ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ Η Φυσιολογία του Αναπνευστικού Συστήματος στην Ηρεμία και Κατά τη Διάρκεια της Άσκησης ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΚΟΥΛΙΔΟΥ ΤΡΙΑΝΤΑΦΥΛΛΙΑ Επιβλέπων Καθηγητής: Κοσμάς Χριστούλας ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2014

2 ΠΕΡΙΕΡΧΟΜΕΝΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ...1 ABSTRACT...3 Κατάλογος Διαγραμμάτων-Σχημάτων- Πινάκων ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Άνω αεροφόρος οδός Κάτω αεροφόρος οδός Τραχειο-Βρογχικό Δένδρο Λειτουργικότητα των αεροφόρων οδών Λειτουργικότητα των πνευμόνων ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΟΗΣ Εισπνοή Εκπνοή ΕΙΣΠΝΕΟΜΕΝΑ ΑΕΡΙΑ: ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΙΣ ΜΕΡΙΚΕΣ ΠΙΕΣΗΣ Ατμοσφαιρικός Αέρας Κυψελιδικός αέρας Η κυψελιδική μερική πίεση οξυγόνου (PAO 2) Η κυψελιδο-αρτηριακή διαφορά οξυγόνου [P(A-a)O2 ] ΠΝΕΥΜΟΝΙΚΟΙ ΟΓΚΟΙ ΚΑΙ ΧΩΡΗΤΙΚΟΤΗΤΕΣ Δυναμικοί Πνευμονικοί Όγκοι Πνευμονικός Αερισμός Κυψελιδικός Αερισμός Δοκιμασίες Αναπνευστικής Λειτουργίας Aέρια αρτηριακού αίματος Yπολογισμός μεταβλητών της πνευμονικής λειτουργίας σε άνδρες και σε γυναίκες Η ΑΝΤΑΛΛΑΓΗ ΤΩΝ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΩΝ ΑΕΡΙΩΝ Μηχανισμός ανταλλαγής αερίων Aντίσταση στην δίαχυση Aνταλλαγή των αερίων στους πνεύμονες Αερισμός-Αιμάτωσης Aνταλλαγή αερίων στους ιστούς Mεταφορά Ο 2 και CO Iκανότητα της αιμοσφαιρίνης προς μεταφορά Ο PO 2 και καμπύλη κορεσμού της αιμοσφαιρίνης Συνεργιστικότητα Ο 2-Hb και φαινόμενο Bohr PO 2 αίματος κατά την άσκηση Μυοσφαιρίνη Mεταφορά CO 2 στο αίμα... 43

3 5.13 PCO 2 αίματος κατά την άσκηση Aναπνευστικό Σύστημα και Οξεοβασικές Διαταραχές Οξέωση-Aλκάλωση Εξίσωση Henderson Hasselbalch Αναπνευστικές Απαιτήσεις - Συνδυασμός Εξισώσεων Henderson Hasselbalch Μηχανισμοί ρύθμισης της [Η + ] στον οργανισμό Η ρύθμιση της αναπνοής Παράγοντες που επιδρούν ρυθμιστικά στο μηχανισμό της αναπνοής Η ρύθμιση της αναπνοής κατά την άσκηση Συσσώρευση Γαλακτικού οξέος στο αίμα Ασκησιογενής αρτηριακή υποξαιμία Ασκησιογενή αρτηριακή υποξαιμία και Υψόμετρο Κόπωση των αναπνευστικών μυών ΕΠΙΛΟΓΟΣ...59 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...63

4 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Με το αναπνευστικό σύστημα επιτυχγάνεται η πρόσληψη οξυγόνου από τον οργανισμό και η αποβολή του παραγόμενου διοξειδίου του άνθρακα από τον μεταβολισμό των κυττάρων. Επιπλέον, με την αποβολή του διοξειδίου του άνθρακα το αναπνευστικό σύστημα συμμετέχει στην ρύθμιση της συγκέντρωσης υδρογονοκατιόντων στο αίμα(ρύθμιση της οξεοβασικής ισορροπίας του αίμα). Σε όλες τις μυϊκές που διαρκούν από λίγα λεπτά μέχρι και λίγες ώρες, η ενέργεια προέρχεται από πολύπλοκες αντιδράσεις μεταβολικών οδών που λαμβάνουν χώρα στο κυτταρόπλασμα και κυρίως στα μιτοχόνδρια, όπου είναι απαραίτητη η παρουσία Ο 2. Κεφάλαιο 1 Ανατομία του Αναπνευστικού Συστήματος. Στο κεφάλαιο αυτό, παρουσιάζεται η δομή και η λειτουργία του αναπνευστικού συστήματος. Επίσης, γίνεται αναφορά στα όργανα που σχηματίζουν το αναπνευστικό σύστημα. Τέλος, αναλύεται η λειτουργικότητα των πνευμόνων και των αεροφόρων οδών, δηλαδή η μεταφορά του αέρα και η προστασία των πνευμόνων από την είσοδο στερεών ή υγρών ουσιών. Κεφάλαιο 2 Αναπνεόμενος Κύκλος Μηχανικής της Αναπνοής. Στο κεφάλαιο αυτό, γίνεται αναφορά για την λειτουργία της αναπνοής καθώς η εισπνοή επιτυγχάνεται με την λειτουργία των εισπνευστικών μυών ενώ η έντονη εκπνοή απαιτεί την λειτουργία των εκπνευστικών μυών. Κεφάλαιο 3 Εισπνεόμενα Αέρια: Συγκεντρώσεις Μερικής Πίεσης. Σε κεφάλαιο αυτό, αναφέρονται οι μερικές πιέσεις, οι οποίες είναι η κινητήρια δύναμη διάχυσης οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα. Επιπλέον, η παροχή οξυγόνου στον οργανισμό εξαρτάται από τη συγκέντρωση και την τάση του ατμοσφαιρικού αέρα. Τέλος, αναλύεται ο κυψελιδικός αέρας. Κεφάλαιο 4 Πνευμονικοί Όγκοι και Χωρητικότητες. Στο κεφάλαιο αυτό, περιγράφονται οι πνευμονικοί όγκοι στους οποίους ο όγκος αέρα περιέρχεται σε κάποιο διακριτό διαμέρισμα ή σε χώρο των πνευμόνων. Ο αέρας εντός των πνευμόνων θεωρείται ότι ευρίσκεται στη θερμοκρασία του σώματος, είναι πλήρως κορεσμένος με υδρατμούς και υπόκειται στην θερμοκρασία του περιβάλλοντος. Επίσης, γίνεται αναφορά στις χωρητικότητες, οι οποίες είναι άθροισμα όγκων, ο όγκος όμως δεν υποδιαιρείται. Επιπλέον, η αναπνευστική λειτουργία ελέγχεται με διάφορες δοκιμασίες κόπωσης, οι οποίες επιτρέπουν να αξιολογούμε με διάφορους παραμέτρους τον έλεγχο της αναπνοής κατά την ηρεμία και την μέγιστη κατανάλωση οξυγόνου κατά τη διάρκεια της άσκησης. Κεφάλαιο 5 Η ανταλλαγή των αναπνευστικών αερίων. Στο κεφάλαιο αυτό, αναφέρεται η ανταλλαγή οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα, η οποία παρουσιάζεται στις κυψελίδες των πνευμόνων. Επίσης, περιγράφεται το οξυγόνο που εισέρχεται στα αιμοφόρα αγγεία, δεσμεύεται με την αιμοσφαιρίνη των ερυθρών κυττάρων. Σύμφωνα με αυτό, αναλύεται η ικανότητα της αιμοσφαρίνης προς μεταφορά οξυγόνου και η συνεργιστικότητα οξυγόνου

5 2 αιμοσφαιρίνης. Τέλος, περιγράφεται η μερική πίεση οξυγόνου και διοξειδίου του άθρακα κατά την άσκηση. Κεφάλαιο 6 Αναπνευστικό Σύστημα και Οξεοβασικές Διαταραχές. Σε αυτό το κεφάλαιο, γίνεται αναφορά για τις οξεοβασικές διαταραχές, οι οποίες οφείλονται στη μεταβολή της φυσιολογικής τιμής του εξωκυττάριου ph που μπορεί να συμβεί όταν υπάρχει διαταραχή της νεφρικής ή αναπνευστικής λειτουργίας ή όταν ένα φορτίο οξέος ή βάσεως υπερνικά την απεκκριτική ικανότητα του οργανισμού. Έπειτα, αναλύονται και οι αντιρροπιστικοί μηχανισμοί, οι οποίοι προσπαθούν να μετριάσουν τις επιδράσεις της προτωγενούς διαταραχής στο ph, ελαττώνονται της μεταβολές του λόγου PC 2 / [HCO 3- ], σύμφωνα με τις εξισώσεις Henderson Hasselbalch.

6 3 ASBRACT The respiratory system play an dominant factor to obtain the intake oxygen through the body and the excretion of produced carbon dioxide from the metabolism cells. Furthermore, by the excretion of carbon dioxide, respiratory system participate in regulating concentration of hydrogen cation(regulation of acid-base balance of blood). In all muscular effort that lasts from minute to hours, this energy comes from complex reactions of metabolic pathways which take an active part at cytoplasm, principally in mitochondria, where is essential the presence of oxygen. Chapter 1 Anatomy of Respiratory System. This chapter, represents the structure and function of respiratory system. Also, referred to organs that forms the respiratory system. Lastly, elaborated the functionality of lungs and airway, that is the movement of air and protect lungs from the enter of solid or liquid substances. Chapter 2 The Mechanic Cycle of Breathing. This chapter, referred to function of breathing as the inspiration obtains with the function of external intercostal muscles, while the intensive expiration requires the function of inspiratory muscles. Chapter 3 The concentration of Partial Pressures of Gases. This chapter, described the partial pressures, which is the motivating force of oxygen and carbon dioxide diffusion. Furthemore, the supply oxygen in the body depends on concentration and the impulsion of atmospheric air. Lastly, elaborated the alveolar air. Chapter 4 Pulmonary Volumes and Capacity. This chapter, described the pulmonary volumes in which the volume air located in some space of lungs. The air within the lungs considered that have the body temperature, it is fully saturation with water vapor and environment temperature. Also referred to capacities, which is the summation of the volumes, however, the volumes are not subdivided. Furthermore, the respiratory function checked with different fatigue tests, which allow as to evaluate with different parameters the control of breath over the rest and the maximal oxygen uptake over the exercise. Chapter 5 The Exchange of Respiratory Gases. This chapter, referred to the exchange of oxygen and carbon dioxide, which located in the alveoli of lungs. Also, the oxygen that enter in blood vessels, bounded with the hemoglobin of red blood cells. According to this, elaborated the ability hemoglobin towards oxygen transport and the collaboration of oxygen hemoglobin. Lastly, mention the oxygen and carbon dioxide partial pressure during the exercise. Chapter 6 The respiratory System and Acid-Base Imbalance. This chapter, referred to the acid-base imbalance, which correlate with variation of normal value of extracellular ph, which can happen when there is imbalance in kidneys and respiratory function or when acid or base overtaking the apocrine ability of the body. Thereafter, referred also to mechanisms, which trying to moderate the effects of primordial imbalance in the ph, reducing the variations of PCO 2 / [HCO - 3], regarding to the equation of Henderson Hasselbalch.

7 4 Κατάλογος Διαγραμμάτων Διάγραμμα 1. Καμπύλη κορεσμού της αιμοσφαιρίνης Διάγραμμα 2. προσδιορισμός οξύτητας διαλύματος Διάγραμμα 3. Ρυθμιστικά διαλύματα Διάγραμμα 4. Χαρακτηριστικά που συμμετέχουν στην ρύθμιση της αναπνοής Διάγραμμα 5. Aερισμού PO Διάγραμμα 6. Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος- VO2max(%) Κατάλογος Σχημάτων Σχήμα 1.:Τα όργανα του αναπνευστικου συστήματος... 5 Σχήμα 2. Παρουσίαση (α) των κατώτερων αεροφόρων οδών μέχρι τα τελικά βρογχιόλια και του... 6 Σχήμα 3. Τοίχωμα κυψελίδας και κυψελιδοτριχοειδική μεμβράνη Σχήμα 4. Η λειτουργία του διαφράγματος Σχήμα 5. Απεικoνίσεις της λειτουργίας Εισπνοής-Εκπνοής Σχήμα 6. Μέτρηση της FRC με την μέθοδο του κλειστού κυκλώματος Σχήμα 7. Σπιρόμετρο Σχήμα 8. Τα χαρακτηριστικά της Πνευμονικής και Συστηματικής κυκλοφορίας Σχήμα 9. H διάταση των τριχοειδών Σχήμα 10. Ζώνες του West Σχήμα 11. Μετακίνηση P 2, O 2 και Ο Σχήμα 12. Αντίσταση στην διάχυση Σχήμα 13. Αίμη Σχήμα 14. Οι 4 αλυσίδες της αιμοσφαιρίνης Σχήμα 15. Ικανότητα της αιμοσφαιρίνης προς μεταφορά Ο Σχήμα 16. Μυοσφαιρίνη Σχήμα 17. Μεταφορά CO 2 στο αίμα Κατάλογος Πινάκων Πίνακας 1. Μερική πίεση και όγκος αερίων στην επιφάνεια της θάλασσας σε ξηρό ατμοσφαιρικό αέρα Πίνακας 2. Μερική πίεση και όγκος των κυψελίδων αερίων στο επίπεδο της θάλασσας Πίνακας 3. Πνευμονικοί όγκοι και χωρητικότητες Πίνακας 4. Υπολογισμός μεταβλητών της Πνευμονικής Λειτουργίας σε Άνδρες και Γυναίκες Πίνακας 5. Φυσιολογικοί παράμετροι της οξεοβασικής ισορροπίας Πίνακας 6. Διαβαθμίσεις του ποσοστού πτώσεις του κορεσμού αιμοσφαιρίνη(s ao 2%)

8 5 1. ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Το αναπνευστικό σύστημα αποτελείται από την άνω και κάτω αεροφόρο οδό και τους πνεύμονες. Η άνω αεροφόρα οδό αποτελείται από την έξω και έσω μύτη καθώς και από την ρινική και στοματική κοιλότητα. Ο αέρας στην άνω αεροφόρα οδό καθαρίζεται από την σκόνη και τους λοιμογόνους παράγοντες, υγραίνεται με υδρατμούς και θερμαίνεται ώστε να είναι συμβατός με τις συνθήκες που επικρατούν στις κυψελίδες της κατώ αεροφόρου οδού. Η κάτω αεροφόρος οδός αποτελείται από τον φάρυγγα, τον λάρυγγα, την τραχεία, τους βρόγχους και τους πνεύμονες. Ο λάρυγγας επικοινωνεί προς τα άνω διαμέσου του άνω στόμιου, με τον φάρυγγα και συνεχίζεται προς τα κάτω με την τραχεία.επιπλέον, ο λάρυγγας διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στον έλεγχο της είσοδου της αναπνευστικής οδό. Η τραχεία είναι ο αεραγωγός ο οποίος αρχίζει προς τα άνω ως συνέχεια του λάρυγγα και προς τα κάτω αποσχίζεται στον αριστερό και δεξιό κύριο βρόχγο. Τέλος, οι δύο πνεύμονες του αναπνευστικού συστήματος χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη του αναπνευστικού επιθηλίου στη δομή τους. Το αναπνευστικό επιθήλιο αποτελεί το κύριο μέρος του αναπνευστικού συστήματος και λειτουργεί ως διηθητική μεμβράνη, επιτρέποντας έτσι την ανταλλαγή των αερίων μεταξύ των αεροφόρων οδών και των αγγείων της πνευμονικής κυκλοφορίας(άγιος Α., 2007). Σχήμα 1.:Τα όργανα του αναπνευστικου συστήματος

9 6 1.1 Άνω αεροφόρος οδός Ρίνα Είναι η αρχή της άνω αεροφόρου οδού και αποτελείται από έναν οστεοχόνδρινο σκελετό και από μία κοιλότητα η οποία χωρίζεται, από το ρινικό διάφραγμα στις δύο ρινικές θάλαμες. Φάρυγγας Είναι ινομυώδης σωλήνας μήκους εκ. που βρίσκεται μπροστά από την αυχενική μοίρα της σπονδυλικής στήλης. Έχει 4 ανοίγματα και αποτελείται από 3 μοίρες, τη ρινική, τη στοματική και τη λαρυγγική. Η ρινική και στοματική μοίρα εξυπηρετούν την αναπνοή ενώ η στοματική και λαρυγγική μοίρα χρησιμεύουν για τη διέλευση των τροφών. 1.2 Κάτω αεροφόρος οδός Λάρυγγας Αποτελεί την αρχή της κάτω αεροφόρου οδού. Χρησιμεύει ως αεραγωγός και ως φωνητικό όργανο. Είναι ένας ινοχονδρινός σωλήνας που βρίσκεται κάτω από το υοειδές οστό και μπροστά από τη λαρυγγική μοίρα του φάρυγγα, στο ύψος του 4 ου, 5 ου και 6 ου αυχενικού σπονδύλου. Έχει μεγαλύτερη διάμετρο στους άνδρες, όπου και προεξέχει, σχηματίζοντας το λαρυγγικό έπαρμα (μήλο του Αδάμ). Αποτελείται από χόνδρους, κατάλληλα συνδεδεμένους με συνδέσμους και διαρθρώσεις που κινούνται με την βοήθεια διαφόρων μυών. Η κοιλότητα του λάρυγγα, καλύπτεται από βλεννογόνο, φέρει αγγεία και νεύρα καθώς και τις φωνητικές χορδές. 1.3 Τραχειο-Βρογχικό Δένδρο Το τραχειο-βρογχικό δένδρο περιλαμβάνει την τραχεία, τους δύο βρόγχους και τις διακλαδώσεις τους μέχρι τα τελικά βρογχιόλια. Σχήμα 2. Παρουσίαση (α) των κατώτερων αεροφόρων οδών μέχρι τα τελικά βρογχιόλια και του (β) αναπνευστικού διαμερίσματος

10 7 Τραχεία Η τραχεία αποτελεί την συνέχεια του λάρυγγα. Είναι ένας ινοχόνδρινος σωλήνας, με μήκος εκ. και αποτελείται από χόνδρινα ημικρίκια που συνδέονται μεταξύ τους με τους μεσοκρίκιους συνδέσμους. Αρχίζει από το κάτω χείλος του κρικοειδούς χόνδρου και στο ύψος του 4 ου θωρακικού σπονδύλου, αποσχίζεται στον αριστερό και στον δεξιό βρόγχο. Στο τοίχωμα της τραχείας υπάρχουν εγκάρσιες λείες μυϊκές ίνες, που συσπούμενες στενεύουν τον αυλό της τραχείας και επιμήκεις λείες μυϊκές ίνες, που συσπούμενες βραχύνουν την τραχεία. Βρόγχος Βρόγχος είναι ο σωλήνας του αναπνευστικού συστήματος από όπου περνά ο αέρας για τους πνεύμονες. Οι βρόγχοι μαζί με τις διακλαδώσεις αποτελούν το βρογχικό δένδρο για κάθε πνεύμονα. Οι δύο μεγάλοι βρόγχοι προέρχονται από τη διαίρεση της τραχείας και έχουν κατεύθυνση προς τα έξω. Δεξιός βρόγχος: Ο δεξιός βρόγχος είναι μικρότερος, ευρύτερος και εισχωρεί με μεγαλύτερη γωνία ( για αυτό και τα ξένα σώματα έχουν ως πιο συχνή κατεύθυνση τον δεξιό πνεύμονα. Διαιρείται σε 3 λοβαίους βρόγχους, τον άνω, τον μέσο και τον κάτω που αντιστοιχούν στους 3 λοβούς του δεξιού πνεύμονα. Οι λοβαίοι βρόγχοι με τις διακλαδώσεις τους αποτελούν το δεξιό βρογχικό δένδρο. Ο άνω λοβαίος βρόγχος, διακρίνεται στον κορυφαίο, τον οπίσθιο και τον πρόσθιο. Ο μέσος λοβαίος βρόγχος διακρίνεται στον έσω και έξω τμηματικό βρόγχο ενώ ο κάτω λοβαίος βρόγχος συνεχίζεται στο κορυφαίο βρόγχο του κάτω λοβού και διακρίνεται στον έσω, πρόσθιο, στον έξω και οπίσθιο, απαραίτητο για τα 4 τμήματα της βάσης της πυραμίδας του κάτω λοβού. Αριστερός βρόγχο: O αριστερός στελεχιαίος βρόγχος είναι λεπτότερος και μακρύτερος από τον δεξιό βρόγχο καθώς έχει μήκος 4-5 εκ. Διακρίνεται σε δύο λοβιακούς βρόγχους, τον άνω και τον κάτω. Μέσα στα βρογχοπνευμονικά τμήματα κάθε ένας από τους τμηματικούς βρόγχους μεταπίπτει σε λοβιδιακό βρόγχο, ο οποίος με τη σειρά του μπαίνει στο αντίστοιχο αναπνευστικό λοβίδιο ή βοτρύδιο που αποτελεί αναπνευστική μονάδα. Στη συνέχεια διακρίνεται σε μικρότερους κλάδους διαμέτρου 1 χιλιοστόμετρου που ονομάζονται τελικά βρογχιόλια. Το κάθε τελικό βρογχιόλιο μεταπίπτει στο αναπνευστικό βρογχιόλιο που στη συνέχεια σχηματίζει τον κυψελιδικό πόρο και τον κυψελιδικό σάκο. Στο τοίχωμα αυτών των δύο σχηματίζονται οι κυψελίδες των πνευμόνων(γιαννικούλης Χ.,2011).

11 8 1.4 Λειτουργικότητα των αεροφόρων οδών Η λειτουργικότητα των αεροφόρων οδών είναι η μεταφορά του αέρα και η προστασία των πνευμόνων από την είσοδο στερεών ή υγρών ουσιών. Επίσης, παρακάτω θα γίνει μία περιγραφεί για την μεταφορά του αέρα στις αεροφόρους οδούς και τον τρόπο κίνησης του αέρα. Μεταφορά του αέρα στις αεροφόρους οδούς H μεταφορά του αέρα γίνεται με παλινδρομική κίνηση μέσα στους αεραγωγούς. Στις αεροφόρους οδούς δεν γίνεται ανταλλαγή των αερίων. Έτσι, οι αεραγωγοί αποτελούν χώρο που δεν το χρησιμoποιούν για τις ανταλλαγές αερίων, ο οποίος είναι γνωστός ως ο Νεκρός Χώρος. Ο χώρος αυτός αποτελεί μειονέκτημα για την αναπνοή, επειδή αυξάνει τον πνευμονικό αερισμό και το έργο της αναπνοής. Ένας από τους παράγοντες που διαδραματίζουν καθοριστικό ρόλο στην μεταφορά του αέρα μέσα στις αεροφόρους οδούς είναι ο τρόπος κίνησης του αέρα. Ο τρόπος κίνησης του αέρα Η κίνηση του αέρα στους αεραγωγούς γίνεται με ομαλή ροή, στροβιλώδης ροή και ροή μετάπτωσης. - Ομαλή Ροή: Αυτή η κίνηση του αέρα πραγματοποιείται σε χαμηλούς ρυθμούς ροής του, που συμβαίνουν στους μικρούς αεραγωγούς. Η ομαλή ροή έχει σχέση με τη διάμετρο των αεραγωγών, συγκεκριμένα είναι ανάλογη της τετάρτης δύναμης της ακτίνας (r 4 ), δηλαδή, όταν η ακτίνα του αεραγωγού γίνει η μισή (βρογχοσύσπαση), η ροή του αέρα στον αεραγωγό θα μειωθεί στο 16πλάσιο. - Στροβιλώδης Ροή: Αυτή η κίνηση πραγματοποιείται σε υψηλούς ρυθμούς ροής του αέρα, που συμβαίνουν σε μεγάλους αεραγωγούς. Η στροβίλωση του αέρα στους μεγάλους αεραγωγούς αποτελεί την πρώτη πηγή δημιουργίας αντίστασης στην αναπνοή. - Ροή Μετάπτωσης: Η ροή αυτή είναι συνδυασμός της ομαλής και στροβιλώδους ροής. Αυτή πραγματοποιείται σε χαμηλούς ρυθμούς ροής αέρα κατά τη διάρκεια της εκπνοής και σε σημεία του βρογχικού δένδρου, όπου η ροή ενώνεται και εκβάλλει σε κοινό αεραγωγό. Η ροή αλλάζει απο ομαλή σε στροβιλώδη, όταν ο αριθμός Reynolds υπερβαίνει τα Αυτός ο αριθμός ισούται : Αριθμός Reynolds = Πυκνότητα Ταχύτητα ( Δίαμετρος Γλοιότητα )

12 9 1.5 Λειτουργικότητα των πνευμόνων Οι πνεύμονες καταλαμβάνουν μεγάλη έκταση, σχεδόν όλο το χώρο της θωρακικής κοιλότητας και θεωρούνται σαν ελαστικά όργανα (σάκοι) και χάρη στην ελαστικότητα τους μπορούν και παρακολουθούν τις κινήσεις του θώρακα (έκπτυξη και σύμπτυξη). Οι πνεύμονες βρίσκονται μέσα στο πλευρικό θώρακα και επάνω στο διάφραγμα. Χωρίζονται μεταξύ τους, επειδή ενδιάμεσα μεσολαβή η καρδιά και τα μεγάλα αγγεία ( μεσαύλιος ή μεσοπνευμόνιος χώρος). Σε κάθε πνεύμονα ξεχωριστά υπάρχει το βρογχικό δένδρο και οι κυψελίδες. Κάθε πνεύμονας αποτελείται από τέσσερις επιφάνειες: - Την έσω επιφάνεια: φέρει την πύλη του πνεύμονα, από την οποία διέρχονται τα πνευμονικά αγγεία, τα νεύρα και οι βρόγχοι. - Την κάτω επιφάνεια : επικάθεται στο διάφραγμα. - Την έξω επιφάνεια : βρίσκεται απέναντι από τον πλευρικό θώρακα. - Το άνω τμήμα των πνευμόνων: εξέχει σαν κορυφή. Ο δεξιός πνεύμονας διαιρείται σε τρείς λοβούς ενώ ο αριστερός σε δύο λοβούς. Κάθε λοβός του πνεύμονα διαιρείται σε πολλούς μικρότερους, που περιέχει τις κυψελίδες. Η μορφολογική, ανατομική μονάδα του πνεύμονα είναι το πνευμονικό λοβίδιο σχήματος πυραμίδας με ύψος 20-25mm και βάση 10-15mm. Σε κάθε λοβίδιο εισέρχεται ένας βρόγχος, ο οποίος ονομάζεται ενδολοβιαίος βρόγχος. Ο ενδολοβιαίος βρόγχος καταλήγει στα τελικά βρογχιόλια. Απο κάθε τελικό βρογχιόλιο αρχίζει το αναπνευστικό διαμέρισμα, δηλαδή το αναπνευστικό βρογχιόλιο το οποίο εμφανίζει διάσπαρτες κυψελίδες. Με Τ είναι το σύνολο του αναπνευστικού βρογχιόλιο, οι κυψελιδικοί πόροι, τα κυψελιδικά κολποειδή και οι πνευμονικές κυψελίδες, αποτελεί το πρωτογενές λοβίδιο ή το αναπνευστικό λοβίο. Τέλος, το σύνολο των δομών αυτών αποτελεί το αναπνευστικό διαμέρισμα μέσα στο οποίο γίνεται με διάχυση η ανταλλαγή των αερίων. Το μέγεθος των κυψελίδων ποικίλλει. Οι κυψελίδες οι οποίες βρίσκονται στην βάση των πνευμόνων έχουν διάμετρο 7mm και των κορυφών 30mm. Οι κυψελίδες επικοινωνούν μεταξύ τους μέσω πόρων (οι πόροι του Kohn). Η επικοινωνία αυτή βοηθά να μη συμπέσει το τοίχωμα της κυψελίδας όταν αποφράσσεται το κύριο σημείο εισόδου της κυψελίδας. Με τον τρόπο αυτό διατηρείται ο κυψελιδικός αερισμός. Το τοίχωμα της κυψελίδας ή κυψελιδική μεμβράνη αποτελείται από το μονόστοιβο πλακώδες επιθήλιο. Το επιθήλιο αυτό αποτελούν τα κύτταρα του τύπου I, με τα οποία γίνεται η διάχυση των αερίων και τα κύτταρα του τύπου II, τα οποία εκκρίνουν τον επιφανειοδραστικό παράγοντα (λιποπρωτεϊνικη ουσία). Προς την έσω επιφάνεια της κυψελίδας υπάρχει μια υδάτινη στοιβάδα, η οποία περιέχει τον επιφανειοδραστικό παράγοντα και προς την έξω επιφάνεια υπάρχει η βασική μεμβράνη του τοιχώματος της κυψελίδας. Μετά τη βασική μεμβράνη προς τα έξω βρίσκεται ο μεσοκυττάριος χώρος και στη συνέχεια το ενδοθήλιο του πνευμονικού τριχοειδούς. Το σύνολο των δομών αυτών ονομάζεται κυψελιδοτριχοειδική μεμβράνη ή αναπνευστική μεμβράνη. Η μεμβράνη αυτή

13 10 χωρίζει τον αέρα της κυψελίδας από το αίμα του τριχοειδούς. Το πάχος της είναι περίπου 2mm. Σχήμα 3. Τοίχωμα κυψελίδας και κυψελιδοτριχοειδική μεμβράνη Σε κάθε πνεύμονα του ανθρώπινου οργανισμού υπάρχουν περίπου εκατομμύρια κυψελίδες. Ο αριθμός των κυψελίδων παρέχει μια τεράστια επιφάνεια που κυμαίνεται από m 2 (περίπου 40 φορές την επιφάνεια του σώματος). Η ολική ποσότητα του αίματος στα πνευμονικά τριχοειδή είναι ml. Η ποσότητα αυτή απλώνεται σε μια επιφάνεια των 60m 2.Αυτό εξηγεί το γεγονός ότι η ισορροπία μεταξύ εισπνεόμενου αερίου και τριχοειδικού αίματος αποκαθίσταται μέσα σε ένα δευτερόλεπτο. Στον ανθρώπινο οργανισμό και σε συνθήκες ηρεμίας, μεταφέρονται ml οξυγόνο/λεπτό ενώ ταυτόχρονα αποβάλλονται 200 ml διοξειδίου του άνθρακα. Το γεγονός αυτό σε μια μυϊκή προσπάθεια μπορεί να φθάσει και τα 6000 ml/min, δηλαδή 25 φορές περισσότερο από την κατάσταση ηρεμίας. Ο νόμος Starling εκφράζεται με την εξίσωση και περιγράφει το ρόλο των υδροστατικών και ογκοτικών δυνάμεων (που ονομάζονται δυνάμεις Starling) στην κίνηση υγρού κατά μήκος τριχοειδικών μεμβρανών. Η τριχοειδική κίνηση υγρών είναι αποτέλεσμα τριών διεργασιών: [α] διαχύσεως [β] διηθήσεως [γ] πικνοκυτώσεως. Η εξίσωση Starling αναφέρεται μόνο στη κίνηση του υγρού μέσω διηθήσεως. Στη σπειραματική διήθηση παρατηρείται καθαρή διήθηση περίπου 125 ml/min (ή περίπου 180 litres/ημέρα). Στα υπόλοιπα τριχοειδικά συστήματα του σώματος,

14 11 παρατηρείται συνολική αδρή διατριχοειδική κίνηση υγρού περίπου 20 ml/min (ή περίπου 28.8 litres/ημέρα) ως αποτέλεσμα διηθήσεως. Το μέγεθος αυτό είναι αρκετών τάξεων μεγέθους μικρότερο από το συνολικό ποσό του διηθούμενου υγρού δια τριχοειδικών μεμβρανών που κυμαίνεται περίπου στα liters/ημέρα. Η εξίσωση Starling έχει ως εξής: Ju=Kf([Pc-Pi]-σ[πc-πi]) Όπου: ([Pc-Pi]-σ[πc-πi])είναι η οδηγούσα πίεση, π.χ. η υδροστατική, η ογκοτική. -Kf= παράγων αναλογίας - Ju= είναι η αδρή κίνηση υγρού μεταξύ των δύο χώρων. Σύμφωνα με την εξίσωση Starling, η κίνηση υγρού εξαρτάται από 6 παραμέτρους: -την τριχοειδική υδροστατική πίεση, P C -την υδροστατική πίεση του διάμεσου χώρου, P i -την τριχοειδική ογκοτική πίεση, π C -την ογκοτική πίεση του διάμεσου χώρου, π i Οι πιέσεις εκφέρονται σε mmhg και ο συντελεστής διηθήσεως σε ml min-1 mmhg-1 Επιπλέον, διήθηση υγρών μπορεί να συμβεί σε αύξηση των πιέσεων του αίματος στον αριστερό κόλπο και στο σύστημα των πνευμονικών φλεβών, π.χ. σε κάμψη της αριστερής κοιλίας ή σε βλάβη της μιτροειδούς βαλβίδας, οπότε αυξάνονται οι πιέσεις στα πνευμονικά τριχοειδή, με αποτέλεσμα να γίνεται έξοδος υγρών και πλήρωση των κυψελίδων (πνευμονικό οίδημα). Στο μεσοκυττάριο κυψελιδικό χώρο υπάρχουν λεμφαγγεία, τα οποία είναι υπεύθυνα για κάθε ροή υγρού μέσα στο κυψελιδικό χώρο.

15 12 2. ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΟΗΣ Η αναπνοή αποτελείται από δύο φάσεις, την εισπνοή και την εκπνοή. 2.1 Εισπνοή Η εισπνοή, εκτελείται ενεργητικά και συνίσταται στην μεγέθυνση του όγκου της θωρακικής κοιλότητας λόγω του διαφράγματος και μετατοπίσεων των πλευρών προς τα έξω και επάνω. Οι κινήσεις αυτές γίνονται εξαιτίας της συστολής των εισπνευστικών μυών, οι οποίοι ενεργοποιούνται με νευρικές ώσεις από τα αναπνευστικά κέντρα που βρίσκονται στο εγκεφαλικό στέλεχος. Οι εισπνευστικοί μύες διακρίνονται σε κύριους και επικουρικούς. - Οι κύριοι εισπνευστικοί μύες είναι το διάφραγμα και οι έξω μεσοπλεύριοι μύες. Το διάφραγμα έχει σχήμα θόλου και διαχωρίζει τη θωρακική κοιλότητα από την κοιλιακή χώρα. Κατά τη διάρκεια της εισπνοής, το διάφραγμα συστέλλεται και επιπεδώνεται με αποτέλεσμα να κατέλθει 10cm προς την κοιλιακή χώρα. Αυτή η κίνηση έχει ως αποτέλεσμα να διατεινεί και να επιμηκύνει τη θωρακική κοιλότητα. Με λίγα λόγια, ο αέρας που βρίσκεται ήδη στο εσωτερικό των πνευμόνων διατείνεται και η πίεση του, η οποία ονομάζεται ενδοπνευμονική πίεση, ελαττώνεται και γίνεται λίγο μικρότερη από την ατμοσφαιρική πίεση. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα να προκαλεί αναγκαστικά είσοδο αέρα μέσω της ρινικής και στοματικής κοιλότητας, ο οποίος αναγκάζει τους πνεύμονες να διαταθούν. Ο βαθμός διάτασης εξαρτάται από το μέγεθος των εισπνευστικών κινήσεων. Η εισπνοή ολοκληρώνεται, όταν η διάταση της θωρακικής κοιλότητας ολοκληρώνεται και η ενδοπνευμονική πίεση εξισώνεται με την ατμοσφαιρικής πίεσης Σχήμα 4. Η λειτουργία του διαφράγματος

16 13 Οι έξω μεσοπλεύριοι μύες εκφύονται από την ανώτερη πλευρά και φερόμενοι προς τα κάτω και εμπρός, καταφύονται στο άνω χείλος της αμέσως κατώτερης. Η νεύρωση τους γίνεται από τα μεσοπλεύρια νεύρα και κατά τη συστολή τους μετατοπίζουν τις πλευρές προς τα άνω και έξω, με αποτέλεσμα να αυξάνεται η προσθιοπίσθια διάμετρος του θώρακα και σε μικρότερο βαθμό η εγκάρσια, κυρίως στο κατώτερο τμήμα. - Οι επικουρικοί μύες ενεργοποιούνται κατά την έντονη εισπνοή και οι σημαντικότεροι είναι οι σκαληνοί μύες του τραχήλου, οι οποίοι ανυψώνουν τις πρώτες δύο πλευρές και οι στερνοκλειδομαστοειδείς, οι οποίοι ανυψώνουν το στέρνο. Κατά την ήρεμη αναπνοή παρουσιάζουν ελάχιστη έως καθόλου δραστηριότητα, αλλά κατά την έντονη εκπνοή παρατηρείται έντονη σύσπασή τους. Επιπλέον, επικουρικοί μύες είναι οι σκαληνοί, οι στερνοκλειδομαστοειδείς, οι μείζονες και οι ελάσσονες θωρακικοί, οι πρόσθιοι οδοντωτοί, οι τραπεζοειδείς και οι υποκλείδιοι μύες. Κατά την διάρκεια της άσκησης η σύσπαση των σκαληνών και των έξω μεσοπλεύριων μυών προκαλεί την περιστροφή και ανύψωση των πλευρών, ώστε αυτές να απάγονται. Η κάθοδος του διαφράγματος, η άνοδος των πλευρών και η ώθηση του στέρνου προς τα έξω προκαλούν αύξηση του όγκου της θωρακικής κοιλότητας και συνεπώς την εισπνοή αέρα 2.2 Εκπνοή Κατά την εκπνοή, γίνεται ελάττωση του όγκου της θωρακικής κοιλότητας και σύμπτυξη των πνευμόνων, με αποτέλεσμα την είσοδο ατμοσφαιρικού αέρα στις κυψελίδες. Αυτό συμβαίνει λόγω των κινήσεων του διαφράγματος και των πλευρών σε αντίθετη κατεύθυνση προς τις προηγούμενες, γίνεται παθητικά μετά τη χάλαση των εισπνευστικών μυών, με την επενέργεια της ελαστικότητας των πνευμόνων και του βάρους των πλευρών. - Οι εκπνευστικοί μύες είναι όλοι επικουρικοί. Διακρίνονται στους εξής: 1) οι έσω μεσοπλεύριοι μύες, οι οποίοι η σύσπασή τους κατεβάζει τις πλευρές (κίνηση προς τα κάτω και μέσα) και ισχυροποιεί τα μεσοπλεύρια διαστήματα για να μη ενδίδουν κατά τη διάρκεια των εκπνευστικών προσπαθειών. 2) Οι τρίγωνοι του στέρνου, οι μικροί οπίσθιο και κάτω οδοντωτοί μύες κατεβάζουν τις πλευρές και στενεύουν τα μεσοπλεύρια διαστήματα. 3) Οι κοιλιακοί μύες, περιλαμβάνουν τον έξω και έσω λοξό κοιλιακό, τον ορθό κοιλιακό και τον εγκάρσιο κοιλιακό μυ. Νευρόνωνται από τα 6 κατώτερα θωρακικά και το 1ο οσφυϊκό νευροτόμιο του νωτιαίου μυελού. Οι μύες αυτοί κατεβάζουν τις κατώτερες πλευρές, κάπτουν τον κορμό και κυρίως, με την σύσπασή τους, αυξάνουν την ενδοκοιλιακή πίεση, έτσι τα κοιλιακά σπλάχνα ωθούνται προς τα επάνω, ενάντια στο δίαφραγμα, το οποίο ευρισκόμενο σε χάλαση, ωθείται και αυτό προς τα επάνω, με αποτέλεσμα τη μείωση του όγκου της θωρακικής κοιλότητας. Οι κοιλιακοί μύες αρχίζουν να συσπώνται από πνευμονικό αερισμό 40L/min και επάνω και έντονα από αερισμό 7090L/min, κατά την εκπνοή του εφεδρικού όγκου αέρα. 4) Οι οσφυϊκοί μύες εμποδίζουν τη μετακίνηση των σπλάχνων της κοιλίας προς τα εμπρός και κάτω. Η δράση όλων των παραπάνω μυών, αυξάνει την ενδοπνευμονική πίεση κατά 20-30mmHg πάνω από την ατμοσφαιρική πίεση αλλά αυτό, παροδικά, μπορεί να κορυφωθεί στα 300mmHg. Σε μέγιστη σύσπαση των κοιλιακών μυών η ενδοκοιλιακή πίεση μπορεί να κορυφωθεί στα mmHg, προκαλώντας έτσι, το σταμάτημα της ροής του αίματος στην κοιλιακή αορτή. Το βάθος της εκπνοής περιορίζεται από την ελαστική αντίσταση του θώρακα και από τα κοιλιακά σπλάχνα(ματζιάρη Χ.,2009).

17 14 Κατά την έντονη εκπνοή η ταχύτητα ροής του αέρα καθορίζεται από την κυψελιδική πίεση και την αντίσταση των αεροφόρων οδών στη ροή. Σύμφωνα με τον παρακάτω τύπο: Ροή Αέρα = Κυψελιδική Πίεση Αντίσταση των αεροφόρων οδών Σχήμα 5. Απεικoνίσεις της λειτουργίας Εισπνοής-Εκπνοής

18 15 3. ΕΙΣΠΝΕΟΜΕΝΑ ΑΕΡΙΑ: ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΙΣ ΜΕΡΙΚΕΣ ΠΙΕΣΗΣ Σύμφωνα με τον νόμο του Dalton, η πίεση που ασκείται από ένα μείγμα αερίων είναι το άθροισμα των πιέσεων που θα ασκούσε το κάθε αέριο του μίγματος αν καταλάμβανε μόνο του τον όγκο του δοχείου. H μερική πίεση καταγράφεται ως εξής: Μερική Πίεση= Ποσοστό συγκέντρωσης Χ Συνολική πίεση του μίγματος αερίων Η μερική πίεση συμβολίζεται με P. Η μερική πίεση του οξυγόνου συμβολίζεται με PO 2. Η μερική πίεση του διοξειδίου του άνθρακα συμβολίζεται με PCO 2. H μερική πίεση του αζώτου συμβολίζεται με PN 2. Πίνακας 1. Μερική πίεση και όγκος αερίων στην επιφάνεια της θάλασσας σε ξηρό ατμοσφαιρικό αέρα(mcardle W., Katch F., Katch V.,2000). Αέριο Ποσοστό Μερική πίεση στα 760 mmhg Όγκος αερίου(ml/l) Ο % 159 mmhg ml/l CO % 0.2 mmhg 0.4 ml/l N % mmhg ml/l 3.1 Ατμοσφαιρικός Αέρας Στον πίνακα 1, παρατηρούμε ότι ο όγκος, η συγκέντρωση και η μερική πίεση των αερίων στον ξηρό ατμοσφαιρικό αέρα στο επίπεδο της θάλασσας. Η μερική πίεση του οξυγόνου αποτελεί το 20.93% της συνολικής πίεσης 760 mmhg που ασκούνται από τον αέρα. Δηλαδή: Μερική πίεση= Ποσοστό συγκέντρωσης Χ Συνολική πίεση του μίγματος αερίων Μερική Πίεση = 760 mmhg = 159 mmhg 100 H μερική πίεση του διοξειδίου του άνθρακα αποτελεί το 0.03% της συνολικής πίεσης 760 mmhg που ασκούνται από τον αέρα. Δηλαδή : 0.3 Μερική πίεση= 760 mmhg = mmhg 100 H μερική πίεση του αζώτου αποτελεί το της συνολικής πίεσης 760 mmhg που ασκούνται από τον αέρα. Δηλαδή :

19 16 Μερική Πίεση = mmhg = mmhg Κυψελιδικός αέρας Η σύνθεση του κυψελιδικού αέρα διαφέρει σημαντική από αυτή του εισπνεόμενου. Το διοξείδιο του άνθρακα εισέρχεται στις κυψελίδες από το αίμα και οξυγόνο αφήνει τις κυψελίδες για να μεταφερθεί με το αίμα σε ολόκληρο το σώμα. Πίνακας 2. Μερική πίεση και όγκος των κυψελίδων αερίων στο επίπεδο της θάλασσας(mcardle W., Katch F., Katch V, 2000). Αέριο Ποσοστό Μερική πίεση( mmhg) Όγκος αερίου(ml/l) Ο % 103 mmhg 145 ml/l CO 2 5.5% 39 mmhg 55 ml/l N 2 80% 571 mmhg 800 ml/l Υδρατμοί 47 mmhg Στον πίνακα 2, ο κυψελιδικός αέρας περιέχει 14.5% οξυγόνο, 5% διοξείδιο του άνθρακα και 80% άζωτο. Αν απομακρυνθούν οι υδρατμοί από τον κυψελιδικό αέρα, το μέσο κυψελιδικό PO2 υπολογίζεται ως εξής:

20 Γνωρίζω ότι: Η πίεση των μορίων του αέρα ανέρχεται σε 47 mmhg. Κυψελιδικό PΟ 2 = Ποσοστό Συγκέντρωσης Σύνολική πίεση του μίγματος αερίων/πίεση των μορίων του αέρα Κυψελιδικό PO 2=[ 14.5 (760 47mmHg)] mmhg 100 Κυψελιδικό PCO 2= [ 5.5 ( mmhg)] mmhg 100 Kυψελιδικό PN 2=[ 80 ( mmhg)] mmhg 100 Οι παραπάνω τιμές, αντιπροσωπεύουν τις μέσες πιέσεις που ασκούνται από τα μόρια του Ο 2 και CO 2 στην κυψελιδική επιφάνεια της κυψελιδοτριχοειδικής μεμβράνης. Δεν αποτελούν φυσιολογικές σταθερές αλλά μεταβάλλονται στις φάσεις του αναπνευστικού κύκλου, ενώ εξαρτώνται και από την επάρκεια του αερισμού στις διάφορες περιοχές του πνευμονικού παρεγχύματος(mcardle W., Katch F., Katch V., 2000). 3.3 Η κυψελιδική μερική πίεση οξυγόνου (PAO 2) Η μερική πίεση του Ο 2 στο αρτηριακό αίμα (PaΟ 2 ) εξαρτάται από την PAO 2. Σε ένα μείγμα αερίων, όπως είναι ο ατμοσφαιρικός αέρας στις κυψελίδες, η μερική πίεση κάθε αερίου είναι ανεξάρτητη από τα άλλα αέρια, ενώ η ολική πίεση του μίγματος είναι, όπως ανέφερα και παραπάνω, σύμφωνα με τον νόμο του Dalton, ίση με το άθροισμα των μερικών πιέσεων κάθε αερίου. Η πίεση στις κυψελίδες (PΑ) ισούται με την ατμοσφαιρική (PΒ = PA ), έτσι έχουμε : PA=PN 2 +PH 2O+PO 2 +PCO 2 Επειδή η αναλογία του Ν 2 είναι σταθερή και οι μεταβολές στη μερική πίεση των υδρατμών είναι μικρές, η μερική πίεση του CO 2 είναι αυτή που κυρίως καθορίζει την τιμή της PAO 2 και στην PACO 2. Στη διάρκεια ενός αναπνευστικού κύκλου η PCO 2 δεν παραμένει σταθερή. Το εισπνεόμενο CO 2 είναι ελάχιστο, ενώ το εκπνεόμενο αυξάνεται από τη διάχυση του φλεβικού CO 2 στις κυψελίδες. Στο τέλος της εκπνοής η PACO 2 είναι ίση με την PaCO 2. H σχέση αυτή αποτελεί τη βάση της εξίσωσης του κυψελιδικού αέρα, η οποία μας επιτρέπει να υπολογίσουμε την PAO 2 : PAΟ 2 =(PB 47) (F IO 2 ) PAΟ 2 K, όπου 17

21 18 47= μερική πίεση των υδρατμών σε θερμοκρασια 37 FIO 2 = πυκνότητα του εισπνεόμενου Ο 2 Κ= συντελεστής που εξαρτάται από την FIO 2 και το αναπνευστικό πηλίκο R Αν θεωρήσουμε ότι : PAΟ2= PaΟ2 και R=0.8 όπως συμβαίνει σε σταθερή κατασταση μεταβολισμού, τότε έχουμε : PAO2 PIO2 1 PaCO2 8 ή PAO2 PIO2 1.25PACO 2 Από την εξίσωση 2, φαίνεται ότι η μέτρηση της PaCO2 είναι αρκετή για τον υπολογισμό, όταν γνωρίζουμε την τάση του εισπνεόμενου Ο Η κυψελιδο-αρτηριακή διαφορά οξυγόνου [P(A-a)O2 ] Στην επιφάνεια της θάλασσας, όταν η P B = 760 mmhg, τότε η PIO 2 = 150 mmhg και αν η PaCO 2 = 40 mmhg, υπολογίζουμε με βάση την εξίσωση 2 : PAO 2 = PIO PaCO 2 PAO 2 =150-( )=100 mmhg Άν οι μετρήσεις αυτές αφορούν νεαρό φυσιολογικό άτομο με PaΟ2 = 95 mmhg, τότε η κυψελιδο-αρτηριακή διαφορά ο2 θα είναι: [P(A-a)O2 ]= PAO2- PaO2= = 5 mmhg Η κυψελιδο-αρτηριακή διαφορά σε φυσιολογικά άτομα οφείλεται σε 2 παράγοντες: 1) Στην ύπαρξη φλεβικού αίματος που αναμιγνύεται με το αρτηριακό. Χωρίς να οξυγονωθεί στους πνεύμονες. 2) Στην ύπαρξη κυψελίδων των οποίων ο αερισμός (V) είναι δυσανάλογα ελαττωμένος ως προς την αιμάτωση (Q) τους. Σχέση: V/Q Φυσιολογική κυψελιδο-αρτηριακή διαφορά Ο 2 σημαίνει ότι η αναπνευστική λειτουργία δεν διαταράσσεται από αυξημένες διαταραχές του V/Q (Πατάκας Δ.: Επίτομη Πνευμονολογία, University of Studio Press, Θεσσαλονίκη, 2006). Η κυψελιδο-αρτηριακή διαφορά εξαρτάται από την ηλικία: [P(A-a)O 2 ]= ηλικία σε χρόνια

22 4. ΠΝΕΥΜΟΝΙΚΟΙ ΟΓΚΟΙ ΚΑΙ ΧΩΡΗΤΙΚΟΤΗΤΕΣ Κατά τη λειτουργία του αναπνευστικού συστήματος δημιουργούνται οι παρακάτω όγκοι αέρα των πνευμόνων: Πίνακας 3. Πνευμονικοί όγκοι και χωρητικότητες(mcardle W., Katch F., Katch V.,2000) Πνευμονικοί όγκοι Ορισμός Μέσες τιμές(ml) Άνδρες - Γυναίκες Αναπνεόμενος όγκος (VT ) Όγκος αέρα που εισπνέεται ή εκπνέεται σε κάθε αναπνοή. 600ml 500ml Εφεδρικός εισπνεόμενος όγκος (IRV) Μέγιστη εισπνοή μετά το τέλος μιας φυσιολογικής εισπνοής ml 1.900ml Εφεδρικός εκπνεόμενος όγκος (ERV) Μέγιστη εκπνοή μετά το τέλος μιας φυσιολογικής εκπνοής ml 800ml Πνευμονικές χωρητικότητες Ορισμός Μέσες τιμές(ml) Άνδρες - Γυναίκες Ζωτική χωρητικότητα (TLC) Όγκος αέρα που υπάρχει στους πνεύμονες μετά απο μία μέγιστη εισπνοή ml ml Υπολειπόμενος όγκος (RV) Βίαιη ζωτική χωρητικότητα (FVC) Εισπνευστική χωρητικότητα (IC) Λειτουργική υπολειπόμενη χωρητικότητα (FRC) Όγκος αέρα που παραμένει στους πνεύμονες μετά απο μία μέγιστη εκπνοή. Μέγιστος όγκος που εκπνέεται μετά από μία μέγιστη εισπνοή. Μέγιστος όγκος που εισπνέεται μετά απο μία φυσιολογική εισπνοή. Όγκος αέρα που υπάρχει στους πνεύμονες μετά από μία φυσιολογική εισπνοή 1.200ml ml 4.800ml ml 3.600ml ml 2.400ml ml Ζωτική χωρητικότητα (TLC)=RV + ERV + VT + IRV Εισπνευστική χωρητικότητα (IC)=IRV + VT Εκνπνευστική χωρητικότητα (EC)=ERV+VT Λειτουρική υπολειπόμενη χωρητικότητα (FRC)=RV+ER 19

23 4.1 Δυναμικοί Πνευμονικοί Όγκοι Η δυναμική του αερισμού εξαρτάται από δύο παράγοντες: 1) Τον όγκο του αέρα που ανταλλάσεται σε κάθε αναπνοή. 2) Την ταχύτητα με την οποία μπορεί να μετακινηθεί αυτή η ποσότητα του αέρα. Η ταχύτητα της ροής του αέρα εξαρτάται από την αντίσταση που προβάλλουν οι αεραγωγοί, καθώς και από την αντίσταση του θώρακα και του πνευμονικού ιστού στη μεταβολή του σχήματος τους κατά τη διάρκεια της αναπνοής. 4.2 Πνευμονικός Αερισμός Κατά τη διάρκεια μίας ήρεμης αναπνοής, η αναπνευστική συχνότητα ανέρχεται κατά μέσο όρο στις 12 αναπνοές/λεπτό, ενώ ο αναπνευστικός όγκος στα 500ml αέρα. Ο πνευμονικός αερισμός αναφέρεται ως ροή του όγκου αέρα μέσα και έξω απο τους πνεύμονες. Ο πνευμονικός αερισμός υπολογίζεται σύμφωνα με την παρακάτω εξίσωση: Πνευμονικός αερισμός (L/min) = Αναπνεόμενος όγκος(ml) Αναπνευστική συχνότητα(αναπνοές/min) Πνευμονικός αερισμός(l/min) = 0.5L 12 = 6 L/min Κατά την άσκηση ο πνευμονικός αερισμός αυξάνεται ανάλογα με την ένταση της άσκησης. Κατά τη διάρκεια έντονης άσκησης η αναπνευστική συχνότητα σε υγιείς άτομα, αυξάνεται στις αναπνοές/λεπτό, δηλαδή ο πνευμονικός αερισμός κυμαίνεται στις τιμές L/min. Στους αθλητές υψηλών επιδόσεων, κατά τη διάρκεια μέγιστης έντασης, η αναπνευστική συχνότητα κυμαίνεται στις αναπνοές/λεπτό, δηλαδή ο πνευμονικός αερισμός κυμαίνεται στις τιμές L/min. Σε διάφορες έρευνες, ο πνευμονικός αερισμός σε αθλητές αντοχής, έχει παρατηρηθεί ότι οι τιμές κυμαίνονται στα 200 L/min. Όπου αυτό σημαίνει ότι η συχνότητα των αναπνοών είναι: Πνευμονικός αερισμός (L/min) = Αναπνεόμενος όγκος(ml) Αναπνευστική συχνότητα(αναπνοές/min) 160 = 0. 5 Συχνότητα Συχότητα = Συχνότητα = 400 αναπνοές/λεπτό Ακόμα και στις περιπτώσεις που ο πνευμονικός αερισμός είναι τόσο υψηλός, όπου ο αναπνεόμενος όγκος σπάνια υπερτερεί το 55-65% τις ζωτικής χωρητικότητας(mcardle W., Katch F., Katch V., 2000).. 20

24 4.3 Κυψελιδικός Αερισμός Ο σκοπός του κυψελιδικού αερισμού είναι να φτάσει στις κυψελίδες ο εισπνεόμενος αέρας και να έρθει σε επαφή με το αίμα, το οποίο κυκλοφορεί στα πνευμονικά τριχοειδή και έτσι να γίνει η ανταλλαγή του οξυγόνου και του διοξειδίου του άνθρακα, όπως θα αναφέρω αργότερα. Ένας μέρος του εισπνεόμενου αέρα δεν φτάνει ποτέ στις κυψελίδες και έτσι δεν αναμιγνύεται στην ανταλλαγή αερίων με το αίμα. Αυτός ο αέρας παραμένει στη μύτη, στη στοματική κοιλότητα, στην τραχεία, καθώς και στο τμήμα των αεραγωγών, που δεν συμμετέχει στη διάχυση των αερίων, δηλαδή στο ανατομικό νεκρό χώρο και έχουν όγκο αέρα περίπου 200ml, ανάλογα με το σωματικό μέγεθος ή 30% περίπου του αναπνεόμενου όγκου που έχει το άτομο στην ηρεμία. Ο αναπνεόμενος όγκος είναι 500ml, 500ml αέρα εισέρχεται στις κυψελίδες, αλλά μόνο τα 300 από αυτά είναι φρέσκος αέρας. Αυτός ο όγκος αέρα αντιστοιχεί περίπου στο 1/7 του συνολικού αέρα που υπάρχει στις κυψελίδες. Ο κυψελιδικός αερισμός υπολογίζεται με τον παρακάτω τύπο: Κυψελιδικός αερισμός(l/min)=[αναπνεόμενος - Όγκος νεκρού χώρου] Όγκος (ml/αναπνοές) (ml/αναπνοές) Αναπνευστική συχνότητα (αναπνοές/min) Στο προηγούμενο παράδειγμα, όπου ο πνευμονικός αερισμός είναι 6 L/min, έτσι Κυψελιδικός αερισμός=( ) 12=3.600 ml/min 4.4 Δοκιμασίες Αναπνευστικής Λειτουργίας Οι πιο χρήσιμες λειτουργικές δοκιμασίες είναι η σπιρομέτρηση (ανοιχτού και κλειστού συστήματος), μέγιστος βουλητικός αερισμός (MVV), αντίσταση αεραγωγών και ανάλυση αερίων του αρτηριακού αίματος. Σπιρόμετρο-Μέθοδος ανοιχτού κυκλώματος Η πυκνότητα Ν 2 που εισπνέει το άτομο είναι ίση με την πυκνότητα του ατμοσφαιρικού αέρα, δηλαδή 80%. Το άτομο εισπνέει το O 2 για 7 περίπου λεπτά, ενώ ο εισπνεόμενος αέρας συλλέγεται και μετριέται σε ένα σπιρόμετρο. Η πυκνότητα του N 2 στον εκπνεόμενο αέρα μετριέται με ένα αζωτογράφο και είναι περίπου 5%. Η εισπνοή του καθαρού O 2 αρχίζει στο τέλος μίας ήρεμης εκπνοής, δηλαδή από το επίπεδο της FRC. Σύμφωνα με τον παρακάτω τύπο: FRC= εκπνεόμενος όγκος αέρα (Πυκνότητα Ν 2 σπιρομέτρου /αρχική πυκνότητα Ν 2) 21

25 Σε υγιή άτομα το N 2 των κυψελίδων εκπλένεται εξ ολοκλήρου, μετά από εισπνοή καθαρού Ο2 σε 2 λεπτά. Σχήμα 6. Μέτρηση της FRC με την μέθοδο του κλειστού κυκλώματος. Μέθοδο του κλειστού κυκλώματος με Ηe ή τεχνική πολλαπλών αναπνοών Κατά τη μέθοδο αυτή το άτομο αναπνέει μέσα από ένα σπιρόμετρο μίγμα αέρα που περιέχει 10-12% Ηe και ένα δοχείο νατρασβέστου για την δέσμευση του παραγόμενου CO 2. H δοκιμασία συνεχίζεται μέχρι που η πυκνότητα του Ηe στο κύκλωμα πνεύμονες-σπιρομέτρου εξισορροπήσει και παραμένει σταθερό για 1 λεπτό. Έτσι, μπορεί να υπολογισθεί ο αρχικός όγκος των πνευμόνων (FRC). Η αρχή είναι ίδια με αυτή του ανοικτού κυκλώματος. Ο αριθμός των μορίων του Ηe είναι ο ίδιος στην αρχή και στο τέλος της δοκιμασίας. Θεωρώντας ότι μία αμελητέα ποσότητα Ηe εισέρχεται στο αίμα και στους ιστούς και για διατηρηθεί ο τελό-εκπνευστικός πνευμονικός όγκος σταθερός, προστίθεται στο σύστημα, συνεχώς κατά την διάρκεια της δοκιμασίας, ποσότητα Ο 2 ( περίπου ml/min). Άν είναι γνωστά: 1) O όγκος του αέρα στο σπιρόμετρο (VS) 2) O νεκρός χώρος του σπιρόμετρου (VDS) 3) Η αρχική πυκνότητα του Ηe (F1) 4) Η πυκνότητα του Ηe. 'Επειτα απο την ανάμειξη του με τον αέρα που περιέχεται στον πνεύμονα (F2), μπορεί να υπολογισθεί ο τελο-εκπνευστικός όγκος των πνευμόνων (FRC), σύμφωνα με τους παρακάτω τύπους: Επειδή FO=0, έχουμε: FRC = (VS + VDS) ( F 1 F 2 F 2 ) 22

26 Σχήμα 7. Σπιρόμετρο Μέγιστος βουλητικός αερισμός (MVV) Mια άλλη δοκιμασία για την εκτίμηση της επάρκειας της πνευμονικής λειτουργίας είναι αυτή στην οποία ο εξεταζόμενος υποχρεώνεται να εκτελεί γρήγορες και βαθιές αναπνοές για 15 δευτερόλεπτα. Από τον όγκο που αναπνέεται στα 15 δευτερόλεπτα υπολογίζεται ο όγκος που θα ανέπνεε ο εξεταζόμενος εάν συνέχιζε αυτό τον τύπο αναπνοής για 1 λεπτό. Αυτός ο όγκος αέρα ονομάζεται μέγιστος βουλητικός αερισμός. Σε υγιείς άτομα ο MVV ανέρχεται συνήθως στα L/min σε άνδρες, ενώ L/min σε γυναίκες(κλεισούρας Β., 2011). Mέθοδοι μέτρησης αντιστάσεων αεραγωγών Το μέγεθος των αντιστάσεων των αεραγωγών καθορίζεται από τη σχέση των τιμών της ροής και της πίεσης που απαιτείται για την υπερκίνηση των αντιστάσεων στη ροή, η οποία είναι η διαφορά πίεσης μεταξύ των κυψελίδων και της στοματικής κοιλότητα. Έχουν χρησιμοποιηθεί δύο τεχνικές: 1) Τοποθέτηση ενδοοισοφαγικού μπαλονιού για μέτρηση κατά προσέγγιση της ενδουπεζωκοτικής πίεσης. Με την τεχνική αυτή η πίεση στο στόμα υπολογίζεται κατά τη διάρκεια βραχύτατης περιόδου απόφραξης της ροής σε επαναλαμβόμενα διαστήματα κατά τη διάρκεια του της σύντομης διακοπής της ροής, η πίεση του στόματος αντιπροσωπεύει την κυψελιδική πίεση (απουσίας ροής σε χώρους που επικοινωνούν σημαίνει εξίσωση πιέσεων). Για να εκτιμηθεί το μέγεθος των αντιστάσεων των αεραγωγών διαιρείται η μεταβολή πίεσης που συμβαίνει κατά τη διάρκεια της διακοπής της ροής, με τη ροή που υπάρχει αμέσως πριν τη διακοπή. Μπορεί κανείς να δεχθεί ότι αυτή η πίεση είναι η ίδια με εκείνη που επικρατούσε αμέσως πριν την απόφραξη. 2) Άλλη μέθοδος εκτίμησης της αντίστασης των αεραγωγών χρησιμοποιεί τη σωματική πληθυσμογραφία. Η σωματική πληθυσμογραφία είναι μόνη διαθέσιμη μέθοδος για μετρήσης της αντιστάσεις των αεραγωγών και παρέχει το πλεονέκτημα ότι οι μετρήσεις γίνονται σε απόλυτους όγκους του πνεύμονα στους οποίους πραγματικά μετρώνται. Το μοναδικό πλεονέκτημα είναι ο ακριβός εξοπλισμός. 23

27 Το άτομο κάθεται μέσα στο σωματικό πληθυσμογράφο και αναπνέει μέσα στον πνευμονοταχογράφο. Είναι γνωστό ότι οι αντιστάσεις των αεραγωγών είναι μέγιστες στον RV και ελάχιστες στον ΤLC. Η αγωγιμότητα αντίθετα έχει γραμμική αυξητική συσχέτιση. Κατά την διάρκεια της ήρεμης αναπνοής οι ελαστικές ιδιότητες καθώς και οι αντιστάσεις του συνόλου του αναπνευστικού συστήματος καθορίζουν την πίεση που απαιτείται για τη διάταση των πνευμόνων. Η πίεση αυτή (ΔΡ) μπορεί να διαιρεθεί στο ελαστικό στοιχείο (πίεση που απαιτείται για τη μεταβολή όγκου V) και στην πίεση που απαιτείται για να υπερκινηθούν οι συνολικές αντιστάσεις, με αποτέλεσμα: ΔΡ = Ε V+(R-V), όπου Ε=ελαστικότητα R=αντίσταση Με τη σειρά τους, οι ελαστικές ιδιότητες μπορούν να διαιρεθούν σε 2 συστατικά: 1) αυτές του πνεύμονα 2) Αυτές τοιχώματος τοποθετημένες εν σειρά Η πίεση αντιστάσεων μπορεί να ορισθεί ως η συνολική πίεση που μειώνεται για τη μετακίνηση αέρα από τα διάφορα τμήματα του τραχειοβρογχικού δένδρου, δια μέσου του πνευμονικού ιστού και του θωρακικού κλωβού, που επίσης διατάσσονται κατά σειρά. Καθώς η πίεση θα πέφτει καθώς ο αέρας διέρχεται διαμέσω των αεραγωγών, αυτή θα εξαρτάται από τον πνευμονικό όγκο, τον αναπνεόμενο όγκο και τη συχνότητα. Οι τιμές της R εξαρτώνται και από τις φυσιολογικές συνθήκες την ώρα της μέτρησης. Καθώς αυξάνει ο όγκος του πνεύμονα, οι διαστάσεις των ενδοθωρακικών αεραγωγών αυξάνουν. Οι μετρήσεις γίνονται σε δύο φάσεις. Όπως γίνεται στην εκτίμηση του VTG, καταγράφεται η σχέση μεταξύ ροής και πληθυσμογραφικής πίεσης (Ρπ), ενώ το άτομο λαχανιάζει δια μέσου ενός ροόμετρου( με αναπνεόμενο όγκο περίπου ml και αναπνευστική συχνότητα αναπνοές/min). Οι μετρήσεις που γίνονται κατά τη διάρκεια του λαχανιάσματος ελαχιστοποιούν τα σφάλματα που μπορεί να οφείλονται στη θέρμανση και ύγρανση του εισπνεόμενου αέρα, στην ψύξη και συμπύκνωση του εκπνεόμενου αέρα και στην επίδραση του αναπνευστικού ισοδυνάμου. Η κλίση της σχέσης ροής και Ρπ, που λαμβάνεται με ανοιχτή τη βαλβίδα του επιστομίου και η κλίση της σχέσης πίεσης στο στόμα και πίεσης στον πληθυσμογράφο, που λαμβάνεται, ενώ το άτομο λαχανιάζει με κλειστή βαλβίδα κατά τον υπολογισμό της VTG, όταν συσχετισθούν, μας δίνουν τις αντιστάσεις των αεραγωγών. Κατά συνέπεια, οι αντιστάσεις των αεραγωγών υπολογίζονται σύμφωνα με τον παρακάτω τύπο: [ ΔΠ m ΔΡ π ΔP m ] = ΔV ΔV = R(cmH 2O) ΔΡ π Όπου P m, είναι η πίεση στο στόμα και V είναι η ροή. Οι αντιστάσεις που συνήθως αναφέρουμε είναι οι αντιστάσεις που προκύπτουν από ροές που περιέχονται μεταξύ εισπνευστικών και εκπνευστικών ροών 0.5 ή 1.0 Ι/sec. Tο γεγονός ότι αυτός ο προσδιορισμός γίνεται τον ίδιο χρόνο που μετριέται ο όγκος του πνεύμονα είναι ιδιαίτερα χρήσιμο, όπως ανέφερα παραπάνω, η αντίσταση των αεραγωγών εξαρτάται από τον όγκο 24

28 του πνεύμονα στον οποίο μετριέται αυξανόμενη κατά παραβολικό τρόπο καθώς μειώνεται ο όγκος του. Επειδή το αντίστοιχο της αντίστασης ροής (αγωγιμότητα αεραγωγών), που συμβολίζεται με το γράμμα G, σχετίζεται σχεδόν γραμμικά με τον πνευμονικό όγκο, πολλά κλινικά εργαστήρια διορθώνουν την αγωγιμότητα για τον όγκο που έγιναν οι μετρήσεις, εξάγοντας την ειδική αγωγιμότητα, συμβολιζόμενη με το γράμμα SGaw. Μερικοί ερευνητές προσπάθησαν να υπολογίσουν την αντίσταση των αεραγωγών στο σωματικό πληθυσμογράφο κατά τη διάρκεια κανονικών αναπνοών. Για να αποφευχθούν όσο γίνεται περισσότερα σφάλματα, το άτομο αναπνέει μέσα από ένα ελαστικό σάκο που περιέχει ζεστό νερό και βρίσκεται μέσα στο θάλαμο του πληθυσμογράφου, έτσι ώστε η θερμοκρασία και ο κορεσμός σε υδρατμούς του εισπνεόμενου και εκπνεόμενου αέρα να είναι σταθερά κατά τη διάρκεια του αναπνευστικού κύκλου(ευφραιμίδης Γ., 2006). 4.5 Aέρια αρτηριακού αίματος Η αρτηριακή PO 2 H PO 2 μετριέται με τη βοήθεια ενός κατάλληλου ηλεκτροδίου, το οποίο ονομάζεται Polarographic Oxygen Electrdo. Στο ηλεκτρόδιο, το οποίο είναι βυθισμένο σε ρυθμιστικό διάλυμα, παράγεται μικρή διαφορά δυναμισμού (0.6 volt). Η ένταση του ηλεκτρικού ρεύματος μεταβάλλεται ανάλογα με την ποσότητα του διαλελυμένου O 2 (PO2). Το αίμα χωρίζεται από το ρυθμιστκό διάλυμα με μεμβράνη την οποία διαπερνά το O 2. Το τελευταίο διαχέεται στον θάλαμο του ρυθμιστικού διαλύματος και μεταβάλλει την αγωγιμότητα του ηλεκτρικού ρεύματος ανάλογα με την μερική πίεση του O 2. Το ηλεκτρόδιο βαθμολογείται πριν από κάθε χρήση με βάση το αέριο ή το υγρό γνωστής PO 2. Φυσιολογικες τιμές της PaO 2 Σε όρθια θέση η PaO2 = 104,2 0,27 ηλικία σε χρόνια, ενώ σε ύπτια θέση PaO2 = 103,2-0,421 ηλικία σε χρόνια.αυτή η ελάττωση της PaO 2 με την ηλικία οφείλεται σε επίταση των διαταραχών V/Q. 4.6 Yπολογισμός μεταβλητών της πνευμονικής λειτουργίας σε άνδρες και σε γυναίκες Επειδή οι παρακάτω μεταβλητές που θα αναφέρω, σχετίζονται στενά με το ύψος και την ηλικία, οι δύο αυτές μεταβλητές μπορούν να προβλέψουν την αναμενόμενη μέση τιμή για το συγκεκριμένο άτομο. Γνωρίζω: 25

29 Πίνακας 4. Υπολογισμός μεταβλητών της Πνευμονικής Λειτουργίας σε Άνδρες και Γυναίκες(McArdle W., Katch F., Katch V.,2000). Άνδρας Γυναίκα Ηλικία (A) Ύψος (ST) Ηλικία (A) Ύψος (ST) 22 ετών cm 22 ετών cm Άνδρας 1) Βίαιη ζωτική χωρητικότητα : FVC (L) = ( ST) ( A)-7.75 FVC (L) = ( ) ( )-7.75 FVC (L) = FVC(L) = 5.94 L 2) Βίαια εκπνεόμενος σε 1 sec όγκος αέρα: FEV 1.0 = ( ST) ( A) 4.91 FEV 1.0 = ( ) ( ) 4.91 FEV 1.0 = FEV 1.0 = 4.93 L 3) Ποσοστιαία ζωτική χωρητικότητα σε 1 sec: FEV 1.0 / FVC(%)= ( ST) ( A) FEV 1.0 / FVC(%)= FEV 1.0 / FVC(%)= 82.8% 4) Μέγιστος εκούσιος αερισμός: MVV = 40 FEV1.0 MVV = MVV =197.2 L/min 26

30 27 Γυναίκα 1) Βίαιη ζωτική χωρητικότητα: FVC = ( ST) ( A) 2.20 FVC = ( ) ( ) 2.20 FVC = FVC = 4.12 L 2) Βίαια εκπνεόμενος σε 1 sec όγκος αέρα: FEV1.0 = ( ST) ( A) 0.38 FEV1.0 = ( ) ( ) 0.38 FEV1.0 = FEV1.0 = 3.49 L 3) Ποσοστιαία ζωτική χωρητικότητα σε 1sec: FEV 1.0 / FVC(%)= ( ST) ( A) FEV 1.0 / FVC(%)= ( ) ( ) FEV 1.0 / FVC(%)= FEV 1.0 / FVC(%)= ) Μέγιστος εκούσιος αερισμός: MVV =40 FEV1.0 MVV = MVV =139.6 L/min

31 28 5. Η ΑΝΤΑΛΛΑΓΗ ΤΩΝ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΩΝ ΑΕΡΙΩΝ Ο ατμοσφαιρικός αέρας αποτελείται από O % περίπου, από N % και με πολύ μικρές ποσότητες CO %, αδρανών αερίων και υδρατμών. Τα μόρια των αερίων κινούνται με σχετικά μεγάλη ταχύτητα και ασκούν πίεση σε οποιαδήποτε επιφάνεια με την οποία έρχεται σε επαφή. Στο επίπεδο της θάλασσας, η πίεση των μορίων του ατμοσφαιρικού αέρα είναι αρκετή ώστε να ανυψωθεί μια στήλη υδραργύρου σε ύψος 760 mm. Αυτές οι μετρήσεις ποικίλουν ανάλογα με τις μεταβολές του καιρού και γίνονται μικρότερες όσο αυξάνεται το υψόμετρο. Το O 2 και το CO 2 διαχέονται προς αντίθετες κατευθύνσεις στους πνεύμονες και στους ιστούς, το καθένα ανάλογα με την μερική του πίεση. Το O 2 μετακινείται διαμέσου του κυψελιδο-τριχοειδικού φραγμού και μεταφέρεται με το αίμα στους ιστούς, όπου απομακρύνεται από τα ιστικά τριχοειδή στο εξωκυττάριο υγρό για να διασχίσει τις κυτταρο-πλασματικές μεμβράνες και να εισέλθει στα μιτοχόνδρια. Το CO 2 ακολουθεί το αντίστροφο ρεύμα διάχυσης και μεταφοράς. Η αντιστοιχία του O 2 που καταναλώνεται και του CO 2 που παράγεται στα κύτταρα, εξαρτάται από το αναπνευστικό πηλίκο, το οποίο εκφράζει την σχέση του αποβαλλόμενου CO 2 προς το προσλαμβόμενο O 2 ( VCO 2 VO 2 ) (Κλεισούρας Β., 2011). Κατά την φάση σταθεροποίησης, σε μέτρια ένταση άσκησης, όπου για την παραγωγή ενέργειας μεταβολίζονται αποκλειστικά υδατάνθρακες, όπου το αναπνευστικό πηλίκο ισούται με την μονάδα και η παραγωγή CO 2 αντιστοιχεί στην κατανάλωση O Μηχανισμός ανταλλαγής αερίων Οι μηχανισμοί με τους οποίους πραγματοποιείται η ανταλλαγή των αερίων είναι οι εξής: 1) Κυψελιδικός και Πνευματικός αερισμός (τα οποία τα έχω αναφερθεί παραπάνω) 2) Πνευμονική (τριχοειδική) αιμάτωση 3) Παθητική διάχυση μορίων O 2 και CO 2 μεταξύ κυψελιδικού αέρα και μικτού φλεβικού αίματος του πνευμονικού τριχοειδούς. Πνευμονική αιμάτωση Η πνευμονική κυκλοφορία ξεκινά από την δεξιά κοιλία και την πνευμονική αρτηρία, η οποία διαιρείται σε δύο κλάδους, τη δεξιά και την αριστερή πνευμονική αρτηρία. Η κάθε μία από αυτές υποδιαιρείται στη συνέχεια προς μικρότερου εύρους αρτηρίες, καταλήγοντας στα τριχοειδή αγγεία που περιβάλλουν τις κυψελίδες, γύρω από τις οποίες δημιουργούν ένα πυκνό δίκτυο, έτσι ώστε να εξασφαλίζεται η ανταλλαγή των αερίων. Η πνευμονική κυκλοφορία χαρακτηρίζεται από τις μικρές αγγειακές αντιστάσεις και για αυτό η κυκλοφορία του αίματος επιτυγχάνεται με μικρότερες πιέσεις από ό,τι στη συστηματικήκυκλοφορία.

32 Η πνευμονική κυκλοφορία διαφέρει σε πολλά σημεία από τη συστηματική κυκλοφορία: 1) Οι πιέσεις στην πνευμονική κυκλοφορία είναι εξαιρετικά χαμηλές. Η συστολική πίεση της πνευμονικής αρτηρίας είναι περίπου 25 mmhg και η διαστολική 8 mmhg. H μέση πίεση ανέρχεται στα 15 mmhg, ενώ η μέση πίεση της αορτής κυμαίνεται στα 100 mmhg. (Εικόνα 1). 2) Ένα άλλο χαρακτηριστικό των πνευμονικών αρτηριών είναι τα λεπτά και ευένδοτα τοιχωματά τους, που καθιστούν την πνευμονική κυκλοφορία ένα σύστημα χαμηλών πιέσεων, που διευκολύνει έτσι το έργο της δεξιάς καρδιάς. Αυτή η ανατομική προσαρμογή είναι πολύ σημαντική για την καρδιοπνευμονική λειτουργία. 3) Σε αντίθεση με τα τριχοειδή της συστηματικής κυκλοφορίας, στα πνευμονικά τριχοειδή το αίμα ρέει σχεδόν γραμμικά, εξαιτίας της διάταξης τους γύρω από το τοίχωμα κυψελίδων. 4) Ένα άλλο χαρακτηριστικό της πνευμονικής λειτουργίας είναι η ικανότητα της να μειώνει την αντίσταση της όσο αυξάνεται η καρδιακή παροχή. Δύο μηχανισμοί είναι υπεύθυνοι για την λειτουργία αυτή: i) H επιστράτευση τριχοειδών (Capillary recruitment), δηλαδή η διάνοιξη κλειστών τριχοειδών. ii)η διάταση των τριχοειδών (Capillary distension). H μείωση των αντιστάσεων της πνευμονικής κυκλοφορίας κατά την αύξηση της καρδιακής παροχής είναι ευεργετική, επειδή μειώνει το μεταφορτίο της δεξιάς κοιλίας, προλαμβάνει τη δημιουργία πνευμονικού οιδήματος, διατηρεί την κατάλληλη ταχύτητα ροής του αίματος στα τριχοειδή του πνεύμονα και αυξάνει την επιφάνεια των τριχοειδών, ευνοώντας έτσι την ανταλλαγή των αερίων.(εικόνα 2).. Σχήμα 8. Τα χαρακτηριστικά της Πνευμονικής και Συστηματικής κυκλοφορίας Kατανομή της αιμάτωσης - ζώνες του West (Εικόνα 10) Σχήμα 9. H διάταση των τριχοειδών Η επίδραση της βαρύτητας είναι σημαντική στην πνευμονική κυκλοφορεί, κυρίως σε όρθια θέση και σε κατάσταση ηρεμίας. Στην κατάσταση αυτή η κορυφή του πνεύμονα βρίσκεται 15 cm πάνω και η βάση 15 cm κάτω από την πνευμονική αρτηρία. Εκτός από την βαρύτητα η ροή του αίματος στους πνεύμονες επηρεάζεται από την κυψελιδική πίεση (PA) και την πίεση στις πνευμονικές φλέβες ( Ppv). H πίεση στην πνευμονική αρτηρία (Ppa) ελαττώνεται κατα 1 cm H 2Ο για κάθε άνοδο 1 cm σε ύψος. Σε υψηλή περιοχή του πνεύμονα η πίεση γίνεται αρνητική. 29

33 Σχήμα 10. Ζώνες του West Στην ζώνη 1, η πίεση της πνευμονικής αρτηρίας (Ppa) είναι μικρότερη της ενδοκυψελιδικής (P Α ) με αποτέλεσμα να συνθλίβονται τα τριχοειδή και δεν υπάρχει ροή. Φυσιολογικά η ζώνη 1 δεν υφίσταται, αφού η πνευμονική αρτηριακή πίεση αρκεί για να ανυψώσει το αίμα μέχρι τις κορυφές. Προκύπτει όταν μειώνεται η αρτηριακή πίεση (Ppa) π.χ σε ολιγαιμικό ή άλλο shock. Στην ζώνη 2, η ροή του αίματος καθορίζεται από τη διαφορά ανάμεσα στην αρτηριακή πίεση (Ppa) και στην ενδοκυψελιδική πίεση (P Α ). H φλεβική πίεση δεν παίζει ρόλο, εκτός αν υπερβαίνει την κυψελιδική. Σε αυτή την ζώνη, υπάρχει αυξημένη επιστράτευση τριχοειδών. Στην ζώνη 3, η ροή καθορίζεται από την αρτηριοφλεβική διαφορά της πίεσης Ppa-Ppv, επειδή στις περιοχές αυτές οι αγγειακές πιέσεις είναι μεγαλύτερες της P Α με αποτέλεσμα τα αγγεία να είναι συνεχώς ανοιχτά με αδιάκοπη αιματική ροή. Όσο κατέρχεται η ζώνη 3, αυξάνονται όμοια οι Ppa και Ppv αλλά η διαφορά Ppa-Ppv παραμένει σταθερή. Η πίεση στο εξωαγγειακό χώρο (PISF) αυξάνει λιγότερο, με αποτέλεσμα την αύξηση των διαμέτρων των αγγείων, την ελάττωση των αγγειακών αντιστάσεων και την μεγαλύτερη αύξηση της αιματικής ροής στις περιοχές αυτές. Στην ζώνη 4, όπου Ppa >PISF >Ppv>P Α, η ροή του αίματος ρυθμίζεται από την διαφορά Ppa P Α (Πατάκας Δ.,2006). Παθητική διάχυση μορίων O2 και CO2 μεταξύ κυψελιδικού αέρα και μικτού φλεβικού αίματος του πνευμονικού τριχοειδούς O ρυθμός διάχυσης του Ο 2 και του CO 2 στους πνεύμονες εξαρτάται από την επιφάνεια της κυψελιδο-τριχοειδούς μεμβράνης και της διαφοράς της μερικής πίεσης των αερίων αυτών στις δύο πλευρές της κυτταρό-τριχοειδούς μεμβράνης. Η ταχύτητα διάχυσης ενός αερίου είναι αντιστρόφως ανάλογη με την τετραγωνική ρίζα της πυκνότητας του αερίου. 30

34 Η μετακίνηση του Ο 2 και του CO 2 μεταξύ ων κυψελίδων και του αίματος και μεταξύ αίματος και των κυττάρων, διέπεται από τον Νόμο του Fick, δηλαδή: Η μεταφορά του Ο 2(V LO 2) από τις κυψελίδες στο τριχοειδικό(μικτό φλεβικό) αίμα μέσω της μεμβράνης. V L = A T do 2 (P A O 2 P V O 2 ), όπου, Α= επιφάνεια δίαχυσης, Τ=πάχος τοιχώματος, DO 2= συντελεστής διάχυσης, P AO 2 P VO 2 = διαφορά μερικών πιέσεων Το ίδιο συμβαίνει και με το CO 2, δηλαδή: Σχήμα 11. Μετακίνηση P 2, O 2 και Ο 2. V L O 2 = A T dco 2 (P A CO 2 P V CO 2 ) Επειδή το πάχος του τοιχώματος και η επιφάνεια της τριχοειδο-κυψελιδικής μεμβράνης δεν μπορούν να μετρηθούν, η παραπάνω εξίσωση μπορεί να διατυπωθεί και ως εξής: V LO 2 =D LO 2 (P AO 2 P VO 2), για το Ο 2 και αντιστοίχως για το CO 2 : V LCO 2 =D LCO 2 (P ACO 2 P VCO 2) 5.2 Aντίσταση στην δίαχυση Η D LCO εξαρτάται από: To πάχος της κυψελιδοτριχοειδικής μεμβράνης (D M ) To επίπεδο της Hb (θ) Τον όγκο του τριχοειδικού πνευμονικού δικτύου (Vc) Και δίνεται από τον παρακάτω τύπο: 1 D L = Αντίσταση στην διάχυση Σχήμα 12. Αντίσταση στην διάχυση. 31

35 Αντίσταση στη διάχυση= αντίσταση από την μεμβράνη + αντίσταση από το αίμα. 1 = D L D M D (O 2 H b ) 1 = D L D M Θ V C θ= ο ρυθμός με τον οποίο 1 ml αίμα με Hb προσλαμβάνει το αέριο (Ο 2 ή CO 2 ) V C = πνευμονικός τριχοειδικός όγκος αίματος. 5.3 Aνταλλαγή των αερίων στους πνεύμονες Κατά την διάρκεια της ηρεμίας, η πίεση των μορίων του Ο 2 που υπάρχει στις κυψελίδες είναι κατά 60 mmhg υψηλότερη από αυτή που υπάρχει στο φλεβικό αίμα των πνευμονικών τριχοειδών. H ανταλλαγή του Ο 2 και του CO 2 στις κυψελίδες, είναι αποτέλεσμα των διαφόρων μερικών πιέσεων των αερίων αυτών στις δύο πλευρές της κυψελιδοτριχοειδικής μεμβράνης. Η συνεχής πρόσληψη Ο 2 από την ατμόσφαιρα, διατηρεί την μερική πίεση στις κυψελίδες περίπου 107 mmhg, ενώ η συνεχής κατανάλωση στους ιστούς τη χαμηλώνει στο φλεβικό αίμα σε περίπου 40 mmhg. Αυτή η διαφορά της μερικής πίεσης προκαλεί καθαρή διάχυση του Ο 2 από τις κυψελίδες στο αρτηριακό αίμα. Το φλεβικό αίμα που προέρχεται από τους ιστούς, έχει σχετικά υψηλή μερική πίεση CO 2 (46mmHg) και με δεδομένη την χαμηλότερη μερική πίεση (40 mmhg) στις κυψελίδες, διαχέεται από το αίμα σε αυτές. Στους περισσότερους ανθρώπους, ακόμα και κατά την διάρκεια της έντονης άσκησης η ταχύτητα με την οποία τα ερυθρά αιμοσφαίρια διατρέχουν τα πνευμονικά τριχοειδή δεν αυξάνονται περισσότερο από το 50% της ταχύτητας που έχουν σε συνθήκες ηρεμίας. Αυτό συμβαίνει επειδή με την αυξανόμενη ένταση της άσκησης, ο όγκος του αίματος που υπάρχει στα πνευμονικά τριχοειδή μπορεί να αυξηθεί έως και 3 φορές. Η ταχύτητα της αιματικής ροής δεν πρέπει να παρεμποδίζει την ανταλλαγή αερίων. Με λίγα λόγια, το αίμα που φεύγει από τους πνεύμονες για να διανεμηθεί στο σώμα περιέχει Ο 2 σε πίεση 100 mmhg περίπου και CO 2 σε πίεση40mmhg(mcardle W., Katch F., Katch V., 2000). 32

36 5.4 Αερισμός-Αιμάτωσης Για να είναι η ανταλλαγή των αναπνευστικών αερίων στις κυψελίδες αποτελεσματική, είναι απαραίτητο να υπάρχει σε κάθε κυψελίδα αντιστοιχία αερισμού και αιμάτωσης. Με αποτέλεσμα, η κυψελιδική ροή του αέρα να είναι ανάλογη με την τριχοειδική ροή αίματος και ο λόγος ( V 1 ). Q Στο φυσιολογικό πνεύμονα, σε όρθια θέση, τόσο ο αερισμός (V) όσο και η αιμάτωση (Q) αυξάνονται προοδευτικά από την κορυφή ως τη βάση, αλλά σε διαφορετικό βαθμό, με αποτέλεσμα τα κατωφερέστερα τμήματα του πνεύμονα να υπερέχει ελαφρά η αιμάτωση σε σχέση με τον αερισμό ( V 1), ενώ στα κορυφαία τμήματα συμβαίνει το αντίθετο Q ( V 1). Ωστόσο, στο σύνολο του πνευμονικού παρεγχύματος υπάρχει φυσιολογικά μια Q ομοιογένεια στην κατανομή του αερισμού και της αιμάτωσης, με αποτέλεσμα ο λόγος V της κάθε αναπνευστικής μονάδας Q ( V 1).Επιπλέον, η διασπορά των λόγων Q παρουσιάζει μία φυσιολογική κατανομή με αποτέλεσμα το 95% των αναπνευστικών μονάδων να βρίσκεται μεταξύ των ορίων 0.3 το ελάχιστο και 2.1 το μέγιστο. ( V 1 ) Q > φυσιολογικό. ( V 1) > ισούται με το άπειρο (όταν το μεγαλύτερο μέρος του αερισμού Q χάνεται). ( V 1) > shunt (φυσιολογική παράκαμψη). Q ονομάζεται το τμήμα της καρδιακής παροχής (Q) που δεν παίρνει μέρος στην ανταλλαγή των αερίων, η οποία γίνεται στις πνευμονικές κυψελίδες. Το φυσιολογικό shunt αποτελείται από: 1) To ανατομικό shunt, δηλαδη το αίμα που πηγαίνει από τη δεξία στην αριστερή κυκλοφορία με τις βρογχικές, υπεζωκοτικές και θυβεσιανές φλέβες χωρίς να οξυγονωθεί στους πνεύμονες. 2) Το τριχοειδικό shunt,που αποτελείται από το αίμα τριχοειδών που αρδεύουν κυψελίδες που δεν αερίζονται. 33

37 Venouw admixture συμβαίνει, όταν ένα τμήμα του πνεύμονα υποαερίζεται, αλλά η αιμάτωση του διατηρείται φυσιολογική. Πρόκειται για πνευμονικές περιοχές με ελαττωμένη V. Q Το φυσιολογικό shunt το υπολογίζουμε από την εξίσωση: QS CCO 2 CaO 2,όπου : Q CCO2 CvO2 Q S=φυσιολογικό shunt CcO 2,CaO 2,CvO 2, είναι η περιεκτικότητα του αίματος, αντίστοιχα, στο τριχοειδικό, αρτηριακό και φλεβικό αίμα. Η περιεκτικότητα του CcO 2 υπολογίζεται από την PAO 2 και την καμπύλη διαχωρισμού της ΗbO 2. Αν αντικαταστήσουμε τις περιεκτικότητες Ο 2 με τις αντίστοιχες μερικές πιέσεις Ο 2, τότε έχουμε: QS (PAO 2 PaO 2 ) Q (CaO2 CvO2) (PAO2 PaO2) Aπό τον παραπάνω τύπο, αν μετρήσουμε την κυψελιδο-αρτηριακή διαφορά Ο 2 (PAO 2 PaO 2), μπορούμε να υπολογίσουμε το shunt(πατάκας Δ.: Επίτομη Πνευμονολογία, University of Studio Press, Θεσσαλονίκη, 2006). 5.5 Aνταλλαγή αερίων στους ιστούς Στους ιστούς, όπου λαμβάνουν χώρα οι μεταβολικές διεργασίες, καταναλώνεται Ο 2 και παράγεται ίση ποσότητα CO 2. Mετά την ανταλλαγή των αναπνευστικών αερίων στις κυψελίδες, το αίμα οξυγονωμένο, επιστρέφει με τις πνευμονικές φλέβες στον αριστερό κόλπο και στην συνέχεια στην αριστερή κοιλία, από όπου εξωθείται στην συστηματική κυκλοφορία, φτάνοντας στα ιστικά τριχοειδή. Το αρτηριακό αίμα εισέρχεται στα ιστικά τριχοειδή με PO 2=100 mmhg και PCO 2= 40 mmhg. Στα κύτταρα, λόγω των μεταβολικών αντιδράσεων η PO 2= 40 mmhg και CO 2=46 mmhg από εκείνες του αίματος. Με αποτέλεσμα, το Ο 2 να διαχέεται από το αίμα στα κύτταρα και το CO 2 από τα κύτταρα στο αίμα. Η PO 2 και PCO 2 στο φλεβικό αίμα που φεύγει από τα ιστικά τριχοειδή εξαρτάται από την μεταβολική δραστηριότητα των κυττάρων. Έτσι, το φλεβικό αίμα, που προέρχεται από ενεργούς ιστούς έχει χαμηλότερη PO 2 και υψηλότερη PCO 2 από ότι στο το φλεβικό αίμα που προέρχεται από αδρανείς ιστούς. Κατά την έντονη άσκηση η PO 2 μειώνεται και η PCO 2 αυξάνεται στο αίμα, ακόμα περισσότερο, ανάλογα με την μεταβολική δραστηριότητα. Η PO 2 μέσα στα κύτταρα μπορεί να προσεγγίσει μηδενικές τιμές σε mmhg, ενώ η PCO 2 μπορεί να φτάσει στα 90 mmhg. 34

38 5.6 Mεταφορά Ο 2 και CO 2 Το Ο 2 και το CO 2, μεταφέρονται από τους πνεύμονες στους ιστούς με το αίμα. Αυτό πραγματοποιείται με δύο τρόπους: 1)Σε φυσική διάλυση Διαλυμένο στο πλάσμα. 2)Σε συνδυασμό με την αιμοσφαιρίνη Συνδεδεμένο με τα μόρια της σιδηροπρωτεϊνικής αιμοσφαιρίνης στα ερυθρά αιμοσφαίρια. Σε φυσική διάλυση Το Ο 2 δεν είναι ιδιαίτερα ευδιάλυτο στα υγρά. Στην πραγματικότητα, στο αρτηριακό αίμα η PO 2 =100 mmhg και η PCO 2 =40 mmhg. Mόνο το 2.26 ml του Ο 2 διαλύονται σε κάθε 100 ml πλάσματος και μόνο ml CO 2 διαλύονται σε κάθε 100 ml πλάσματος. Σύμφωνα με τον νόμο του Henry, η συγκέντρωση ενός αερίου σε υγρό είναι ανάλογη με την μερική πίεση του αερίου και την διαλυτότητα του σε αυτό, δηλαδή : Ποσότητα αερίου =Συντελεστής διαλυτότητας Μερική πίεση / Βαρομετρική πίεση όπου: Συντελεστής διαλυτότητας Ο 2 και CO 2 είναι 2.26 και αντίστοιχα. Μερική πίεση Ο 2 και CO 2 είναι 100 mmhg και 40 mmhg αντίστοιχα. Βαρομετρική πίεση O 2 και CO 2 είναι 760 mmhg και στα δύο. Επομένως, σύμφωνα με τα παραπάνω δεδομένα η ποσότητα Ο 2 και CO 2 στο αίμα είναι: Ποσότητα Ο 2 = = = 0. 3 ml ανά 100 ml 760 Ποσότητα CO 2 = = = 3 ml ανά 100 ml 760 Τα 0.3 ml του Ο 2 που διαλύονται σε κάθε 100 ml πλάσματος, δηλαδή 3 ml O 2 ανά λίτρο πλάσματος. Ο όγκος αίματος ανέρχεται σε 5 λίτρα, έτσι η συνολική ποσότητα του Ο 2 που είναι διαλυμένη στο πλάσμα είναι: Συνολική Ποσότητα Ο 2 = 3 5 = 15 ml/l Aυτή η ποσότητα Ο 2 αρκεί για να διατηρηθεί ο ανθρώπινος οργανισμός σε λειτουργία για 4 δευτερόλεπτα. Συμπέρασμα λοιπόν, ότι άν στον οργανισμό υπήρχε μόνο το διαλυμένο πλάσμα Ο 2, θα έπρεπε να κυκλοφορούν περίπου 80 L αίματος/ λεπτό, ώστε να καλύπτονται οι ανάγκες σε Ο 2 στην ηρεμία.η καρδιακή παροχή αίματος η οποία είναι 80L/λεπτό για την πρόσληψη Ο 2 250ml/min στην ηρεμία, ενώ κατά την άσκηση μέγιστης έντασης όπου η πρόσληψη Ο 2 10-πλασιάζεται, έτσι θα απαιτείτε 1 κυβικό αίματος/λεπτό(mcardle W., Katch F., Katch V., 2000). 35

39 Συνδεδεμένο με την αιμοσφαιρίνη Η αιμοσφαιρίνη είναι μία πρωτεϊνη μεταφοράς Ο 2 και είναι ο κύριος μεταφορέας στο αίμα. Η αίμη είναι μία πορφυρίνη με κεντρικό άτομο σιδήρου και βρίσκεται συνδεδεμένο στην αιμοσφαιρίνη. Σχήμα 13. Αίμη. Επιπλέον, η αιμοσφαρίνη αποτελείται από πολυπεπτιδικές αλυσίδες που ονομάζονται σφαρίνες. Υπάρχουν δύο τύποι σφαιρίνων, οι τύποι α και β. Επίσης, κάθε σφαιρίνη περιέχει αίμη, επομένως υπάρχουν 4 δεσμεύσεις Ο 2 στην αιμοσφαιρίνη. Οι 4 αλυσίδες της αιμοσφαιρίνης συγκρατούνται με μη ομοιοπολικούς δεσμούς και σxηματίζουν μια τετραεδρική δομή. Το σύμπλεγμα που προκύπτει είναι σχεδόν σφαιρικό. Τα μόρια της αίμης βρίσκονται στην επιφάνεια του συμπλέγματος. Σχήμα 14. Οι 4 αλυσίδες της αιμοσφαιρίνης. Η αιμοσφαιρίνη αποτελεί κύριο συστατικό 25 τρισεκατομμυρίων ερυθρών αιμοσφαιρίων και έχει την δυνατότητα να αυξάνει την ικανότητα αίματος να μεταφέρει Ο φορές σε σχέση με αυτή που θα είχε εάν υπήρχε μόνο διαλυμένο στο πλάσμα Ο 2. Έτσι, σε κάθε λίτρο αίματος 197 ml O 2, δεσμεύονται από την αιμοσφαιρίνη. Το Ο 2 μεταφέρεται από τα πνευμονικά τριχοειδή στα ιστικά τριχοειδή με τις αρτηρίες μέσα στα ερυθρά κύτταρα, δεσμευμένο με την αιμοσφαιρίνη. 36

40 Όπως ανέφερα παραπάνω, κάθε μόριο αιμοσφαιρίνης μπορει να δεσμεύει 4 μόρια Ο 2, δεδομένου ότι αποτελείται από 4 μόρια αίμης που περιέχουν σίδηρο για τη δέσμευση Ο 2. Η μορφή της αιμοσφαιρίνης με το δεσμευμένο Ο 2 ονομάζεται οξυαιμοσφαιρίνη (HbO 2 ) και η αποξυγομένη μορφή ονομάζεται αιμοσφαιρίνη (Hb). Κάθε ένα απο τα 4 άτομα σιδήρου που υπάρχουν στο μόριο της αιμοσφαιρίνης μπορεί να συνδεθεί με ένα μόριο αζώτου κατά την αμφίδρομη αντίδραση : Hb + 4O 2 Hb 4 O 2 Aυτή η αντίδραση οξυγόνωσης γίνεται χωρίς τη μεσολάβηση ενζύμου και δεν επιφέρει μεταβολή στα ιόντα σιδήρου (Fe ++ ), η οποία θα συνέβαινε κατά την οξείδωση. Η μετατροπή της αιμοσφαιρίνης σε οξυαιμοσφαιρίνη εξαρτάται από την μερική πίεση Ο Iκανότητα της αιμοσφαιρίνης προς μεταφορά Ο 2 Η ποσότητα Ο 2 που μπορεί να μεταφερθεί εξαρτάται από την συγκέντρωση της αιμοσφαιρίνης στο αίμα. Η συγκέντρωση της αιμοσφαιρίνης στο αίμα είναι gr ανά 100 ml. Στις γυναίκες η ποσότητα αυτή είναι 5-10% μικρότερη και ανέρχεται στα 14 gr ανά 100 ml αίματος. Αυτή η διαφορά ανάμεσα στα δύο φύλα οφείλεται στην μικρότερη αντοχή των γυναικών για αερόβια άσκηση καθώς και οι διαφορές στην σωματική μάζα και στο σωματικό λίπος. Κάθε gr αιμοσφαιρίνης μπορεί να συνδεθεί με 1.34 ml Ο 2. Έτσι, αν είναι γνωστή η ποσότητα της αιμοσφαρίνης που περιέρχεται στο αίμα, η ικανότητα μεταφοράς Ο 2 από το αίμα μπορεί να υπολογισθεί σύμφωνα με τον παρακάτω τύπο: Iκανότητα μεταφοράς Ο2 = Αιμοσφαιρίνη (gr/100ml αίματος) Περιεκτικότητα για μεταφορά αιμοσφαιρίνης σε Ο2 Σύμφωνα με τα παραπάνω δεδομένα έχουμε: Iκανότητα μεταφοράς Ο2= = 20 ml O2 ή 200 ml/l αίματος. Έτσι 20 ml O 2 μπορούν να μεταφερθούν με την αιμοσφαιρίνη σε κάθε 100 ml αίματος, όταν η αιμοσφαιρίνη είναι πλήρως κορεσμένη με Ο 2. Αυτό σημαίνει ότι όλη η αιμοσφαιρίνη έχει μετατραπή σε οξύαιμοσφαιρίνη (Ηb 4 O 8 )(Μούγιος Β., 2008). 37

41 Σχήμα 15. Ικανότητα της αιμοσφαιρίνης προς μεταφορά Ο PO 2 και καμπύλη κορεσμού της αιμοσφαιρίνης Το συνολικό ποσό Ο 2 που μεταφέρεται από την αιμοσφαιρίνη στους ιστούς εξαρτάται όχι μόνο από το ποσό της αιμοσφαιρίνης που περιέρχεται στο αίμα αλλά κυρίως από την PO 2 στο αίμα. Η PO 2 που είναι διαλυμένο στο αίμα, καθορίζει την οξυγόνωση της αιμοσφαιρίνης σε οξύαιμοσφαιρίνη. Η επίδραση αυτής της PO 2 στη χημική δέσμευση του Ο 2 από την αιμοσφαιρίνη δίνεται με την καμπύλη κορεσμού της αιμοσφαιρίνης. Η καμπύλη αυτή εκφράζει την ποσότητα Ο 2 που δεσμεύεται από την αιμοσφαιρίνη σε σχετικές ή απόλυτες τιμές συγκέντρωσης του. Διάγραμμα 1. Καμπύλη κορεσμού της αιμοσφαιρίνης Η σχετική συγκέντρωση αναφέρεται ως κορεσμός της αιμοσφαιρίνης και δίνεται σε ποσοστό της μέγιστης ποσότητας που μπορεί να δεσμευτεί, ενώ η απόλυτη συγκέντρωση αναφέρεται ως περιεκτικότητα και δίνεται σε ml O2 ανά 100 ml αίματος. Έτσι, το ποσοστό κορεσμού της αιμοσφαιρίνης υπολογίζεται σύμφωνα με τον παρακάτω τύπο: 38

42 Ποσοστό Κορεσμού Hb=(O 2 συνδεδεμένο με την Hb / μέγιστη ποσότητα Ο 2 που μπορεί να συνδεθεί με την Hb) 100 PO 2 στους πνεύμονες Η PO 2 του αρτηριακού αίματος είναι 100 mmhg και ο κορεσμός της αιμοσφαιρίνης με Ο 2 είναι 98%. Οποιαδήποτε επιπρόσθετη αύξηση του PO 2 επιδρά ελάχιστα στην ποσότητα του Ο 2 που δεσμεύεται από την αιμοσφαιρίνη. Σε 100 ml αίματος από το Ο 2 το οποίο είναι συνδεδεμένο με την αιμοσφαιρίνη στο πλάσμα, υπάρχουν διαλυμένα 0.3 ml αερίου. Έτσι, το ποσοστό κορεσμού είναι : Ποσοστό Κορεσμού= = 19.6 Στο παραπάνω σχήμα, φαίνεται ότι σε υψηλές PO 2 η καμπύλη οριζοντιώνεται, διακυμάνσεις της σχετικής πίεσης Ο 2 στο αρτηριακό αίμα από mmhg δεν επηρεάζουν αισθητά την ποσότητα Ο 2 που δεσμεύεται από την αιμοσφαιρίνη, εξασφαλίζοντας έτσι έναν σημαντικό παράγοντα ασφαλείας για την παροχή Ο 2 στους ιστούς, όταν η PO 2 στο αρτηριακό αίμα μειώνεται, όπως συμβαίνει στην γήρανση και στην αύξηση του υψομέτρου. PO 2 στους ιστούς Η PO 2 του φλεβικού αίματος είναι 40 mmhg. Το διαλυμένο στο πλάσμα Ο 2 διαχέεται από τις μεμβράνες των τριχοειδών στο ιστικό υγρό και από εκεί στο ενδοκυττάριο χώρο. Αυτή η διαδικασία προκαλεί ελάττωση του PO 2 του πλάσματος, το οποίο γίνεται μικρότερο από το PO 2 του ερυθρού αιμοσφαιρίου (αιματοκρίτης) και η Hb απελευθερώνει Ο 2, με αποτέλεσμα την πτώση του κορεσμού της. Το Ο 2 που απελευθερώνεται (HbO2 Hb + O2) βγαίνει από τα ερυθρά αιμοσφαίρια και διαπερνά την τριχοειδική μεμβράνη προς τους ιστούς. Στην ηρεμία, ο κορεσμός της αιμοσφαιρίνης με Ο 2 είναι 75%. Έτσι το ποσοστό κορεσμού είναι: Ποσοστό Κορεσμού= = 15 Για αυτό το λόγο, με κάθε 100 ml αίματος που απομακρύνονται από τους ιστούς μεταφέρονται 15 ml O 2. Η διαφορά 5 ml Ο 2 ανά 100 ml αίματος, αποδίδεται για κατανάλωση στα ιστικά τριχοειδή. Η διαφορά στο περιεχόμενο Ο 2 ανάμεσα στο αρτηριακό και φλεβικό αίμα χαρακτηρίζεται ως αρτηριοφλεβική διαφορά Ο 2 ή a-vo 2 και εκφράζεται σε χιλιοστόλιτρα Ο 2 ανά 100 ml. Η διαφορά a-vo 2 στην ηρεμία είναι 5 ml Ο 2 ανά 100 ml αίματος. Η μεγάλη ποσότητα Ο 2 που παραμένει στην αιμοσφαιρίνη παρέχει μια αυτόματη αποθήκη, η οποία μπορεί να αποδώσει άμεσα Ο 2 στους ιστούς στις περιπτώσεις που οι μεταβολικές απαιτήσεις αυξάνονται απότομα. Κατά την διάρκεια της άσκησης οι ανάγκες των κυττάρων για Ο 2, 39

43 αυξάνονται και το ιστικό PO 2 ελαττώνεται με αποτέλεσμα στην απελευθέρωση μεγαλύτερης ποσότητας Ο 2 από την αιμοσφαιρίνη. Στην άσκηση μέγιστης έντασης, όπου το εξωκυττάριο PO 2 μειώνεται στα 15 mmhg, μόνο 5 ml O 2 παραμένουν συνδεδεμένα με την αιμοσφαιρίνη. Έτσι, η διαφορά a-vo 2 αυξάνεται στα 15 ml O 2 ανά 100 ml αίματος. Όταν το ιστικό PO 2 μειώνεται στα 3 mmhg και αυτό συμβαίνει κατά την διάρκεια εξαντλητικής άσκησης, όλο το Ο 2 απελευθερώνεται από το αίμα για να καλυφθούν οι ανάγκες των ιστών που είναι σε δραστηριότητα. Είναι φανερό ότι χωρίς να αυξηθεί η τοπική αιματική ροή, είναι δυνατόν να 3- πλασιαστει η ποσότητα Ο 2 που απελευθερώνεται προς τους μύες. Αυτό πραγματοποιείται με αποκορεσμό της αιμοσφαιρίνης 5.9 Συνεργιστικότητα Ο 2-Hb και φαινόμενο Bohr H σύνδεση Ο 2 με την αιμοσφαιρίνη ειναι συνεργιστική. Αυτό σημαίνει ότι η συνάφεια(δηλαδή η δύναμης της σύνδεσης) της πρωτεϊνης για το Ο 2 δεν είναι σταθερά, αλλά σχετίζεται με τον αριθμό των μορίων Ο 2 έχουν ήδη συνδεθεί. Έτσι, αν αρχίζουμε να προσθέτουμε Ο 2 στην αιμοσφαιρίνη αυξάνοντας την συγκέντρωση Ο 2 στο υγρό που την περιβάλλει. Κάθε μόριο θα συνδεόταν δυνατότερα από το προηγούμενο. Μάλιστα, το τέταρτο μόριο θα συνδεόταν πάνω από 20 φορές δυνατότερο από το πρώτο. Αντίστροφα, αν αρχίζουμε να ξεφορτώνουμε την οξυαιμοσφαιρίνη μειώνοντας την συγκέντρωση Ο 2, το τελευταίο μόριο Ο 2 θα αφαιρόταν πολύ πιο εύκολα από το πρώτο. Η σημασία της συνεργιστικής σύνδεσης γίνεται φανερά αν σκεφτούμε ότι η συγκέντρωση του Ο 2 είναι υψηλή στους πνεύμονες αλλά χαμηλή στο υπόλοιπο σώμα. Έτσι, χάρη στη συνεργιστικότητα επιτυγχάνουμε μεγαλύτερη φόρτωση της αιμοσφαιρίνης με Ο 2 στους πνεύμονες και αποτελεσματικότερη εκφόρτωση της στα υπόλοιπα όργανα. Τέλος, η συνεργιστικότητα αυξάνει την παροχή Ο 2 στα κύτταρα. Η συγγένεια της αιμοσφαιρίνης για το Ο 2 επηρεάζεται από μεταβολές στους παρακάτω παράγοντες: Συγκέντρωση ιόντων υδρογόνου [Η + ], στη PO 2 Συγκέντρωση 2,3-διφωσφογλυκερικού οξέος [2,3-DPG]. Θερμοκρασία Όταν αυξάνεται κάποιος από τους παραπάνω παράγοντες στο σώμα, η συγγένεια της αιμοσφαιρίνης για το Ο 2, μειώνεται και η καμπύλη κορεσμού της αιμοσφαιρίνης μετατοπίζεται προς τα δεξιά. Μετατόπιση της καμπύλης προς τα δεξιά σημαίνει ότι το Ο 2 ξεφορτίζεται πιο εύκολα από την αιμοσφαιρίνη προμηθεύοντας τους ιστούς με περισσότερο Ο 2. Αντίστροφα, όταν κάποιος από τους παραπάνω παράγοντες μειώνεται, η συγγένεια της αιμοσφαιρίνης για το Ο 2 αυξάνεται και η καμπύλη κορεσμού μετατοπίζεται προς τα αριστερά. Μετατόπιση της καμπύλης προς τα αριστερά σημαίνει ότι απαιτείται χαμηλότερη PO 2 για να επιτευχθεί ένα ορισμένο επίπεδο κορεσμού. Ακόμα μίας προς τα αριστερά μετατόπιση της καμπύλης σημαίνει ότι το Ο 2 φορτώνεται ευκολότερα αιμοσφαιρίνη. 40

44 Συγκέντρωση ιόντων υδρογόνου [Η + ], στη PO 2 Εκτός από Ο 2, η αιμοσφαιρίνη μεταφέρει και CO 2 και πρωτόνια που παράγονται κατά τον καταβολισμό των θρεπτικών συστατικών των κυττάρων. Η σύνδεση CO 2 και Η + ή και των δύο με την αιμοσφαιρίνη μειώνει την συνάφεια της προς το Ο 2 αντίστροφα, η σύνδεση Ο 2 μειώνει τη συνάφεια της αιμοσφαιρίνης προς CO 2 και Η + (Ο 2,CO 2 και Η + συνδέονται σε διαφορετικές θέσεις της αιμοσφαιρίνης). Αυτές οι αλληλεπιδράσεις είναι γνωστές ως φαινόμενο Bohr.Tο CO 2 και Η + αφθονούν στα τριχοειδή αγγεία ενεργών οργάνων, όπως οι ασκούμενοι μύες. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα να διευκολύνει την αποδέσμευση Ο2 από την οξυαιμοσφαιρίνη και την είσοδο του Ο 2 στα κύτταρα που το χρειάζονται. Η αιμοσφαιρίνη προσλαμβάνει CO 2 και Η + και πηγαίνει πίσω στις κυψελίδες των πνευμόνων. Εκεί η αφθονία Ο 2 πιέζει την αιμοσφαιρίνη να αποβάλλει CO 2 και Η +. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό στις συνθήκες έντονης άσκησης, αφού επιτρέπει την απελευθέρωση μεγάλης ποσότητας στους ιστούς, όπου συνυπάρχει αύξηση της θερμοκρασίας του CO 2 και του γαλακτικού οξέος. Στις κυψελίδες, η επίδραση του φαινομένου Bohr στο αίμα των πνευμονικών τριχοειδών είναι αμελητέα. Αυτό είναι σημαντικό, αφού έτσι διευκολύνεται η σύνδεση της αιμοσφαιρίνης με το O 2, καθώς το αίμα διέρχεται από τους πνεύμονες, ακόμα και κατά τη διάρκεια άσκησης μέγιστης έντασης. Συγκέντρωση 2,3-διφωσφογλυκερικού οξέος [2,3-DPG] Τα ερυθροκύτταρα δεν περιέχουν ούτε πυρήνα ούτε μιτοχόνδρια και βασίζεται στην αναερόβια γλυκόλυνση για να ικανοποιήσουν τις ενεργειακές τους δαπάνες. Ένα υποπροϊον της αναερόβιας γλυκόλυνσης των ερυθροκυττάρων είναι η χημική ουσία 2,3 διφωσφορογλυκερικό οξύ, η οποία συνδεδεμένη με την αιμοσφαιρίνη μειώνει τη συγγένεια της για Ο 2, μετατοπίζοντας την καμπύλη κορεσμού της με το Ο 2 προς τα δεξιά. Η συγκέντρωση της 2,3-DPG αυξάνεται με την αναιμία ή με το υψόμετρο. Επίσης, μελέτες έχουν αποδείξει ότι και η άσκηση υψηλής έντασης προκαλεί αύξηση του 2,3-DPG στο αίμα. Σε όλες αυτές τις περιπτώσεις, η απάντηση που προκαλείται αποτελεί έναν αντισταθμιστικό μηχανισμό, ο οποίος αποσκοπεί στη διευκόλυνση της απόδοσης Ο 2 προς το κύτταρο. Τέλος, η δράση του 2,3-DPG είναι βραδεία συκρινομένη με τη σχεδόν άμεση απάντηση που προκαλείται από τις μεταβολές της θερμοκρασίας, της οξύτητας και του CO 2. Θερμοκρασία Η αύξηση της θερμοκρασίας του αίματος αποδυναμώνει το δεσμό μεταξύ O 2 και αιμοσφαιρίνης, μετατοπίζοντας την καμπύλη κορεσμού προς τα δεξιά και διευκολύνει την απελευθέρωση του O 2 στους ενεργούς ιστούς. Αντίθετα, μείωση της θερμοκρασίας δυναμώνει το δεσμό O 2 και αιμοσφαιρίνης και εμποδίζει την απελευθέρωση του O 2. 41

45 5.10 PO 2 αίματος κατά την άσκηση Όπως έχω αναφέρει παραπάνω, η PO 2 στο αρτηριακό αίμα είναι 100 mmhg κατά την ηρεμία και παραμένει αμετάβλητη κατά την άσκηση. Αντίθετα, η PO 2 στο φλεβικό αίμα είναι 47 mmhg κατά την ηρεμία, ελαττώνεται προοδευτικά κατά την αυξανόμενη ένταση της άσκησης, για να φτάσει κατά την μέγιστη προσπάθεια σε μέση τιμή 20 mmhg. H εξωμιτοχονδριακή PO 2 υπολογίζεται να είναι 5 mmhg, ενώ η ενδομιτοχονδριακή εικάζεται ότι παραμένει στον άνθρωπο, κατά την μέγιστη προσπάθεια, πάνω από την κρίσιμη τιμή του 1 mmhg. Για την λειτουργία του ενζύμου κυτόχρωμα οξειδάσης, είναι απαραίτητη μία ελάχιστη ενδομιτοχονδριακή τιμή PO 2=1 mmhg. Το ένζυμο αυτό θεωρείται βηματοδότης της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων στην οξειδωτική φωσφορυλίωση Μυοσφαιρίνη Η ανθρώπινη μυοσφαιρίνη περιέχει 153 αμινοξέα και έχει μοριακή μάζα 17kDa. Βρίσκεται στους σκελετικούς και καρδιακούς μύες και χρησιμεύει στην παραλαβή O 2 από το αίμα, στην αποθήκευσή του και στην μετακίνηση του μέσα στα μυϊκα κύτταρα. Αυτό βοηθάει το μύ να αντιμετωπίζει ξαφνικές αυξήσεις στη ζήτηση Ο 2 κατά την άσκηση. Ένας ανθρώπινος σκελετικός μύς περιέχει περίπου 18 gr μυοσφαιρίνης ανα χιλιόγραμμο. Επίσης, χρησιμεύει και ως ενδοκυττάρια δεξαμενή αποθήκευσης Ο 2 κατά την μεταβατική φάση της άσκησης, όπου παρατηρείται έλλειμα Ο 2 γιατί οι καρδιοαναπνευστικές προσαρμογές, που προκαλούνται από την ανάγκη για αυξημένη μεταφορά Ο 2 στους ιστούς αργοπορούν. Στο σχήμα, η προσθετική ομάδα της μυοσφαιρίνης είναι η αίμη, μία σύνθετη ένωση με ένα ιόν σιδήρου(fe ++2 ) στο κέντρο. Εμφανίζεται ως κόκκινος δίσκος στο σχήμα. Το εξόγκωμα στο κέντρο του είναι ο σίδηρος. Ο σίδηρος είναι αυτός που δεσμεύει Ο 2. Η μυοσφαιρίνη δεσμεύει Ο 2 σύμφωνα με την παρακάτω αντίδραση: Mb + O2 MbO2 Σχημα 16. Μυοσφαιρίνη Η μυοσφαιρίνη βρίσκεται στις μυϊκες ίνες βραδείας συστολής, σε λιγότερη ποσότητα στις ενδιάμεσες ίνες και σε μηδαμινή στις ίνες ταχείας συστολής. Χαρακτηρίζεται από μεγάλη συγγένεια με το O 2 και για αυτό η καμπύλη αποδέσμευσης της σε PO 2 είναι κάτω απο 20 mmhg. Για τον λόγο αυτό, διπλασιάζει τη διάχυση O 2 στα μυϊκα και καρδιακά κύτταρα. Έτσι, κατά την ηρεμία και σε μέτρια ένταση άσκησης, ο κορεσμός της μυοσφαιρίνης σε O 2 παραμένει υψηλός. 42

46 Ένα παράδειγμα είναι, όταν η PO 2=40 mmhg, η μυοσφαιρίνη διατηρεί το 95% του O 2 που μπορεί να προσλάβει. Η απελευθέρωση της μεγαλύτερης ποσότητας O 2 από την MbO 2 παρατηρείται όταν το ιστικό PO 2 γίνει 5 mmhg ή μικρότερο. Σε αντίθεση με την αιμοσφαιρίνη, η μυοσφαιρίνη δεν εμφανίζει φαινόμενο Bohr Mεταφορά CO 2 στο αίμα Ο μόνος τρόπος απομάκρυνσης του CO 2 από τον τόπο παραγωγής του, δηλαδή που παράγεται με αερόβιο μεταβολισμό στα μιτοχόνδρια, διαχέεται στο αίμα των ιστικών τριχοειδών και μεταφέρεται με το φλεβικό αίμα της συστηματικής κυκλοφορίας στους πνεύμονες όπου διαχέεται στις κυψελίδες και αποβάλλεται στην ατμόσφαιρα. Το CO 2 μεταφέρεται στο αίμα με έναν συνδυασμό τριών μηχανισμών: Mε την φυσική διάλυση (μικρή ποσότητα) στο πλάσμα Με την καρβαμινοαιμοσφαιρίνη Με τον διττανθρακικό (συνδεδεμένο με νερό με τη μορφή διττανθρακικών Σχήμα 17.. Μεταφορά CO2 στο αίμα. CO 2 με φυσική διάλυση Περίπου 7% από το συνολικό CO 2 που παράγεται κατά το μεταβολισμό ενέργειας μεταφέρεται διαλυμένο στο πλάσμα, ενώ το Ο 2 μόνο 1% μεταφέρεται διαλυτό στο αίμα παρόλο που η ποσότητα CO 2 που βρίσκεται υπό αυτή τη μορφή είναι μικρή, η τυχαία κίνηση των μορίων του καθορίζει το PCO 2 του αίματος. 43

47 CO 2 με τη μορφή καρβαμικών ενώσεων Κατά τη διέλευση του αίματος από τα ιστικά τριχοειδή, μόρια του CO 2 εισέρχονται στα ερυθροκύτταρα οπού ένα μεγάλο μέρος της αιμοσφαιρίνης τους αποξυγόνεται (25% κατά την ηρεμία, 75% κατά την έντονη άσκηση). Αυτό συμβαίνει σύμφωνα με την παρακάτω αντίδραση: CO2 + HbNH HbNHCOOH Αιμοσφαιρίνη Καρβομινοαιμοσφαιρίνη Όταν η αιμοσφαιρίνη απολέσει το O 2 της γίνεται περισσότερο ικανή να δεσμεύει το CO 2 στην πλευρική της αμινομάδα, σχηματίζοντας την καρβομινοαιμοσφαιρίνη. Περίπου το 30% του CO 2 μεταφέρεται με το μηχανισμό αυτό στα πνευμονικά τριχοειδή. Ο σχηματισμός καρβαμινικών ενώσεων αντιστρέφεται όταν μειώνεται το PCO 2 στους πνεύμονες. Αυτό επαναφέρει το CO 2 σε φυσικό διάλυμα, γεγονός που επιτρέπει την είσοδο του στις κυψελίδες. Επιπλέον, η οξυγόνωση της αιμοσφαιρίνης, μειώνει την συγγένεια της με το CO 2. Η αλληλεπίδραση ανάμεσα στην φόρτιση της αιμοσφαιρίνης με το O 2 και στην απελευθέρωση με το CO 2 χαρακτηρίζειται ως φαινόμενο Haldane.Το φαινόμενο αυτό διευκολύνει την απομάκρυνση του CO 2 από τους πνεύμονες. CO 2 με την μορφή διττανθρακικών Το μεγαλύτερο μέρος (60%) του παραγόμενου CO 2 στους ιστούς, μεταφέρεται στο αίμα με διττανθρακικά ιόντα. Το CO 2 που είναι διαλυμένο στα ερυθροκύτταρα, αντιδρά με το νερο αντιρεπτά με σκοπό το σχηματισμό του ανθρακικού οξέος. CO 2+H 2O H2CO 3 Η παραπάνω αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο καρβονική ανυδράση που περιέχει ψευδάργυρο και βρίσκεται στα ερυθρά αιμοσφαίρια. Η ύπαρξη του καταλύτη διευκολύνει την αλληλεπίδραση CO 2 και νερού περίπου φορές! Η μεγαλύτερη ποσότητα του ανθρακικού οξέος αμέσως μετά το σχηματισμό της στους ιστούς ιονίζεται προς τα ιόντα υδρογόνου (H + και τα διττανθρακικά ιόντα (HCO - 3) ως εξής: Στους ιστούς: Καρβονική ανύδραση CO 2+H 2O H 2CO 3+H + +HCO - 3 Η αιμοσφαιρίνη δεσμεύει μέσα στα ερυθροκύτταρα τα ιόντα υδρογόνου (H + ), με τα οποία - Έχει μεγάλη χημική συγγένεια. Τα HCO 3 μετακινούνται έξω από τα ερυθροκύτταρα 44

48 στο πλάσμα, ενώ τα ιόντα χλωρίου (Cl - ), προς τα μέσα για να αντισταθμίσουν την ροή των HCO 3 και να διατηρήσουν την ηλεκτροστατική ισορροπία μεταξύ ενδοκυτταρικού και εξωκυτταρικού περιβάλλοντος. Αυτό το φαινόμενο είναι γνωστό ως μετατόπιση χλωριούχων και είναι υπεύθυνο για την υψηλότερη περιεκτικότητα των ερυθρών αιμοσφαιρίων του φλεβικού αίματος σε Cl - σε σχέση με τα ερυθρά αιμοσφαίρια του αρτηριακού αίματος, ιδιαίτερα κατά την διάρκεια της άσκησης. Στα πνευμονικά τριχοειδή παρατηρείται διάχυση CO 2 από το αίμα προς τις κυψελίδες που προκαλεί μείωση του PCO 2 του αίματος και αναστροφή των παραπάνω αντιδράσεων. Έτσι, τα HCO 3 - επαναδαχέονται στα ερυθροκύτταρα και επανασυνδέονται με τα H + που απελευθερώνει η αιμοσφαιρίνη, σχηματίζοντας ανθρακικό οξύ. Το ανθρακικό οξύ στην συνέχεια, μετατρέπεται σε νερό και CO 2 που αποβάλλεται από τους πνεύμονες(μούγιος Β., 2008). Στους Πνεύμονες H + + HCO EEEEEE 3 Καρβονική Ανύδραση H 2 CO 3 CO 2 + H 2 O 5.13 PCO 2 αίματος κατά την άσκηση Σύμφωνα με έρευνες στο κυκλοεργόμετρο, η PCO 2 κατά την έντονη μυϊκη προσπάθεια αυξάνεται απότομα. Η αύξηση αυτή συνοδεύεται από παράλληλη αύξηση του γαλακτικού οξέος και μείωση των διττανθρακικών. Στις μεταβολές αυτές το αίμα χάνει την ικανότητα του να δεσμεύει CO 2 κατά την έντονη μυϊκη προσπάθεια. Ως αποτέλεσμα, το παραπανήσιο CO 2 που παράγεται μεταφέρεται διαλυμένο στο αίμα με συνέπεια να αυξάνεται η μερική του πίεση. 45

49 46 6. Aναπνευστικό Σύστημα και Οξεοβασικές Διαταραχές Το αναπνευστικό σύστημα δεν παρέχει στο σώμα μόνο Ο 2 για την παραγωγή ενέργειας, αλλά στην αποτελεσματική λειτουργία των βιοχημικών αντιδράσεων και στην διατήρηση της οξεοβασικής ισορροπίας κατά την μυική προσπάθεια. Με την συσσώρευση ιόντων υδρογόνου συμβαίνουν τα εξής: Mειώνεται η ικανότητα των μυϊκων κυττάρων να παράγουν ATP, αφού τα Η + αναστέλλουν τη δράση των αερόβιων και αναερόβιων ενζύμων, μεταβάλλοντας το αρχικό τους πρωτεϊνικό μέγεθος και σχήμα. Μειώνεται η παραγωγή της μυϊκής δύναμης, αφού τα Η + αναστέλλουν την πρόσδεση του ασβεστίου με την τροπονίνη, καθώς και τη δράση των εγκάρσιων γεφυρών Η διατήρηση της συγκέντρωσης των [Η + ] ενός στενού εύρος τιμής mmol/l είναι ζωτικής σημασίας για μία σειρά από κυτταρικές διεργασίες (έντονη αντιδραστικότητα των Η + με τις πρωτεϊνες) (Κλεισούρας Β.: Εργοφυσιολογία, Π.Χ Πασχαλίδης, Αθήνα 2011). Το ph αντιπροσωπεύει τον αρνητικό λογάριθμος της [Η + ](ph= [H + ] Οι φυσιολογικές τιμές παραμέτρων της οξεοβασικής ισορροπίας είναι οι εξής: Πίνακας 5.. Φυσιολογικοί παράμετροι της οξεοβασικής ισορροπίας(βαγενάκης Α., 2005) ph H+ PCO 2 HCO 3 (meq/l) (mmhg) (meq/l) Aρτηριακό Αίμα ( ) (37-43) (36-44) (22-26) Φλεβικό Αίμα ( ) (42-48) (42-50) (23-27) Διάγραμμα 2. προσδιορισμός οξύτητας διαλύματος

50 Οξέωση-Aλκάλωση Οξέωση είναι η διεργασία που αυξάνει την [H + ], με αποτέλεσμα η αύξηση του PCO 2 ή ελάττωση της [HCO 3- ] Αλκάλωση είναι η δεργασία που ελαττώνει την [H + ], με αποτέλεσμα η ελάττωση του PCO 2 ή αύξηση [HCO 3- ] Όταν η διαταραχή αφορά τα, HCO 3 - τότε η αλκάλωση ή οξέωση χαρακτηριζεται ως μεταβολική, ενώ όταν αφορά την PCO 2, χαρακτηρίζεται ως αναπνευστική. Υπάρχουν 4 συνδυασμοί( Κοντακιώτης Θ.,2012): 1) Μεταβολική οξέωση: ελάττωση του ph που οφείλεται σε ελάττωση των HCO 3-. 2) Mεταβολική αλκάλωση: αύξηση του ph που οφείλεται σε αύξηση των HCO 3-. 3)Αναπνευστική οξέωση:ελάττωση του ph που οφείλεται σε αύξηση της PCO 2. 4)Aναπνευστική αλκάλωση:αύξηση του ph που οφείλεται σε ελάττωση της PCO Εξίσωση Henderson Hasselbalch HA + H 2 O EEEEEE H 3 O + A (1) K a = [H 3O + ][A ] [HA] logk a = log ( [H 3O + ][A ] ) [HA] = [H+ ][A], τοποθετούμε Log και στις δύο μεριές, επομένως: [HA] logk a = log[h 3 O + ] log ( [A] [HA] όπου logk a = pk a και log[h 3 O + ] = ph, επομένως: pk a = ph + log [HA] [A ] CO 2 + H 2 O EEEEEE EEEEEE H 2 CO 3 HCO 3 + H + K = [H+ ] [HCO 3 ] [H 2 CO, όπου Κ = σταθερά διασπάσεως (2) 3 ] Σε αντίθεση με όλα τα οξέα που αποβάλλονται από τα νεφρά, το ανθρακικό οξύ αποβάλλεται από τους πνεύμονες ως CO 2. Σε κατάσταση ισορροπίας, ο αριθμός των μορίων H 2CO 3 που επανασυντίθεται δηλαδή:

51 48 Εξίσωση Henderson H + = K [H 2CO 3 ] [HCO 3 ] H + = K a PCO 2 [HCO 3 ], όπου Κ = 800 mmol L και a = mmol L επομένως: H + = 24 PCO 2 [HCO 3 ] Eξίσωση Ηasselbalch ph = pk + [HCO 3 ] [H 2 CO 3 ] ph = pk + [HCO 3 ] a PCO 2 [HCO 3 ] ph = pk + log, όπου pk = 6. 1, επομένως: PCO 2 [HCO 3 ] ph = log PCO Αναπνευστικές Απαιτήσεις Συνδυασμός Εξισώσεων Henderson Κυψελιδικού Αέρα Όσον αφορά το θέμα των αναπνευστικών απαιτήσεων, θα περιγράψω έναν διαχωρισμό ανάμεσα στην ανταπόκριση έργου που δεν επιφέρει μεταβολική οξέωση του αίματος (δηλαδή, σε άσκηση ήπιας έντασης). Θεωρώντας τη ως βασικό στοιχείο ελέγχου πάνω στο οποίο προστίθεται η επιπλέον αναπνευστική παρόρμηση για το αντιστάθμισμα της μεταβολικής οξυαιμίας, η οποία εμφανίζεται ως αποτέλεσμα της αύξησης του γαλακτικού οξέος (δηλαδή, σε άσκησης έντονης έντασης). Επομένως, κατά την διάρκεια της άσκησης ήπιας έντασης δεν υπάρχει αναπνευστική διατήρηση της οξεοβασικής ισορροπίας.

52 49 Σε τέτοιες έντασης η ρύθμιση του ph επιτυγχάνεται ως αποτέλεσμα των αλλαγών του αερισμού αναλόγως προς το VCO 2, δηλαδή μέσω ρύθμισης του PaCO 2. Αυτό εκφράζεται με την εξίσωση του Henderson: [HCO 3 ] ph = log PaCO 2 [1] Όπου: α= συντελεστής διαλύσεως του CO 2 στο πλάσμα. [HCO 3 - ]= η συγκέντρωση διττανθρακικών στο αρτηριακό αίμα. PaCO 2 = το αρτηριακό PCO 2. Η επιρροή του VCO 2 και του αερισμού στα ρυθμιζόμενα επίπεδα της PaCO 2, μπορεί να συμπεριληφθεί μέσω της εξίσωσης κυψελιδικού αέρα. V A = 863 VCO 2 PaCO VCO 2 = PaCO 2 V A PaCO 2 = 863 VCO 2 V A [2] όπου ο ρυθμός παραγωγής CO 2, VCO 2, εκφράζεται σε STPD και ο κυψελιδικός αερισμός ( V A ), εκφράζεται σε BTPS. Aντικαθιστώντας το PaCO 2 στην εξίσωση [1]: ph = pk + log [HCO 3 ] V A VCO 2 [3] Όμως, αυτό που χρειάζεται να ρυθμιστή είναι ο πνευμονικός αερισμός (V E). Ο βαθμός στον οποίο ο πνευμονικός αερισμός μεταφράζεται σε κυψελιδικό αερισμό υπαγορεύεται από το τμήμα της αναπνοής που επιτελείται στον φυσιολογικό νεκρό χώρο (V D /V T ): V A = V E (1 V D ) [4] V T Έτσι, αντικαθιστώντας για VA στην εξίσωση [3]: ph = pk + [HCO 3 ] V V E (1 D V ) T VCO 2 [5]

53 50 Αυτός ο συνδυασμός της εξίσωσης [5] Henderson με την εξίσωση κυψελιδικού αερισμού επιτρέπει την ρύθμιση του ph σε σχέση με την απαίτηση για εκκαθάριση του CO 2 να εξετάζεται με βάση 3 διαφορετικών στοιχείων. Αυτά είναι: To στοιχείο του σημείου έναρξης της οξεοβασικής διαταραχής, δηλαδή [HCO 3 ]. Το στοιχείο του ελέγχου της αναπνοής, δηλαδή V E/VCO 2 Το στοιχείο της αναπνευστικής αποδοτικότητας, δηλαδή (1-V D/V T). Η αύξηση της V E με γρηγορότερο ρυθμό από ότι VCO 2, προκαλεί πτώση της PaCO 2. Η αύξηση αυτή οφείλεται στους παρακάτω παράγοντες: Αύξηση επίπεδα κατεχολαμινών. Αυξημένα επίπεδα ιόντων καλίου και αδενοσίνης. Αύξηση θερμοκρασίας του σώματος. Αύξηση της αρτηριακής υποξαιμίας. 6.4 Μηχανισμοί ρύθμισης της [Η + ] στον οργανισμό Ρυθμιστικά διαλύματα Eξωκυττάρια (σύστημα διττανθρακικών H 2 CO 3- /HCO 3-, πρωτεϊνες του πλάσματος και τα φωσφωρικά). Ενδοκυττάρια (σύστημα πρωτεϊνων και σύστημα φωσφορικών H 2PO 4 -. Οστά (πολύ σημαντική εστία εξουδετέρωσης οξέος - περίπου το 40% της εξουδετέρωσης ενός οξέος). Πρώτα κινητοποιούνται τα χημικά ρυθμιστικά συστήματα μέσα στα μυϊκα κύτταρα που περιλαμβάνουν ιόντα φωσφόρου και πρωτεϊνων. Η φωσφοκρεατίνη είναι ο κύριος ενδοκυτταρικός εξουδετέρωσης H + κατά την έναρξη της άσκησης, ενώ σπουδαίο ρόλο παίζουν τα διττανθρακικά ιόντα του μυός. Η ενδοκυττάρια ικανότητα εξουδετέρωσης των H + είναι περιορισμένη. Η δεύτερη γραμμή άμυνας κατά της οξεοβασικής διαταραχής λαμβάνει χώρα στο αίμα. Η αιμοσφαιρίνη δεσμεύει το 1/3 περίπου του παραγόμενου CO 2, ενώ το μεγαλύτερο μέρος του παραγόμενου CO 2 εξουδετερώνεται με το σύστημα CO 2/HCO 3(Κασιμάτης Σ., 2012) -. Διάγραμμα 3. Ρυθμιστικά διαλύματα

54 Νεφρική ρύθμιση H τελική γραμμή άμυνας κατά την οξεοβασική διαταραχή είναι οι νεφροί. Οι νεφροί αποβάλλουν Η + =60 meq/l ανά ημέρα των οποίων το 60% ως ΝΗ 4 και το 40% ως Η 2PO 4 -. Τέλος οι νεφροί αποτελούν σημαντικό ρυθμιστή της οξεοβασικής ισορροπίας κατά την άσκηση(μαυροματίδης Κ.: Διαταραχές Οξεοβασικής Ισορροπίας, University Studio Press, Θεσσαλονίκη, 1995). Επιπλοκές της οξέωσης στο αναπνευστικό σύστημα Οι επιπλοκές της οξέωσης που μπορούν να δημιουργηθούν στο αναπνευστικό σύστημα είναι οι εξής: Υπεαρισμός Μεταβολική οξέωση Μετακίνηση της καμπύλης αποδέσμευσης της οξυαιμοσφαιρίνης προς τα δεξιά. Ελάττωση του 2,3 DPG στα ερυθρά Επιπλοκές της αλκάλωσης στο αναπνευστικό σύστημα Οι επιπλοκές της αλκάλωσης που μπορούν να δημιουργηθούν στο αναπνευστικό σύστημα είναι οι εξής: Μείωση του αναπνευστικού ερεθίσματος (Μεταβολική Αλκάλωση). Μετακίνηση της καμπύλης αποδέσμευσης της οξυαιμοσφαιρίνης προς τα αριστερά. Αύξηση του 2,3 DPG στα ερυθρά. 6.5 Η ρύθμιση της αναπνοής Ο αερισμός του πνεύμονα επιτυχγάνεται με τη συστολή και χάλαση των αναπνευστικών μυών που είναι το διάφραγμα, οι μεσοπλεύριοι, οι επικουρικοί μύες της αναπνοής και οι κοιλιακοί μύες. Η λειτουργία των αναπνευστικών μυών δεν είναι συνειδητή και ρυθμίζεται με πολύπλοκο μηχανισμό, έτσι ώστε ο κυψελιδικός αερισμός να ανταποκρίνεται στις μεταβολικές ανάγκες του οργανισμού για την παροχή του απαραίτητου Ο 2 και την απομάκρυνση του CO 2. Με τον τρόπο αυτό, οι PO 2 και PCO 2 στο αρτηριακό αίμα, στην ηρεμία αλλά και κατά την άσκηση διατηρούνται σε PO 2 = mmhg και PCO 2 = mmhg. Η ρύθμιση της αναπνοής διακόπτεται συχνά από παρεμβολές βουλητικής συστολής των αναπνευστικών μυών, όπως συμβαίνει στην διάρκεια της ομιλίας. 51

55 Τα κύρια χαρακτηριστικά που μετέχουν στην ρύθμιση της αναπνοής, αναφέρονται στο παρακάτω σχήμα: Στο σχήμα, ο βασικός ρυθμός της αναπνοής που παράγεται στον προμήκη και τη γέφυρα τροποποιείται από προσαγωγά ερεθίσματα του φλοιού, των χημειοϋποδοχέων και του πνευμονογαστρικού. Η διέγερση των α-κινητικών νευρώνων των αναπνευστικών μυών γίνεται με ερεθίσματα από τον προμήκη, τα οποία όμως τροποποιούνται με νευρικές ώσεις από τον φλοιό, την παρεγκεφαλίδα και τους περιφερικούς μύες (ΑΔΕΣ= ανερχόμενος δικτυωτός ενεργοποιός σχηματισμός). Διάγραμμα 4.. Χαρακτηριστικά που συμμετέχουν στην ρύθμιση της αναπνοής Το ρυθμιστικό κέντρο εδράζεται στον προμήκη και παράγει ρυθμικές κινητικές νευρικές ώσεις, οι οποίες δρα δια του φρενικού και των μεσοπλευριών νεύρων προκαλώντας την συστολή των αναπνευστικών μυών. Οι ώσεις του αναπνευστικού κέντρου τροποποιούνται στο επίπεδο του νωτιαίου μυελού με την δράση των μυϊκων ατράκτων των αναπνευστικών μυών, ώστε η τελική ώση να απομακρύνεται από το μηχανικό έργο που απαιτείται για την έκπτυξη του πνεύμονα και του θωρακικού τοιχώματος(πατάκας Δ., 2006). 6.6 Παράγοντες που επιδρούν ρυθμιστικά στο μηχανισμό της αναπνοής Νευρογενείς παράγοντες Οι φυσιολογικός αναπνευστικός κύκλος είναι αποτέλεσμα της αυτόματης δραστηριότητας των εισπνευστικών νευρώνων, τα κυτταρικά σώματα που εδράζονται στο μέσο τμήμα του προμήκη μυελού. Αυτοί οι νευρώνες διεγείρουν το διάφραγμα και τους μεσοπλεύριους μύες, με σκοπό τη διάταση των πνευμόνων. Κατά τη διάταση των πνευμόνων διεγείρονται οι ταχειοϋποδοχείς που υπάρχουν στο πνευμονικό παρέγχυμα και ιδιαίτερα στα βρογχίολια. Η διέγερση των υποδοχέων αυτών αποσκοπεί στη διακοπή της εισπνοής και τη διέγερση της εκπνοής. Η χάλαση των εισπνευστικών μυών ακολουθείται από την εκπνοή, η οποία πραγματοποιείται λόγω της παθητικής επαναφοράς του διατεταμένου πνευμονικού ιστού και των πλευρών. Η παθητική αυτή φάση συμπίπτει με την ενεργοποίηση των εκπνευστικών νευρώνων και των αντίστοιχων μυών, η οποία διευκολύνει την αναπνοή. Σημαντικό ρόλο στον καθορισμό της διάρκειας και του βαθμούς του αναπνευστικού κύκλου διαδραματίζουν και οι επιδράσεις του: 52

56 Εγκεφαλικού στελέχους Νωτιαίου μυελού Παρασυμπαθητικό Εγκεφαλικού στελέχους Βλάβη του εγκεφαλικού στελέχους είναι δυνατό να προκαλέσει υπεαερισμό, υποαερισμό και διαταραχές του ρυθμού της αναπνοής. Η αναπνοή διακόπτεται σε διεργεσίες που ρυθμίζονται από τα κέντρα του εγκεφαλικού στελέχους, όπως είναι ο βήχας. Νωτιαίου μυελού Στους τένοντες των θωρακικών μυών υπάρχουν μηχανοϋποδοχείς βραδέως προσαρμοσμένοι στις μεταβολές της βάσης που προκαλούν οι παραμορφώσεις του θώρακα κατά την διάρκεια της αναπνοής. Παρασυμπαθητικό Οι βραδέως προσαρμοσμένοι πνευμονικοί υποδοχείς τάσεως, οι οποίοι βρίσκονται μεταξύ των λείων μυϊκών ινών εξωθωρακικών και ενδοθωρακικών αεροφόρων οδών. Διάταση του πνεύμονα προκαλεί παράταση της διάρκειας της εισπνευστικής φάσης. Οι ταχέως προσαρμοσμένοι υποδοχείς τάσεως, οι οποίοι βρίσκονται στο επιθήλιο βρογχικό δένδρο. Οι υποδοχείς αυτοί διεγείρονται από μηχανικά και χημικά ερεθίσματα. Οι υποδοχείς J υποδοχείς, οι οποίοι βρίσκονται στο πνευμονικό παρέγχυμα κοντά στα πνευμονικά τριχοειδή. Διεγείρονται από διάταση των πνευμονικών τριχοειδών. 6.7 Η ρύθμιση της αναπνοής κατά την άσκηση Κατά την άσκηση ήπιας και μέτριας έντασης στη φάση της εισπνοής ενεργοποιούνται οι κύριοι εισπνευστικοί μυείς, που είναι το διάφραγμα και οι έξω μεσοπλεύριοι μύες. Κατά την έντονη άσκηση ενεργοποιούνται και οι επικουρικοί εισπνευστικοί μύες, δηλαδή οι σκαληνοί και οι στερνοκλειδομαστοειδείς. Κατά την άσκηση στην φάσης της εκπνοής ενεργοποιούνται οι εκπνευστικοί μύες, οι έσω μεσοπλεύριοι και οι κοιλιακοί. PO2 πλάσματος και χημειοϋποδοχείς Εισπνοή μίγματος αερίων που περιέχει Ο 2 σε συγκέντρωση 80% προκαλεί μεγάλη αύξηση της PO 2 και ελάττωση του κατά λεπτού αερισμού περίπου 20%. Δηλαδή, εάν ελαττωθεί η συγκέντρωση του εισπνεόμενου O 2, ο κατά λεπτός αερισμός αυξάνεται, ιδιαίτερα εάν το PO 2 γίνει μικρότερο από 60 mmhg. Γνωρίζω ότι, της PO 2 μικρότερες των 60 mmhg, ο κορεσμός της Hb, ελαττώνεται δραματικά. H σχέση αερισμού και PO 2 δίνεται στο παρακάτω σχήμα: 53

57 Διάγραμμα 5. Aερισμού PO 2. Tα επίπεδα αυτά απαντώνται μόνο σε μεγάλο υψόμετρο που ξεπερνάει τα μέτρα και έτσι η PO 2 παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση του αερισμού κατά την έντονη άσκηση. Οι χημειοϋποδοχείς παρέχουν ένα ευαίσθητο σύστημα προειδοποίησης που ενεργοποιείται άμεσα από την πτώση της PO 2 και αύξησης της [H + ] στο αρτηριακό αίμα(πατάκας Δ., 2006). PCO 2 πλάσματος και [H + ] Η μερική τάση του CO 2 στο πλάσμα είναι το πιο ισχυρό αναπνευστικό ερέθισμα. Ως αποτέλεσμα, μικρή αύξηση της PCO 2 του εισπνεόμενου αέρα προκαλώντας μεγάλες μεταβολές στον κατά λεπτό αερισμό. Το CO 2 διαπερνά λόγω διαλυτότητας αρτηριακού αίματος το αιματογκεφαλικό φραγμό και μετατρέπεται σε εγκεφαλονωτιαίο υγρό σε HCO - 3 και H + σύμφωνα με την παρακάτω αντίδραση: Καρβονική ανύδραση CO 2+H 2O H 2CO 3+H + +HCO - 3 Κατά την έντονη άσκηση, η απόκριση του αερισμού στο CO 2 είναι μεγάλη. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την ταχεία απομάκρυνσή του και για αυτό η μερική πίεση στο αρτηριακό αίμα μειώνεται. Μηχανοϋποδοχείς (μυϊκή ατράκτοι και τενόντια όργανα) Οι μηχανοϋποδοχείς διεγείρονται με την ενεργοποίηση των αναπνευστικών και σκελετικών μυών. Οι κοιλιακοί και μεσοπλεύριοι μυς και σπάνια το διάφραγμα περιέχουν μυϊκούς ατράκτους, οι οποίες βοηθούν στον συντονισμό της αναπνοής κατά την διάρκεια των μεταβολών στη στάση του σώματος. Τα τενόντια όργανα των μεσοπλευριών μυών και διαφράγματος ανιχνεύουν την ισχύ της συστολής τους και συντελούν στην αναστολή της εισπνοής. Κατά την έντονη άσκηση οι μυϊκες ατράκτοι διεγείρονται από την διάταση των πνευμόνων, όταν ο αναπνευστικός όγκος ξεπερνά το 50% της ζωτικής χωρητικότητας του. Έτσι, αναστέλλεται η λειτουργία των εισπνευστικών νευρώνων. Το φαινόμενο αυτό, είναι γνωστό ως: 54

58 αντανακλαστικό των Hering - Breuer, το οποίο έχει ως αποτέλεσμα τον τερματισμός της εισπνοής και την αποτροπή υπερδιόγκωσης των πνευμόνων. Νευρογενείς παράγοντες Επιδράσεις από το φλοιό: Kατά την άσκηση, η ενεργοποίηση του φλοιού και οι νευρικές ώσεις από την κινητική περιοχή έχουν ως αποτέλεσμα τη διέργεση των αναπνευστικών νευρώνων στο προμήκη. Επιπλέον, κατά την άσκηση, οι νευρικές ώσεις από το φλοιό σε συνδυασμό με τις αυξημένες απαιτήσεις που δημιουργούνται, συμβάλλουν στην αιφνίδια αύξηση του αερισμού. Επιδράσεις από την περιφέρεια:ο αερισμός και οι προσαρμογές του επηρεάζονται από αισθητές ώσης που έρχονται από όργανα τις περιφέρειας, όπως είναι οι αρθρώσεις, οι τένοντες και οι μύες. Θερμοκρασία Κατά την παρατεταμένη άσκηση, η αύξηση της θερμοκρασίας παίζει ρυθμιστικό ρόλο στον αερισμό και έχει διεργετική επίδραση στους νευρώνες του αναπνευστικού κέντρου. Οι μεταβολές στον αερισμό σημειώνονται κατά την έναρξη-λήξη της άσκησης, είναι πολύ πιο ταχείες από αυτές που μπορεί να προκαλέσει μεταβολή της θερμοκρασίας του πυρήνα του σώματος(mcardle W., Katch F., Katch V., 2000). 6.8 Συσσώρευση Γαλακτικού οξέος στο αίμα Το γαλακτικό οξύ που παράγεται στους μυς κατά την διάρκεια της άσκησης διαπερνά την κυτταρική μεμβράνη και διαχέεται στο αίμα. Η μέγιστη συγκέντρωση στο αίμα παρατηρείται λίγα λεπτά μετά το τέλος της άσκησης και εξαρτάται από: To ρυθμό παραγωγής του στα μυϊκά κύτταρα ( το οποίο εξαρτάται από το είδος, την ένταση, την διάρκεια και την συχνότητα εκτέλεσης της άσκησης, καθώς και από την λειτουργική κατάσταση του οργανισμού, την ηλικία, τη μυϊκή μάζα και τις περιβαλλοντικές συνθήκες κάτω υπό τις οποίες γίνεται η άσκηση). Το ρυθμό διάχυσής του από τα κύτταρα στο αίμα. Το ρυθμό απομάκρυνσής του από το αίμα. Το βαθμό εξουδετέρωσής του από τα ρυθμιστικά συστήματα του αίματος(κλεισούρας Β., 2011). Μεταβολές του γαλακτικού οξέος στο αίμα Η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος παρουσιάζει θεαματικές μεταβολές κατά την άσκηση. 55

59 Διάγραμμα 6. Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος- VO2max(%). Σύμφωνα με το παραπάνω σχήμα, το γαλακτικό οξύ, σχηματίζεται σε όλα τα επίπεδα της άσκησης. Στο σχήμα, απεικονίζεται η σχέση μεταξύ της πρόσληψης O 2 που εκφράζεται ώς το ποσοστό της μέγιστης και φωσφορικού στο αίμα κατά την διάρκεια ελαφριάς, μέτριας και έντονης άσκησης αθλητών αντοχής και απροπόνητων και στις δύο ομάδες, οι ενεργειακές απαιτήσεις αντιμετωπίζονται επαρκώς με βιοχημικές αντιδράσεις που στηρίζονται κυρίως στο O 2. Δηλαδή, η ΑΤP που απαιτείται για την συστολή των μυών παρέχεται από ενέργεια που παράγεται από την οξείδωση Η. Κατά συνέπεια, το φωσφορικό του αίματος παραμένει σταθερό ακόμα και όταν αυξάνεται η πρόσληψη O 2. Το επίπεδο της άσκησης ή ο ρυθμός της VO 2 τη στιγμή που η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέως στο αίμα αρχίζει να αυξάνεται πάνω από το επίπεδο αναφοράς 4 mm/l χαρακτηρίζοντας ώς σημείο έναρξης συσσώρευσης γαλακτικού οξέος στο αίμα. Το σημείο αυτό, παρατηρείται όταν η VO 2 έχει 55%-65% της μέγιστης τιμής σε αγύμναστους. Όταν όμως πρόκειται για αθλητές αντοχής, το ποσοστό αυτό ανέρχεται σε 80%. Το γαλακτικό οξύ που παράγεται στο αίμα κατά την διάρκεια του αναερόβιου μεταβολισμού δεσμεύεται στο αίμα από το διττανθρακικό νάτριο αίματος με την παρακάτω αντίδραση: 56