Ηθολογία. Σίνος Γκιώκας. Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα ΗΘΟΛΟΓΙΑ - 5. Οργάνωση της συμπεριφοράς: νευρώνες και ορμόνες

Transcript

1 Ηθολογία Σίνος Γκιώκας Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα 2008

2 5. Οργάνωση της συμπεριφοράς: Νευρώνες και Ορμόνες Φταίνε οι ορμόνες μου;

3 Οργάνωση της συμπεριφοράς Γεγονός: Όλα τα ζώα έχουν πολλές συμπεριφορές που μπορούν να κάνουν σε δεδομένο χρόνο. Ερώτηση: Πώς αποφεύγουν «κακές» προσαρμοστικές αντικρουόμενες συμπεριφορές όταν δύο πράγματα γίνονται συγχρόνως;

4 Ο ρόλος των ορμονών Οργανωτικές επιδράσεις: Οι ορμόνες επιδρούν κατά τη διάρκεια κρίσιμων περιόδων συμπεριφορικής ανάπτυξης και προκαλούν σχετικά μόνιμες αλλαγές στο νευρικό σύστημα και σε άλλους ιστούς. Επιδράσεις ενεργοποίησης: Οι ορμόνες δρουν ως διεγέρτες στην έκφραση και εκτέλεση των συμπεριφορικών προτύπων (π.χ. Πρότυπα επιθετικότητας και σεξουαλικής συμπεριφοράς)

5 Οργάνωση της συμπεριφοράς: παράδειγμα οργανωτικής επίδρασης Υπόθεση: Πείραμα: Η παρουσία της τεστοστερόνης στον εγκέφαλο αμέσως μετά τη γέννηση εγκαθιδρύει «αρσενικά» νευρικά κυκλώματα (δηλ. κυκλώματα που αποκρίνονται σε ορμόνες των γονάδων). Ευνουχισμένα ανώριμα αρσενικά ποντίκια (έχει αφαιρεθεί η πηγή της τεστοστερόνης). Ενέσεις οιστρογόνα σε ποντίκια ελέγχου και μεταχείρισης. Αποτέλεσμα: Τα ευνουχισμένα κατά τη γέννηση αρσενικά αντιδρούν στα οιστρογόνα εμφανίζοντας λόρδωση, μια θηλυκή σεξουαλική συμπεριφορά. Τα κανονικά αρσενικά δεν εμφανίζουν λόρδωση

6 Οργάνωση της συμπεριφοράς: παράδειγμα επίδρασης ενεργοποίησης Περιστέρια (Streptopelia risoria): Ευνουχισμένα αρσενικά εμφάνισαν μειωμένη συμπεριφορά επίθεσης, φλερταρίσματος και ζευγαρώματος. Όταν τους χορηγήθηκε τεστοστερόνη σε συγκεκριμένες περιοχές του υποθαλάμου επανήλθε η κανονική «αρσενική» συμπεριφορά».

7 Οργάνωση της συμπεριφοράς: παράδειγμα επίδρασης ενεργοποίησης Οι διαφορετικές επιδείξεις ζευγαρώματος της αρσενικής Φάσσας (Columba palumbus) είναι υπό τον έλεγχο διαφορετικών ορμονών. Η επιθετική συμπεριφορά συνδέεται με την τεστοστερόνη. Η μοναχική θηλυπρεπής συμπεριφορά συνδέεται με τα οιστρογόνα.

8 Οργάνωση της συμπεριφοράς Ωστόσο: Τα αρσενικά φίδια-περικνημίδες που ξυπνούν από νάρκη είναι έτοιμα να ζευγαρώσουν παρόλο που δεν έχουν σχεδόν καθόλου τεστοστερόνη στο αίμα τους. Το ίδιο ισχύει και σε ευνουχισμένα αρσενικά κατά τον 1ο χρόνο. Ωστόσο, τα επόμενα χρόνια αυτά τα αρσενικά είναι λιγότερο πιθανόν να ζευγαρώσουν.

9 Οργάνωση της συμπεριφοράς: βασικές υποθέσεις Το νευρικό σύστημα οργανώνεται σε μια ιεραρχία κέντρων εντολών. Αυτά τα κέντρα εντολών έχουν νευρική επαφή. Το ένα μπορεί να παρεμποδίσει (αναστείλει) το άλλο. Π.χ. Το αλογάκι της Παναγίας Εάν κοπούν οι συνδέσεις ανάμεσα στο πρωτοεγκεφαλικό γάγγλιο και το υπο-οισοφαγικό γάγγλιο, το υπο-οισοφαγικό γάγγλιο στέλνει ένα χείμαρο διεγερτικών μηνυμάτων στα μεταμερικά γάγγλια του θώρακα και της κοιλιάς. Τότε το αλογάκι επιχειρεί να κάνει πολλές αντικρουόμενες ενέργειες ταυτοχρόνως.

10 Οργάνωση της συμπεριφοράς: έλεγχος και εντολές στα έντομα Η απομόνωση των γαγγλίων από το ΚΝΣ: Οι συμπεριφορές αποσυγχρονίζονται Επομένως τα γάγγλια είναι κέντρα εντολών που ελέγχονται από άλλα τμήματα του ΚΝΣ. Αποκοπή του πρωτο-εγκεφαλικού γαγγλίου ή του εγκεφάλου: Ο Μάντης προσπαθεί να τα κάνει όλα συγχρόνως Άρα, το πρωτο-εγκεφαλικό γάγγλιο αναστέλλει πολλά κέντρα εντολών.

11 Οργάνωση της συμπεριφοράς: έλεγχος και εντολές στα έντομα Τι συμβαίνει εάν αποκεφαλίσουμε το Μάντη (αφαιρέσουμε το υποοισοφαγικό γάγγλιο); Ο Μάντης γίνεται πάλι κινητικός Το υπο-οισοφαγικό γάγγλιο SEG ελέγχει άλλα κινητικά κέντρα εντολών Εάν απουσιάζει το υποοισοφαγικό γάγγλιο τα άλλα κέντρα εντολών δεν διεγείρονται. Έτσι τα αποκεφαλισμένα αρσενικά συνεχίζουν το ζευγάρωμα.

12 Ρομπο-κατσαρίδες Είναι δυνατόν να αντικαταστήσουμε το πρωτο-εγκεφαλικό και το υπο-οισοφαγικό γάγγλιο με μικροκύκλωμα. Μπορούμε να τις κάνουμε να περπατούν αριστερά, δεξιά, να στρίβουν, να επιστρέφουν κ.λ.π.

13 Η πεινασμένη μύγα (blowfly) Ανιχνεύουν τη σηπόμενη τροφή μέσω όσφρησης και γεύσης με τα πόδια τους. Αυτό προκαλεί τη διατροφή Έχουν νευρικούς αισθητήρες στην προβοσκίδα που «μετρούν» τη συγκέντρωση σακχάρων. Εάν η συγκέντρωση σακχάρων είναι > από κάποιο όριο το κέντρο εντολής διατροφής ενεργοποιείται και αρχίζει τη προσρόφηση. Το κέντρο εντολής ενεργοποιείται για 90 sec και κατόπιν η διατροφή σταματά. Η διαδικασία επαναλαμβάνεται.

14 Η πεινασμένη μύγα (blowfly) Το διατροφικό κέντρο εντολών αναστέλλεται από υποδοχείς του προσθέντερου. Εάν κοπεί το νεύρο σύνδεσης το φαγοπότι συνεχίζεται με μεσοδιαστήματα των 90 sec μέχρι να εκραγεί το στομάχι.

15 Συμπεριφορικά χρονοδιαγράμματα Βιολογικό ρολόι: Εσωτερικός μηχανισμός που η δράση του έχει ως αποτέλεσμα την έκφραση ρυθμικής συμπεριφοράς. Βιολογικοί ρυθμοί Ενδογενείς: ελέγχονται από το βιολογικό ρολόι και διατηρούνται εάν το ζώο είναι σε σταθερό περιβάλλον. Εξωγενείς: δεν διατηρούνται και έτσι θεωρούνται ότι βρίσκονται μόνο υπό την επίδραση του περιβάλλοντος

16 Περιημερήσιοι (circadian) ρυθμοί Εικοσιτετράωρος κύκλος συμπεριφορικής αλλαγής. Περίοδοι δραστηριότητας και μη-δραστηριότητας (συχνά ύπνος). Δύο υποθέσεις για τον έλεγχο των περιημερησίων ρυθμών: Ελέγχονται από εσωτερικό ρολόι Απόκριση σε εξωτερικές περιβαλλοντικές αλλαγές Π.χ. Τριζόνια που «τραγουδούν»/κινούνται όταν σκοτεινιάζει.

17 Πώς δουλεύουν οι περιημερήσιοι ρυθμοί Το νευρικό σύστημα του τριζονιού. Η οπτική πληροφορία από τα μάτια μεταδίδεται στους οπτικούς λοβούς του εγκεφάλου. Εάν οι οπτικοί λοβοί αποσυνδεθούν χειρουργικά από τον υπόλοιπο εγκέφαλο τα τριζόνια χάνουν την ικανότητα να διατηρήσουν περιημερήσιο ρυθμό.

18 Πώς δουλεύουν οι περιημερήσιοι ρυθμοί Σε κάποια είδη ένα γενικό ρολόι (master clock)λειτουργεί ως βηματοδότης που ρυθμίζει τους πολλούς άλλους μηχανισμούς που ελέγχουν τους περιημερήσιους ρυθμούς.

19 Πώς δουλεύουν οι περιημερήσιοι ρυθμοί Τα σπουργίτια (Passer domesticus) έχουν κύκλο 25 ωρών. Η περίοδος δραστηριότητας τους αλλάζει με το χρόνο Εάν «μαδήσουμε» τα φτερά από το κεφάλι ενός τυφλού πουλιού η περίοδος δραστηριότητας συγχρονίζεται (κουρδίζεται) από τον κύκλο φωτός. Εάν μελανώσουμε το κρανίο επιστρέφει ο ενδογενής κύκλος των 25 ωρών. Εάν αφαιρέσουμε το μελάνι, ο 24ωρος κύκλος συγχρονίζεται από τον κύκλο φωτός.

20 Πώς δουλεύουν οι περιημερήσιοι ρυθμοί Ο «ελεύθερος» περιημερήσιος κύκλος συγχρονίζεται εσωτερικά. 25ωρος κύκλος στο σπουργίτι Ο κύκλος μπορεί να «συγχρονιστεί» με τον κύκλο ημέρας/φωτός. Μονοπάτι συγχρονισμού μηχανισμός ρολογιού παρατηρούμενοι ρυθμοί.

21 Πώς δουλεύουν οι περιημερήσιοι ρυθμοί SCN υπερχιασματικός πυρήνας (στον υποθάλαμο) Περιέχει το μηχανισμό συγχρονισμού Εάν «πειραχτεί» τότε ο εγκέφαλος χάνει το ρυθμό του. Τα μονοπάτια συγχρονισμού διαφέρουν μεταξύ των ζώων. Θηλαστικά: φωτομεταβίβαση (το φως στον εγκέφαλο) μέσω της όρασης. Μάτια SCN Ένα νευρικό μονοπάτι Πτηνά και Ερπετά: Επιφυσικοί αδένες (επίφυση) ανιχνεύουν απευθείας το φως. Φωτοευαίσθητο τμήμα του εγκεφάλου απελευθερώνει ορμονικό σήμα στο SCN.

22 Πώς δουλεύουν οι περιημερήσιοι ρυθμοί: πείραμα μεταμόσχευσης Δύο πουλιά με επιφύσεις υπό από ανάστροφους κύκλους φωτός. A. L/D B. D/L Βάζουμε τους αδένες σε άλλα πουλιά που τους έχουν αφαιρεθεί οι επιφυσικοί αδένες. Παίρνουμε κύκλους των «δωρητών» Α και Β αντιστοίχως.

23 Το ρολόι των θηλαστικών Ο SCN είναι ο βηματοδότης του ρολογιού. Μια δομή στον υποθάλαμο Μάτια Νευρώνες SCN (μονοπάτι συγχρονισμού) Ο SCN συνδέεται μέσω νευρώνων με την επίφυση. Η επίφυση εκκρίνει ρυθμικούς «παλμούςπακέτα» μελατονίνης. Αυτός είναι ο «αγγελιοφόρος» για το υπόλοιπο σώμα.

24 Το ρολόι των διαψιδωτών Ερπετά: οι επιφυσικοί αδένες φαίνεται ότι είναι ο κύριος βηματοδότης και αισθητήρας φωτός. Πτηνά: Ποικίλοι «ωρολογιακοί μηχανισμοί» - διαφορές μεταξύ των ειδών. Σε κάποια πουλιά (Ορνιθόμορφα Galliformes ορτύκια, αγριόκοτες, φασιανοί, γαλοπούλες, κότες) υπάρχει σύστημα παρόμοιο με τα θηλαστικά (όραση-αμφιβληστροειδής SCN). Ο SCN πιθανώς εμπλέκεται στη ρύθμιση του κύκλου. Η επίφυση δεν είναι το κύριο ρολόι Π.χ. Στους φασιανούς ο αμφιβληστροειδής αποκρίνεται στο φως και παράγει ρυθμικά πακέτα μελατονίνης αυτό όμως δεν είναι αρκετό για να ρυθμίσει τον κύκλο Άλλα είδη πτηνών Η επίφυση είναι το κύριο ρολόι και ο οπτικός αισθητήρας (σύστημα ερπετών) Το SCN φαίνεται ότι εμπλέκεται κατά κάποιο τρόπο Νευρικό μονοπάτι επίφυση SCN; Ορμονικό μονοπάτι επίφυση SCN;

25 Πρόσφατα δεδομένα Άνθρωποι: Ενδείξεις: Φωτοεπαγωγή ημερήσιων ρυθμών πέραν των ματιών Συγχρονισμός με τη φωτοπερίοδο με φως πίσω από το γόνατο!!! Επίσης: Ανεξάρτητα ρολόγια σε όλο το σώμα. Η συνολική δραστηριότητα συγχρονίζεται από τη φωτοπερίοδο. Π.χ. Συγχρονισμός του στομαχιού σε μη 24ωρο κύκλο Φρουτόμυγες: επίσης πολλά βιολογικά ρολόγια.

26 Η γενετική των βιολογικών ρολογιών Τα ίδια γονίδια σε θηλαστικά και φρουτόμυγες Μια ομάδα 3 γονιδίων (per, tau, tim) παράγουν πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν και ρυθμίζουν τη δραστηριότητα άλλων γονιδίων σε κύκλους 24ωρης διάρκειας.

27 Η γενετική των βιολογικών ρολογιών Μεταλλάξεις στο γονίδιο per επηρεάζουν τον ημερήσιο ρυθμό. Στα θηλαστικά το γονίδιο per εκφράζεται στους νευρώνες του SCN. Υπάρχει χημικό μόριο για να στείλει το SCN σήματα στα συστήματα που ελέγχει. Το μόριο αυτό είναι μια πρωτεΐνη (ΡΚ2) Υπάρχουν πρωτεΐνες υποδοχείς αυτού του μορίου στα κύτταρα αυτών των συστημάτων.

28 Η προσαρμοστική σημασία των ημερήσιων ρυθμών Το τρωκτικό naked mole rat (Heterocephalus glaber) δεν εμφανίζει ημερήσιο ρυθμό. Ζουν υπό τη γη σε ένα δίκτυο υπόγειων σηράγγων και σχεδόν ποτέ δεν ανεβαίνουν στην επιφάνεια. Το τι συμβαίνει έξω τους είναι αδιάφορο.

29 Μικρότεροι και μεγαλύτεροι κύκλοι Υπο-ημερήσιοι Παλιρροϊκοί κύκλοι (π.χ. Σε ψάρια) Κύκλοι λίγων έως 40 λεπτών σε ημερόβια πουλιά σε σχέση με τη συμπεριφορά διατροφής, πόσης και καλλωπισμού. Υπερ-ημερήσιοι Σεληνιακοί Ετήσιοι

30 Μικρότεροι και μεγαλύτεροι κύκλοι Σεληνιακός κύκλος: κύκλος 28 ημερών Εμφανίζεται σε πολλά νυκτόβια τρωκτικά. Σαφής αποφυγή του φεγγαρόφωτος Η περίοδος δραστηριότητας αντικατοπτρίζει αυτό το γεγονός. Ρυθμίζεται από κάποιο ρολόι; Ένα μπερδεμένο παράδειγμα: Dipodomys spectabilis «Προβλέπουν» την ανατολή του φεγγαριού. Από το Νοέμβριο μέχρι το Μάρτιο είναι δραστήρια τη νύχτα μόνο όταν το φεγγάρι έχει φως. Έλλειμμα σπόρων αργότερα κατά τη διάρκεια του έτους κάνει τα ζώα να τρέφονται όλη τη νύχτα (ακόμα και με γεμάτο φεγγάρι) και αργότερα ακόμη και την ημέρα.

31 Μικρότεροι και μεγαλύτεροι κύκλοι Ρολόι 50 ημερών Ο αναπαραγωγικός κύκλος του Mus musculus Ζευγάρωμα Ακολουθείται από επιθετική συμπεριφορά των αρσενικών και βρεφοκτονία Σκοτώνουν όλα τα μικρά της χωροκράτειάς τους (2-3 εβδομάδες) Σταδιακή μετατόπιση σε γονική συμπεριφορά όταν γεννιούνται τα δικά τους μικρά. Το μεγάλωμα των μικρών προκαλεί πάλι ζευγάρωμα.

32 Μικρότεροι και μεγαλύτεροι κύκλοι Ξέρουμε ότι είναι ρολόι γιατί μπορούμε να το «πειράξουμε». Ένα χρονόμετρο (κάπου) μετρά 50 φωτοπεριόδους μετά το ζευγάρωμα στα αρσενικά. Εάν επιταχύνουμε την ημέρα (από 24 σε 19 ώρες κύκλων φωτός); Επιταχύνεται ο κύκλος σε 50 μικρές φωτοπεριόδους.

33 Ετήσιοι κύκλοι Η μέγιστη επιλεκτική πίεση είναι κατά το χειμώνα Το καλοκαίρι είναι μεταβατικό Τροπικοί Ετήσιος κύκλος βροχόπτωσης Ξηρασία Υγρασία Οι ετήσιοι ρυθμοί συγχρονίζονται από κάποιο βιολογικό ρολόι Επίφυση; SCN;

34 Ετήσιοι κύκλοι Ο ετήσιος κύκλος του Σπερμόφιλου σκίουρου Golden-mantled Ground Squirrel (Spermophilus lateralis) Ζώα που διατηρήθηκαν (αφού τυφλώθηκαν) σε σταθερό σκοτάδι και σε σταθερή θερμοκρασία έπεσαν σε νάρκη σε συγκεκριμένο χρόνο κάθε έτος όπως και αυτά που ζουν σε φυσικό περιβάλλον

35 Ετήσιοι κύκλοι Ο ετήσιος κύκλος του Καστανολαίμη (Saxicola rubicola). Όταν μεταφέρθηκε από τη Κένυα στη Γερμανία και εκτράφηκε σε σταθερές συνθήκες ακολούθησε ένα σταθερό κύκλο αύξησης και μείωσης των όρχεων καθώς και αλλαγής φτερών. Ο κύκλος δεν ήταν ακριβώς 12 μήνες και έτσι υπήρχε μετατόπιση με τα χρόνια

36 Ετήσιοι κύκλοι και περιβαλλοντικές επιδράσεις Τροφή Με λίγη τροφή κάποια ζώα δεν θα αναπαραχθούν Π.χ. Η Κίσσα (Gymnorhinus cyanocephalus) αναπαράγεται μόνο εάν δει την άνοιξη πράσινα κουκουνάρια πεύκων Ετήσιοι κύκλοι των White-Crowned Sparrows) Άνοιξη: ανάπτυξη γονάδων Καλοκαίρι: ζευγάρωμα Φθινόπωρο: μετανάστευση Χειμώνας: μη-αναπαραγωγική συμπεριφορά

37 Ετήσιοι κύκλοι και περιβαλλοντικές επιδράσεις Η φωτοπερίοδος συγχρονίζει τους ετήσιους κύκλους. Όταν μεγαλώνουν οι ημέρες το χειμώνα, αρχίζει η φωτο-ευαίσθητη περίοδος (Φεβρουάριος). Το «ρολόι» είναι μέγιστα ευαίσθητο στο φως ώρες μετά τα μεσάνυχτα (δηλ. στις 5-7 μ.μ.). Οι γονάδες αρχίζουν να μεγαλώνουν. Επιδράσεις και γεγονότα ενεργοποίησης Η ένταση του φωτός δεν είναι σημαντική εάν η διάρκεια της ημέρας είναι μικρότερη από 12 ώρες.

38 Κοινωνικές επιδράσεις στους ετήσιους κύκλους Οι δραστηριότητες αναπαραγωγής επανεπιβάλλει την έναρξη αναπαραγωγικής δραστηριότητας. 1ο Παράδειγμα: ο Άλκης (Cervus canadensis) Νωρίς την άνοιξη: ηχογραφημένα καλέσματα των αρσενικών προκαλούν ωορρηξία στα θηλυκά. 2ο παράδειγμα: Παπαγάλοι της Αυστραλίας Ακολουθούν τη βροχή Τα αρσενικά μετά τη βροχή ανταγωνίζονται για «πόρους» και τα θηλυκά που παρακολουθούν αυτή τη συμπεριφορά αρχίζουν την ωορρηξία.