ΕΝΕΡΓΟΠΟΙΗΣΗΣ ΣΕ ΑΝΘΡΩΠΙΝΑ ΜΑΚΡΟΦΑΓΑ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΕΝΕΡΓΟΠΟΙΗΣΗΣ ΣΕ ΑΝΘΡΩΠΙΝΑ ΜΑΚΡΟΦΑΓΑ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Διευθυντής: Καθηγητής Γ. Ο. Δημητρακόπουλος ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΚΛΙΝΙΚΕΣ-ΚΛΙΝΙΚΟΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΙΔΙΚΟΤΗΤΕΣ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ Pseudomonas aeruginosa ΣΤΗ ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΕΝΕΡΓΟΠΟΙΗΣΗΣ ΣΕ ΑΝΘΡΩΠΙΝΑ ΜΑΚΡΟΦΑΓΑ ΛΑΓΟΥΜΙΝΤΖΗΣ Σ. ΓΕΩΡΓΙΟΣ ΒΙΟΧΗΜΙΚΟΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΠΑΤΡΑ

2 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Διευθυντής: Καθηγητής Γ. Ο. Δημητρακόπουλος ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΚΛΙΝΙΚΕΣ-ΚΛΙΝΙΚΟΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΙΔΙΚΟΤΗΤΕΣ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ Pseudomonas aeruginosa ΣΤΗ ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΕΝΕΡΓΟΠΟΙΗΣΗΣ ΣΕ ΑΝΘΡΩΠΙΝΑ ΜΑΚΡΟΦΑΓΑ ΛΑΓΟΥΜΙΝΤΖΗΣ Σ. ΓΕΩΡΓΙΟΣ ΒΙΟΧΗΜΙΚΟΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΠΑΤΡΑ

3 ΤΡΙΜΕΛΗΣ ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Καθηγ. Δημητρακόπουλος Γεώργιος Επιβλέπων Καθηγητής Επίκ. Καθηγ. Παληογιάννη Φωτεινή Μέλος Συμβουλευτικής Επιτροπής Αναπλ. Καθηγ. Μουζάκη Αθανασία Μέλος Συμβουλευτικής Επιτροπής ΕΠΤΑΜΕΛΗΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Καθηγ. Δημητρακόπουλος Γεώργιος Επιβλέπων Καθηγητής Επίκ. Καθηγ. Παληογιάννη Φωτεινή Μέλος Συμβουλευτικής Επιτροπής Αναπλ. Καθηγ. Μουζάκη Αθανασία Μέλος Συμβουλευτικής Επιτροπής Καθηγ. Βαγενάκης Απόστολος Μέλος Εξεταστικής Επιτροπής Καθηγ. Παπαβασιλείου Αθανάσιος Μέλος Εξεταστικής Επιτροπής Καθηγ. Αναστασίου Ευάγγελος Μέλος Εξεταστικής Επιτροπής Επίκ. Καθηγ. Χριστοφίδου Μυρτώ Μέλος Εξεταστικής Επιτροπής 3

4 Αφιερώνεται, στην οικογένειά μου 4

5 ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ Oι συντομογραφίες που χρησιμοποιήθηκαν είναι από τη διεθνή βιβλιογραφία, ενώ σε παρένθεση αναγράφεται η ελληνική απόδοσή τους (όπου αποδίδεται). AP: Alkaline Phosphatase (αλκαλική φωσφατάση) AP-1: Activator Protein-1 AcetylcoA: Acetyl coenzyme A (ακετυλο-συνένζυμο Α) ATF-2: Activation of Transcription Factor-2 BCA: Bicichoninic Acid BSA: Bovine Serum Albumin (Αλβουμίνη ορού βοός) CD14: Cluster of Differentiation 14 (Σύμπλεγμα Διαφοροποίησης 14) CREB: cyclic AMP Response Element Binding Protein DNA: Deoxy-Ribonucleic Acid (Δεσόξυριβονουκλεϊκό οξύ) ELISA: Enzyme-Linked Immunosorbent Assay (Ενζυμική Ανοσοπροσροφητική Μέθοδος προσδιορισμού) EMSA: Electrophoretic Mobility Shift Assay (Μέθοδος Μετατόπισης της Ηλεκτροφορητικής Κινητικότητας) ER: Endoplasmic Reticulum (ενδοθηλιακό δίκτυο) Erk: Extracellular signal-regulated Kinases (Κινάση ελεγχόμενη από εξωτερικό μήνυμα) GLP: glycolipoprotein (γλυκολιποπρωτεΐνη) GM-CSF: Granulocyte Macrophage-Colony Stimulating Factor GPI: Glycosylphosphatidylinositol (γλυκοσυλφωσφατιδυλοϊνοσιτόλη) HRP: Horse Radish Peroxidase (υπεροξειδάση αγριοραπανίδας) 5

6 IFN: Interferon (Ιντερφερόνη) IgG: Immunoglobulin G (Ανοσοσφαιρίνη τάξεως γ) IL : Interleukin (Ιντερλευκίνη) IκΒ: Inhibitor κβ (αναστολέας κβ) JAK: Janus kinases JNK: Jun N-Terminal Kinases KDO: Κετο-Δεοξυ-Οκτανικό οξύ LBP: LPS Binding Protein LPS: Lipopolysaccharide (Λιποπολυσακχαρίτης) LUC: Luciferase (λουσιφεράση) MAPK : Mitogen Activated Protein Kinases (Κινάσες που ενεργοποιούνται από μιτογόνο) MDF: Macrophage Deactivating Factor MHC: Major Histocompatibility Complex (Μείζον Σύστημα Ιστοσυμβατότητας) MPS: Mononuclear Phagocyte System mrna: Messenger RNA (Αγγελιοφόρο Ριβονουκλεϊκό Οξύ) MyD88: Myeloid Differentiation Factor 88 NF-κB : Nuclear Factor-κB (Πυρηνικός Παράγοντας-κΒ) NK: Natural Killer (Φονικά κύτταρα) NO: Nitric Oxide (Νιτρικό Οξύ) PAMP: Pathogen Associated Molecular Patterns PBL: Peripheral Blood Leukocyte (Λεμφοκύτταρα περιφερικού αίματος) PBMC: Peripheral Blood Mononuclear Cells (Μονοπύρηνα κύτταρα περιφερικού αίματος) PBS: Phosphate Buffer Saline (Ρυθμιστικό Διάλυμα Φωσφορικών) 6

7 PCR: Polymerase Chain Reaction (Αλυσιδωτή Αντίδραση της Πολυμεράσης) PGE2: Prostaglandin E2 (Προσταγλαδινη Ε2) PKA: Protein kinase A (Πρωτεϊνική Κινάση Α) PKC: Protein kinase C (Πρωτεϊνική Κινάση C) PMA: Phorbol Myristate Acetate PMSF: Phenyl-Methyl-Sulphonyl-Fluoride PNK: Polynucleotide Kinase (πολυνουκλεοτιδική κινάση) PRR: Pattern Recognition Receptors (Υποδοχείς αναγνώρισης προτύπων) RHD: Rel Homology Domain RLU: Relative Light Units RNA: Ribonucleic Acid (ριβοζονουκλεϊκό Οξύ) SDS: Sodium-Dodecyl-Sulphate SDS-PAGE: SDS Polyacrylamide Gel Electrophoresis STAT: Signal Transuding Activators of Transcription TBS: Tris-Buffered Saline TGF: Transforming Growth Factor TLR: Toll-Like Receptors (Toll υποδοχείς) TNFR: TNF Receptor (Υποδοχέας του TNF) TNF-α: Tumor Necrosis Factor-α (Παράγοντας Νεκρώσεως Όγκου-α) TRAF6: TNF-α Receptor associated factor 6 TRE: TPA-Response Element U.V.: Ultra Violet (radiation) (Υπεριώδης Ακτινοβολία) UTR : Untranslated Region (Αμετάφραστη περιοχή) ΘΔ50: Μέση Θανατηφόρος Δόση ΘΜΒΣ: Θυγατρικό μη Βλεννώδες Στέλεχος 7

8 Μ.Β.: Μοριακό Βάρος ΜΒΣ: Μητρικό Βλεννώδες Στέλεχος 8

9 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ...5 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ...9 ΠΡΟΛΟΓΟΣ...13 ΓΕΝΙΚΟ ΜΕΡΟΣ...15 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Γενικά περί Pseudomonas aeruginosa Λοιμώξεις που προκαλεί η P. aeruginosa Λοιμογόνοι παράγοντες και παθογένεια των λοιμώξεων της P. aeruginosa Εξωκυττάριοι λοιμογόνοι παράγοντες Εξωτοξίνη Α Εξωένζυμο S Πρωτεάσες Χρωστικές Αιμολυτικοί παράγοντες Λευκοκτονίνη Κυτταρικοί λοιμογόνοι παράγοντες Λιποπολυσακχαρίτης (LPS) Πορίνες Γλυκολιποπρωτεΐνη (GLP) Εξωκυττάριου πολυσακχαρίτη (Slime)...28 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Ανοσοποιητικό σύστημα (Innate & Adaptive Immune System) Πρωτογενή-Δευτερογενή Λεμφοποιητικά Όργανα Κύτταρα του Ανοσολογικού Συστήματος Τ-λεμφοκύτταρα B-λεμφοκύτταρα Μονοκύτταρα-Μακροφάγα Λειτουργίες μονοπύρηνων-μακροφάγων Κυτταροκίνες Χαρακτηριστικά της δράσης των κυτταροκινών Παράγοντας Νεκρώσεως Όγκου-α (TNF-α) Λειτουργίες του TNF-α ΚΕΦΑΛΑΙΟ Ενεργοποίηση Μακροφάγων Υποδοχείς επιφανείας μακροφάγων που ενέχονται στην αναγνώριση μικροβιακών παραγόντων Υποδοχέας CD Συνδέτες του CD Toll-υποδοχείς (TLR s: Toll-Like Receptors) Toll-Like Receptor 2 (TLR2) Toll-Like Receptor 4 (TLR4) Ενδοκυττάρια Σηματοδότηση των TLR s Mitogen-Activated Protein kinases (MAP κινάσες) Extracellular-signal Regulated Kinase (ERK s)

10 p38 κινάση C-jun N-terminal Kinase (JNK) Μεταγραφικοί Παράγοντες Πυρηνικός παράγοντας-κβ (Nuclear Factor κb: NF-κB) Activator Protein-1 (AP-1) Σηπτικό Σοκ (Σύνδρομο τοξικής καταπληξίας)...72 ΕΙΔΙΚΟ ΜΕΡΟΣ ΥΛΙΚΑ ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ-ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ Στελέχη-Καλλιέργειες Μέθοδος παραλαβής εξωκυττάριου πολυσακχαρίτη Slime-GLP ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΑΙ ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΑΝΘΡΩΠΙΝΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΠΕΡΙΦΕΡΙΚΟΥ ΑΙΜΑΤΟΣ Διαλύματα Καλλιέργεια ανθρώπινων μονοκυτταρικών σειρών Απομόνωση ανθρώπινων μονοκυττάρων από περιφερικό αίμα με Histopaque Απομόνωση μονοκυττάρων με προσκόλληση σε φιάλες καλλιέργειας Μέτρηση κυττάρων-προσδιορισμός βιωσιμότητας Διέγερση κυττάρων Προσδιορισμός πρωτεϊνικού παράγοντα νεκρώσεως όγκου-α (TNF-α) σε υπερκείμενα ανθρωπίνων μονοκυτταρικών καλλιεργειών Κατάψυξη κυττάρων Απόψυξη κυττάρων ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΩΝ ΕΚΧΥΛΙΣΜΑΤΩΝ Κυτταροπλασματικά εκχυλίσματα Πυρηνικά εκχυλίσματα ΠΟΣΟΤΙΚΟΣ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Μεθοδολογία Smith για προσδιορισμό πρωτεϊνών σε κυτταροπλασματικά εκχυλίσματα Μεθοδολογία Bradford για προσδιορισμό πυρηνικών πρωτεϊνικών εκχυλισμάτων ΑΝΑΛΥΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ Γενικές αρχές ηλεκτροφόρησης Ηλεκτροφόρηση με αποδιατακτικούς παράγοντες (SDS-PAGE: Polyacrylamide gel electrophoresis) Χρώση πρωτεϊνών ακινητοποιημένων σε ακρυλαμίδη με Coomassie Brilliant Blue R ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΑΚΙΝΗΤΟΠΟΙΗΜΕΝΩΝ ΣΕ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΜΕ ΧΗΜΕΙΟΦΩΤΑΥΓΕΙΑ Μεταφορά (Western Blotting) Χρώση νιτροκυτταρίνης με διάλυμα Ponceau-S για έλεγχο επιτυχούς μεταφοράς πρωτεϊνών Ανίχνευση πρωτεϊνών με αντισώματα (Immunodetection) Προσδιορισμός ενεργότητας p38 κινάσης in vitro ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΝΟΥΚΛΕΪΚΩΝ ΟΞΕΩΝ Απομόνωση ολικού RNA από ανθρώπινα μονοκύτταρα Έλεγχος ποιότητας RNA με ηλεκτροφόρηση σε πηκτή αγαρόζης

11 2.8. ΠΟΣΟΤΙΚΟΠΟΙΗΣΗ mrna ΤΟΥ TNF-α ΜΕ ELISA Υβριδοποίηση TNF-α ανιχνευτή σε μικροπλάκα (ELISA) ΕΛΕΓΧΟΣ ΔΡΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ IN VITRO ΚΑΙ IN VIVO IN VITRO: Σήμανση του 5 άκρου των ολιγονουκλεοτιδικών αλληλουχιών DNA (5 end labeling) Έλεγχος δέσμευσης πυρηνικών πρωτεϊνών σε τμήματα DNA που αντιστοιχούν σε θέσεις δέσμευσης μεταγραφικών παραγόντων (Electrophoretic Mobility Shift Assay-EMSA) IN VIVO: Μετασχηματισμός στελέχους E. coli με ανασυνδυασμένο πλασμίδιο (transformation) Καλλιέργεια/Πολλαπλασιασμός των μετασχηματισμένων κυττάρων Ανασυνδυασμένο Πλασμιδιακό DNA-Απομόνωση πλασμιδιακού DNA Ανασυνδυασμένα πλασμίδια Απομόνωση πλασμιδίων με στήλες καθαρισμού Έλεγχος προϊόντων καθαρισμού πλασμιδίων Διαμόλυνση μονοκυττάρων με ηλεκτροδιάτρηση για ενσωμάτωση πλασμιδιακού DNA (Transfection by electroporation) Έλεγχος ενσωμάτωσης πλασμιδίων Έλεγχος δραστικότητας NF-κΒ και AP-1 in vivo: Μελέτη ενζυμικής δραστικότητας λουσιφεράσης ΜΕΛΕΤΗ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ Πειράματα αναστολής της δράσης των Toll-υποδοχέων ΣΥΣΚΕΥΕΣ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ Σύγκριση του LPS και Slime-GLP της P. aeruginosa στην ικανότητα να διεγείρουν την παραγωγή TNF-α από ανθρώπινα μονοκύτταρα Σύγκριση της Slime-GLP και LPS της P. aeruginosa με ολόκληρο το ζωντανό βακτήριο στην ικανότητα διέγερσης παραγωγής TNF-α πρωτεΐνης από ανθρώπινα μονοκύτταρα Κινητική της παραγωγής TNF-α πρωτεΐνης με Slime-GLP και LPS της P. aeruginosa Σύγκριση της παραγωγής TNF-α πρωτεΐνης από ζωντανά ή αδρανοποιημένα με θέρμανση P. aeruginosa βακτήρια ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η Slime-GLP επάγει την παραγωγή αγγελιοφόρου μηνύματος RNA (mrna) για τον TNF-α σε ανθρώπινα μονοκύτταρα Η Slime-GLP επάγει την ενεργοποίηση του μεταγραφικού παράγοντα NF-κΒ in vitro σε ανθρώπινα μονοκύτταρα Η Slime-GLP επάγει τον σχηματισμό του ετεροδιμερούς p50/p65 του NF-κΒ σε ανθρώπινα μονοκύτταρα Η Slime-GLP επάγει την ενεργοποίηση του μεταγραφικού παράγοντα AP-1 in vitro σε ανθρώπινα μακροφάγα Η Slime-GLP ενεργοποιεί in vivo τη μεταγραφική δραστικότητα του NF-κΒ σε διαμολυσμένα με το αντίστοιχο πλασμίδιο THP-1 κύτταρα

12 2.6. Η Slime-GLP ενεργοποιεί in vivo τη μεταγραφική δραστικότητα του AP-1 σε διαμολυσμένα με το αντίστοιχο πλασμίδιο THP-1 κύτταρα Συμμετοχή των MAP κινασών στο σηματοδοτικό μονοπάτι της ενεργοποίηση του TNF-α από ανθρώπινα μονοκύτταρα Διαφορετική ενεργοποίηση των MAP κινασών από το Slime-GLP και τον LPS P. aeruginosa σε ανθρώπινα μονοκύτταρα Ενεργοποίηση της p38: α) Western Blotting: β) Kinase assay Ενεργοποίηση της p42/44 (Erk1,2): Ενεργοποίηση της JNK: ΚΕΦΑΛΑΙΟ Μελέτη της μετάδοσης του σήματος ενεργοποίησης μέσω των TLR2 και TLR4 σε ανθρώπινα μονοκύτταρα Συμβολή των TLR2 και TLR4 στην ενεργοποίηση των MAP κινασών μέσω Slime-GLP ή LPS της P. aeruginosa ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΓΕΝΙΚΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΕΡΙΛΗΨΗ-ABSTRACT ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ ΞΕΝΕΣ ΓΛΩΣΣΕΣ

13 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Τις τελευταίες δεκαετίες η Pseudomonas aeruginosa αποτελεί σημαντικό παράγοντα λοιμώξεων για διάφορες ομάδες ασθενών. Ο τρόπος με τον οποίο ασκεί την παθογόνο δράση της, παρά τις εκτενείς μελέτες, δεν έχει μέχρι σήμερα πλήρως διαλευκανθεί. Διάφορα κυτταρικά στοιχεία και παράγωγα του μικροβίου έχουν ενοχοποιηθεί για την παθογόνο δράση της. Μεταξύ αυτών, μεγάλη σημασία για την παθογένεια των λοιμώξεων που προκαλεί, φαίνεται να έχει η εξωκυττάρια ουσία (Slime), η οποία παράγεται από όλα τα στελέχη P. aeruginosa και αποτελεί χαρακτηριστική ιδιότητα του είδους. Διάφορες ομάδες ερευνητών ασχολήθηκαν εκτενώς με την απομόνωση και το χαρακτηρισμό της εξωκυττάριας ουσίας με σκοπό την βιοχημική ταυτοποίηση του/των λοιμογόνων παραγόντων του Slime. Από το Εργαστήριο Μικροβιολογίας του Ιατρικού Τμήματος του Πανεπιστημίου Πατρών έχουν προηγηθεί στο παρελθόν δυο Διδακτορικές διατριβές με θέμα τον χαρακτηρισμό του Slime (Αναστασίου 1986), αλλά και τη συγκριτική μελέτη της γλυκολιποπρωτεΐνης (GLP) του Slime με τον λιποπολυσακχαρίτη (LPS) της P. aeruginosa (Χριστοφίδου 1989), οι οποίες έχουν θέσει τις βάσεις για την μελέτη της παθογένειας της P. aeruginosa. Το γεγονός αυτό αποτέλεσε και τη αφορμή της εκπόνησης της παρούσας διατριβής. Η εργασία αυτή ολοκληρώθηκε στο σύνολό της στο Εργαστήριο Μικροβιολογίας του Ιατρικού Τμήματος του Πανεπιστημίου Πατρών. Η οικονομική κάλυψη της εργασίας έγινε με πιστώσεις του εργαστηρίου και από το ερευνητικό πρόγραμμα βασικής έρευνας «Κ. Καραθεοδωρή» της Επιτροπής Ερευνών του Πανεπιστημίου Πατρών (ερευνητικό πρόγραμμα 2457/2000). Στη διάρκεια της εκπόνησης αυτής της διατριβής δέχθηκα την συμπαράσταση πολλών ανθρώπων που ο καθένας με τον τρόπο του συνέβαλλε στην ολοκλήρωση αυτής της διατριβής. Από την παρούσα θέση θα ήθελα να εκφράσω τις ιδιαίτερες ευχαριστίες μου αλλά και την βαθιά μου ευγνωμοσύνη στους Δασκάλους μου, τον Καθηγητή κ. Γεώργιο Δημητρακόπουλο και την Επίκουρη Καθηγήτρια κ. Φωτεινή Παληογιάννη για την ανάθεση του θέματος αυτής της διατριβής, την άρτια επιστημονική τους καθοδήγηση αλλά και την ουσιαστική συμβολή τους στην ολοκλήρωση και συγγραφή 13

14 αυτής της διατριβής. Η συμβολή τους ήταν αδιάκοπη και πολύπλευρη και αποτέλεσε για μένα γνώμονα για την περάτωσή της. Την Αναπληρώτρια Καθηγήτρια κ. Αθανασία Μουζάκη ευχαριστώ θερμά για την ουσιαστική συμβολή της στη συγγραφή της διατριβής μου. Οι παρατηρήσεις της και τα σχόλιά της ήταν πολύτιμα για τη άρτια ολοκλήρωση του παρόντος. Τα μέλη της Εξεταστικής επιτροπής ευχαριστώ θερμά για το επιστημονικό ενδιαφέρον και τη θετική αντιμετώπιση της παρούσας διατριβής. Επίσης οφείλω να ευχαριστήσω τα υπόλοιπα μέλη ΔΕΠ, ΕΔΤΠ, ερευνητές και συνεργάτες του Εργαστηρίου Μικροβιολογίας για το ευχάριστο και εποικοδομητικό κλίμα συνεργασίας που είχα μαζί τους κατά τη διάρκεια της ολοκλήρωσης των πειραμάτων αυτής της διατριβής. Τη Γραμματέα του Εργαστηρίου Μικροβιολογίας κ. Κωνσταντίνα Μητροκόντη ευχαριστώ ιδιαίτερα για την επιμέλεια και δακτυλογράφηση του Γενικού μέρους της διατριβής μου. Τέλος στην οικογένειά μου, οφείλω τα πλείστα για την διαρκή ενθάρρυνση, υπομονή και συμπαράστασή της σε όλους τους τομείς, χωρίς την οποία θα ήταν αδύνατη η ολοκλήρωση της διατριβής μου. 14

15 ΓΕΝΙΚΟ ΜΕΡΟΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ Γενικά περί Pseudomonas aeruginosa Η Pseudomonas aeruginosa (ψευδομονάδα) ανήκει στην οικογένεια Pseudo monadaceae και περιλαμβάνει πολλά είδη, από τα οποία τα περισσότερα ζουν ελεύθερα στο χώμα, το νερό, τη θάλασσα, κτλ. Ορισμένα είδη προκαλούν νόσο σε φυτά, ζώα αλλά και στον άνθρωπο. Επίσης υπάρχουν είδη ψυχρόφιλων ψευδομονάδων που αναπτύσσονται και πολλαπλασιάζονται σε αλλοιωμένα τρόφιμα διατηρούμενα στο ψυγείο. Το συχνότερο είδος ψευδομονάδας που προκαλεί νόσο στον άνθρωπο είναι η Pseudomonas Σπανιότερα aeruginosa. είδη που ενοχοποιούνται για λοιμώξεις στον άνθρωπο και αυτά είναι στην ομάδα των Fluorescent μαζί με την P. aeruginosa, η P. fluorescens, η P. putida, στην ομάδα των Pseudomallei, η P. mallei, η P. cepacia και άλλα είδη. Η P. aeruginosa είναι ευκαιριακό παθογόνο βακτήριο και προκαλεί λοιμώξεις σε Εικόνα 1: Απεικόνιση κυττάρων P. aeruginosa. (www.cellsalive.com) θερμόαιμα και ψυχρόαιμα, σπονδυλωτά, υδρόβια και μη ζώα, έντομα και φυτά. Ο μικροοργανισμός απομονώθηκε για πρώτη φορά από τον Gessard το 1882 και χαρακτηρίσθηκε ως παθογόνο βακτήριο από τον Charrin το Κατά καιρούς ο μικροοργανισμός έχει λάβει διάφορες ονομασίες. 15

16 Εικόνα 2: Φωτογραφία από ηλεκτρονικό μικροσκόπιο κυττάρων P. aeruginosa σε επιθηλιακά κύτταρα τραχείας ποντικού. (www.ftns.wau.nl/micr/edu) Η P. aeruginosa (Pseudomonas: ψευδής μονάς, aeruginosa: πρασινάδα χαλκού), είναι ένα Gram αρνητικό, μη σπορογόνο, μη ελυτροφόρο βακτηρίδιο μήκους μm και διαμέτρου μm. Τα κύτταρά της διατάσσονται μεμονωμένα, σε ζεύγη ή σε μικρές αλυσίδες. Είναι κινητό βακτήριο και αυστηρά αερόβιο δηλ. χρησιμοποιεί το O2 ως τελικό δέκτη ηλεκτρονίων. Σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να χρησιμοποιήσει τα νιτρικά ως εναλλακτικό δέκτη ηλεκτρονίων και με τον τρόπο αυτό να αναπτύσσεται αναερόβια. Το 90% περίπου των στελεχών φέρουν μια πολική βλεφαρίδα. Καλλιεργείται εύκολα στα κοινά θρεπτικά υλικά με άριστη θερμοκρασία αναπτύξεως στους 37oC. Είναι το μόνο είδος του γένους που αναπτύσσεται στους 42oC και αυτή η ιδιότητα χρησιμοποιείται για το χαρακτηρισμό του είδους. Όλα τα στελέχη παράγουν καταλάση και οξειδάση. Δε ζυμώνει τη γλυκόζη, ενώ τη διασπά οξειδωτικά, χωρίς παραγωγή αερίου, επειδή περιέχει υψηλές συγκεντρώσεις κυττοχρωματικής οξειδάσης, Δε διασπά τη λακτόζη ή τη μαλτόζη, ενώ δεν παράγει H2S. Οι τροφικές απαιτήσεις του βακτηρίου είναι ελάχιστες, ενώ είναι δυνατό να χρησιμοποιήσει το ατμοσφαιρικό CO2 ως μόνη πηγή άνθρακα και το αμμώνιο ως πηγή αζώτου. Επιζεί στο χλωριωμένο νερό, στα απολυμαντικά, σε φάρμακα και αποστειρωμένα διαλύματα όπως το απεσταγμένο νερό, οφθαλμικά διαλύματα κ.α. Πολύ καλύτερα αναπτύσσεται σε υγρό και θερμό περιβάλλον και έτσι το νοσοκομειακό περιβάλλον παρέχει απεριόριστες μικροοργανισμού. 16 εστίες αναπτύξεως του

17 Η P. aeruginosa παράγει διάφορες χρωστικές ουσίες όπως πυοκυανίνη, πυορουμπίνη, πυομελανίνη, και φθορεσεΐνη. Περισσότερα από το 50% των στελεχών P. aeruginosa παράγουν μια υδατοδιαλυτή χρωστική, την πυοκυανίνη που έχει χρώμα κυανοπράσινο και χαρακτηρίζει τα στελέχη της P. aeruginosa χωρίς να χρειάζονται περισσότερες βιοχημικές δοκιμασίες για την τυποποίησή τους. Εικόνα 3: Καλλιέργεια P. aeruginosa σε τρυβλίο McConkey. Παραγωγή πυοκυανίνης. (www.students.washington.edu/chenamos/medtechpics) Όταν η P. aeruginosa καλλιεργείται σε στερεά θρεπτικά υλικά μπορεί να δώσει ποικίλους τύπους αποικιών. Οι αποικίες μπορεί να είναι επίπεδες ή κυρτές με κυματώδη ή διαβρωμένη περιφέρεια, διαμέτρου 1-5 mm. Στο αιματούχο άγαρ πολλά στελέχη προκαλούν β-αιμόλυση. Στο McConkey άγαρ παρατηρούνται άχρωμες αποικίες διότι το βακτηρίδιο δε διασπά τη λακτόζη. Τα τρυβλία με στελέχη P. aeruginosa που παράγουν πυοκυανίνη αποκτούν πράσινο σκούρο σχετικά χρώμα και μια ευχάριστη μυρωδιά φρούτου ή τσαγιού βουνού. Ένας άλλος τύπος αποικιών εμφανίζεται κυρίως σε στελέχη που απομονώνονται από τα πτύελα ασθενών με ινοκυστική νόσο του παγκρέατος. Οι αποικίες είναι σχετικά μεγάλες και πολύ βλεννώδεις και είναι δύσκολη η παραλαβή μεμονωμένων αποικιών. Μετά από συνεχείς ανακαλλιέργειες παρατηρείται ελάττωση της ικανότητας παραγωγής βλέννης ή και απώλεια αυτής, με αποτέλεσμα την παραγωγή μακροσκοπικά μη βλεννωδών αποικιών των καλούμενων revertant (Govan 1975). Τα διάφορα επιδημιολογικές στελέχη μελέτες με P. aeruginosa οροτυπία, μπορεί λυσιτυπία, να ταξινομηθούν πυοσινοτυπία ή με για το αντιβιόγραμμα. Σήμερα η ορολογική τυποποίηση γίνεται με 17 ειδικούς αντιορούς, έναντι του σωματικού αντιγόνου, σύμφωνα με το I.A.T.S. ( International Antigenic Typing System) (Pier και Thomus 1982). 17

18 Η απομόνωση της P. aeruginosa προ τεσσαρακονταετίας ήταν σπάνια και θεωρείτο μη σημαντική. Αφότου όμως άρχισε η χορήγηση των ευρέως φάσματος αντιβιοτικών, των ανοσοκατασταλτικών και κυτταροτοξικών φαρμάκων, η P. aeruginosa ανεδείχθη σε σημαντικότατο και σοβαρότατο παράγοντα νοσοκομειακών λοιμώξεων. Έτσι, ενοχοποιείται για ευκαιριακές λοιμώξεις σε ειδικές ομάδες ασθενών όπως, ανοσοκατασταλμένα άτομα, άτομα με κακοήθεις όγκους, με εκτεταμένα εγκαύματα ή χειρουργικές επεμβάσεις, με κακοήθεις νεοπλασίες του αιμοποιητικού ιστού, όπως λευχαιμίες, λεμφώματα, σε άτομα που υφίστανται μεταμοσχεύσεις, σε διαβητικά άτομα, νεογνά και άτομα που πάσχουν από ινοκυστική νόσο του παγκρέατος (Cross et al 1983). Ο μικροοργανισμός σπάνια προκαλεί λοιμώξεις σε υγιή άτομα παρά το γεγονός ότι 5-10% των ατόμων αποικίζονται με το βακτήριο στο δέρμα και τα κόπρανα. Οι λοιμώξεις που προκαλεί η P. aeruginosa είναι σοβαρές και επικίνδυνες διότι αφενός μεν προκαλεί νόσο σε άτομα ήδη επιβεβαρυμένα από άλλα νοσήματα, αφετέρου δε γιατί εμφανίζει ανθεκτικότητα στα περισσότερα αντιβιοτικά. Μετά την εγκατάσταση μικροβιαιμίας από P. aeruginosa η θνητότητα ανέρχεται στο 70% των περιπτώσεων (Δημητρακόπουλος 1982) Λοιμώξεις που προκαλεί η P. aeruginosa Η P. aeruginosa αποτελεί τον αιτιολογικό παράγοντα του 3-6% των εξωνοσοκομειακών λοιμώξεων. Αντίθετα, όπως προαναφέρθηκε, ευθύνεται για ευκαιριακές λοιμώξεις σε διάφορες ομάδες ασθενών που νοσηλεύονται στο νοσοκομείο. Οι λοιμώξεις που προκαλεί είναι: α) Ουρολοιμώξεις: Σε νοσοκομειακούς ασθενείς μετά από καθετηριασμό, κυστεοσκόπηση ή χειρουργικές επεμβάσεις του ουροποιητικού η P. aeruginosa μπορεί να προκαλέσει ουρολοίμωξη. Αποτελεί το αίτιο του 8.5% των ενδονοσοκομειακών ουρολοιμώξεων. β) Λοιμώξεις εγκαυμάτων: Παρατηρείται εξωγενής αποικισμός του εγκαύματος προερχόμενος από το νοσοκομειακό περιβάλλον. Ο αποικισμός αυτός ανάλογα με τη βαρύτητα και την έκταση του εγκαύματος, τη γενική κατάσταση του ασθενούς και τα θεραπευτικά μέτρα που θα ληφθούν μπορεί να εξελιχθεί σε διαπύηση του εγκαύματος, με βαθιές βλάβες του δέρματος, με συχνό επακόλουθο τη βακτηριαιμία και το θάνατο. 18

19 γ) Δερματικές λοιμώξεις: Η P. aeruginosa μπορεί να προκαλέσει από κηλιδώδεις μέχρι και φλυκταινώδεις βλάβες του δέρματος, όπως επίσης και θυλακίτιδα (Khabbaz 1983, Gustafson 1983). Επίσης, μετά από κολύμβηση σε δεξαμενές η P. aeruginosa μπορεί να προκαλέσει δερματικές λοιμώξεις όπως εξωτερική ωτίτιδα (Swimmer s ear). Γενικότερα μπορεί να προκαλέσει και άλλες λοιμώξεις του δέρματος, όπως κυτταρίτιδα, χρόνια παρονυχία, πυοδερματίτιδα, λοιμώξεις των πτυχών του δακτύλου του ποδιού και αιμορραγική νέκρωση του δέρματος που καλείται γαγγραινώδες έκθυμα (ecthyma gangrenosum). δ) Λοιμώξεις του οφθαλμού: Προκαλείται επιπεφυκίτιδα και δακρυοκυστίτιδα. Αυτές παρατηρούνται σπάνια και μετά από χειρουργικές επεμβάσεις του οφθαλμού. Πιο συχνές είναι οι λοιμώξεις της επιμόλυνσης τραυμάτων του κερατοειδούς. Η P. aeruginosa αποτελεί το περισσότερο καταστρεπτικό βακτήριο του κερατοειδούς. ε) Λοιμώξεις Κ.Ν.Σ.-Αναπνευστικού: Μπορεί να προκαλέσει πρωτοπαθή ή δευτεροπαθή μηνιγγίτιδα. Επίσης, προκαλεί λοιμώξεις του αναπνευστικού σε νοσοκομειακούς ασθενείς, μετά τη χρήση μολυσμένων αναπνευστήρων. Οι λοιμώξεις αυτές μπορεί να καταλήξουν σε βαρειά νεκρωτική πνευμονία με θνητότητα μέχρι και 80%. στ) Οστεομυελίτιδα: Παρατηρείται κυρίως σε τοξικομανείς, σε ασθενείς που είναι σε αιματοδιάλυση και σε καθετηριασμούς της υποκλειδίου φλέβας. Συνηθέστερη εντόπιση είναι οι σπόνδυλοι. ζ) Ενδοκαρδίτιδα: Η θνητότητα ανέρχεται στο 70% των περιπτώσεων. η) Σηπτική αρθρίτιδα: Η P. aeruginosa αποτελεί το αίτιο σε ποσοστό 10% των αρθρίτιδων από Gram αρνητικά βακτήρια. Η θεραπεία είναι δύσκολη. θ) Διαρροϊκό σύνδρομο: Προσβάλλονται κυρίως τα νεογνά. ι) Ινοκυστική νόσος: Το βακτήριο ανιχνεύεται στο αναπνευστικό σύστημα ατόμων που πάσχουν από ινοκυστική νόσο του παγκρέατος. Πάνω από το 90% των στελεχών που απομονώνονται από τα πτύελα τέτοιων ασθενών είναι βλεννώδη. Τα στελέχη αυτά εκριζώνονται πολύ δύσκολα, ενώ είναι ανθεκτικά στη φαγοκυττάρωση από ουδετερόφιλα. Η απόκτηση του βλεννώδους χαρακτήρα σχετίζεται άμεσα με τη σοβαρότητα της νόσου. Η χημική ανάλυση του πολυσακχαρίτη όλων των βλεννωδών στελεχών (αλγινικό) έδειξε ότι αποτελείται κυρίως από D-μαννουρονικό οξύ και κάποιες ποσότητες L-γουλουρονικού οξέος (Pier et al 1983). Ανεξάρτητα από το σημείο 19

20 αποικισμού του μικροβίου, ο πολυσακχαρίτης που απομονώνεται από όλα τα στελέχη P. aeruginosa (Anastasiou et al 1987) αποτελείται από D-μαννουρονικό το οποίο είναι συνδεδεμένο στις θέσεις β,1-4 με L-γουλουρονικό οξύ. Οι πολυσακχαρίτες που παραλαμβάνονται από διάφορα βλεννώδη στελέχη είναι σχεδόν όμοιοι μεταξύ τους, διαφέρουν μόνο στο λόγο του μαννουρονικού οξέος προς το γουλουρονικό και στο βαθμό ακετυλίωσης που είναι ανάλογος της περιεκτικότητας σε μαννουρονικό οξύ. Ο ρόλος του αλγινικού στη παθογένεια των λοιμώξεων από το βακτήριο σε ασθενείς με ινοκυστική νόσο δεν είναι πλήρως κατανοητός μέχρι σήμερα. Ίσως η παραγωγή του να σχετίζεται με την καλύτερη προσαρμογή και επιβίωση του μικροβίου στο βρογχοπνευμονικό περιβάλλον αυτών των ασθενών Λοιμογόνοι παράγοντες και παθογένεια των λοιμώξεων της P. aeruginosa Ο τρόπος με τον οποίο η P. aeruginosa ασκεί την παθογόνο δράση της είναι πολύπλοκος και δεν έχει ακόμα πλήρως αποσαφηνιστεί. Πολλοί κυτταρικοί παράγοντες του μικροβίου αλλά και εξωκυττάρια προϊόντα έχουν κατά καιρούς ενοχοποιηθεί. Για παράδειγμα, διάφορες τοξίνες και ένζυμα που παράγονται και εκκρίνονται από το βακτήριο, όπως η αλκαλική πρωτεάση, η ελαστάση, η αιμολυσίνη, η φωσφολιπάση C, το εξωένζυμο S, η εξωτοξίνη Α, οι διάφορες χρωστικές κ.α. Το κυτταρικό τοίχωμα της P. aeruginosa, όπως και άλλα Gram αρνητικά βακτηρίδια, αποτελείται από την εξωτερική μεμβράνη, μια στοιβάδα πεπτιδογλυκάνης και την εσωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη. Ο λιποπολυσακχαρίτης (LPS), οι φίμπριες, ο εξωκυττάριος πολυσακχαρίτης (slime), και ο βλεννώδης πολυσακχαρίτης (αλγινικό οξύ) είναι μερικοί από τους λοιμογόνους παράγοντες της P. aeruginosa. Στο κεφάλαιο αυτό θα δοθεί ιδιαίτερη έμφαση στο λιποπολυσακχαρίτη και στον εξωκυττάριο πολυσακχαρίτη τα οποία αποτέλεσαν και το αντικείμενο μελέτης αυτής της διατριβής. 20

21 Πίνακας 1. Λοιμογόνοι Παράγοντες της P. aeruginosa Κατηγορία-Παράγοντες Βιολογικό αποτέλεσμα Εξωκυττάριοι: Εξωτοξίνη-Α Κυτταρική λύση, τοξικότητα μακροφάγα Λύση κυττάρων, Πρωτεάσες ελάττωση Διήθηση μηχανισμών στα ιστών, ενεργοποίησης Φωσφολιπάση συμπληρώματος Καταστροφή πνευμονικού επιφανειακού Χρωστικές παράγοντα Αντιβακτηριακές ιδιότητες Κυτταρικοί: Λιπίδιο-Α Λιποπολυσακχαρίτης LPS Φίμπριες Φαινόμενα τοξικότητας Αντιφαγοκυτταρικές ιδιότητες Προσκολλητικότητα σε επιθηλιακά Εξωκυττάριος πολυσακχαρίτης Slime κύτταρα Φαινόμενα ενδοτοξίνης, τοξικότητα στα Βλεννώδης πολυσακχαρίτης ουδετερόφιλα Αντιφαγοκυτταρικές ιδιότητες, ελάττωση μηχανισμών καθάρσεως των πνευμόνων Πίνακας 1: Τα στοιχεία του πίνακα προέρχονται από τον Bodey και συνεργάτες, Εξωκυττάριοι λοιμογόνοι παράγοντες Εξωτοξίνη Α Τα περισσότερα στελέχη της P. aeruginosa παράγουν αρκετές εξωκυττάριες τοξίνες. Η σπουδαιότερη από αυτές είναι η εξωτοξίνη Α (Liu et al 1974). Πρόκειται για μία θερμοευαίσθητη πρωτεΐνη που έχει αποτελέσει αντικείμενο εκτενούς μελέτης από πολλούς ερευνητές (Hirakata et al 1999 και Staugas et al 1992) και παράγεται από το ~90% των κλινικά απομονωθέντων στελεχών P. aeruginosa. Προκαλεί την αναστολή της πρωτεϊνοσύνθεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων με ίδιο μηχανισμό όπως και η διφθεριτική τοξίνη. Η τοξίνη εισέρχεται στο κύτταρο από τους πόρους λιπιδικής σύστασης (Zolwan και Wisnieski 1985). 21

22 Εικόνα 4: Τριτοταγής δομή της Exotoxin A. (www.aplha1.stanford.edu/exotoxin) Έχει αναφερθεί ότι η εξωτοξίνη Α είναι κυτταροτοξική in vitro σε καλλιέργειες ευκαρυωτικών κυττάρων. Σε χαμηλές συγκεντρώσεις της τάξης των 30ng/ml προκαλεί μορφολογικές μεταβολές σε καλλιέργειες ανθρώπινων μακροφάγων (Pollack και Anderson 1978). Η τοξίνη έχει αντιγονική ικανότητα και αντισώματα ανιχνεύονται σε υγιή άτομα που δεν αναφέρουν λοίμωξη από το βακτήριο Εξωένζυμο S Το εξωένζυμο S είναι ένα εξωκυττάριο προϊόν της P. aeruginosa πρωτεϊνικής φύσης (Mody et al 1995). Έχει παρόμοια δράση με αυτή της εξωτοξίνης A όμως είναι θερμοανθεκτική. Παρόλο που φαίνεται να έχουν παρόμοια ενζυμική δράση, εν τούτοις διαφέρουν ως προς τις φυσικές και βιοχημικές ιδιότητες. Το εξωένζυμο S περιέχει μεγάλα ποσά γλουταμινικού οξέος, προλίνης, λευκίνης, τυροσίνης και άλλων αμινοξέων. Το εξωένζυμο S χορηγούμενο ενδοτραχειακά σε επίμυες προκαλεί εκτεταμένες βλάβες του πνεύμονα Πρωτεάσες Τα πιο πολλά στελέχη P. aeruginosa παράγουν 3 εξωκυττάριες πρωτεάσες. Αυτές είναι η ελαστάση (πρωτεάση ΙΙ), η αλκαλική πρωτεάση (πρωτεάση ΙΙΙ) και η πρωτεάση Ι. 22

23 Εικόνα 5: Τριτοταγής δομή της ελαστάσης (πρωτεάση ΙΙ). Τα ένζυμα αυτά είναι τοξικά σε διάφορους ιστούς και είναι ικανά να αποικοδομούν πρωτεΐνες του πλάσματος, όπως παράγοντες πήξεως και συμπληρώματος. Ο ρόλος των πρωτεασών έχει επισημανθεί στην παθογένεια της κερατίτιδας και της πνευμονίας. Οι πρωτεάσες της P. aeruginosa αποικοδομούν το κολλαγόνο, το κύριο συστατικό του συνδετικού ιστού. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την ανεύρεση εκτεταμένων νεκρώσεων με μικροαποστήματα και καταστροφή των αγγείων με αιμορραγικές βλάβες στα ιστολογικά παρασκευάσματα Χρωστικές Οι χρωστικές που παράγονται από το βακτήριο και ιδιαίτερα οι φαιναζίνες ενοχοποιούνται άμεσα ή έμμεσα στην παθογένεια διαφόρων λοιμώξεων. Η πυοκυανίνη και η φθορεσεΐνη αναστέλλουν την ανάπτυξη άλλων βακτηρίων και έτσι διευκολύνεται η ανάπτυξη της P. aeruginosa Αιμολυτικοί παράγοντες Η P. aeruginosa παράγει 2 αιμολυσίνες. Η πρώτη, η φωσφολιπάση C, είναι μια θερμοευαίσθητη αιμολυσίνη που συμβάλλει σημαντικά στην παθογένεια της πνευμονίας. Η δεύτερη και θερμοανθεκτική αιμολυσίνη είναι γλυκολιπιδικής φύσης 23

24 και έχει βρεθεί ότι δεν είναι τόσο τοξική αλλά ενισχύει τη δράση της φωσφολιπάσης C Λευκοκτονίνη Το 1976 ο Scharmann και οι συνεργάτες του περιέγραψαν τη λευκοκτονίνη. Είναι μία ουσία πρωτεϊνικής φύσης η οποία έχει κυτταροτοξική δράση σε πολυμορφοπύρηνα βοδιού και ανθρώπου. Το 1979 ο Lutz καθάρισε καλύτερα αυτή την πρωτεΐνη και τη μετονόμασε σε κυτταροτοξίνη, διότι σε in vivo και in vitro μελέτες του διαπίστωσε ότι η πρωτεΐνη αυτή είναι τοξική για όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα, πλην των αιμοπεταλίων και των ερυθροκυττάρων ορισμένων ειδών θηλαστικών Κυτταρικοί λοιμογόνοι παράγοντες Το κυτταρικό τοίχωμα της P. aeruginosa παρουσιάζει την τυπική δομή των Gram αρνητικών βακτηρίων. Δηλαδή αποτελείται εκ των έσω προς τα έξω, από την κυτταροπλασματική μεμβράνη, το στρώμα της πεπτιδογλυκάνης, τη λιποπρωτεΐνη του Braun και την εξωτερική μεμβράνη. Η εξωτερική μεμβράνη αποτελείται από φωσφολιπίδια, πρωτεΐνες και λιποπολυσακχαρίτες. Ο χώρος που περιλαμβάνεται μεταξύ της κυτταροπλασματικής μεμβράνης και της εξωτερικής μεμβράνης καλείται περιπλασμικός χώρος, μέσα στον οποίο Χαρακτηριστική ιδιότητα του είδους ανευρίσκονται διάφορα ένζυμα. αποτελεί η παραγωγή εξωκυττάριου πολυσακχαρίτη που βρίσκεται χαλαρά συνδεδεμένος με το κυτταρικό τοίχωμα σε αντίθεση με άλλα βακτήρια στα οποία σχηματίζεται σαφές έλυτρο Λιποπολυσακχαρίτης (LPS) Ο λιποπολυσακχαρίτης (LPS) είναι μέρος του κυτταρικού τοιχώματος των Gram αρνητικών βακτηρίων και συγκεκριμένα αποτελεί το εξωκυττάριο στοιχείο του κυτταρικού περιβλήματος. Ο LPS της P. aeruginosa περιγράφηκε για πρώτη φορά το 1937 και αναλύθηκε το Μέχρι σήμερα έχουν γίνει πάρα πολλές μελέτες για το λιποπολυσακχαρίτη των Gram αρνητικών βακτηρίων (Goldberg και Pier 1996). Έχει βρεθεί ότι η βασική αρχιτεκτονική δομή του LPS της P. aeruginosa είναι ίδια με εκείνη του LPS των εντεροβακτηριδίων (Wilkinson 1983). Γενικά, ο LPS αποτελείται από ένα κεντρικό πολυσακχαρίτη (core polysaccharide) που συνδέεται με ένα 24

25 σύμπλοκο λιπίδιο (λιπίδιο Α) και ειδικές πλευρικές αλυσίδες από επαναλαμβανόμενες μονάδες ολιγοσακχαριτών που καθορίζουν την ορολογική ειδικότητα του στελέχους. Τα 3 τμήματα αυτά του LPS συνδέονται μεταξύ τους με ομοιοπολικούς δεσμούς. Εικόνα 6: Σχηματική δομή του λιποπολυσακχαρίτη (LPS) Gram αρνητικών βακτηρίων. Φαίνονται οι δομές του λιπιδίου Α, του core πολυσακχαρίτη και οι Οπλευρικές αλυσίδες. (www.endosate.co.kr/lab.html) Ο κεντρικός πολυσακχαρίτης αποτελείται από τμήμα εξοζών, τμήμα επτοζών και το 2-κέτο-3-δεόξυ-οκτανικό οξύ (KDO). Οι μακριές πλευρικές αλυσίδες αποτελούνται από διάφορα σάκχαρα με διαφορετική κάθε φορά διάταξη. Οι πλευρικές αλυσίδες αποτελούν το σωματικό πολυσακχαρίτη Ο (σωματικό αντιγόνο Ο) και ονομάζονται Ο-ειδικές πλευρικές αλυσίδες. Τα στελέχη που φέρουν πλευρικές αλυσίδες εμφανίζουν αποικίες S (Smooth), ενώ τα στελέχη που έχουν χάσει τις πλευρικές αλυσίδες και φέρουν μόνο το κεντρικό πολυσακχαρίτη σχηματίζουν αποικίες R (Rough). Το λιπίδιο Α είναι το υδρόφοβο τμήμα του LPS και βρίσκεται μέσα στην εξωτερική μεμβράνη. Ο σκελετός του αποτελείται από 2 μόρια γλυκοζαμίνης συνδεδεμένα μεταξύ τους με β-1,6 γλυκοσιδικό δεσμό (Gmeimer at al 1969). Δύο υδροξυλομάδες του δισακχαρίτη είναι εστερικά συνδεδεμένες με φωσφορικές ομάδες στις θέσεις 1, 4. Οι άλλες υδροξυλομάδες του δισακχαρίτη και οι αμινομάδες ενώνονται με 5-6 μακριές αλυσίδες 2 ή 3 υδρόξυ λιπαρών οξέων, μοναδικών στο LPS 25

26 των Gram (-) βακτηρίων (Darveau και Hancock 1983). Ο τύπος και η θέση των λιπαρών οξέων ποικίλει μεταξύ των βακτηριακών ειδών (Hitchcock et al 1986). Τα κύρια λιπαρά οξέα είναι πέντε: α) δωδεκανικό, β) εξαδεκανικό, γ) 3-υδρόξυ δεκανικό, δ) 2-υδροξυδωδεκανικό και ε) 3-υδροξυδωδεκανικό. Τα λιπαρά οξέα είναι β-α- υδρόξυ και άκυλο λιπαρά οξέα. Το β-υδροξυμυριστικό οξύ είναι λιπαρό οξύ με C14, υπάρχει πάντα στο λιπίδιο Α και είναι μοναδικό στη φύση. Άλλα λιπαρά οξέα στο λιπίδιο Α είναι το λαουρομυριστικό, το μυριστιξυμυριστικό. Αν και υπάρχουν κάποιες διαφορές, ο σκελετός του λιπιδίου Α της P. aeruginosa έχει την ίδια γενική αρχιτεκτονική με αυτή του LPS των εντεροβακτηριοειδών (Kropinski at al 1982), (Wilkinson 1983). Το λιπίδιο Α συνδέεται με ομοιοπολικό δεσμό με τον κεντρικό ολιγοσακχαρίτη (core). Ο δεσμός είναι κετοσιδικός μεταξύ του ενός μορίου της γλυκοζαμίνης του λιπιδίου Α και του KDO του core. Τα σάκχαρα που συνιστούν τον κεντρικό ολιγοσακχαρίτη είναι η D-γλυκόζη, η D-γαλακτόζη, η D-γλυκοζαμίνη, η L-γλυκερομαννόζη και το 2-κέτο-3-δεόξυ οκτανικό (KDO) με το οποίο συνδέεται ο κεντρικός ολιγοσακχαρίτης στο λιπίδιο-a (Δημητρακόπουλος 1975). Η δομή του κεντρικού ολγοσακχαρίτη είναι ίδια στα στελέχη συγκεκριμένου βακτηριακού είδους. Στην P. aeruginosa ο κεντρικός ολιγοσακχαρίτης αποτελείται από το KDO, την Lγλυκερο-D-μαννοεπτόζη, φωσφορικές ομάδες και φωσφορυλαιθανολαμίνη. Τα υπόλοιπα σάκχαρα είναι: ραμνόζη, γλυκόζη, γαλακτοζαμίνη και αλανίνη (Assoynanyi και Meadow 1980). Οι ειδικές πλευρικές αλυσίδες της P. aeruginosa είναι πλούσιες σε αμινοσάκχαρα. Τα πιο συχνά ουδέτερα σάκχαρα είναι η L-ραμνόζη, η D-γλυκόζη, η ξυλόζη, και η ριβόζη. Οι ακόλουθες ουσίες επίσης έχουν βρεθεί σε διάφορους ορότυπους ως βασικά στοιχεία των πλευρικών αλυσίδων: γλυκοζαμίνη, γαλακτοζαμίνη, φουκοζαμίνη, 2-αμινο-2-δεοξυγλουκουρονικό οξύ. Η βιοσύνθεση του LPS ξεκινά από το λιπίδιο Α, προστίθεται το core τμήμα και στη συνέχεια οι μακριές πλευρικές αλυσίδες. Ο LPS χορηγούμενος σε πειραματόζωα αλλά και στον άνθρωπο προκαλεί πληθώρα παθοφυσιολογικών καταστάσεων, όπως πυρετό, φαινόμενο Shwartzman, διαταραχές του μεταβολισμού, λευκοκυττάρωση, λευκοπενία, υπόταση, κυκλοφορική ανεπάρκεια (shock) ακόμα και θάνατο. Λόγω της θέσης που κατέχει στο κυτταρικό τοίχωμα των Gram αρνητικών βακτηρίων και των τοξικών του συνεπειών ονομάζεται και ενδοτοξίνη. 26

27 Η ενδοτοξίνη ή LPS είναι το κύριο επιφανειακό αντιγόνο των Gram αρνητικών βακτηρίων (Rietchel et al 1987), αναστέλλει τη δράση του συμπληρώματος, ασκεί μιτογόνο δράση στα Β-λεμφοκύτταρα, ενώ δεν φαίνεται να επιδρά στα Τ-λεμφοκύτταρα. Επίσης, έχει βρεθεί ότι δρα στο σύστημα των Μονοπυρήνων-Μακροφάγων και προκαλεί την ενεργοποίηση τους καθώς και την παραγωγή πολλών χημειοτακτικών παραγόντων και/ή κυτταροκινών. Τέλος, η ενδοτοξίνη ενεργοποιεί το συμπλήρωμα και με τις 2 οδούς ενεργοποίησής του (Morisson 1983). Το μέρος του LPS που είναι υπεύθυνο για τα τοξικά αποτελέσματα είναι το λιπίδιο Α (Rietchel et al 1987). Ο LPS της P. aeruginosa φαίνεται ότι δεν παίζει τον ίδιο σημαντικό ρόλο στην εμφάνιση τοξικών φαινομένων όπως συμβαίνει με τον LPS των ενετεροβακτηριοειδών. Αυτό μπορεί εν μέρει να οφείλεται στις διαφορές της χημικής σύστασης του λιπιδίου Α της P. aeruginosa (Bodey et al 1983). Γενικά η ανοσία έναντι της P. aeruginosa είναι χυμική κυρίως και έχει σχέση με την παραγωγή αντισωμάτων για τον LPS καθώς επίσης και για την τοξίνη Α. Εμβόλια πολυδύναμα με LPS έχουν περιορισμένη εφαρμογή μόνο σε εγκαυματίες (Holder 1988). Επειδή τα εμβόλια αυτά προκαλούν διάφορες τοξικές αντιδράσεις όταν χορηγούνται στον άνθρωπο, δοκιμάζονται εμβόλια λιγότερο τοξικά με τη χρησιμοποίηση άλλων στοιχείων του κυτταρικού τοιχώματος και του εξωκυττάριου πολυσακχαρίτη της P. aeruginosa Πορίνες Η εξωτερική μεμβράνη των Gram αρνητικών βακτηρίων είναι μια διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδίων, που φέρει μόρια λιποπολυσακχαριτών και ένα σύστημα πρωτεϊνών. Η εξωτερική μεμβράνη αφενός μεν δεν αφήνει να μετακινηθούν οι πρωτεΐνες του περιπλασμικού χώρου, αφετέρου δε προφυλάσσει το βακτηριακό κύτταρο από διάφορους παράγοντες βλαπτικούς π.χ. ένζυμα υδρολυτικά. Δρα επίσης, ως ηθμός και αφήνει μόνο μικρού Μ.Β. υδρόφιλες ουσίες να εισέλθουν ενώ μεγαλύτερες ουσίες όπως για παράδειγμα τα αντιβιοτικά διέρχονται δυσκολότερα. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τα Gram αρνητικά βακτήρια να εμφανίζουν μεγαλύτερη αντοχή σε πολλά αντιβιοτικά από ότι τα Gram θετικά βακτήρια. Η ιδιότητα της εξωτερικής μεμβράνης να δρα προστατευτικά αποκλείοντας τη διέλευση βλαβερών για το βακτήριο μορίων, οφείλεται στο σύστημα των πρωτεϊνών της, τις ονομαζόμενες πορίνες. 27

28 Εικόνα 7: Σχηματική δομή του κυτταρικού τοιχώματος Gram αρνητικού βακτηρίου. (www.cat.cc.md.us/toll/u1fig10b.html) Οι πορίνες σχηματίζουν διαμεμβρανικούς πόρους, *γεμάτους νερό, και θέτουν έναν ουδό μοριακού βάρους αποκλείοντας τη διακίνηση μορίων με μοριακό βάρος μεγαλύτερο του ουδού (cut off). Οι περισσότερες πορίνες διαθέτουν εκτός του μοριακού μεγέθους και μικρή χημική εκλεκτικότητα, ιοντική ή ηλεκτρικού φορτίου. Οι πορίνες συνδέονται με ιοντικούς ή υδρόφοβους δεσμούς με τον LPS και την υποκείμενη πεπτιδογλυκάνη (Nikaido και Vocara 1985). Η σύνθεση των πορινών επηρεάζεται από γενετικούς και περιβαλλοντικούς παράγοντες. Στην εξωτερική μεμβράνη βρίσκονται συνήθως στην τριμερή τους μορφή. Είναι σταθερές στη μετουσίωση με SDS, ενώ σε θερμοκρασία >60οC μετατρέπονται σε μη λειτουργικές μονομερείς μορφές. Ο ρόλος των πορινών στη διαπερατότητα της εξωτερικής μεμβράνης έχει αποδειχθεί με τη μελέτη μεταλλακτικών στελεχών στερούμενων πορινών, σε σχέση με τα αντίστοιχα μητρικά στελέχη Γλυκολιποπρωτεΐνη (GLP) Εξωκυττάριου πολυσακχαρίτη (Slime) Η παραγωγή του Slime ή εξωκυττάριας βλεννώδους ουσίας από την P. aeruginosa αποτελεί χαρακτηριστική ιδιότητα του είδους. Το 1951 ο Haynes παρατήρησε ότι καλλιέργεια P. aeruginosa σε ζωμό γινόταν παχύρρευστη μετά από 28

29 λίγες ημέρες. Η ιδιότητα αυτή οφείλεται στην εξωκυττάρια βλεννώδη ουσία που παράγεται από το βακτήριο, και συνδέεται χαλαρά με το μικροβιακό κύτταρο χωρίς να σχηματίζει έλυτρο. Ο όρος slime χρησιμοποιείται στη βιβλιογραφία και για την εξωκυττάρια βλεννώδη ουσία μακροσκοπικά βλεννωδών στελεχών P. aeruginosa. Τα στελέχη αυτά απομονώνονται κυρίως από πτύελα ατόμων με ινοκυστική νόσο του παγκρέατος μετά από χρόνιο αποικισμό. Ο όρος εξωκυττάριος πολυσακχαρίτης είναι απλουστευμένος γιατί στην πραγματικότητα αναφέρεται όχι σε ένα συγκεκριμένο πολυσακχαρίτη, αλλά σε ένα σύνολο εξωκυττάριων ουσιών. Παρά το γεγονός ότι η έρευνα για τη χημική σύσταση του slime είναι εκτεταμένη (Bartel et al 1970, Evans et al 1973, Dimitracopoulos et al 1974, Arsenis et al 1986), η πλήρης δομή του είναι μη αποσαφηνισμένη. Στο παρελθόν, ανάλογα με τη μεθοδολογία απομόνωσης του Slime πολλοί ερευνητές έπαιρναν διαφορετικής χημικής σύστασης προϊόν P. aeruginosa. Το 1954 οι Eagon και Randles αναφέρουν ότι ο εξωκυττάριος πολυσακχαρίτης αποτελείται από μαννόζη. Το 1961 ο Liu και οι συνεργάτες του αναφέρουν ότι το slime είναι πολύ τοξικό προϊόν του βακτηρίου και έχει αντιγονική δράση. Επίσης, παρατηρούν ότι ενεργητική ανοσοποίηση πειραματόζωων με slime τα προφυλάσσει από λοίμωξη από το ίδιο στέλεχος όχι όμως και από άλλα στελέχη. Το η ομάδα του Bartell, Orr και Chudio εφαρμόζει ενιαία μέθοδο παραλαβής του slime και παραλαμβάνουν σχετικά καθαρό προϊόν της ίδιας πάντοτε χημικής σύστασης με βασικά στοιχεία υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και λίπη. Ο Sensakovic σε συνεργασία με τον Bartell βελτιώνουν την ήδη υπάρχουσα αυτή μεθοδολογία και σε μία συγκριτική μελέτη με τον ομόλογο LPS, αναφέρουν ότι το Slime περιέχει 1% λίπη, 14% πρωτεΐνη, ενώ αντίθετα ο LPS περιέχει 21% λίπη και 1% πρωτεΐνη. Η περιεκτικότητα του LPS σε επτόζες και KDO είναι μεγαλύτερη από αυτή του Slime. Όσον αφορά τις βιολογικές ιδιότητες του Slime (Bartell 1983) αναφέρουν ότι είναι πιο τοξικό από αυτό του LPS όταν χορηγείται ενδοπεριτοναϊκά σε ποντίκια. Επίσης, το Slime έχει αντιφαγοκυτταρική ικανότητα σε αντίθεση με τον LPS. Το 1974, η ίδια ερευνητική ομάδα (Sensakovic και Bartell) συνεχίζοντας την μελέτη των ιδιοτήτων του Slime παρατηρούν ότι η ενδοπεριτοναϊκή χορήγησή του σε ποντίκια προκαλεί τοξικά φαινόμενα, λευκοπενία και τελικά το θάνατο των πειραματοζώων. Τα ίδια ακριβώς φαινόμενα παρατηρούνται και μετά από 29

30 ενδοπεριτοναϊκή χορήγηση ζωντανών κυττάρων P. aeruginosa. Είναι σημαντικής αξίας η παρατήρηση των Bartell και Sensacovic ότι η προηγούμενη ενεργητική και παθητική ανοσοποίηση των πειραματόζωων με Slime ή ειδικό αντιορό αντίστοιχα, προστατεύει τα πειραματόζωα από τα τοξικά φαινόμενα και το θάνατο, όταν χορηγείται ενδοπεριτοναϊκά θανατηφόρος δόση ζωντανών κυττάρων P. aeruginosa. Με βάση τις έρευνες και τα αποτελέσματα των Sensacovic και Bartell, ένα χρόνο αργότερα, το 1975, ο Δημητρακόπουλος σε συγκριτική μελέτη πέντε στελεχών P. aeruginosa ως προς τη χημική σύσταση αλλά και τις βιολογικές ιδιότητες του εξωκυττάριου πολυσακχαρίτη, καταλήγει στα ακόλουθα συμπεράσματα: α) Ο εξωκυττάριος πολυσακχαρίτης (Slime), αποτελείται βασικά από τα ίδια συστατικά που είναι κυρίως υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και λίπη. Οι διαφορές αφορούν την ποσοτική αναλογία των κύριων συστατικών ανάμεσα στα διαφορετικά στελέχη P. aeruginosa. β) Ο όρος γλυκολιποπρωτεΐνη (glycolipoprotein-glp), χρησιμοποιείται για να χαρακτηρίσει αυτό το προϊόν που παραλαμβάνεται με προτυπωμένη διαδικασία εξαγωγής. γ) Οι υδατάνθρακες που περιέχει το slime είναι: εξόζες, επτόζες, ουρονικό οξύ, αμινοσάκχαρα και 2-κετο-3-δεοξυοκτονικό οξύ. Από τις εξόζες ανιχνεύονται η ραμνόζη, η μαννόζη, η γαλακτόζη, και η γλυκόζη και από τα αμινοσάκχαρα η γλυκοζαμίνη και η γαλακτοζαμίνη. δ) Η πειραματική λοίμωξη ποντικιών με ζωντανά κύτταρα στελεχών P. aeruginosa, ανεξάρτητα του ανοσοτύπου στον οποίο ανήκουν, προκαλούν τοξικά φαινόμενα όπως διαρροϊκές κενώσεις, λήθαργο, σπασμούς, λευκοπενία και τελικά θάνατο. Οι ιδιότητες αυτές οφείλονται στο λιπιδικό στοιχείο του εξωκυττάριου πολυσακχαρίτη. ε) Η χορήγηση εξωκυττάριου πολυσακχαρίτη (Slime) προκαλεί τα ίδια ακριβώς συμπτώματα. στ) Η μέση θανατηφόρος δόση (ΘΔ50) του slime για τα ποντίκια είναι 2550μg/g ποντικιού ανάλογα με το στέλεχος που εξετάζεται. Η in vivo παραγωγή Slime (Dimitracopoulos et al 1974), η πρόκληση των ίδιων τοξικών φαινομένων με τα ζωντανά κύτταρα P. aeruginosa (Dimitracopoulos 1979), και η in vitro αντιφαγοκυτταρική ικανότητα (Dimitracopoulos 1980) αποτελούν σαφείς ενδείξεις ότι το Slime είναι σημαντικός τοξικός παράγοντας του βακτηρίου που παίζει ενεργό ρόλο στην παθογένεια της λοίμωξης. 30

31 Επίσης, η Koepp και οι συνεργάτες της το 1984 μελετώντας το ρόλο του πολυσακχαριδικού στοιχείου της GLP σε σχέση με τις τοξικές ιδιότητες της γλυκολιποπρωτεΐνης, μετά από σειρές πειραμάτων κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι το πολυσακχαριδικό στοιχείο είναι απαραίτητο για την πλήρη έκφραση των τοξικών ιδιοτήτων της GLP που αποδίδονται στο λιπιδικό της στοιχείο. Επίσης, συμπεραίνουν ότι η μαννόζη αποτελεί τον κύριο επαγωγέα, ενώ η γλυκόζη και η ραμνόζη συνεισφέρουν στην παραπάνω ιδιότητα. Το πρωτεϊνικό στοιχείο της GLP φαίνεται ότι δεν έχει βιολογική δράση (Koepp et al 1981). Η απομόνωση μακροσκοπικά βλεννώδους στελέχους P. aeruginosa από αιματοκαλλιέργεια έγινε για πρώτη φορά το 1986 (Anastassiou et al 1986). Από το στέλεχος αυτό απομονώθηκε η εξωκυττάρια ουσία και το κύριο συστατικό της παρελήφθη σε καθαρή μορφή και χαρακτηρίσθηκε ως αλγινικό υψηλού μοριακού βάρους, ανάλογο του αλγινικού που χαρακτηρίζει την εξωκυττάρια ουσία βλεννωδών στελεχών που απομονώνονται από τα πτύελα ασθενών με ινοκυστική νόσο του παγκρέατος. Από το μητρικό βλεννώδες στέλεχος (Μ.Β.Σ.) παρελήφθη θυγατρικό μη βλεννώδες στέλεχος (Θ.Μ.Β.Σ.) μετά από συνεχείς in vitro ανακαλλιέργειες σε στερεά θρεπτικά υλικά. Από αυτό παρελήφθη η εξωκυττάρια ουσία που αποτελείτο από 16% ουρονικά, 48% υδατάνθρακες, 11% πρωτεΐνες και 2% λίπη. Από τη γενική χημική ανάλυση και τον έλεγχο της μιτογόνου δράσης φαίνεται ότι η εξωκυττάρια ουσία του Θ.Μ.Β.Σ. είναι ανάλογη της GLP του slime. 31

32 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Ανοσοποιητικό σύστημα (Innate & Adaptive Immune System) Ο όρος ανοσία (immunity) έχει προέλθει από το λατινικό όρο immunitas, ο οποίος αναφερόταν στο προνόμιο Ρωμαίων αξιωματούχων να εξαιρούνται ποινικών διώξεων κατά την άσκηση καθηκόντων τους. Κυριολεκτικά, ανοσία σημαίνει προφύλαξη από νοσήματα-ασθένειες και πιο συγκεκριμένα από λοιμώδη νοσήματα. Το σύνολο των μορίων και/ή των κυττάρων που παίζουν ρόλο στην ανοσία (αλλά και τις νεοπλασίες και την απόπτωση) απαρτίζουν το ανοσοποιητικό σύστημα, η δε συγχρονισμένη και κατευθυνόμενη αντίδραση αυτών κατά την είσοδο-εισβολή μικροοργανισμών λέγεται ανοσολογική απόκριση. Το ανοσοποιητικό σύστημα είναι χαρακτηριστικό μόνο των σπονδυλωτών ζωικών οργανισμών. Η εξέλιξή του έχει ως απώτερο σκοπό την προστασία του μεγαλοοργανισμού από την εισβολή μικροοργανισμών που πιθανά θα τον βλάψουν. Ο ανθρώπινος οργανισμός έχει αναπτύξει και εξελίξει διάφορους και πολύπλοκους μηχανισμούς άμυνας για να προστατευθεί έναντι των μικροβίων. Ενδεικτικά, διάφοροι ανατομικοί φραγμοί (π.χ. δέρμα), φαγοκύτταρα, φυσικά φονικά κύτταρα και διάφορα άλλα κύτταρα ή μόρια παίζουν ενεργό ρόλο στην άμυνα του οργανισμού σε τυχόν παθογόνους παράγοντες. Η συστηματική ανοσολογική απόκριση του ξενιστή διακρίνεται στη φυσική ή μη ειδική ανοσία και την επίκτητη ή ειδική ανοσία. Η κύρια διαφορά ανάμεσα σε αυτές τις δύο φάσεις της ανοσολογικής απόκρισης έγκειται κυρίως στο χρόνο ενάρξεώς της και στα κύτταρα-μόρια κλειδιά που χρησιμοποιούνται για την αναγνώριση των ξένων εισβολέων. Επίσης, σημαντική διαφορά ανάμεσα στα δύο είδη ανοσίας του ανθρώπου είναι η ειδικότητα και η «μνήμη» που χαρακτηρίζει την επίκτητη ανοσία (Abbas 2000). Οι δράσεις της ειδικής-επίκτητης ανοσίας ασκούνται από ειδικά κύτταρα εκ των οποίων τα κυριότερα είναι τα Τ- και Β-λεμφοκύτταρα. Τα Β-λεμφοκύτταρα είναι αυτά που παράγουν αντισώματα, ενώ τα Τ-λεμφοκύτταρα είναι υπεύθυνα για την εκδήλωση της κυτταρικής ανοσολογικής απόκρισης με πιο προφανή την κυτταροτοξική δράση αλλά και εν γένει τη ρύθμιση της ανοσολογικής απόκρισης. 32

33 Οι μηχανισμοί της μη ειδικήςφυσικής ανοσίας δεν εμφανίζουν Εικόνα 9: Φωτογραφία από απλό μικροσκόπιο ειδικότητα μονοκυττάρου (μωβ) ανάμεσα σε ερυθρά. και (www.ac-versailles.fr/bangimages/monocyte.html) φάσματος δυνητικών παθογόνων παραγόντων. δρουν έναντι ευρέος Στους μηχανισμούς αυτούς περιλαμβάνονται: α) Το δέρμα και οι βλεννογόνοι που δρουν ως ανατομικοί-μηχανικοί φραγμοί, β) η λυσοζύμη που λύει βακτηριακά κύτταρα, γ) οι διάφορες βλεννώδεις εκκρίσεις, δ) Ο μηχανισμός του συμπληρώματος που όταν ενεργοποιείται προκαλεί την καταστροφή των βακτηρίων, ε) η φαγοκυττάρωση που επιτελείται από εξειδικευμένα κύτταρα του αίματος, στ) τα φονικά κύτταρα (ΝΚ) που ενεργοποιούνται από τις ιντερφερόνες α και β και η δράση τους στρέφεται κυρίως έναντι καρκινικών κυττάρων και κυττάρων μολυσμένων με ιούς, κ.α. Η φυσική ανοσία με βάση την εξέλιξη των ειδών, προϋπήρχε της επίκτητης και κάποιες μορφές της φαίνεται να υπάρχουν σε όλους τους πολυκυτταρικούς οργανισμούς. Η αναγνώριση παθογόνων δομών-μικροβίων από τους μηχανισμούς της φυσικής ανοσίας βασίζεται στην ύπαρξη ενός περιορισμένου αριθμού υποδοχέων στην επιφάνεια κυττάρων της φυσικής ανοσίας (π.χ. μακροφάγα), των οποίων η έκφραση και η ειδικότητα είναι γενετικά προκαθορισμένη. Οι υποδοχείς των κυττάρων της φυσικής ανοσίας έχουν εξελιχθεί με τη διαδικασία της φυσικής επιλογής κατά την εξέλιξη των ειδών. Η ειδικότητα που εμφανίζουν είναι σχετικά περιορισμένη σε σχέση με αυτή των υποδοχέων της επίκτητης ανοσίας, και ο ρόλος τους δε βασίζεται στο να δύνανται να αναγνωρίζουν ή να διακρίνουν μεταξύ κάθε πιθανού παθογόνου, αλλά αντίθετα να μπορούν να διακρίνουν μερικές κοινές δομές που υπάρχουν σε μια μεγάλη ομάδα μικροβίων. 33

34 Αυτές οι δομές καλούνται Pathogen-Associated Molecular Patterns (PAMP s), και οι υποδοχείς της φυσικής ανοσίας Pattern-Recognition Receptors (PRR s). Παραδείγματα PAMP s είναι ο LPS των Gram αρνητικών βακτηρίων, οι πεπτιδογλυκάνες, τα λιποτειχοϊκά οξέα, το βακτηριακό DNA κ.α. Ορισμένοι και πιο σημαντικοί PRR s είναι οι Toll-υποδοχείς, το CD14 στην επιφάνεια των μονοκυττάρων, ο υποδοχέας της μαννόζης κ.α Πρωτογενή-Δευτερογενή Λεμφοποιητικά Όργανα Τα κύτταρα του ανοσοποιητικού συστήματος προκειμένου να είναι πιο αποτελεσματικά στις λειτουργίες τους, είναι οργανωμένα σε διάφορα όργανα τα οποία καλούνται λεμφικά όργανα. Τα λεμφικά όργανα διαχωρίζονται σε πρωτογενή και δευτερογενή. Στα πρωτογενή λεμφικά όργανα γίνεται η διαφοροποίηση των κυττάρων του ανοσοποιητικού συστήματος και αυτά είναι: ο θύμος αδένας και ο μυελός των οστών. Στα δευτερογενή λεμφικά όργανα πραγματοποιούνται οι ειδικές ανοσολογικές αντιδράσεις και σε αυτά περιλαμβάνονται: α) οι λεμφαδένες, β) ο σπλήνας, γ) οι λεμφικοί ιστοί που εντοπίζονται στους βλεννογόνους (Mucosalassociated Lymphoid tissues) στους οποίους περιλαμβάνονται: οι αμυγδαλές, οι αδενοειδείς εκβλαστήσεις, η σκωληκοειδής απόφυση και οι παϋέρειες πλάκες του λεπτού εντέρου, ο λεμφικός ιστός που εντοπίζεται στα βρογχιόλια (Bronchialassociated lymphoid tissues) (Janeway και Travers 1999). Ο θύμος αδένας θεωρείται ίσως το σπουδαιότερο λεμφικό όργανο αφού σε αυτόν γίνεται η ωρίμανση των Τ-λεμφοκυττάρων. Στο μικροπεριβάλλον του θύμου αδένα και κάτω από την επίδραση διαλυτών παραγόντων και μορίων επιφανείας, ωριμάζουν τα Τ-λεμφοκύτταρα τα οποία εκφράζουν τους αντίστοιχους επιφανειακούς δείκτες που τα διακρίνουν σε διαφορετικούς λειτουργικά υποπληθυσμούς και εξέρχονται στην περιφερική κυκλοφορία όπου και θα κατανεμηθούν στα διάφορα άλλα λεμφικά όργανα. Σημαντική επίσης λειτουργία του θύμου αδένα είναι η καταστροφή κυττάρων των οποίων ο/οι υποδοχείς αναγνωρίζουν αντιγόνα-δομές του ίδιου του οργανισμού («ίδια» αντιγόνα). Αυτή η ιδιότητα του θύμου αδένα αποτρέπει σε ένα βαθμό την εμφάνιση αυτοάνοσων νοσημάτων. Από τον ερυθρό μυελό των οστών προέρχονται όλα τα κύτταρα του ανοσολογικού συστήματος, τα ερυθρά αιμοσφαίρια και τα αιμοπετάλια. 34

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ Απαντήσεις του κριτηρίου αξιολόγησης στη βιολογία γενικής παιδείας 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε τον αριθμό καθεμίας από τις ημιτελείς προτάσεις 1 έως και 5, και δίπλα σε αυτόν το γράμμα που αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΣΩΣΤΟΥ - ΛΑΘΟΥΣ. ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΣΩΣΤΟΥ - ΛΑΘΟΥΣ. ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΣΩΣΤΟΥ - ΛΑΘΟΥΣ. ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ 1. Η πήξη του αίματος συμβάλλει στην άμυνα του οργανισμού 2. Η φαγοκυττάρωση είναι αποτελεσματική μόνο έναντι των βακτηρίων 3. Οι ιντερφερόνες δρουν άμεσα

Διαβάστε περισσότερα

όλοι αναπνευστική οδός στομάχι στόμα

όλοι αναπνευστική οδός στομάχι στόμα κεράτινη στιβάδα περιέχει σμήγμα λιπαρά οξέα Μηχανισμοί που παρεμποδίζουν την είσοδο Δέρμα περιέχει ιδρώτας φυσιολογική μικροχλωρίδα λυσοζύμη γαλακτικό οξύ μικροοργανισμών Βλεννογόνοι όλοι αναπνευστική

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΗΛΗ Α Αντιβιοτικό Αντισώματα ιντερφερόνες Τ- Τ- (αντιγόνα) κυτταροτοξικά βοηθητικά Τοξίνες Vibrio cholera

ΣΤΗΛΗ Α Αντιβιοτικό Αντισώματα ιντερφερόνες Τ- Τ- (αντιγόνα) κυτταροτοξικά βοηθητικά Τοξίνες Vibrio cholera Α1. 1. β Βιολογία ΘΕΜΑ Α γενιικής παιιδείίας 2. γ 3. γ 4. γ 5. δ Α2. ΣΤΗΛΗ Α Αντιβιοτικό Αντισώματα ιντερφερόνες Τ- Τ- (αντιγόνα) κυτταροτοξικά βοηθητικά Τοξίνες Vibrio cholera Ηπατίτιδα C + Candida albicans

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Μικροοργανισμοί Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Παθογόνοι μικροοργανισμοί Παθογόνοι μικροοργανισμοί ονομάζονται οι μικροοργανισμοί που χρησιμοποιούν τον άνθρωπο ως ξενιστή

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΟΝΟΚΛΩΝΙΚΑ ΑΝΤΙΣΩΜΑΤΑ ΕΜΒΟΛΙΑ. Εργαστήριο Γενετικής, ΓΠΑ

ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΟΝΟΚΛΩΝΙΚΑ ΑΝΤΙΣΩΜΑΤΑ ΕΜΒΟΛΙΑ. Εργαστήριο Γενετικής, ΓΠΑ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΟΝΟΚΛΩΝΙΚΑ ΑΝΤΙΣΩΜΑΤΑ ΕΜΒΟΛΙΑ Στάδια μικροβιακής λοίμωξης δημιουργία αποικίας σε εξωτερική επιφάνεια διείσδυση στον οργανισμό τοπική μόλυνση συστηματική (γενικευμένη) μόλυνση H σημασία

Διαβάστε περισσότερα

2. Τα πρωτόζωα α. δεν έχουν πυρήνα. β. είναι μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί. γ. είναι πολυκύτταρα παράσιτα. δ. είναι αυτότροφοι οργανισμοί.

2. Τα πρωτόζωα α. δεν έχουν πυρήνα. β. είναι μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί. γ. είναι πολυκύτταρα παράσιτα. δ. είναι αυτότροφοι οργανισμοί. 1 ΘΕΜΑΤΑ κεφ 1. Α. Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση η οποία συμπληρώνει σωστά την ημιτελή πρόταση.

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 23-10-11 ΘΕΡΙΝΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Όλα τα βακτήρια: Α. διαθέτουν κυτταρικό

Διαβάστε περισσότερα

να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων του; α. τη θέση τους στο ανθρώπινο σώμα β. την γενικευμένη ή εξειδικευμένη δράση

να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων του; α. τη θέση τους στο ανθρώπινο σώμα β. την γενικευμένη ή εξειδικευμένη δράση Ερωτήσεις κατανόησης της θεωρίας του 1 ο κεφαλαίου (συνέχεια) 1. Από τι εξαρτάται η επιβίωση του ανθρώπου και ποιοι εξωτερικοί παράγοντες θα μπορούσαν να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή κυτταρική βιοχημεία Ανοσοποιητικό σύστημα

Μοριακή κυτταρική βιοχημεία Ανοσοποιητικό σύστημα Μοριακή κυτταρική βιοχημεία Ανοσοποιητικό σύστημα κωδικός μαθήματος: ETY-335 Χειμερινό εξάμηνο 2014 / 2015 Μαρία Χατζηνικολαΐδου mchatzin@materials.uoc.gr Έμφυτο και προσαρμοστικό ανοσοποιητικό σύστημα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ Επιλέξτε τη σωστή απάντηση: Το τρυπανόσωμα προκαλεί α. δυσεντερία β. ελονοσία γ. ασθένεια του ύπνου δ. χολέρα Τα ενδοσπόρια σχηματίζονται από β. φυτά γ. ιούς δ. πρωτόζωα Η σύφιλη

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΜΗΤΑΛΑΣ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΜΗΤΑΛΑΣ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1.3 : ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 Χαρακτηρίστε τις προτάσεις ως σωστές ή λανθασµένες. 1. Οι βλεννογόνοι

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΑΝΟΣΟΑΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΑΜΕΣΗ COOMBS

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΑΝΟΣΟΑΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΑΜΕΣΗ COOMBS ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΑΝΟΣΟΑΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΑΜΕΣΗ COOMBS ΑΜΕΣΗ COOMBS Θεμελιώδες γνώρισμα του κάθε οργανισμού είναι ότι αναγνωρίζει τα κύτταρα των άλλων οργανισμών ως ξένα Αντιδρά με σκοπό την καταστροφή ΑΝΟΣΟΑΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Εξεταστική Ιανουαρίου 2010

ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Εξεταστική Ιανουαρίου 2010 Εξεταστική Ιανουαρίου 2010 Ποιες είναι οι διαφορές μιας πρωτογενούς από μια δευτερογενή χυμική ανοσολογική απόκριση; Περιγράψετε τους μηχανισμούς ενεργοποίησης στις δυο περιπτώσεις. ΘΕΜΑ 2 (1 μονάδα) Περιγράψετε

Διαβάστε περισσότερα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα φυσική ή μη ειδική ανοσία δεν απαιτεί προηγούμενη έκθεση στο παθογόνο και δεν διαθέτει μνήμη. σε επίκτητη ή ειδική ανοσία χυμική ανοσία με παραγωγή

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 4 ο ΑΙΜΑ ΜΑΡΙΑ ΣΗΦΑΚΗ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ - ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΙ 1

Κεφάλαιο 4 ο ΑΙΜΑ ΜΑΡΙΑ ΣΗΦΑΚΗ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ - ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΙ 1 Κεφάλαιο 4 ο ΑΙΜΑ ΜΑΡΙΑ ΣΗΦΑΚΗ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ - ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΙ 1 Το αίμα Έχει όγκο περίπου 5 λίτρα Αποτελείται από Πλάσμα (55%) Είναι νερό και διαλυμένες ουσίες Πρωτεΐνες Ορμόνες Άλατα Άλλες θρεπτικές

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: Α1. Η φαγοκυττάρωση

Διαβάστε περισσότερα

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ Με βάση τη θέση στο ανθρώπινο σώμα Με βάση την ιδιότητα για γενικευμένη ή εξειδικευμένη δράση Εξωτερικοί εσωτερικοί μη ειδικοί μηχανισμοί ειδικοί

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ

Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ Βιολογία γενικής παιδείας τάξη Γ Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: Γιάννης Αργύρης Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου Γεν. Λυκ. Ηλιούπολης Κεφάλαιο 1ο Άνθρωπος και υγεία 2. Μηχανισμοί Άμυνας του Ανθρώπινου

Διαβάστε περισσότερα

4. ΛΕΜΦΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. περιλαμβάνονται ο σπλήνας και ο θύμος αδένας (εικ.4.1). Το λεμφικό σύστημα είναι πολύ σημαντικό γιατί:

4. ΛΕΜΦΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. περιλαμβάνονται ο σπλήνας και ο θύμος αδένας (εικ.4.1). Το λεμφικό σύστημα είναι πολύ σημαντικό γιατί: ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 4. ΛΕΜΦΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το λεμφικό σύστημα αποτελείται από τα λεμφαγγεία, τη λέμφο και τους λεμφαδένες. Οι λεμφαδένες είναι δομές που αποτελούνται από εξειδικευμένη μορφή συνδετικού ιστού, το λεμφικό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 23 10 2011 ΘΕΡΙΝΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Όλα τα βακτήρια: Α. διαθέτουν

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου Γενικής Παιδείας

Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου Γενικής Παιδείας Ερωτήσεις κλειστού τύπου που τέθηκαν στις πανελλήνιες εξετάσεις (2000-2014) και αφορούν το 1 ο κεφάλαιο ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ. (σελ. 31-49) Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ) ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ) Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: 1. Οι ιοί αποτελούνται

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στην Ανοσολογία Επίκτητη Ανοσία I. Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ.

Εισαγωγή στην Ανοσολογία Επίκτητη Ανοσία I. Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. Εισαγωγή στην Ανοσολογία Επίκτητη Ανοσία I Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 14/10/2016 Φυσιολογία Συστημάτων Ακαδημαϊκό Ετος 2016-2017 Γενικά στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: Α1. Η φαγοκυττάρωση

Διαβάστε περισσότερα

ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ. Εξειδίκευση: προϊόντα (κύτταρα ή αντισώματα) ειδικά για το αντιγόνο. Μνήμη: κύτταρα

ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ. Εξειδίκευση: προϊόντα (κύτταρα ή αντισώματα) ειδικά για το αντιγόνο. Μνήμη: κύτταρα ΕΙΔΙΚΗ ΑΜΥΝΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Εξειδίκευση: προϊόντα (κύτταρα ή αντισώματα) ειδικά για το αντιγόνο Μνήμη: κύτταρα ΑΝΤΙΓΟΝΟ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ ΤΜΗΜΑ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΤΟΞΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΓΥΡΗ, ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΣΑΒΒΑΤΟ 26 ΟΚΤΩΒΡΙΟΥ 2013 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) Θέμα Α Μονάδες 25 Α1.

Διαβάστε περισσότερα

μαθητικό φροντιστήριο

μαθητικό φροντιστήριο σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για μαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990 50.20.990 Πρωτεσιλάου

Διαβάστε περισσότερα

- Θεωρία- Δρ. ΠέτρουΚαρκαλούσου

- Θεωρία- Δρ. ΠέτρουΚαρκαλούσου - Θεωρία- Έκδοση2008 Πρόλογος Αγαπητοίσπουδαστέςοισημειώσειςπουκρατάτεσταχέριασαςέχουνσκοπόνασας εισαγάγουνστιςβασικέςγνώσειςμιαςαπότιςσημαντικότερεςβιοιατρικέςεπιστήμες, της ανοσολογίας. Η ανοσολογίαείναιμιασχετικάνέαεπιστήμηηοποίαεμφανίστηκεστοτέλοςτου

Διαβάστε περισσότερα

Η πρωτογενής ανοσοβιολογική απόκριση ενεργοποιείται κατά την πρώτη επαφή του οργανισμού με ένα αντιγόνο. Περιλαμβάνει τα εξής στάδια:

Η πρωτογενής ανοσοβιολογική απόκριση ενεργοποιείται κατά την πρώτη επαφή του οργανισμού με ένα αντιγόνο. Περιλαμβάνει τα εξής στάδια: Εικόνα 1.24: α) Σύνδεση αντισώματος - αντιγόνου, β) συμπληρωματικότητα αντισώματος - αντιγόνου, γ) ένα αντίσωμα συνδέεται με περισσότερα από ένα αντιγόνα. Στάδια ανοσοβιολογικής απόκρισης Η αντίδραση του

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. γ 2. α 3. β 4. δ 5. δ Β. Ερωτήσεις σωστού - λάθους 1. Σωστό 2. Λάθος 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη του ρόλου ανοσο-τροποποιητικής δράσεως της p38 µιτογονο-ενεργοποιηµένης κινάσης ( p38 MAPK ) Μαυρόπουλος Αθανάσιος, PhD ΕΙΣΑΓΩΓΗ-Ι H p38 MAPK ενεργοποιείται από τις ιντερλευκίνες IL-12 και IL-18

Διαβάστε περισσότερα

Δομή και λειτουργία προκαρυωτικού κυττάρου

Δομή και λειτουργία προκαρυωτικού κυττάρου Δομή και λειτουργία προκαρυωτικού κυττάρου Ιωσήφ Παπαπαρασκευάς Βιοπαθολόγος, Επ. Καθηγητής ΕΚΠΑ Εργαστήριο Μικροβιολογίας, Ιατρική Σχολή ipapapar@med.uoa.gr Γιατί πρέπει να γνωρίζουμε την δομή και τη

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Γ Λυκείου

Βιολογία Γενικής Παιδείας Γ Λυκείου Μάθημα/Τάξη: Βιολογία Γενικής Παιδείας Γ Λυκείου Κεφάλαιο: Άνθρωπος και Υγεία (1.1-1.3.3) Ονοματεπώνυμο Μαθητή: Ημερομηνία: 17-10-2016 Επιδιωκόμενος Στόχος: 70/100 ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιο σας τον

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητής: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Ευκαρυωτικοί μικροοργανισμοί; α.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. γ Α4. δ Α5. α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Οι αποικοδομητές είναι:

Διαβάστε περισσότερα

ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΤΡΙΩΡΗΣ ΔΙΑΡΚΕΙΑΣ ΣΤΟ 1 0 ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΤΡΙΩΡΗΣ ΔΙΑΡΚΕΙΑΣ ΣΤΟ 1 0 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΤΡΙΩΡΗΣ ΔΙΑΡΚΕΙΑΣ ΣΤΟ 1 0 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΘΕΜΑ 1 0 Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να επιλέξετε το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: 1. Τα βακτήρια διαθέτουν: α. Μιτοχόνδρια β. Ριβοσώματα

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία

KΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία KΕΦΑΛΑΟ 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία Α. ΕΡΩΤΗΣΕΣ ΚΛΕΣΤΟΥ ΤΥΠΟΥ Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: 1. Οι ιοί αποτελούνται από: α.

Διαβάστε περισσότερα

οµή Ανοσιακού Συστήµατος Ελένη Φωτιάδου-Παππά Τµήµα Ανοσολογίας Γ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά

οµή Ανοσιακού Συστήµατος Ελένη Φωτιάδου-Παππά Τµήµα Ανοσολογίας Γ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά οµή Ανοσιακού Συστήµατος Ελένη Φωτιάδου-Παππά Τµήµα Ανοσολογίας Γ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά Ανοσολογικό σύστηµα Βασικό σύστηµα του οργανισµού Λειτουργικές µονάδες του ανοσολογικού συστήµατος Οργανωµένος λεµφικός

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 4ο Αίµα. στην άµυνα του οργανισµού (µε τα λευκά αιµοσφαίρια και τα αντισώµατα) και. Τεχνητή. Φυσική

Κεφάλαιο 4ο Αίµα. στην άµυνα του οργανισµού (µε τα λευκά αιµοσφαίρια και τα αντισώµατα) και. Τεχνητή. Φυσική Κεφάλαιο 4ο Αίµα 4.1 Γενικά Το αίµα έχει όγκο περίπου 5 λίτρα. Αποτελείται από το πλάσµα (55%), το οποίο είναι νερό και µέσα του βίσκονται διαλυµένες πρωτεϊνες, ορµόνες, άλατα και άλλες θρεπτικές ουσίες

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί άμυνας ανθρώπινου οργανισμού Βασικές αρχές ανοσίας.

Μηχανισμοί άμυνας ανθρώπινου οργανισμού Βασικές αρχές ανοσίας. Μηχανισμοί άμυνας ανθρώπινου οργανισμού Βασικές αρχές ανοσίας. 1 ο ΘΕΜΑ Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. Στις παρακάτω ερωτήσεις, να γράψεις στο χαρτί σου τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ 2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις μεμβράνες 2. Φυσιολογικοί φραγμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18/09/2016

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18/09/2016 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18/09/2016 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Χρειάζεται η µελέτη της ανοσολογία; Εµβόλια Άµυνα κατά µικροοργανισµών Ανοσολογικές ασθένειες Αλλεργίες - υπερευαισθησίες, αυτοανοσίες, ανοσοανεπάρκειες,

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς. Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων

ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς. Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων Αναγνώριση του αντιγόνου και συνδιέγερση Αναγνώριση πεπτιδίων συνδεδεµένων µε το

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Αντιμετώπιση παθογόνων μικροοργανισμών με εμβόλια και ορούς

ΘΕΜΑ Αντιμετώπιση παθογόνων μικροοργανισμών με εμβόλια και ορούς ΘΕΜΑ Αντιμετώπιση παθογόνων μικροοργανισμών με εμβόλια και ορούς Ονόματα: Γωγώ Μουρίζι Έρικα Μπαλίου Τμήμα: Γ 3 Τί ονομάζουμε εμβόλια; ΕΜΒΟΛΙΑ Εμβόλια ονομάζονται τα σκευάσματα εκείνα, που χορηγούμενα

Διαβάστε περισσότερα

προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσµα & Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 210 50 51 557 210 50 56 296 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 210 50 20 990 210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1. Η μεταφορά ανθρώπινου γονιδίου σε βακτήριο δίνει διαφορετικό προϊόν μεταγραφής και μετάφρασης, ενώ σε μύκητες μεταγράφεται κανονικά αλλά το προϊόν μετάφρασης εμφανίζει

Διαβάστε περισσότερα

Bιολογία γενικής παιδείας

Bιολογία γενικής παιδείας Bιολογία γενικής παιδείας Α1. 1. δ 2. α 3. β 4. δ ΘΕΜΑ Α Α2. ΟΛΑ ΚΑΠΟΙΑ Τοξίνες + Πλασματική μεμβράνη + Κυτταρικό τοίχωμα + Αποικίες + Κάψα + Πλασμίδια + Μαστίγια + Ριβοσώματα + Πυρηνοειδές + Ενδοσπόρια

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01%

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% Ο άνθρακας, το υδρογόνο, το οξυγόνο και το άζωτο συμμετέχουν, σε σημαντικό βαθμό, στη

Διαβάστε περισσότερα

4. Ως αυτότροφοι οργανισμοί χαρακτηρίζονται α. οι καταναλωτές Α τάξης. β. οι παραγωγοί. γ. οι αποικοδομητές. δ. οι καταναλωτές Β τάξης.

4. Ως αυτότροφοι οργανισμοί χαρακτηρίζονται α. οι καταναλωτές Α τάξης. β. οι παραγωγοί. γ. οι αποικοδομητές. δ. οι καταναλωτές Β τάξης. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2002

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2002 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ 2002 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ 1.3, 1.4 Μηχανισμοί άμυνας του ανθρώπινου οργανισμού, AIDS ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

Διαβάστε περισσότερα

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i..

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i.. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «XHMIKH ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ» ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Όταν αναφερόμαστε στον όρο «Χημική Σύσταση του Κυττάρου», τί νομίζετε ότι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΑΛΑΙΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2016 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. β Α4. γ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α 2 Β 3 Α 4 Α 5 Β 6 Β 7 Α Β2. Ρύπανση είναι η επιβάρυνση του περιβάλλοντος

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΥΤΕΡΑ 18 ΜΑΪΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΥΤΕΡΑ 18 ΜΑΪΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ 1 ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΥΤΕΡΑ 18 ΜΑΪΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΜΕΛΕΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 1. Αναφέρετε ονομαστικά όλα τα μικρόβια και τις ασθένειες που αυτά προκαλούν. 2. Φτιάξτε ένα πίνακα που να φαίνονται οι δομικές κ λειτουργικές διαφορές μεταξύ

Διαβάστε περισσότερα

Γιάννης Δρακόπουλος 1. ΚΕΦ.1.3 ΘΕΜΑΤΑ (ομάδα Δ)

Γιάννης Δρακόπουλος 1. ΚΕΦ.1.3 ΘΕΜΑΤΑ (ομάδα Δ) Γιάννης Δρακόπουλος 1 1. ΚΕΦ.1.3 ΘΕΜΑΤΑ (ομάδα Δ) 2. Το διάγραµµα α δείχνει ότι τα αντιγόνα είναι αρχικά πολλά και εν συνεχεία ελαττώνονται διαρκώς. Δεν µεσολαβεί στάδιο αύξησης τους, επομένως δεν παρατηρείται

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 7,8,9

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 7,8,9 ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ΖΑΡΦΤΖΙΑΝ Μ. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 7,8,9 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ - ΑΣΚΗΣΕΙΣ 1. Διαφορές κλειστής και συνεχούς καλλιέργειας (θρεπτικά, απομάκρυνση, φάσεις μικροοργανισμών)

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία

Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 1 ο : Άνθρωπος και Υγεία Ομοιόσταση: η ικανότητα του οργανισμού να διατηρεί σταθερές τις συνθήκες του εσωτερικού περιβάλλοντος (θερμοκρασία, συγκεντρώσεις διάφορων συστατικών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΚΑΙ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΘΟΓΟΝΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΚΑΙ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΘΟΓΟΝΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΚΑΙ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΠΑΘΟΓΟΝΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΜΟΛΥΝΣΗ : Η είσοδος ενός παθογόνου μικροοργανισμού στον οργανισμό του ανθρώπου. ΛΟΙΜΩΞΗ : Η εγκατάσταση και ο πολλαπλασιασμός του παθογόνου μικροοργανισμού

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΛΙΚΗ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ Γ ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΑΒΒΑΤΟ 10/05/ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΟΚΤΩ

ΤΕΛΙΚΗ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ Γ ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΑΒΒΑΤΟ 10/05/ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΟΚΤΩ ΤΕΛΙΚΗ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ Γ ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΑΒΒΑΤΟ 10/05/2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΟΚΤΩ Επιμέλεια: Ανδρέσσα Ελένη ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε τη

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ Διακρίνονται σε: - Πρωτογενή και - Δευτερογενή Πρωτογενή είναι τα όργανα στα οποία γίνεται η ωρίμανση των κυττάρων του ανοσοποιητικού: - Θύμος

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΒΑΚΤΗΡΙΑΚΟΥ. Γεώργιος Φιλιούσης Επίκουρος Καθηγητής Τμήμα Κτηνιατρικής Α.Π.Θ

ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΒΑΚΤΗΡΙΑΚΟΥ. Γεώργιος Φιλιούσης Επίκουρος Καθηγητής Τμήμα Κτηνιατρικής Α.Π.Θ ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΒΑΚΤΗΡΙΑΚΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γεώργιος Φιλιούσης Επίκουρος Καθηγητής Τμήμα Κτηνιατρικής Α.Π.Θ Βασικά σημεία παρουσίασης Τα βακτήρια είναι οργανισμοί προκαρυωτικοί, μονοκύτταροι, απλής δομής και σχήματος.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ ΘΕΩΡΙΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ

ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ ΘΕΩΡΙΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ ΘΕΩΡΙΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΑΝΟΣΙΑ Η ανοσία (α- στερητικό + νόσος) είναι η ικανότητα ενός οργανισμού να αμύνεται ενάντια σε κάποιον εξωτερικό βλαπτικό παράγοντα και να μην υφίσταται τις συνέπειές του.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝ.ΠΑΙΔΕΙΑΣ

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝ.ΠΑΙΔΕΙΑΣ σύγχρονο Φάσμα προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 25ης Μαρτίου 111 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 20 990-210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 50 658-210 50 60 845 Γραβιάς 85 -

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι προϋποθέσεις που πρέπει να τηρούνται για την αποφυγή µετάδοσης ασθενειών που οφείλονται σε παθογόνους µικροοργανισµούς;

Ποιες είναι οι προϋποθέσεις που πρέπει να τηρούνται για την αποφυγή µετάδοσης ασθενειών που οφείλονται σε παθογόνους µικροοργανισµούς; ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Ποιες είναι οι προϋποθέσεις που πρέπει να τηρούνται για την αποφυγή µετάδοσης ασθενειών που οφείλονται σε παθογόνους µικροοργανισµούς; ΘΕΜΑ Β ίνεται το παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Β 3 Α 4 Α 5 Β 6 Β 7 Α

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Β 3 Α 4 Α 5 Β 6 Β 7 Α 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 20 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ (ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ (συμβάλλουν

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΑΠΟΦΟΙΤΟΙ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 24/01/2016 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΘΕΜΑΤΩΝ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

2000 ΗΜΕΡΗΣΙΟ 2. Οι ιντερφερόνες παράγονται από ορισµένα κύτταρα που έχουν µολυνθεί από: α. βακτήριο β. πρωτόζωο γ. ιό

2000 ΗΜΕΡΗΣΙΟ 2. Οι ιντερφερόνες παράγονται από ορισµένα κύτταρα που έχουν µολυνθεί από: α. βακτήριο β. πρωτόζωο γ. ιό 2000 ΗΜΕΡΗΣΙΟ 2. Οι ιντερφερόνες παράγονται από ορισµένα κύτταρα που έχουν µολυνθεί από: α. βακτήριο β. πρωτόζωο γ. ιό δ. µύκητα. 5. Το AIDS οφείλεται σε: α. βακτήριο β. ιό γ. µύκητα δ. πρωτόζωο. 4. Η

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ...

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ... ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ...10 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Πεπτικός σωλήνας Κύρια λειτουργία του είναι η εξασφάλιση του διαρκούς ανεφοδιασμού του οργανισμού με νερό, ηλεκτρολύτες και θρεπτικά συστατικά.

Πεπτικός σωλήνας Κύρια λειτουργία του είναι η εξασφάλιση του διαρκούς ανεφοδιασμού του οργανισμού με νερό, ηλεκτρολύτες και θρεπτικά συστατικά. Πεπτικός σωλήνας Κύρια λειτουργία του είναι η εξασφάλιση του διαρκούς ανεφοδιασμού του οργανισμού με νερό, ηλεκτρολύτες και θρεπτικά συστατικά. Στον πεπτικό σωλήνα πραγματοποιείται ο τεμαχισμός της τροφής

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21/09/2015 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21/09/2015 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21/09/2015 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ 1 Ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες

Διαβάστε περισσότερα

7. Βιοτεχνολογία. α) η διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών στο θρεπτικό υλικό, β) το ph, γ) το Ο 2 και δ) η θερμοκρασία.

7. Βιοτεχνολογία. α) η διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών στο θρεπτικό υλικό, β) το ph, γ) το Ο 2 και δ) η θερμοκρασία. 7. Βιοτεχνολογία Εισαγωγή Τι είναι η Βιοτεχνολογία; Η Βιοτεχνολογία αποτελεί συνδυασμό επιστήμης και τεχνολογίας. Ειδικότερα εφαρμόζει τις γνώσεις που έχουν αποκτηθεί για τις βιολογικές λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1

ΘΕΜΑΤΑ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1 1) Το τρυπανόσωµα προκαλεί: α. δυσεντερία. β. ελονοσία. γ. ασθένεια του ύπνου. δ. χολέρα. 2) Τα κύτταρα που παράγουν ιντερφερόνες έχουν µολυνθεί από: α. βακτήρια. β. ιούς. γ. πλασµώδια. δ. πρωτόζωα. 3)

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΑΙΜΑΤΟΣ KAI ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ

ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΑΙΜΑΤΟΣ KAI ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΑΚΑ ΗΜΙΑ ΑΙΜΟ ΟΣΙΑΣ ΕΒ ΟΜΑ Α ΑΙΜΟ ΟΣΙΑΣ ΓΙΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΕΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΟΥΣ ΑΘΗΝΑ, 31/5 4/6/2010 ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ, 20/9 24/9/2010 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΑΙΜΑΤΟΣ KAI ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ Ηλίας Σπ. Κυριάκου

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΚΛΙΝΙΚΕΣ- ΚΛΙΝΙΚΟΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΙΔΙΚΟΤΗΤΕΣ» ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΔΙΕΥΘΥΝΤΗΣ: ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Ε. Δ. ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΙΣΤΟΡΙΚΑ ΠΕΙΡΑΜΑΤΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Τα πειράματα που οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι το DNA είναι το γενετικό υλικό

ΙΣΤΟΡΙΚΑ ΠΕΙΡΑΜΑΤΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Τα πειράματα που οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι το DNA είναι το γενετικό υλικό ΙΣΤΟΡΙΚΑ ΠΕΙΡΑΜΑΤΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Τα πειράματα που οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι το DNA είναι το γενετικό υλικό Πείραμα Griffith (1928) o O Griffith ήταν Βρετανός βακτηριολόγος του οποίου το ερευνητικό ενδιαφέρον

Διαβάστε περισσότερα

Ανοσιακή απάντηση (immune response)

Ανοσιακή απάντηση (immune response) Ανοσιακή απάντηση (immune response) Το σύνολο των μηχανισμών που καθιστούν τον οργανισμό ικανό να αναγνωρίζει,να εξουδετερώνει και να απομακρύνει κάθε ξένη ουσία προς αυτόν χαρακτηρίζεται ως ανοσία. Αποτέλεσμα

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου γενικής παιδείας

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου γενικής παιδείας Φροντιστήρια δυαδικό 1 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ δυαδικό Τα θέματα επεξεργάστηκαν οι καθηγητές των Φροντιστηρίων «δυαδικό» Μελλίδης Κ. Πασσιά Α. Θέμα Α Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου γενικής παιδείας Να

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΓΟΝΑ. Aπτίνες Ετερόφιλα αντιγόνα Ομάδες αίματος 18/3/2015, M.ΧΡΙΣΤΟΦΙΔΟΥ

ΑΝΤΙΓΟΝΑ. Aπτίνες Ετερόφιλα αντιγόνα Ομάδες αίματος 18/3/2015, M.ΧΡΙΣΤΟΦΙΔΟΥ ΑΝΤΙΓΟΝΑ Antigens Ags Aπτίνες Ετερόφιλα αντιγόνα Ομάδες αίματος 18/3/2015, M.ΧΡΙΣΤΟΦΙΔΟΥ ΑΝΤΙΓΟΝΟ Χημική ένωση διαγείρει Β, Τ -λεμφοκύτταρα σε ειδική ανοσολογική απόκριση μέσω υποδοχέων (Igs, ΤCR) Ειδική

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο 1. β 2. β 3. β 4. β 5. β

ΘΕΜΑ 1 Ο 1. β 2. β 3. β 4. β 5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ.Π. 1 ΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ: ΑΝΘΡΩΠΟΣ ΚΑΙ ΥΓΕΙΑ, ΓΙΑ ΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΤΗΣ 15 / 11 / 2015 ΣΤΟ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΚΟΡΥΦΑΙΟ». ΘΕΜΑ 1 Ο 1. β 2. β 3. β 4. β 5. β ΘΕΜΑ 2 Ο Α.

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΟΜΕΤΡΙΑ ΡΟΗΣ FLOW CYTOMETRY

ΚΥΤΤΑΡΟΜΕΤΡΙΑ ΡΟΗΣ FLOW CYTOMETRY ΚΥΤΤΑΡΟΜΕΤΡΙΑ ΡΟΗΣ FLOW CYTOMETRY ΚΥΤΤΑΡΟΜΕΤΡΙΑ ΡΟΗΣ Γενικά χαρακτηριστικά Απεικόνιση των κυτταρικών πληθυσμών με βάση: το μέγεθος την κοκκίωση το φθορισμό ΚΥΤΤΑΡΟΜΕΤΡΙΑ ΡΟΗΣ Υδροδυναμική ροή Πρόσθιος

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

5 Η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΕΙΔΙΚΗ ΑΝΟΣΙΑ Dr.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

5 Η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΕΙΔΙΚΗ ΑΝΟΣΙΑ Dr.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ 5 Η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΕΙΔΙΚΗ ΑΝΟΣΙΑ Dr.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΕΙΔΙΚΗ ΑΝΟΣΙΑ Ειδική ή επίκτητη ανοσία είναι ένα σύνολο μηχανισμών με τους οποίους επιτυγχάνεται σημαντική

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες;

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες; 1 ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Το κύτταρο αποτελείται από χηµικές ενώσεις, στις οποίες περιλαµβάνονται τα µικρά βιολογικά µόρια και τα βιολογικά µακροµόρια. Στα µικρά βιολογικά µόρια ανήκουν, τα ανόργανα στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 10 Ιουνίου 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων Περιεχόμενα ΘΕΜΑ Α.... 2 Α1.... 2 Α3.... 2 Α5.... 2 ΘΕΜΑ B.... 2 Β1.... 2 Β2....

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Απρίλιος Μάιος 12 Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου (Ερωτήσεις που παρουσιάζουν ενδιαφέρον) 1. Τι είναι τα βιομόρια και ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους; Βιομόρια

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 1: Εισαγωγικές Έννοιες Μικροβιολογίας, Βιοχημείας και Μικροοργανισμών Βιομηχανικών Ζυμώσεων: Έννοιες Μικροβιολογίας(3/3), 1.5ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων

Διαβάστε περισσότερα

Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ. Βιολογία

Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ. Βιολογία Σάββατο, 25 Μαΐου 2002 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗ ΠΑΙ ΕΙΑ Βιολογία ΘΕΜΑ 1 Στις ερωτήσεις 1 5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Ποιο

Διαβάστε περισσότερα

µικροοργανισµών στον οργανισµό µας

µικροοργανισµών στον οργανισµό µας Η ENA ENAΡΞΗ ΡΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Ξεκινά µε τη δηµιουργία του ζυγωτού κατά τη γονιµοποίηση του ωαρίου από το σπερµατοζωάριο Το ζυγωτό είναι το πρώτο κύτταρο του νέου οργανισµού Περνά από διάφορα στάδια διαφοροποίησης

Διαβάστε περισσότερα