Ηθολογία. Σίνος Γκιώκας. Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα ΗΘΟΛΟΓΙΑ - 7. Τροφοληψία & Επιλογή Ενδιαιτήματος

Transcript

1 Ηθολογία Σίνος Γκιώκας Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα 2012

2 7. Τροφοληψία & Επιλογή Ενδιαιτήματος Στέγη, τροφή & προστασία

3 Τροφοληψία - διεργασίες Εντοπισμός της τροφής Αναζήτηση της τροφής Χειρισμός της τροφής

4 Τροφοληψία - αποφάσεις Που να φάω; Τι να φάω; Πότε να φάω; Πώς να φάω; Πώς θα χειριστώ την τροφή; Πόσο θα μείνω στο ίδιο «τμήμα» όπου υπάρχει τροφή

5 Εντοπισμός της τροφής Οι οργανισμοί χρησιμοποιούν διαφορετικές μεθόδους για να βρουν την τροφή τους Ασπόνδυλα Αφή, χημιοαισθήσεις Σπονδυλόζωα Όραση, όσφρηση, ακοή

6 Σύλληψη τροφής Η σύλληψη τροφής μπορεί να είναι: απλή (σποροφάγοι και φρουτοφάγοι) ή δύσκολη όταν η λεία μπορεί να διαφύγει

7 Στρατηγικές σύλληψης Ενέδρα «κάθομαι και περιμένω» χρησιμοποιούνται κυρίως οπτικά δεδομένα και κίνηση Πλεονεκτήματα: κατανάλωση λίγης ενέργειας, δεν εντοπίζονται από τους δικούς τους θηρευτές Μειονεκτήματα: πόσο συχνά συναντούν την τροφή; Ενεργητικοί θηρευτές χρησιμοποιούν οπτικά και οσφρητικά ερεθίσματα

8 Στρατηγικές τροφοληψίας Οι οικογένειες των σαυρών ανήκουν σε δύο κατηγορίες: Μπλε = κάθομαι και περιμένω Καφέ = ενεργητική θήρευση

9 Βέλτιστη συμπεριφορά τροφοληψίας Κόστος Χρόνος/ενέργεια που δαπανάται για τον εντοπισμό της τροφής Όφελος Οι θερμίδες που κερδήθηκαν Χρόνος/ενέργεια που δαπανάται για το χειρισμό της τροφής

10 Βέλτιστη συμπεριφορά τροφοληψίας Τα άτομα μεγιστοποιούν το λόγο οφέλους/κόστους Οι προβλέψεις των μοντέλων είναι τόσο καλές όσο οι παράμετροι που τα τροφοδοτούν Έχει σημασία το «νόμισμα» που χρησιμοποιούμε για να μετρήσουμε το κόστος ή το όφελος

11 Πώς μπορεί να μειωθεί το κόστος; Μειώνοντας το χρόνο που καταναλώνεται για την αναζήτηση και το χειρισμό της τροφής

12 Μείωση του χρόνου αναζήτησης Ανάπτυξη ενός ειδώλου (εικόνας) αναζήτησης για την πιο κοινή τροφή Οι κίσσες μαθαίνουν να βλέπουν την κρυμμένη λεία (νυχτοπεταλούδες) Σχηματίζουν εικόνες αναζήτησης για απλά πράγματα γρήγορα Οι περίπλοκες αναζητήσεις (πολλά είδη) μαθαίνονται πιο αργά Το ποσοστό επιτυχίας τους είναι μεγαλύτερο όταν καλούνται να αναγνωρίσουν 1 είδος παρά όταν καλούνται να αναγνωρίσουν 2 είδη

13 Μείωση του χρόνου χειρισμού της τροφής

14 Μείωση του χρόνου σύλληψης της τροφής Κάποια ψάρια εκτινάσσουν τη σιαγόνα τους με ταχύτητα: 10 m/s Γαρίδες: 23 m/s

15 Μείωση του χρόνου σύλληψης της τροφής Τσιτά : 31 m/s Μυρμήγκια: 52 m/s Γεράκια: 77 m/s

16 Βέλτιστη συμπεριφορά τροφοληψίας Πόσες φορές και από ποιο ύψος θα πρέπει να πέσει το κοχύλι για να σπάσει; Τι επιλέγουν τελικά οι κουρούνες; Κάποιες κουρούνες τρέφονται με κοχύλια Τα πετούν στα βράχια για να σπάσουν Πετούν μόνο τα κοχύλια που είναι μεγαλύτερα από 4 cm συνήθως από το ύψος των 5 m. Επαναλαμβάνουν τις ρίψεις μέχρι να σπάσει Συμπεριφέρονται οι κουρούνες βέλτιστα; Εάν ναι: τα μεγαλύτερα κοχύλια θα πρέπει να είναι πιο πιθανόν να σπάσουν από τα μικρότερα τα 5 μέτρα πρέπει να δίνουν τις καλύτερες πιθανότητες θραύσης, και η πιθανότητα να σπάσει ένα κοχύλι δεν πρέπει να εξαρτάται από τις προηγούμενες ρίψεις

17 Βέλτιστη συμπεριφορά τροφοληψίας Τα μεγαλύτερα κοχύλια είναι πιο πιθανόν να σπάσουν: ΝΑΙ Ρίψεις από ύψος μεγαλύτερο των 5 m αυξάνουν ελάχιστα την πιθανότητα θραύσης: ΝΑΙ Η πιθανότητα θραύσης είναι σταθερή ή αυξανόμενη με το χρόνο: ΝΑΙ Υπολογίστηκε και η θερμιδική απόδοση κοχυλιών διαφορετικού μεγέθους Τα μεγαλύτερα κοχύλια δίνουν την μεγαλύτερη ενέργεια

18 Βέλτιστη συμπεριφορά τροφοληψίας Τα καβούρια Carcinus maenas είναι βέλτιστοι τροφολήπτες. Επιλέγουν μύδια συγκεκριμένου μεγέθους (a), που τους επιτρέπουν να μεγιστοποιήσουν την ενέργεια που λαμβάνουν (b)

19 Διαθέσιμη και επιλεγόμενη λεία

20 Διαθέσιμη και επιλεγόμενη λεία Τα διαφορετικά μοντέλα δίνουν διαφορετικές προβλέψεις. Το μοντέλο Α λαμβάνει υπόψη του μόνο το ενεργειακό κέρδος. Το μοντέλο Β συνυπολογίζει και τη διαθεσιμότητα της λείας

21 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Τα πουλιά που τρέφουν τα μικρά τους πρέπει να μεταφέρουν τροφή στη φωλιά τους Πρέπει να πάνε σε περιοχές «τεμάχια» με τροφή και να τραφούν Πόσα κομμάτια τροφής πρέπει να φέρουν πίσω; Ποιοι παράγοντες επηρεάζουν την απόφασή τους; Η μειούμενη ικανότητα να συλλαμβάνουν τροφή καθώς γεμίζει το ράμφος τους Η εξάντληση της λεία στο τεμάχιο όπου τρέφονται Το κόστος παραμονής στο τεμάχιο

22 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής (Marginal Value Theorem - MVT) μπορεί να χρησιμοποιηθεί να για να αναλύσουμε για το πότε είναι βέλτιστο να εγκαταλείψει το τεμάχιο Σε ποιο σημείο δεν αξίζει να ψάξει κανείς για ένα ακόμη κομμάτι τροφής; Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής είναι μια κεντρική θεωρία της Οικονομίας Είναι το ποσό που θα πληρώσεις για ένα ακόμη συγκεκριμένο κομμάτι

23 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Η αξία ενός ακόμη κομματιού μειώνεται όσα περισσότερα κομμάτια έχεις Αυτό εξηγεί γιατί πληρώνουμε μικρότερη τιμή για μεγαλύτερες ποσότητες που αγοράζουμε από ένα αγαθό Μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε το Θεώρημα της Οριακής Τιμής για να λύσουμε το πρόβλημα των πουλιών;

24 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Για να λύσουμε το πρόβλημα γραφικά πρώτα σχεδιάζουμε την καμπύλη αθροιστικού κέρδους (δηλ. το ρυθμό με τον οποίο το πουλί αποκτά τροφή) Ο X-άξονας είναι ο χρόνος παραμονής στο τεμάχιο και ο Y-άξονας είναι η πρόσληψη τροφής Παρατηρήστε ότι η καμπύλη γίνεται πιο επίπεδη καθώς ο ρυθμός με τον οποίο προσλαμβάνεται η τροφή μειώνεται

25 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Για να προσδιορίσουμε το βέλτιστο αριθμό κομματιών τροφής που πρέπει να ληφθούν και το βέλτιστο χρόνο που θα δαπανηθεί στο τεμάχιο σχεδιάζουμε την εφαπτομένη ευθεία γραμμή στην καμπύλη ενεργειακού κέρδους Από αυτό το σημείο σχεδιάζουμε κάθετες ευθείες προς τους άξονες Χ & Υ για βρούμε το βέλτιστο χρόνο που θα δαπανηθεί στο τεμάχιο και το βέλτιστο αριθμό κομματιών τροφής που θα καταναλωθούν αντιστοίχως Καθώς ο χρόνος απόστασης από το τεμάχιο αυξάνεται προβλέπεται ότι ο τροφοσυλλέκτης θα παραμείνει περισσότερο στο τεμάχιο και θα καταναλώνει λιγότερα κομμάτια τροφής

26 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Παράδειγμα: Εκπαιδεύτηκαν ψαρόνια να επισκέπτονται ταΐστρες με σκουλήκια Οι ταΐστρες τοποθετήθηκαν σε διάφορες αποστάσεις από τη φωλιά Καταγράφηκε η τροφή που καταναλώθηκε Η ποσότητα της τροφής που μεταφέρονταν μεγάλωνε όσο μεγάλωνε η απόσταση της ταΐστρας από τη φωλιά

27 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Γραφική απεικόνιση του Θεωρήματος της Οριακής Τιμής: Το τεμάχιο Α είναι πιο επωφελές από το τεμάχιο Β. Οι γραμμές Χ και Υ αντιπροσωπεύουν το μέσο καθαρό ρυθμό ενέργειας στο ενδιαίτημα. Τα άτομα που τροφοληπτούν στο τεμάχιο Β φτάνουν τον μέσο καθαρό ρυθμό ενέργειας νωρίτερα από ότι τα άτομα στο τεμάχιο Α Για αυτό το λόγο το τεμάχιο Β θα εξαντληθεί νωρίτερα από ότι το τεμάχιο Α

28 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Μπορούν να ξέρουν τα ζώα πότε πρέπει να εγκαταλείψουν το τεμάχιο; Ιδανικά θα έπρεπε να γνωρίζουν την ωφέλεια καθενός διαθέσιμου τεμαχίου Απίθανο να έχουν τέτοια πληροφόρηση Τι συμβαίνει πιθανόν; Πιθανόν τα ζώα συγκρίνουν το τεμάχιο που βρίσκονται με τη μέση ωφέλεια των τεμαχίων βασιζόμενα σε προηγούμενή τους εμπειρία Εγκαταλείπουν ή παραμένουν στο τεμάχιο λαμβάνοντας υπόψη την ωφέλειά του και το κόστος μετάβασης σε άλλο τεμάχιο

29 Το Θεώρημα της Οριακής Τιμής Τα πουλιά Κοκκινοσκέληδες Περνούν το περισσότερο χρόνο τους τροφοσυλλέγοντας στα πιο παραγωγικά τεμάχια ωστόσο επισκέπτονται για λίγο και τα λιγότερο παραγωγικά Αυτές οι σύντομες επισκέψεις τους επιτρέπουν να διατηρούν ένα επίπεδο πληροφόρησης για τη μέση ωφελιμότητα των τεμαχίων Όταν εξαντλούνταν τα πιο επωφελή αρχικώς τεμάχια μετακινούνται σε άλλα σύμφωνα με τις προβλέψεις του μοντέλου του Θεωρήματος της Οριακής Τιμής

30 Θεωρία των παιγνίων και τροφοληπτική συμπεριφορά Η θεωρία των παιγνίων εξετάζει καταστάσεις στις οποίες τα άτομα ακολουθούν διαφορετικές στρατηγικές Για παράδειγμα, κάποια γλαρόνια συλλαμβάνουν ψάρια βουτώντας για αυτά, αλλά μια εναλλακτική στρατηγική είναι να κλέβουν ψάρια από άλλα επιτυχημένα πουλιά Συχνά αναμένουμε η μία στρατηγική να είναι καλύτερη και να καθιερώνεται στον πληθυσμό Στα γλαρόνια η συχνο-εξαρτώμενη επιλογή φαίνεται να διατηρεί και τις δύο στρατηγικές

31 Θεωρία των παιγνίων και τροφοληπτική συμπεριφορά Ο φαινότυπος του «κλέφτη» αναμένεται να είναι πιο επιτυχημένος όταν είναι σπάνιος και λιγότερο επιτυχημένος όταν είναι συχνός (όταν υπάρχει πολύς ανταγωνισμός και πιάνονται λίγα ψάρια από τους λιγοστούς κυνηγούς) Ο φαινότυπος του «κυνηγού» αναμένεται να είναι πιο πετυχημένος όταν είναι πιο συχνός (λίγα ψάρια χάνονται από τους κλέφτες) και λιγότερο πετυχημένος όταν είναι σπάνιος Ως αποτέλεσμα οι καμπύλές αρμοστικότητας για τις δύο στρατηγικές θα τέμνονται και αυτό θα είναι το σημείο ισορροπίας όπου το όφελος και για τις δύο στρατηγικές είναι το ίδιο Οποιαδήποτε απόκλιση από αυτή τη βέλτιστη αναλογία κυνηγών/κλεφτών θα έχει ως αποτέλεσμα χαμηλότερο όφελος και το σύστημα θα πρέπει να επιστρέφει στο σημείο ισορροπίας

32 Θεωρία των παιγνίων και τροφοληπτική συμπεριφορά

33 Οι στρατηγικές αλλάζουν και με την ηλικία

34 Μη ενεργειακές θεωρήσεις αποφυγή θήρευσης Σε πολλές περιπτώσεις η συμπεριφορά που μεγιστοποιεί την πρόσληψη ενέργειας οδηγεί σε μεγαλύτερο κίνδυνο θήρευσης

35 Μη ενεργειακές θεωρήσεις αποφυγή θήρευσης Ξέφωτο Δάσος (ασφάλεια) Τροφή Δεν χρειάζεται αναζήτηση Ένας τύπος τροφής Κίνδυνος θήρευσης Αιγίθαλοι Μεγιστοποίηση ενεργειακής πρόσληψης: Μένω στο ξέφωτο και τρώω Ελαχιστοποίηση της θήρευσης: Μεταφέρω την τροφή στο δάσος μικρότερη πρόσληψη ενέργειας

36 Μη ενεργειακές θεωρήσεις αποφυγή θήρευσης Παρατηρήσεις τροφοληπτικής συμπεριφοράς σε ξέφωτα 2m, 10m, & 18m από το δάσος ΧΩΡΙΣ ΘΗΡΕΥΤΗ Ποτέ δεν μεταφέρουν το 100% της τροφής που βρίσκουν προς το δάσος Ποτέ δεν μένουν στο ξέφωτο όλη την ώρα Όσο πιο μακριά βρίσκονται από το δάσος τόσο περισσότερο μένουν στο ξέφωτο Οι αιγίθαλοι είναι λιγότερο πιθανόν να μεταφέρουν τροφή όσο μεγαλώνει η απόσταση από το δάσος Κοστίζει περισσότερο να μεταφέρουν τροφή στο δάσος όταν ο χρόνος χειρισμού της είναι μικρός Μένουν στο ξέφωτο εάν ο χρόνος για να μεταφέρουν την τροφή είναι μεγαλύτερος από το χρόνο να την καταναλώσουν Αυτό συμβαίνει μόνο όταν ο χρόνος χειρισμού είναι μεγαλύτερος από το χρόνο μιας διαδρομής με επιστροφή ΜΕ ΘΗΡΕΥΤΗ Ωστόσο, εάν υπάρχει θηρευτής η πιθανότητα να μεταφέρουν τροφή στο δάσος αυξάνει

37 Μη ενεργειακές θεωρήσεις αποφυγή θήρευσης Κάποια μυρμήγκια κόβουν φύλλα που κατόπιν τα χρησιμοποιούν για καλλιεργήσουν μύκητες που τρώνε Ψάχνουν για φύλλα κυρίως τη νύχτα και μόνο λίγα, λιγότερο αποτελεσματικά, μυρμήγκια ψάχνουν την ημέρα. Τα μεγαλύτερα και περισσότερο αποτελεσματικά μυρμήγκια ψάχνουν τη νύχτα για φύλλα Γιατί τα μεγάλα μυρμήγκια δεν ψάχνουν κατά τη διάρκεια της ημέρας;

38 Μη ενεργειακές θεωρήσεις αποφυγή θήρευσης Η ποικιλότητα στο μέγεθος οδηγεί σε ποικιλότητα στην ενέργεια που κερδίζεται καθώς και στην αποτελεσματικότητα Τα πιο αποτελεσματικά μεγέθη είναι και οι πιο συχνοί τροφοσυλλέκτες - αλλά μόνο τη νύχτα!

39 Μη ενεργειακές θεωρήσεις αποφυγή θήρευσης Τα μεγαλύτερα μυρμήγκια (με πλάτος κεφαλιού μεγαλύτερο από 1.8mm) παρασιτούνται από μια μύγα που αφήνει τα αυγά της στα κεφάλια των μυρμηγκιών με θανατηφόρες συνέπειες στα μυρμήγκια Αυτές οι μύγες είναι ενεργές μόνο κατά τη διάρκεια της ημέρας και για αυτό το λόγο τα μεγάλα μυρμήγκια αποφεύγουν να ψάχνουν για τροφή την νύχτα Τα μικρότερα μυρμήγια δεν παρασιτούνται και έτσι μπορούν να ψάχνουν για τροφή στη διάρκεια της ημέρας

40 Μη ενεργειακές θεωρήσεις αποφυγή θήρευσης Σαύρες όταν εκτράφηκαν σε χώρους που περιείχαν τη μυρωδιά ενός φιδιού θηρευτή ήταν λιγότερο κινητικές και απέφευγαν τα ξέφωτα περισσότερο από ότι σαύρες που εκτράφηκαν σε χώρους χωρίς τη μυρωδιά θηρευτή

41 Μη ενεργειακές θεωρήσεις αποφυγή θήρευσης Οι θηρευτές αλλάζουν τη θηρευτική συμπεριφορά της λείας τους Γοβιοί της άμμου (a) και μαύροι γοβιοί (b) εμφανίζουν μειωμένη θηρευτική επιτυχία υπό την παρουσία θηρευτή, πιθανόν γιατί μειώνουν το χρόνο που αναζητούν τροφή ενεργητικά Ωστόσο εάν είναι πεινασμένοι διακινδυνεύουν περισσότερο (c)

42 Μη ενεργειακές θεωρήσεις: Γιατί οι άνθρωποι χρησιμοποιούν καρυκεύματα και πίνουν αλκοόλ; Υπόθεση 1: Παρέχουν επιπλέον θερμίδες ΟΧΙ: χρησιμοποιούνται μικρές ποσότητες Υπόθεση 2: Παρέχουν σπάνια θρεπτικά συστατικά ΟΧΙ: οι σχετικές αναλύσεις δεν υποστηρίζουν κάτι τέτοιο

43 Γιατί οι άνθρωποι χρησιμοποιούν καρυκεύματα και πίνουν αλκοόλ; Υπόθεση 3: Βοηθούν στη διατήρηση των τροφών για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα Πρόβλεψη 1: τα καρυκεύματα πρέπει να έχουν αντιμικροβιακές ιδιότητες ΝΑΙ

44 Γιατί οι άνθρωποι χρησιμοποιούν καρυκεύματα και πίνουν αλκοόλ; Υπόθεση 3: Βοηθούν στη διατήρηση των τροφών για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα Πρόβλεψη 2: η χρήση των καρυκευμάτων πρέπει να μην είναι ανάλογη με τη διαθεσιμότητά τους, αλλά με το κίνδυνο αλλοίωσης των τροφών ΝΑΙ: τα καρυκεύματα χρησιμοποιούνται περισσότερο στα θερμά κλίματα όπου η αλλοίωση των τροφών είναι πιο συχνή Ωστόσο η χρήση τους έχει και κόστος. Επηρεάζουν τη χημεία της πέψης

45 Συνεργασία - Βοήθεια από τους άλλους... Σπάνια στον κόσμο των ζώων Γιατί; Αρκετές ανεξάρτητες εξελικτικές προελεύσεις Σπονδυλόζωα (λιοντάρια, κυνοειδή, κάποια πτηνά) Ασπόνδυλα (Υμενόπτερα)

46 Συνεργασία - Βοήθεια από τους άλλους... Τα θηράματα ωφελούνται από την ομαδική άμυνα Το ίδιο και οι θηρευτές μπορεί να ωφεληθούν από τη συνεργασία για να επιτεθούν στα θηράματα Τα λιοντάρια, οι ύαινες, οι αφρικάνικοι σκύλοι και οι λύκοι κυνηγούν συνεργατικά Πλεονεκτήματα της συνεργατικής τροφοληψίας: Ο ρυθμός επιτυχίας της τροφοληψίας αυξάνεται Μπορεί να συλληφθεί μεγαλύτερη λεία Δοκιμάζονται νέες τροφές (μείωση της νεοφοβίας) Μειονεκτήματα της συνεργατικής τροφοληψίας Η τροφή πρέπει να μοιραστεί Δεν έχουν όλα τα άτομα ίση πρόσβαση στην τροφή

47 Συνεργασία - Βοήθεια από τους άλλους... Δοκιμάζονται νέες τροφές (μείωση της νεοφοβίας) Η συνεργατική τροφοληψία καθιστά πιο πιθανό οι καπουτσίνοι πίθηκοι να δοκιμάσουν νέες τροφές. Βλέποντας τα μέλη της ομάδας να τρώνε μια γνωστή τροφή αυξάνει την αποδοχή νέων τροφών

48 Συνεργασία - Βοήθεια από τους άλλους... Το μέγεθος της ομάδας (κοπαδιού) αυξάνει την ατομική επιτυχία θήρευσης, αλλά η θέση στην ομάδα είναι σημαντική στο ψάρι Carvax ignobilis

49 Συνεργασία - Βοήθεια από τους άλλους... Το μέγεθος της ομάδας (σμήνος) αυξάνει την επιτυχία θήρευσης στους γλάρους

50 Μοίρασμα πληροφορίας Φαινόμενο Τοπικής Ενίσχυσης Οι θηρευτές συχνά λαμβάνουν πληροφορίες για την τροφή από άλλα άτομα Τα ζώα προσελκύονται από άλλα ζώα που τρέφονται Η πληροφορία εκπέμπεται από την τοποθεσία όπου βρίσκεται η τροφή Παραδείγματα Γύπες που κατεβαίνουν να τραφούν με πτώματα Θαλασσοπούλια που βουτούν σε κοπάδια ψαριών Τα κοράκια που κράζουν για να προσκαλέσουν και άλλα πουλιά

51 Μοίρασμα πληροφορίας Η Ενίσχυση της Τοπικής Πληροφορίας χρησιμοποιείται συχνά από τα πτηνά Ωστόσο, λίγες μελέτες υποστηρίζουν με ισχυρό τρόπο την Υπόθεση του Κέντρου Πληροφόρησης (Information Center Hypothesis - ICH)

52 Μοίρασμα πληροφορίας Τα κοράκια επίσης χρησιμοποιούν τα Κέντρα Πληροφόρησης Οι θέσεις φωλιάσματος λειτουργούν ως κέντρα πληροφόρησης Δηλαδή η πληροφορία για τη θέση της τροφής ανταλλάσσεται σε περιοχές μακριά από την τροφή

53 Μοίρασμα πληροφορίας Ενήλικα κοράκια ανακαλύπτουν ένα πτώμα άλκη στην περιοχή τους Ένα μαρκαρισμένο ανήλικο κοράκι ανακαλύπτει και αυτό το πτώμα αλλά εκδιώκεται από τα ενήλικα

54 Μοίρασμα πληροφορίας Το μαρκαρισμένο ανήλικο επιστρέφει στη κοινή φωλιά και το επόμενο πρωί οδηγεί τα άλλα πουλιά στην τροφή Αυτή η μεγάλη ομάδα νικά τα ενήλικα και αποκτά πρόσβαση στην τροφή

55 Μοίρασμα πληροφορίας Ψαραετοί: ψαροφάγα πτηνά Ενίοτε αναπαράγονται σε χαλαρές αποικίες Ένας ψαραετός που επιστρέφει στη φωλιά κρατώντας ένα συγκεκριμένο είδος ψαριού (που σχηματίζει κοπάδια), προκαλεί τα άλλα μέλη της αποικίας να ψάξουν για τροφή προς την κατεύθυνση από όπου ήλθε

56 Μοίρασμα πληροφορίας Οι ψαραετοί που έχουν δει τους γείτονές τους να επιστρέφουν με αυτό το είδος ψαριού συλλαμβάνουν αυτά τα ψάρια πιο γρήγορα από αυτούς που δεν τους έχουν δει

57 Μοίρασμα πληροφορίας Οι ψαραετοί χωρίς πληροφόρηση από τους τροφοσυλλέκτες γείτονες τους ψάχνουν για τροφή σε διάφορες κατευθύνσεις (a) Όταν ένας πετυχημένος κυνηγός επιστρέφει από την κατεύθυνση Χ τα υπόλοιπα πουλιά τείνουν να κατευθύνονται προς τα εκεί (b) (c) Δέχονται και ελκύονται από πληροφορίες για συγκεκριμένα είδη ψαριών μόνο (δεν τους ενδιαφέρουν τα ψάρια που δεν σχηματίζουν κοπάδια)

58 Μοίρασμα πληροφορίας & Βοήθεια από τους άλλους... Το καλύτερο παράδειγμα Κέντρου Πληροφόρησης είναι Χορός των Μελισσών Κοινωνικός εντοπισμός της τροφής Κέντρο Πληροφόρησης Πώς οι μέλισσες μεταδίδουν πληροφορίες για τις πολύτιμες πηγές τροφής μέσα στο σκοτάδι της κυψέλης; (Karl von Frisch)

59 Βοήθεια από τους άλλους... Ο χορός των μελισσών Ο τύπος, η διάρκεια και η γωνία του χορού παρέχουν πληροφορίες Κυκλικός χορός = η τροφή βρίσκεται < 50 m Τρομώδης χορός = η τροφή βρίσκεται > 50 m Ο λόγος διάρκεια χορού/μήκος = απόσταση από την τροφή (όσο λιγότερους κύκλους κάνει μέσα σε 15 sec, τόσο πιο μακριά βρίσκεται η τροφή) Η γωνία του άξονα μεταξύ των κύκλων με την κατακόρυφο δείχνει τη γωνία της πηγής σε σχέση με τη θέση του ήλιου (αναφορικά με την είσοδο της κυψέλης) Ένταση = αφθονία της τροφής

60 Ο χορός των μελισσών

61 Ο χορός των μελισσών Ισχύουν όλα αυτά; (πειραματικοί έλεγχοι) Κατεύθυνση «Νεοσύλλεκτες» μέλισσες εκπαιδεύτηκαν να πηγαίνουν και να τρέφονται στην τοποθεσία F. Συγκρίθηκαν οι αφίξεις στην περιοχή F και σε άλλες 6 τοποθεσίες που ισαπείχαν από την κυψέλη, είχαν την ίδια ποιότητα τροφής, αλλά βρίσκονταν σε διαφορετικές κατευθύνσεις Η τοποθεσία F δέχτηκε τις περισσότερες επισκέψεις

62 Ο χορός των μελισσών Απόσταση Εκπαιδεύτηκαν να τρέφονται σε ένα σταθμό 750 μέτρα μακριά από την κυψέλη. Η τροφή στα 750 αφαιρέθηκε Τοποθετήθηκαν σταθμοί με τροφή σε διάφορες αποστάσεις (στην ίδια κατεύθυνση και με την ίδια ποιότητα τροφής)

63 Ο χορός των μελισσών Κάποιες αντιρρήσεις Μήπως οι μέλισσες αποκρίνονται σε οσμές της τροφής και ακολουθούν τέτοια στοιχεία; ΟΧΙ: Όταν χρησιμοποιούνται αποκλειστικά οσμές, ή όταν στερούνται δεδομένα από το χορό, δυσκολεύονται να βρουν την τροφή. Ωστόσο οι οσμές επηρεάζουν την ταχύτητα των επισκέψεων

64 Η εξέλιξη του χορού των μελισσών η θεωρία των σταδίων Apis mellifera Και άλλα είδη του γένους Apis εκτελούν χορούς Οι μέλισσες του είδους Apis florea δείχνουν την κατεύθυνση χορεύοντας σε οριζόντιο κλαδί πάνω από την κυψέλη και προσανατολίζουν τον άξονα του τρομώδους χορού κατευθείαν προς την τροφή

65 Η εξέλιξη του χορού των μελισσών η θεωρία των σταδίων Μέλισσες χωρίς κεντρί (η θεωρία των σταδίων) Πρώτο στάδιο: Κάποια είδη του γένους Trigona Βόμβος υψηλών συχνοτήτων από άτομα που έχουν βρει τροφή πλούσια σε νέκταρ ή γύρη Χωρίς πληροφορία για απόσταση ή κατεύθυνση Τα άλλα άτομα αναγνωρίζουν τη μυρωδιά των ανθέων στο σώμα της «χορεύτριας».

66 Η εξέλιξη του χορού των μελισσών η θεωρία των σταδίων Μέλισσες χωρίς κεντρί (η θεωρία των σταδίων) Ενδιάμεσο στάδιο: Κάποια άλλα είδη του γένους Trigona Η εργάτρια που βρίσκει φυτό πλούσιο σε νέκταρ ή γύρη, το σημαίνει με φερομόνες που παράγουν οι γναθικοί αδένες της και μετά αφήνει ίχνη της φερομόνης σε φυτά κατά μήκος της διαδρομής μέχρι την κυψέλη Κατά την επιστροφή παράγει ήχο που επιστρατεύει τις εργάτριες που περιμένουν.

67 Η εξέλιξη του χορού των μελισσών η θεωρία των σταδίων Μέλισσες χωρίς κεντρί Προχωρημένο στάδιο: Οι μέλισσες του γένους Melipona Μεταδίδουν πληροφορίες και για την απόσταση και για την κατεύθυνση της πλούσιας πηγής τροφής Παράγουν ήχους σε κύματα: όσο πιο αραιά τα κύματα τόσο πιο μακριά η τροφή Μετά φεύγουν από την κυψέλη ακολουθούμενες από άλλες εργάτριες και πετούν για λίγο με τρόπο που δείχνει την κατεύθυνση της πηγής τροφής Επιστρέφουν μερικές φορές για να δείξουν το δρόμο και σε άλλες και έπειτα φεύγουν και οι ίδιες προς την τροφή

68 Η εξέλιξη του χορού των μελισσών η θεωρία των σταδίων Πιθανόν η εξέλιξη του χορού περιελάμβανε την τυποποίηση της «ενθουσιώδους συμπεριφοράς» για να υποδεικνύει την ποσότητα και και την απόσταση της τροφής Η μετάβαση από την πραγματική στη συμβολική συμπεριφορά οδήγησε την υπόδειξη της κατεύθυνσης

69 Η εξέλιξη του χορού των μελισσών ΩΣΤΟΣΟ: Η μοριακή φυλογένεση στην Οικογένεια Apidae υποδεικνύει ότι οι μέλισσες χωρίς κεντρί δεν είναι στενά συγγενικές με τις μέλισσες του γένους Apis Επομένως τα συστήματα «στρατολόγησης» σε αυτές τις κοινωνικές μέλισσες μπορεί να έχουν εξελιχθεί τελείως ανεξάρτητα και όχι σταδιακά!

70 Η προσαρμοστική αξία του χορού των μελισσών Κερδίζουν χρόνο; ΟΧΙ Οι νεοσύλλεκτοι δαπανούν τον ίδιο χρόνο με τους ανιχνευτές για να βρουν την πηγή τροφής Επιτρέπει στους νεοσύλλεκτους να μονοπωλήσουν τις πηγές τροφής; ΝΑΙ Αυτό είναι ιδιαίτερα σημαντικό σε κατακερματισμένα, σύνθετα περιβάλλοντα Επιτρέπει στις μέλισσες να εκμεταλλευτούν τις πηγές τροφής γρήγορα και προτού ανακαλυφθούν από άλλες αποικίες

71 Επιλογή Ενδιαιτήματος: που να ζήσω; Επιλογή Ενδιαιτήματος: Η επιλογή ενδιαιτήματος για την αναπαραγωγή, τη διαχείμαση, τη διαθέριση, και τη διαβίωση εν γένει, είναι μια ουσιώδης επιλογή για τους περισσότερους οργανισμούς Παρόλο που πολλοί οργανισμοί μπορούν να επιτύχουν σε μια ποικιλία ενδιαιτημάτων, συνήθως υπάρχει ένα προτιμώμενο ενδιαίτημα που οι οργανισμοί τα καταφέρνουν καλύτερα Γενικά τα ζώα επιλέγουν με ενεργητικό τρόπο ενδιαιτήματα, ψηφίδες (τεμάχια), κλπ. Αυτή η συμπεριφορά έχει διαμορφωθεί από τη φυσική επιλογή; Αλήθεια ή Ψέμα: Τα περισσότερα ζώα έχουν μια ενστικτώδη ικανότητα να επιλέγουν τα κατάλληλα ενδιαιτήματα

72 Επιλογή Ενδιαιτήματος: που να ζήσω; Οι Αιγίθαλοι φωλιάζουν τόσο σε μικτά δάση όσο και σε θαμνοστοιχίες Ωστόσο θα μετακινηθούν σε κενές (δηλ. χωρίς άλλα πουλιά) περιοχές με διαθέσιμα μικτά δάση Άρα τα μικτά δάση είναι το προτιμώμενο ενδιαίτημά τους Επίσης: Οι αιγίθαλοι αναπαράγονται πιο πετυχημένα σε μικτά δάση

73 Επιλογή Ενδιαιτήματος: που να ζήσω; Τα πουλιά του γένους Junco όταν τα βάλουμε σε χειμερινές συνθήκες θα πάνε κοντά σε φωτογραφίες με χειμωνιάτικα τοπία και όχι με καλοκαιρινά Οι άνθρωποι εξελίχθηκαν στη σαβάνα Μας αρέσουν τα ξέφωτα Μας αρέσουν τα δέντρα στα οποία μπορούμε να σκαρφαλώσουμε εξελικτική προτίμηση

74 Αξιολόγηση ενδιαιτήματος Σε περιπτώσεις ανταγωνισμού για επικράτεια τα άτομα αξιολογούν την ποιότητα του ενδιαιτήματος και προσαρμόζουν αναλόγως τα όρια της επικράτειάς τους Αρσενικές σαύρες υπερασπίζονται τις επικράτειες τους που περιλαμβάνουν βράχους τους οποίους χρησιμοποιούν τα θηλυκά για να λιάζονται και να κρύβονται Τα αρσενικά υπερασπίζονται επικράτειες που περιλαμβάνουν βράχους για να προσελκύσουν τα θηλυκά Όταν οι ερευνητές μετακίνησαν βράχους από κάποιες επικράτειες και τους πρόσθεσαν σε κάποιες άλλες οι σαύρες αποκρίθηκαν προσαρμόζοντας τα όρια της επικράτειάς τους Πώς;

75 Αξιολόγηση ενδιαιτήματος Τα αρσενικά που έχασαν βράχους επέκτειναν τις επικράτειες τους Τα αρσενικά που κέρδισαν βράχους μείωσαν τις επικράτειές τους Ως αποτέλεσμα τα αρσενικά που επέκτειναν την επικράτειά τους επειδή έχασαν βράχους μπόρεσαν να κερδίσουν κατά μέσο όρο μια σύντροφο, δηλ. δημιουργήθηκαν επικράτειες με επιπρόσθετη προσέλκυση θηλυκών Δηλαδή αντιστάθμισαν την ποιοτική υποβάθμιση της επικράτειάς τους και τα κατάφεραν εξίσου καλά με τα αρσενικά που κέρδισαν βράχους

76 Ιδανική Ελεύθερη Κατανομή (Ideal Free Distribution) Τα μοντέλα που είδαμε μέχρι τώρα δεν λαμβάνουν υπόψη τους το γεγονός το ότι το να αποτελείς μέλος μια ομάδας δεν είναι πάντοτε πλεονέκτημα Μειονεκτήματα ομαδικής τροφοληψίας: Ταχύτερη εξάντληση πόρων Αποκλεισμός Παρενόχληση Κλεπτοπαρασιτισμός (κλοπή τροφής) Διατάραξη (η λεία προλαβαίνει να κρυφτεί εξαιτίας πχ των δονήσεων που παράγει ένας άλλος θηρευτής της ομάδας) Ωστόσο υπάρχουν μοντέλα που λαμβάνουν υπόψη τους και αυτούς τους παράγοντες και στα οποία: Η κατανομή των ζώων που τροφοληπτούν μπορεί να αντισταθμίσει το κόστος και την ωφέλεια που έχουν όντας μέλη μιας ομάδας

77 Ιδανική Ελεύθερη Κατανομή (Ideal Free Distribution) Τα άτομα πρέπει να κατανέμονται στα ενδιαιτήματα έτσι ώστε κάθε άτομο να μεγιστοποιεί τον ατομικό του καθαρό ρυθμό απόδοσης (π.χ. διατροφής) Ιδανική τα ζώα ξέρουν τα πάντα Ελεύθερη μπορούν να πάνε οπουδήποτε Ωστόσο - σημαντικά σημεία: Τα ζώα έχουν ένα προτιμώμενο ενδιαίτημα Ωστόσο δεν επιλέγουν απαραιτήτως αυτό το ενδιαίτημα (εξαιτίας ανταγωνισμού) Όλοι οι οργανισμοί είναι πανομοιότυποι και δεν και δεν μάχονται για τους πόρους Η IFD είναι ΣΤΑΘΕΡΗ δεν υπάρχουν ατομικά οφέλη από την εναλλαγή ενδιαιτημάτων Θεωρητικό Βέλτιστο Παιγνίων: η βέλτιστη συμπεριφορά εξαρτάται από τις επιλογές που έχουν κάνει οι άλλοι

78 Ιδανική Ελεύθερη Κατανομή (Ideal Free Distribution) Μια σειρά ατόμων φτάνουν σε μια περιοχή που περιέχει δύο ψηφίδες (τεμάχια) τροφής: ένα φτωχό (το Β) και ένα πλούσιο (το Α) Αναμένουμε το πρώτο άτομο που φτάνει να καταλαμβάνει το τεμάχιο Α καθώς είναι η πιο επωφελής θέση. Το δεύτερο άτομο αναμένεται επίσης να καταλάβει το τεμάχιο Α (παρά τον ανταγωνισμό και τις προστριβές) εάν επωφελείται περισσότερο σε σχέση με το τεμάχιο Β. Το τεμάχιο Α θα συνεχίζει να γεμίζει με αυτόν τον τρόπο μέχρι ότου ένα ζώο έχει να κερδίσει περισσότερα εάν εκμεταλλευτεί το τεμάχιο Β σε σχέση με το ήδη κατειλημμένο τεμάχιο Α. Δηλαδή τα άτομα κατανέμονται έτσι ώστε κάθε άτομο να μεγιστοποιεί τον ατομικό του ρυθμό διατροφής Τα άτομα 1-5 συνεχίζουν να συγκεντρώνονται στο τεμάχιο Α. Το άτομο 6 κερδίζει περισσότερα εάν πάει στο τεμάχιο Β. Το άτομο 7 επωφελείται εξίσου και στα δύο τεμάχια (σημεία Χ & Υ)

79 Ιδανική Ελεύθερη Κατανομή ή Ιδανική Δεσποτική Κατανομή Ένας τρόπος σύγκρουσης των ατόμων είναι ο αποκλεισμός των υποδεέστερων (υφιστάμενων) ατόμων από τα κυρίαρχα άτομα Κατά το χειμώνα ομάδες στρειδοφάγων που τρέφονται σε εκβολές σε ζώνες πλούσιες με στρείδια περιλαμβάνουν μεγαλύτερη αναλογία ενήλικων από ότι οι ομάδες που τρέφονται σε φτωχότερες περιοχές. Σε αυτή την κατάσταση η Ιδανική Ελεύθερη Κατανομή μπορεί να προβλέψει ότι τα κυρίαρχα άτομα θα πρέπει να καταλαμβάνουν τα καλύτερα τεμάχια και ότι τα υφιστάμενα θα καταλαμβάνουν φτωχότερα τεμάχια Πιθανόν τα κυρίαρχα ανήλικα αποκλείουν τα νεότερα πουλιά και ότι τα νεότερα κατανέμονται όπως προβλέπει η Ιδανική Ελεύθερη Κατανομή. Πράγματι αυτό φαίνεται ότι συμβαίνει Τα νεαρά πουλιά χρησιμοποιούν τις καλύτερες περιοχές κατά τους καλοκαιρινούς μήνες προτού τα αρσενικά επιστρέψουν στις εκβολές από τις περιοχές όπου αναπαράγονται

80 Ιδανική Δεσποτική Κατανομή Μονοπώληση των πόρων Μερικά άτομα (και όχι όλα) μπορούν να υπερασπίζονται τα τεμάχια υψηλής ποιότητας Επιτρέπει στα άτομα να μονοπωλούν περιοχές μέσα σε ενδιαιτήματα π.χ. Χωροκράτειες Όχι πια «ελεύθερη» - δεν μπορείς να πας όπου θέλεις Πιο ρεαλιστική κατάσταση

81 Ιδανική Δεσποτική Κατανομή Θηλυκές αφίδες εκκολάπτονται την άνοιξη και προσπαθούν να διασφαλίσουν ένα φύλλο για να σχηματίσουν ένα κάλο για να αναπαραχθούν Τα θηλυκά επιλέγουν μεγάλα φύλλα και προκαλούν το σχηματισμό κάλου στη βάση του φύλλου Η καλύτερη θέση είναι στη βάση του μίσχου του φύλλου, όπου υπάρχουν περισσότερα θρεπτικά συστατικά Τα θηλυκά έχουν συχνά ανταγωνιστές και μάχονται για να διασφαλίσουν την καλύτερη θέση στο φύλλο μέχρι και δύο ημέρες (συχνά έτσι πεθαίνουν)

82 Ιδανική Δεσποτική Κατανομή Ηττημένα ή μικρά θηλυκά αναγκάζονται να αποδεχτούν υποδεέστερα ενδιαιτήματα και καταλαμβάνουν είτε μικρά «ακατοίκητα» φύλλα ή μεγάλα φύλλα που έχουν ήδη κάλο, αλλά μακριά από τη βάση του μίσχου Όπως αναμενόταν, η κατάληψη ενός μικρού φύλλου ή ο διαμοιρασμός ενός μεγαλύτερου φύλλου έχει τα ίδια οφέλη (αναπαραγωγική επιτυχία) για το υποδεέστερο θηλυκό

83 Ιδανική Ελεύθερη Κατανομή Σωστό ή Λάθος: το καλύτερο ενδιαίτημα είναι αυτό που καταλαμβάνεται πρώτο Σωστό Σωστό ή Λάθος: το καλύτερο ενδιαίτημα θα έχει πάντοτε τα περισσότερα άτομα Εξαρτάται από το μέγεθος του ενδιαιτήματος

84 Χωροκρατικότητα Περιοχή διαβίωσης: η περιοχή όπου ένα άτομο, ζεύγος ή ομάδα δραστηριοποιείται ή επιστρέφει συχνά Κεντρική Περιοχή: η περιοχή με την έντονη χρήση, συχνά στο κέντρο του πόρου, π.χ. φωλιά, πηγή νερού ή τροφής Επικράτεια: αποκλειστική περιοχή με καθορισμένα όρια που υπερασπίζεται από εισβολείς του ίδιου είδους (ατομική διατήρηση, προστασία μικρών, ανταγωνισμός για πόρους) Lek: μια κοινοτική περιοχή ζευγαρώματος στην οποία τα άτομα διατηρούν μικρές επικράτειες μόνο για φλερτάρισμα και συζεύξεις

85 Χωροκρατικότητα Χωροκρατικότητα: η υπεράσπιση μιας περιοχής (επικράτειας) από άλλα άτομα του ίδιου είδους Η χωροκρατικότητα είναι διαδεδομένη, ωστόσο δεν υπερασπίζονται όλοι οι οργανισμοί τις επικράτειές τους Γιατί συμβαίνει αυτό; Πότε είναι χωροκρατικοί; Πώς είναι χωροκρατικοί;

86 Χωροκρατικότητα Κόστος: Οφέλη: Χρόνος, ενέργεια, τραυματισμοί Ενέργεια - Πόροι (καταφύγια, θέσεις φωλιάσματος, τροφή) Αναπαραγωγή - πρόσβαση σε συντρόφους Εναλλακτικές στρατηγικές: ύπουλοι, δορυφόροι

87 Χωροκρατικότητα - Κόστος Κόστος: Η υπεράσπιση απαιτεί χρόνο και προσπάθεια. Το ψάρι-χειρούργος που ζει σε κοραλλιογενείς υφάλους χρειάζεται να εκδιώκει τους ανταγωνιστές του από την επικράτειά του κάθε ένα λεπτό κατά μέσο όρο

88 Χωροκρατικότητα - Κόστος Το ενεργητικό κόστος της χωροκρατικότητας μπορεί να μειώσει τη διάρκεια ζωής Αρσενικές σαύρες στις οποίες δόθηκε τεστοστερόνη κατανάλωσαν περισσότερο χρόνο να υπερασπίζονται τις επικράτειές του από ότι σαύρες στις οποίες δεν δόθηκε

89 Χωροκρατικότητα - Κόστος Τα αρσενικά στα οποία δεν δόθηκαν συμπληρώματα διατροφής πέθαναν με μεγαλύτερο ρυθμό από ότι τα άτομα στα οποία δεν δόθηκε τεστοστερόνη (control) και τα άτομα που τους δόθηκε συμπλήρωμα τροφής

90 Χωροκρατικότητα - Κόστος Εκτός από το κόστος τραυματισμού και εξάντλησης, υπάρχει και έμμεσο κόστος από τα υψηλά επίπεδα τεστοστερόνης Τα υψηλά επίπεδα μπορεί να μειώσουν τη ανοσοποιητική λειτουργία και να κάνουν τους οργανισμούς πιο ευάλωτους σε θηρευτές Διαφορετικές μορφές της σαύρας Uta stansburiana εμφανίζουν διαφορετικά επίπεδα τεστοστερόνης και η μορφή με τα υψηλότερα επίπεδα έχει το χαμηλότερο ρυθμό ετήσιας επιβίωσης

91 Χωροκρατικότητα - Κόστος Επειδή η χωροκρατικότητα έχει κόστος αναμένουμε να διατηρείται μόνο όταν είναι επωφελής Επομένως, οι επικράτειες μπορεί να υπερασπίζονται περιοδικά Οι ψευδοσκορπιοί εποικούν νεκρά δέντρα μετακινούμενα κατά ένα δέντρο ανά μερικές γενιές, κάνοντας ωτοστόπ κάτω από τα φτερά ενός μεγάλου κολεοπτέρου! Το ωτοστόπ στα κολεόπτερα γίνεται μόνο όταν οι επικράτειες είναι αρκετά μικρές έτσι ώστε το κόστος υπεράσπισής τους να είναι αρκετά μικρό ώστε να αξίζει τον κόπο να τις υπερασπιστούν τα αρσενικά

92 Χωροκρατικότητα Αναπαραγωγικά Οφέλη Αναπαραγωγή Θυμηθείτε τις αφίδες Εκδιώκοντας τις άλλες από τα φύλλα τούς επιτρέπει να αφήνουν περισσότερους απογόνους Δεν διαπληκτίζονται εξαιτίας του κόστους σε ενέργεια, χρόνο και τραυματισμό Πτηνά Χωρίς επικράτεια = δεν αναπαράγονται Τα μη-αναπαραγόμενα ανήλικα άτομα δεν έχουν επικράτεια Δεν μάχονται γιατί είναι μικρά και μπορούν να δοκιμάσουν την επόμενη χρονιά

93 Χωροκρατικότητα Αναπαραγωγικά Οφέλη Φοινίκουροι (redstarts) Στη Τζαμάικα τα μεγαλύτερα αρσενικά καταλαμβάνουν επικράτειες στα μαγκρόβια δάση (τα καλύτερα ενδιαιτήματα) Τα περισσότερα θηλυκά και τα νεαρότερα αρσενικά εξαναγκάζονται να χρησιμοποιήσουν θαμνότοπους που είναι χαμηλότερης ποιότητας Τα πουλιά που ζουν στα δάση διατηρούν το βάρος τους το χειμώνα, ενώ αυτά που ζουν στους θάμνους χάνουν βάρος

94 Χωροκρατικότητα Αναπαραγωγικά Οφέλη Το επιπλέον βάρος των μεγαλύτερων σε ηλικία αρσενικών τους επιτρέπει να αναχωρήσουν για τον τόπο αναπαραγωγής νωρίτερα την άνοιξη Αυτό είναι σημαντικό πλεονέκτημα γιατί τα αρσενικά που φτάνουν εκεί πρώτα καταλαμβάνουν τις καλύτερες επικράτειες αναπαραγωγής Τα θηλυκά που μπορούν να εξασφαλίσουν καλύτερες επικράτειες διαχείμασης επωφελούνται επίσης καθώς μπορούν και αυτά να αναχωρήσουν νωρίς και να έχουν μεγαλύτερη περίοδο για την ανατροφή των μικρών τους

95 Χωροκρατικότητα Ενεργειακά Οφέλη Επικράτειες εκτός αναπαραγωγικής περιόδου Υπεράσπιση μόνο της τροφής (ενέργεια) Ενέργεια = αρμοστικότητα Παρατηρείται σε μερικά πουλιά και θηλαστικά Π.χ. Πουλιά που τρέφονται με νέκταρ (απλή πηγή τροφής) Η πηγή τροφής χαρακτηρίζεται εύκολα

96 Χωροκρατικότητα Ενεργειακά Οφέλη Χρυσόπτερα Ηλιοπούλια Οι επικράτειες υψηλής ποιότητας είναι πολύ επωφελείς σε όσους τις κατέχουν Παρέχουν σταθερή πηγή τροφής Οι ενεργειακές ανάγκες ικανοποιούνται γρήγορα Ωστόσο, τα Ηλιοπούλια δεν είναι πάντοτε χωροκρατικά

97 Χωροκρατικότητα Ενεργειακά Οφέλη Χωροκρατικά Ηλιοπούλια Η πυκνότητα των ανθέων μειώνεται Οι επικράτειες εγκαταλείπονται Το κόστος υπεράσπισης μεγαλύτερης περιοχής είναι πολύ υψηλό Η πυκνότητα των ανθέων αυξάνει Οι επικράτειες εγκαταλείπονται Δεν υπάρχει καθαρό όφελος καθώς υπάρχει αφθονία τροφής Η χωροκρατικότητα συμβαίνει σε ενδιάμεσες πυκνότητες ανθέων Ο ρυθμός των εισβολέων αυξάνει Οι επικράτειες εγκαταλείπονται Όλος χρόνος αναλώνεται στην υπεράσπιση της επικράτειας

98 Χωροκρατικότητα Μέγεθος Επικράτειας Προσέγγιση Κόστους/Οφέλους Ελάχιστο μέγεθος επικράτειας m = μεταβολικό κόστος του ιδιοκτήτη c = ενεργειακό κόστος υπεράσπισης της επικράτειας f = αφθονία τροφής ή ενέργειας (ενέργεια/m2) (m+c)/f = Ελάχιστο Μέγεθος Επικράτειας

99 μέγεθος α 1/f Μέγεθος Επικράτειας Χωροκρατικότητα Μέγεθος Επικράτειας 1/f Πυκνότητα τροφής

100 Χωροκρατικότητα Μέγεθος Επικράτειας Γραφικό μοντέλο του βέλτιστου μεγέθους επικράτειας Κόστος ή Όφελος Β: Όφελος (δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί όλο) T2 T1 T* C: κόστος Μέγεθος Επικράτειας T1 = Ελάχιστο Μέγεθος Επικράτειας T2 = Μέγιστο Μέγεθος Επικράτειας T* = Μέγιστο Ενεργειακό Κέρδος (max = B-C): σε αυτό το σημείο οι κλίσεις είναι ίσες

101 Χωροκρατικότητα Μέγεθος Επικράτειας Τα κολιμπρί αυξάνουν το μέγεθος της επικράτειάς τους πριν την μετανάστευση για κερδίσουν βάρος Σε πολλές περιπτώσεις το περιβάλλον μπορεί να κορεστεί με επικράτειες που διατηρούνται για πολύ μεγάλο χρονικό διάστημα

102 Χωροκρατικότητα Μέγεθος Επικράτειας Όταν μειώνεται η αφθονία της τροφής Μπορεί να υπάρχει πολύ μικρή αλλαγή στο μέγεθος Το κόστος επέκτασης είναι πολύ υψηλό Πρέπει να απομακρυνθούν ιδιοκτήτες από την επικράτειά τους Όταν η αφθονία της τροφής αυξάνει Μπορεί να παρατηρηθούν μικρά μεγέθη επικράτειας Ωστόσο η επανεπέκταση μπορεί να είναι δύσκολη Συχνά δεν παρατηρούνται αλλαγές στο μέγεθος της επικράτειας

103 Χωροκρατικότητα Μέγεθος Επικράτειας Το φαινόμενο του «αγαπητού εχθρού» Οι γείτονες μαθαίνουν να αναγνωρίσουν ο ένας τον άλλο και έτσι μειώνεται η επιθετικότητα μεταξύ τους Συμμαχούν εναντίον άλλων εισβολέων Μικρότερο κόστος διατήρησης της επικράτειας Παρατηρείται σε πτηνά και μυρμήγκια ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ: Αμετάβλητο μέγεθος επικράτειας στις σουσουράδες Οι ιδιοκτήτες τρέφονται κοντά στο ποτάμι Οι μη-ιδιοκτήτες τρέφονται σε γειτονικά χωράφια Όταν η πυκνότητα τροφής στα χωράφια μειώνεται οι μη-ιδιοκτήτες πηγαίνουν κοντά στο ποτάμι (κοντά στις θέσεις επικράτειας) σταματήσουν να είναι χωροκρατικοί Ο ιδιοκτήτης επιτρέπει σε έναν εισβολέα να εισέλθει στην επικράτειά του Οι ιδιοκτήτες δεν μπορούν να μειωθούν ή να Ο εισβολέας είναι δορυφορικός/βοηθός Βοηθά στην υπεράσπιση της επικράτειας Ο βοηθός παραμένει 180 μακριά στις απέναντι όχθες Όταν μειώνεται η πυκνότητα των εισβολέων ο δορυφόρος βοηθός απομακρύνεται

104 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Επικράτηση που είναι ειδική για τη συγκεκριμένη περιοχή Ο ιδιοκτήτης επικρατεί μόνο στην επικράτειά του Ο ιδιοκτήτης σχεδόν πάντοτε νικά τον εισβολέα Ποικιλία ερμηνειών & υποθέσεων

105 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Υπόθεση 1: Εξελικτικά Σταθερή Στρατηγική (Evolutionary Stable Strategy) Μια ομάδα κανόνων συμπεριφοράς που όταν υιοθετηθούν από μια συγκεκριμένη αναλογία του πληθυσμού δεν μπορούν να αντικατασταθούν από οποιαδήποτε εναλλακτική στρατηγική Βασίζεται στη Θεωρία των Παιγνίων Εδώ ο κανόνας είναι: «ο ιδιοκτήτης νικά πάντοτε» Δεν έχει αποδειχθεί για κανένα είδος

106 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Εξελικτικά Σταθερή Στρατηγική: το παράδειγμα μιας πεταλούδας Τα αρσενικά υπερασπίζονται θέσεις έναντι άλλων αρσενικών Οι αρσενικοί ιδιοκτήτες παγιδεύονται σε δίχτυ και απομακρύνονται Εγκαθίσταται νέος ιδιοκτήτης Ο παλιός ιδιοκτήτης απελευθερώνεται Ο νέος ιδιοκτήτης σχεδόν πάντοτε νικά τον παλιό ιδιοκτήτη

107 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Ωστόσο: Όταν η έρευνα επαναλήφθηκε χωρίς το στρες παγίδευσης των πρώην ιδιοκτητών σε δίχτυ, ο πρώην ιδιοκτήτης εκδίωξε το νέο ιδιοκτήτη σε 50 από τις 52 περιπτώσεις Φαίνεται ότι στην πρώτη έρευνα οι αρχικοί ιδιοκτήτες επηρεάστηκαν τόσο πολύ που απλώς προσπάθησαν να διαφύγουν

108 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Υπόθεση 2: Ισχύς λόγω ιδιοκτησίας των πόρων (Resource Holding Power) Οι ιδιοκτήτες κερδίζουν γιατί έχουν μεγαλύτερη ισχύ και ικανότητα να διακρατούν μια επικράτεια (π.χ. Είναι μεγαλύτεροι, ισχυρότεροι, πιο επιθετικοί, καλύτεροι μαχητές από τους εισβολείς) ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ: Αρσενικά Οδοντόγναθα εμπλέκονται σε παρατεταμένες αερομαχίες όταν μάχονται για επικράτειες Τα αποθέματα λίπους (και όχι το μέγεθος του ζώου) είναι ο παράγοντας που καθορίζει το νικητή

109 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Υπόθεση 3: Ασύμμετρο Όφελος 3.1: Οι ιδιοκτήτες έχουν πιο πολλά να χάσουν σε σχέση με τους εισβολείς Σε πολλές περιπτώσεις τα μεγαλύτερα σε ηλικία άτομα μάχονται πιο σκληρά και επίμονα από ότι τα νεότερα άτομα ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ: Κάποιες πεταλούδες μεγαλύτερης ηλικίας δίνουν πιο παρατεταμένες μάχες και μάχονται πιο σκληρά σε σχέση με τις νεότερες

110 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Υπόθεση 3: Ασύμμετρο Όφελος 3.2: Οι ιδιοκτήτες έχουν πιο πολλά να κερδίσουν σε σχέση με τους εισβολείς Ο ιδιοκτήτης επενδύει περισσότερο στην επικράτεια από ότι ο εισβολέας Τα οφέλη αρμοστικότητας για τους ιδιοκτήτες σε μια επικράτεια συχνά αυξάνονται με το χρόνο ενώ οι πιθανότητές τους να διασφαλίσουν μια άλλη επικράτεια μειώνονται Επομένως οι ιδιοκτήτες είναι πιο πρόθυμοι να αγωνιστούν για να διατηρήσουν αυτά που έχουν

111 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Υπόθεση 3: Ασύμμετρο Όφελος 3.3: Το φαινόμενο του «αγαπητού εχθρού» (πάλι...) Τα οφέλη αρμοστικότητας για τον ιδιοκτήτη αυξάνονται με το χρόνο καθώς μετά από μια αρχική περίοδο έντονων διαμαχών με τους γείτονες για τον καθορισμό των ορίων το κόστος της άμυνας συνήθως μειώνεται ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ: Σε κάποιες επιτρέπουν πλησιάσουν μικρότερες σαύρες της Αφρικής οι ιδιοκτήτες σε «γνωστούς» γείτονες να περισσότερο και τους κυνηγούν για αποστάσεις από ότι τους «ξένους»

112 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Υπόθεση 3: Ασύμμετρο Όφελος 3.3: Το φαινόμενο του «αγαπητού εχθρού» (πάλι...) Η «Υπόθεση του Αγαπητού Εχθρού» λέει ότι οι ιδιοκτήτες έχουν συμφέρον να διατηρούν μια σταθερή ομάδα γειτόνων για να μειώσουν το κόστος άμυνας. Έτσι μερικές φορές ζεύγη γειτόνων συνεργάζονται για να εκδιώξουν τον εισβολέα ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ: Χωροκρατικά καβούρια περιστασιακά βοηθούν έναν γείτονα να υπερασπιστεί την επικράτειά του εναντίον ενός εισβολέα Συνήθως ο γείτονας βοηθά όταν ο εισβολέας είναι μεγαλύτερος από το γείτονα ιδιοκτήτη αλλά μικρότερος από αυτόν Τα ζευγάρια των αγαπητών εχθρών νικούν στο 88% των περιπτώσεων, ενώ οι ιδιοκτήτες νικούν όταν μάχονται μόνοι τους στο 71% των περιπτώσεων

113 Χωροκράτεια και επικράτηση: νικητές & χαμένοι Υπόθεση 3: Ασύμμετρο Όφελος 3.3: Το φαινόμενο του «αγαπητού εχθρού» (πάλι...) Το φαινόμενο του αγαπητού εχθρού συμβάλλει στην ασυμμετρία στη βάση του τι έχει να χάσει ο ιδιοκτήτης και τι έχει να κερδίσει ο εισβολέας Αυτή η ασυμμετρία προβλέπει ότι σε πειράματα αντικατάστασης όσο περισσότερο ο νέος ιδιοκτήτης παραμείνει στη θέση του πριν απελευθερωθεί πάλι ο αρχικός ιδιοκτήτης τόσο πιο πιθανόν είναι να είναι παρατεταμένη η διάρκεια της διαμάχης Αυτό έχει δειχθεί σε πολλές έρευνες ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ: Παρασιτικές σφήκες αραχνών: ο αρχικός ιδιοκτήτης αφαιρέθηκε και επιστράφηκε μετά από λίγα λεπτά αφότου εγκαταστάθηκε ο νέος ιδιοκτήτης Ο αρχικός ιδιοκτήτης εκδιώκει το νέο ιδιοκτήτη σε 3 λεπτά Όταν ο αρχικός ιδιοκτήτης απομακρύνθηκε για 1 ώρα οι μάχες διαρκούν 25 λεπτά

114 Πεδία Τα Πεδία (Domains) είναι επικράτειες που υπερασπίζονται ατελώς Η υπεράσπιση του κέντρου της επικράτειας στα πεδία είναι ισχυρότερη από ότι στα άκρα τους Τάση εκδίωξης των εισβολέων Κεντρική Επικράτεια Απόσταση από το κέντρο

115 Διαειδική χωροκρατικότητα Όταν ένα είδος υπερασπίζεται την επικράτειά του έναντι κάποιων άλλων ειδών Ασυνήθιστη στη φύση Παρατηρείται στις επικράτειες εκτός της περιόδου αναπαραγωγής (π.χ. επικράτειες υπεράσπισης τροφής) Η επιθετικότητα μπορεί να είναι ειδική για ορισμένο τύπο τροφής Φρουτοφάγα πουλιά που εκδιώκουν άλλα φρουτοφάγα είδη αλλά αγνοούν τα εντομοφάγα είδη

116 Διασπορά Κόστος Έκθεση σε θηρευτές Απαιτεί ενέργεια Όφελος Μείωση ομομικτικού υποβιβασμού Μείωση ανταγωνισμού για συντρόφους

117 Διασπορά Ομομιξία Το ζευγάρωμα με συγγενείς αυξάνει την πιθανότητα έκφρασης επιβλαβών υπολειπόμενων αλληλομόρφων Επομένως η ομομιξία μπορεί να μειώσει την αρμοστικότητα των απογόνων Παράδειγμα Ομομικτικά ποντίκια έχουν 50% λιγότερες πιθανότητες επιβίωσης σε σχέση με μηομομικτικά

118 Διασπορά Τα φύλα διαφέρουν Γενικώς, τα αρσενικά θηλαστικά διασπείρονται μακρύτερα από την περιοχή γέννησης τους σε σχέση με τα θηλυκά Στα περισσότερα θηλαστικά τα αρσενικά δεν συμβάλλουν στη γονική φροντίδα Τα αρσενικά διασπείρονται για να έχουν πιο πολλούς συντρόφους Τα αρσενικά συχνά εκδιώκονται από άλλα αρσενικά χάνουν τη μάχη και ψάχνουν αλλού για θηλυκά Π.χ. Τα νεαρά αρσενικά λιοντάρια καταδιώκονται από τα κυρίαρχα όταν αυτά αναλαμβάνουν την «ηγεσία» της αγέλης Ωστόσο, οι αρσενικοί εδαφόβιοι σκίουροι φεύγουν πριν δώσουν μάχη Αλλά και τα αρσενικά νικητές φεύγουν για να αποφύγουν τις σεξουαλικά ώριμες κόρες τους Τα θηλυκά (θηλαστικά) μένουν γιατί βοηθιούνται από άλλα (συγγενείς) για την ανατροφή των μικρών τους και για να έχουν ασφαλή μέρη ανατροφής

119 Διασπορά Εδαφόβιοι σκίουροι: Επειδή η διασπορά έχει κόστος, δεν χρειάζεται και τα δύο φύλα των απογόνων να φύγουν για να μειωθεί η πιθανότητα ομομιξίας

120 Διασπορά

121 Διασπορά Διασπορά στα πτηνά Τα αρσενικά πτηνά δεν διασπείρονται μακρύτερα από την περιοχή γέννησης τους σε σχέση με τα θηλυκά Αυτό συμβαίνει γιατί στα περισσότερα πτηνά και τα δύο φύλα συμβάλλουν στη γονική φροντίδα Τα αρσενικά επιστρέφουν όταν η προηγούμενη χρονιά ήταν επιτυχημένη Διασπείρονται και μετακινούνται προς ένα πιο ελπιδοφόρο μέλλον όταν η προηγούμενη χρονιά ήταν ανεπιτυχής

122 Μετανάστευση Διασπορά: τυπικά συνδέεται με ένα μοναδικό στη διάρκεια της ζωής περιστατικό μετακίνηση σε ένα νέο ενδιαίτημα Μετανάστευση: Διαφέρει από τη διασπορά Τα μεταναστευτικά ζώα τυπικά μετακινούνται από μια γεωγραφική περιοχή σε μια άλλη χωρίς να χρησιμοποιούν τα ενδιαιτήματα που παρεμβάλλονται Η μετακίνηση συνδέεται με μια συγκεκριμένη εποχή και με τον αναπαραγωγικό κύκλο

123 Μετανάστευση Ποιοι μεταναστεύουν; Πτηνά Έντομα (π.χ. Πεταλούδα Μονάρχης) Θηλαστικά (Καριμπού, Γκνου, φάλαινες) Αμφίβια (π.χ. Τρίτωνες στις λίμνες που γεννήθηκαν) Ερπετά (π.χ. Θαλάσσιες Χελώνες) Ψάρια (π.χ. Σολωμοί, χέλια)

124 Μετανάστευση

125 Μετανάστευση Περίπου το 50% των πουλιών που αναπαράγονται στη Βόρεια Αμερική είναι καλοκαιρινοί επισκέπτες από τη Κεντρική και Νότια Αμερική Συχνά οι αποστάσεις που καλύπτονται είναι τεράστιες Τα αρκτικά ψαρόνια μεταναστεύουν από την Αρκτική έως την Ανταρκτική!

126 Μετανάστευση Προσανατολισμός: η χρήση εξωτερικών στοιχείων (οπτικά, τοπόσημα)του περιβάλλοντος για τη μετακίνηση Πλοήγηση: πιο σύνθετη χρειάζεται να γνωρίζεις το που είσαι και να έχεις μια «αίσθηση πυξίδας» (μια αίσθηση της κατάλληλης κατεύθυνσης όπου θέλεις να πας)

127 Μετανάστευση Ποια στοιχεία χρησιμοποιούνται στη μετανάστευση; Ουράνια Πυξίδα (ήλιος και πολωμένο φως) Αστέρια Γεωμαγνητικό πεδίο Οπτικά στοιχεία (τοπόσημα, ακτογραμμές) Οσμές

128 Μετανάστευση Πώς εξελίχθηκε η μετανάστευση στα πτηνά; Τα μεταναστευτικά είδη φαίνεται να εξελίχθηκαν από μημεταναστευτικά είδη Πολλά είδη στους τροπικούς εμπλέκονται σε μεταναστεύσεις μικρού εύρους όπου μετακινούνται από τις περιοχές αναπαραγωγής στις περιοχές διαχείμασης που βρίσκονται αρκετά κοντά

129 Μετανάστευση Μεταναστευτικά είδη υπάρχουν σε 9 Οικογένειες Νεοτροπικών ωδικών πτηνών 7 από αυτές τις Οικογένειες περιλαμβάνουν επίσης μετανάστες μεγάλων αποστάσεων Η συνεμφάνισή τους υποδηλώνει ότι η μετανάστευση μικρών αποστάσεων προηγήθηκε της μετανάστευσης μεγάλων αποστάσεων

130 Μετανάστευση Η τσίχλα του γένους Catharus περιλαμβάνει 12 είδη, 7 εκ των οποίων είναι μόνιμοι κάτοικοι (δεν μεταναστεύουν) της Κεντρικής ή της Νότιας Αμερικής

131 Μετανάστευση Οι τσίχλες που μεταναστεύουν σε μεγάλες αποστάσεις φαίνεται ότι προέρχονται από είδη της Κεντρικής Αμερικής και είδη του Μεξικού Οι φυλογενετικές αναλύσεις προτείνουν ότι η μετανάστευση εξελίχθηκε 3 φορές στο γένος με τα υποτροπικά ή τροπικά μημεταναστευτικά προγονικά είδη να δίνουν μεταναστευτικές γενεαλογικές γραμμές κάθε φορά

132 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Οφέλη από τη μετανάστευση Οι οργανισμοί εκμεταλλεύονται την εποχική αφθονία της τροφής ή άλλων πόρων Πουλιά: Ψάρια: Τα πουλιά μεταναστεύοντας βόρεια κατά τις μακριές ημέρες του καλοκαιριού κοντά στο βόρειο πόλο, έχουν περισσότερο χρόνο να συλλέξουν τροφή για τα μικρά τους η τροφή επίσης είναι πιο άφθονη τότε Βόρειο Ημισφαίριο περισσότερη τροφή στους ωκεανούς (αναπαραγωγή στα γλυκά νερά) Τροπικοί: πιο πολλή τροφή στα γλυκά νερά Θηλαστικά: Τα Γκνου μεταναστεύουν μαζικά στην Πεδιάδα Serengeti της Ανατολικής Αφρικής όταν μειώνεται το νερό

133 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Οφέλη από τη μετανάστευση Οι οργανισμοί αναζητούν προστασία από τις αντίξοες συνθήκες Πεταλούδα Μονάρχης: Χρειάζονται δύο γενιές για να ολοκληρώσουν τη μετανάστευση Μεταναστεύουν στο Μεξικό το χειμώνα σε μερικές κοιλάδες σε προστατευμένες θέσεις φωλιάσματος Οι θανατηφόρες θερμοκρασίες παγετού είναι σπάνιες στα δασωμένα βουνά που διαχειμάζει η πεταλούδα Οι υγρές/ψυχρές συνθήκες ταιριάζουν στην πεταλούδα Μονάρχη καθώς έτσι δεν παγώνουν και διατηρούν τα ενεργειακά τους αποθέματα

134 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Η υλοτόμηση έχει έντονη επίδραση στην ποιότητα του ενδιαιτήματος για την πεταλούδα Μονάρχη Ακόμη και η μερική κοπή του θόλου των δέντρων αυξάνει την πιθανότητα να βραχούν οι πεταλούδες και κατόπιν να παγώσουν, ιδιαίτερα όταν υπάρχει αυξημένη έκθεση στον ανοικτό ουρανό

135 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Κόστος από τη μετανάστευση Ενεργειακό κόστος και Αυξημένος κίνδυνος να σκοτωθούν Πουλιά: Μακριές πτήσεις πάνω από το νερό εξουθενώνει τους μετανάστες που πέφτουν τελικά στο νερό Οι θηρευτές σκοτώνουν μεγάλους αριθμούς εξουθενωμένων μεταναστών

136 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Πώς μειώνεται το κόστος της μετανάστευσης; Αποθηκεύουν μεγάλες ποσότητες λίπους ως καύσιμο κα χρησιμοποιούν ποικιλία στρατηγικών εξοικονόμησης ενέργειας Παραδείγματα: Περιμένουν να μεταναστεύσουν μέχρις ότου φυσήξουν ούριοι άνεμοι Πολλά πουλιά (αρπακτικά, γερανοί, πελαργοί) ανεμοπορούν Ωστόσο αυτά τα πουλιά δεν μπορούν να διασχίσουν μεγάλες εκτάσεις νερού γιατί εκεί δεν υπάρχουν θερμά ανοδικά ρεύματα αέρα

137 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Πώς μειώνεται το κόστος της μετανάστευσης; Πετούν σε σχηματισμό καθώς αυτό τους επιτρέπει να επωφελούνται από την ανύψωση που παρέχουν τα γειτονικά πουλιά Παραδείγματα: Οι πελεκάνοι που πετούν σε σχηματισμό μειώνουν τις ενεργειακές τους δαπάνες κατά 1114%

138 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Πώς μειώνεται το κόστος της μετανάστευσης; Πολλά πουλιά αποφεύγουν να διασχίζουν μεγάλες εκτάσεις με νερό Τα πιο πολλά ευρωπαϊκά μεταναστευτικά είδη διασχίζουν τη Μεσόγειο Σε ατομικό επίπεδο τα πουλιά λαμβάνουν υπόψη τους την κατάστασή τους πριν αποφασίσουν να μεταναστεύσουν και να διασχίσουν ύδατα Κάποιοι σπίνοι που συλλήφθηκαν και ζυγίστηκαν σε διάφορες ενδιάμεσες στάσεις κατά την πορεία τους σε περιοχές διαχείμασης είχαν διαφορετικό προσανατολισμό μετανάστευσης ανάλογα με την κατάστασή τους

139 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Οι σπίνοι με χαμηλά αποθέματα λίπους κατευθύνθηκαν δυτικά αποφεύγοντας τη μικρότερη αλλά πιο επικίνδυνη διαδρομή διάσχισης της θάλασσας Τα πουλιά σε καλύτερη κατάσταση κατευθύνθηκαν νότια

140 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Το σπουργίτι Blackpoll Warbler, πετά απευθείας από τις ακτές της ΒΑ Αμερικής και πάνω από τον Ατλαντικό στα βόρεια της Νοτίου Αμερικής διασχίζοντας 3000 km

141 Κόστος και όφελος από την μετανάστευση Το ταξίδι τους απαιτεί ώρες συνεχούς πτήσης, ωστόσο πολλά πουλιά τα καταφέρνουν και φτάνουν σε καλή κατάσταση, αποφεύγοντας παράλληλα και τους θηρευτές. Εκμεταλλεύονται τους ανέμους Αναχωρούν μόνο όταν μπορεί να τους σπρώξει ένα θαλάσσιο δυτικό ψυχρό κύμα ανέμου Την άνοιξη όμως δεν χρησιμοποιούν το θαλάσσιο δρόμο αλλά ταξιδεύουν πάνω από τη ξηρά Γιατί; Γιατί τότε επικρατούν αντίθετοι άνεμοι πάνω από τη θάλασσα