Όραση Β Μετατροπή του φωτός σε νευρικό σήµα Η µετατροπή της φωτεινής ενέργειας σε νευρικό σήµα στηνµεµβράνη των φωτοϋποδοχέων ξεκινά µε την απορρόφηση των φωτονίων από την φωτοευαίσθητη χρωστική που βρίσκεται στους δίσκους του εξωτερικού τµήµατος των φωτοϋποδοχέων Οι πρωτεΐνες αυτές ανήκουν στις οψίνες. Η φωτοχρωστική των ραβδίων είναι η ροδοψίνη και των κωνίων η ιοδοψίνη. Ένα ραβδίο περιέχει περίπου 100 εκατοµµύρια µόρια ροδοψίνης στο εξωτερικό του τµήµα Τα µόρια της ροδοψίνης αποτελούνται από 7 διαµεµβρανικά τµήµατα Μπορεί να προσοµοιαστεί µε ένανµεταβοτροπικό υποδοχέα στον οποίο ο αγωνιστής του είναι ήδη δεσµευµένος. Ο αγωνιστής στην περίπτωση αυτή είναι η ρετινάλη που προέρχεται από την βιταµίνη Α. Η ρετινάλη δεσµεύεται στο µέσον του µορίου της ροδοψίνης. Η µορφή της ρετινάλης που µπορεί να απορροφήσει φως είναι η 11-cis ρετινάλη ηοποίακαιµετατρέπεται σε all-trans ρετινάλη Ηαλλαγήαυτήτηςισοµορφής µετατρέπει την ροδοψίνη σε µεταροδοψίνη ΙΙ. Η αλλαγή στο µόριο της ροδοψίνης µε την µετατροπή της σε µεταροδοψίνη ΙΙ όταν απορροφά φως ενεργοποιεί µια G πρωτεΐνη (τρανσδουκίνη) που µε τηνσειράτης ενεργοποιεί την φωσφοδιεστεράση ή οποία µετατρέπει το cgmp σε 5 -GMP
Ενίσχυση σήµατος: Κάθε µόριο µεταροδοψίνης ΙΙ ενεργοποιεί περίπου 100 µόρια G- πρωτεΐνης. Κάθε µόριο φωσφοδιεστεράσης υδρολύει περίπου 1000 µόρια cgmp σε GMP. Με την ενίσχυση αυτή του σήµατος τα ραβδία είναι ικανά να εντοπίσουν και ένα µόνο φωτόνιο. Στο σκοτάδι, το δυναµικό της µεµβράνης των φωτοϋποδοχέων είναι περίπου 30 mv(εκπολωτικό), γιατί απουσία φωτός υπάρχει ένα συνεχές ρεύµα νατρίου µέσω ειδικών διαύλων νατρίου της µεµβράνης. Αυτοί οι δίαυλοι νατρίου διατηρούνται ανοιχτοί µε τηνπαρουσία cgmp, το οποίο στο σκοτάδι παράγεται µε τη δράση του ενζύµου αδενυλική κυκλάση. Το φαινόµενο αυτό είναι γνωστό ως ρεύµα σκότους. Το φως προκαλεί αλλαγή στο µόριο της ροδοψίνης µε τηνµετατροπή της σε µεταροδοψίνη ΙΙ ενεργοποίηση G πρωτεΐνης (τρανσδουκίνη) ενεργοποίηση της φωσφοδιεστεράσης ή οποία µετατρέπει το cgmp σε 5 -GMP ( cgmp) H ελάττωση του cgmp οδηγεί στο κλείσιµο των διαύλων νατρίου στην µεµβράνη των ραβδίων Το κλείσιµο των διαύλων νατρίου στην µεµβράνη των ραβδίων οδηγεί σε υπερπόλωση του κυττάρου Λόγω υπερπόλωσης του φωτοϋποδοχέα ελαττώνεται η απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή (γλουταµικό) προς τα δίπολα κύτταρα Με το φως: η cis µορφή της ρετινάλης που είναι ανενεργός, µετατρέπεται σε trans µορφή. Το στάδιο αυτό της όρασης είναι και το µοναδικό φωτοεξαρτώµενο. Όταν η ένταση του φωτός είναι µεγάλη έχουµε γρήγορη µετατροπή της cis-ρετινάλης σε trans µορφή. Η all-trans ρετινάλη µετατρέπεται στο έξω σώµα των φωτοαισθητήρων σε alltrans ρετινόλη που στη συνέχεια µεταφέρεται στο µελάγχρουν επιθήλιο ως πρόδροµο µόριο της cisρετινάλης που θα ξαναχρησιµοποιηθεί. Η all-trans ρετινόλη δεν συντίθεται στον οργανισµό και πρέπει να λαµβάνεται µε τη τροφή (βιταµίνη Α). Ηανεπάρκειαβιταµίνης Α προκαλεί νυκταλωπία και µπορεί να οδηγήσει σε τύφλωση.
Αλλαγές των φωτοϋποδοχέων κατά την προσαρµογή στο φως Σε πολύ έντονο φως, που η ένταση του διατηρείται, τα κωνία εκπολώνονται από -70 σε -40 mv (δυναµικά ηρεµίας) και οι φωτοϋποδοχείς είναι εκ νέου ικανοί να υπερπολωθούν από περαιτέρω αύξηση της έντασης του φωτός. Η δεύτερη αλλαγή των κωνίων στο φως είναι η απευαισθητοποίηση του αισθητήρα. Ακόµη καιµια µικρή αύξηση της έντασης του φωτός είναι ικανή να προκαλέσει µετρήσιµη υπερπόλωση του υποδοχέα. Οι αλλαγές αυτές στα κωνία οφείλονται σε ελάττωση της συγκέντρωσης του ασβεστίου στο κύτταρο που επηρεάζει τη δραστικότητα πολλών ενζύµων και πρωτεϊνών που εµπλέκονται στην αγωγή του φωτός ιαφορές ραβδίων-κωνίων Μορφολογία, φωτοχρωστικές Κατανοµή Ευαισθησία στο φως Τα ραβδία έχουν περισσότερους δίσκους στο εξωτερικό τους τµήµα καιγι αυτό είναι πάνω από 1000 ευαίσθητα στο φως σε σύγκριση µε τακωνία. Τα ραβδία εµφανίζουν µεγαλύτερη ευαισθησία στο φως και ανταποκρίνονται σε πολύ χαµηλότερα επίπεδα φωτισµού σε σχέση µε τακωνία. Τα ραβδία αντιδρούν αργά έτσι ώστε φωτόνια που απορροφούνται σε ένα χρονικό διάστηµα 100ms να αθροίζονται. Αυτό επιτρέπει στα ραβδία να ανιχνεύουν ακόµη καιµικρές ποσότητες φωτός Για τον λόγο αυτό σε συνθήκες χαµηλού φωτισµού η όραση επιτυγχάνεται µε ταραβδία. Οψίνες: µπλε, πράσινη και κόκκινη blue" cones (S-cones) 420 nm "green" cones (M-cones) 530 nm "red" cones (L-cones) 560 nm. Ta ραβδία απορροφούν στα 496 nm (πράσινο) Το 92% τωνανδρώνκαιτο99% των γυναικών έχουν φυσιολογική όραση χρωµάτων. Υπάρχουν όµως περιπτώσεις συγγενούς έλλειψης κωνίων µε κόκκινη ή πράσινη χρωστική µε αποτέλεσµα ναείναι προβληµατική η διάκριση µεταξύ κόκκινου και πράσινου χρώµατος
Προσαρµογή στο σκοτάδι Γιατί στην αρχή δεν βλέπετε τίποτα όταν πάτε από ένα φωτεινό σε ένα σκοτεινό χώρο; Προσαρµογή στο σκοτάδι Έχουν ελαττωθεί τα µόρια ροδοψίνης ιαστολή της κόρης, εισερχόµενης ποσότητας φωτός που φτάνει στον αµφιβληστροειδή Τα πρώτα 5-7 λεπτά ελαττώνεται απότοµα οουδόςγια την όραση και στην συνέχεια σταθεροποιείται Μετά το 7 ο λεπτό ελαττώνεται ξανά και φτάνει σε χαµηλότερα επίπεδα µετά από 25 λεπτά.. Προσαρµογή στο φως Για την προσαρµογή στο σκοτάδι απαιτούνται περίπου 30 min Η προσαρµογή στο φως επιτυγάχεται γρήγορα σε χρόνο <1 min.
Αισθητικά πεδία Η δραστηριότητα κάθε κυττάρου του αµφιβληστροειδή µπορεί να τροποποιηθεί όταν ένα φωτεινό ερέθισµα εισέλθει σε κάποια περιοχή του οπτικού πεδίου. Η περιοχή αυτή ονοµάζεται αισθητικό πεδίο Τα αισθητικά πεδία των κυττάρων του αµφιβληστροειδή διαφέρουν ανάλογα µε τοντύποτων κυττάρων (πχ φωτοϋποδοχείς, δίπολα ή γαγγλιακά κύτταρα)
Αισθητικά πεδία φωτοϋποδοχέων Είναι µια µικρή κηλίδα που αντιστοιχεί στην περιοχή του αµφιβληστροειδή που βρίσκεται ο φωτοϋποδοχέας Λίγα λεπτά του τόξου 3-5 ο 1 µοίρα= 0.25 χιλιοστά Τα αισθητικά πεδία για τα υπόλοιπα κύτταρα της οπτικής οδού πλην των φωτοϋποδοχέων είναι πιο πολύπλοκα ίπολα κύτταρα Τα αισθητικά πεδία των διπόλων κυττάρων είναι κυκλικά µε ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τµήµα Στοκεντρικότµήµα οι πληροφορίες φτάνουν άµεσα από τους φωτοϋποδοχείς ενώ στο περιφερικό τµήµα έµµεσα µέσω των οριζόντιων κυττάρων Τα οριζόντια κύτταρα είναι ανασταλτικά ( παράπλευρη αναστολή) Αισθητικά πεδία δίπολων κυττάρων Οι πληροφορίες από τα κωνία που βρίσκονταιστοκέντροτου αισθητηριακού πεδίου ενός γαγγλιακού κυττάρου µεταφέρονται άµεσα από τα δίπολα προς τα γαγγλιακά κύτταρα. Οι συνδέσεις αυτές ονοµάζονται άµεσες ή κάθετοι οδοί. Τα σήµατα από τα κωνία που βρίσκονται στην περιφέρεια του αισθητηριακού πεδίου µεταφέρονται στα γαγγλιακά κύτταρα πάλι από τα δίπολα κύτταρα αλλά έµµεσα µέσω οριζοντίων κυττάρων (Τα οριζόντια κύτταρα είναι ανασταλτικά κύτταρα). Οι συνδέσεις αυτές ονοµάζονται έµµεσες ή πλάγιες οδοί
1. Light hyperpolarizes the cone (or rod). For simplicity's sake, we will just say that turns ON the cone, and thereby excites the bipolar cell directly underneath. That bipolar cell then excites its ganglion cell. The same thing is happening to neighbor cells. 3. A small spot of light, however, excites the bipolar cell but not its neighbors. There is no inhibition, so it is free to get really excited and excite the ganglion cell, which fires like crazy. 2. However, here's the trick. The neighbor cones also excite horizontal cells. The horizontal cells send processes laterally and inhibit the center bipolar cell. So, what does diffuse light do? It excites the central bipolar cell, but also inhibits it via the neighbors. Result - the ganglion cell does not get excited. It continues to tick along at its normal, tonic rate. 4. A ring of light excites only the neighbors. Now, the bipolar cell is strongly inhibited, with no excitation. In response to this strong silencing of the bipolar cell, the ganglion cell shuts down as well. It will not turn on again until the light is turned off, at which time you will see a rebound "off-response". This is an ON-center cell. The reverse of this entire scenario can be created by reversing all the signals (which we can do with different receptors to the same neurotransmitter) - you then have an OFF-center cell. Οn και Off δίπολα κύτταρα ON-centre Bipolar Cell OFF-centre Bipolar Cell Πότε οι συνάψεις µεταξύ φωτοϋποδοχέων είναι διεγερτικές ή ανασταλτικές; Απουσία φωτός οι φωτοϋποδοχείς απελευθερώνουν συνέχεια νευροδιαβιβαστή (γλουταµικό οξύ) Οι υποδοχείς γλουταµικού στα OFF-centre δίπολα κύτταρα είναι διεγερτικοί ενώ στα ON-centre ανασταλτικοί ΟFF-δίπολα κύτταρα: απαντούν στο γλουταµικό µε εκπόλωση (ιόντα νατρίου) ΟΝ-δίπολα κύτταρα: απαντούν στο γλουταµικό µε υπερπόλωση (υποδοχείς που συνδέονται µε G- πρωτεΐνη) ίπολα και γαγγλιακά κύτταρα Αισθητικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων Όπως και στα δίπολα κύτταρα, τα αισθητικά πεδία είναι κυκλικά µε ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τµήµα Τα γαγγλιακά κύτταρα δεν απαντούν µε εκπόλωσηή υπερπόλωση της µεµβράνης αλλά µε δυναµικά ενεργείας (αύξηση ή ελάττωση της συχνότητας)
Ο διάχυτος φωτισµός ολόκληρου του αισθητηριακού πεδίου των γαγγλιακών κυττάρων προκαλεί µικρή µόνο αντίδραση και στους δύο τύπους κυττάρων. Μεταξύ των φωτοϋποδοχέων και των γαγγλιακών κυττάρων υπάρχουν τα δίπολα κύτταρα, τα οριζόντια και τα αµακρινή κύτταρα. Τα κύτταρα αυτά δεν µεταδίδουν απλώς τις ώσεις από τους φωτοϋποδοχείς προς τα γαγγλιακά κύτταρα αλλά συνδυάζουν σήµατα από διάφορους φωτοαισθητήρες µε τέτοιο τρόπο ώστε οι ώσεις που παράγονται από τα γαγγλιακά κύτταρα να εξαρτώνται απολύτως από τα ακριβή χρονικά και χωρικά χαρακτηριστικά του φωτός που ερεθίζει τον αµφιβληστροειδή. Ο ρυθµός παραγωγής ώσεων των γαγγλιακών κυττάρων αποτελεί µέτρο της διαφοράς έντασης των φωτεινών ερεθισµάτων που ασκούνται στο κέντρο και στην περιφέρεια του αισθητηριακού πεδίου. Με τον τρόπο αυτό, πληροφορίες για µικρές διαφορές της έντασης των φωτεινών ερεθισµάτων µεταφέρονται άµεσα σε υψηλότερα κέντρα.
ιάκριση των γαγγλιακών κυττάρων µε βάση τη µορφολογία και λειτουργία τους Kύτταρα Μ 5% γαγγλιακών κυττάρων Εκτεταµένες δενδριτικές απολήξεις Μεγάλα αισθητηριακά παιδία Αντιδρούν: - στον παρατεταµένο ερεθισµό σχετικά παροδικά - καλύτερα σε µεγάλα αντικείµενα Παρακολουθούν ταχείες αλλαγές του ερεθίσµατος Ευθύνονται για την ανάλυση αδρών χαρακτηριστικών του ερεθίσµατος και της κίνησης του Κύτταρα Ρ 90% γαγγλιακών κυττάρων Περισσότερα στον αριθµό Μικράαισθητηριακάπαιδία Αντιδρούν: -Εκλεκτικά σε συγκεκριµένα µήκη κύµατος -Εµπλέκονται στην αντίληψη σχήµατος και χρώµατος Ευθύνονται για την ανάλυση µικρών λεπτοµερειών της εικόνας (και µερικά Μ κύτταρα επίσης) Τα περισσότερα P κύτταρα και µερικά από τα non-m non-p είναι ευαίσθητα σε διαφορετικά µήκη κύµατος Τα περισσότερα κύτταρα P είναι κύτταρα «χρωµατικής αντίθεσης» δηλαδή η απάντηση σε ένα χρώµα στο κέντρο του αισθητικού πεδίου αναστέλλεται από ένα άλλο χρώµα στην περιφέρεια του οπτικού πεδίου. Σε ένα κύτταρο ερυθρό ON-centre και πράσινο OFF-surround τα ερυθρά κωνία βρίσκονται στο κέντρο του αισθητικού πεδίου και τα πράσινα στην περιφέρεια Παρόµοια υπάρχουν κύτταρα χρωµατικής αντίθεσης µπλε-κίτρινο εν υπάρχουν γαγγλιακά κύτταρα M χρωµατικής αντίθεσης γιατί τόσο το κέντρο όσο και η περιφέρεια του αισθητικού πεδίου δέχονται συγχρόνως πληροφορίες από περισσότερα του ενός είδη κωνία εν υπάρχουν κύτταρα M στην ωχρά κηλίδα γεγονός που επιβεβαιώνει ότι τα κύτταρα αυτά δεν εµπλέκονται στην έγχρωµη όραση