Μίτωση - Μείωση Τα ευκαρυωτικά κύτταρα διαιρούνται με δύο τρόπους: τη μίτωση και τη μείωση. Η Μίτωση είναι ο τύπος της κυτταρικής διαίρεσης που από ένα πατρικό κύτταρο καταλήγει σε δύο γενετικά πανομοιότυπα θυγατρικά κύτταρα (κλώνοι). Η μίτωση παρατηρείται στην αναπαραγωγή μονοκύτταρων οργανισμών, στην ανάπτυξη και την ανανέωση των κυττάρων στους πολυκύτταρους οργανισμούς. Η Μείωση, από την άλλη πραγματοποιείται μόνο στα πρόδρομα γεννητικά κύτταρα των αμφιγονικά αναπαραγόμενων οργανισμών και αποσκοπεί στο σχηματισμό γαμετών (ωαρίων και σπερματοζωαρίων) με το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων από το αρχικό κύτταρο που διαιρείται. Αυτό επιτυγχάνεται χάρη στην πραγματοποίηση δύο διαδοχικών κυτταρικών διαιρέσεων που οδηγούν στο σχηματισμό τεσσάρων απλοειδών κυττάρων (γαμέτες). Οι θηλυκοί και αρσενικοί γαμέτες στη συνέχεια θα ενωθούν για να φτιάξουν το πρώτο κύτταρο του νέου οργανισμού, το οποίο είναι διπλοειδές. Η μίτωση είναι ο πιο κοινός τρόπος κυτταρικής διαίρεσης καθώς εξυπηρετεί ευρύτερο φάσμα λειτουργιών. Η μείωση αφορά αποκλειστικά και μόνο στο σχηματισμό γαμετών στους αμφιγονικά αναπαραγόμενους οργανισμούς και εξαιτίας του τυχαίου τρόπου με τον οποίο χωρίζονται τα μέλη κάθε ομόλογου ζεύγους χρωμοσωμάτων στη μείωση Ι συντελεί στη γενετική ποικιλότητα. Κύτταρα πολυκύτταρων οργανισμών Σωματικά Διαιρούνται με μίτωση δημιουργούνται 2 θυγατρικά κύτταρα πανομοιότυπα με το αρχικό σε ανάπτυξη οργανισμού (ζυγωτό αύξηση αριθμού κυττάρων) ανανέωση ιστών (π.χ. επούλωση πληγής ή ανανέωση εξωτερικής στιβάδας επιδερμίδας) Άωρα γεννητικά Διαιρούνται με μείωση δημιουργούνται 4 θυγατρικά κύτταρα με το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων δημιουργούνται τα αναπαραγωγικά κύτταρα, οι γαμέτες (ωάριο και σπερματοζωάριο) Μίτωση Πριν την έναρξή της έχει προηγηθεί η αντιγραφή του DNA κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από τα 2 αντίγραφα του DNA (αδελφές χρωματίδες) που είναι ενωμένες στο κεντρομερίδιο. Κάθε κυτταρική διαίρεση στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς αρχίζει με τη συμπύκνωση και την αναδίπλωση των μακριών χρωμοσωμικών ινιδίων, τα οποία στο τέλος αυτής της διαδικασίας είναι αρκετά παχιά και μπορούν να παρατηρηθούν στο οπτικό μικροσκόπιο. Καθώς προχωρά η συμπύκνωση, το χρωμόσωμα χωρίζεται στις δύο χρωματίδες. Καθώς συμπυκνώνονται τα χρωμοσώματα, αρχίζει να σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα η μιτωτική άτρακτος. Κατά την έναρξη της ΚΔ τα χρωμοσώματα συσπειρώνονται και κινούνται προς το ισημερινό επίπεδο. Στη συνέχεια οι δύο αδελφές χρωματίδες κάθε χρωμοσώματος αποχωρίζονται και απομακρύνονται προς τους πόλους του κυττάρου. Κυτταροπλασματική διαίρεση: 2 νέα κύτταρα
Μείωση 1. μείωση αριθμού χρωμοσωμάτων στο μισό 2. γενετική ποικιλότητα 2 διαιρέσεις: στην πρώτη δε διαχωρίζονται οι αδελφές χρωματίδες αλλά τα ομόλογα χρωμοσώματα και στη δεύτερη διαχωρίζονται οι αδελφές χρωματίδες. Στη μονογονική αναπαραγωγή, οι γενετικές πληροφορίες για τη δημιουργία του νέου ατόμου προέρχονται από ένα μοναδικό γονέα. Είναι λοιπόν επόμενο οι απόγονοι, λόγω της πιστότητας της αντιγραφής του γενετικού υλικού και της ακρίβειας της διανομής του με τη μίτωση, να είναι πιστά αντίγραφα του. Αντίθετα, στην αμφιγονική αναπαραγωγή, τις γενετικές πληροφορίες για τη δημιουργία του νέου ατόμου συνεισφέρουν δύο γονείς διαφορετικού φύλου. Εδώ όμως ανακύπτει ένα πρόβλημα. Αν κάθε γονέας μεταβίβαζε στον απόγονο του τον ακριβή αριθμό χρωμοσωμάτων του, το νέο άτομο θα είχε το άθροισμα του αριθμού των χρωμοσωμάτων και των δύο. Ένας τέτοιος όμως απόγονος, ακόμη κι αν επιβίωνε, θα είχε διαφορετικό αριθμό χρωμοσωμάτων από αυτόν που είναι καθορισμένος για το είδος του. Το πρόβλημα αυτό για τους αμφιγονικά αναπαραγόμενους οργανισμούς λύθηκε με τη μείωση. Με τη μείωση κάθε γονέας παράγει τους γαμέτες του, δηλαδή εξειδικευμένα αναπαραγωγικά κύτταρα, που φέρουν το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων από τον κανονικό, είναι δηλαδή απλοειδή. Με τη γονιμοποίηση ο αρσενικός γαμέτης και ο θηλυκός γαμέτης συνενώνονται σε ένα νέο κύτταρο, το ζυγωτό, από το οποίο, με συνεχείς μιτωτικές διαιρέσεις, προκύπτει ο νέος οργανισμός. Το κύτταρο αυτό είναι διπλοειδές και, κατ' επέκταση διπλοειδής είναι και ο νέος οργανισμός, αφού η συνένωση των απλοειδών γαμετών επαναφέρει τον αριθμό χρωμοσωμάτων στο κανονικό. Αξίζει επίσης να σημειωθεί ότι η μείωση δεν αποσκοπεί στην παραγωγή γαμετών που γενικά και αόριστα έχουν το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων. Αντίθετα παράγει γαμέτες που έχουν πάρει, από κάθε ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων, υποχρεωτικά τη μία χρωματίδα, η οποία με το τέλος της μείωσης αντιστοιχεί σε ένα χρωμόσωμα. Η μείωση γίνεται σε μια ειδική κατηγορία διπλοειδών κυττάρων, που χαρακτηρίζονται ως άωρα γεννητικά κύτταρα. Μετά τον αυτοδιπλασιασμό του γενετικού υλικού (καθένα χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες), στο κύτταρο που πρόκειται να υποστεί μείωση γίνονται δύο διαδοχικές κυτταρικές διαιρέσεις. Καθεμιά από αυτές περιλαμβάνει μια διαίρεση του πυρήνα και μια διαίρεση του κυτταροπλάσματος. Από την πρώτη κυτταρική διαίρεση, που χαρακτηρίζεται ως 1η μειωτική διαίρεση ή μείωση Ι, παράγονται δύο κύτταρα. Καθένα από αυτά υφίσταται τη δεύτερη κυτταρική διαίρεση, που χαρακτηρίζεται ως 2η μειωτική διαίρεση ή μείωση II, με αποτέλεσμα την παραγωγή τεσσάρων γαμετών. Σύγκριση μίτωσης μείωσης ΜΙΤΩΣΗ Σωματικά κύτταρα ανώτερων οργανισμών Στόχος : αύξηση οργανισμού, ανανέωση κυττάρων Μία κυτταρική διαίρεση ΜΕΙΩΣΗ Άωρα γεννητικά κύτταρα Στόχος: γονιμοποίηση- σχηματισμός γαμετών (ωογένεση σπερματογένεση) Δύο κυτταρικές διαιρέσεις ( μείωση Ι & μείωση ΙΙ) Γίνεται αποχωρισμός των αδελφών χρωματίδων Δημιουργούνται δύο νέα διπλοειδή κύτταρα Κάθε κύτταρο έχει μία χρωματίδα από κάθε ζεύγος ομολόγων χρωμοσωμάτων Στην πρώτη μείωση γίνεται αποχωρισμός ομολόγων χρωμοσωμάτων, στην δεύτερη αποχωρισμός αδελφών χρωματίδων. Δημιουργούνται τέσσερα απλοειδή γαμετικά κύτταρα Κάθε γαμέτης έχει μία χρωματίδα από κάθε ζεύγος ομολόγων χρωμοσωμάτων
ΜΙΤΩΣΗ Πρόφαση Η πρόφαση αρχίζει με τη συμπύκνωση και την αναδίπλωση των μακριών χρωμοσωμικών ινιδίων, τα οποία στο τέλος αυτής της διαδικασίας είναι αρκετά παχιά και μπορούν να παρατηρηθούν στο οπτικό μικροσκόπιο. Καθώς προχωρά η συμπύκνωση, το χρωμόσωμα χωρίζεται στις δύο χρωματίδες. Καθώς συμπυκνώνονται τα χρωμοσώματα, αρχίζει να σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα η μιτωτική άτρακτος. Οι μικροσωληνίσκοι της ατράκτου αναπτύσσουν τις δυνάμεις εκείνες οι οποίες τελικά μεταφέρουν τις αδελφές χρωματίδες στους δύο πόλους του κυττάρου. Μετάφαση α. η μιτωτική άτρακτος μετακινείται στην περιοχή που υπήρχε ο πυρήνας, β. κάθε χρωμόσωμα συνδέεται με τους μικροσωληνίσκους της ατράκτου, και γ. τα χρωμοσώματα μετακινούνται στο μέσο της ατράκτου. Ανάφαση Η ανάφαση αρχίζει καθώς τα χρωματίδια έλκονται προς τους αντίθετους κυτταρικούς πόλους. Κατά την ανάφαση τα αδελφά χρωματίδια διαχωρίζονται και έλκονται προς τους αντίθετους πόλους, ενώ ταυτόχρονα οι δύο πόλοι της ατράκτου απομακρύνονται ο ένας από τον άλλο.
Τελόφαση Κατά την τελόφαση τα χρωματίδια αποσυμπυκνώνονται και αποκτούν την κανονική μορφολογία που είχαν κατά τη μεσόφαση. Σχηματίζονται δύο νέοι πυρηνικοί φάκελοι.
ΜΕΙΩΣΗ Πρόφαση Πρόφαση Πρόφαση Πρόφαση Πρόφαση Μετάφαση I Ανάφαση I Τελόφαση I Πρόφαση II Μετάφαση II Ανάφαση II Τελόφαση II Πρόφαση Είναι το μεγαλύτερο σε διάρκεια στάδιο της μείωσης. α. Εμφανίζονται τα χρωμοσώματα. β. Τα ομόλογα χρωμοσώματα εγκαταλείπουν τις τυχαίες θέσεις που κατείχαν στο χώρο του πυρήνα, πλησιάζουν και τοποθετούνται το ένα απέναντι στο άλλο. Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται σύναψη. Τα ομόλογα χρωμοσώματα στοιχίζονται έτσι, ώστε οι αντίστοιχοι γονιδιακοί τόποι (δηλ. οι θέσεις στις οποίες εδράζονται τα γονίδια που ελέγχουν το ίδιο γνώρισμα) να είναι ο ένας απέναντι στον άλλο. γ. Στο τέλος του σταδίου αποδιοργανώνεται ο πυρηνικός φάκελος ενώ αρχίζει ο σχηματισμός της ατράκτου και η μετακίνηση των ομόλογων χρωμοσωμάτων προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Μετάφαση I Κατά τη διάρκεια της τα ζεύγη των ομόλογων χρωμοσωμάτων ολοκληρώνουν τη μετακίνηση τους προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Επειδή στη συνέχεια κάθε χρωμόσωμα από τα μέλη κάθε ζευγαριού ομολόγων μπορεί να κατευθυνθεί είτε προς τον έναν είτε προς τον άλλο πόλο, είναι δυνατός ένας μεγάλος αριθμός διαφορετικών συνδυασμών. Το φαινόμενο αυτό, που λέγεται ανεξάρτητος συνδυασμός των χρωμοσωμάτων, είναι ένας μηχανισμός αναδιανομής των γονιδίων που βρίσκονται σε διαφορετικά, μη ομόλογα, χρωμοσώματα.
Ανάφαση I Δεν αποχωρίζονται οι αδελφές χρωματίδες. Αποχωρίζονται όμως τα μέλη κάθε ζεύγους ομόλογων χρωμοσωμάτων. Σχηματίζονται έτσι δύο πλήρεις απλοειδείς σειρές χρωμοσωμάτων, που απομακρύνονται κατευθυνόμενες προς τους αντίθετους πόλους.. Τελόφαση I Τα περισσότερα κύτταρα, ταυτόχρονα με την τελόφαση Ι, προχωρούν στην κυτταροπλασματική διαίρεση. Την πρώτη μειωτική διαίρεση ακολουθεί η δεύτερη, χωρίς να μεσολαβεί αυτοδιπλασιασμός του γενετικού υλικού πριν από αυτήν Πρόφαση ΙΙ Δεν αντιγράφεται το DNA μεταξύ της Μείωσης Ι και της Μείωσης II. Για άλλη μια φορά αρχίζει η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων. Επανασχηματίζονται επίσης τα νημάτια της ατράκτου, ενώ ταυτόχρονα διαλύεται για μια ακόμα φορά ο πυρηνικός φάκελος. Μετάφαση II Τα διπλασιασμένα και πλήρως συμπυκνωμένα χρωμοσώματα είναι τοποθετημένα το καθένα ανεξάρτητα στον ισημερινό. Ανάφαση II Οι αδελφές χρωματίδες αποχωρίζονται όπως ακριβώς και κατά τη μίτωση και για το λόγο αυτό λέμε ότι τα γεγονότα της Μείωσης II είναι όμοια με τα αντίστοιχα της Μιτωτικής διαίρεσης. Τελόφαση II Κάθε θυγατρικός πυρήνας περιέχει απλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων, δηλαδή μία μόνο χρωματίδα από κάθε ζευγάρι. Σε ό,τι αφορά τον άνθρωπο, και οι τέσσερις γαμέτες στον άνδρα είναι λειτουργικοί, δηλαδή σπερματοζωάρια. Αντίθετα στη γυναίκα ένας μόνο από τους τέσσερις γαμέτες είναι λειτουργικός, δηλαδή ωάριο. Ωογένεση Σπερματογένεση