ΣΥΜΒΟΛΗ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΟΛΟΓΙΑ, ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΑ ΚΑΙ ΧΗΜΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΩΝ ΣΤΥΛΩΝ ΕΝ ΗΜΙΚΩΝ ΕΙ ΩΝ ΤΟΥ ΓΕΝΟΥΣ Crocus L. ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΕΛΟΠΟΝΝΗΣΟ

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥ ΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ - ΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΚΑΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΣΥΜΒΟΛΗ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΟΛΟΓΙΑ, ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΑ ΚΑΙ ΧΗΜΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΩΝ ΣΤΥΛΩΝ ΕΝ ΗΜΙΚΩΝ ΕΙ ΩΝ ΤΟΥ ΓΕΝΟΥΣ Crocus L. ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΕΛΟΠΟΝΝΗΣΟ Crocus goulimyi Turrill ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΠΥΛΑΡΑ Α ΑΜΑΝΤΙΑΣ (Α.Μ. 351) ΒΙΟΛΟΓΟΥ ΠΑΤΡΑ

2

3 Επιβλέπων καθηγητής Ιατρού Γρηγόρης (αναπληρωτής καθηγητής τµήµατος Βιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών) Τριµελής Εξεταστική Επιτροπή Γεωργιάδης Θεόδωρος (καθηγητής τµήµατος Βιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών) Ιατρού Γρηγόρης (αναπληρωτής καθηγητής τµήµατος Βιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών) Λάµαρη Φωτεινή (λέκτορας τµήµατος Φαρµακευτικής Πανεπιστηµίου Πατρών) 1

4

5 Πρόλογος Η διπλωµατική αυτή εργασία πραγµατοποιήθηκε στα πλαίσια του Μεταπτυχιακού Προγράµµατος, µε τίτλο «Οικολογία - ιαχείριση και Προστασία Φυσικού Περιβάλλοντος» του τµήµατος Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Πατρών. Για την εκπόνηση της παρούσας εργασίας καθοριστική και πολύτιµη ήταν η βοήθεια και υποστήριξη του αναπληρωτή καθηγητή κ. Ιατρού Γρηγόρη, ο οποίος ήταν ο επιβλέπων της εργασίας µου. Τον ευχαριστώ θερµά για τις όποιες συµβουλές, υποδείξεις και παρατηρήσεις. Μεγάλο τµήµα της εργασίας έλαβε χώρα στο εργαστηρίο Φαρµακογνωσίας και Χηµείας Φυσικών Προϊόντων του τµήµατος Φαρµακευτικής του Πανεπιστηµίου Πατρών υπό την επίβλεψη της λέκτορα κ. Λάµαρη Φωτεινής, την οποία ευχαριστώ για την επιστηµονική καθοδήγηση και ενθάρρυνση. Κατά τη διάρκεια του εργαστηριακού µέρους της εργασίας στο τµήµα Φαρµακευτικής σηµαντική ήταν η βοήθεια της Χρυσάνθη ήµητρας. Ακόµα ευχαριστώ τον καθηγητή κ. Γεωργιάδη Θεόδωρο, µέλος της τριµελούς επιτροπής, για την εποικοδοµητική συνεργασία µας. Ένα µεγάλο ευχαριστώ στους Κουτσοθεοδωρή Λάµπρο και Συµεωνίδη ιονυσία για την «καθιστική» υποµονή τους στη συλλογή πεδίου. Επίσης ευχαριστώ την οικογένειά µου, τις φίλες, τους φίλους, τα νεαρά µέλη του εργαστηρίου Συστηµατικής Σπερµατοφύτων. Στη ιονυσία ιδιαίτερα στέλνω ένα συγκατοικιακό χαιρετισµό. Τέλος, ευχαριστώ τα µέλη του Τοµέα Βιολογίας Φυτών, ο οποίος παρέχει τη δυνατότητα πρόσβασης σ ένα µεγάλο αριθµό βιβλιογραφικών δεδοµένων στη βιβλιοθήκη του τµήµατος Βιολογίας και σε µια σπάνια συλλογή δειγµάτων στο Βοτανικό Μουσείο (Herbarium) και τα µέλη του εργαστηρίου Φαρµακογνωσίας και Χηµείας Φυσικών Προϊόντων του τµήµατος Φαρµακευτικής του Πανεπιστηµίου Πατρών. 1

6

7 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. Γένος Crocus L Μορφολογικά χαρακτηριστικά Ρίζες, κόρµοι και χιτώνες των κόρµων Κατάφυλλα ή καλυπτήρια φύλλα Αληθινά φύλλα Πρόφυλλα, βράκτια και µικρά βράκτια Περιάνθιο Στήµονες Στύλος Κάψες και σπέρµατα Χρωµοσωµατικοί αριθµοί Επικονίαση Γεωγραφική εξάπλωση 9 2. Συστηµατική Συστηµατική κατάταξη (Mathew 1982) Κλείδες προσδιορισµού των ελληνικών αντιπροσώπων του γένους Crocus Περιγραφή των taxa του γένους Crocus που µελετήθηκαν C. biflorus Miller subsp. melantherus Mathew C. boryi Gay subsp. boryi C. goulimyi Turrill C. laevigatus Bory & Chaub C. niveus Bowles Χηµειοταξινόµηση Φλαβονοειδή και συστηµατική κατάταξη Αλλοένζυµα και συστηµατική κατάταξη 42 1

8 3. C. sativus L. - Σαφράν Ιστορία - Μυθολογία Πιθανή προέλευση του C. sativus Χηµική σύσταση Ανάπτυξη του στύλου και συσσώρευση αποκαροτενοειδών Ξήρανση Χρήσεις του σαφράν Βαφική ύλη Άρτυµα Νοθείες Φαρµακευτικές ιδιότητες Τοξικότητα Νευροπροστατευτική δράση Αντινεοπλασµατική δράση Αντιλιπιδαιµική δράση Σκοπός Υλικά και µέθοδοι Συλλογές υπαίθρου Κυτταρολογία Μορφοµετρία στύλων Χηµική ανάλυση στύλων Εκχύλιση Φασµατοσκοπία υπεριώδους - ορατού Προσδιορισµός ολικής συγκέντρωσης καροτενοειδών Υγρή χρωµατογραφία υψηλής επίδοσης (HPLC) Αποτελέσµατα Κυτταρολογία 70 2

9 6.2 Μορφοµετρία στύλων Χηµική ανάλυση στύλων C. sativus C. biflorus subsp. melantherus C. boryi subsp. boryi C. goulimyi C. laevigatus C. niveus Συζήτηση - Συµπεράσµατα Περίληψη Abstract Βιβλιογραφία 125 3

10

11 1. Γένος Crocus L. Το γένος Crocus L., σύµφωνα µε την APG II (2003), ανήκει στο υποάθροισµα Angiospermae, την κλάση Monocotyledoneae, την τάξη Asparagales και την οικογένεια Iridaceae, η οποία αποτελείται από 92 γένη και 1800 είδη µε σχεδόν παγκόσµια εξάπλωση ( Περιοχές ιδιαίτερα πλούσιες σε γένη αυτής της οικογένειας είναι η Ν. Αφρική, η Κ. και Ν. Αµερική και η Α. Μεσόγειος. Στην Ευρώπη, σύµφωνα µε τον Valentine (1980), εµφανίζονται 10 γένη της οικογένειας (Crocus L., Freesia Ecklon ex Klatt, Gladiolus L., Gynandriris Parl., Hermodactylus Miller, Iris L., Ixia L., Romulea Maratti, Sisyrinchium L., Tritonia Ker- Gawler). Στην Ελλάδα ιδιαίτερα εµφανίζονται τα εξής 6 γένη: Crocus, Gladiolus, Gynandriris, Hermodactylus, Iris και Romulea (Valentine 1980). Tα taxa της οικογένειας Ιridaceae έχουν σηµαντική οικονοµική αξία ως καλλωπιστικά και ανθοκοµικά φυτά όπως τα Crocus, Iris, Gladiolus και Freesia. 1.1 Μορφολογικά χαρακτηριστικά Τα είδη του γένους Crocus είναι πολυετή και προσαρµοσµένα σε µια ξηρή περίοδο µέσω ενός υπόγειου κόρµου. Είναι µικρά φυτά µε περιορισµένες ταξιανθίες, συχνά µε ένα µόνο άνθος και µε βλαστό που είναι πολύ κοντός και υπόγειος. Η ωοθήκη βρίσκεται κάτω από το έδαφος και το εκτεταµένο εµφανές τµήµα του περιανθίου βρίσκεται ψηλά µέσω ενός µακρύ σωλήνα περιανθίου (εικόνα 1.1) Ρίζες, κόρµοι και χιτώνες των κόρµων Ο κόρµος του γένους Crocus αποτελείται από ένα σχεδόν οµοιόµορφο πλήθος από ιστούς πολύ πλούσιους σε άµυλο. Είναι στην ουσία ένα αποθηκευτικό όργανο που αποτελείται από ένα συµπαγή υπόγειο βλαστό µε οµόκεντρες σαν δακτυλίδια ουλές και τους συνδεόµενους µ αυτές επιφυείς οφθαλµούς. Έχει ετήσια διάρκεια και αντικαθίσταται από έναν καινούργιο κόρµο µεταξύ των σταδίων της ανθοφορίας και της καρποφορίας. Ο καινούργιος κόρµος σχηµατίζεται ως παρακλάδι πάνω στον παλιό κόρµο, συνήθως από τον υπερέχoντα µασχαλιαίο οφθαλµό - η ανάπτυξη αυτή είναι - 1 -

12 συµποδιακού τύπου. Μερικές φορές αναπτύσσονται άλλοι πλευρικοί οφθαλµοί και στην περίπτωση αυτή παράγονται περισσότεροι από έναν καινούργιοι κόρµοι. Σε µερικά είδη (π.χ. C. nudiflorus, C. scharojanii), κάποιοι πλευρικοί οφθαλµοί (συνήθως οι πιο χαµηλοί) µπορεί να αναπτυχθούν σε στολόνια (υπόγειοι βλαστοί), τα οποία δηµιουργούν νέους κόρµους στις άκρες τους. Εικόνα 1.1. Μορφολογία του γένους Crocus (Μathew 1982). Οι κόρµοι του γένους Crocus καθώς φαίνεται έχουν ένα ιδανικό βάθος λειτουργίας στο οποίο λειτουργούν ως ώριµα φυτά. Ανώριµοι κόρµοι ή κόρµοι που έχουν διαταραχθεί για κάποιο λόγο µπορεί να µη βρίσκονται σ αυτό το βέλτιστο βάθος

13 Σ αυτήν την περίπτωση σχηµατίζεται µια συσταλτή ρίζα σαν κόνδυλος, η οποία παράγεται από τον καινούργιο κόρµο, ο οποίος βρίσκεται πάνω από το µητρικό και ο οποίος στη συνέχεια έλκεται ισχυρά προς τα κάτω καθώς ο παλιός κόρµος µαραίνεται και η σαρκώδης ρίζα συστέλλεται. Οι ρίζες παράγονται στο σηµείο γύρω από την περιφέρεια της ουλής της βάσης του κόρµου και είναι και αυτές περιορισµένης διάρκειας. Παραµένουν από την αρχή της αυξητικής περιόδου (συνήθως το φθινόπωρο) έως το στάδιο της καρποφορίας που ο µητρικός κόρµος έχει ξεραθεί. Οι ρίζες δεν έχουν συνήθως διακλαδώσεις αλλά σε µερικά είδη (π.χ. C. vernus, C. veluchensis) διακλαδίζονται σχετικά ελεύθερα. Οι κόρµοι καλύπτονται από χιτώνες, οι οποίοι έχουν ποικίλη εµφάνιση και αντιπροσωπεύουν τις βάσεις των αληθινών και των καλυπτήριων φύλλων (κατάφυλλα). Στη βάση του κόρµου είναι ένας µικρός χιτώνας της βάσης που συχνά αποτελείται από έναν κεντρικό δίσκο µε ακτινωτά νηµάτια ή µερικές φορές ευδιάκριτους δακτυλίους ιστού (π.χ. C. biflorus). Το κύριο µέρος του χιτώνα σχηµατίζεται από τις βάσεις των καλυπτήριων φύλλων (κατάφυλλα) και περιγράφεται χωριστά για κάθε taxon. Εσωτερικά του κύριου χιτώνα υπάρχουν κάποιοι µικρότεροι καπελόµορφοι χιτώνες στην κορυφή του κόρµου, που είναι οι χαρτόµορφες βάσεις των αληθινών φύλλων. Κάθε χρόνο παράγεται ένα καινούργιο ζευγάρι χιτώνων και το παλιό σπρώχνεται προς το εξωτερικό δίνοντας την εντύπωση ότι ο κόρµος είναι µεγαλύτερος απ ότι είναι πραγµατικά. Είδη από ξηρές περιοχές όπως το είδος C. cancellatus έχουν µεγαλύτερη συγκέντρωση παλιών χιτώνων σε σχέση µε αυτούς από υγρές περιοχές (π.χ. C. scharojanii), στους οποίους οι ακραίοι χιτώνες µαραίνονται γρήγορα. Σε µερικά είδη (π.χ. C. flavus), οι χιτώνες επιµηκύνονται προς την κορυφή και δηµιουργούν έναν παραµένοντα λαιµό από παλιά καλυπτήρια φύλλα. Το σχήµα του κόρµου και ο τύπος των χιτώνων αποτελούν σηµαντικά γνωρίσµατα για την συστηµατική κατάταξη των ειδών του γένους Crocus (εικόνα 1.2). Ο κόρµος µπορεί να έχει ποικίλες µορφές, από σχεδόν επίπεδος έως αβγουλόµορφος ή σχεδόν σφαιροειδής. Οι χιτώνες µπορεί να είναι λείοι και να µοιάζουν µε τσόφλι αυγού (C. laevigatus), χαρτόµορφοι ή άκαµπτοι και λείοι, χωρισµένοι σε δακτυλίους στη βάση (C. biflorus), χαρτόµορφοι αλλά χωρισµένοι σε κατά µήκος παράλληλες λωρίδες (C. olivieri), µε νηµάτια σχεδόν παράλληλα (C. aleppicus), µε νηµάτια - 3 -

14 δικτυωτά, όπως το δίκτυ του ψαρέµατος µε διάφορους βαθµούς πυκνότητας και τέλος υπάρχει µια περίπτωση (C. fleischeri), που τα νηµάτια είναι ευκρινώς πλεγµένα µεταξύ τους. Εικόνα 1.2. Μορφολογία του κόρµου και των χιτώνων του κόρµου (Μathew 1982) Κατάφυλλα ή καλυπτήρια φύλλα Τα κατάφυλλα είναι 3-5, χαρτόµορφα, αυλακωτά, λευκωπά και περικλείουν ολόκληρο το νέο αναπτυσσόµενο εναέριο βλαστό. Τα εσωτερικά είναι µακρύτερα από τα εξωτερικά και έχουν συχνά πρασινωπή απόχρωση στην κορυφή, η οποία συνήθως έχει ένα κάπως αµβλύ άνοιγµα Αληθινά φύλλα Τα αληθινά φύλλα µπορεί να είναι ορατά κατά την περίοδο της ανθοφορίας (συνάνθια) ή απόντα και να αναπτύσσονται κάποια συγκεκριµένη στιγµή αφού τα φυτά έχουν απανθίσει (υστεράνθια). Τόσο τα εαρινά όσο τα φθινοπωρινά είδη µπορεί να έχουν συνάνθια ή υστεράνθια φύλλα. Συνήθως όµως υστεράνθια φύλλα εµφανίζονται στα είδη - 4 -

15 που ανθοφορούν το φθινόπωρο και γενικά σε αυτά που αναπτύσσονται σε περιοχές µε ψυχρό χειµώνα που η ανθοφορία και η γονιµοποίηση συµβαίνουν προτού ο καιρός γίνει υπερβολικά ψυχρός. Σηµαντικά ταξινοµικά κριτήρια αποτελούν ο αριθµός, το µέγεθος, η δοµή και το χρώµα των φύλλων καθώς και η παρουσία ή η απουσία τριχών. Στη διατοµή ενός φύλλου Crocus παρατηρούνται δυο διευρυµένοι βραχίονες, µε τα περιθώριά τους συχνά στραµµένα προς τα κάτω και µέσα (εικόνα 1.3). Ανάµεσα στους βραχίονες υπάρχει µια άχρωµη λουρίδα, η οποία αποτελείται από µεγάλα σχεδόν κενά κύτταρα, που δεν περιέχουν χλωροφύλλη. Στην κάτω πλευρά του φύλλου υπάρχει ένα ευδιάκριτο κύριο νεύρο µε µια αύλακα σε κάθε πλευρά, δηµιουργώντας περίπου ένα σχήµα Τ. Τα στόµατα υπάρχουν κυρίως σ αυτές τις αύλακες, έτσι ώστε στην ξηρή περίοδο οι βραχίονες του φύλλου να τυλίγονται γύρω από την κύρια νεύρωση του φύλλου και να καλύπτουν αυτήν την περιοχή, διατηρώντας την υγρασία. Μερικά είδη έχουν ραβδώσεις ή νευρώσεις, που διατρέχουν κατά µήκος τις αύλακες. Υπάρχουν Εικόνα 1.3. Βασικό σχήµα της διατοµής ενός φύλλου (Μathew 1982). µερικά είδη που αποκλίνουν από τη γενική µορφή του φύλλου. Για παράδειγµα το C. carpetanus έχει ένα ηµικυλινδρικό φύλλο µε αρκετές µικρότερες αυλακώσεις στην κάτω πλευρά, ενώ το C. scardicus δεν έχει κεντρική άχρωµη λουρίδα. Στη σειρά (e) - 5 -

16 Kotschyani (C. vallicola κ.τ.λ.) το κύριο νεύρο των φύλλων είναι σχεδόν τόσο πλατύ στη βάση του όσο οι βραχίονες, δίνοντας ένα τετράγωνο περίγραµµα στο σχήµα της διατοµής Πρόφυλλα, βράκτια και µικρά βράκτια Τα πρόφυλλα, τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι χαρτόµορφες δοµές που προσδένονται σε διάφορα τµήµατα του ποδίσκου. Το κατώτερο από αυτές, το πρόφυλλο (ή σπάθη της βάσης ) περιβάλλει τη βάση του ποδίσκου και σχηµατίζεται δίπλα στο νέο αναπτυσσόµενο κόρµο. Στην κορυφή του ποδίσκου που βρίσκεται η ωοθήκη υπάρχει ένα βράκτιο ( κύρια σπάθη ή ανθική σπάθη ) και µερικές φορές και ένα µικρό βράκτιο, που περιβάλλουν και καλύπτουν την ωοθήκη και το σωλήνα του περιανθίου και φθάνουν συνήθως πάνω από το επίπεδο του εδάφους. Ένα πρόφυλλο µπορεί να περιβάλλει περισσότερους από έναν ποδίσκους (περισσότερα από ένα άνθη), ενώ ένα βράκτιο και ένα µικρό βράκτιο περιβάλλουν µόνο ένα άνθος Περιάνθιο Το περιάνθιο αποτελείται από έναν µακρύ σωλήνα (σωλήνας του περιανθίου) µαζί µε έξι µέρη του περιανθίου (τέπαλα) τοποθετηµένα σε δυο σπονδύλους των τριών, έναν εσωτερικό και έναν εξωτερικό. Στον εξωτερικό σπόνδυλο είναι συνδεδεµένοι οι τρεις στήµονες (επιτέπαλοι). Υπάρχει µεγάλη ποικιλία στο χρώµα, το µέγεθος και το σχήµα των τεπάλων. Το χρώµα των τεπάλων συχνά ποικίλει ανάµεσα στα άτοµα του ίδιου είδους και γι αυτό δεν έχει πάντα βασική σηµασία στην ταξινόµηση. Ο εξωτερικός σπόνδυλος του περιανθίου συχνά διαφέρει ελαφρώς από τον εσωτερικό, είτε στο µέγεθος είτε στο χρωµατισµό και µάλιστα η εξωτερική επιφάνεια των εξωτερικών τεπάλων είναι συχνά εµφανώς ραβδωτή ή χρωµατισµένη πορφυρή ή µπρούτζινη. Οι δυο σπόνδυλοι είναι σχεδόν ίσοι αν και στο C. banaticus τα εσωτερικά τέπαλα είναι πολύ µικρά σε σχέση µε τα εξωτερικά. Ο λαιµός του περιανθίου που είναι το τµήµα κοντά στην κορυφή του σωλήνα, µπορεί να είναι χρωµατισµένος κίτρινος ή άσπρος ή όπως το υπόλοιπο τµήµα του περιανθίου και µπορεί να είναι λείος ή να έχει ένα δακτυλίδι από τρίχες στο - 6 -

17 σηµείο προσκόλλησης µε τα νήµατα. Σε µερικά είδη η κίτρινη ζώνη στο λαιµό παίρνει τη µορφή ενός δακτυλιδιού µε κίτρινες κηλίδες Στήµονες Υπάρχουν τρεις ελεύθεροι στήµονες που συνδέονται µε τα εξωτερικά µέρη του περιανθίου (τέπαλα) και διαρρηγνύονται προς το εξωτερικό για να απελευθερώσουν τη γύρη τους. Ένα είδος, το C. banaticus έχει ανθήρες διαρρηγνυόµενους προς το εσωτερικό. Χρήσιµα ταξινοµικά γνωρίσµατα αποτελούν τόσο τα νήµατα (µέγεθος, χνοώτητα, χρώµα) όσο και οι ανθήρες (µέγεθος, χρώµα) Στύλος Ο βαθµός των διακλαδώσεων του στύλου αποτελεί ένα σηµαντικό συστηµατικό γνώρισµα του φυτού. Ο στύλος µπορεί να έχει 3 ή 6 διακλαδώσεις ή να είναι πολυσχιδής µε 30 ή 40 διακλαδώσεις (εικόνα 1.4). Εικόνα 1.4. Μορφολογία του στύλου (Μathew 1982)

18 1.1.8 Κάψες και σπέρµατα Η κάψα είναι τρίχωρη µε δύο σειρές σπερµάτων σε κάθε χώρο. Οι βαλβίδες της κάψας ανοίγουν διάπλατα ή κάµπτονται προς τα έξω και κάτω. Οι κάψες τόσο των εαρινών όσο και των φθινοπωρινών ειδών φτάνουν στην ωριµότητα αργά την άνοιξη. Κάποια είδη βαστούν τις ώριµες κάψες τους στο επίπεδο του εδάφους (π.χ. C. korolkowii) ενώ κάποια άλλα τις σηκώνουν µε ψηλούς ποδίσκους (π.χ. C. scharojanii). Ο ποδίσκος δεν εµφανίζεται πάνω από το έδαφος πριν την περίοδο της καρποφορίας, κατά την οποία επιµηκύνεται γρήγορα µεταφέροντας ψηλά την κάψα. Τα σπέρµατα διαφέρουν πάρα πολύ στο σχήµα, το µέγεθος, την αρχιτεκτονική της επιφάνειας και το βαθµό της ανάπτυξης των διαφόρων εξαρτηµάτων, όπως το σάρκωµα και η ραφή, που µπορεί να µην είναι φανερά ή να είναι κάπως εκτεταµένα ή ακόµα να µοιάζουν µε φτερά σε κάποια είδη. Στα φρέσκα σπέρµατα τα εξαρτήµατα αυτά είναι συνήθως κολλωδη και ελκυστικά στα µυρµήγκια, τα οποία τα διασκορπίζουν σε µεγάλες αποστάσεις (µυρµηγκοχωρία) Χρωµοσωµατικοί αριθµοί Το γένος έχει µεγάλη κυτταρολογική πολυπλοκότητα. Εµφανίζεται µεγάλη ποικιλία τόσο στο χρωµοσωµατικό αριθµό όσο και στη χρωµοσωµατική µορφολογία. Ωστόσο υπάρχουν είδη µε σταθερά χαρακτηριστικά στον καρυότυπό τους. Μεγάλη σειρά χρωµοσωµατικών αριθµών (2n = 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 34, 44, 48 και 64) χαρακτηρίζει διαφορετικά είδη. Σε ένα ποικιλόµορφο γένος, όπως αυτό του γένους Crocus, εµφανίζεται πολυπλοειδία, ιδιαίτερα στους µεγαλύτερους χρωµοσωµατικούς αριθµούς. Από τις µελέτες των καρυοτύπων είναι δύσκολο να καθοριστεί µια πολυπλοειδής σειρά ή πολυπλοειδικές σχέσεις εντός των οµάδων, αλλά µειωτικές µελέτες µπορούν να καθορίσουν πιθανές εξελικτικές γραµµές στο γένος Επικονίαση Οι γυρεόκοκκοι του γένους Crocus είναι µεγάλοι και βαρείς και µεταφέρονται κυρίως από τα έντοµα. Πολλά είδη έχουν αρωµατικά άνθη και επικονιάζονται από - 8 -

19 µέλισσες. Η επικονίαση των ατόµων του γένους Crocus δεν έχει µελετηθεί ιδιαίτερα µιας και είναι µια χρονοβόρα και δύσκολη διαδικασία. 1.2 Γεωγραφική εξάπλωση Το γένος Crocus εξαπλώνεται από την Πορτογαλία έως τη. Κίνα και από τη Ν. Πολωνία, όπου υπάρχει το C. vernus έως την Ν. Ιορδανία και το Ν. Ιράν (C. pallasii). Τα όρια του γένους βρίσκονται µεταξύ 10 ο. έως 80 ο Α. και 50 ο Β. έως 30 ο Ν. (Mathew 1982). Το γένος Crocus φύεται κυρίως στην περιοχή γύρω από τη Μεσόγειο (Ισπανία, Ν. Γαλλία, Ιταλία, Ελλάδα) µε ξηρό και θερµό καλοκαίρι και χειµερινές βροχοπτώσεις και στη. Ασία (Τουρκία, Ιράν). Βάσει του Mathew (1982) υπάρχουν 80 είδη του γένους Crocus παγκοσµίως, ενώ µε νεότερα βιβλιογραφικά δεδοµένα (Kerndorff 1993, Pasche 1993, Kerndorff & Pasche 1994, Yüzbaşioğlu & Varol 2004) τα είδη του γένους Crocus ανέρχονται στα 84. Στην Ελλάδα φύονται 23 είδη (34 taxa) του γένους Crocus (πίνακας 1.1), από τα οποία τα 10 είδη (17 taxa) είναι ενδηµικά της Ελλάδας (πίνακας 1.2). Συγκεκριµένα, στην Πελοπόννησο φύονται 9 είδη (12 taxa) του γένους Crocus (πίνακας 1.3), εκ των οποίων τα 5 είδη (5 taxa) είναι ενδηµικά της Πελοποννήσου (πίνακας 1.4). Για την κατανοµή των taxa του γένους Crocus στον ελλαδικό χώρο χρησιµοποιήθηκαν οι εξής βιβλιογραφικές αναφορές: Brighton et al. (1973), Mathew & Brighton (1977), Mathew (1977, 1980, 1982, 1983, 1984, 1991, 1994, 2000), Papanicolaou & Zacharof (1980), Phitos & Kamari (1983), Raus (1983), Greuter et al. (1985), Ιατρού (1986), ηµόπουλος (1993), Turland et al. (1993), Phitos et al. (1995), Πανίτσα (1997), Tan & Iatrou (2001), Μαρούλης (2003), Χοχλιούρος (2004). Σύµφωνα µε τη Flora Hellenica (Strid & Tan 1997), η Ελλάδα διακρίνεται σε 13 φυτογεωγραφικές περιοχές (εικόνα 1.5). Κάθε περιοχή χαρακτηρίζεται από ένα ή συνήθως από περισσότερους τύπους χλωρίδας

20 Εικόνα 1.5. Φυτογεωγραφικές περιοχές της Ελλάδας (Flora Hellenica). Πίνακας 1.1. Είδη και υποείδη (taxa) του γένους Crocus που φύονται στην Ελλάδα. Είδος Υποείδος Φυτογεωγραφικές περιοχές C.biflorus Miller biflorus EAe C.biflorus Miller crewei (Hook.fil.) B.Mathew Kik C.biflorus Miller melantherus (Boiss.& Orph.ex) B.Mathew Pe C.biflorus Miller nubigena (Herbert) B.Mathew EAe, KK C.biflorus Miller stridii (Pap.& Zach.) Mathew NE C.boryi Gay boryi Pe, IoI, Ste, KK C.boryi Gay tournefortii (Greuter, Matthäs & Risse) EAe, Kik, KK C.cancellatus Herbert mazziaricus (Herbert) B.Mathew Pe, IoI, SPi, EAe,Ste, NE, WAe, Kik, NC C.candidus Clarke EAe C.cartwrightianus Herbert C.chrysanthus Herbert Ste, WAe, Kik, KK NPi, SPi, Ste, NAe, EAe, NC, NE, EC

21 C.cvijicii Košanin NPi, NC, EC C.flavus Weston flavus NPi, SPi, NC C.fleischeri Gay C.goulimyi Turrill EAe C.hadriaticus Herbert hadriaticus forma hadriaticus Pe, IoI C.hadriaticus Herbert hadriaticus forma lilacinus Pe C.hadriaticus Herbert parnonicus (Mathew) Pe C.hadriaticus Herbert parnassicus (Mathew) Pe, Ste C.laevigatus Bory & Chaub. Pe, Ste, WAe, Kik, KK C.niveus Bowles Pe C.olivieri Gay olivieri Pe, Ste, EAe NE, NC C.olivieri Gay balansae (Gay ex Baker) B.Mathew EAe C.oreocreticus B.L. Burtt KK C.pallasii Goldb. pallasii EAe C.pelistericus Pulević C.pulchellus Herbert Pe NC NE, NAe, NC C.robertianus C. Brickell SPi, Ste C.sieberi Gay atticus (Boiss. & Orph.) B.Mathew Ste, WAe, Kik C.sieberi Gay nivalis (Bory & Chaub.) B.Mathew Pe C.sieberi Gay sieberi KK, NC C.sieberi Gay sublimis (Herbert) B.Mathew Pe, IoI, Ste, NC, EC, NE, WΑe C.speciosus M. Bieb. NPi C.veluchensis Herbert NPi, SPi, Ste, NC, EC, NE Οι χρωµατισµένες µε κόκκινο φυτογεωγραφικές περιοχές αντιπροσωπεύουν φυτογεωγραφικές περιοχές στις οποίες έχουν βρεθεί είδη του γένους Crocus που δεν αναφέρονται στη βιβλιογραφία και υπάρχουν στο Herbarium του τµήµατος Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Πατρών (UPA)

22 Πίνακας 1.2. Ελληνικά ενδηµικά taxa του γένους Crocus και γεωγραφική τους εξάπλωση. Ελληνικά ενδηµικά taxa Φυτογεωγραφικές περιοχές C. biflorus Miller ssp. melantherus Mathew Pe C. biflorus Miller ssp. stridii Mathew NE C. boryi Gay ssp. boryi Pe, IoI, Ste, KK C. boryi Gay ssp. tournefortii Greuter, Matthäs & Risse EAe, Kik, KK C. cartwrightianus Herbert Ste, WAe, Kik, KK C. goulimyi Turrill Pe C. hadriaticus Herbert ssp. hadriaticus forma hadriaticus Pe, IoI C. hadriaticus Herbert ssp. hadriaticus forma lilacinus Pe C. hadriaticus Herbert ssp. parnassicus Mathew Pe, Ste C. hadriaticus Herbert ssp. parnonicus Mathew Pe C. laevigatus Bory & Chaub. Pe, Ste, WAe, Kik, KK C. niveus Bowles Pe C. oreocreticus B.L.Burtt KK C. robertianus C.Brickell SPi, Ste C. sieberi Gay ssp. atticus B.Mathew Ste, WAe, Kik C. sieberi Gay ssp. nivalis B.Mathew Pe C. sieberi Gay ssp. sieberi KK, NC Πίνακας 1.3. Taxa του γένους Crocus που φύονται στην Πελοπόννησο. C. biflorus Miller ssp. melantherus Mathew C. boryi Gay ssp. boryi C. cancellatus Herbert ssp. mazziaricus Mathew C. goulimyi Turrill C. hadriaticus Herbert ssp. hadriaticus forma lilacinus C. hadriaticus Herbert ssp. parnassicus Mathew C. hadriaticus Herbert ssp. parnonicus Mathew C. laevigatus Bory & Chaub. C. niveus Bowles

23 C. sieberi Gay ssp. nivalis Mathew C. sieberi Gay ssp. sublimis Mathew C. olivieri Gay ssp. olivieri Πίνακας 1.4. Ενδηµικά taxa του γένους Crocus της Πελοποννήσου. C. biflorus Miller ssp. melantherus Mathew C. goulimyi Turrill C. hadriaticus Herbert ssp. parnonicus Mathew C. niveus Bowles C. sieberi Gay ssp. nivalis Mathew

24 2. Συστηµατική Έχουν υπάρξει αρκετές κατατάξεις του γένους Crocus βάσει ποικίλων χαρακτηριστικών του. Ο Haworth (1809) διαχώρισε το γένος σε δύο οµάδες µε κριτήριο την παρουσία ή απουσία τριχών στο λαιµό του περιανθίου. Ο Sabine (1829) οµαδοποίησε το γένος µε βάση την παρουσία ή απουσία προφύλλων και τα χαρακτηριστικά των χιτώνων του κόρµου. Ο Baker (1873) εισήγαγε ένα διαφορετικό σύστηµα κατάταξης που στηριζόταν στο βαθµό διαχωρισµού του στύλου και στο χρώµα των ανθέων. Ο Μaw (1886) πρότεινε µια πιο βελτιωµένη κατάταξη, η οποία οδήγησε στην κατάταξη του Mathew (1982) που εφαρµόζεται σήµερα. 2.1 Συστηµατική κατάταξη (Mathew 1982) Σύµφωνα µε τον Mathew (1982) το γένος Crocus περιλαµβάνει τρία υπογένη (Crocus, Crociris και είδη µε αβέβαιη ταξινοµική θέση όπως το C. boissieri Maw). Το υπογένος µε τα περισσότερα taxa είναι το Crocus, το οποίο διακρίνεται στις οµάδες Crocus και Nudiscapus. Με έντονο µαύρο συµβολίζονται τα taxa που φύονται στην Ελλάδα και µε αστερίσκο τα ελληνικά ενδηµικά taxa. 1. Υπογένος Crocus A. Οµάδα Crocus (a) Σειρά Verni (b) Σειρά Scardici: C. pelistericus, C. niveus*, C. goulimyi*. (c) Σειρά Versicolores (d) Σειρά Longiflori (e) Σειρά Kotschyani (f) Σειρά Crocus: C. pallasii, C. cartwrightianus*, [C. sativus], C. oreocreticus*, C. hadriaticus ssp. hadriaticus forma hadriaticus*, C. hadriaticus ssp. hadriaticus forma lilacinus*, C. hadriaticus ssp. parnassicus*, C. hadriaticus ssp. parnonicus*. B. Οµάδα Nudiscapus

25 (g) Σειρά Reticulati: C. veluchensis, C. cvijicii, C. sieberi ssp. atticus*, C. sieberi ssp. nivalis*, C. sieberi ssp. sieberi*, C. sieberi ssp. sublimis, C. robertianus*, C. cancellatus. (h) Σειρά Biflori: C. chrysanthus, C. biflorus ssp. stridii*, C. biflorus ssp. melantherus*, C. biflorus ssp. biflorus, C. biflorus ssp. crewei, C. biflorus ssp. nubigena. (i) Σειρά Orientales (j) Σειρά Flavi: C. flavus ssp. flavus, C. olivieri ssp. olivieri, C. olivieri ssp. balansae, C. candidus. (k) Σειρά Aleppici (l) Σειρά Carpetani (m) Σειρά Intertexti: C. fleischeri. (n) Σειρά Speciosi: C. speciosus, C. pulchellus. (o) Σειρά Laevigati: C. laevigatus*, C. boryi ssp. boryi*, C. boryi ssp. tournefortii*. 2. Υπογένος Crociris 3. Είδη µε αβέβαιη ταξινοµική θέση Κλείδες προσδιορισµού των ελληνικών αντιπροσώπων του γένους Crocus 1. Άνθη εξ ολοκλήρου πορτοκαλί ή κίτρινα, τουλάχιστον εσωτερικά. οµάδα Α Άνθη όχι εξ ολοκλήρου πορτοκαλί ή κίτρινα, πιθανώς µε κίτρινο λαιµό Φυτά που ανθίζουν την άνοιξη (Ιανουάριο-Ιούλιο). 3 Φυτά που ανθίζουν το φθινόπωρο (Αύγουστο- εκέµβριο) Τα άνθη εσωτερικά είναι άσπρα, µε ή χωρίς κίτρινο λαιµό. 4 Τα άνθη εσωτερικά είναι λιλά-µπλε ή µωβ, µε ή χωρίς κίτρινο λαιµό Άνθη µε κίτρινο χρωµατισµό στον λαιµό. οµάδα Β Άνθη χωρίς κίτρινο χρωµατισµό στον λαιµό. οµάδα C 5. Άνθη µε κίτρινο χρωµατισµό στον λαιµό. οµάδα D Άνθη χωρίς κίτρινο χρωµατισµό στον λαιµό. οµάδα E 6. Οι ανθήρες είναι άσπροι ή κρεµ. οµάδα F

26 Οι ανθήρες είναι κίτρινοι ή µαυριδεροί (πριν τη διάρρηξη) Άνθη µε κίτρινο χρωµατισµό στον λαιµό. οµάδα G Άνθη χωρίς κίτρινο χρωµατισµό στον λαιµό. οµάδα Η οµάδα A 1. Ο στύλος είναι χωρισµένος σε 3 µέρη τα οποία, µερικές φορές, είναι κροσσωτά στην κορυφή 6 Ο στύλος είναι εµφανώς χωρισµένος σε 6 ή περισσότερα µέρη 2 2. Ο στύλος είναι χωρισµένος σε 6-10 µέρη 3 Ο στύλος είναι χωρισµένος σε περισσότερα από 10 µέρη 4 3. Τα φύλλα είναι συνήθως 1-4. Ο κόρµος δεν έχει µακρύ καφέ λαιµό C. olivieri 4. Τα φύλλα έχουν συνήθως πλάτος 3-6 mm. Νήµατα των στηµόνων λεία C. olivieri (subsp. balansae) 6. Η ανθοφορία είναι από Ιανουάριο-Ιούνιο. Έχουν φύλλα 7 7. Το εξωτερικό µέρος των τεπάλων είναι χωρίς κηλίδες ή µε ραβδώσεις, ή διάχυτα χρωµατισµένο καφετί ή πορφυρό. Τα φύλλα φέρουν µια ανοιχτόχρωµη λουρίδα 8 8. Οι χιτώνες του κόρµου έχουν νηµάτια που σχηµατίζουν λεπτή ή τραχιά δικτύωση 9 Οι χιτώνες του κόρµου ποικίλουν αλλά όταν είναι νηµατώδεις, τότε τα νηµάτια είναι παράλληλα και δε σχηµατίζουν δικτύωση Βράκτια και µικρά βράκτια είναι παρόντα και εµφανή και επικαλύπτουν το σωλήνα του περιανθίου Οι χιτώνες του κόρµου έχουν λεπτά νηµάτια. Ν. Γιουγκοσλαβία, Β. Ελλάδα C. cvijicii 12. Τα φύλλα είναι 8 ή λιγότερα Οι χιτώνες του κόρµου είναι χαρτόµορφοι ή δερµατώδεις µε οριζόντια δακτυλίδια στη βάση 14 Οι χιτώνες του κόρµου είναι νηµατώδεις ή κάπως χαρτόµορφοι αλλά χωρίς δακτυλίδια στη βάση Το πλάτος των φύλλων είναι µικρότερο από 2,5 mm Τα µέρη του περιανθίου (τέπαλα) έχουν συνήθως χρώµα ανοιχτό κίτρινο και µήκος 1,5-3,5 cm. Τα νήµατα των στηµόνων έχουν µήκος 3-6 mm C. chrysanthus

27 16. Τα φύλλα έχουν πλάτος 2,5-4 mm. Βαλκάνια,. Τουρκία C. flavus οµάδα Β 1. Οι ανθήρες είναι άσπροι. Οι χιτώνες είναι σκληροί και λείοι και χωρίζονται σε τριγωνικά δόντια στη βάση. Ελλάδα, Κρήτη C. laevigatus Οι ανθήρες είναι κίτρινοι ή µαυριδεροί. Οι χιτώνες όχι όπως παραπάνω 2 2. Τα φύλλα έχουν ένα διακριτό κύριο νεύρο και σχηµατίζουν µια βαθιά αύλακα εκατέρωθεν αυτού 3 3. Ο στύλος είναι χωρισµένος σε 3 µέρη, τα οποία είναι µερικές φορές λοβωτά στην κορυφή 4 Ο στύλος έχει τουλάχιστον 6 µέρη Οι χιτώνες είναι χαρτόµορφοι ή δερµατώδεις µε οριζόντια δακτυλίδια στη βάση 12 Οι χιτώνες είναι νηµατώδεις ή χαρτόµορφοι χωρίς ευδιάκριτα δακτυλίδια στη βάση 5 5. Οι ανθήρες είναι κίτρινοι 7 7. Οι στύλοι είναι κίτρινοι προς πορτοκαλί, διαχωρισµένοι σε 3 διακριτά µέρη 8 8. Τα φύλλα είναι συνήθως 8 ή λιγότερα 9 9. Τα τέπαλα έχουν πορφυρές ή βιολετί ζώνες, ραβδώσεις, που µαρκάρουν ή σχηµατίζουν νευρώσεις εξωτερικά Τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι σχεδόν ίσα. Οι χιτώνες είναι νηµατώδεις µε τα νηµάτια να σχηµατίζουν δικτύωση Ο λαιµός έχει χρώµα βαθύ κίτρινο. Τα τµήµατα του περιανθίου (τέπαλα) έχουν κορυφές αµβλείς προς στρογγυλεµένες, χωρίς εµφανείς ραβδώσεις, το πολύ µε µια µεσαία πορφυρή λωρίδα. Κρήτη C. sieberi 12. Τα καλυπτήρια φύλλα είναι άσπρα ή αχνό-πράσινα ή καφέ στην κορυφή. Τα νήµατα δεν είναι βαµµένα µαύρα στη βάση Τα τµήµατα του περιανθίου (τέπαλα) έχουν µήκος 1,5-3,5 cm. Τα νήµατα έχουν µήκος 2-8 mm και οι ανθήρες έχουν µήκος 6-14 mm Τα νήµατα είναι άσπρα προς κίτρινα. Τα τέπαλα είναι συνήθως ραβδωτά εξωτερικά. Όταν υπάρχουν φύλλα, δεν έχουν ραβδώσεις στις αύλακες της κάτω πλευράς. Ιταλία έως Ιράν C. biflorus

28 15. Οι ανθήρες κανονικά είναι κίτρινοι Τα φύλλα έχουν πλάτος 4,5-9 mm και είναι συχνά µόνο 1-2 ανά κόρµο. Β..Τουρκία C. candidus Τα φύλλα έχουν πλάτος λιγότερο από 3 mm και είναι πάντα περισσότερα από 2 ανά κόρµο Οι χιτώνες είναι εξ ολοκλήρου νηµατώδεις Οι χιτώνες έχουν πλεγµένες ίνες. Οι ανθήρες έχουν µήκος 5-8 mm. Τουρκία, νησιά Αιγαίου C. fleischeri οµάδα D 1. Ο στύλος είναι χωρισµένος σε περισσότερα από 3 ευδιάκριτα λεπτά µέρη 2 Ο στύλος χωρίζεται σε 3 µέρη τα οποία µερικές φορές είναι εκτεταµένα ή λοβωτά στην κορυφή 3 2. Οι ανθήρες είναι άσπροι. Οι χιτώνες είναι σκληροί. Ελλάδα, Κρήτη C. laevigatus 3. Οι χιτώνες είναι χαρτόµορφοι ή δερµατώδεις µε ευδιάκριτα οριζόντια δακτυλίδια στη βάση 4 Οι χιτώνες είναι νηµατώδεις ή χαρτόµορφοι ή δερµατώδεις χωρίς οριζόντια δακτυλίδια στη βάση 7 4. Τα καλυπτήρια φύλλα είναι άσπρα ή χρωµατισµένα πράσινα ή καφέ στην κορυφή. Τα νήµατα δεν είναι βαµµένα µαύρα στη βάση 5 5. Τα τµήµατα του περιανθίου (τέπαλα) έχουν µήκος 1,5-3,5 cm. Τα νήµατα έχουν µήκος 2-8 mm. Οι ανθήρες έχουν µήκος 6-14 mm 6 6. Τα νήµατα είναι άσπρα προς κίτρινα. Τα τµήµατα του περιανθίου είναι συνήθως ραβδωτά εξωτερικά όταν τα φύλλα δεν έχουν νεύρα στις αύλακες της κάτω πλευράς. Ιταλία έως Ιράν C. biflorus 7. Οι ανθήρες είναι κίτρινοι 9 9. Τα φύλλα έχουν ένα διακριτό κύριο νεύρο µε µια βαθιά αύλακα σε κάθε πλευρά Τα µέρη του στύλου είναι κίτρινα προς κόκκινα, συνήθως µε 3 εµφανή µέρη Οι χιτώνες έχουν νηµατώδεις και τα νηµάτια σχηµατίζουν λεπτά ή αδρά δίκτυα

29 12. Τα εξωτερικά τµήµατα του περιανθίου µερικές φορές έχουν σκούρες νευρώσεις, χωρίς όµως 3-5 έντονες ραβδώσεις και οι κορυφές τους είναι συχνά αµβλείς ή στρογγυλεµένες Τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι παρόντα, εµφανώς ορατά και καλύπτουν τον σωλήνα του περιανθίου Τα τµήµατα του περιανθίου είναι λιλά, µπλε ή βιολετί εξωτερικά Τα φύλλα έχουν πλάτος συνήθως 2 mm ή µεγαλύτερο. Τα άνθη είναι λιλά προς βιολετί. Ελλάδα, Ν. Γιουγκοσλαβία C. sieberi οµάδα Ε 1. Τα άνθη είναι βαµµένα οµοιόµορφα εξωτερικά ή έχουν µια λεπτή απαρατήρητη νεύρωση 7 7. Τα φύλλα δεν έχουν άσπρη ή απαλή ράβδωση στην ανώτερη επιφάνεια. Οι χιτώνες έχουν έναν εκτεταµένο νηµατώδη λαιµό. Ν. Γιουγκοσλαβία, Β. Ελλάδα C. pelistericus Τα φύλλα έχουν µια ευδιάκριτη απαλή ράβδωση. Οι χιτώνες δεν έχουν φανερό εκτεταµένο νηµατώδη λαιµό 8 8. Τα άνθη είναι λιλά, λιλά-µπλε, βιολετί ή πορφυρά. Τα φύλλα συνήθως έχουν πλάτος τουλάχιστον 1,5 mm 9 9. Τα τµήµατα του περιανθίου έχουν χρώµα απαλό λιλά-µπλε έως βαθύ πορφυρό εσωτερικά και εξωτερικά. Τα µέρη του στύλου είναι συνήθως κίτρινα προς πορτοκαλί. Τα φύλλα είναι 2-4, πλάτους 1,5-6 mm Τα άνθη έχουν χρώµα απαλό λιλά έως βαθύ πορφυρό συνήθως µε άσπρο λαιµό, χωρίς µεγάλη ευδιάκριτη άσπρη ζώνη στο κέντρο. Τα φύλλα έχουν πλάτος 2-6 mm και είναι πράσινα. Οι χιτώνες είναι νηµατώδεις Τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι εµφανώς ορατά και καλύπτουν τον σωλήνα. Οι χιτώνες σχηµατίζουν εξ ολοκλήρου δικτύωση. Ν. Βαλκάνια C. veluchensis οµάδα F 1. Οι χιτώνες έχουν νηµάτια που δε σχηµατίζουν εµφανή δίκτυα. Όταν σχηµατίζουν, τότε οι χιτώνες είναι λεπτοί και τα νηµάτια αδύνατα

30 2. Ο στύλος είναι εµφανώς χωρισµένος σε περισσότερα από 3 λεπτά µέρη 3 3. Τα µέρη του στύλου είναι απαλό κίτρινο προς πορτοκαλί. Ο λαιµός έχει συνήθως κίτρινες κηλίδες 4 4. Τα φύλλα είναι απόντα κατά την περίοδο της ανθοφορίας και αναπτύσσονται πολύ αργότερα 5 Τα φύλλα είναι εµφανή κατά την περίοδο της ανθοφορίας, αλλά µερικές φορές κοντά 6 5. Ο λαιµός έχει µια συνεχή βαθιά κίτρινη ζώνη. Οι χιτώνες έχουν εµφανή δακτυλίδια στη βάση. Βαλκάνια, Β.. Τουρκία C. pulchellus 6. Οι χιτώνες είναι σκληροί και χωρίζονται σε στενά τριγωνικά δόντια. Τα άνθη είναι λιλά ή άσπρα, συνήθως ραβδωτά ή χρωµατισµένα βιολετί εξωτερικά. Κ. και Ν. Ελλάδα, Κυκλάδες, Κρήτη C. laevigatus Οι χιτώνες είναι µεµβρανώδεις και χωρίζονται σε µαλακά νηµάτια στη βάση. Τα άνθη µερικές φορές έχουν σκούρες νευρώσεις εξωτερικά κοντά στη βάση των τεπάλων 7 7. Τα άνθη είναι συνήθως λιλά-µπλε και παραµένουν ανοιχτά τη νύχτα. Τα νήµατα είναι έντονα χνοώδη. Κυκλάδες, Β.Α. Κρήτη C. tournefortii Τα άνθη είναι συνήθως άσπρα και κλείνουν κατά τη νύχτα. Τα νήµατα έχουν πολύ µικρές θηλές.. και Ν. Ελλάδα, Ν.Α. Κρήτη C. boryi oµάδα G 1. Ο στύλος είναι εµφανώς χωρισµένος σε 3 µέρη, τα οποία µερικές φορές είναι εκτεταµένα και λοβωτά στην κορυφή 2 Ο στύλος είναι χωρισµένος σε περισσότερα από 3 µέρη 9 2. Οι ανθήρες είναι µαυριδεροί-καστανόχρωµοι πριν τη διάρρηξη. Πελοπόννησος C. biflorus (subsp.) melantherus Οι ανθήρες είναι κίτρινοι 3 3. Τα φύλλα είναι απόντα κατά την περίοδο της ανθοφορίας. Τα µέρη του στύλου είναι αρκετά εκτεταµένα και κροσσωτά. Κ. και Β. Ελλάδα C. robertianus Τα φύλλα είναι oρατά κατά την περίοδο της ανθοφορίας, µερικές φορές κοντά

31 4. Τα άνθη είναι άσπρα ή απαλό λιλά, χωρίς εµφανείς σκούρες νευρώσεις ή χρωµατισµένα µε µουντό κίτρινο εξωτερικά. Υπάρχουν µικρά βράκτια 5 5. Τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι πρασινωπά. Τα φύλλα είναι πράσινα, πλάτους 1-2 mm 6 Τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι αργυρά-άσπρα. Τα φύλλα είναι συχνά γκριπράσινα, πλάτους 0,5-1,5 mm 7 6. Τα µέρη του στύλου είναι διαχωρισµένα ή λοβωτά στην κορυφή. Τα τέπαλα είναι πλάτους mm. Οι χιτώνες είναι ευδιάκριτα νηµατώδεις. Ν. Πελοπόννησο C. niveus 7. Τα µέρη του στύλου είναι µικρότερα από το µισό του µήκους των τεπάλων. Ο λαιµός είναι χνοώδης. Τα φύλλα είναι Τα άνθη είναι άσπρα, σπανίως αµυδρά χρωµατισµένα λιλά. Τα φύλλα έχουν κροσσωτά περιθώρια..και Ν. Ελλάδα C. hadriaticus 9. Οι ανθήρες είναι κίτρινοι Τα άνθη είναι άσπρα, συχνά ραβδωτά ή χρωµατισµένα βιολετί εξωτερικά 12 Τα άνθη είναι λιλά-µπλε Τα τµήµατα του περιανθίου συνήθως έχουν µήκος 3-5,5 cm. Όταν τα άνθη έχουν σκουρότερες νευρώσεις εξωτερικά τότε αυτές είναι µόνο προς τη βάση των τεπάλων Τα φύλλα δεν είναι συνήθως εµφανή κατά την περίοδο ανθοφορίας. Τα τέπαλα έχουν συχνά σκουρότερες νευρώσεις κοντά στη βάση. Βαλκάνια,. Ασία C. cancellatus Τα φύλλα είναι συνήθως εν µέρει αναπτυγµένα κατά την περίοδο ανθοφορίας. Τα τέπαλα δεν έχουν νευρώσεις. Ν. Πελοπόννησο C. niveus 15. Τα άνθη έχουν απαλό λιλά χρώµα µε βαθύ κίτρινο λαιµό ή όταν το χρώµα τους είναι βαθύτερο λιλά-µπλε τότε ο λαιµός είναι πολύ απαλό κίτρινο. Οι χιτώνες είναι νηµατώδεις ή χαρτόµορφοι χωρίς δακτυλίδια στη βάση Ο στύλος είναι χωρισµένος σε µερικά πορτοκαλί προς ανοιχτά κόκκινα µέρη που το καθένα υποδιαιρείται σε µικρότερα ή είναι λοβωτά στην κορυφή. Ο λαιµός έχει χρώµα βαθύ κίτρινο. Τα άνθη είναι απαλό λιλά χωρίς σκούρες νευρώσεις. Ν. Πελοπόννησος C. niveus

32 Ο στύλος είναι χωρισµένος σε 6 ή περισσότερα λεπτά κίτρινα προς πορτοκαλί µέρη. Ο λαιµός έχει συνήθως χρώµα απαλό κίτρινο. Τα άνθη έχουν χρώµα απαλό προς βαθύ λιλά-µπλε ή πορφυρό, συχνά µε σκούρες νευρώσεις Τα φύλλα συχνά απουσιάζουν κατά την περίοδο ανθοφορίας και είναι γκρι-πράσινα. Τα βράκτια είναι άσπρα. Βαλκάνια,. Ασία C. cancellatus oµάδα H 1. Ο στύλος έχει 6 ή περισσότερα µέρη 2 Ο στύλος έχει 3 µέρη, τα οποία µερικές φορές είναι εκτεταµένα και κροσσωτά στην κορυφή 9 2. Τα µέρη του στύλου είναι κίτρινα ή πορτοκαλί. Τα τέπαλα είναι σχεδόν ίσα 3 3. Τα φύλλα είναι φυσιολογικά απόντα κατά την περίοδο ανθοφορίας, αλλά αν οι άκρες είναι εµφανείς τότε είναι γκρι-πράσινα 4 4. Τα τµήµατα του περιανθίου είναι λιλά-µπλε, συνήθως µε σκουρότερες πιτσιλιές εξωτερικά και µε σκούρα κύρια νεύρα και εµφανώς λεπτότερες ενδιάµεσες νευρώσεις. Οι χιτώνες συνήθως έχουν ευδιάκριτα οριζόντια δακτυλίδια στη βάση. Ρωσία, Ιράν, Τουρκία C. speciosus Τα τµήµατα του περιανθίου είναι άσπρα προς λιλά-µπλε ή βαθύ πορφυρά, όχι εµφανώς πιτσιλωτά εξωτερικώς και όταν υπάρχουν νευρώσεις τότε εµφανίζονται µόνο προς τη βάση των τεπάλων και είναι σχεδόν παράλληλες, χωρίς εµφανείς ενδιάµεσες νευρώσεις 5 5. Τα βράκτια είναι άσπρα. Τα µικρά βράκτια είναι παρόντα αλλά µπορεί να είναι κρυµµένα, επικαλυµµένα από τα βράκτια 7 7. Οι χιτώνες έχουν νηµάτια που σχηµατίζουν αδρά δίκτυα. Βαλκάνια,. Ασία C. cancellatus 9. Τα µέρη του στύλου είναι εκτεταµένα και κροσσωτά στην κορυφή, χρώµατος πορτοκαλί. Οι χιτώνες έχουν νηµάτια που σχηµατίζουν αδρά δίκτυα. Κ. και Β. Ελλάδα C. robertianus Τα µέρη του στύλου µερικές φορές λεπταίνουν ή είναι ελαφρώς διαχωρισµένα στην κορυφή αλλά όχι φανερά κροσσωτά. Οι χιτώνες δεν είναι νηµατώδεις ή σχηµατίζουν λεπτά δίκτυα

33 10. Τα τµήµατα του περιανθίου έχουν συνήθως µήκος 2-4,5 cm, µερικές φορές έχουν σκούρες νευρώσεις αλλά δεν είναι εµφανώς ραβδωτά. Τα φύλλα είναι συνήθως 5-15 και έχουν πλάτος µεγαλύτερο από 1 mm Τα µέρη του στύλου είναι άσπρα προς πορτοκαλί. Οι χιτώνες δεν είναι νηµατώδεις, είναι λείοι και χωρίζονται µόνο στη βάση. Ν. Πελοπόννησο C. goulimyi Τα µέρη του στύλου είναι συνήθως κόκκινα αλλά σποραδικά πορτοκαλί ή κίτρινα, υπάρχουν 3 εµφανή µέρη του στύλου. Οι χιτώνες είναι φανερά νηµατώδεις Τα µέρη του στύλου είναι µεγαλύτερα από το µισό του µήκους των τεπάλων 13 Τα µέρη του στύλου είναι έως το µισό του µήκους των τεπάλων Τα τµήµατα του περιανθίου έχουν µήκος 1,4-3,3 cm. Τα µέρη του στύλου έχουν µήκος (0,5-)1-2,7 cm 14 Τα τµήµατα του περιανθίου έχουν µήκος 3,5-5 cm. Τα µέρη του στύλου έχουν µήκος 2,5-3 cm. Καλλιεργείται ή υπάρχει ως υπόλειµµα καλλιέργειας C. sativus 14. Ο λαιµός του σωλήνα της στεφάνης είναι λείος. Ο στύλος χωρίζεται πάνω ή κάτω από τη βάση των ανθήρων 15 Ο λαιµός του σωλήνα της στεφάνης είναι χνοώδης στο σηµείο που παρεµβάλλονται τα νήµατα. Ο στύλος είναι χωρισµένος κάτω από τη βάση των ανθήρων Τα άνθη είναι λιλά προς πορφυρά, συχνά µε εξωτερικό ασηµί ή µουντό κίτρινο. Ο στύλος είναι χωρισµένος κάτω από τη βάση των ανθήρων, στο λαιµό. Κρήτη C. oreocreticus 16. Τα τµήµατα του περιανθίου έχουν πλάτος τουλάχιστον 7 mm, είναι συχνά αντωοειδή, πορφυρά, λιλά ή άσπρα, µερικές φορές µε νευρώσεις πορφυρές σε άσπρο φόντο. Τα φύλλα είναι εµφανή κατά την περίοδο ανθοφορίας. Ελλάδα, Κρήτη C. cartwrightianus 17. Τα άνθη είναι άσπρα, συχνά βαµµένα βιολετί-µπλε ή καφέ στη βάση των εξωτερικών τεπάλων, σπανίως ελαφρά χρωµατισµένα λιλά. Ελλάδα C. hadriaticus Τα άνθη έχουν χρώµα απαλό λιλά ή κοκκινωπό-πορφυρό. Βουλγαρία και Τουρκία, ανατολικά έως το Ιράν C. pallasii

34 2.2 Περιγραφή των taxa του γένους Crocus που µελετήθηκαν Crocus biflorus Miller subsp. melantherus Mathew, in Gard. Dict., Ed. 8, No. 4 (1768) Χρωµοσωµατικός αριθµός: 2n = 12 Περιγραφή Ο κόρµος είναι επίπεδος-σφαιροειδής, διαµέτρου c.0,7-1,5 cm. Οι χιτώνες είναι συνήθως δερµατώδεις, χωρισµένοι κατά µήκος σχηµατίζοντας εγκάρσιους δακτυλίους ιστού στη βάση. Τα κατάφυλλα είναι 3-5, χαρτόµορφα, συνήθως κιτρινωπά ή καφετί, συχνά µε εµφανή καφέ-κόκκινα στίγµατα. Τα φύλλα είναι 3-5 και συνάνθια. Έχουν γκριπράσινο χρώµα και πλάτος 0,5-2 mm. Τα άνθη είναι 1-4, κρεµ-άσπρα και εξωτερικά έχουν µωβ ή γκρι ραβδώσεις ή πιτσιλιές ή µερικές φορές κίτρινη απόχρωση. Ο λαιµός είναι κίτρινος και λείος. εν υπάρχουν πρόφυλλα. Τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι άνισα ή το µικρό βράκτιο στενότερο, µε καφετί στίγµατα ή ελαφρώς χρωµατισµένα καφέ και τις κορυφές να µην καλύπτουν σφικτά το σωλήνα του περιανθίου. Ο σωλήνας του περιανθίου έχει µήκος 3-6(-10) cm. Τα τµήµατα του περιανθίου (τέπαλα) έχουν µήκος 1,8-3(-3,5) cm, πλάτος (0,4-)0,6-1,2 cm, είναι περίπου ίσα ή τα εξωτερικά ελαφρώς στενότερα, αντίστροφα λογχοειδή ή αντωοειδή µε αµβλείς ή λίγο οξείς κορυφές. Στήµονες: Τα νήµατα έχουν µήκος 6-8 mm, κίτρινο χρώµα και είναι λεία ή µερικές φορές θηλώδη-χνοώδη. Οι ανθήρες έχουν µήκος 6-11 mm και πριν ανοίξουν είναι µαυριδεροί-µωβ. Ο στύλος είναι χωρισµένος σε 3 διακλαδώσεις, οι οποίες είναι λείες, µε χρώµα πορτοκαλί προς κοκκινωπό και ίσες ή ξεπερνούν τους ανθήρες. Η κάψα έχει µήκος 1-1,5 cm, είναι ελλειψοειδής και στηρίζεται από έναν κοντό ποδίσκο µόλις πάνω από την επιφάνεια του εδάφους. Τα σπέρµατα έχουν διάµετρο c.2-3 mm, κόκκινο-καφετί χρώµα, ραφή δυσδιάκριτη και σάρκωµα επίπεδο. Eικόνες

35 Ταξινόµηση Το Crocus biflorus είναι ένα είδος µε έντονο ταξινοµικό πρόβληµα εξαιτίας του µεγάλου βαθµού µορφολογικής ποικιλότητας και των ποικίλων χρωµοσωµατικών αριθµών (2n = 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20 και 22) σε συνδυασµό µε την ποικιλία στη µορφή του καρυοτύπου, που απεικονίζεται µε τη διαφορετικότητα στο σχήµα και µέγεθος των χρωµοσωµάτων καθώς και στη θέση του κεντροµέρους τους. Τα περισσότερα υποείδη απαντούν στην Τουρκία, όπου το είδος εµφανίζει τη µεγαλύτερη ποικιλοµορφία του. Όλα τα υποείδη ανθοφορούν την άνοιξη, συνήθως από το Φεβρουάριο µέχρι το Μάιο, εκτός από τα Crocus biflorus ssp. melantherus και Crocus biflorus ssp. wattiorum Mathew που ανθοφορούν το φθινόπωρο. Το Crocus biflorus ssp. wattiorum είναι αυτοφυές στη νότια Τουρκία και έχει µπλε άνθη και µακριές, κόκκινες διακλαδώσεις του στύλου. Το Crocus biflorus ssp. melantherus ήταν γνωστό για πολλά χρόνια ως Crocus crewei Hook fil. Ωστόσο το Crocus crewei έχει πιο ανατολική εξάπλωση, ανθοφορεί την άνοιξη και έχει χαρακτηριστικές νευρώσεις στις αύλακες της κάτω πλευράς των φύλλων. Γεωγραφική εξάπλωση Το Crocus biflorus subsp. melantherus είναι ενδηµικό υποείδος της Πελοποννήσου. Φύεται µεταξύ Τρίπολης και Σπάρτης, µεταξύ Μονεµβασιάς και Γυθείου, κοντά στην Καλαµάτα, στη Κυπαρισσία και στα όρη Κυλλήνη και Χελµός (εικόνα 2.3). Εµείς συλλέξαµε υλικό από περιοχές πριν και µετά την Μανθυρέα, στο δρόµο από Τρίπολη προς Σπάρτη (Ν 37 ο , Ε 22 ο Ν 37 ο , Ε 22 ο Ν 37 ο , Ε 22 ο ). Στην περιοχή µεταξύ Τρίπολης και Σπάρτης, το Crocus biflorus ssp. melantherus συνυπάρχει µε το Crocus cancellatus ssp. mazziaricus και το C. hadriaticus. Βιότοπος και οικολογία Φύεται συνήθως σε διάκενα υποβαθµισµένης µακκίας ή σε φρυγανικά οικοσυστήµατα, σε ασβεστολιθικά εδάφη, υψοµέτρου µ. Η περίοδος ανθοφορίας διαρκεί από τις αρχές Οκτωβρίου έως και τα τέλη Νοεµβρίου

36 Εικόνα 2.1. C. biflorus Miller ssp. melantherus Mathew.(Tan&Iatrou, 2001) Εικόνα 2.3. Γεωγραφική εξάπλωση του υποείδους C. biflorus Miller ssp. melantherus Mathew

37 2.2.2 Crocus boryi Gay subsp. boryi, in Bull. Sci. Nat. Geol. 25: 320 (1831) Χρωµοσωµατικός αριθµός: 2n = 30 Περιγραφή Ο κόρµος είναι ωοειδής, διαµέτρου 0,8-2 cm και µερικές φορές ελαφρώς λοξός στη βάση. Οι χιτώνες είναι µεµβρανώδεις, χωρισµένοι στη βάση σε πολλές παράλληλες ίνες. Τα κατάφυλλα είναι 3-4, µεµβρανώδη, άσπρα, συχνά µε πράσινες νευρώσεις στην κορυφή. Τα φύλλα είναι 3-7(-9) και συνάνθια, κοντύτερα ή ξεπερνούν κατά πολύ τα άνθη. Έχουν σκούρο πράσινο χρώµα, πλάτος 1-3 mm και είναι λεία ή µερικές φορές βλεφαριδωτά στο περιθώριο. Τα άνθη είναι 1-4, όχι ευώδη, κρεµ-άσπρα και µερικές φορές έχουν ελαφρώς µωβ νευρώσεις στο εξωτερικό µέρος ή σπανίως είναι απαλά µωβ. Ο λαιµός έχει βαθύ κίτρινο χρώµα και είναι λείος ή ελαφρά θηλώδης. εν υπάρχουν πρόφυλλα. Τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι περίπου ίσα, µε πράσινες νευρώσεις ή ελαφρώς χρωµατισµένα στην κορυφή. Ο σωλήνας του περιανθίου έχει µήκος (2-)5-15 cm και είναι άσπρος ή σπανίως µε µωβ νευρώσεις. Τα τµήµατα του περιανθίου (τέπαλα) έχουν µήκος (1,5-)2-5 cm, πλάτος (0,4-)0,7-2,3 cm και είναι ελλειπτικά ή αντωοειδή µε τις κορυφές αµβλείς προς στρογγυλεµένες. Στήµονες: Τα νήµατα έχουν µήκος 3-7 mm, βαθύ κίτρινο χρώµα και είναι θηλώδη. Οι ανθήρες έχουν µήκος 0,7-1,7 cm και είναι άσπροι. Ο στύλος είναι χωρισµένος σε πολλές λεπτές διακλαδώσεις, µε χρώµα πορτοκαλί ή κοκκινωπό, ελαφρώς κοντύτερες ή ίσες ή ελαφρώς ξεπερνούν τους ανθήρες. Η κάψα έχει µήκος 0,5-1 cm, πλάτος 0,5-0,6 cm, είναι σχεδόν σφαιροειδής προς πλατιά ελλειψοειδή και υψώνεται πάνω από το επίπεδο του εδάφους µέσω ποδίσκου (εικόνα 2.6). Τα σπέρµατα έχουν διαµέτρο c.3 mm, είναι σχεδόν σφαιροειδή, µε κοκκινωπόκαφετί χρώµα, µια δυσδιάκριτη ραφή και ένα προεξέχον επίπεδο σάρκωµα µήκους 1 mm. Το σπερµατικό περίβληµα είναι τραχύ εκτός από το σάρκωµα, το οποίο έχει επάρµατα. Εικόνες

38 Ταξινόµηση Το Crocus boryi ssp. boryi αναγνωρίζεται εύκολα από τα µεγάλα κρεµώδη-άσπρα άνθη του, αν και το µέγεθος του ποικίλει σηµαντικά. Εµφανίζει οµοιότητες µε το Crocus laevigatus και το Crocus boryi ssp. tournefortii. Από το πρώτο µπορεί να διακριθεί κυρίως βάσει της µορφής του κόρµου και των χιτώνων του. Από το δεύτερο µπορεί να διακριθεί λόγω του άσπρου χρώµατος των τεπάλων του. Βέβαια στην Κρήτη υπάρχουν πληθυσµοί του Crocus boryi ssp. tournefortii που έχουν άσπρα τέπαλα, ενώ στην ανατολική πλευρά του νησιού το Crocus boryi ssp. boryi υβριδίζεται µε το Crocus boryi ssp. tournefortii. Γεωγραφική εξάπλωση Το Crocus boryi subsp. boryi είναι ενδηµικό είδος της Ελλάδας. Φύεται στα Ιόνια νησιά (Κέρκυρα, Λευκάδα, Κεφαλονιά, Ζάκυνθο), την Αιτωλοακαρνανία, την Πελοπόννησο, τα Κύθηρα, τα Αντικύθηρα και τη Ν.Α. Κρήτη (εικόνα 2.7). Στην Πελοπόννησο φύεται στην Κυπαρισσία, τον Ταΰγετο, την Καλαµάτα, µεταξύ Πύλου και Μεθώνης, µεταξύ Σπάρτης και Γυθείου, µεταξύ Γυθείου και Αρεόπολης, στη χερσόνησο του ακρωτηρίου Ταίναρο και µεταξύ Γυθείου και Μονεµβασιάς. Εµείς συλλέξαµε υλικό από τις περιοχές µεταξύ Γυθείου και Σκάλας, πριν τη Μονεµβασιά (από Γύθειο προς Μονεµβασιά), πριν την Αρεόπολη (από Γύθειο προς Αρεόπολη) και µετά τη Βάθεια προς Ταίναρο (Ν 37 ο , Ε 22 ο Ν 36 ο , Ε 23 ο Ν 36 ο , Ε 22 ο Ν 36 ο , Ε 22 ο ). Βιότοπος και οικολογία Φύεται σε ελαιώνες, στα περιθώρια αγρών, σε αµµώδεις χορταριασµένες περιοχές, σε ξερά ακαλλιέργητα αργιλώδη και πετρώδη εδάφη και σε ασβεστολιθικά εδάφη, υψοµέτρου µ. Η περίοδος ανθοφορίας διαρκεί από το Σεπτέµβριο έως το εκέµβριο (Ιανουάριο)

39 Εικόνα 2.4. C. boryi Gay ssp. boryi. (Tan&Iatrou, 2001) Εικόνα 2.6. Χαρακτηριστικοί καρποί (κάψες) του υποείδους C. boryi Gay ssp. boryi

40 Εικόνα 2.7. Γεωγραφική εξάπλωση του υποείδους C. boryi Gay ssp. boryi Crocus goulimyi Turrill, in Kew Bull. 10: 59 (1955) Χρωµοσωµατικός αριθµός: 2n = 12 Περιγραφή Ο κόρµος είναι ωοειδής, διαµέτρου 1-1,5 cm. Οι χιτώνες είναι λείοι και δερµατώδεις, διαιρεµένοι κάθετα στη βάση σε στενά τριγωνικά δόντια. Τα κατάφυλλα είναι 3-5, µεµβρανώδη, άσπρα ή ελαφρώς πράσινα. Τα φύλλα είναι 4-6 και συνάνθια, συχνά φθάνουν στη βάση του άνθους. Έχουν πράσινο χρώµα, πλάτος 1-2,5 mm και είναι λεία. Τα άνθη είναι 1-2, ευώδη, µε χρώµα απαλό έως βαθύ λιλά-µωβ και µε τα εσωτερικά τµήµατα του περιανθίου συχνά απαλότερα από τα εξωτερικά. Ο λαιµός είναι άσπρος και χνοώδης. Υπάρχουν πρόφυλλα. Τα βράκτια έχουν στίγµατα και νευρώσεις πρασινωπές ή µωβ. εν υπάρχουν µικρά βράκτια. Ο σωλήνας του περιανθίου έχει µήκος 8-21 cm και είναι άσπρος. Τα τµήµατα του περιανθίου (τέπαλα) έχουν µήκος 1,6-3,8 cm, πλάτος 1-1,8 cm, είναι περίπου ίσα ή µε τα 3 εσωτερικά µικρότερα, πλατιά αντωοειδή µε κορυφές στρογγυλεµένες προς αµβλείς. Στήµονες: Τα νήµατα έχουν µήκος 0,8-1 cm, άσπρο χρώµα και είναι λεία. Οι ανθήρες έχουν µήκος 1,3-1,6 cm και είναι κίτρινοι. Ο στύλος

41 είναι χωρισµένος σε 3 διακλαδώσεις, απλωµένες και µερικές φορές ελαφρώς λοβωτές στην κορυφή, άσπρες προς πορτοκαλί και κοντύτερες ή ξεπερνούν ελαφρώς τους ανθήρες. Η κάψα έχει µήκος c.1 cm, πλάτος 0,6-0,7 cm και είναι πλατιά ελλειψοειδής (εικόνα 2.10). Τα σπέρµατα έχουν διάµετρο c.3 mm, είναι σχεδόν σφαιροειδή, µε βαθύ κοκκινωπό-µωβ χρώµα, ραφή δυσδιάκριτη και µικρό αιχµηρό σάρκωµα. Εικόνες 2.8. Ταξινόµηση Οι πληθυσµοί του Crocus goulimyi από τη Μάνη και την ανατολική Πελοπόννησο διαφέρουν µεταξύ τους και ο Mathew (1994) διέκρινε το είδος σε Crocus goulimyi var. goulimyi για τους πληθυσµούς της Μάνης και Crocus goulimyi var. leucanthus για τους υπόλοιπους πληθυσµούς. Αργότερα, ο Mathew (2000) ισχυρίστηκε ότι οι δύο αυτές ποικιλίες συνιστούν δύο διαφορετικά υποείδη λόγω της γεωγραφικής τους αποµόνωσης και του χρώµατος των ανθέων. Στην παρούσα εργασία θεωρήθηκε ότι δεν πρόκειται για δύο διαφορετικά υποείδη. Σε επίσκεψή µας στο Μαλέα διαπιστώθηκε ότι συνυπάρχουν πληθυσµοί µε διαφορετικό χρώµα (εντελώς λευκό έως σκούρο λιλά) συνδεόµενοι µεταξύ τους µε διαφορετικές χρωµατικές διαβαθµίσεις. Συνεπώς, δεν υπάρχει γεωγραφική αποµόνωση που θα υποστήριζε την διαφοροποίηση σε δύο διακριτά υποείδη των πληθυσµών µε διαφορετικά χρώµατα. Γεωγραφική εξάπλωση Το Crocus goulimyi είναι ενδηµικό είδος της Πελοποννήσου. Έχει περιορισµένη κατανοµή, αλλά όπου φύεται δηµιουργεί µεγάλους πληθυσµούς και συχνά σκεπάζει το έδαφος κάτω από ελαιώνες και καλλιέργειες συκιάς. Φύεται στη Ν. Πελοπόννησο, στη χερσόνησο του ακρωτηρίου Ταίναρο (µεταξύ Γυθείου και Αρεόπολης) και στη χερσόνησο του ακρωτηρίου Μαλέα (µεταξύ Μονεµβασιάς και Νεάπολης) (εικόνα 2.11). Εµείς συλλέξαµε υλικό µεταξύ Γυθείου και Αρεόπολης, µεταξύ Πύργου και Μαρµατσούκα και από τα Βελανίδια (ακρωτήριο Μαλέα) (Ν 36 ο , Ε 22 ο Ν 36 ο , Ε 22 ο Ν 36 ο , Ε 22 ο Ν 36 ο , Ε 23 ο )

42 Βιότοπος και οικολογία Φύεται σε παλαιούς ελαιώνες και καλλιέργειες συκιάς, σε ξερά ακαλλιέργητα αργιλώδη και πετρώδη εδάφη, στα περιθώρια καλλιεργηµένων αγρών και δίπλα σε λιθώνες, υψοµέτρου µ. Η περίοδος ανθοφορίας διαρκεί από τις αρχές Οκτωβρίου έως και τα τέλη Νοεµβρίου. Κατάσταση στη φύση Έχει χαρακτηριστεί ως τρωτό (V-Vulnerable) σύµφωνα µε το Red Data Book (Phitos et al., 1995). Αν και δεν απειλείται άµεσα, εν τούτοις η ανάπτυξη των τουριστικών δραστηριοτήτων µπορεί να απειλήσει την κατάστασή του στο µέλλον, καθώς κινδυνεύει από συλλέκτες µε κηπευτικούς σκοπούς. Εικόνα 2.8. C. goulimyi Turrill. (Tan&Iatrou, 2001)

43 Εικόνα Χαρακτηριστικοί καρποί (κάψες) του είδους C. goulimyi Turrill. Εικόνα Γεωγραφική εξάπλωση του C. goulimyi Turrill Crocus laevigatus Bory & Chaub., in Expéd. Sci. Morée 3, 2: 21, t.2, fig. 2 (1832) Χρωµοσωµατικός αριθµός: 2n = 26 Περιγραφή Ο κόρµος είναι ωοειδής, διαµέτρου 8-15 mm και µερικές φορές ελαφρώς λοξός στη βάση. Οι χιτώνες είναι λείοι και δερµατώδεις, διαιρεµένοι στη βάση σε µακριά και

44 στενά τριγωνικά δόντια. Τα κατάφυλλα είναι 3-4, µεµβρανώδη, άσπρα, συχνά ελαφρώς πράσινα στην κορυφή. Τα φύλλα είναι 3-4(-6) και συνάνθια, συνήθως σχεδόν ίσα µε το άνθος, αν και µερικές φορές διακρίνονται µόνο οι κορυφές τους. Έχουν βαθύ πράσινο χρώµα, πλάτος 1-2,5 mm και είναι λεία. Τα άνθη είναι 1-3(-4), ευώδη ή µη (Κρήτη), το εσωτερικό µέρος των τεπάλων άσπρο ή λιλά και οι εξωτερικές επιφάνειες των εξωτερικών τεπάλων άσπρες, λιλά, αργυρόχρωµες, ανοιχτές κίτρινες ή κίτρινες, συχνά µε 1-3 πορφυρές έως βαθύ βιολετί ραβδώσεις και λεπτές πλευρικές νευρώσεις, συνήθως όµως χωρίς ραβδώσεις, σπανιότερα µε εξ ολοκλήρου βαθύ πορφυρό χρώµα στην εξωτερική επιφάνεια. Ο λαιµός είναι κίτρινος και λείος. εν υπάρχουν πρόφυλλα. Τα βράκτια και τα µικρά βράκτια είναι σχεδόν ίσα, µεµβρανώδη, άσπρα, µερικές φορές ελαφρώς πράσινα στην κορυφή. Ο σωλήνας του περιανθίου έχει µήκος 2-8 cm και είναι άσπρος, συχνά κίτρινος ή πορφυρός στην κορυφή. Τα τµήµατα του περιανθίου (τέπαλα) έχουν µήκος 1,3-3 cm, πλάτος 0,4-1,8 cm, είναι περίπου ίσα, αντωοειδή, αντίστροφα λογχοειδή ή ελλειπτικά, οξέα προς αµβλέα. Στήµονες: Τα νήµατα έχουν µήκος 3-7 mm, κίτρινο χρώµα και είναι λεία ή θηλώδη στη βάση. Οι ανθήρες έχουν µήκος 5-10 mm και είναι κρεµ-άσπροι, αποχρωµατίζονται δε µε την ηλικία. Ο στύλος είναι χωρισµένος σε πολλές διακλαδώσεις, κίτρινες προς βαθύ πορτοκαλί και ίσες ή προεξέχουσες από τους ανθήρες. Η κάψα έχει µήκος 1-1,3 cm, πλάτος c.0,5 cm, είναι ελλειψοειδής και υψώνεται πάνω από το επίπεδο του εδάφους µέσω ποδίσκου (εικόνα 2.14). Τα σπέρµατα έχουν κόκκινο-καφέ χρώµα, είναι σχεδόν σφαιροειδή, µε µια δυσδιάκριτη ραφή και ένα σκούρο, ευδιάκριτο, µικρό σάρκωµα. Το σπερµατικό περίβληµα είναι πυκνά θηλώδες. Εικόνες Ταξινόµηση Το Crocus laevigatus εµφανίζει ποικιλία στο µέγεθος και το χρώµα του άνθους καθώς και στην περίοδο ανθοφορίας. Στην Κρήτη τα άνθη είναι άσπρα µε ή χωρίς πορφυρές ραβδώσεις, στις Κυκλάδες απαντώνται κυρίως λιλά άνθη και στην ηπειρωτική χώρα απαντώνται και τα δύο. Παρουσιάζει, επίσης, µεγάλη διάρκεια ανθοφορίας από το φθινόπωρο µέχρι νωρίς την άνοιξη. Ανθοφορεί κυρίως το φθινόπωρο αλλά σε µερικά νησιά των Κυκλάδων η ανθοφορία καθυστερεί αρκετά