Ηθολογία. Σίνος Γκιώκας. Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα ΗΘΟΛΟΓΙΑ - 4. Ο έλεγχος της συμπεριφοράς: νευρικοί μηχανισμοί

Transcript

1 Ηθολογία Σίνος Γκιώκας Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα 2008

2 4. Έλεγχος της Συμπεριφοράς και Νευρικοί Μηχανισμοί Βρες μου έναν εγκέφαλο Igor...

3 Νευρικοί μηχανισμοί αντανακλαστικής συμπεριφοράς Konrad Lorenz: Παγιωμένο Πρότυπο Δράσης - Fixed Action Pattern (FAP) Σταχτόχηνα και κύλισμα αβγών Ασημόγλαροι και τάισμα μικρών Τα FAPs είναι τελείως ενδογενή και αυθόρμητα: Αναπαραγωγικές συμπεριφορές Πτήση καθοδηγούμενη από φερομόνες Χοροί/τελετουργίες ζευγαρώματος Σύζευξη Αποκρίσεις διαφυγής Αντανακλαστικά

4 Νευρικοί μηχανισμοί αντανακλαστικής συμπεριφοράς

5 Νευρικοί μηχανισμοί αντανακλαστικής συμπεριφοράς Πλεονεκτήματα: Μειονεκτήματα: Μιμητισμός και Παρασιτισμός Δεν χρειάζεται εκμάθηση. Δεν αλλάζει (δουλεύει από την αρχή κάθε φορά) Κούκος: παράσιτο φωλιών Ορχιδέες που παραπλανούν έντομα Θηλυκές πυγολαμπίδες θηρευτές μιμούνται το «κάλεσμα» των θηλυκών άλλων ειδών και σαγηνεύουν αρσενικά Ωστόσο: Πόσο παγιωμένα είναι τα πρότυπα δράσης; Επηρεάζονται και από τι; Τα πράγματα δεν είναι τόσο απλά!

6 Η φυσιολογία της συμπεριφοράς Η συμπεριφορά είναι ένα σύνολο συσπάσεων μυών με συγκεκριμένο πρότυπο και αλληλουχία. Για να κατανοήσουμε τη φυσιολογική βάση της συμπεριφοράς ρωτάμε: Πώς το νευρικό σύστημα είναι ικανό να παράγει ένα πρότυπο νευρικών ερεθισμάτων που στοχεύουν τους κατάλληλους μύες τον κατάλληλο χρόνο;

7 Η φυσιολογία της συμπεριφοράς: βασικές έννοιες Η συμπεριφορά καθορίζεται εν μέρει από την ποσότητα του ιστού στο νευρικό σύστημα και από το πώς συγκροτείται (η δομή του). Καθορίζεται επίσης από το πώς δουλεύει ο νευρικός ιστός (η λειτουργία του).

8 Η φυσιολογία της συμπεριφοράς: βασικά ερωτήματα 1. Φυσιολογία των αισθητηρίων συστημάτων Ερώτηση: Πώς τα αισθητήρια συστήματα οργανώνονται έτσι ώστε να επιτρέψουν στα ζώα να προσαρμόζονται και να αποκρίνονται στο περιβάλλον τους; 2. Νευρική βάση της συμπεριφοράς Ερώτηση: Πώς το νευρικό σύστημα ενός ζώου ενορχηστρώνει τη συμπεριφορά του;

9 Φυσιολογία των αισθητηρίων συστημάτων Όλοι οι νευρώνες έχουν κάποια ευαισθησία σε περιβαλλοντικά ερεθίσματα. Τα αισθητήρια όργανα είναι εξειδικευμένα να αποκρίνονται σε συγκεκριμένα ερεθίσματα. Τα αισθητήρια όργανα «φιλτράρουν» τα ερεθίσματα

10 Φυσιολογία των αισθητηρίων συστημάτων: υποδοχείς Φωτο-υποδοχείς: εντοπίζουν φως (όραση) Χημειο-υποδοχείς: εντοπίζουν χημικές ουσίες (όσφρηση και γεύση) Μηχανο-υποδοχείς: εντοπίζουν επαφή ή κίνηση

11 Φυσιολογία των αισθητηρίων συστημάτων: λειτουργία Επεξεργασία ερεθίσματος: Συντονισμός: Τα αισθητήρια συστήματα «αναφέρουν» μόνο τη σχετική πληροφορία, όχι όλη την πληροφορία. Οι αισθητήριοι υποδοχείς συντονίζονται σε βιολογικά σχετικά ερεθίσματα. Τοπογραφική οργάνωση: Οι αισθητήριες περιοχές του εγκεφάλου είναι τοπογραφικά οργανωμένες.

12 Φυσιολογία των αισθητηρίων συστημάτων: λειτουργία

13 Ένα απλό σύστημα ακοής: το «αυτί» της νυχτοπεταλούδας

14 Ένα σύνθετο σύστημα ακοής: το «αυτί» της νυχτερίδας

15 Τοπογραφική χαρτογράφηση

16 Φυσιολογία των αισθητηρίων συστημάτων Ερώτηση: Πώς τα αισθητήρια συστήματα οργανώνονται έτσι ώστε να επιτρέψουν στα ζώα να προσαρμόζονται και να αποκρίνονται στο περιβάλλον τους; 1. Λειτουργικά: εκμεταλλεύονται τη φυσική νευρική ευαισθησία σε περιβαλλοντικά ερεθίσματα για να εντοπίσουν συμπεριφορικά σχετική πληροφορία. 2. Δομικά: οργανώνονται ώστε να φτιάξουν περίπλοκη εικόνα του περιβάλλοντος του ζώου.

17 Νυχτοπεταλούδες και νυχτερίδες Κλασικό παράδειγμα νευρικού ελέγχου της συμπεριφοράς Γεγονός: οι νυχτερίδες τρώνε νυχτοπεταλούδες εν πτήσει Η επιλογή πρέπει να έχει ευνοήσει την «αντι-νυχτεριδική» συμπεριφορά σε ένα νυκτόβιο ιπτάμενο έντομο. Πώς οι νυχτοπεταλούδες αποφεύγουν τις νυχτερίδες;

18 Νυχτοπεταλούδες και νυχτερίδες Οι νυχτερίδες χρησιμοποιούν ηχοεντοπιστές (sonar) για να εντοπίσουν το θήραμά τους. Παράγουν παλμούς υψηλής συχνότητας (υπέρηχους). Οι βόμβοι των νυχτερίδων «προδίδουν» την παρουσία τους σε όσους μπορούν να εντοπίσουν υπέρηχους.

19 Νυχτοπεταλούδες και νυχτερίδες Πώς ακούν οι νυχτοπεταλούδες; Οι νυχτοπεταλούδες έχουν «αυτιά» στις πλευρές του θώρακά τους. Αυτές οι δομές είναι ευαίσθητες σε υπέρηχους και «αναίσθητες» σε άλλους ήχους.

20 Νυχτοπεταλούδες και νυχτερίδες Βασική νευροφυσιολογία Νευρώνας: νευρικό κύτταρο Αισθητήριος νευρώνας: μεταφέρει πληροφορία από το όργανο στο κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ) ΚΝΣ: εγκέφαλος και νωτοχορδή Εδώ γίνεται η πιο σύνθετη επεξεργασία της πληροφορίας Κινητικός νευρώνας: Μεταφέρει πληροφορία από το ΚΝΣ σε ομάδες μυών

21 Νυχτοπεταλούδες και νυχτερίδες Δυναμικό δράσης (ενέργειας) Δυναμικό ηρεμίας Συνάψεις

22 Νυχτοπεταλούδες και νυχτερίδες Η οδός μεταφοράς στη νυχτοπεταλούδα: «Αυτί» Αισθητήριος νευρώνας Συνδετικός νευρώνας Γάγγλιο Κινητικός νευρώνας Μύες

23 Ιδιότητες της υποδοχέων υπερήχων στις νυχτοπεταλούδες Ο A1 υποδοχέας είναι ευαίσθητος σε υπερήχους χαμηλής ή μέτριας έντασης Ο Α2 υποδοχέας παράγει δυναμικά ενέργειας μόνο όταν ο υπέρηχος είναι δυνατός (π.χ. Όταν είναι κοντά οι νυχτερίδες). A1 υποδοχέας: ενεργοποιείται γρήγορα αλλά επιβραδύνει κατόπιν όταν ο βόμβος είναι σταθερός Η απόκριση του Α1 αυξάνεται με την αύξηση της έντασης του βόμβου: Καθώς αυξάνεται η ένταση του ήχου, ο Α1 υποδοχέας ενεργοποιείται πιο γρήγορα, και με μικρότερη καθυστέρηση μεταξύ του ερεθίσματος στο τύμπανο και την έναρξη του πρώτου δυναμικού ενέργειας. Κανένας υποδοχέας δεν αποκρίνεται διαφορετικά σε ήχους διαφορετικής συχνότητας πάνω από κάποιο εύρος υπερήχων. Ο A1 ενεργοποιείται συχνότερα σε παλμούς ήχου παρά σε σταθερούς συνεχείς ήχους Π.χ. Ήχος 30 khz παράγει το ίδιο πρότυπο ενεργοποίησης με ήχο 50 KHz ίδιας έντασης. Οι υποδοχείς δεν αποκρίνονται καθόλου σε υπόηχους (π.χ. στον ήχο των τριζονιών).

24 Ιδιότητες της υποδοχέων υπερήχων στις νυχτοπεταλούδες

25 Ιδιότητες της υποδοχέων υπερήχων στις νυχτοπεταλούδες Ο A1 είναι ο κύριος εντοπιστής νυχτερίδων Μπορεί να εντοπίσει μια νυχτερίδα στα 30 m. Όσο αυξάνεται ο ρυθμός ενεργοποίησης του Α1, η νυχτοπεταλούδα πρέπει να απομακρυνθεί από τη νυχτερίδα για να ελαττώσει την ηχώ του sonar. O A2 είναι το σύστημα κινδύνου. Προκαλεί σπασμωδική πτήση και την τελευταία προσπάθεια να αποφευχθεί η σύλληψη.

26 Προσανατολισμός: πώς οι νυχτοπεταλούδες εντοπίζουν τη θέση της νυχτερίδας; Οι νυχτοπεταλούδες εντοπίζουν τη θέση της νυχτερίδας από τις διαφορές στα σήματα που λαμβάνονται στην δεξιά και την αριστερή πλευρά του σώματος. (Α): όταν η νυχτερίδα είναι στη μια πλευρά της νυχτοπεταλούδας, ο Α1 υποδοχέας, που πιο κοντά στο θηρευτή, ενεργοποιείται νωρίτερα και πιο συχνά. (Β): όταν η νυχτερίδα είναι ακριβώς από πίσω από τη νυχτοπεταλούδα και οι δύο Α1 υποδοχείς ενεργοποιούνται συγχρόνως και και με το ίδιο ρυθμό (το σήμα είναι ίδιο και στις δύο πλευρές). (C): Όταν η νυχτερίδα είναι πάνω από τη νυχτοπεταλούδα, η δραστηριότητα των Α1 υποδοχέων έχει διακυμάνσεις και συγχρονίζεται με τα χτυπήματα των φτερών της νυχτοπεταλούδας.

27 Προσανατολισμός: πώς οι νυχτοπεταλούδες εντοπίζουν τη θέση της νυχτερίδας;

28 Είναι ο Α2 απαραίτητος για την αντιαναχαιτιστική συμπεριφορά των νυχτοπεταλούδων; (Α): ηχόγραμμα των υπερηχητικών παλμών που παράγονται από μια νυχτερίδα που πλησιάζει και κατόπιν επιτίθεται στο θήραμά της. Οι υπερηχητικές «κραυγές» της νυχτερίδας επιταχύνονται πολύ και γίνονται πιο έντονες καθώς πλησιάζει το θήραμα (η τελική φάση του βόμβου) (Β): ηχόγραμμα της νυχτερίδας όταν πλησιάζει και απόκριση των Α1 και Β υποδοχέων (οι Β υποδοχείς αν και βρίσκονται στο «αυτί» δεν είναι ακουστικοί)

29 Είναι ο Α2 απαραίτητος για την αντιαναχαιτιστική συμπεριφορά των νυχτοπεταλούδων; (C): ηχόγραμμα τού αρχικού τμήματος της τελικής φάσης του βόμβου και η απόκριση των υποδοχέων Α1, Α2 και Β. Ο Α1 υποδοχέας ενεργοποιείται πιο συχνά αποκρινόμενος στον τελικό βόμβο παρά στο βόμβο προσέγγισης. (D): Κατά το τελευταίο τμήμα του τελικού βόμβου της νυχτερίδας, μόνο οι Α1 υποδοχείς είναι ενεργοί και όχι οι Α2.

30 Είναι ο Α2 απαραίτητος για την αντιαναχαιτιστική συμπεριφορά των νυχτοπεταλούδων; Μάλλον όχι ακόμη και εάν υπάρχουν δύο τύποι υποδοχέων. Σε κάποιες νυχτοπεταλούδες υπάρχει μόνο ένας τύπος υποδοχέα αλλά έχει απόκριση δύο σταδίων: απομάκρυνση και σπασμωδική. Σε κάποιες άλλες νυχτοπεταλούδες και οι δύο υποδοχείς δεν αποκρίνονται στην τελική φάση του βόμβου της νυχτερίδας ενδεχομένως γιατί οι ισχυροί υπέρηχοι της νυχτερίδας «αχρηστεύουν» τους υποδοχείς και είναι πλέον ανώφελη η σπασμωδική απομάκρυνση.

31 Και άλλα παραδείγματα διαφυγής: Μαντίδες (Δικτυόπτερα) και Νευρόπτερα Σε κανονική πτήση ένας Μάντης έχει τα μπροστινά του πόδια κοντά στο σώμα του. Όταν εντοπίσει υπέρηχο τα εκτείνει γρήγορα και αυτό «αναγκάζει» το έντομο να βουτήξει σπασμωδικά προς τα κάτω. Το ίδιο κάνει και ένα Νευρόπτερο

32 Πώς ακούν οι προνύμφες; Οι προνύμφες των νυχτοπεταλούδων έχουν αισθητήριες τρίχες που πάλλονται σε μια συγκεκριμένη συχνότητα. Εάν αγγιχτούν σε αυτήν την πλευρά ενεργοποιούνται. Πιο ευαίσθητες σε Hz (η συχνότητα χτυπήματος των φτερών των παρασιτικών σφηκών). Μόλις τις ακούσουν «πηδούν».

33 «Φιλτράρισμα» ερεθίσματος Επιλεκτική απόκριση σε σημαντικά ερεθίσματα Καθορίζεται από τη φυσική επιλογή Παραδείγματα: Αλληλεπίδραση νυχτερίδων νυχτοπεταλούδων Ύπνος Φιλτράρουμε τους μη απαραίτητους ήχους Στο δάσος Νυχτοπεταλούδες: οι Α1 υποδοχείς εξοικειώνονται σε συνεχείς παλμούς Οι A1 αποκρίνονται σε υπέρηχους khz και φιλτράρουν τους υπόλοιπους. Ακούμε άλλες φωνές πιο εύκολα παρά τον «παρασκηνιακό» ήχο. Ακούμε μόνο ένα εύρος ήχων. Επεξεργαζόμαστε επίσης μόνο ένα συγκεκριμένο εύρος οπτικών ερεθισμάτων.

34 «Φιλτράρισμα» ερεθίσματος: δύο τρόποι Εξειδικευμένο σύστημα εντοπισμού Π.χ. νυχτοπεταλούδες Φιλτράρισμα στο ΚΝΣ μετά τον εντοπισμό του ερεθίσματος. Π.χ. Τη νύχτα δεν ακούμε το τρένο αλλά ωστόσο ακούμε να ανοίγει η εξώπορτα.

35 Αντίληψη ήχων στις νυχτερίδες Εξειδικευμένο σύστημα εντοπισμού ηχούς. Διάκριση μεταξύ της δικής τους ηχούς από τις άλλες. Παρατήρηση: η ηχώ επιστρέφει με ελαττωμένη ένταση. Οι εντοπιστές ηχούς αποκρίνονται σε υπέρηχους μικρής έντασης αμέσως μετά το βόμβο «διατροφής» και όχι σε άλλες περιπτώσεις. Ιχνηλατικοί Νευρώνες Συνεχίζουν να ενεργοποιούνται όσο μειώνεται το μεσοδιάστημα ανάμεσα στο βόμβο και την ηχώ του. Νευρώνες εύρους Αποκρίνονται σε καθυστερήσεις της ηχούς Μικρής καθυστέρησης (κοντά στο αντικείμενο) Μεγάλης καθυστέρησης (μακριά από το αντικείμενο)

36 Επιλεκτικός απτικός εντοπισμός Τα εντομοφάγα θηλαστικά «αφιερώνουν» διαφορετικό ποσό της λειτουργίας του εγκεφάλου σε συγκεκριμένες αισθήσεις.

37 Επιλεκτικός απτικός εντοπισμός Οι μύτες των star-nosed moles (Condylura cristata) έχουν 22 αποφύσεις γεμάτες με τα όργανα του Eimer. Κάθε όργανο περιέχει ποικιλία εξειδικευμένων αισθητήριων κυττάρων που αποκρίνονται σε παραμορφώσεις του δέρματος πάνω από αυτά.

38 Επιλεκτικός απτικός εντοπισμός: δυσανάλογη μεγέθυνση του εγκεφαλικού φλοιού Ο εγκεφαλικός φλοιός τους είναι δυσανάλογα μεγάλος για την ανάλυση των ερεθισμάτων των αποφύσεων

39 Επιλεκτικός απτικός εντοπισμός: τέσσερα εντομοφάγα θηλαστικά (Α) Star-nosed mole: μύτη και εμπρόσθια άκρα. (Β) Eastern mole (Scalopus aquaticus): πόδια, μύτη και αισθητήριες τρίχες γύρω από τη μύτη. (C) Masked shrew (Sorex cinereus): αισθητήριες τρίχες γύρω από τη μύτη. (D) African hedgehog (Atelerix albiventris): αισθητήριες τρίχες γύρω από τη μύτη.

40 Δυσανάλογη μεγέθυνση του εγκεφαλικού φλοιού Άνθρωπος και Naked mole-rat (Heterocephalus glaber) Το αποτέλεσμα των διαφορετικών επιλεκτικών πιέσεων στην δυσανάλογη ανάπτυξη του εγκεφαλικού φλοιού

41 Επιλεκτική όραση: φιλτράρισμα ερεθίσματος και ανιχνευτές μορφής Οι φρύνοι έχουν δύο μάτια αλλά μπορεί να μη βλέπουν τίποτα! Φωτοευαίσθητοι νευρώνες στον αμφιβληστροειδή ενεργοποιούνται από τα φωτόνια, οι νευρώνες περνούν το οπτικό νεύρο, διασχίζουν τα εγκεφαλικά ημισφαίρια προς την οπτική οροφή και το θάλαμο. Γιατί τότε δε βλέπουν;

42 Επιλεκτική όραση Όταν το θήραμα (συνήθως σκουλήκι ή έντομο) περνά μπροστά από το οπτικό πεδίο του φρύνου συμβαίνει η εξής αλληλουχία: Ο φρύνος κινείται ώστε να αντικρίσει «κατάματα» το θήραμα. Πλησιάζει το θήραμα σε απόσταση «βολής». Εκτινάσσει τη γλώσσα του και συλλαμβάνει το θήραμα. Καταπίνει το θήραμα. Γλείφει το στόμα του. Η συμπεριφορά αυτή είναι αντανακλαστική γιατί ενεργοποιείται από το οπτικό ερέθισμα. Είναι ενδογενής και αυθόρμητη (την κάνουν από τη στιγμή που θα μεταμορφωθούν). Είναι αυστηρή Εάν το θήραμα απομακρυνθεί κατά το στάδιο 1 ο φρύνος συνεχίζει μέχρι και το τελευταίο στάδιο. Αλλά και ευέλικτη Εάν το θήραμα είναι ακριβώς μπροστά του και κοντά δεν γίνονται τα στάδια 1 και 2.

43 Είμαι τυφλός στο προφανές Τα μάτια δεν αποκρίνονται (δεν ενεργοποιούνται οι νευρώνες) χωρίς κίνηση. Το μάτι εξοικειώνεται με την εικόνα. Έτσι όταν οι φρύνοι κάθονται ακίνητοι και δεν συμβαίνει τίποτε δεν βλέπουν τίποτα! Παράδειγμα φιλτραρίσματος ερεθίσματος στα γαγγλιακά κύτταρα.

44 Γαγγλιακά κύτταρα και πεδία υποδοχής Λαμβάνουν πληροφορία από αρκετούς υποδοχείς/αισθητήριους νευρώνες. Υπό ορισμένες συνθήκες τα γαγγλιακά κύτταρα μεταφέρουν την πληροφορία στο ΚΝΣ. Ένα γαγγλιακό κύτταρο προσδένεται με τους φωτουποδοχείς του αμφιβληστροειδούς που ορίζουν ένα πεδίο υποδοχής. Υπάρχουν δύο πεδία υποδοχής (ομόκεντροι κύκλοι) Διεγερτικό πεδίο (εσωτερικά) Αυξάνει τις πιθανότητες ενεργοποίησης των γαγγλίων. Παρεμποδιστικό πεδίο (εξωτερικά) Μειώνει τις πιθανότητες ενεργοποίησης των γαγγλίων.

45 Μικρά και μεγάλα αντικείμενα και πεδία υποδοχής Ισχυρότερα σήματα μεταδίδονται στον εγκέφαλο όταν διεγείρονται μόνο τα κύτταρα του εσωτερικού κύκλου (διεγερτικό πεδίο) Γιατί χάνεται το σήμα όταν διεγείρονται και τα δύο πεδία; Εάν διεγερθεί μόνο ο εξωτερικός κύκλος (παρεμποδιστικό πεδίο) δεν ενεργοποιούνται τα γαγγλιακά κύτταρα. Εάν ενεργοποιηθούν και τα δύο πεδία το ένα τείνει να «ακυρώνει» το άλλο (αλλά όχι τελείως)

46 Μικρά και μεγάλα αντικείμενα και πεδία υποδοχής Ένα μικρό αντικείμενο που περνά εστιάζεται σε μια μικρή περιοχή του αμφιβληστροειδούς. Αυτό σημαίνει ότι θα διεγερθούν περισσότερα κύτταρα του διεγερτικού πεδίου. Ένα μεγάλο αντικείμενο θα διεγείρει μεγαλύτερη περιοχή του αμφιβληστροειδούς επομένως θα διεγερθούν και τα δύο πεδία και έτσι θα σταλεί ασθενές (ή καθόλου) σήμα. Αυτή η διάταξη επιτρέπει στους φρύνους να διακρίνουν μεταξύ θηραμάτων (μικρά αντικείμενα) και μη θηραμάτων μεγάλα αντικείμενα) και έτσι να τους συμπεριφέρεται διαφορετικά. Inhibitory Field Excitatory Field Ganglion Retina

47 Εντοπιστές σκουληκιών στους φρύνους: ανιχνευτής μορφής Εντοπίζουν κινούμενα λεπτά και μακριά σκουλήκια (ή ότι μοιάζει σε αυτά). Εντοπίζουν επίσης και κάθετα τοποθετημένα «σκουλήκια». Τα μικρά τετράγωνα θυμίζουν μικρά έντομα (σχετικά καλή τροφή) Τα μεγάλα αγνοούνται (παραείναι μεγάλα για να τα καταπιεί).

48 Εντοπιστές σκουληκιών στους φρύνους: ανιχνευτής μορφής Οι ανιχνευτές μορφής είναι ειδικά κύτταρα Τ5(1) και Τ5(2) στον εγκέφαλο (στην περιοχή της οπτικής οροφής tectum). Αλληλεπιδρούν με ειδικά κύτταρα του θαλάμου (ΤΡ3). Τα ΤΡ3 έχουν παρεμποδιστική δράση στα κύτταρα Τ5(1) και τα κύτταρα Τ5(2) έχουν διεγερτική δράση στα κύτταρα Τ5(1).

49 Οφθαλμαπάτες

50 Μρποίετε να το δάιαβστεε ατυό; I cdnuolt blveiee taht I cluod aulaclty uesdnatnrd waht I was rdanieg The phaonmneal pweor of the hmuan mnid Aoccdrnig to a rscheearch at Cmabrigde Uinervtisy, it deosn't mttaer in waht oredr the ltteers in a wrod are, the olny iprmoatnt tihng is taht the frist and lsat ltteer be in the rghit pclae. The rset can be a taotl mses and you can sitll raed it wouthit a porbelm. Tihs is bcuseae the huamn mnid deos not raed ervey lteter by istlef, but the wrod as a wlohe. Amzanig huh? yaeh and I awlyas thought slpeling was ipmorantt.

51 Επιλεκτική ακοή Οι θηλυκές παρασιτιτικές (σε τριζόνια) μύγες (Ormia ochracea) βρίσκουν τα θύματά τους ακούγοντας τα καλέσματα των τριζονιών, τα οποία παράγουν ήχους στη συχνότητα 4-5 khz. Οι θηλυκές μύγες είναι ευαίσθητες στη συχνότητα των 4-5 khz. Οι αρσενικές (που δεν τρέφονται με τριζόνια) δεν εμφανίζουν αντίστοιχη ευαισθησία.

52 Παραγωγοί Γενικών Προτύπων (General Pattern Generator) Λειτουργικές ομάδες κυττάρων στο ΚΝΣ Παράγουν ένα πρότυπο νευρικών σημάτων που χρειάζονται για να παραχθεί μια συγκεκριμένη αλληλουχία αποκρίσεων. Δεν απαιτείται αισθητήρια ανάδραση για τη δράση. Η αισθητήρια ανάδραση μπορεί να τροποποιήσει την παραγωγό γενικών προτύπων.

53 Παραγωγοί Γενικών Προτύπων: συμπεριφορά διαφυγής Συμπεριφορά διαφυγής στο Οπισθοβράγχιο (Tritonia diomeda) Διαδοχική ενεργοποίηση (συστολή) των ραχιαίων και κοιλιακών μυών με μόνη πληροφορία την ανάγκη για κολύμβηση. Οι ραχιαίοι και κοιλιακοί μύες είναι υπό τον έλεγχο δυο ραχιαίων καμπτήρων νευρώνων (DFN) και ενός κοιλιακού καμπτήριου νευρώνα (VFN). Η εναλλαγή στην ενεργοποίηση αυτών των δύο κατηγοριών κινητικών νευρώνων μεταφράζεται σε εναλλασσόμενες περιόδους ραχιαίων και κοιλιακών κάμψεων.

54 Παραγωγοί Γενικών Προτύπων: συμπεριφορά διαφυγής Στη διαδικασία συμμετέχουν οι ραχιαίοι κεκλιμένοι συνδετικοί νευρώνες (DRI) που διατηρούν τη δραστηριότητα στα κύτταρα που παράγουν την αλληλουχία των σημάτων ενεργοποίησης και καταστολής που είναι απαραίτητα στο Οπισθοβράγχιο για να κολυμπήσει με ασφάλεια.

55 Παραγωγοί Γενικών Προτύπων: συμπεριφορά διαφυγής Η δραστηριότητα των DSI ενεργοποιεί τους C2 που με τη σειρά τους ενεργοποιούν τους DFN και προκαλούν τη συστολή των ραχιαίων μυών κάμψης. Μετά από μια μικρή περίοδο οι C2 «μπλοκάρουν» τους DFN και στέλνουν σήματα ενεργοποίησης στους VSI που διεγείρουν το VFN και προκαλούν τη συστολή των κοιλιακών μυών κάμψης.

56 Παραγωγοί Γενικών Προτύπων: το ψάρι τυμπανιστής Plainfin Midshipman fish (Porichthys notatus) Στα αρσενικά το «τυμπάνισμα» της νυκτικής κύστης ελέγχεται από ηχητικούς μύες και παράγεται «τραγούδι» ζευγαρώματος.

57 Παραγωγοί Γενικών Προτύπων: παραδείγματα Σήματα από το μεσεγκέφαλο περνούν από τον οπισθεγκέφαλο και φτάνουν στους ηχητικούς κινητικούς πυρήνες στο ανώτερο τμήμα της νωτιαίας χορδής. Η ενεργοποίηση του «βηματοδότη» νευρώνα ρυθμίζει τη συχνότητα ενεργοποίησης των ηχητικών νευρώνων. Αυτοί ρυθμίζουν το ρυθμό συστολής των ηχητικών μυών και επομένως τη συχνότητα των ήχων που παράγονται.

58 Παραγωγοί Γενικών Προτύπων: παραδείγματα Πτηνά Η πτήση γίνεται με βάση μηχανισμού Παραγωγής Γενικού Προτύπου Με κομμένη νωτιαία χορδή ένα πουλί συνεχίζει να πετά σε ευθεία γραμμή. Άνθρωποι Η αναπνοή Η λειτουργία της καρδιάς όχι

59 Νευρικές προσαρμογές και εγγύς μηχανισμοί συμπεριφοράς Πρότυπα αντανάκλασης υπεριώδους ακτινοβολίας Αριστερά: τι βλέπουν οι άνθρωποι Δεξιά: οι UV επιφάνειες αντανάκλασης Το υπεριώδες πρότυπο της μαργαρίτας «διαφημίζει» την κεντρική θέση της τροφής για τα έντομα επικονιαστές Μόνο τα αρσενικά (πάνω) αυτών των πεταλούδων έχουν UV επιφάνειες αντανάκλασης στα φτερά τους. Αυτό υποδηλώνει το φύλο τους σε άτομα του είδους τους

60 Νευρικές προσαρμογές και εγγύς μηχανισμοί συμπεριφοράς Ο Γαλαζολαίμης (Luscinia svecica) μπορεί να «δει» το υπεριώδες φως. Εμείς βλέπουμε μπλε μόνο τα φτερά του λαιμού αλλά οι ίδιοι οι Γαλαζολαίμηδες βλέπουν και το υπεριώδες φως που αντανακλάται. Η υπεριώδης αντανάκλαση επηρεάζει την επιλογή συντρόφου. Τα αρσενικά με πειραματικά μειωμένη υπεριώδη αντανάκλαση ήταν πιο «αργά» στην προσέλκυση συντρόφων. Επίσης είχαν λιγότερα ζευγαρώματα με θηλυκά (εκτός του κύριου συντρόφου τους).

61 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί της αντίληψης των ανθρώπων Κοινωνικά σχετιζόμενες κινήσεις των χειλιών, του στόματος, των χεριών και του σώματος ενεργοποιούν νευρώνες σε διαφορετικά τμήματα ανώτερης εγκεφαλικής αύλακας.

62 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί της αντίληψης των ανθρώπων Εξειδίκευση της λειτουργίας σε διαφορετικά τμήματα του οπτικού φλοιού. Διαφορετικά νευρικά κυκλώματα κάνουν διαφορετικές αναλύσεις των εικόνων του περιβάλλοντός μας. Π.χ. Η ικανότητα να θυμόμαστε πρόσωπα εξαρτάται από μια συγκεκριμένη περιοχή της έλικας.

63 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί της αντίληψης των ανθρώπων Το κέντρο ανάλυσης λέξεων Η ατρακτοειδής έλικα αποκρίνεται έντονα σε οπτικά ερεθίσματα από λέξεις. Απόκριση δεξιά (LVF) και αριστερά (RVF)της έλικας σε λέξεις, αλληλουχία συμφώνων και σε μαύρα/άσπρα τετράγωνα. Μεγαλύτερη απόκριση σε λέξεις μέτρια απόκριση σε αλληλουχία συμφώνων μικρή σε τετράγωνα

64 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί προσανατολισμού: ο ρόλος του ιππόκαμπου στους ανθρώπους

65 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί προσανατολισμού: η ικανότητα προσανατολισμού και πλοήγησης σε άγνωστα μέρη Οι άνθρωποι όμως χάνονται σε άγνωστα μέρη. Κάποια άλλα ζώα όχι. Η ικανότητα προσανατολισμού σε άγνωστα μέρη απαιτεί: (1) αίσθηση πυξίδας (προς το πού) (2) αίσθηση χάρτη (γνώση του στόχου)

66 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί προσανατολισμού: η ικανότητα προσανατολισμού και πλοήγησης σε άγνωστα μέρη Σημαντική είναι η αίσθηση του χρόνου. Περιστέρια που «πειράχτηκε» το βιολογικό ρολόι τους αποπροσανατολίστηκαν.

67 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί μετανάστευσης Η πεταλούδα μονάρχης (Danaus plexippus) Μεταναστεύουν το φθινόπωρο από τον Καναδά στο Μεξικό και σχηματίζουν ομάδες σε μεγάλα υψόμετρα σε βουνά του κεντρικού Μεξικό. Επηρεάζονται και αυτές από το βιολογικό τους ρολόι και πώς;

68 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί μετανάστευσης Πείραμα: Αποτέλεσμα: Τεχνητοί κύκλοι φωτός-σκοταδιού Ο πειραματικός χειρισμός του βιολογικού τους ρολογιού άλλαξε τον προσανατολισμό τους. Συμπέρασμα: Είναι σημαντική η ηλιακή πυξίδα

69 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί μετανάστευσης Η πόλωση του φωτός επηρεάζει τον προσανατολισμό των πεταλούδων

70 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί μετανάστευσης Η πράσινη θαλάσσια χελώνα (Chelonia mydas): η πεταλούδα μονάρχης των χελωνών.

71 Προσαρμοστικοί μηχανισμοί μετανάστευσης Πειραματικός χειρισμός του μαγνητικού πεδίου επηρεάζει τον προσανατολισμό τους. Άτομα που υπόκεινται σε μαγνητικό πεδίο σε μια περιοχή βορείως της υποτιθέμενης θέσης τους κολυμπούν προς το νότο. Άτομα που υπόκεινται σε μαγνητικό πεδίο σε μια περιοχή νοτίως της υποτιθέμενης θέσης τους κολυμπούν προς το νότο.