ΣΥΝΟΨΗ ΤΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΕΩΝ ΤΗΣ ΥΔΡΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ ΣΤΟ ΜΕΣΟΖΩΟΠΛΑΓΚΤΟΝ ΤΗΣ ΑΝΑΤΟΛΙΚΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ Σιώκου, Ι. 1, Χρήστου, Ε.Δ. 1, Ζερβουδάκη, Σ. 1, Mazzocchi, M.G. 2 1 Ινστιτούτο Ωκεανογραφίας, ΕΛΚΕΘΕ, 46,7 χλμ. Αθηνών-Σουνίου, Ανάβυσσος, 1913 isiokou@hcr.gr, edc@hcr.gr, tanya@hcr.gr 2 Stazione Zoologica Anton Dohrn, Napoli, Italy, grazia@szn.it Περίληψη Διερευνήθηκαν οι πιθανές επιδράσεις της υδρολογίας και κυκλοφορίας στην ποσότητα και τη σύνθεση του μεσοζωοπλαγκτού, με βάση τα αποτελέσματα των μελετών που έγιναν τα τελευταία 25 χρόνια στην Ανατολική Μεσόγειο. Το φθινόπωρο 1991 διαπιστώθηκε ότι το μεσοζωοπλαγκτόν ήταν πιο άφθονο στον κυκλώνα της Ρόδου καθώς και στην ανάβλυση νερών των νότιων ακτών της Σικελίας, από ότι στις γειτονικές περιοχές και μάλιστα σε αντικλώνες. Η επίδραση των σχηματισμών αυτών αφορά όχι μόνο την αφθονία αλλά και τη σύνθεση των βιοκοινοτήτων. Η βαθιά ανάμειξη των νερών την άνοιξη 1992 στον κυκλώνα της Ρόδου φαίνεται ότι επηρέασε έντονα το μεσοζωοπλαγκτόν στο επιφανειακό στρώμα αλλά και στα βαθύτερα στρώματα. Η αλλαγή της κυκλοφορίας στο Ιόνιο πέλαγος μετά το Εastern Μediterranean Τransient προκάλεσε διαφοροποίηση στην κατανομή και σύνθεση της βιοκοινωνίας. Στο Βορειοανατολικό Αιγαίο το δημιουργούμενο έντονο θερμόαλο μέτωπο φαίνεται να ευνοεί την ανάπτυξη της βιομάζας του μεσοζωοπλαγκτού και χωρίζει δύο διακριτές συναθροίσεις, αυτήν που ζεί στα νερά που προέρχονται από τη Μαύρη θάλασσα, από αυτήν που ζεί στα νερά που προέρχονται από τη Λεβαντίνη. Λέξεις κλειδιά: κυκλώνες, μέτωπα, σύνθεση και αφθονία μεσοζωοπλαγκτού. EFFECTS OF HYDROLOGY AND CIRCULATION ON MESOZOOPLANKTON IN THE EASTERN MEDITERRANEAN SEA: A REVIEW Siokou, I. 1, Christou, E.D. 1, Zervoudaki, S. 1, Mazzocchi, M.G. 2 1 Institute of Oceanography, HCMR, 46,7k Athens-Sounio ave, isiokou@hcr.gr, edc@hcr.gr, tanya@hcr.gr 2 Stazione Zoologica Anton Dohrn, Napoli, Italy, grazia@szn.it Abstract The effects of hydrology and circulation on esozooplankton standing stock and coposition were investigated, based on studies perfored in the last 25 years in the eastern Mediterranean Sea. In autun 1991 esozooplankton was found to be ore abundant in the Rhodes cyclonic gyre and in the upwelling off the southern coasts of Sicily, than in the neighboring areas hosting anticyclone gyres. These features appear to affect also the counity coposition. In spring 1992, deep vertical ixing in the Rhodes cyclonic gyre had considerable ipact on esozooplankton, both in surface as well as in the bathypelagic zone. The change of circulation in the Ionian Sea after the Eastern Mediterranean Transient has affected the abundance and coposition of the counity. The strong therohaline front in the northeast Aegean Sea sees to enhance esozooplankton bioass and separates two distinct asseblages, the one living in the inflowing waters of Black Sea origin and the other living in the waters of Levantine origin. Key words: gyres, fronts, esozooplankton abundance and coposition. 1. Εισαγωγή Στην Ανατολική Μεσόγειο παρατηρούνται πολλές υδάτινες μάζες, διαδοχές κυκλώνων και αντικυκλώνων και ρευμάτων που τα περιβάλλουν, με αποτέλεσμα τη δημιουργία θερμόαλων μετώπων. Επίσης δημιουργούνται υδάτινες μάζες που επηρεάζουν όλη τη λεκάνη αλλά και τη λεκάνη της Δυτικής Μεσογείου, ως και το Βόρειο Ατλαντικό (Robinson & Golnaraghi, 1994; Malanotte-Rizzoli et al., 1997; Theocharis et al., 1999; Georgopoulos, 22). Σε κυκλώνες, αντικυκλώνες και μέτωπα της Δυτικής Μεσογείου έχει παρατηρηθεί ότι το μεσοζωοπλαγκτόν
παρουσιάζει χωρική διαφοροποίηση από πλευράς αφθονίας, βιομάζας, σύνθεσης και δομής των βιοκοινοτήτων αλλά και μεταβολισμού (Vives et al., 1975, Sabates et al., 1989, Pinca and Dallot, 1995, Youssara and Gaudy, 21, Mc Gehee et al., 24, Alcaraz et al., 27). Οι επιδράσεις στο μεσοζωοπλαγκτόν είναι το αποτέλεσμα των άμεσων επιδράσεων της κυκλοφορίας και υδρολογίας στην κατανομή των θρεπτικών και επομένως της λείας του μεσοζωοπλαγκτού (φυτοπλαγκτόν και μικροζωοπλαγκτόν). Το πρόγραμμα Physical Oceanography of Eastern Mediterranean (POEM) που ξεκίνησε το 1985, μας έδωσε την ευκαιρία να διερευνήσουμε τις επιδράσεις της κυκλοφορίας και της υδρολογίας στις βιοκοινότητες του μεσοζωοπλαγκτού. Η προσπάθεια αυτή συνεχίσθηκε σε επόμενα ευρωπαϊκά προγράμματα και στην εργασία αυτή θα επιχειρήσουμε να συνοψίσουμε τα αποτελέσματα των ερευνών αυτών. 2. Μεθοδολογία Τα αποτελέσματα προέρχονται από την ανάλυση δειγμάτων μεσοζωοπλαγκτού που συλλέχθηκαν στα πλαίσια των προγραμμάτων POEM (1986, 1988), POEM-BC (1991, 1992), MATER (1997-99), INTERREG-AEGEAN (1997, 1998), EMTEC (1999), KEYCOP (1999-2). Τα δείγματα συλλέχθηκαν με κάθετες σύρσεις διχτυών WP2, WP3 και MOCNESS που είχαν μάτι 2 μ. Οι σύρσεις έγιναν στα ίδια στρώματα (-2, 2-5 ή -5 και ακολούθως 5-1, 1-2, 2-3 ) σε όλες τις δειγματοληψίες (άνοιξη και φθινόπωρο). Κατ εξαίρεση, την άνοιξη 1986 οι δειγματοληψίες έγιναν σε στρώματα ανάλογα με την υδρογραφία κάθε σταθμού. 3. Αποτελέσματα και συζήτηση Από τη μελέτη του μεσοζωοπλαγκτού κατά το πρώτο ωκεανογραφικό ταξίδι του προγράμματος POEM στη Βορειοδυτική Λεβαντίνη την άνοιξη 1986, διαπιστώθηκε ότι ο σταθμός που βρισκόταν μέσα στον κυκλώνα της Ρόδου παρουσίαζε υψηλότερες τιμές αφθονίας σε όλη την υδάτινη στήλη σε σχέση με τους γειτονικούς σταθμούς που ήταν εκτός κυκλώνα. Συγκεκριμένα στο επιφανειακό στρώμα του κυκλώνα η τιμή της αφθονίας ήταν 1955 ατ. -2, ενώ στους γειτονικούς σταθμούς ήταν 112 και 12522 ατ. -2 (Pancucci-Papadopoulou et al., 1992). Τον Οκτώβριο και Νοέμβριο 1991 έγιναν δειγματοληψίες στο Στενό της Σικελίας (ανάβλυση), στο Ανατολικό Ιόνιο (αντικυκλώνας του Πέλοπα), στο Κρητικό πέλαγος (κυκλώνας), στο Λιβυκό πέλαγος (αντικυκλώνας Ιεράπετρας), νότια της Ρόδου (κυκλώνας) και στην κεντρική Λεβαντίνη (αντικυκλώνας Mersa-Matruh) (Mazzocchi et al., 1997). Στο επιφανειακό στρώμα (- 5) η υψηλότερη αφθονία μεσοζωοπλαγκτού βρέθηκε στο Στενό της Σικελίας (μέση τιμή 579 ατ -3 ) και δεύτερη περιοχή σε σειρά αφθονίας ήταν ο κυκλώνας της Ρόδου (μέση τιμή 263 ατ -3 ). Είναι ενδιαφέρον το γεγονός ότι ενώ η σύνθεση σε είδη και ομάδες στο επιφανειακό στρώμα ήταν παρόμοια μεταξύ των περιοχών δειγματοληψίας, βαθύτερα από τα 5 και ως τα 3, παρατηρήθηκαν διαφορές, οι οποίες επιβεβαιώθηκαν με την ιεραρχική ομαδοποίηση (Εικόνα 1). Συγκεκριμμένα το Στενό της Σικελίας, το Κρητικό πέλαγος και ο κυκλώνας της Ρόδου παρουσίαζαν ομοιότητες, ενώ το Ανατολικό Ιόνιο έμοιαζε με το Λιβυκό πέλαγος και την κεντρική Λεβαντίνη. Την πρώτη ομάδα περιοχών χαρακτηρίζει η σημαντική παρουσία των κωπηπόδων Clausocalanus pergens, Ctenocalanus vanus) που αφθονούν σε λιγότερο ολιγοτροφικές συνθήκες (Mazzocchi et al., 23; Peralba & Mazzocchi, 24). Οι διαφορές αυτές αποδόθηκαν στις υψηλότερες τιμές χλωροφύλλης στο στρώμα 5-1 που παρατηρήθηκαν στην πρώτη ομάδα σε σχέση με τη δεύτερη και πιθανόν να οφείλονται στους αντίστοιχους δυναμικούς σχηματισμούς (Siokou-Frangou et al., 1997).
% Bray-Curtis siilarity index 2 4 6 8 1 Autun 1991 SA IA CSA LA CPA RA RD SD CSD CSC RC CPC IC LC CPD ID LD LB IB CPB CSB RB SB SC Εικ.1. Ιεραρχική ομαδοποίηση των δειγμάτων (βασισμένη στη μέση τιμή ειδών και ομάδων ανά περιοχή). Α=-5, Β=5-1, C=1-2, D=2-3. S=Στενό Σικελίας, I=Ιόνιο CP=Λιβυκό, CS=Κρητικό, R=κυκλώνας Ρόδου, L=κεντρική Λεβαντίνη Την άνοιξη 1992 σημειώθηκε ανάμειξη ως τα 1 στον κυκλώνα της Ρόδου (Θεοχάρης, προσωπική πληροφορία), με αποτέλεσμα τον εμπλουτισμό του επιφανειακού στρώματος με θρεπτικά και την επακόλουθη ανάπτυξη του φυτοπλαγκτού (Siokou-Frangou et al., 1999). Το μεσοζωοπλαγκτόν ήταν ιδιαίτερα άφθονο σε σχέση με τις προηγούμενες δειγματοληψίες και περιοχές, φθάνοντας τα 1376 ατ -3 (Εικόνα 2). -2 ατ -3 2-4 4-6 6-8 8-1 1-13 Εικ.2. Κατανομή της αφθονίας μεσοζωοπλαγκτού στο στρώμα -5 την άνοιξη 1986 (κόκκινο), 1988 (μπλέ), 1992 (γαλάζιο).
Η βιοκοινότητα χαρακτηριζόταν από την υψηλή αφθονία του μεγάλου κωπηπόδου Subeucalanus onachus (σχετική αφθονία ως 4% των κωπηπόδων) σε σχέση με προηγούμενες δειγματοληψίες (Εικόνα 3). Εκτός από τα ενήλικα άτομα βρέθηκαν και πολλοί ναύπλιοι, γεγονός που υποδηλώνει αναπαραγωγή του είδους εκείνη την περίοδο. Είναι ενδιαφέρον επίσης ότι σημαντική ήταν η παρουσία του μεγάλου κωπηπόδου Calanus helgolandicus το οποίο ήταν πολύ σπάνιο σε προηγούμενες δειγματοληψίες (Εικ. 3). Τα είδη αυτά θεωρούνται ως χορτοφάγα, ζουν στα βαθύτερα στρώματα (μεταξύ 5 ως και 4 ) κατά τους θερμούς μήνες, ενώ μεταναστεύουν στην επιφάνεια κατά το τέλος του χειμώνα και επωφελούνται από την επακόλουθη ανάπτυξη του φυτοπλαγκτού για την αναπαραγωγή τους και την επιβίωση του πληθυσμού (Scotto di Carlo et al., 1984, Weikert & Trinkaus, 199, Sith, 1995, Weikert et al., 21, Bonnet et al., 25). Subeucalanus onachus Spring,1,1 1 1 1 2 4 6 RG-86 I-86 8 I-88 1 12 14 16 Spring 1992 1 2 3 4 5 C.helgolandicus Spring 1988,,2,4,6,8 1, 1,2 1,4 2 4 6 Ierapetra 8 1 12 14 16 Spring 1992 2 4 6 8 1 12 14 5 1 15 2 CS RG CP 1 15 2 CS RG CP 25 25 3 3 Εικ. 3 Αριστερά: Κατακόρυφη κατανομή του S.onachus α) άνω: στον κυκλώνα της Ρόδου την άνοιξη του 1986 (RG-86), στον αντικυκλώνα Ιεράπετρας την άνοιξη του 1986 (I-86) και του 1988 (I-88), β) κάτω: την άνοιξη του 1992 στο Κρητικό (CS), στον κυκλώνα της Ρόδου (RG) και στο Λιβυκό (CP). Δεξιά: Κατακόρυφη κατανομή του C. helgolandicus α) άνω: την άνοιξη του 1988 στον αντικυκλώνα της Ιεράπετρας, β) κάτω: την άνοιξη του 1992 στο Κρητικό (CS), στον κυκλώνα της Ρόδου (RG) και στο Λιβυκό (CP). Αξίζει να σημειωθεί ότι τον Ιούλιο 1993 τα είδη αυτά βρέθηκαν σε μεγάλη αφθονία σε βάθη μεταξύ 6 και 4 στο γειτονικό αντικυκλώνα της Ιεράπετρας. Σε προηγούμενη
δειγματοληψία στην ίδια ακριβώς περιοχή, η αφθονία του S. onachus ήταν πολύ μικρότερη και το C. helgolandicus δεν είχε βρεθεί (βλέπε εικόνα 6 των Weikert et al., 21). Οι συγγραφείς υπέθεσαν ότι αυτά τα ευρήματα μπορεί να οφείλονται στους ακόλουθους παράγοντες (μεμονωμένα ή σε συνδυασμό): α) σε επεισοδιακή ανανέωση θρεπτικών στον αντικυκλώνα, β) σε βαθιά ανάμειξη στον αντικυκλώνα, όπως έγινε το 1992 στον κυκλώνα της Ρόδου, γ) σε μεταφορά ατόμων του C. helgolandicus από το Βόρειο Αιγαίο και ακολούθως από το Κρητικό πέλαγος, με την έξοδο του βαθιού Κρητικού νερού κατά το Eastern Mediterranean Transient (EMT). Κατά την άποψή μας, η τελευταία υπόθεση δεν ευσταθεί, δεδομένου του αποκλεισμού του C. helgolandicus στις βαθιές λεκάνες του Βορείου Αιγαίου τους θερμούς μήνες και της πολύ σπάνιας παρουσίας του στο Κεντρικό και Νότιο Αιγαίο (Pancucci-Papadopoulou et al., 199, Siokou-Frangou et al., 1994). Αντίθετα, είναι πιθανόν μέρος του μεγάλου πληθυσμού των S. onachus και C. helgolandicus να μεταφέρθηκε από τον κυκλώνα της Ρόδου στο τέλος της άνοιξης 1992 με το ρεύμα της Μικράς Ασίας προς τον κυκλώνα της Ιεράπετρας και ακολούθως οι πληθυσμοί τους να μετανάστευσαν στα βαθειά στρώματα. Από τα παραπάνω είναι εμφανής η σημαντική επίδραση των φυσικών διεργασιών (μεταξύ αυτών η άνοδος βαθύτερων νερών προς την επιφάνεια) που συμβαίνουν στον κυκλώνα της Ρόδου στο μεσοζωοπλαγκτόν καθώς η επίδραση αυτή παρατηρήθηκε ακόμα και σε περίοδο που δεν σημειώθηκαν διεργασίες. Για παράδειγμα, οι τιμές αφθονίας και βιομάζας που μετρήθηκαν στα πλαίσια του μεσογειακού πλόα τον Ιούνιο 1999 (πρόγραμμα MATER) ήταν υψηλότερες στον κυκλώνα της Ρόδου σε σχέση με τους γειτονικούς σταθμούς. Επίσης αντίστοιχα αυξημένες ήταν οι τιμές και στον κυκλώνα νοτιοδυτικά της Κρήτης. Στη μεγάλη αλλαγή της κυκλοφορίας της Ανατολικής Μεσογείου (EMT) αποδόθηκαν και οι διαφορές που παρατηρήθηκαν στη σύνθεση του μεσοζωοπλαγκτού στο Ιόνιο. Την άνοιξη 1992 η κυκλοφορία ήταν αντικυκλωνική, ενώ την άνοιξη 1999 ήταν κυκλωνική. Την τελευταία περίοδο παρατηρήθηκε διαφοροποίηση της σύνθεσης και αφθονίας μεταξύ της ανατολικής και της βορειοδυτικής περιοχής του Ιονίου, που ήταν πιο παραγωγική λόγω της κυκλωνικής κυκλοφορίας και της ανόδου του νιτροκλινούς (Mazzocchi et al., 23). Το πιο έντονο θερμόαλο μέτωπο της Μεσογείου συναντάται στο Βορειοανατολικό Αιγαίο μεταξύ των εισερχόμενων νερών που προέρχονται από τη Μαύρη θάλασσα και των νερών με προέλευση από τη Λεβαντίνη (Zervakis & Georgopoulos, 22). Στην περιοχή του μετώπου βρέθηκαν πολύ υψηλές τιμές βιομάζας και αφθονίας του μεσοζωοπλαγκτού όχι μόνο στο υπερκείμενο στρώμα του νερού της Μαύρης θάλασσας αλλά και στο αλοκλινές (Zervoudaki et al., 26, Isari et al., 26, Siokou-Frangou et al., 29). Αυτή η αύξηση είναι προφανώς αποτέλεσμα της αυξημένης παραγωγής, όπως δείχνουν οι τιμές παραγωγής αυγών των κωπηπόδων που κυριαρχούν στο μεσοζωοπλαγκτόν (Zervoudaki et al., 27). Γενικά τα μέτωπα θεωρούνται περιοχές που ευνοούν την αύξηση της πλαγκτονικής παραγωγής (Franks, 1992). Ένα μικρότερης έντασης θερμόαλο μέτωπο παρατηρήθηκε τον Απρίλιο 1988 δυτικά της Ζακύνθου όπου συναντήθηκαν το Τροποποιημένο Νερό του Ατλαντικού με το Ενδιάμεσο Λεβαντινό Νερό. Στο επιφανειακό στρώμα (-5 ) η σύνθεση του μεσοζωοπλαγκτού στο Τροποποιημένο Νερό του Ατλαντικού (βόρεια του μετώπου) και στο Ενδιάμεσο Λεβαντινό Νερό (νότια του μετώπου) ήταν διαφορετική. Παρατηρήθηκε δε ότι το Ενδιάμεσο Λεβαντινό Νερό βυθίσθηκε κάτω από το Τροποποιημένο Νερό του Ατλαντικού ενώ την ίδια κατανομή παρουσίασαν και οι αντίστοιχες συναθροίσεις (Χρήστου και συν., 199). Εκτός της επίδρασης του μετώπου στο Βορειοανατολικό Αιγαίο, το μεσοζωοπλαγκτόν είναι γενικά πιο άφθονο στην περιοχή που καλύπτεται κυρίως από τα νερά της Μαύρης θάλασσας
(βόρεια της Λήμνου) παρά στην περιοχή νότια της Λήμνου που καλύπτεται κυρίως από το νερό της Λεβαντίνης, ως αποτέλεσμα της διαφοράς των τροφικών συνθηκών των παραπάνω νερών (Siokou-Frangou et al., 22). Οι μάζες αυτές χαρακτηρίζονται από διαφορετικές συναθροίσεις μεσοζωοπλαγκτού, όπως παρατηρήθηκε το Μάϊο 1997, το Σεπτέμβριο 1998 και 1999 και τον Απρίλιο 2 στο Βόρειο Αιγαίο. Είναι δε εντυπωσιακό ότι οι συναθροίσεις αυτές ακολουθούν την κατανομή των μαζών νερών λόγω εποχικής μεταβολής της κυκλοφορίας (Zervoudaki et al., 26, Siokou-Frangou et al., 29). Εν κατακλείδι, οι μέχρι σήμερα μελέτες στην Ανατολική Μεσόγειο δείχνουν ότι οι επιδράσεις της κυκλοφορίας και των δυναμικών σχηματισμών στις βιοκοινότητες του μεσοζωοπλαγκτού είναι σημαντικές. Αφορούν δε τόσο την ποσότητα, όσο και τη σύνθεση τους και πιθανόν την παραγωγή τους. Δεδομένου του ρόλου του μεσοζωοπλαγκτού ως ενδιάμεσος κρίκος μεταξύ της πλαγκτονικής και της αλιευτικής παραγωγής μιας περιοχής, αυτές οι επιδράσεις έχουν αντίκτυπο στους ιχθυοπληθυσμούς και γενικά στους βιογεωχημικούς κύκλους. Το θερμόαλο μέτωπο του Βορειοανατολικού Αιγαίου και ο κυκλώνας της Ρόδου με τους γειτονικούς αντικυκλώνες, αποτελούν πρόκληση για πολύχρονες και πολυκλαδικές μελέτες από τους Ελληνες ωκεανογράφους. Ευχαριστίες Θερμές ευχαριστίες προς τους εκάστοτε πλοιάρχους και τα πληρώματα του Ω/Κ ΑΙΓΑΙΟ και προς τους συναδέλφους, για τη βοήθεια τους στην πραγματοποίηση των δειγματοληψιών. Ιδιαίτερες ευχαριστίες στους συναδέλφους φυσικούς ωκεανογράφους Δ.Γεωργόπουλο, Β.Ζερβάκη, Α.Θεοχάρη και Χ.Κοντογιάννη για την εξαιρετική συνεργασία και τις «ατελείωτες» συζητήσεις. Βιβλιογραφία Alcaraz, M., Calbet, A., Estrada, M., Marrase, C., Saiz, E. and Trepat, I., 27. Physical control of zooplankton counities in the Catalan Sea. Prog. Oceanogr., 74: 294 312. Bonnet, D., Richardson, A., Harris, R., Hirst, A., Beaugrand, G., Edwards, M., Ceballos, S., Diekan, R., Lopez-Urrutia, A., Valdes, L., Carlotti, F., Molinero, J. C., Weikert, H., Greve, W., Lucic, D., Albaina, A., Yahia, N. D., Uani, S. F., Miranda, A., dos Santos, A., Cook, K., Robinson, S. and de Puelles, M. L. F., 25. An overview of Calanus helgolandicus ecology in European waters. Prog. Oceanogr., 65: 1 53. Franks, P.J.S., 1992. Sink or swi: accuulation of bioass at fronts. Mar. Ecol. Prog. Ser. 82: 1 12. Georgopoulos, D., 22. Water asses, dynaic structure and circulation in the north Aegean Sea. Ph.D. Thesis, Univ. Patras, 324pp. Isari, S., Rafos, A., Soarakis, S., Koutsikopoulos, C., Kallianiotis, A., and Fragopoulu, N., 26 Mesozooplankton distribution in relation to hydrology of the Northeastern Aegean Sea, Eastern Mediterranean. J. Plankton Res., 28: 241 255, 26 Malanotte-Rizzoli, P., Manca, B.B., d Alcala, M.R., Theocharis, A., Bergaasco, A., Bregant, D., Butillon, G., Civitarese, G., Georgopoulos, D., Michelato, A., Sansone, E., Scarazzato, P., and Souverezoglou, E., 1997. A synthesis of the Ionian Sea hydrography, circulation and water ass pathways during POEM-Phase I. Progress in Oceanography, 39: 153 24. Mazzocchi, M. G., Christou, E. D., Fragopoulu, N. and Siokou- Frangou, I., 1997. Mesozooplankton distribution fro Sicily to Cyprus (Eastern Mediterranean): I. General aspects. Oceanol. Acta, 2: 521 535 Mazzocchi, M. G., Nervegna, D., D Elia, G., Di Capua, I., Aguzzi, L., and Boldrin, A., 23. Spring esozooplankton counities in the epipelagic Ionian Sea in relation to the Eastern Mediterranean Transient. J. Geophys. Res., 18:, 8114, 12pp doi:1.129/22jc164 Mc Gehee, D., Deer, D., and Warren, J., 24. Zooplankton in the Ligurian Sea: Part I. Characterization of their dispersion, relative abundance and environent during suer 1999, J. Plankton Res., 26: 149 1418. Pancucci-Papadopoulou,M.A., I.Siokou-Frangou and E.Christou (199). On the vertical distribution and coposition of deep-water copepod populations in the Eastern Mediterranean Sea. Rapp.Co.int.er Medit 32(1): 199.
Pancucci-Papadopoulou, M.-A., Siokou-Frangou, I., Theocharis, A., and Georgopoulos, D., 1992. Zooplankton vertical distribution in relation to hydrology in the NW Levantine and the SE Aegean seas (spring 1986). Oceanol. Acta, 15: 365 381. Peralba, A. and Mazzocchi, M. G., 24. Vertical and seasonal distribution of eight Clausocalanus species (Copepoda: Calanoida) in oligotrophic waters. ICES J. Mar. Sci., 61: 645 653. Pinca, S. and Dallot, S., 1995. Meso- and acrozooplankton coposition patterns related to hydrodynaic structures in the Ligurian Sea (Trophos-2 experient, April June 1986). Mar. Ecol.-Prog. Ser., 126: 49 65. ROBINSON, A.R., GOLNARAGHI, M., 1994. The physical and dynaical oceanography of the Mediterranean Sea. In: Malanotte-Rizzoli, P., Robinson, A.R. (Eds.), Ocean Processes in Cliate Dynaics: Global and Mediterranean Exaples, NATO ASI Series C, vol. 419. Kluwer Acadeic Publishers, Dordrecht, Boston, London, pp. 255 36. Sabates, A., Gili, J., and Pages, F., 1989. Relationship between zooplankton distribution, geographic characteristics and hydrographic patterns off the Catalan coast (Western Mediterranean). Mar. Biol., 13: 153 159. Scotto di Carlo, B., Ianora, A., Fresi, E., and Hure, J., 1984. Vertical zonation patterns for Mediterranean copepods fro the surface to 3 at a fixed station in the Tyrrhenian Sea. J. Plankton Res. (6): 131 156. Siokou-Frangou, I., Bianchi, M., Christaki, U., Christou, E. D., Giannakourou, A., Gotsis, O., Ignatiades, L., Pagou, K., Pitta, P., Psarra, S., Souverezoglou, E., and Van Wabeke, F., 22. Carbon flow in the planktonic food web along a gradient of oligotrophy in the Aegean Sea (Mediterranean Sea). J. Mar. Syst., 33 34: 335 353. Siokou-Frangou, I., Christaki, U., Mazzocchi, M. G., Montresor, M., Ribera d Alcala, M., Vaque, D. and Zingone, A., 21. Plankton in the open Mediterranean Sea: a review. Biogeosciences, 7: 1543-1586. Siokou-Frangou, I., Christou, E. D., Fragopoulu, N., and Mazzocchi, M. G., 1997. Mesozooplankton distribution fro Sicily to Cyprus (Eastern Mediterranean): II. Copepod asseblages, Oceanol.Acta, 2: 537 548. SIOKOU-FRANGOU, I., GOTSIS-SKRETA, O., CHRISTOU, E., AND PAGOU, K., 1999, Plankton characteristics in the Aegean, Ionian and NW Levantine seas, In: The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the Assessent of Contrasting Ecosystes, edited by: Malanotte- Rizzoli, P. & Ereeev, V., 25 223. Siokou-Frangou,I., M.A. Pancucci-Papadopoulou and E. Christou (1994). Sur la repartition du zooplankton superficiel des ers entourant la Grece (Printeps 1987). Biologia Gallo-Hellenica 21:313-33. Siokou-Frangou, I., Zervoudaki, S., Christou, E. D., Zervakis, V. and Georgopoulos, D., 29. Variability of esozooplankton spatial distribution in the North Aegean Sea, as influenced by the Black Sea waters outflow. J. Mar. Syst., 78: 557 575. Sith, S.L. 1995. The Arabian Sea: esozooplankton response to seasonal cliate in a tropical ocean. ICES J.Mar.Sci. 52, 427-438. Theocharis, A., Balopoulos, E., Kioroglou, S., Kontoyiannis, and H., Iona, A., 1999. A synthesis of the circulation and hydrography of the South Aegean Sea and the Straits of the Cretan Arc (March 1994 January 1995). Progress in Oceanography 44(4): 469 59. Vives, F., Santaarıa, G., & Trepat, I., 1975. El zooplancton de los alrededores del estrecho de Gibraltar en Junio-Julio de 1972. Res. Exp. Cient. B/O Cornide, 4, 7 1. Weikert, H. and Trinkaus, S., 199. Vertical esozooplankton abundance and distribution in the deep Eastern Mediterranean Sea SE of Crete. J. Plankton Res., 12: 61 628. Youssara, F. and Gaudy, R., 21. Variations of zooplankton in the frontal area of the Alboran Sea (Mediterranean Sea) in winter 1997. Oceanol. Acta, 24: 361 376. Zervakis, V., and Georgopoulos, D., 22. Hydrology and Circulation in the North Aegean (eastern Mediterranean) throughout 1997 1998. Mediterr. Mar. Sci., 3: 7 21. Zervoudaki, S., Christou, E. D., Nielsen, T., Siokou-Frangou, I., Assiakopoulou, G., Giannakourou, A., Maar, M., Pagou, K., Krasakopoulou, E., Christaki, U., and Moraitou- Apostolopoulou, M., 27. The iportance of sall-sized copepods in a frontal area of the Aegean Sea. J. Plankton Res., 29: 317 338. Zervoudaki, S., Nielsen, T., Christou, E., and Siokou-Frangou, I., 26 Zooplankton distribution and diversity in a frontal area of the Aegean Sea. Mar. Biol. Res., 2: 149 168. Χρήστου, E., Σιώκου-Φράγκου, I., Θεοχάρης, A. και Δ. Γεωργόπουλος, Δ., 199. Μελέτη του ζωοπλαγκτού στη Λεβαντίνη και το Ιόνιο σε σχέση με την υδρολογία της περιοχής. Πρακτικά του 3ου Πανελληνίου Συμποσίου Ωκεανογραφίας και Αλιείας, Μάιος 199, Αθήνα. σελ. 495-53.