Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία

Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία ΕΑΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2018 Οπτική αντίληψη Αφετηρία αµφιβληστροειδής 2 στάδια: Το φως που διέρχεται τον κερατοειδή χιτώνα à στον βυθό του βολβού του οφθαλµού. Μετατροπή σε ηλεκτρικό σήµα από τον αµφιβληστροειδή χιτώνα. Μεταβίβαση σηµάτων µέσω οπτικού νεύρου σε ανώτερα κέντρα. 1

Ο αµφιβληστροειδής Αναπτύσσεται απευθείας από το νευρικό εξώδερµα όπως ο Ε. Όµοια συναπτική οργάνωση µε άλλες δοµές ΚΝΣ. Σχετικά απλός συγκρινόµενος µε άλλες περιοχές του Ε. Περιλαµβάνει µόνο 5 µεγάλες κατηγορίες νευρώνων Σύνδεση νευρώνων µε πολύπλοκο τρόπο αλλά µε µία συστηµατική στιβαδωτή ανατοµική διάταξη. Ο αµφιβληστροειδής Ο αµφιβληστροειδής περιέχει το υποδεκτικό φύλλο του οφθαλµού Ο βολβός εστιάζει την εικόνα στον αµφιβληστροειδή µε την ελάχιστη οπτική παραµόρφωση. Το φως εστιάζεται από τον κερατοειδή χιτώνα & τον κρυσταλλοειδή φακό à διατρέχει το υαλοειδές σώµα (µεταξύ του φακού και του αµφιβληστροειδούς) à Απορρόφηση από φωτοϋποδεκτικά κύτταρα. 2

Ο αµφιβληστροειδής Αµφιβληστροειδής µπροστά από µελάγχρουν επιθήλιο. Κύτταρα του µελάγχρου επιθηλίου: µαύρη χρωστική µελανίνη για απορρόφηση φωτός που δεν δεσµεύεται από τον αµφιβληστροειδή => Αποτροπή αντανάκλασης φωτός & επιστροφή στον αµφιβληστροειδή. Για καλύτερη ποιότητα εικόνας. Αµεση επαφή φωτοϋποδοχέων µε το µελάγχρουν επιθήλιο. Τα άλλα κύτταρα του αµφιβληστροειδούς πλησιέστερα στον φακό => Το φως πρέπει να διέλθει διαµέσου των στιβάδων άλλων νευρώνων του αµφιβληστροειδούς πριν επιδράσει τους φωτοϋποδοχείς. Ο αµφιβληστροειδής Για τη µη απορρόφηση/διάχυση φωτός (µη παραµόρφωση εικόνας): Οι εγγύς νευρικές στιβάδες αµφιβληστροειδούς = αµύελες & σχετικά διαφανής. Επιπλέον στον κεντρικό βόθρο (fovea centralis): Τα κυτταρικά σώµατα των εγγύς νευρώνων αµφιβληστροειδούς µετατοπισµένα προς τα πλάγια (µέγιστη µετατόπιση στο κεντρικό βοθρίο) à Πρόσληψη εικόνας από φωτοϋποδοχείς µε την ελάχιστη δυνατή παραµόρφωση 3

Ο αµφιβληστροειδής Θηλή του οπτικού νεύρου: ίνες του οπτικού νεύρου εγκαταλείπουν τον αµφιβληστροειδή. Χωρίς φωτοϋποδοχείς à τυφλό σηµείο στο οπτικό πεδίο (Βιβλίο για 23.2) Φωτοϋποδοχείς 2 είδη φωτοϋποδοχέων: Τα ραβδιοφόρα & τα κωνιοφόρα κύτταρα. Ραβδιοφόρα κύτταρα. αµυδρό φως µεγάλη φωτο-ευαισθησία -1 φωτόνιο νυκταλωπία. Κωνιοφόρα κύτταρα Φως ηµέρας λιγότερο ευαίσθητα τύφλωση. Καλύτερες επιδόσεις από ραβδιοφόρα εκτός ανίχνευση ασθενών ερεθισµάτων. Μεγαλύτερη οξύτητα. Καλύτερη χρονική διακριτική ικανότητα (ταχείες αλλαγές εικόνας). Έγχρωµη όραση. 4

Φωτοϋποδοχείς Διαφορές επιδόσεων εν µέρει λόγω ιδιοτήτων ραβδιοφόρων & κωνιοφόρων & εν µέρει λόγω συνδέσεων µε άλλους νευρώνες στον αµφιβληστροειδή Τα ραβδιοφόρα κύτταρα & το αµυδρό φως. Περιέχουν περισσότερη φωτοευαίσθητη οπτική χρωστική από κωνιοφόρα à Δέσµευση περισσότερου φωτός. è Ραβδιοφόρα ενισχύουν τα οπτικά σήµατα περισσότερο απ ό,τι τα κωνιοφόρα. 1 φωτόνιο à ανιχνεύσιµη ηλεκτρική απόκριση σε ένα ραβδιοφόρο κύτταρο. 100άδες φωτόνια από ένα κωνιοφόρο για ανάλογη απόκριση. Σύστηµα ραβδιοφόρων = συγκλίνον (πολλά ραβδιοφόρα συνάπτονται µε τον ίδιο διάµεσο νευρώνα-στόχο, aka δίπολο κύτταρο). Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα κύτταρα Σήµατα από ραβδιοφόρα συγκεντρώνονται στο δίπολο κύτταρο και αλληλοενισχύονταιà δυναµώνοντας την προκαλούµενη από το φως απόκριση του κυττάρου & αυξάνοντας ικανότητα ανίχνευσης αµυδρού φωτός. Λιγότερα κωνιοφορά κύτταρα συγκλίνουν σε ένα δίπολο κύτταρο. Τα κωνιοφόρα κύτταρα & έγχρωµη όραση. 3 τύποι κωνιοφόρων κυττάρων. Καθένας 1 οπτική χρωστική ευαίσθητη σε ένα διαφορετικό τµήµα του φάσµατος. Πληροφορίες για χρώµατα µέσω σύγκρισης αποκρίσεων των 3 τύπων κωνιοφόρων. Ραβδιοφόρα κύτταρα µόνο 1 είδος χρωστικής à απαντούν όλα µε τον ίδιο τρόπο σε διαφορετικά µήκη κύµατος. Όραση µέσω ραβδιοφόρων κυττάρων = άχρωµη. 5

Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα κύτταρα Τα κωνιοφόρα κύτταρα εξασφαλίζουν µεγαλύτερη χωρική διακριτική ικανότητα. Ραβδιοφόρα 20 περίπου φορές περισσότερα από κωνιοφόρα ΑΛΛΑ Το σύστηµα κωνιοφόρων à καλύτερη χωρική διακριτική ικανότητα. 2 λόγοι: Κωνιοφόρα συγκεντρωµένα στον κεντρικό βόθρο (ελάχιστη παραµόρφωση εικόνας) Πολλά ραβδιοφόρα κύτταρα συγκλίνουν σε ένα δίπολο κύτταρο à µικρότερη ικανότητα διαβίβασης χωρικών µεταβολών εικόνας. à Οι διαφορές αποκρίσεων ραβδιοφόρων που γειτονεύουν αντισταθµίζονται στον διάµεσο νευρώνα. Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα κύτταρα Λίγα κωνιοφόρα κύτταρα συγκλίνουν σε ένα δίπολο κύτταρο à Καλύτερη χωρική διακριτική ικανότητα (Κωνιοφόρα). Στην πραγµατικότητα στο κεντρικό βοθρίο δεν παρατηρείται σύγκλιση: Κάθε δίπολο κύτταρο δέχεται πληροφορίες από ένα κωνιοφόρο κύτταρο. 6

Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα κύτταρα Τα κωνιοφόρα κύτταρα εξασφαλίζουν καλύτερη χρονική διακριτική ικανότητα. περισσότερους νευρώνες, ραβδιοφόρα & κωνιοφόρα δεν παράγουν δυναµικά ενέργειας. Απόκριση στο φως µε διαβαθµισµένες αλλαγές δυναµικού µεµβράνης (πάρα µε τη δηµιουργία δυναµικών ενέργειας). Ραβδιοφόρα αποκρίνονται βραδέως. à Οι αντιδράσεις όλων των φωτονίων που απορροφήθηκαν σε ένα διάστηµα 100ms αθροίζονται. à Ραβδιοφόρα ανιχνεύουν µικρές ποσότητες φωτός ΑΛΛΑ Δεν µπορούν να διακρίνουν φως που ταλαντώνεται ταχύτερα από 12Hz. Η απόκριση των Κωνιοφόρα αποκρίνονται πολύ ταχύτερα à ανίχνευση ταλαντώσεων <55Hz. è Μεγαλύτερη χρονική διακριτική ικανότητα εικόνας (Κώνια). Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα κύτταρα Το φως απορροφάται από τις οπτικές χρωστικές στους φωτοϋποδοχείς Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα = Όµοιες λειτουργικές περιοχές: Εξωτερικό τµήµα: Στην εξωτερική κι άπω επιφάνεια του αµφιβληστροειδούς: Φωτόµετατροπή Εσωτερικό τµήµα: «Περιέχει» πυρήνα του κυττάρου και το µεγαλύτερο µέρος των βιοσυνθετικών οργανιδίων. Βρίσκεται περισσότερο προς την εγγύς επιφάνεια του αµφιβληστροειδούς. (Κλασσική περιγραφή: Εξω&Εσω=Ραβδίο/Κώνιο) Μια συναπτική απόληξη η οποία συνάπτεται µε τα κύτταρα-στόχους του φωτοϋποδοχέα. Σύνδεση εξωτερικού τµήµατος µε εσωτερικό µέσω ενός λεπτού µίσχου (κροσσού). 7

Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα κύτταρα Φωτοαπορροφητικές οπτικές χρωστικές στο εξωτερικό τµήµα Ρ&Κ. Κάθε µόριο χρωστικής περιλαµβάνει ένα µικρό φωτοαπορροφητικό µόριο προσκολληµένο σε µία µεγαλοµοριακή διαµεµβρανική πρωτεΐνη. <10 8 διαµεµβρανικές πρωτεΐνες σε κάθε Κ&Ρ κύτταρο Πολύπλοκο σύστηµα επάλληλων µεµβρανικών δισκίων à αύξηση έκτασης επιφάνειας κυτταρικής µεµβράνης 8

Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα κύτταρα Ανάπτυξη δισκίων ως σειρά εγκολπώσεων της κυτταρικής µεµβράνης (στήλη κερµάτων) Στα κωνία: Δισκία ως συνέχεια κυτταρικής µεµβράνης Στα ραβδία: Αποσπώνται από την κυτταρική µεµβράνη και γίνονται ενδοκυτταρικά οργανίδια. Ραβδιοφόρα & Κωνιοφόρα κύτταρα Συνεχής ανανέωση εξωτερικού τµήµατος φωτοϋποδοχέων (όπως περισσότεροι ώριµοι νευρώνες). Σχηµατισµός 3 νέων δισκίων (ραβδία) ανά ώρα! Αποβολή παλαιών δισκίων στις κορυφές των φωτοϋποδοχέων Αποµάκρυνση µέσω φαγοκυτταρικής δραστηριότητας κυττάρων του µελάγχρου επιθηλίου. 9

Φωτοµετατροπή Μόριο-κλειδί σε αυτή την κλιµάκωση γεγονότων: Νουκλεοτιδίο 3, 5 - κυκλική µονοφωσφορική γουανοσίνη (cgmp). cgmp ως 2 ος αγγελιοφόρος στα ραβδία: Μεταφέρει πληροφορίες διαµέσου του κυτταροπλάσµατος (που συνδέει τα ελεύθερα µετακινούµενα δισκία (όπου απορροφάται φως)) à κυτταρική µεµβράνη (όπου µεταβάλλεται η ροή ιόντων). cgmp ελέγχει ροή ιόντων ανοίγοντας έναν ειδικό τύπο διαύλων ιόντων (τους ελεγχόµενους από την cgmp) à εισροή ρεύµατος (στο κύτταρο) προκαλούµενου κυρίως από Να ++. Στο σκοτάδι, σχετικά µεγάλη συγκέντρωση της cgmp à Άνοιγµα των ειδικών διαύλων à Εισροή ρεύµατος & διατήρηση κυττάρου σε κατάσταση σχετικής εκπόλωσης. à Υπερπόλωση φωτοϋποδοχέα. 10

Φωτοµετατροπή Η φωτό-µετατροπή συντελείται σε 3 στάδια: Το φως ενεργοποιεί τις οπτικές χρωστικές. Τα ενεργοποιηµένα αυτά φωτοαπορροφητικά µόρια διεγείρουν τη φωσφοδιεστεράση της cgmp (ένζυµο που ελαττώνει τη συγκέντρωση της cgmp στο κυτταρόπλασµά). Ελάττωση της cgmp: à Κλείσιµο ειδικών διαύλων. Φωτοµετατροπή Το φως ενεργοποιεί µόρια χρωστικών στους φωτοϋποδοχείς Ροδοψίνη (οπτική χρωστική ραβδιοφόρων) αποτελείται από δύο µέρη: Το πρωτεϊνικό µέρος, όψινη, ενσωµατωµένο στη µεµβράνη των δισκίων Δεν απορροφά µόνη της φως. Το φωτοαπορροφητικό µέρος, ρετινάλη, παράγωγο βιταµίνης Α. Η ρετινάλη εµφανίζει αρκετές ισοµερείς µορφές 2 από αυτές σηµαντικές για τις διάφορες φάσεις του οπτικού κύκλου. (Στη µη ενεργοποιηµένη µορφή της, η ροδοψίνη περιοχή το 11-cis ισοµερές της ρετινάλης το οποίο εφαρµόζει στη θέση πρόσδεσης στο µόριο της οψίνης) 11

Φωτοµετατροπή Ενεργοποίηση ροδοψίνης αρχίζει µε απορρόφηση φωτός à Αλλαγή ρετινάλης από την 11-cis στην ολο-trans µορφή Η αντίδραση αυτή είναι το µόνο φωτο-εξαρτώµενο στάδιο στην όραση. Αποτέλεσµα της αλλαγής αυτής στην µορφή à Η ρετινάλη δεν εφαρµόζει πλέον στη θέση πρόσδεσης της όψινης. à Γι αυτό: Μετατροπή οψίνης σε µια ηµισταθερή µορφή: Τη µετάροδοψίνη ΙΙ à Ενεργοποίηση 2 ης φάσης φωτοµετατροπής. Φωτοµετατροπή Η µεταροδοψίνη ΙΙ ασταθής à διασπάται εντός ολίγων λεπτών σε οψίνη και όλο-trans-ρετινάλη. à Όλο-trans-ρετινάλη µεταφέρεται από ραβδία à κύτταρα του µελάγχρου επιθηλίου. à Ανάγεται σε όλο-trans-ρετινόλη (βιταµίνη Α - πρόδροµη ουσία της 11-cis-ρετινάλη). Κάθε ένας από τους 3 τύπους κωνιοφόρων (στα πρωτεύοντα) περιέχει µια διαφορετική χρωστική για απορρόφηση φωτός σε ένα συγκεκριµένο τµήµα του ορατού φάσµατος. Οι 3 χρωστικές περιέχουν διαφορετικά ισοµερή της όψινης των κωνίων καθένα αλληλεπιδρά µε την 11-cis-ρετινάλη κατά διαφορικό τρόπο à καθιστώντας την πιο ευαίσθητη σε µια ειδική περιοχή του φάσµατος. Η ύπαρξη 3 τριών τύπων κωνίων µε διαφορετικά χαρατηριστικά απορρόφησης à Βάση της τριµεταβλητής έγχρωµης όρασης του ανθρώπου. 12

Φωτοµετατροπή Ενεργοποιηµένα µόρια χρωστικών επηρεάζουν την κυτταροπλασµατική συγκέντρωση της cgmp. Ενεργοποίηση µορίων χρωστικής από το φως à ελάττωση κυτταροπλασµατικής συγκέντρωσης cgmp. Ρύθµιση συγκέντρωσης cgmp από 2 ένζυµα: Σύνθεση cgmp από την GTP µε γουανυλική κυκλάση. Διάσπαση cgmp σε 5 GMP µε τη φωσφοδιεστεράση της cgmp (πρωτείνη που συνδέεται περιφερικά µε τη µεµβράνη των δισκίων). Φωσφοδιεστεράση της cgmp ελέγχεται από τις οπτικές χρωστικές. à Φως επηρεάζει συγκέντρωση cgmp. Σκοτάδι φωσφοδιεστεράση ελάχιστα ενεργός à σχετικά µεγάλη συγκέντρωση cgmp. Φως à ενεργοποίηση φωσφοδιεστεράσης à διάσπαση cgmp. Φωτοµετατροπή H cgmp ελέγχει ειδικούς διαύλους ιόντων οι οποίοι κλείνουν για να υπερπολώσουν φωτοϋποδοχέα. Φως à ενεργοποίηση φωσφοδιεστεράση (πρωτείνη που συνδέεται περιφερικά µε τη µεµβράνη των δισκίων) à Διάσπαση & ελάττωση cgmp à Κλείσιµο ειδικών διαύλων φωτοϋποδοχέα. Η cgmp ελέγχει τους διαύλους αυτούς µε απευθείας πρόσδεση της στην κυτταροπλασµατική πλευρά του διαύλου. Ενεργοποίηση ενός διαύλου από ταυτόχρονη πρόσδεση τουλάχιστον 3 µορίων cgmp. Κατά το άνοιγµα ειδικών (ελεγχόµενων από cgmp) διαύλων στο σκοτάδι à παραγωγή ρεύµατος προς το εσωτερικό κυττάρου (κυρίως από Na ++ ) à Εκπόλωση φωτοϋποδοχέα. Κλείσιµο ειδικών διαύλων (επαρκής φωτισµός) à Ελάττωση ρεύµατος. à Υπεροπόλωση κυττάρου. 13

Φωτοµετατροπή Οι φωτοϋποδοχείς προσαρµόζονται βραδέως στις αλλαγές της έντασης του φωτός Παρατεταµένος φωτισµός à αλλαγές των φυσιολογικών ιδιοτήτων των φωτοϋποδοχέων, (προσαρµογή στο φως). Π.χ. σκοτεινό χώρο à έντονο φως ηµέρας. Η προσαρµογή αυτή συνεπάγεται Προσαρµογή: Πολλές αλλαγές στον αµφιβληστροειδή, και γενικότερα στο βολβό του οφθαλµού, συστολή κόρης. Οι 2 σηµαντικότερες αλλαγές à Κωνιοφόρα κύτταρα. Φωτοµετατροπή 1. Βραδεία αποκατάσταση του δυναµικού µεµβράνης του κωνιοφόρου. Ένα εκτυφλωτικό φως κλείνει όλους τους cgmp- ελεγχόµενους διαύλους à Υπερπόλωση Κωνιοφόρων στα - 70 mv (δυναµικό ισορροπίας για τα Κ ++ ). Στην κατάσταση αυτή Κωνιοφόρα δεν µπορούν να ανταποκριθούν σε πρόσθετες αυξήσεις έντασης φωτός. Εάν ο έντονος φωτισµός διατηρείται, Κωνιοφόρα εκπολώνονται βραδέως σε ένα δυναµικό µεµβράνης µεταξύ- 70 και 40 mv (στο δυναµικό ηρεµίας) και πάλι ικανά να υπερπολωθούν à ανταπόκριση σε νέες αυξήσεις έντασης φωτός (το έντονο φως όχι πλέον εκτυφλωτικό). 14

Φωτοµετατροπή 1. Απευαισθητοποίηση του Κωνιοφόρου. (Κατά τη διάρκεια παρατεταµένου φωτισµού από πίσω, η µικρότερη ανιχνεύσιµη αλλαγή στο δυναµικό µεµβράνης του κυττάρου αυξάνεται ανάλογα µε την ένταση του φωτός (νόµος Weber)). Οι αλλαγές αυτές στις αποκρίσεις των κωνιοφόρων στο φως λόγω βραδείας ελάττωσης συγκέντρωσης των Ca 2+, η οποία επηρεάζει τη λειτουργία αρκετών πρωτεϊνών στην οδό τις φωτοµετατροπής. Τροποποίηση &επεξεργασία σηµάτων Οι πληροφορίες από τον αµφιβληστροειδή µεταδίδονται µέσω των γαγγλιακών κυττάρων Αµφιβληστροειδής: Τροποποίηση &επεξεργασία σηµάτων που προκαλούνται από το φως στους φωτοϋποδοχείς κ αποστολή τους σε ανώτερα κέντρα. Πως; Φωτοϋποδοχείς αποκρίνονται στο φως µε βαθµιαίες αλλαγές του δυναµικού µεµβράνης. Τα γαγγλιακά κύτταρα διαβιβάζουν πληροφορίες ως σειρές δυναµικών ενέργειας. 15

Τροποποίηση &επεξεργασία σηµάτων Οι πληροφορίες από τον αµφιβληστροειδή µεταδίδονται µέσω των γαγγλιακών κυττάρων Οι νευράξονες τους σχηµατίζουν το οπτικό νεύρο à έξω γονατώδη πυρήνα του θαλάµου, άνω διδύµιο, & στην προτετραδυµική περιοχή ([ ] + Κεφ. 23). Μεταξύ των φωτοϋποδοχέων και των γαγγλιακών κυττάρων παρεµβάλλονται τρία είδη διάµεσων νευρώνων: Τα δίπολα Τα οριζόντια Τα βραχύινα Τροποποίηση &επεξεργασία σηµάτων Οι πληροφορίες από τον αµφιβληστροειδή µεταδίδονται µέσω των γαγγλιακών κυττάρων Όχι απλή διαβίβαση σηµάτων από φωτοϋποδοχείς στα γαγγλιακά κύτταρα à Συνδυασµός σηµάτων από αρκετούς φωτοϋποδοχείς à Οι ηλεκτρικές αποκρίσεις στα γαγγλιακά κύτταρα εξαρτώνται άµεσα από ακριβή: Χωρικά & Χρονικά χαρακτηριστικά φωτός που ερεθίζει τον αµφιβληστροειδή. 16

Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων Τα υποδεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων έχουν ένα κέντρο και µια ανταγωνιστική περιφέρεια Τα επιµέρους γαγγλιακά κύτταρα παραµένουν ενεργά ακόµη και στο σκοτάδι ΑΛΛΑ Τροποποίηση της αυτόµατη δραστηριότητα τους από ώσεις διάµεσων νευρώνων του αµφιβληστροειδούς. Το υποδεκτικό πεδίο ενός γαγγλιακού κυττάρου είναι η περιοχή του αµφιβληστροειδούς την οποία το γαγγλιακό κύτταρο ελέγχει. Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων Τα υποδεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων έχουν δύο σηµαντικά γνωρίσµατα: 1. Είναι σχεδόν κυκλικά & διαφέρουν σε µέγεθος στις διάφορες περιοχές του αµφιβληστροειδούς. Κεντρικό βοθρίο αµφιβληστροειδούς πρωτευόντων: Μικρά υποδεκτικά πεδία (κέντρο µόλις λίγα λεπτά του τόξου (60 λεπτά = 1 βαθµός)). à Μέγιστη οπτική οξύτητα Περιφέρεια αµφιβληστροειδούς: Μεγαλύτερα υποδεκτικά πεδία µε κέντρο 3 ο 5 ο à Μικρή οπτική οξύτητα. 17

Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων Τα υποδεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων έχουν δύο σηµαντικά γνωρίσµατα: 2. Στα περισσότερα γαγγλιακά κύτταρα το υποδεκτικό πεδίο διαιρείται σε δύο µοίρες: Μια κυκλική ζώνη στο κέντρο (κέντρο του υποδεκτικού πεδίου) Υπόλοιπη περιοχή πεδίου (περιφέρεια). Τα γαγγλιακά κύτταρα αποκρίνονται άριστα στον διαφορετικό φωτισµό του κέντρου και της περιφέρειας του υποδεκτικού πεδίου. Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων 2 είδη γαγγλιακών κυττάρων, (βάσει απόκρισή τους σε µια µικρή φωτεινή κηλίδα που φωτίζει το κέντρο του υποδεκτικού τους πεδίου) I. Γαγγλιακά κύτταρα φωτεινού κέντρου (ΦΚ): Διέγερση όταν το φως κατευθύνεται προς το κέντρο του ΥΠ/ φωτεινή κηλίδα φωτίζει το κέντρο. Φωτισµός περιφέρειας à αναστολή κυττάρου. Το πιο αποτελεσµατικό ανασταλτικό ερέθισµα: Φωτεινός δακτύλιος σε ολόκληρη την περιφέρεια. 18

Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων II. 2 είδη γαγγλιακών κυττάρων, (βάσει απόκρισή τους σε µια µικρή φωτεινή κηλίδα που φωτίζει το κέντρο του υποδεκτικού τους πεδίου) Γαγγλιακά κύτταρα σκοτεινού κέντρου (ΣΚ): Αναστολή όταν το φως φωτίζει το κέντρο του ΥΠ. Αύξηση ρυθµού εκπόλωσης για µικρό χρονικό διάστηµα µετά την αποµάκρυνση φωτός (δηλ. διέγερση όταν η φωτεινή κηλίδα δεν φωτίζει το κέντρο). Για το λόγο αυτό: Διάχυτος φωτισµός ολόκληρου ΥΠ à µικρή µόνο απόκριση 19

Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων Σχεδόν ίσα σε αριθµό (Φ/ΣΚ) Δέχονται ώσεις από κάθε φωτοϋποδοχέα è Τα γαγγλιακά κύτταρα συγκροτούν δύο παράλληλες οδούς για επεξεργασία οπτικών πληροφοριών. Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων Τα γαγγλιακά κύτταρα είναι εξειδικευµένα στην ανίχνευση των αντιθέσεων φωτός και των ταχειών αλλαγών στην εικόνα Οργάνωση ΥΠ σε κέντρο-περιφέρεια à Γαγγλιακά κύτταρα εµφανίζουν ασθενή απόκριση σε οµοιόµορφο φωτισµό: à Καλύτερη απόκριση όταν η ένταση του φωτός στο κέντρο και στην περιφέρεια είναι πολύ διαφορετική. è Ουσιαστικά µεταδίδουν πληροφορίες κυρίως για την αντίθεση στο οπτικό σήµα παρά για την απόλυτη ένταση του. 20

Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων Χρήσιµες πληροφορίες οπτικής σκηνής στη µορφή αντιθέσεων φωτός. Ανακλούµενη απόλυτη ποσότητα φωτός à πολύ λίγες πληροφορίες, (καθορισµός σε µεγάλο βαθµό από ένταση φωτεινής πηγής). 2Χ ένταση φωτός περιβάλλοντος à 2Χ ανακλούµενο φως à µεταξύ τους αντίθεση: Σταθερή. Βάσει οργάνωση ΥΠ σε κέντρο-περιφέρεια à τα γαγγλιακά κύτταρα εξειδικευµένα στην ανίχνευση χρήσιµων πληροφοριών της οπτικής σκηνής. Αντίληψη φωτεινότητας & χρώµατος βάσει πληροφοριών για αντίθεση πάρα για την απόλυτη ποσότητα φωτός. Υποδεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων Παράλληλες οδοί ΦΚ&ΣΚ ενισχύουν τη λειτουργία του οπτικού συστήµατος: Οι ιδιότητες των γαγγλιακών κυττάρων κάθε είδους ανταποκρίνονται κάλλιστα στη µετάδοση σηµάτων ταχείας αύξησης η ελάττωσης φωτισµού. Τα γαγγλιακά κύτταρα ΦΚ (χαµηλός ρυθµός εκπόλωσης σε αµυδρό φωτισµό) µεταδίδουν σήµατα ταχείας αύξησης έντασης φωτός στο κέντρο ΥΠ αυξάνοντας ταχέως το ρυθµό εκπόλωσής τους. Τα ΦΚ αδυνατούν να µεταδώσουν σήµατα ταχείας µείωσης της έντασης του φωτός λόγω χαµηλού ρυθµού εκπόλωσης σε κατάσταση ηρεµίας. ΣΚ (χαµηλός ρυθµός εκφόρτισης στο φως) µπορούν να µεταδώσουν σήµατα ταχείας µείωσης του φωτισµού στο κέντρο ΥΠ αυξάνοντας ταχέως τον ρυθµό εκπόλωσης τους. 21

Επεξεργασία χαρακτηριστικών εικόνας Εξειδικευµένα γαγγλιακά κύτταρα επεξεργάζονται διαφορετικά χαρακτηριστικά της εικόνας. Αντίθεση Ταχείες αλλαγές φωτισµού Χρώµα Μορφή Κίνηση. Επεξεργασία στον οπτικό φλοιό από παράλληλες οδούς (επόµενα κεφ.). Επεξεργασία χαρακτηριστικών εικόνας Αφετηρία στον αµφιβληστροειδή (παράλληλα δίκτυα γαγγλιακών). Κάθε περιοχή αµφιβληστροειδούς à αρκετές λειτουργικά ευδιάκριτες υποοµάδες γαγγλιακών, τα οποία εξυπηρετούν τους ίδιους υποδοχείς εν παραλλήλω. Τα περισσότερα γαγγλιακά σε 2 κατηγορίες Μ (magni) P (parvi) Σε κάθε κατηγορία ΦΚ &ΣΚ. Μ: µεγάλο ΥΠ (µεγάλος αριθµός δενδριτών) & σχετικώς παροδική απόκριση σε συνεχή φωτισµό. Απόκριση σε ερεθίσµατα από: Μεγάλα αντικείµενα Ανάλυση αδρών χαρακτηριστικών ερεθίσµατος Κίνηση ερεθίσµατος. 22

Επεξεργασία χαρακτηριστικών εικόνας Ρ: περισσότερα, µικρό ΥΠ, επιλεκτικά στο µήκος κύµατος Αντίληψη µορφής & χρώµατος. Στα Ρ οφείλεται ανάλυση λεπτοµερειών της εικόνας (αλλά κ µερικά Μ). Επεξεργασία χαρακτηριστικών εικόνας Τα σήµατα από τους φωτοϋποδοχείς για τα γαγγλιακά κύτταρα αναµεταδίδονται µέσω ενός δικτύου διάµεσων νευρώνων. Σύνθετες αποκρίσεις από σχετικώς απλά σήµατα φωτοϋποδοχέων. Σχετικά απλή συνδεσµολογία των κυττάρων αυτών. Διαφορετικά είδη διάµεσων νευρώνων στον αµφιβληστροειδή Δίπολα Οριζόντια Βραχύινα Κάθε είδος à ειδικός ρόλος στη διαµόρφωση σηµάτων των φωτοϋποδοχέων, κατά τη διαβίβαση µέσω του αµφιβληστροειδούς. 23

Κωνιοφόρα κύτταρα Τα σήµατα των κωνιοφόρων κυττάρων (κανονικό φως ηµέρας) µεταδίδονται στα γαγγλιακά κύτταρα µέσω άµεσων και πλάγιων οδών. Οι οπτικές πληροφορίες: Κωνιοφορά à Γαγγλιακά κατά µήκος δύο τύπων οδών του αµφιβληστροειδούς. Κωνιοφόρα κύτταρα στο κέντρο ΥΠ ενός γαγγλιακού à άµεσες συνδέσεις µε δίπολα κύτταρα à τα οποία συνάπτονται άµεσα µε τα γαγγλιακά. Αµεσες/κατακόρυφες συνδέσεις Κωνιοφόρα κύτταρα Τα σήµατα των κωνιοφόρων κυττάρων (κανονικό φως ηµέρας) µεταδίδονται στα γαγγλιακά κύτταρα µέσω άµεσων και πλάγιων οδών. Σήµατα από Κωνιοφόρα περιφέρεια ΥΠ του γαγγλιακού à επίσης στο γαγγλιακό κύτταρο µέσω δίπολων κυττάρων αλλά µόνο έµµεσα (µέσω οριζοντίων & βραχύινων): Πλάγιες οδοί. Οριζόντια: πολλοί δενδριτικοί κλάδοι à πληροφορίες από αποµακρυσµένα µεταξύ τους Κωνιοφόρα σε δίπολα. Ορισµένοι τύποι βραχύινων à πληροφορίες από αποµακρυσµένα δίπολα στα γαγγλιακά. 24

Δικτυωτές στιβάδες Οι περισσότερες συναπτικές επαφές στον αµφιβληστροειδή συγκεντρωµένες σε 2 δικτυωτές στιβάδες. Εξωτερική δικτυωτή στιβάδα: αποφυάδες υποδεκτικών, δίπολων & οριζοντίων Εσωτερική δικτυωτή στιβάδα: αποφυάδες δίπολων, βραχύινων & γαγγλιακών. è Δίπολα συνδέουν 2 διχτυωτές στιβάδες έχοντας αποφυάδες και στις δύο. Οριζόντια & Δίπολα κύτταρα Οριζόντια & Δίπολα αποκρίνονται στο φως (όπως φωτοϋποδοχείς) Με διαβαθµισµένες αλλαγές στο δυναµικό µεµβράνης (πάρα µε δηµιουργία δυναµικών ενέργειας). Τα κύτταρα αυτά στερούνται τασεοελεγχόµενων διαύλων Na ++ ικανών να παράγουν δυναµικά ενέργειας à Παθητική διαβίβαση σηµάτων. Τα κύτταρα αυτά: Μικρά µε βραχείες αποφυάδες à Εξάπλωση σηµάτων στις συναπτικές απολήξεις τους χωρίς σηµαντική µείωση. Νευράξονες γαγγλιακών διατρέχουν σηµαντικές αποστάσεις στον Ε (µεταφορά πληροφοριών µε µορφή σειρών δυναµικών ενέργειας). Πολλοί τύποι βραχύινων κυττάρων παράγουν επίσης δυναµικά ενέργειας. 25

Οριζόντια & Δίπολα κύτταρα Τα υποδεκτικά πεδία των δίπολων κυττάρων εµφανίζουν οργάνωση κέντρουπεριφέρειας. Όπως τα γαγγλιακά κύτταρα, έτσι και τα Δίπολα κύτταρα (όπως τα γαγγλιακά): ΥΠ µε ανταγωνιστική οργάνωση κέντρο-περιφέρειας Διακρίνονται σε κύτταρα ΦΚ & ΣΚ. Όταν ενεργοποιούνται Κωνιοφόρα του κέντρου ΥΠ à εκπολώνονται τα δίπολα κύτταρα ΦΚ υπερπολώνονται τα ΣΚ. Όταν ενεργοποιούνται τα Κωνιοφόρα στην περιφέρεια ΥΠ à απόκριση δίπολων. Οριζόντια & Δίπολα Συγκεκριµένες κατηγορίες δίπολων κυττάρων έχουν διεγερτικές συνδέσεις µε αντίστοιχες κατηγορίες γαγγλιακών κυττάρων. Ιδιότητες του υποδεκτικού πεδίου ενός γαγγλιακού κυττάρου αντικατοπτρίζουν σε µεγάλο βαθµό τις ιδιότητες των δίπολων κυττάρων µε τα οποία συνδέεται, διότι τα Δίπολα κύτταρα κάθε είδους (ΦΚ&ΣΚ) à διεγερτικές συναπτικές συνδέσεις µε γαγγλιακά αντίστοιχου είδους. è Εκπόλωση δίπολων ΦΚ από το φως à εκπόλωση γαγγλιακών ΦΚ. 26

Οριζόντια & Δίπολα Διαµόρφωση απόκρισης γαγγλιακών και από βραχύινα κύτταρα. Περισσότερα από 20 µορφολογικώς διαφορετικά είδη βραχύινων που χρησιµοποιούν τουλάχιστον 8 διαφορετικούς νευροδιαβιβαστών. Μερικά βραχύινα σαν οριζόντια κύτταρα: Μεταφορά ανταγωνιστικές πληροφοριών από δίπολα στην περιφέρεια ΥΠ του γαγγλιακού. Άλλα βραχύινα παρεµβαίνουν στη διαµόρφωση σύνθετων ιδιοτήτων ΥΠ ειδικών κατηγοριών γαγγλιακών (π.χ. γαγγλιακά Μ, πληροφορίες προσανατολισµού). 27