9. ΣΧΕΣΕΙΣ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ ΕΙ ΩΝ

9. ΣΧΕΣΕΙΣ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ ΕΙ ΩΝ Α. Θήρευση - παρασιτισµός Το γεγονός ότι από όλους τους οργανισµούς, ουσιαστικά µόνο τα χλωροφυλλούχα, τα λεγόµενα κοινώς πράσινα, φυτά έχουν τη δυνατότητα να είναι αυτότροφα, καθιστά αναγκαία την εκµετάλλευση κάποιων ειδών από άλλα. Αυτή η εκµετάλλευση έχει διάφορες µορφές, όπως τη φυτοφαγία, τη θήρευση ή αρπαγή και τον παρασιτισµό. Τόσο στη φυτοφαγία, όσο και στη θήρευση υπάρχουν οι οργανισµοί γενικευτές (generalists), δηλαδή είδη που τρέφονται από µεγάλη ποικιλία τροφικών πόρων, καθώς και οι στενοφάγοι ή µονοφάγοι οργανισµοί (π.χ. έντοµα που οι προνύµφες τους τρέφονται µόνο µε σταυρανθή, ή αντίστοιχα του µεταξοσκώληκα που τρώει µόνο φύλλα µουριάς, το θηλαστικό πάντα που τρώει µόνο µπαµπού κλπ.). Εικόνα 9.1: Πληθυσµιακοί κύκλοι του λύγκα και του χιονολαγού (φωτογραφία), στην περιοχή του κόλπου Hudson του Καναδά, όπως προέκυψαν από τις γούνες που προσκοµίστηκαν στην Εταιρεία του Κόλπου. (Κατά MacLulich 1937. Φωτογραφία της Υπηρεσίας Ιχθύων και Άγριας Ζωής των Η.Π.Α.). (Από Ricklefs 1990). Ο θηρευτής ή άρπαγας ή αρπακτικός οργανισµός (predator) σκοτώνει και τρώει άλλους οργανισµούς, που αποτελούν γι αυτόν το θήραµα, ή, όπως αλλιώς αποκαλείται, τη λεία του (prey). Ο ορισµός του άρπαγα κάλυπτε παλαιότερα αποκλειστικά τα σαρκοφάγα ζώα. Ως σαρκοφάγο, ορίζεται οποιοδήποτε ζώο τρέφεται µε άλλα ζώα, π.χ. η πασχαλίτσα που τρώει αφίδες (µελίγκρες). Σήµερα οι όροι του οργανισµού άρπαγα και της διενέργειας της αρπαγής ή θήρευσης (predation), χρησιµοποιούνται από όλο και περισσότερους ερευνητές, όλο και συχνότερα και για ορισµένα φυτοφάγα ζώα, όταν ο τρόπος που τρέφονται θανατώνει τα συγκεκριµένα φυτικά άτοµα, που χρησιµοποιούν για να τραφούν. Έτσι µπορεί να συµβαίνει το επιφανειακά παράδοξο ένας σπουργίτης π.χ. να θεωρείται θηρευτής, γιατί τρώγοντας ένα σπόρο σκοτώνει το έµβρυο, δηλαδή ένα δυνητικό οργανισµό, ενώ ένα ελάφι λ.χ. να θεωρείται παράσιτο, επειδή τρώει κάποια φύλλα από ένα θάµνο και του µειώνει απλώς τη βιοµάζα, όπως κάνει ένα αιµατοφάγο παράσιτο (π.χ. βδέλλα, τσιµπούρι, κοριός, κουνούπι), σε ένα µεγαλύτερο ζώο. Εάν θελήσουµε να εξετάσουµε την πληθυσµιακή σχέση που έχει ένα είδος θηρευτή µε το είδος που αποτελεί τη λεία του, βλέπουµε ότι υπάρχουν τρεις ακραίες περιπτώσεις. Εκτός από αυτές µεσολαβεί και ένα φάσµα από ενδιάµεσες περιπτώσεις, οι οποίες καλύπτουν την κάθε πιθανή µεταξύ τους πληθυσµιακή αλληλεπίδραση: 57

1. Ο θηρευτής περιορίζει σε πολύ χαµηλά επίπεδα τον πληθυσµό του θηράµατός του, µετά µειώνεται ο δικός του πληθυσµός, από έλλειψη τροφής, τότε ο πληθυσµός του θηράµατος αυξάνεται από έλλειψη θήρευσης κοκ. Σε αυτή την περίπτωση οι πληθυσµοί εµφανίζουν εντονότατες διακυµάνσεις. (Ισχυρά περιοριστικός θηρευτής). 2. Ο θηρευτής διατηρεί τον πληθυσµό του θηράµατος σε ένα περίπου σταθερό επίπεδο και έτσι έχει και ο ίδιος ένα περίπου σταθερό πληθυσµιακό µέγεθος. (Ρυθµιστικός θηρευτής). 3. Ο θηρευτής δεν έχει ούτε ισχυρή περιοριστική, ούτε ρυθµιστική δράση. Αντίθετα µε ότι συµβαίνει κατά τη θήρευση, κατά τον παρασιτισµό (parasitism), οι τρεφόµενοι οργανισµοί, που ονοµάζονται παράσιτα (parasites) δεν σκοτώνουν τον οργανισµό µε τον οποίο τρέφονται, ο οποίος αποκαλείται ξενιστής (host). Πιθανόν σε έντονη µορφή παρασιτισµού, ο ξενιστής οργανισµός να πεθάνει από την εξάντληση ή την υψηλή συγκέντρωση τοξινών από το σίελο των παρασίτων του, αλλά αυτός ο θάνατος δεν αποτελεί προϋπόθεση για τη διατροφή των παρασιτικών οργανισµών, είναι κάτι µάλλον ανεπιθύµητο και γι αυτούς. Μία άλλη δυσάρεστη επίπτωση που µπορεί να έχει ο παρασιτισµός για τον ξενιστή, είναι να του µεταφερθεί κάποιος νοσογόνος παράγοντας (βακτήριο, πρωτόζωο, ιός κλπ.) αν ο παρασιτικός οργανισµός είναι φορέας του συγκεκριµένου µικροβίου, έχοντάς το παραλάβει από τον προηγούµενο ξενιστή του, που ήταν ασθενής. Αντιπροσωπευτικά παραδείγµατα παρασιτισµού φυτών ή ζώων αποτελούν τα ακάρεα, φυτοπαρασιτικά και ζωοπαρασιτικά (τσιµπούρια) αντίστοιχα. Πολλά παράσιτα χαρακτηρίζονται από εξειδίκευση ως προς τον ξενιστή τους, καθώς και από πολύπλοκους κύκλους ζωής. Παράδειγµα τα διγένεα παράσιτα, που στην πρώτη φάση της ζωής τους παρασιτούν ένα είδος ξενιστή ή µια ευρύτερη οµάδα ειδών ξενιστών και σε δεύτερη φάση άλλο είδος (ή άλλη ευρύτερη οµάδα ειδών) ξενιστή. Οργανισµοί των οποίων ο παρασιτισµός οδηγεί αναπόφευκτα στο θάνατο του ξενιστή ονοµάζονται παρασιτοειδή (parasitoids). Χαρακτηριστικότερο παράδειγµα παρασιτοειδών ίσως να αποτελούν τα Υµενόπτερα έντοµα της οικογένειας Ichneumonidae. Σύµφωνα µε τον Elton, η διαφορά εκµετάλλευσης, των οργανισµών - πόρων, µεταξύ θηρευτών και παρασίτων µπορεί να αποδοθεί, χρησιµοποιώντας οικονοµικούς όρους, λέγοντας ότι οι θηρευτές καταναλώνουν το κεφάλαιο (του κάθε οργανισµού), ενώ τα παράσιτα τους τόκους. Στην πραγµατικότητα, στα περισσότερα ισορροπηµένα οικοσυστήµατα, ακόµη και ένας πληθυσµός θηρευτή, τρέφεται από τους τόκους του πληθυσµού του θηράµατος (και οι τόκοι είναι κυρίως γηραλέα ή εξασθενηµένα άτοµα ή ακόµη και τα πλεονάζοντα νεαρά άτοµα). Σηµειωτέον ότι τα οικοσυστήµατα ισορροπούν µε δυναµική και όχι µε στατική ισορροπία, δηλαδή υπάρχει µία ταλάντωση πέριξ της θέσης ισορροπίας. Οι άρπαγες οργανισµοί είναι εφοδιασµένοι ανάλογα µε το είδος τους, µε συλληπτήρια εξαρτήµατα και όργανα για τη θανάτωση της λείας τους, όπως νύχια, λαβίδες, δόντια, ακίδες, γαµψά ράµφη κλπ. Επίσης διαθέτουν ταχύτητα ή τρόπους παγίδευσης (π. χ. δίχτυα ή λακκούβες) ή προσέλκυσης των θηραµάτων τους. Ακόµη κάποιοι θηρευτές (π. χ. σκορπιοί, αράχνες, φίδια) µπορεί να διαθέτουν και να χρησιµοποιούν δηλητήριο για να ακινητοποιήσουν ή σκοτώσουν τα θύµατά τους, ενώ κάποια είδη µπορούν να παράγουν ακόµη και ηλεκτρικές εκκενώσεις γι αυτόν το σκοπό (π.χ. ένα είδος χελιών). Τέλος η όρασή τους είναι στερεοσκοπική, για να υπολογίζουν σωστά την απόσταση στην οποία βρίσκονται τα υποψήφια θύµατά τους. Όσο σωστότερη είναι η εκτίµησή τους, για τη θέση του ατόµου στο οποίο επιτίθενται, τόσο αυξάνεται το ποσοστό επιτυχίας στις επιθέσεις τους. 58

Οι οργανισµοί λείες έχουν άµυνες, όπως: 1) την ταχύτητα φυγής (τρέχοντας, πετώντας ή κολυµπώντας) 2) την κρύψη (ιδιαίτερα σε ώρες του εικοσιτετραώρου που οι πιθανοί εχθροί τους είναι ιδιαίτερα δραστήριοι και αποτελεσµατικοί). 3) τη δυσοσµία (ιδιότητα σωτήρια για ζώα ή φυτά) 4) τη θωράκιση (κέρατα, φολίδες, λέπια, σκληροί εξωσκελετοί σε ζώα, τραχιά επιδερµικά κύτταρα σε φυτά, άκανθες σε ζώα και φυτά) 5) τη δυσάρεστη ή δηλητηριώδη γεύση (σε ζώα και φυτά), η οποία αν, στα ζώα, δεν µπορεί να προφυλάξει ορισµένες φορές το συγκεκριµένο άτοµο, προφυλάσσει, σε συνδυασµό µε τα προειδοποιητικά χρώµατα που φέρουν τα δύσγευστα ζώα, τουλάχιστον τα οµοειδή του. 6) την ενεργή µαχητική άµυνα µε κέρατα, οπλές κλπ. Τα διάφορα είδη ζώων για να επιζήσουν έχουν προσαρµοστεί ώστε να αντιλαµβάνονται όσο γίνεται καλύτερα τους οργανισµούς µε τους οποίους σχετίζονται, δηλαδή τα φυτά ή τα ζώα µε τα οποία τρέφονται, τα παράσιτα, τους εχθρούς ή τους ξενιστές τους κλπ. Η καλύτερη πληροφόρηση είναι αυτή που γίνεται ταχύτερα, από µεγαλύτερη απόσταση, µε όσο το δυνατόν αναλυτικότερες πληροφορίες κλπ. Αισθήσεις κοινές όπως η όραση, η ακοή, η όσφρηση, αλλά και ειδικές όπως η θερµοαίσθηση (π.χ. στην οχιά) ή η εκποµπή και λήψη κυµάτων, που παρουσιάζουν οι νυχτερίδες χάρη στο σόναρ τους και τα ψάρια χάρη στην πλευρική τους γραµµή, χρησιµεύουν για αυτές τις πληροφορίες. Ανάλογα µε το βιολογικό κύκλο του ζώου, την ταξινοµική του θέση την εξελικτική ιστορία του είδους του και την οικοθέση του, παρουσιάζεται περισσότερο ανεπτυγµένη η µία ή η άλλη αίσθηση. Οι αισθήσεις δεν λειτουργούν µε τον ίδιο τρόπο για όλους τους οργανισµούς. Τα αρπακτικά πουλιά π.χ. βλέπουν πολύ καθαρές και ακριβείς εικόνες από πολύ µακριά, τα νυκτόβια πουλιά και θηλαστικά βλέπουν και µε ελάχιστο φως. Τα έντοµα και τα πρωτεύοντα (άνθρωπος και πίθηκοι) βλέπουν πολλά χρώµατα και τα πουλιά ακόµη περισσότερα. Πολλά έντοµα, ιδιαίτερα νεκταροφάγα, βλέπουν εκτός από τα µήκη κύµατος του ορατού (για τον άνθρωπο) φωτός και στα µήκη κύµατος του υπεριώδους. Αλλά και µετά την προσέγγιση υπάρχουν ολόκληρες σειρές προσαρµογών για να µπορέσουν να νικήσουν τις άµυνες της λείας τους, άλλες ορατές (π.χ. δόντια µε µεγάλη µασητική επιφάνεια σε φυτοφάγα ζώα), άλλες εσωτερικές (π.χ. πολλαπλή διαµερισµατοποίηση στο πεπτικό σύστηµα, στα ίδια ζώα), άλλες βιοχηµικές (διάφορα πεπτικά ένζυµα), ακόµα και ηθολογικές (π.χ. το χτύπηµα του σαλιγκαριού στην πέτρα από την τσίχλα, για να σπάσει το κέλυφος). Μια σχετιζόµενη µε την κρύψη στρατηγική, που οι οργανισµοί - λείες χρησιµοποιούν για να προφυλαχθούν είναι η οµοιοχρωµία (καµουφλάζ - camouflage). Ιδιαίτερα την έχουν ανάγκη τα νεαρά και απροστάτευτα άτοµα, όπως π.χ. τα νεογνά των ελαφιών µε τις λευκές κηλίδες, που καθώς είναι ακίνητα µοιάζουν µε σωρούς χώµατος µε κηλίδες ήλιου από τις αχτίδες που περνούν από τα φυλλώµατα. Η οµοιοχρωµία σε συνδυασµό µε την αργή κίνηση, κάνει τα ζώα που διαθέτουν αυτές τις ιδιότητες πολύ δύσκολα αντιληπτά. Κορυφαία παραδείγµατα τα διάφορα είδη χαµαιλέοντος από τα σπονδυλόζωα και µία τάξη εντόµων, τα φασµίδια (stick insects και leaf insects) από τα ασπόνδυλα. Την «τεχνική» του καµουφλάζ την χρησιµοποιούν επίσης και γρήγορα κινούµενα ζώα, µεταξύ των οποίων και πολλοί θηρευτές, ιδιαίτερα όσοι κυνηγούν µε ενέδρα, παραδείγµατα οι λεοπαρδάλεις, οι τίγρεις και οι γατόπαρδοι (τσιτάχ), αλλά και τα λιοντάρια, που έχουν το χρώµα των ξερών χόρτων της σαβάνας. Περισσότερο κρυπτικά χρώµατα ή συνδυασµούς χρωµάτων έχουν, εκτός από τα νεαρά άτοµα, συνήθως τα θηλυκά 59

άτοµα µεταξύ των ζώων. Το προαναφερθέν φαινόµενο ονοµάζεται φυλετικός, χρωµατικός διµορφισµός και παρατηρείται σε αρκετά είδη θηλαστικών, εντόµων, ερπετών κλπ., αλλά στην οµοταξία των πτηνών εµφανίζεται και σε περισσότερα είδη και µε εντυπωσιακότερες διαφορές µεταξύ αρσενικού και θηλυκού. Ο φυλετικός, χρωµατικός διµορφισµός, καθώς και άλλες ανάλογης χρησιµότητας διαφοροποιήσεις, έχουν επιλεγεί, επειδή το αρσενικό πρέπει να κάνει εµφανή την παρουσία του µε χρώµατα, ήχους, οσµές και άλλα χαρακτηριστικά γνωρίσµατα, όπως π.χ. κέρατα, χαίτες, λοφία, λειριά, µακριές ουρές, που θα δρουν αποτρεπτικά για τους αντιζήλους του. Αντίθετα όµως η θηλυκή πρέπει να περνά απαρατήρητη ιδιαίτερα την εποχή της ωοφορίας, ωοτοκίας και επιµέλειας των µικρών της. Ένας άλλος τρόπος προφύλαξης είναι ο µιµητισµός (mimicry), κατά τον οποίο ακίνδυνα και εύγευστα είδη έχουν µεγάλη µορφολογική οµοιότητα µε επικίνδυνα, ιοβόλα (venomous), δηλητηριώδη (poisonous) ή απλά δύσγευστα είδη. Σ αυτές τις περιπτώσεις τον ονοµάζουν Βατεσιανό µιµητισµό. Αντίθετα αν περισσότερα του ενός επικίνδυνα, δύσγευστα κλπ. είδη µοιάζουν µεταξύ τους, µε αποτέλεσµα να εδραιώνεται περισσότερο η «κακή» τους φήµη, ονοµάζεται Μυλλεριανός µιµητισµός. Ένας άλλος τρόπος άµυνας αφορά τους οργανισµούς - λείες που ζουν σε µεγάλες οµάδες και µετακινούνται οµαδικά. Αυτές οι οµάδες είναι τα κοπάδια των φυτοφάγων θηλαστικών (π.χ. ελέφαντες, ελάφια, αντιλόπες, ζέβρες, άλογα, βούβαλοι), οι αγέλες σαρκοφάγων θηλαστικών (π.χ. ντίνγκο, λύκοι, ύαινες), «σχολεία» ψαριών (π.χ. γαύρος, µαρίδα, ρέγκα, σαρδέλα), σµήνη πουλιών (κυρίως κατά τη µετανάστευσή τους π.χ. ορτύκια, τρυγόνια, χελιδόνια, ψαρόνια) ή ιπτάµενων εντόµων (π.χ. ακρίδες, πεταλούδες µονάρχης) κλπ. Αν τα άτοµα αυτών των οµάδων φέρουν και χρωµατικά σηµάδια, όπως είναι για παράδειγµα οι ρίγες στις ζέβρες, οι κηλίδες στα πουλιά ψαρόνια ή χειµώνια (Sturnus vulgaris), επίσης οι κηλίδες στα ψάρια καλογρίτσες (Chromis chromis) κλπ., τότε προκαλούν µια σύγχυση εικόνας στο θηρευτή τους, που πιθανόν να τον οδηγήσει σε µια αποτυχηµένη έφοδο. Οι οργανισµοί λείες αντί να έχουν στερεοσκοπική όραση, η εξέλιξη ευνόησε να έχουν µεγάλο εύρος πεδίου, ώστε να µην υπάρχουν ή να ελαχιστοποιούνται οι «νεκρές οπτικές γωνίες», από τις οποίες θα µπορούσε να τα πλησιάσει ο εχθρός, χωρίς να γίνει έγκαιρα αντιληπτός. Ως πρώτο παράδειγµα συγκρίνατε δύο γνωστά και σχετικά συγγενικά έντοµα, το σαρκοφάγο αλογάκι της παναγίας (Mantis religiosa) και τις φυτοφάγες ακρίδες (π.χ. τα κοινά γένη Anacridium, Locusta, Calliptamus, Dociostaurus), που αποτελούν θήραµα για πολλά ζώα. Ως δεύτερο παράδειγµα, συγκρίνατε ένα αρπακτικό πουλί, ιδιαίτερα ένα νυκτόβιο, όπως η κουκουβάγια (Athene noctua), ο γκιώνης (Otus scops) ή ο µπούφος (Bubo bubo), που είναι άρπαγες, µε ένα πουλί, το οποίο αποτελεί θήραµα για πολλούς θηρευτές, συµπεριλαµβανοµένου και του ανθρώπου ως κυνηγού, την µπεκάτσα (Scolopax rusticola). Το αρπακτικό ζώο και στα δύο παραδείγµατα έχει θέση µατιών που να του προσφέρει βάθος πεδίου (στερεοσκοπική εικόνα), το δε ζώο - λεία έχει ευρύ οπτικό πεδίο, από το οποίο απουσιάζουν οι «σκοτεινές γωνίες». Μία ιδιάζουσα περίπτωση θήρευσης ονοµάζεται κανιβαλισµός και αφορά τη θήρευση ατόµων του ίδιου είδους. Σε ορισµένα είδη αυτό το φαινόµενο παρουσιάζεται συχνά, σε άλλα µόνο κάτω από ιδιάζουσες συνθήκες (π. χ. λιµοκτονία ή άλλες ακραίες καταστάσεις έντασης - stress) και σε άλλα είναι ανύπαρκτο πρακτικά ή ακόµη και θεωρητικά. Τα παράσιτα, αντίστοιχα, έχουν ανεπτυγµένα µόνο δύο συστήµατα το σύστηµα αποµύζησης πρόσληψης τροφής από τον οργανισµό από τον οποίο τρέφονται (ξενιστή) και το γεννητικό. Απαραίτητη είναι επίσης η καλή λειτουργία του απεκκριτικού, καθώς και οι τρόποι συγκράτησης επί του οργανισµού ξενιστή, όπως είναι διάφοροι τύποι από 60

µυζητήρες, που απλούστερα θα αποκαλούσαµε βεντούζες, στις βδέλλες, άγκιστρα στις ταινίες κλπ. Εικόνα 9.2: Παρουσιάζονται παραδείγµατα οµάδων ζωικών οργανισµών (µε την παλιά Ζωολογική κατάταξη περιλαµβάνονται και τα Πρωτόζωα), καθώς και τα ερεθίσµατα στα οποία βασίζονται τα άτοµα αυτών των οµάδων για να επιζήσουν και να αναπαραχθούν. Στις τρεις κορυφές του τριγώνου εντοπίζονται οργανισµοί, οι οποίοι στηρίζονται αποκλειστικά ή σχεδόν αποκλειστικά σε οπτικά ερεθίσµατα (όραση), σε ακουστικά ερεθίσµατα (ακοή) ή σε χηµικά ερεθίσµατα (όσφρηση κυρίως, αλλά και γεύση, π.χ. Πρωτόζωα). Στις πλευρές του τριγώνου εντοπίζονται οργανισµοί οι οποίοι έχουν υποβαθµισµένη την αίσθηση, που αντιλαµβάνεται τα ερεθίσµατα που δηλώνει η απέναντι κορυφή. Οργανισµοί στους οποίους και οι τρεις κατηγορίες ερεθισµάτων παίζουν σχεδόν εξίσου σηµαντικό ρόλο εντοπίζονται κοντά στο γεωµετρικό κέντρο του τριγώνου. Αισθήσεις όπως η αφή ή η θερµοαίσθηση δεν περιλαµβάνονται σε αυτό το διάγραµµα. (*=Οικογένεια της οµοταξίας των Θηλαστικών, της τάξης των σαρκοφάγων, που περιλαµβάνει το σκύλο, το λύκο, την αλεπού, το τσακάλι κλπ., **=Ουροδελή αµφίβια, περισσότερο συνδεµένα µε το νερό από τις σαλαµάνδρες, ***=Θηλαστικά της τάξης των Εντοµοφάγων, συγγενή του σκαντζόχοιρου, που µοιάζουν µε ποντίκια αλλά έχουν µακρύ ρύγχος - µουσούδα). (Από Grier 1984). 61

Β. Ανταγωνισµός Ο χώρος και ο λειτουργικός ρόλος που καταλαµβάνει το κάθε είδος στο οικοσύστηµα καθορίζουν τον οικολογικό θώκο. Υπάρχουν και άλλες αποδόσεις για τον ίδιο όρο, όπως οικολογική φωλιά ή βιοθέση ή οικοθέση του είδους (ecological niche). Ο οικολογικός θώκος ορίζεται εποµένως, ως το εύρος των περιβαλλοντικών παραγόντων, µέσα στο οποίο µια οργανισµική µονάδα (ένα είδος οργανισµού) µπορεί να εκφράσει τις βιολογικές της λειτουργίες. Περιγραφή του χώρου και του λειτουργικού ρόλου ενός είδος δίνουν η σύσταση της τροφής του, ο χώρος που θηρεύει ή βόσκει, ο χώρος που φύεται ή φωλιάζει, η ώρα δραστηριότητάς του - ακόµη και φυτά µπορεί να ανοίγουν διαφορετική ώρα τα άνθη τους για να µειώνουν τον ανταγωνισµό προσέλκυσης επικονιαστών -, η εποχή αναπαραγωγής του κλπ. Εικόνα 9.3: Άνθη όπως φαίνονται φωτισµένα µε ορατό φως (αριστερά) και τα ίδια φωτισµένα µε υπεριώδες δεξιά (Κατά Silberglied 1979, από Grier 1984). 62

Αν περισσότεροι του ενός οργανισµοί του ίδιου ή διαφορετικού είδους διεκδικούν µια περιορισµένη ποσότητα κάποιου πόρου (τροφής, φωτός, χώρου), τότε λέµε ότι µεταξύ τους υπάρχει ανταγωνισµός. Ο ανταγωνισµός (competition), µπορεί να είναι µεταξύ ατόµων του ίδιου είδους (ενδοειδικός, intraspecific) ή διαφορετικών ειδών (διαειδικός, interspecific). Στον ενδοειδικό ανταγωνισµό ασπόνδυλων (π.χ. εντόµων) τα περισσότερα άτοµα είναι ισότιµοι ανταγωνιστές και αυτός είναι ο λόγος που παρατηρούνται σ αυτά πολύ συχνά έντονες πληθυσµιακές αυξοµειώσεις. Στον ενδοειδικό ανταγωνισµό σπονδυλοζώων παρατηρούνται ανισότιµοι ανταγωνιστές, εκ των οποίων όσοι υστερούν πλήττονται πρώτοι από την έλλειψη των πόρων και έτσι αυτά τα είδη δεν παρουσιάζουν συνήθως τόσο έντονες πληθυσµιακές διακυµάνσεις. ΠΙΝΑΚΑΣ ΙΙ: Επισκόπηση των προτεινόµενων µηχανισµών διαειδικού ανταγωνισµού σε µελέτες πειραµατισµού στο πεδίο. Μηχανισµός Οµάδες Κατανάλωσης Κατάληψης Υπεραύξησης Χηµικός Εδαφικός Σύγκρουσης Άγνωστος Γλ.νερών Φυτά 0 0 1 1 0 0 0 Ζώα 13 1 0 1 1 5 2 Θαλάσσια Φυτά 0 6 4 1 0 0 0 Ζώα 9 10 6 0 7 6 0 Χερσαία Φυτά 28 3 11 7 0 1 9 Ζώα 21 1 0 1 11 15 6 Σύνολο 71 21 22 11 19 27 17 (Κατά Schoener 1985, από Ricklefs 1990) Εικόνα 9.4: ύο τύποι µιµητισµού σε τροπικές αµερικανικές πεταλούδες. Τα είδη 1 έως 4 είναι όλα δύσγευστα και µοιάζουν µεταξύ τους (Μυλλεριανός µιµητισµός). Τα είδη 5 και 6 είναι εύγευστα αλλά µοιάζουν µε τα δύσγευστα είδη (Βατεσιανός µιµητισµός). (Κατά Wickler 1968, ανασχεδιασµένα από Futuyma 1991). 63

Εικόνα 9.5: Σχηµατική απεικόνιση ενός Τρηµατώδους σκώληκος. Είναι ένα παρασιτικό ζώο, που προσκολλάται µε δύο µυζητήρες στον ξενιστή του. (Κατά Cable, από Πελεκάσης 1984, σύµφωνα µε την τροποποίηση του τελευταίου). Συνηθισµένος πόρος για τον ενδοειδικό ανταγωνισµό είναι και τα άτοµα του αντιθέτου φύλου. Έτσι συχνά παρατηρούνται «µάχες», συνήθως τελετουργοποιηµένες µεταξύ των αντιζήλων (rivals). Τελετουργοποιηµένες χαρακτηρίζονται οι απολύτως ή σχεδόν ψεύτικες µάχες, που έχουν µηδενίσει ή µειώσει πάρα πολύ την πιθανότητα να σκοτωθούν ή να τραυµατισθούν σοβαρά οι αντιµαχόµενοι. Σε ορισµένα είδη ακόµη και οι ψεύτικες µάχες έχουν αντικατασταθεί από επιδείξεις, οι οποίες είναι απλώς χρονοβόρες και ενεργειοβόρες, αλλά δεν περιλαµβάνουν σύγκρουση ή και καν επαφή µεταξύ των αντιµαχοµένων. Η επίδειξη είναι περισσότερο διαδεδοµένη σε είδη πτηνών όπως τα παγώνια, οι γάλοι, οι αγριόγαλοι, τα παραδείσια πουλιά κλπ. Οποιαδήποτε µορφή και αν έχει η αναµέτρηση, αυτός που θα επικρατήσει ανταµείβεται µε µία ή περισσότερες θηλυκές (χαρέµι) όπως είναι η περίπτωση για τα κοκόρια, τα ελάφια κλπ. Πολλοί ζωικοί οργανισµοί µέσω µαχών, επιδείξεων ή σηµαδιών στο χώρο, κυρίως οσφρητικών, καθιστούν σαφή µια περιοχή που τους ανήκει και την υπερασπίζονται έναντι οµοειδών και οµοφύλων ατόµων. Αυτός ο τρόπος ίδρυσης και διατήρησης µιας περιοχής υπό τον έλεγχό τους, λέγεται χωροκράτεια (territorialism). Οι πόροι µπορούν να διακριθούν στους ανανεώσιµους (renewable resources) και τους µη ανανεώσιµους (nonrenewable resources). Μη ανανεώσιµος πόρος είναι π.χ. ο 64

χώρος, ο οποίος όταν καταλαµβάνεται παύει να είναι διαθέσιµος για άλλους οργανισµούς, ανανεώσιµα είναι π.χ. τα θηράµατα, αφού ο πληθυσµός τους τροφοδοτείται µε τις γεννήσεις. Εικόνα 9.6: Η αναπαραγωγική σχέση του είδους ψύλλου Spilopsyllus cuniculi, µε τον ξενιστή του (κουνέλι, είδος Oryctolagus cuniculus). Οι διάφορες φάσεις της αναπαραγωγής του ψύλλου συνδέονται στενά µε τα επίπεδα συγκέντρωσης ορισµένων ορµονών του ξενιστή. Στον εξωτερικό κύκλο αναγράφονται οι φάσεις της αναπαραγωγής του παρασίτου (ψύλλος) και στους εσωτερικούς οι φάσεις της αναπαραγωγής του ξενιστή. (Από Rothchild & Ford 1973, προσαρµοσµένο και τροποποιηµένο από Engelmann 1999). Στη φύση υπάρχουν µηχανισµοί, που σε ορισµένες περιπτώσεις δυνητικά ανταγωνιστικών ειδών, εξαλείφουν ή µειώνουν κατά ένα µικρότερο ή µεγαλύτερο ποσοστό, το φαινόµενο του ανταγωνισµού. Θηρευτές που δεν είναι µονοφάγοι ή αυστηρά στενοφάγοι (βλ. κεφ. 13), µπορούν να κατευθύνουν τις κυνηγετικές τους προσπάθειες προς τα αφθονότερα θηράµατα. Σε περιπτώσεις µεγάλου ποσοστού σύµπτωσης (ταύτισης) των απαιτουµένων από δύο είδη πόρων, µόνο το ένα, το καλύτερα προσαρµοσµένο στο συγκεκριµένο οικοσύστηµα, µπορεί να επιβιώσει. Αυτό αναφέρεται και ως αρχή του 65

ανταγωνιστικού αποκλεισµού ή της ανταγωνιστικής εκτόπισης ή νόµος του Gause, σύµφωνα µε το όνοµα του Ρώσου µικροβιολόγου, που συνέβαλε τα µέγιστα στη µελέτη αυτού του φαινοµένου. Εικόνα 9.7: Αγελαία ζώα υιοθετούν συµπεριφορές και κώδικες που καθιστούν περιττές τις συνεχείς συγκρούσεις, που θα έβλαπταν την αγέλη, αλλά και το είδος γενικότερα. Προσέξτε το ανορθωµένο τρίχωµα στο λαιµό και τους ώµους του κυρίαρχου ατόµου στην αγέλη των σκύλων, καθώς και την ανορθωµένη ουρά και τα αυτιά του. Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά δεν επιδεικνύονται από τον υποτελή. (Από Grier 1984). Είδη οργανισµών που π.χ. θηρεύουν το ίδιο είδος λείας, µπορεί να µην παρουσιάζουν ανταγωνιστικό αποκλεισµό, αν τα δύο είδη θηρευτών, θηρεύουν διαφορετικά µεγέθη ή ηλικιακά στάδια (οι µεν τα ανήλικα, οι δε τα ενήλικα) ή διαφορετικές ώρες (π.χ. οι µεν τη µέρα, οι δε τη νύχτα µε κλασικό παράδειγµα τα διάφορα είδη γερακιών και τα αντίστοιχου µεγέθους νυχτοπούλια) ή σε διαφορετικές θέσεις (π.χ. σε διαφορετικά βάθη, αν πρόκειται για υδρόβιους οργανισµούς και στον αέρα, στα φυτά ή στο έδαφος, αν πρόκειται για χερσαίους). Παρατηρούνται ακόµη και περιπτώσεις διαφοροποίησης της µορφολογίας συγγενών ειδών εντόµων για τη µη αλληλεπικάλυψη των οικοθέσεών τους. Πρώτο παράδειγµα είδη σκαθαριών της οικογένειας Cicindelidae, που είναι αυστηρώς σαρκοφάγα κολεόπτερα, αποκαλούµενα στα αγγλικά σκαθάρια τίγρεις (tiger beetles) τα οποία έχουν διαφορετικά µεγέθη σιαγόνων (δαγκάνων), ώστε να κυνηγούν διαφορετικά θηράµατα. εύτερο παράδειγµα αποτελούν είδη νεκταροφάγων εντόµων, που διαθέτουν διαφορετικού µήκους «προβοσκίδες», ώστε να εκµεταλλεύονται διαφορετικά είδη ανθέων. Τρίτο παράδειγµα παρασιτοειδή έντοµα µε διαφορετικού µήκους ωαποθέτες (ωοθέτες), ώστε να εκµεταλλεύονται διαφορετικούς ξενιστές. Αυτή η εξελικτική πορεία ελαχιστοποιεί τον ανταγωνισµό. Οι προαναγραφέντες (χωρικός, χρονικός κλπ.) είναι κάποιοι από τους τρόπους διαµερισµού των πόρων, που συµβαίνει πολλές φορές σε περιπτώσεις διαειδικού ανταγωνισµού. Είδη που εκµεταλλεύονται κοινούς πόρους µε παρόµοιο τρόπο λέγεται ότι ανήκουν στην ίδια συντεχνία (guild). Οι συντεχνίες είναι υποµονάδες ενός τροφικού επιπέδου. Μεταξύ των ειδών που τις συγκροτούν αναπτύσσεται έντονος ανταγωνισµός. Ο Pianka (1980) αποκάλεσε τις συντεχνίες ως «αρένες ανταγωνισµού». Ο ανταγωνιστικός αποκλεισµός συµβαίνει όταν το ένα είδος έχει υψηλότερους ρυθµούς γεννήσεων και χαµηλότερους ρυθµούς θανάτων από το άλλο. Είναι τόσο πιθανότερο να συµβεί ανταγωνιστικός αποκλεισµός µεταξύ δύο ειδών, όσο µεγαλύτερη είναι η επικάλυψη των οικοθέσεών τους στο οικοσύστηµα. Υπάρχουν δείκτες που µετρούν αυτή την επικάλυψη, όπως ο δείκτης εκατοστιαίας επικάλυψης και οι δείκτες του 66

Pianka, του Morisita και του Horn. Στην περίπτωση που η κατάληξη δεν είναι η εξάλειψη του ενός είδους από την περιοχή, λόγω του ανταγωνιστικού αποκλεισµού, οµιλούµε για συνύπαρξη των ειδών. Για να συνυπάρχουν δύο είδη, όπως προαναφέρθηκε, δεν πρέπει να επικαλύπτονται σε σηµαντικό ποσοστό οι οικοθέσεις τους. Ο Hutchinson, το 1957, επαναπροσδιόρισε και σχηµατοποίησε την παραδοχή της οικοθέσης. Πρότεινε ότι η οικοθέση οποιουδήποτε είδους πρέπει να αναπαριστάται ποσοτικά µε τον πολυδιάστατο συνδυασµό βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων που απαιτούνται, ώστε ένα τυπικό άτοµο του είδους να ζήσει και να αναπαραχθεί ή, µε πληθυσµιακούς όρους, για να παραµείνει ο πληθυσµός του είδους. Η παραδοχή του για την οικοθέση στηρίχθηκε σε δύο καλά θεµελιωµένες αρχές της βιολογίας πληθυσµών: 1. Στο νόµο του Malthus (1798), για το ότι η αύξηση όλων των πληθυσµών σε ευνοϊκά περιβάλλοντα ακολουθεί, ένα εγγενή ρυθµό αύξησης, µέχρι η αντίσταση του περιβάλλοντος να ισορροπήσει τον πληθυσµό (βλέπε προηγούµενο κεφάλαιο). 2. Στην αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισµού του Gause (1934), στην οποία υπάρχει αναφορά πριν από λίγες παραγράφους. Η θεωρία της οικοθέσης υπήρξε µία από τις ισχυρότερες µεθόδους, για την ανάλυση της δοµής των βιοκοινοτήτων, µετά την πρωτοπόρο εργασία του Mac Arthur (1968). Τόσο η ανάλυση της δοµής µιας βιοκοινότητας όσο και των δυναµικών αλληλεπιδράσεων των ανταγωνιζοµένων ειδών, εξαρτώνται από τις µετρήσεις των παραµέτρων της οικοθέσης των ειδών. Οι σχέσεις ανάµεσα στους οικολογικούς θώκους (οικοθέσεις) µπορεί να είναι διαφόρων ειδών, οπότε αντίστοιχα οι οικοθέσεις χαρακτηρίζονται ως: Α) Ασύµπτωτες (χωρίς κοινά µεταξύ τους σηµεία), Β) Εφαπτόµενες (οριακά επικαλυπτόµενες) & Γ) Επικαλυπτόµενες (µερικά ή ολικά). Στη φύση συνήθως ευνοούνται οι καταστάσεις οι οποίες µειώνουν το συντελεστή ανταγωνισµού και προωθούν τη δυνατότητα της συνύπαρξης, έναντι της εξαφάνισης του ενός από τα δύο είδη. Μικροί πληθυσµοί ενός είδους, είναι ευκολότερο να οδηγηθούν στην εξαφάνιση, λόγω ενός τυχαίου γεγονότος. Ο ανταγωνισµός µπορεί να διακριθεί στον ανταγωνισµό εκµετάλλευσης (exploitation) ενός ή περισσοτέρων πόρων, όπου τα άτοµα προσπαθούν να χρησιµοποιήσουν όσο γίνεται αποτελεσµατικότερα τους πόρους και στον αµεσότερο ανταγωνισµό παρέµβασης (interference), κατά τον οποίο εµφανίζονται αλληλεπιδράσεις χηµικής µορφής ή συµπεριφοράς π.χ. δηµιουργία τοξικού περιβάλλοντος για τον ανταγωνιστή, ή ενεργή εκδίωξή του. Α Β Γ Εικόνα 9.8: Ασύµπτωτοι (Α), εφαπτόµενοι (Β) και µερικά επικαλυπτόµενοι (Γ) οικολογικοί θώκοι. Στο ο µικρός οικολογικός θώκος επικαλύπτεται ολικά από τον µεγάλο. Κάποιες από τις επιπτώσεις του ενδοειδικού ανταγωνισµού στα ζώα, απαλύνονται µε προβολή συµβόλων (οπτικών, ακουστικών, οσφρητικών) κυριαρχίας σε µία περιοχή, µε τις ήδη αναφερθείσες τελετουργοποιηµένες επιθέσεις ή µε την καθιέρωση ιεραρχίας στα αγελαία ζώα (δείτε Εικόνες 9.7 & 9.9). 67

Επικρατεί η αντίληψη ότι κατά την ιστορία της εξέλιξης των ειδών και ο διαχωρισµός των φύλων (αρσενικού και θηλυκού) έγινε για να µειωθεί ο ανταγωνισµός. Αυτός πιστεύεται ότι είναι και ο λόγος, που στα ζωικά είδη και οι δυο µορφές ερµαφροδιτισµού είναι σχετικά σπάνιες, σε σχέση µε τη συχνότητα που παρατηρείται ο συνεχής ερµαφροδιτισµός στα φυτικά είδη. Στα ζώα ο σύγχρονος ερµαφροδιτισµός (Hermaphrodites simultaneous) παρουσιάζεται κυρίως σε αρκετά είδη σαλιγκαριών και σκουληκιών. Ο διαδοχικός ερµαφροδιτισµός (Hermaphrodites sequential), είναι η άλλη περίπτωση ερµαφροδιτισµού. Κατ αυτόν παρατηρείται η λειτουργία του αναπαραγωγικού συστήµατος του ενός φύλου κατά το πρώτο µέρος της ζωής του ζώου και του άλλου φύλου κατά το δεύτερο µέρος της ζωής του. Ο διαδοχικός ερµαφροδιτισµός παρουσιάζεται στη µία του µορφή, οπότε το ζώο λειτουργεί πρώτα σαν άρρεν και µετά από κάποια ηλικία ως θήλυ, οπότε ονοµάζεται πρώτανδρος ή πρωτανδρικός ερµαφροδιτισµός, (protandrous), π.χ. σε διάφορα εχινόδερµα, δηλαδή αχινούς, αστερίες και άλλα συγγενή τους ζώα. Στη δε άλλη του µορφή ως πρωτόγυνος (protogynous) ερµαφροδιτισµός, όπου αντίστοιχα ο οργανισµός λειτουργεί ως θήλυ µέχρι κάποια ηλικία και µετά ως άρρεν παρουσιάζεται π.χ. σε κάποια είδη ψαριών. Εικόνα 9.9: Η τελετουργική συµπεριφορά του Oryx beisa, είδους αντιλόπης της ανατολικής Αφρικής. ( Α ) Ένα υποτελές αρσενικό (δεξιά) αντιδρά απέναντι σε ένα κυρίαρχο αρσενικό κατεβάζοντας το κεφάλι. Τα κέρατα παραµένουν σε όρθια θέση. Η θέση αυτή του επιτρέπει να αντιµετωπίσει µία επίθεση, χτυπώντας τον αντίπαλο µε τα κέρατά του (Β). Καθώς το κυρίαρχο αρσενικό εντείνει την απειλή (γυρίζοντας τα κέρατα προς τα εµπρός), το υποτελές αρσενικό υιοθετεί µια υποχωρητικότερη στάση, η οποία γίνεται τόσο ακραία ( C ), ώστε να µένει ακάλυπτο σε περίπτωση επίθεσης. Το κυρίαρχο αρσενικό εντείνει όλο και περισσότερο την επίδειξή του, αλλά είναι απίθανο να επιτεθεί στον υποτελή αντίπαλό του. (Κατά Walther 1984, από Futuyma 1991). Αντίθετα στα φυτά, όπου ο ανταγωνισµός είναι λιγότερο έντονος, η υπάρχουσα εκτίµηση είναι ότι το 72% των φυτικών ειδών παρουσιάζουν ερµαφροδιτισµό, δηλαδή 68

φέρουν τέλεια άνθη και µε ανδρείο (στήµονες, άρρεν αναπαραγωγικό σύστηµα) και µε γυναικείο (ύπερο, θήλυ αναπαραγωγικό σύστηµα). Σε ότι αφορά το διαειδικό ανταγωνισµό, για ορισµένους πόρους µπορεί να εµφανίζεται ανταγωνισµός µεταξύ πολύ διαφορετικών οργανισµών, όπως ανταγωνισµός για χώρο µεταξύ φυκών, που είναι φυτά (αυτότροφοι οργανισµοί), και µυδιών, που είναι ζώα (ετερότροφοι οργανισµοί). Ένα ευφαυσεώδες καρκινοειδές (κοινή αγγλική ονοµασία krill, κάτι σαν µικρόσωµη γαρίδα), στις περιοχές που αφθονεί αποτελεί τροφή για ψάρια, καλαµάρια, θαλασσοπούλια µε καταδυτικές ικανότητες, φώκιες και φάλαινες. Αυτοί οι τόσο διαφορετικοί ζωικοί οργανισµοί ανταγωνίζονται για τον ίδιο τροφικό πόρο. Γ. Η συµβίωση και οι υποπεριπτώσεις της Ενώ κατά τον παρασιτισµό ή τη θήρευση ωφελείται µόνο το ένα είδος (το παράσιτο και ο θηρευτής αντίστοιχα) και το άλλο βλάπτεται (ο ξενιστής και το θήραµα) κι ενώ στον ανταγωνισµό βλάπτονται και τα δύο είδη, κατά τη συµβίωση το ένα τουλάχιστον είδος ωφελείται χωρίς το άλλο να βλάπτεται. Η σχέση κατά την οποία το ένα είδος ωφελείται χωρίς το άλλο να βλάπτεται ονοµάζεται οµοσιτισµός (commensalism). Όµως υπάρχουν και περιπτώσεις ζευγών ειδών τα οποία αναπτύσσουν αµοιβαία επωφελείς σχέσεις. Αυτή η σχέση συµβίωσης ορίζεται ως αµοιβαιότης (mutualism). Η αµοιβαιότητα διακρίνεται στην υποχρεωτική (obligatory) και τη δυνητική (facultative). Εικόνα 9.10: Στους λειχήνες υπάρχει εξελικτική τάση από τον παρασιτισµό προς την αµοιβαιότητα. Σε κάποιους πρωτόγονους λειχήνες, οι υφές του µύκητα πρακτικά διαπερνούν τα κύτταρα του φύκους, όπως αριστερά στην εικόνα ( Α ), ενώ σε είδη µε περισσότερο εξελιγµένη σχέση οι δύο οργανισµοί ζουν µε µεγαλύτερη αρµονία, προς αµοιβαίο όφελος. Αυτό συµβαίνει και στο λειχήνα, που εικονίζεται στο κέντρο της εικόνας ( Β ), όπου οι υφές του µύκητα αλληλοεµπλέκονται µε τα νηµάτια του φύκους και στο λειχήνα που εικονίζεται δεξιά ( C ), όπου οι υφές του µύκητα τυλίγουν σχεδόν τα κύτταρα του φύκους, αλλά δεν τα διαπερνούν. (Από Odum 1975). Το χαρακτηριστικότερο παράδειγµα αµοιβαία επωφελούς συµβίωσης αποτελούν οι λειχήνες, οι οποίοι αποτελούν παράδειγµα τόσο στενής συµβίωσης δύο οργανισµών (ενός φύκους και ενός µύκητα), που εξετάζονται ως ένας οργανισµός. Ο οργανισµός που προσφέρει στο λειχήνα την ικανότητα να είναι αυτότροφος είναι το φύκος, το οποίο µπορεί να είναι είτε προκαρυωτικό (κυανοφύκος - που ανήκει στο βασίλειο των µονήρων) είτε ευκαρυωτικό (χλωροφύκος - που ανήκει στο βασίλειο των πρωτίστων). Ο µύκητας αντίστοιχα προσφέρει νερό και ανόργανα άλατα, που προσλαµβάνει µε τις υφές του. Υπάρχουν και επιλιθικοί και επιφυτικοί λειχήνες. Οι λειχήνες έχουν την ιδιότητα να προσλαµβάνουν νερό µε όλη την επιφάνειά τους. Με αυτό τον τρόπο προσλαµβάνουν και 69

µεγάλες ποσότητες αέριων ρύπων. Αυτό σε συνδυασµό µε τη µεγάλη διάρκεια ζωής τους, τους καθιστά οργανισµούς δείκτες, κατάλληλους για την παρακολούθηση της αέριας ρύπανσης. Μύκητες συµβιώνουν και µε ανώτερα φυτά, αυξάνοντάς τους έτσι την ικανότητα να προσλαµβάνουν ανόργανα θρεπτικά από το έδαφος (αυξάνοντάς τους την ενεργό επιφάνεια, αλλά και διευκολύνοντας την πρόσληψη σηµαντικών ανόργανων συστατικών). Η ιδιόρρυθµη συµβίωση µυκήτων µε ανώτερα φυτά κατά την οποία αυξάνεται η αποτελεσµατικότητα των φυτικών ριζών, ονοµάζεται µυκόρριζα, όρος που πρωτοδιατυπώθηκε από τον γερµανό βοτανικό Frank (1885). Αν και έχουν βρεθεί διάφορες µορφές αυτής της συµβιωτικής συνεύρεσης, οι µυκόρριζες ταξινοµούνται γενικά σε τρεις µεγάλες κατηγορίες. 1) Η περίτροφη µυκόρριζα, όταν οι υφές, δηλαδή οι νηµατοειδείς δοµές του µύκητα, περιβάλλουν απλώς τα ριζίδια σαν είδος θήκης, χωρίς να συνδέονται ιστολογικά µε τη ρίζα. 2) Η εκτότροφη µυκόρριζα, στην οποία οι υφές διεισδύουν στους µεσοκυττάριους χώρους και σχηµατίζουν το «πλέγµα του Hartig». 3) Η ενδότροφη µυκόρριζα, όταν οι υφές δεν εισέρχονται µόνο στους µεσοκυττάριους χώρους, αλλά διεισδύουν και µέσα στα κύτταρα, χωρίς όµως να επιφέρουν αλλοίωση της σύνθεσής τους. Η µυκόρριζα πιστεύεται ότι περιλαµβάνει και µια δεύτερη συµβολή του µύκητα σ αυτήν τη συµβίωση: Προστατεύει τη ρίζα από µολύνσεις, καταστέλλοντας τους παθογόνους µικροοργανισµούς µε έκκριση αντιβιοτικών (αντιβακτηριακών τοξινών). Ο Lobanow (1960) διακρίνει τα είδη δέντρων, σε κατηγορίες ανάλογα µε τη µυκόρριζα που διαθέτουν. Γνωστές είναι και πολλές περιπτώσεις θαλασσίων οργανισµών που συµβιώνουν, όπως στη σχέση αµοιβαιότητας ανάµεσα στο είδος κοκοβιού (γοβιού) Psilogobius mainlandi και τα είδη γαρίδας Alpheus rapax και Alpheus rapacida. Άτοµα, από αυτό το είδος ψαριού µπορούν να συµβιώσουν είτε µε το πρώτο είδος γαρίδας, είτε µε το δεύτερο. Εικόνα 9.11: Γενικευµένη µορφή περίτροφης (άνω) και εκτότροφης (κάτω) µυκόρριζας. (C ριζικός φλοιός, S αγωγός ιστός του κεντρικού κυλίνδρου). (Κατά Grant & Long 1981, από Ricklefs 1990). 70

. Ουδετερότης Τέλος όταν υπάρχει απουσία είτε θετικής, είτε αρνητικής επίδρασης µεταξύ ενός ζεύγους ειδών, καλούµε τη µεταξύ τους σχέση ουδετερότητα. ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΠΙ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΤΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (Ενότητα 9 η : Σχέσεις µεταξύ των ειδών) 1. Οι στενοφάγοι ή µονοφάγοι οργανισµοί παρουσιάζουν κάποιο πλεονέκτηµα; 2. Οι πληθυσµιακές σχέσεις µεταξύ θηρευτού θηράµατος παρουσιάζονται όµοιες σε όλα τα ζεύγη ειδών µε αυτήν τον οικολογικό σύνδεσµο; 3. Υπάρχει ένα είδος µιµητισµού; Εξηγήσατε! 4. Τι συνεπάγεται ο ισότιµος και τι ο ανισότιµος ανταγωνισµός; 5. Ποια οικολογική σχέση υπάρχει µεταξύ σκνιπών (Phlebotomus sp.), κουνουπιών (Culex spp., Aedes sp., Anopheles sp.) και ανθρώπου (Homo sapiens); 6. Ποια οικολογική σχέση υπάρχει µεταξύ του δάκου της ελιάς (Dacus oleae), της µεσογειακής µύγας (Ceratitis capitata), του δορυφόρου της πατάτας (Leptinotarsa decemlineata) και του ανθρώπου (Homo sapiens); 7. Μπορείτε να αναφέρετε παραδείγµατα διαµερισµού των πόρων; 8. Ποια είναι η οικολογική σχέση µεταξύ σου σιταριού (Triticum spp.) και του βέλιουρα (Sorgum halepense) ή του αµπελιού (Vitis vinifera) και της αγριοπερικοκλάδας (Convolvulus spp.); 9. Εντοπίσετε τα κύρια είδη των οργανισµών σε ένα φυσικό ή ανθρωπογενές οικοσύστηµα και προσπαθήστε να προσδιορίσετε τις µεταξύ τους σχέσεις. 10. Ποια η διαφορά µεταξύ των παρασίτων και των παρασιτοειδών; 11. Τι είναι µία συντεχνία; 12. Τι µετρά ο δείκτης εκατοστιαίας επικάλυψης και ποιοι άλλοι δείκτες µπορούν να τον υποκαταστήσουν; 13. Τι είναι ο ανταγωνιστικός αποκλεισµός; Αποτελεί τον κανόνα ή την εξαίρεση στη φύση; 14. Αναφερθείτε στις προσαρµογές των φυτών και των ζώων υποψηφίων θηραµάτων για να αποφύγουν τη φυτοφαγία θήρευση, καθώς και των φυτοφάγων και θηρευτών, για να επιτύχουν την πρόσληψη της τροφής τους. 15. Σε τι διαφέρει ο ανταγωνισµός εκµετάλλευσης από τον ανταγωνισµό παρέµβασης; 71

10. ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ Ο όρος φυσική επιλογή (natural selection) χρησιµοποιήθηκε από τον Κάρολο αρβίνο, για να δηλώσει ότι όσο καλύτερα προσαρµοσµένο είναι ένα άτοµο στις επικρατούσες σε ένα οικοσύστηµα συνθήκες, τόσες περισσότερες πιθανότητες έχει να επιβιώσει µέχρι να φθάσει σε αναπαραγωγική ηλικία και τόσες περισσότερες πιθανότητες έχει να αφήσει περισσότερους απογόνους, από άλλα άτοµα που είναι λιγότερο καλά προσαρµοσµένα. ιαφορετικά οι αβιοτικοί παράγοντες και η δράση άλλων οργανισµών, που προσπαθούν να θηρεύσουν, ανταγωνιστούν ή παρασιτήσουν το εν λόγω άτοµο, θα το οδηγήσουν στο θάνατο ενώ θα έχει αφήσει λίγους ή καθόλου απογόνους. Άτοµα του ίδιου ή άλλων ειδών, που θα αφήσουν περισσότερους απογόνους θεωρούνται ως περισσότερο προσαρµοσµένα, ως προς τις επικρατούσες συνθήκες. Αν οι συνθήκες δεν µεταβληθούν, οι γονότυποι των άλλων ατόµων ή των άλλων ειδών, βραδύτερα ή γρηγορότερα θα επιβληθούν. Με αυτόν τον τρόπο τα διάφορα είδη φυτών, ζώων και µικροοργανισµών του πλανήτη, παρουσιάζονται και µε την παρέλευση του χρόνου, όταν δεν µπορούν να παρακολουθήσουν τις επιτελούµενες αλλαγές, εξαφανίζονται. Αυτό ισχύει από την εµφάνιση της ζωής µέχρι σήµερα. Υπάρχουν τέσσερις τρόποι για να προκύψει ένα νέο είδος, να συµβεί δηλαδή ειδογένεση (speciation): Η απότοµη ειδογένεση (instantaneous ή abrupt speciation), η αλλοπάτρια (allopatric) ή γεωγραφική (geographic) ειδογένεση, η παραπάτρια (parapatric) και η συµπάτρια (sympatric) ειδογένεση. Οι προσαρµογές (adaptations), οι οποίες είναι δυνατό να µεταβάλλονται κατά την πορεία της εξέλιξης (evolution) ενός είδους, µπορεί να αφορούν τη µορφολογία, τη φυσιολογία, τη βιοχηµεία ή, αν πρόκειται για ζώα, ακόµη και την ηθολογία τους (ethology), δηλαδή τη συµπεριφορά (behaviour) των οργανισµών. Η µορφολογία των οργανισµών είναι προσαρµοσµένη στις ιδιαιτερότητες του περιβάλλοντος όπου ζουν (οικοµορφολογία), γεγονός το οποίο σε ορισµένες περιπτώσεις είναι εµφανέστατο, όπως σε περιπτώσεις χρωµατικών προσαρµογών, µικροφυλλίας φυτών, µακρύτερων ή βραχύτερων µελών (βλ. κεφ. 6) κλπ. Κάτι το αντίστοιχο συµβαίνει και µε τη φυσιολογία των οργανισµών, αλλά σε αυτήν την περίπτωση απαιτείται ειδική µελέτη για να γίνει αντιληπτό. Παραδείγµατα ιδιαίτερων φυσιολογικών - βιοχηµικών προσαρµογών αποτελούν ο διαχωρισµός των «φωτεινών» από τις «σκοτεινές» αντιδράσεις τις φωτοσύνθεσης σε πολλά φυτά και η δέσµευση οξυγόνου στους ιστούς καταδυόµενων πνευµονοφόρων ζώων (π.χ. σε θαλάσσιες ή ποτάµιες χελώνες, κητώδη, φώκιες, πιγκουΐνους κλπ.),. Η βιοχηµεία µπορεί να αφορά δύσπεπτες ή δηλητηριώδεις ουσίες που κάνουν τα φυτά ανεπιθύµητη τροφή, ουσίες που καθιστούν ζώα ή φυτά δηλητηριώδη, κηρώδεις ή λιπαρές ουσίες που καθιστούν αδιάβροχα φυτά ή ζώα κλπ. Φυσικά ακόµη και οι µορφολογικές προσαρµογές (π.χ. χρώµα) έχουν βιοχηµική βάση. Η ηθολογία πολλών ειδών ζωικών οργανισµών, µπορεί παρουσιάζει προσαρµογές που να αφορούν σε απλούς τακτισµούς (π.χ. να έλκονται ή να απωθούνται από αβιοτικούς παράγοντες όπως φως, θερµότητα, ψύχος, υγρασία κλπ.). Όµως η ηθολογία των σπονδυλωτών ζώων και ιδιαίτερα των πουλιών και των θηλαστικών είναι ιδιαίτερα πολύπλοκη. Ένα από τα πιο δυσεξήγητα από βιολογική άποψη φαινόµενα της ηθολογίας είναι και η αλτρουιστική συµπεριφορά (αλτρουισµός), που επιδεικνύουν ορισµένα είδη. Για να εξηγηθεί η αλτρουιστική συµπεριφορά έχουν προταθεί η επιλογή οµάδας (group selection), η επιλογή συγγενούς (kin selection), ο αµοιβαίος αλτρουισµός (reciprocal altruism), ακόµη και η αρχή της µειονεξίας (handicap principle). Αυτές οι έννοιες και η ερµηνεία τους αφορούν συγγράµµατα εξέλιξης και συµπεριφοράς και οπωσδήποτε 72

βρίσκονται εκτός των στόχων του παρόντος βιβλίου. Ο ενδιαφερόµενος αναγνώστης, ανάµεσα στους άλλους τίτλους της βιβλιογραφίας, µπορεί να εντοπίσει και τίτλους που αφορούν σε αυτά τα θέµατα. Οι τυχαίες µεταλλάξεις στο γενετικό υλικό των οργανισµών, αν και συνήθως είναι καταστροφικές ή ουδέτερες, ορισµένες φορές είναι ωφέλιµες για τον οργανισµό. Με τις µεταλλάξεις, σε συνδυασµό µε τη φυσική επιλογή, προχωρά η εξέλιξη του κάθε είδους. Η φυσική επιλογή δεν µπορεί να λειτουργήσει αν δεν υπάρχει γενετική ποικιλία στον πληθυσµό, δηλαδή κληρονοµήσιµες διαφορές. Η γενετική ποικιλία, όσο µεγαλύτερη είναι, τόσο περισσότερες πιθανότητες προσφέρει στο είδος που τη διαθέτει, να επιζήσει σε µελλοντικές περιβαλλοντικές µεταβολές. Τότε λέγεται ότι το είδος διέθετε µια προπροσαρµογή (preadaptation), για τη συγκεκριµένη µεταβολή. Η προπροσαρµογή µπορεί να είχε ως αιτία ή αφορµή της ύπαρξής της, την επίλυση ενός διαφορετικού και πολύ µικρότερου προβλήµατος από αυτό για το οποίο τελικά χρησιµεύει. Τα ένζυµα ενός εντοµοκτόνου µπορεί, για παράδειγµα, να υπάρχουν σε ορισµένα άτοµα ή πληθυσµούς ενός είδους εντόµου, για την αντιµετώπιση τοξινών φυτών ή βακτηρίων. Τα είδη αναγκάζονται να εξελίσσονται ανάλογα προς τα άλλα είδη µε τα οποία συνδέονται στενά (π.χ. ο ξενιστής µε το παράσιτο, ο θηρευτής µε το θήραµα, δύο είδη ανταγωνιστικά µεταξύ τους, δύο είδη που µετέχουν σε µία συµβιωτική σχέση, το ζώο - επικονιαστής µε το επικονιαζόµενο φυτό κλπ.). Το φαινόµενο των αλληλοωθούµενων εξελικτικών µεταβολών µεταξύ άµεσα συνδεοµένων ειδών, καλείται συνεξέλιξη (coevolution). Μια προσεγµένη θεώρηση αυτού του φαινοµένου επιχείρησαν οι Ehrlich και Raven (1964) σε µία εργασία τους για τη συνεξέλιξη µεταξύ πεταλούδων και φυτών. Εικόνα 10.1: Παράδειγµα συνεξέλιξης: Οι άκανθες του είδους Acacia hindsii, όπως και του A. cornigera (είδη ακακίας) είναι διογκωµένες και έχουν µαλακή εντεριώνη, όπου µια βασίλισσα των µυρµηγκιών Pseydomyrmex ferruginea σκάβει µία τρύπα, κάνοντας «δωµάτιο» για να γεννήσει. Έτσι ξεκινά η αποικία των µυρµηγκιών, τα οποία τρέφονται επίσης από την ακακία. Στις βάσεις των φύλλων της υπάρχουν νεκτάριοι αδένες και στις άκρες κάποιων φύλλων φαγώσιµα φυµάτια. Σε αντάλλαγµα τα µυρµήγκια προστατεύουν την αποικία από άλλα φυτοφάγα έντοµα. Η συµβίωσή τους είναι υποχρεωτική, δηλαδή κανένα από τα δύο είδη δεν µπορεί να επιζήσει χωρίς το άλλο. (Από Ricklefs 1990). Ωστόσο και η γενική αλληλεπίδραση που έχουν τα είδη µεταξύ τους σε µία βιοκοινότητα δεν θα επέτρεπε σε κάποιο είδος να µείνει στάσιµο, ενώ τα γύρω του θα εξελισσόταν. Όπως παρατηρεί ο Van Valen το περιβάλλον ενός είδους γίνεται συνεχώς «εχθρικότερο», δηλαδή δυσκολότερης αντιµετώπισης, λόγω της συνεχούς εξέλιξης των άλλων ειδών. Έτσι κάθε είδος πρέπει να εξελίσσεται συνεχώς, ώστε να µη βρίσκεται σε µία συνεχώς µειονεκτικότερη θέση. Επειδή το κάθε είδος «πρέπει να τρέχει στο δρόµο της εξέλιξης» για να κατορθώσει να διατηρήσει τη θέση του, όπως η κόκκινη βασίλισσα στο λογοτέχνηµα «Μέσα στον Καθρέφτη» του Λούις Κάρολ, η υπόθεση που πρότεινε ο Van Valen ονοµάστηκε Υπόθεση της Κόκκινης Βασίλισσας (Red Queen Hypothesis). 73

Επιπλέον η φυσική επιλογή οδηγεί ακόµη και πολύ διαφορετικά είδη να «λύσουν» µε τον ίδιο, τουλάχιστον επιφανειακά, τρόπο, το ίδιο «πρόβληµα». Παράδειγµα τα θαλάσσια, κητώδη θηλαστικά (φάλαινες και δελφίνια) που, καθώς η γρήγορη και όσο το δυνατόν λιγότερο ενεργειοβόρα κίνηση, τους προσέφερε µεγάλο πλεονέκτηµα, απέκτησαν ατρακτοειδές, υδροδυναµικό σχήµα, όπως τα ψάρια (έγιναν ιχθυόσχηµα). Αυτό το φαινόµενο ονοµάζεται συγκλίνουσα εξέλιξη (convergent evolution). Άλλο τέτοια παράδειγµα προσφέρουν οι οµοιότητες φυτών της µεσογειακής λεκάνης µε φυτά της Καλιφόρνιας, που αντιµετωπίζουν το πρόβληµα του Μεσογειακού κλίµατος που έχουν αυτές οι δύο περιοχές. Επίσης στο χώρο της εντοµολογίας υπάρχει το παράδειγµα της οµοιότητας των τερµιτών (ηµιµετάβολα έντοµα της τάξης των Ισοπτέρων, που στα αγγλικά αποκαλούνται κοινώς λευκά µυρµήγκια white ants) που έχουν πραγµατικά εντυπωσιακή οµοιότητα µε τα µυρµήγκια (ολοµετάβολα έντοµα της τάξης των Υµενοπτέρων). Αυτές οι δύο µη συγγενικές οµάδες είχαν να επιλύσουν το πρόβληµα της διαβίωσης µέσα στο έδαφος ή µέσα σε ξύλο κατά πολυπληθείς οµάδες (αποικίες), οι οποίες µάλιστα παρουσιάζουν κάστες (ένα είδος κοινωνικής διαφοροποίησης). Οι αντίστοιχες συνθήκες ζωής οδήγησαν σε εξωτερική µορφολογική οµοιότητα. Οργανισµοί του ίδιου είδους, εµφανίζουν µικρότερη ή µεγαλύτερη γενετική ποικιλοµορφία. Χάρη σε αυτή, µπορούν λ.χ. να εµφανίζονται φυτά, του ίδιου είδους, που παράγουν διαφορετικό χρώµα ανθέων ή ζώα, του ίδιου είδους, µε διαφορετικό χρώµα µατιών. Η εξαφάνιση ενός είδους εκφράζει κατά κάποιο τρόπο την αποτυχία αυτού του είδους να προσαρµοστεί, µε τους απαιτούµενους ρυθµούς, στις αλλαγές που παρουσιάστηκαν στους αβιοτικούς ή στους βιοτικούς παράγοντες, του περιβάλλοντος όπου ζούσε. Με τον όρο αρµοστικότητα (fitness), που είναι διαφορετική έννοια από την προσαρµοστικότητα (adaptiveness), ενός γονοτύπου µε τη στενή γενετική έννοια, εκφράζεται η «σχετική αναπαραγωγική ικανότητα» αυτού του γονοτύπου. Εάν µπορεί να αφήσει περισσότερους απογόνους, σε σχέση µε άλλους γονοτύπους στο ίδιο περιβάλλον, τότε η προσαρµοστικότητά του σ αυτό το περιβάλλον είναι ανώτερη. ηλαδή ο κάθε γονότυπος (ή γενότυπος) έχει µία προσαρµοστική (adaptive) ή επιλεκτική (selective) τιµή. 74

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΠΙ ΤΗΣ ΥΛΗΣ ΤΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (Ενότητα 10 η : Εξέλιξη και Φυσική Επιλογή) 1. Τι είναι η φυσική επιλογή και ποιος επινόησε τον όρο; 2. Υπάρχει ένας τρόπος ειδογένεσης; 3. Τι µπορούν να αφορούν οι προσαρµογές ενός οργανισµού; 4. Τι είναι η συνεξέλιξη; Γνωρίζετε οµάδες οργανισµών που να συνεξελίχθηκαν; 5. Η υπόθεση της Κόκκινης Βασίλισσας αφορά µόνο στην πλοκή ενός περίπλοκου παραµυθιού; 6. Η προπροσαρµογή θα µπορούσε να αφορά εργαζόµενους σε εταιρείες γεωργικών ή ανθρωπίνων φαρµάκων; Αιτιολογήσατε την απάντησή σας. 7. Τι είναι η συγκλίνουσα εξέλιξη; Γνωρίζετε ζεύγη οµάδων οργανισµών που να αποτελούν παραδείγµατά της; 8. Γιατί ο αλτρουισµός δεν θεωρείται κάτι το φυσικό και οι ηθολόγοι, όπως και οι εξελικτιστές προσπαθούν να τον εξηγήσουν µε τόσες θεωρίες; 9. Γιατί θεωρούνται πλεονέκτηµα οι πολλοί και διαφορετικοί γονότυποι; 10. Γιατί ο όρος αρµοστικότητα και η έκφραση «καλύτερα προσαρµοσµένος» προσδιορίζουν πάντοτε «στο δεδοµένο περιβάλλον»; Εξηγήσατε. 75

11. ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΙΑ ΟΧΗ Με την πάροδο του χρόνου, εκτός των άλλων µεταβολών, µεταβάλλονται και οι βιολογικές κοινότητες. Οι µακροχρόνιες µεταβολές τους οφείλονται σε γεωλογικές και κλιµατικές αλλαγές, καθώς και στην εξέλιξη των ειδών, τα οποία τις απαρτίζουν. Αυτές οι αλλαγές συµβαίνουν αργά και πραγµατοποιούνται σε επίπεδο πολλών αιώνων, χιλιετηρίδων ή και εκατοµµυρίων χρόνων. Ωστόσο σε µικρότερη χρονική κλίµακα και σε συγκεκριµένες περιοχές, δηλαδή και σε µικρότερη χωρική κλίµακα, συµβαίνουν κάποιες αλλαγές µε σηµαντικά ταχύτερους ρυθµούς. Πρόκειται για αλλαγές που επιτελούνται σε επίπεδο ετών, δεκαετιών, ή το πολύ λίγων αιώνων. Αυτές οι µεταβολές, θεωρούνται ταχείες, επειδή ακόµα και οι αιώνες σε σύγκριση µε τη γεωλογική ηλικία της γης, ή σε σχέση ακόµη και µε το χρονικό διάστηµα ύπαρξης ζωής επ αυτής, είναι µια πολύ σύντοµη χρονική περίοδος. Η, µε τους όρους που προαναγράφηκαν, γρήγορη µεταβολή µιας βιολογικής κοινότητας ονοµάζεται οικολογική διαδοχή (ecological succession). Το φαινόµενο της οικολογικής διαδοχής συµβαίνει οπουδήποτε, διότι καθώς φθάνουν και εγκαθίστανται τα διάφορα είδη οργανισµών, αλλάζουν τις συνθήκες ζωής για τους ίδιους και άλλους οργανισµούς. Με αυτόν τον τρόπο ωφελούν κάποια είδη, ενώ πιέζουν κάποια άλλα τόσο, ώστε οι πληθυσµοί τους στην περιοχή µειώνονται ή εξαλείφονται. Εικόνα 11.1: Οικολογική διαδοχή σε αµµοθίνες στη δυτική ακτή της Ολλανδίας. Εικονίζονται (α) αλλαγή στη βλάστηση από τη γυµνή άµµο αριστερά, έως το δάσος δεξιά και (β) η αλλαγή στην παρουσία και την αφθονία ειδών αραχνών κατά τα διάφορα στάδια της διαδοχής (κατά van der Aart 1974, από Huffaker and Gutierrez 1999). 76

Ένα από τα εντυπωσιακότερα παραδείγµατα οικολογικής διαδοχής, είναι ένα νησί που εµφανίζεται ξαφνικά (αναδύεται) µετά από ηφαιστειακή δράση ή που καταστρέφονται όλοι οι πληθυσµοί του λόγω της εκχυόµενης λάβας και αρχίζει να επαναποικίζεται βαθµηδόν από διάφορα είδη οργανισµών (περίπτωση Krakatoa). Κάποια είδη οργανισµών, που έχουν την ιδιότητα να διαδίδονται εύκολα µακριά, φθάνουν πρώτα, αυτά είναι τα πρωτοπόρα είδη (pioneer species), αλλά κάποια άλλα, που φθάνουν αργότερα, θα εκτοπίσουν πολλά από τα πρώτα και σιγά - σιγά τα είδη που υπήρξαν οι αρχικοί εποικιστές θα εκτοπιστούν όλα, καθώς τα µεταγενέστερα ερχόµενα πλεονεκτούν στο µεταξύ τους ανταγωνισµό. Οι πρώτοι εποικιστές ανήκουν σε είδη µε γρήγορη αναπαραγωγή και αύξηση και συνήθως σύντοµο κύκλο ζωής (οργανισµοί r επιλογής, βλ. κεφ. 8). Σε ένα νέο λοιπόν οικοσύστηµα τα τροφικά δίκτυα είναι απλά και τα λίγα παρόντα είδη έχουν µεγάλο αριθµό ατόµων το καθένα. Αυτή η απλότητα και ποσότητα, αντικαθίσταται από την πολυπλοκότητα και την ποιότητα, καθώς προχωρά η διαδοχή. Εικόνα 11.2: Η αύξηση του ρυθµού ανάπτυξης του φυτού συνάγεται, από την εξέταση των δακτυλίων του ξύλου. Τα δασικά δέντρα στη υτική Αυστραλία (Wallace 1966), εµφανίζουν µεγαλύτερα πλάτη δακτυλίων για αρκετά χρόνια µετά από την πυρκαγιά του 1961 (δεξιά), σε σύγκριση µε δέντρα που δεν έχουν καεί (αριστερά). (Από Whelan 1995). 77

Εικόνα 11.3: Μοντέλο της δυναµικής των σπερµάτων πυρόφιλου οικοσυστήµατος. Η δυνατότητα για την ανασυγκρότηση µετά τη φωτιά εξαρτάται από πολλούς παράγοντες: (i) Το µέγεθος της «τράπεζας» ληθαργικών σπερµάτων που είχαν συσσωρευτεί µετά την τελευταία φωτιά. (ii) Τη θνησιµότητα των σπερµάτων κατά τη διάρκεια της φωτιάς. (iii) Την αναλογία των σπερµάτων, που εξέρχονται από το λήθαργο µέσω της φωτιάς. (iv) Την παραγωγή (και τις απώλειες) µη ληθαργικών σπερµάτων µετά τη φωτιά. (Από Whelan 1995). Άλλο εντυπωσιακό παράδειγµα, που όµως δεν είχαν την ευκαιρία να το µελετήσουν σε ευρεία έκταση στη γένεσή του οι επιστήµονες, ήταν η οικολογική διαδοχή που ακολούθησε την υποχώρηση των παγετώνων. Όλα τα προαναγραφέντα παραδείγµατα αφορούν κατά κάποιο τρόπο την «εγκαθίδρυση» ενός οικοσυστήµατος εξαρχής (από το µηδέν). Αυτές είναι περιπτώσεις πρωτογενούς οικολογικής διαδοχής. Αντίθετα στην περίπτωση που από ένα θαµνώδες π.χ. οικοσύστηµα, υπάρχει µια βαθµιαία µετάβαση προς µία µορφή δάσους, η διαδοχή ορίζεται ως δευτερογενής, αφού έρχεται να αντικαταστήσει κάτι που προϋπήρχε. Η τελική, η πλέον πολύπλοκη κατάσταση στην οποία µπορεί να φθάσει ένα οικοσύστηµα στην ωριµότητά του, ονοµάζεται κατάσταση κλίµακος ή καταληκτικό στάδιο (climax stage). Ένα ακόµη παράδειγµα δευτερογενούς διαδοχής, δυστυχώς πολύ συνηθισµένο στις χώρες µε µεσογειακό κλίµα, είναι το φαινόµενο της οικολογικής διαδοχής, µετά από µια ολοσχερή πυρκαγιά. Πολλοί θεωρούν τη διαδοχή µετά τη φωτιά ως πρωτογενή, αλλά η ύπαρξη στο έδαφος σπόρων, ριζών, οργανικής ουσίας κλπ. συνηγορεί υπέρ του να θεωρηθεί δευτερογενής διαδοχή, αφού δεν ξεκινά από το µηδέν. Ακόµη πρέπει να αναφερθεί ότι οικοσυστήµατα ιδίως θερµών και ξηρών περιοχών µπορούν κάλλιστα να ανακάµψουν µετά τη φωτιά, αν δεν προκληθούν φωτιές σε διαδοχικές χρονιές και αν δεν διαταραχθούν κατά την ανάκαµψή τους και µε άλλους, εκτός της φωτιάς, παράγοντες (π.χ. βόσκηση αµέσως µετά τα πρώτα ίχνη αναγέννησης). Αυτό συµβαίνει επειδή υπάρχουν είδη που επιδεικνύουν ανοχή (tolerance) προς τη φωτιά, καθώς ακόµη και κάποια, που ευνοούνται απ αυτήν. Ανάµεσα στα φυτικά είδη που βλαστάνουν µετά την πυρκαγιά, αναφέρονται και κάποια πολύ κοινά στη χώρα µας, όπως τα είδη του πεύκου (Pinus spp.) 78

και το πουρνάρι (Quercus coccifera). Στη δυτική Μεσόγειο και σχεδόν αποκλειστικά στην Ιβηρική χερσόνησο ευδοκιµεί η φελλοδρύς (Quercus suber), το δέντρο από το φλοιό του οποίου λαµβάνεται ο φελλός. Αυτό είναι ένα είδος που επίσης ευνοείται από τη φωτιά, αφού παραµένει ζωντανό, χάρη στη θερµοµόνωση που διαθέτει, στα ερηµωµένα από τη φωτιά εδάφη, ενώ πολλοί από τους ανταγωνιστές του έχουν εξολοθρευτεί. Η αφθονία «πυρόφιλων» ειδών στη Μεσόγειο είναι ένα αναµενόµενο φαινόµενο, αφού η φωτιά είναι ένας σηµαντικός παράγοντας στις περιοχές µε κλίµα µεσογειακού τύπου. Η οικολογική διαδοχή οδηγεί σε σταθεροποιηµένα οικοσυστήµατα µε αυξηµένη βιοµάζα (µάζα οργανισµών) σε σχέση µε τα προϋπάρξαντα και µε ολοένα και αυξανόµενη ικανότητα να αντισταθεί σε διαταραχές. Για την οικολογική διαδοχή έχουν διατυπωθεί αρκετές αξιόλογες θεωρίες, όπως του Clements, του Odum και των Drury και Nisbet. Εικόνα 11.4: Στάδια δευτερογενούς διαδοχής σε δάσος της Νότιας Πολωνίας. Από το A έως το F, ο χρόνος της αναγεννητικής διαδικασίας µετά την κοπή σε έτη είναι A:0, B:7, C:15, D:30, E:95 και F:150. (Από Ricklefs 1990). 79