Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2017
Συστήματα αισθήσεων Αισθητικοί υποδοχείς Νευρικές αισθητικές οδοί Συνειρμικός φλοιός και διαδικασία αντίληψης Πρωτοταγής αισθητική κωδικοποίηση
Τα αισθητικά συστήματα: παρέχουν πληροφορίες για το εξωτερικό περιβάλλον, γεγονός απαραίτητο για την επιβίωση του ανθρώπου π.χ. εντόπιση της τροφής, κίνδυνοι παρακολουθείται συνεχώς η εσωτερική κατάσταση του σώματος ως μέρος των ομοιοστατικών συστημάτων ελέγχου και ανατροφοδότησης (feedback)
Το αισθητικό σύστημα αποτελεί μέρος του ΝΣ Aποτελείται από αισθητικούς υποδοχείς, νευρικές οδούς και περιοχές του εγκεφάλου Η αισθητική πληροφορία ονομάζεται αίσθηση ακόμη κι αν δεν φτάνει στο επίπεδο της συνείδησης
Η αναγνώριση της αίσθησης συμβαίνει σε συγκεκριμένες περιοχές του εγκεφάλου. Οι πληροφορίες επεξεργάζονται από το αισθητικό σύστημα (απαρτίωση) και οδηγούν στη συνειδητή η όχι αντίληψη του ερεθίσματος
Η φύση των νευρικών οδών στο ΚΝΣ είναι σημαντική για την αντίληψη π.χ. η διέγερση του οπτικού νεύρου γίνεται πάντα αντιληπτή ως φως ακόμη και όταν το ερέθισμα είναι άσκηση πίεσης στον οφθαλμό (γνωστή ως αρχή προσδιορισμού) Υποκειμενικοί παράγοντες μπορούν να επηρεάσουν την αντίληψη του ερεθίσματος π.χ. ένα ερέθισμα μπορεί να είναι ενοχλητικό ή ευχάριστο ανάλογα με προηγούμενη εμπειρία Τα αισθητικά συστήματα (αν και το καθένα έχει εξειδικευτεί στην μέτρηση συγκεκριμένου τύπου ενέργειας) είναι οργανωμένα με τις ίδιες αρχές
Το ερέθισμα αποτελεί διάφορους τύπους ενέργειας π.χ. φως, ήχος, Θερμότητα μηχανικό ή χημικό
εξειδικευμένοι υποδοχείς για τον κάθε τύπο ερεθίσματος φωτοϋποδοχείς φως μηχανοϋποδοχείς μηχανικά ερεθίσματα Θερμοϋποδοχείς θερμότητα χημειοϋποδοχείς χημικά ερεθίσματα
Οι υποδοχείς είναι μετατροπείς που μετατρέπουν το ερέθισμα σε ηλεκτρική ενέργεια στους νευρώνες Οι υποδοχείς μετατρέπουν την ενέργεια (ερέθισμα) σε κλιμακωτά δυναμικά τα οποία μπορούν να προκαλέσουν δυναμικά ενεργείας που μεταφέρονται στο ΚΝΣ
Οι υποδοχείς μπορεί να είναι: Α) εξειδικευμένες απολήξεις των προσαγωγών νεύρων Β) διαφορετικά κύτταρα που επηρεάζουν τις τελικές απολήξεις των προσαγωγών νευρώνων Ερέθισμα είναι η ενεργεία που εφαρμόζεται και ενεργοποιεί τον υποδοχέα Τα ερεθίσματα επηρεάζουν τη διαπερατότητα της μεμβράνης των αισθητικών υποδοχέων και επάγουν διαβαθμισμένα δυναμικά σε αυτούς Κάθε υποδοχέας είναι ειδικός: Για ορισμένο τύπο ερεθίσματος Αποκρίνεται καλύτερα σε ορισμένο φάσμα ενέργειας Μορφομετατροπή ερεθίσματος είναι η διαδικασία με την οποία ένα ερέθισμα μετασχηματίζεται σε ηλεκτρική απάντηση και είναι η πρώτη απαραίτητη βαθμίδα όλων των αισθητικών αντιλήψεων
Δυναμικό υποδοχέα (αισθητήρα ) Το ερέθισμα δημιουργεί στον υποδοχέα μεταβολή του δυναμικού της μεμβράνης δυναμικό αισθητήρα Στους υποδοχείς δεν προκαλούνται δυναμικά ενεργείας αλλά το δυναμικό αισθητήρα μπορεί να πυροδοτήσει δυναμικά ενεργείας στους προσαγωγούς αισθητικούς νευρώνες
Μετατροπή του δυναμικού υποδοχέα σε δυναμικά ενέργειας (α) Εξειδικευμένη τελική απόληξη προσαγωγού νευρικής ίνας που λειτουργεί ως αισθητικός υποδοχέας. Η τοπική ροή ρεύματος ανάμεσα στην εκπολωμένη τελική απόληξη που αναπτύσσει το δυναμικό υποδοχέα και στη γειτονική της περιοχή διανοίγει τασεοελεγχόμενους διαύλους Na + και πυροδοτεί ένα δυναμικό ενέργειας στην προσαγωγό νευρική ίνα.
Μετατροπή του δυναμικού υποδοχέα σε δυναμικά ενέργειας (β) Διακριτά κύτταρα που λειτουργούν ως αισθητικοί υποδοχείς. Το εκπολωμένο κύτταρο-υποδοχέας στο οποίο έχει αναπτυχθεί ένα δυναμικό υποδοχέα απελευθερώνει έναν νευροδιαβιβαστή που προσδένεται σε χημειοελεγχόμενους διαύλους ιόντων στις απολήξεις της προσαγωγού νευρικής ίνας με τις οποίες συνάπτεται. Η πρόσδεση του νευροδιαβιβαστή οδηγεί σε εκπόλωση που με τη σειρά της προκαλεί τη διάνοιξη τασεοελεγχόμενων διαύλων Na +, η οποία τελικά πυροδοτεί ένα δυναμικό ενέργειας στην προσαγωγό νευρική ίνα.
Μέγεθος του δυναμικού υποδοχέα, συχνότητα των δυναμικών ενέργειας στην προσαγωγό νευρική ίνα και ρυθμός απελευθέρωσης νευροδιαβιβαστή στις προσαγωγές νευρικές απολήξεις σε σχέση με την ένταση του ερεθίσματος Τα δυναμικά υποδοχέα Α) δεν εμφανίζουν ανερέθιστη περίοδο οπότε είναι δυνατή η άθροισή τους σε απόκριση σε αλλεπάλληλα διαδοχικά ερεθίσματα Β) Οι υποδοχείς φέρουν λίγους ή καθόλου τασεοεξαρτώμενους διαύλους Νa +, εμφανίζουν υψηλό ουδό διέγερσης και δεν προκύπτουν δυναμικά ενεργείας
Μέγεθος του δυναμικού υποδοχέα, συχνότητα των δυναμικών ενέργειας στην προσαγωγό νευρική ίνα και ρυθμός απελευθέρωσης νευροδιαβιβαστή στις προσαγωγές νευρικές απολήξεις σε σχέση με την ένταση του ερεθίσματος Τα δυναμικά υποδοχέα πυροδορούν δυναμικά ενεργείας στον προσαγωγό νευρώνα
εξειδικευμένες νευρικές οδοί μεταφέρουν την αισθητική πληροφορία στο ΚΝΣ
Το μέγεθος του κλιμακωτού δυναμικού (δυναμικό υποδοχέα) καθορίζει τη συχνότητα των δυναμικών ενέργειας στον προσαγωγό αισθητικό νευρώνα
Προσαρμογή υποδοχέα Προσαρμογή υποδοχέα (αισθητήρα): ενώ το ερέθισμα συνεχίζει να εφαρμόζεται με την ίδια ένταση στο υποδοχέα ελαττώνεται η συχνότητα των δυναμικών ενεργείας Ο βαθμός προσαρμογής ποικίλει και διαφέρει σημαντικά στους διάφορους τύπους υποδοχέων
Ο μηχανισμός της προσαρμογής, στις περισσότερες περιπτώσεις συμβαίνει στο επίπεδο του υποδοχέα. Οι υποδοχείς μπορεί να εμφανίζουν γρήγορη ή αργή προσαρμογή, ανάλογα με το ρυθμό ελάττωσης του δυναμικού του υποδοχέα
Τονικοί και φασικοί υποδοχείς (α) Ένας τονικός υποδοχέας δεν προσαρμόζεται καθόλου ή προσαρμόζεται αργά σε συνεχές ερέθισμα και επομένως παρέχει συνεχή πληροφορία για το ερέθισμα. (β) Ένας φασικός υποδοχέας προσαρμόζεται ταχύτατα σε ένα συνεχές ερέθισμα και συχνά εμφανίζει απόκριση μετά την απομάκρυνση του ερεθίσματος. Έτσι, ο φασικός υποδοχέας παρέχει πληροφορίες για αλλαγές στην ένταση του ερεθίσματος παρά συνεχείς πληροφορίες γι αυτό.
Η προσαρμογή των υποδοχέων είναι απαραίτητο φαινόμενο που επιτρέπει να αγνοούνται εν μέρει σταθερά ερεθίσματα του περιβάλλοντος παρεμποδίζοντας την πλημμύρα του ΚΝΣ από τεράστιο όγκο αισθητικών πληροφοριών.
Η αισθητική (ανιούσα) οδός σχηματίζεται από δεσμίδα τριών νευρώνων σε σειρά Μεταφέρουν την αισθητική πληροφορία στην αντίστοιχη περιοχή του εγκεφάλου για τη συνειδητή αναγνώριση της αισθητής πληροφορίας
Αισθητική οδός Ένα μονήρης προσαγωγός νευρώνας με όλες τις τελικές του απολήξεις συνιστά μια αισθητική μονάδα Το τμήμα του σώματος το οποίο όταν διεγείρεται προκαλεί την ενεργοποίηση συγκεκριμένου προσαγωγού νευρώνα καλείται αισθητηριακό πεδίο του νευρώνα
Οι κεντρικές αποφυάδες των προσαγωγών νευρώνων εισέρχονται στο ΚΝΣ και συνάπτονται με διανευρώνες. Μπορεί να: Αποκλίνουν Συγκλίνουν
Οι ανιούσες οδοί στο ΝΜ και τον εγκέφαλο που μεταφέρουν πληροφορίες για ένα μόνο συγκεκριμένο τύπο ερεθίσματος ονομάζονται ειδικές ανιούσες οδοί Οι ειδικές ανιούσες οδοί διέρχονται από το στέλεχος και τον θάλαμο και οι τελικοί νευρώνες των οδών αυτών καταλήγουν σε περιοχές του φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Εξαίρεση: οι οδοί της όσφρησης δεν διέρχονται από τον θάλαμο Οι ειδικές αισθητικές οδοί χιάζονται
Ειδικές ανιούσες οδοί Πρωτοταγής αισθητικός φλοιός Σωματοαισθητικός Οπτικός Ακουστικός Συνειρμικές περιοχές του φλοιού του εγκεφάλου
Μη ειδικές ανιούσες οδοί: Ενεργοποιούνται από αισθητικές μονάδες διαφόρων τύπων και για τον λόγο αυτό μεταφέρουν γενικές πληροφορίες Πολύτροποι νευρώνες Καταλήγουν στον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους, σε περιοχές του θαλάμου και του φλοιού του εγκεφάλου που δεν είναι καλά διακριτές αλλά είναι σημαντικές στον έλεγχο της εγρήγορσης
Συνειρμικός φλοιός- Αντίληψη Οι συνειρμικές περιοχές του φλοιού βρίσκονται γύρω από τις βασικές αισθητικές η κινητικές περιοχές Συμμετέχουν στην σταδιακή πολύπλοκη ανάλυση εισερχόμενων πληροφοριών Συνειρμικές περιοχές μετωπιαίου λοβού (μέρος μεταιχμιακού συστήματος) εμπλουτισμός της πληροφορίας με συναισθήματα και κίνητρα
Παράγοντες που επηρεάζουν την αντίληψη της αίσθησης Αισθητηριακοί μηχανισμοί Συναισθήματα, προσωπικότητα Oι πληροφορίες που εισέρχονται στο ΚΝΣ δεν προκαλούν όλες συνειδητή αίσθηση Έλλειψη κατάλληλων υποδοχέων για αρκετές μορφές ενέργειας Δημιουργία εσφαλμένης αντίληψης Φαινόμενο μέλους-φάντασμα Φάρμακα
Κάθε αισθητικό σύστημα πρέπει να είναι ικανό να κωδικοποιεί τέσσερα χαρακτηριστικά ενός ερεθίσματος: Ποιότητα-τύπος του ερεθίσματος Ένταση του ερεθίσματος Διάρκεια του ερεθίσματος Εντόπιση του ερεθίσματος
Ποιότητα-τύπος του ερεθίσματος Παραδοσιακά οι βασικές αισθήσεις είναι πέντε αφή, όραση, ακοή, γεύση όσφρηση Στην πραγματικότητα όμως πολλές αισθήσεις είναι συνδυασμός βασικών αισθήσεων π.χ. για να πούμε ότι ένα αντικείμενο είναι βρεγμένο, χωρίς να το δούμε, χρειάζεται να συνδυαστεί η αίσθηση της αφής και της θερμότητας
Τύπος (μορφή) ερεθίσματος Ένα δεδομένο είδος αισθητήρα είναι ευαίσθητο σε μια μορφή ερεθίσματος Όλοι οι αισθητήρες ενός συγκεκριμένου προσαγωγού νευρώνα είναι εξαιρετικά και επιλεκτικά ευαίσθητοι στον ίδιο τύπο ερεθίσματος Γειτονικές αισθητικές μονάδες μπορεί να είναι ευαίσθητες σε διαφορετικούς τύπους ερεθίσματος
Ένταση του ερεθίσματος Ένταση του ερεθίσματος π.χ. η ένταση ενός ήχου ή της πίεσης που εφαρμόζεται στο δέρμα.
Ένταση ερεθίσματο ς Δυναμικό μεμβράνης νευρώνα (mv) Ένταση του ερεθίσματος Το δυναμικό που δημιουργείται δεν φτάνει τον ουδό Το δυναμικό που δημιουργείται υπερβαίνει τον ουδό Η αύξηση της συχνότητας των δυναμικών ενεργείας κωδικοποιεί την ένταση του ερεθίσματος Ουδός δυναμικού ενεργείας Δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης Α Β Γ Δ Συχνότητα δυναμικών ενεργείας Επιστράτευση: ένα ισχυρότερο ερέθισμα συνήθως επηρεάζει μεγαλύτερη περιοχή και ενεργοποιεί παρόμοιους αισθητήρες στις απολήξεις άλλων προσαγωγών νευρώνων
Επιστράτευση
Εντόπιση του ερεθίσματος Εντόπιση ερεθίσματος από το σημείο από το οποίο προέρχεται (ήχος, όραση) ή στο σημείο που εφαρμόζεται (πίεση, αφή, θερμότητα) Ο κύριος παράγοντας που κωδικοποιεί την εντόπιση του ερεθίσματος είναι η θέση του υποδοχέα που διεγείρεται Η ακρίβεια (οξύτητα) με την οποία είναι δυνατό να εντοπισθεί ένα ερέθισμα και να διαφοροποιηθεί από τα παρακείμενα, εξαρτάται από την ποσότητα σύγκλισης των νευρικών δεδομένων στις ανιούσες οδούς
Εντόπιση του ερεθίσματος Μέγεθος αισθητηριακού πεδίου μιας αισθητικής μονάδας και εύρος επικάλυψης με γειτονικά αισθητικά πεδία Εύκολη διάκριση μεταξύ δύο σημείων στο δέρμα των δακτύλων (μικρά αισθητικά πεδία με επικάλυψη)
Μεγαλύτερη διακριτική ικανότητα υπάρχει στις ράγες των δακτύλων και στα χείλη και μικρότερη στο δέρμα του κάτω μέρος της πλάτης.
Πλάγια (πλευρική) αναστολή Πλάγια αναστολή: οι πληροφορίες από τους προσαγωγούς νευρώνες των οποίων οι αισθητήρες βρίσκονται περιφερειακά ενός ερεθίσματος αναστέλλονται σημαντικά σε σχέση με τις πληροφορίες από το κέντρο του σημείου εφαρμογής του ερεθίσματος Πλάγια αναστολή μπορεί να συμβεί σε διαφορετικά επίπεδα των αισθητικών οδών. Τυπικά συμβαίνει στα αρχικά στάδια Το φαινόμενο είναι ιδιαίτερα σημαντικό στον εντοπισμό της θέσης άσκησης ενός ερεθίσματος Χρησιμοποιείται σε μεγάλο βαθμό στις οδούς που διακρίνονται για τον ακριβή καθορισμό θέσης του ερεθίσματος
Πλάγια (πλευρική) αναστολή Ο υποδοχέας στη θέση της εντονότερης εφαρμογής του ερεθίσματος ενεργοποιείται σε μεγαλύτερο βαθμό. Οι γειτονικοί υποδοχείς ενεργοποιούνται επίσης, αλλά σε μικρότερο βαθμό.
Πλάγια (πλευρική) αναστολή Η εντονότερα ενεργοποιημένη νευρική οδός αναστέλλει τη μετάδοση των νευρικών ώσεων στις ασθενέστερα ενεργοποιημένες οδούς μέσω της πλευρικής αναστολής. Ο μηχανισμός αυτός διευκολύνει την ακριβή εντόπιση των ερεθισμάτων στην περιοχή της μέγιστης διέγερσης.
Διάρκεια ερεθίσματος Οι υποδοχείς κωδικοποιούν τη διάρκεια ενός ερεθίσματος παράγοντας δυναμικά υποδοχέα ανάλογα με τη διάρκεια του ερεθίσματος. Ο νευρώνας παράγει δυναμικά ενεργείας με σταθερή συχνότητα ως απάντηση σε ένα συνεχές ερέθισμα, η απάντηση αυτή ονομάζεται τονική
Κεντρικός έλεγχος προσαγωγών πληροφοριών Όλα τα αισθητικά σήματα υπόκεινται σε εκτεταμένο έλεγχο σε διάφορες συνάψεις στις ανιούσες οδούς πριν φτάσουν στα ανώτερα επίπεδα του ΚΝΣ Οι περισσότερες από τις εισερχόμενες πληροφορίες μειώνονται ή καταργούνται με πλάγια αναστολή από παράπλευρους νευρώνες άλλων ανιουσών οδών ή από οδούς που κατέρχονται από τα υψηλά κέντρα του εγκεφάλου Προσυναπτική αναστολή
Βιβλιογραφία Ganong s κεφ.8 Lauralee Sherwood Εισαγωγή στη Φυσιολογία του ανθρώπου. Από τα κύτταρα στα συστήματα σελ 238-242 http://droualb.faculty.mjc.edu/