ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΦΥΤΟΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟΥ ΕΝΤΟΜΟΥ DICHOCHRYSA PRASINA

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΦΥΤΟΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟΥ ΕΝΤΟΜΟΥ DICHOCHRYSA PRASINA BURMEISTER (NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) ΜΑΡΙΑ Λ. ΠΑΠΠΑ ΠΤΥΧΙΟΥΧΟΣ ΓΕΩΠΟΝΟΣ, MSc, ΥΠΟΤΡΟΦΟΣ Ι.Κ.Υ. ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2007

2 ΜΑΡΙΑΣ Λ. ΠΑΠΠΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟΥ ΕΝΤΟΜΟΥ DICHOCHRYSA PRASINA BURMEISTER (NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στη Σχολή Γεωπονίας, Τομέας Φυτοπροστασίας Ημερομηνία Προφορικής Εξέτασης: 25 Ιουνίου 2007 ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Καθηγητής Δημήτριος Κωβαίος, Επιβλέπων Καθηγητής Βύρων Κατσόγιαννος, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Καθηγήτρια Δήμητρα Προφήτου-Αθανασιάδου, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Καθηγήτρια Ματθίλδη Σαββοπούλου-Σουλτάνη, Μέλος Εξεταστικής Επιτροπής Καθηγητής Δημήτριος Σταμόπουλος, Μέλος Εξεταστικής Επιτροπής Aναπληρωτής Καθηγητής Γεώργιος Παπαδούλης, Μέλος Εξεταστικής Επιτροπής Λέκτορας Νικόλαος Κουλούσης, Μέλος Εξεταστικής Επιτροπής

3 Μαρία Λ. Παππά Α.Π.Θ. ISBN ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟΥ ΕΝΤΟΜΟΥ DICHOCHRYSA PRASINA BURMEISTER (NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) «Η έγκριση της παρούσης διδακτορικής διατριβής από τη Σχολή Γεωπονίας του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωμών της συγγραφέως» (Ν. 5343/1932, άρθρο 202, παρ. 2).

4 Ευχαριστίες ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η παρούσα διδακτορική διατριβή εκπονήθηκε κατά τα έτη στο Εργαστήριο Εφαρμοσμένης Ζωολογίας και Παρασιτολογίας της Σχολής Γεωπονίας του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης (Α.Π.Θ.). Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά όλους όσους συνέβαλαν στην πραγματοποίησή της. Ευχαριστώ θερμά τον Καθηγητή της Σχολής Γεωπονίας (Α.Π.Θ.) και Επιβλέποντά μου κ. Δημήτριο Κωβαίο για την ανάθεση του θέματος, τη συνεχή καθοδήγηση, τις πολύτιμες συμβουλές, τη διαρκή υπομονή και κατανόησή του. Επίσης, θερμές ευχαριστίες οφείλω στον Καθηγητή της Σχολής Γεωπονίας (Α.Π.Θ.) κ. Βύρωνα Κατσόγιαννο και στην Καθηγήτρια της Σχολής Γεωπονίας (Α.Π.Θ.) κ. Δήμητρα Προφήτου-Αθανασιάδου, μέλη της Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής για την κριτική ανάγνωση της διατριβής και τις ουσιαστικές παρατηρήσεις τους. Θερμές ευχαριστίες οφείλω στην κ. Ματθίλδη Σαββοπούλου-Σουλτάνη, Καθηγήτρια της Σχολής Γεωπονίας (Α.Π.Θ.), στον κ. Δημήτριο Σταμόπουλο, Καθηγητή της Σχολής Γεωτεχνικών Επιστημών (Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας), στον κ. Γεώργιο Παπαδούλη, Αναπληρωτή Καθηγητή του Τμήματος Φυτικής Παραγωγής (Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών) και στον κ. Νικόλαο Κουλούση, Λέκτορα της Σχολής Γεωπονίας (Α.Π.Θ.), για τη συμμετοχή τους στην Εξεταστική Επιτροπή, την κριτική ανάγνωση της διατριβής και τις ουσιαστικές υποδείξεις τους. Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον κ. Γεώργιο Μπρούφα, Λέκτορα του Τμήματος Αγροτικής Ανάπτυξης (Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης), για τη βοήθεια κατά την εκτέλεση των πειραμάτων και τη στατιστική ανάλυση και παρουσίαση των αποτελεσμάτων, καθώς και για τη συμπαράσταση και υπομονή του σε όλες τις δύσκολες στιγμές. I

5 Ευχαριστίες Για την οικονομική στήριξη που μου παρείχε σε όλη τη διάρκεια εκπόνησης της διδακτορικής μου διατριβής, θα ήθελα να ευχαριστήσω το Ίδρυμα Κρατικών Υποτροφιών (Ι.Κ.Υ.). Θερμές ευχαριστίες οφείλω στον Καθηγητή κ. Alexi Popov (Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Βουλγαρίας, Σόφια) και στον Καθηγητή A. Bozsik (Πανεπιστήμιο Debrecen, Ουγγαρία) για την αναγνώριση των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae και την παροχή χρήσιμης βιβλιογραφίας. Επίσης, θα ήθελα να ευχαριστήσω τους Καθηγητές Ulrike και Horst Aspöck (Naturhistorisches Museum Wien και Hygiene Institut der Universität, Wien) που μου έδωσαν την άδεια να χρησιμοποιήσω το χάρτη της κατανομής του είδους Dichochrysa prasina στην Ευρώπη που υπάρχει στο βιβλίο τους. Θερμές ευχαριστίες εκφράζονται σε όλους τους συναδέλφους μεταπτυχιακούς φοιτητές και υποψήφιους διδάκτορες του Εργαστηρίου Εφαρμοσμένης Ζωολογίας και Παρασιτολογίας (Α.Π.Θ.), για την άριστη συνεργασία μας, καθώς και στις Γραμματείς του Εργαστηρίου κ.κ. Ι. Μποσεζή-Πανά και Μ. Παντζαροπούλου για την κάθε είδους βοήθεια που μου προσέφεραν κατά τη διάρκεια εκπόνησης της διατριβής. Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον αδελφό μου κ. Βασίλειο Παππά, υποψήφιο διδάκτορα της Λατινικής Φιλολογίας (Α.Π.Θ.), για τις ουσιαστικές υποδείξεις του, την υποστήριξη και την ανεκτίμητη συμπαράσταση και υπομονή του κατά τη διάρκεια εκπόνησης της διατριβής. Ευχαριστώ επίσης τον κ. Παύλο Παπαποστόλου, την κ. Παρασκευή Μάρκου και τον κ. Ιωάννη Μπρούφα για την κάθε είδους βοήθεια που μου προσέφεραν κατά τη διάρκεια εκπόνησης της διατριβής. Τέλος, η παρούσα διατριβή αφιερώνεται στην οικογένειά μου και ιδιαίτερα στους γονείς μου, για τη διαρκή υποστήριξη και συμπαράστασή τους σε όλη τη διάρκεια των σπουδών μου. II

6 Ευχαριστίες Στους γονείς μου Λάμπρο και Κωνσταντίνα III

7 Περίληψη ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στην παρούσα διδακτορική διατριβή, τα πειράματα της οποίας πραγματοποιήθηκαν κατά τα έτη , μελετήθηκαν στοιχεία της βιολογίας και οικολογίας του αρπακτικού εντόμου Dichochrysa prasina Burmeister (Neuroptera: Chrysopidae), όπως μεταξύ άλλων η ανάπτυξή του σε διαφορετικά είδη και πυκνότητες λείας, καθώς και σε διαφορετικές θερμοκρασίες και επίπεδα σχετικής υγρασίας. Η επίδραση διαφορετικών ειδών λείας στην ανήλικη ανάπτυξη και επιβίωση καθώς και στην ωοπαραγωγή και διάρκεια ζωής των ενήλικων θηλυκών του αρπακτικού εντόμου D. prasina, μελετήθηκαν σε συνθήκες εργαστηρίου. Μεταξύ των διαφορετικών ειδών λείας που δοκιμάστηκαν τα αυγά του Λεπιδοπτέρου E. kuehniella καθώς και οι νύμφες της αφίδας M. persicae προκάλεσαν τη μεγαλύτερη επιβίωση, τη μικρότερη διάρκεια ανήλικης ανάπτυξης καθώς και τη μεγαλύτερη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών. Η θερμοκρασία βρέθηκε να έχει σημαντική επίδραση στη συνολική ανάπτυξη όπως και στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενηλίκων θηλυκών του D. prasina όταν οι προνύμφες τρέφονταν με αυγά του Λεπιδοπτέρου E. kuehniella ή με νύμφες της αφίδας M. persicae. Η ταχύτητα ανήλικης ανάπτυξης (από αυγό έως ενήλικο) αυξανόταν με την αύξηση της θερμοκρασίας στο εύρος θερμοκρασιών μεταξύ 15 και 30ºC. Στην υψηλότερη θερμοκρασία που δοκιμάστηκε (33ºC) οι προνύμφες δεν ολοκλήρωσαν την ανάπτυξή τους. Οι τιμές της ενδογενούς ταχύτητας αύξησης του πληθυσμού (r m ) αυξήθηκαν σταδιακά στο εύρος θερμοκρασιών από 15 έως 27ºC και η υψηλότερη τιμή r m παρατηρήθηκε στους 27ºC. Τα αυγά του E. kuehniella αποτελούν άριστη λεία για την εκτροφή των προνυμφών του D. prasina σε ένα σχετικά μεγάλο εύρος θερμοκρασιών. Επιπλέον, το είδος D. prasina μπορεί να IV

8 Περίληψη αναπτυχθεί και να ωοτοκήσει σε ένα μεγάλο εύρος θερμοκρασιών με λεία κατά την ανήλικη ανάπτυξη άτομα της αφίδας M. persicae. Φαίνεται όμως ότι, θερμοκρασίες υψηλότερες από 33ºC που συχνά επικρατούν στη διάρκεια του καλοκαιριού στην Ελλάδα, μπορεί να έχουν δυσμενή επίδραση στη δυναμική των πληθυσμών του D. prasina. H σχετική υγρασία, βρέθηκε ότι μπορεί να επηρεάζει τη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή, ενώ δεν επηρεάζει την επιβίωση και την ολοκλήρωση της ανήλικης ανάπτυξης του D. prasina σε ορισμένες συνθήκες. Η διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών του D. prasina δε διέφεραν σημαντικά στα διαφορετικά επίπεδα σχετικής υγρασίας, όταν τα άτομα είχαν πρόσβαση σε νερό. Αντίθετα, σε χαμηλά επίπεδα σχετικής υγρασίας η διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των θηλυκών που δεν είχαν πρόσβαση σε νερό, μειώθηκε σημαντικά. Τα θηλυκά που δεν είχαν πρόσβαση σε νερό, απέθεσαν αυγά μόνο στην υψηλή σχετική υγρασία (94%), σε αντίθεση με τα θηλυκά τα οποία είχαν περιορισμένη πρόσβαση σε νερό και απέθεσαν αυγά σε όλα τα επίπεδα σχετικής υγρασίας. Η ικανότητα επιβίωσης και ανάπτυξης του D. prasina σε διαφορετικές Σ.Υ. μπορεί να συμβάλει στην αποδοτική μαζική εκτροφή του σε συνθήκες εργαστηρίου. Επιπλέον, το μεγάλο εύρος επιπέδων σχετικής υγρασίας στο οποίο μπορεί να επιβιώνει και να αναπαράγεται το D. prasina αποτελεί σημαντικό πλεονέκτημα που θα δικαιολογούσε τη χρησιμοποίηση του ιθαγενούς αυτού φυσικού εχθρού σε προγράμματα βιολογικής καταπολέμησης στον αγρό. Η επίδραση της πυκνότητας της λείας στην ανάπτυξη, επιβίωση, διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή και αρπακτικότητα του D. prasina μελετήθηκε σε συνθήκες εργαστηρίου. Η ανάπτυξη, επιβίωση και ωοπαραγωγή του D. prasina βρέθηκε ότι, επηρεάστηκαν σημαντικά από την πυκνότητα των ατόμων της λείας στην οποία είχαν V

9 Περίληψη πρόσβαση οι προνύμφες στη διάρκεια της ανάπτυξής τους. Ο αριθμός των ατόμων της λείας που καταναλώνονταν ανά ημέρα από τις προνύμφες του D. prasina αυξανόταν με την αύξηση της πυκνότητας των ατόμων της λείας. Οι προνύμφες τρίτου σταδίου ήταν οι πλέον αδηφάγες σε σχέση με τις προνύμφες πρώτου και δευτέρου σταδίου. Η παρουσία του ιθαγενούς αυτού φυσικού εχθρού σε καλλιέργειες όπου εμφανίζεται η αφίδα M. persicae, είναι σημαντική για τη μείωση των πληθυσμών της τόσο κατά την εγκατάσταση (μικροί πληθυσμοί) όσο και αργότερα με την ανάπτυξη μεγάλων πληθυσμών της λείας. Συμπερασματικά, το έντομο D. prasina μπορεί να αναπτύσσεται και να ωοτοκεί σε διαφορετικά είδη λείας, σε ένα μεγάλο εύρος θερμοκρασιών και επιπέδων σχετικής υγρασίας και σε διαφορετικές πυκνότητες της λείας. Τα αποτελέσματα της διατριβής θα μπορούσαν να φανούν χρήσιμα τόσο για τη μαζική εκτροφή του εντόμου στο εργαστήριο, όσο και για την κατανόηση της δυναμικής των πληθυσμών του στον αγρό, με σκοπό τη χρησιμοποίηση του σε προγράμματα ολοκληρωμένης καταπολέμησης. VI

10 Summary SUMMARY In the present thesis, certain aspects of the biology and ecology of the predatory lacewing Dichochrysa prasina Burmeister (Neuroptera: Chrysopidae) such as the effects of various prey species, temperature, relative humidity regimes and prey density on development and reproduction, were studied under laboratory conditions. The experiments were carried out at the Laboratory of Applied Zoology and Parasitology of the Aristotle University of Thessaloniki, during The effects of different prey species on preimaginal development and survival, as well as on adult longevity and fecundity of the predatory lacewing Dichochrysa prasina Burmeister were studied under laboratory conditions. The prey species tested were the aphids Aphis fabae Scopoli, Aphis nerii Boyer de Fonscolombe, Aphis pomi De Geer, Hyalopterous pruni Geoffroy, Macrosiphum rosae (L.) and Myzus persicae (Sulzer), the two spotted spider mite Tetranychus urticae Koch, the moth Ephestia kuehniella (Zeller) and the beetles Tribolium confusum Duval and Tenebrio molitor (L.). Eggs of E. kuehniella and nymphs of M. persicae were the most favorable among the tested prey, resulting in high survival and short developmental time of preimaginal stages as well as in increased adult longevity and fecundity of D. prasina. Larvae of T. molitor were less favorable, resulting in a decrease in adult longevity and fecundity of D. prasina. Among the other prey studied, nymphs of A. fabae, A. pomi, H. pruni and M. rosae, nymphs and adults of T. urticae, and larvae of T. confusum were the least favorable for development, whereas nymphs of A. nerii did not allow the completion of larval development of D. prasina. These results could be useful for mass-rearing D. prasina and for understanding its population dynamics in the field in relation to the availability of certain prey species. VII

11 Summary Immature development and adult longevity and reproduction of D. prasina were investigated at six constant temperatures (15, 20, 25, 27, 30 and 33 C) and a photoperiod of 16:8 (L:D) under laboratory conditions. Irradiated frozen eggs of the flour moth E. kuehniella were used as food throughout immature development of the lacewing larvae, whereas the adults fed on a liquid volumetric mixture of water, yeast hydrolysate, sugar and honey. The higher temperature tested of 33 C was fatal and no individuals reached maturity at this temperature regime. At the rest temperatures tested, the duration of immature developmental time (from egg to adult) ranged from approximately 99 or 92 days for females and males respectively at 15 C to 25 days at 30 C for both sexes. The percentage of adult emergence ranged between 36 and 84% within the temperature range from 15 to 30 C. Both adult longevity and fecundity were significantly affected by the rearing temperature and the estimation of life table parameters revealed that the intrinsic rate of increase (r m ) reached its maximum value at 27 C. The importance of these results in the establishment of a small or large scale mass production system of D. prasina is further discussed. Development, survival and reproduction of D. prasina fed on the green peach aphid M. persicae were studied at six constant temperatures (15, 20, 25, 27, 30 and 33 o C) under laboratory conditions. The higher temperature of 33ºC was fatal for the chrysopid larvae whereas at for the rest tempertaures tested the percentage of adult emergence ranged from 48 to 76%. Immature developmental time decreased from days at 15ºC to 29.2 days at 30ºC. The estimated thermal requirements for total immature development were degree-days, whereas the upper and lower developmental thershold temperatures were 32.9ºC and 9.9ºC respectively. Adult females longevity was approximately 97 days at 15ºC and decreased with the increase in temperature to approximately 48 days at 30ºC. The lowest mean total VIII

12 Summary fecundity was recorded at 15ºC. The etsimated values of the intrinsic rate of increase (r m ) ranged from at 15ºC to at 30ºC, with the highest value recorded at 27ºC ( ). The r m values determined at different temperatures were fitted to Lactin s nonlinear model and the lower and upper threshold and the optimal temperatures for population increase were 13.1, 33.1 and 27.2 o C, respectively. These data indicate that the optimal temperature for the development and reproduction of D. prasina is around 27 o C. Immature development and adult longevity and reproduction of D. prasina were investigated at five constant relative humidity regimes (12, 33, 55, 75 and 94%) at 26±1ºC and a photoperiod of 16:8 (L:D) under laboratory conditions. Irradiated frozen eggs of the flour moth E. kuehniella were used as food throughout immature development of the lacewing larvae, whereas the adults fed on a liquid volumetric mixture of water, yeast hydrolysate, sugar and honey. Two groups of adults were examined according to whether they had access to a water source or not during their lifetime. The duration of immature developmental time (from egg to adult) was significantly affected by relative humidity and ranged from 30.8 and 29.7 days for females and males respectively at 94% to 34.8 and 32.5 days at 12% for both sexes. The percentage of adult emergence was similar to all humidity regimes and varied from 52.5 to 75.0%. Those females that had no access to water lived on average less than two weeks and did not lay eggs at all relative humidities tested from 12 to 75%. Only under the almost water vapor saturated conditions of 95% relative humidity, females lived for a longer period and laid on average 201 eggs per female. Further periodic limited acces of adults to a water source resulted in a significant increase in both longevity and oviposition, irrespectively of the relative hummidity regime. In the IX

13 Summary latter case the estimated values of intrinsic rate of increase (r m ) were not affected by humidity levels. The effects of prey density on development, survival, longevity and reproduction of D. prasina were evaluated under laboratory conditions. The densities used were 5, 10, 20, 60 and 110 third to fourth instars of the green peach aphid M. persicae. Total developmental time decreased with the increase in aphid density from 46.0 and 41.4 days to 31.6 and 31.5 days for females and males, respectively. Immature survival ranged from 57.5 to 85.0% at the highest tested density. Prey consumption increased with the increase in aphid density and third instar larvae were proved to be the most voracious at all densities. Longevity of females ranged from 38.2 to 54.5 days, whereas the effect of aphid density was even more pronounced for oviposition that ranged from 59.2 to eggs per female at the highest density. The estimated values for the intrinsic rate of natural increase were affected by prey density and the highest r m value (0.0838) was recorded at the highest density. D. prasina is an indigenous predator that may supress green peach aphid populations both at their initial phases and higher densities in the field. Ecosystem complexity constraints that may affect its performance are further discussed. X

14 Περιεχόμενα ΣΕΛΙΔΕΣ Ευχαριστίες Περίληψη Summary Περιεχόμενα Ι-ΙΙΙ ΙV-VI VII-X XI-XV 1. Γενική Εισαγωγή 1-67 Τάξη Νευρόπτερα (Neuroptera) 1-6 Οικογένεια Chrysopidae Schneider (green lacewings) 6-50 Γένος Dichochrysa Yang 9-10 Γένος Chrysopa Leach 10 Γένος Ceraeochrysa Adams Γένος Chrysoperla Steinmann 11 Το σύμπλοκο Chrysoperla carnea Stephens Γενική Μορφολογία Βιολογία Τροφικές συνήθειες Βιολογική καταπολέμηση και είδη της Οικογένειας Chrysopidae Μαζική εκτροφή των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae Το είδος Dichochrysa prasina Burmeister Σκοπός της διδακτορικής διατριβής Βιβλιογραφία Επίδραση διαφορετικών ειδών λείας στην ανάπτυξη, επιβίωση και ωοπαραγωγή του αρπακτικού εντόμου D. prasina (Neuroptera: Chrysopidae) Περίληψη Εισαγωγή XI

15 Περιεχόμενα 2. Υλικά και Μέθοδοι Εργαστηριακή αποικία του D. prasina Είδη λείας Επίδραση διαφορετικών ειδών λείας στην ανήλικη ανάπτυξη και επιβίωση 2.4 Επίδραση των διαφορετικών ειδών λείας κατά την ανήλικη ανάπτυξη στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών Δημογραφικές παράμετροι Αποτελέσματα Επίδραση διαφορετικών ειδών λείας στην ανήλικη ανάπτυξη και επιβίωση 3.2 Επίδραση των διαφορετικών ειδών λείας κατά την ανήλικη ανάπτυξη στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών 4. Συζήτηση Βιβλιογραφία Επίδραση της θερμοκρασίας στην ανάπτυξη, επιβίωση και ωοπαραγωγή του αρπακτικού εντόμου D. prasina (Neuroptera: Chrysopidae) με λεία αυγά του εντόμου E. kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) Περίληψη Εισαγωγή Υλικά και Μέθοδοι Εργαστηριακή αποικία του D. prasina Ανήλικη ανάπτυξη και επιβίωση Θερμοκρασία ουδός ανάπτυξης και θερμική σταθερά Διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή ενήλικων θηλυκών Ποσοστό εκκόλαψης και αναλογία φύλου απογόνων XII

16 Περιεχόμενα 2.6 Δημογραφικές παράμετροι ανάπτυξης Αποτελέσματα Επίδραση της θερμοκρασίας στην επιβίωση και διάρκεια ανήλικης ανάπτυξης 3.2 Θερμοκρασία ουδός ανάπτυξης και θερμική σταθερά για την ανήλικη ανάπτυξη 3.3 Επίδραση της θερμοκρασίας στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών 3.4 Επίδραση της θερμοκρασίας στο ποσοστό εκκόλαψης και 115 την αναλογία φύλου των απογόνων 3.5 Επίδραση της θερμοκρασίας στις δημογραφικές παραμέτρους 4. Συζήτηση Βιβλιογραφία Επίδραση της θερμοκρασίας στην ανάπτυξη, επιβίωση και ωοπαραγωγή του αρπακτικού εντόμου D. prasina (Neuroptera: Chrysopidae) με λεία άτομα της αφίδας M. persicae (Hemiptera: Aphididae) Περίληψη Εισαγωγή Υλικά και Μέθοδοι Εργαστηριακή αποικία του D. prasina Επίδραση της θερμοκρασίας στην ανήλικη ανάπτυξη και επιβίωση 2.3 Θερμοκρασία ουδός ανάπτυξης και θερμική σταθερά Επίδραση της θερμοκρασίας στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή ενήλικων θηλυκών 2.5 Ποσοστό εκκόλαψης και αναλογία φύλου των απογόνων Δημογραφικές παράμετροι ανάπτυξης 134 XIII

17 Περιεχόμενα 3. Αποτελέσματα Επίδραση της θερμοκρασίας στην επιβίωση και διάρκεια ανήλικης ανάπτυξης 3.2 Θερμοκρασία ουδός ανάπτυξης και θερμική σταθερά για την ανήλικη ανάπτυξη 3.3 Επίδραση της θερμοκρασίας στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών 3.4 Επίδραση της θερμοκρασίας στο ποσοστό εκκόλαψης και 144 την αναλογία φύλου των απογόνων 3.5 Επίδραση της θερμοκρασίας στις δημογραφικές παραμέτρους 4. Συζήτηση Βιβλιογραφία Επίδραση της σχετικής υγρασίας στην ανάπτυξη, επιβίωση και ωοπαραγωγή του αρπακτικού εντόμου D. prasina (Neuroptera: Chrysopidae) Περίληψη Εισαγωγή Υλικά και Μέθοδοι Εργαστηριακή αποικία του D. prasina Έλεγχος σταθερών συνθηκών σχετικής υγρασίας Επίδραση της Σ.Υ. στη διάρκεια ανάπτυξης και επιβίωση Επίδραση της σχετικής υγρασίας στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών 2.5 Εκκόλαψη προνυμφών και αναλογία φύλου των απογόνων Δημογραφικές παράμετροι Αποτελέσματα Επίδραση της σχετικής υγρασίας στην ανήλικη ανάπτυξη και επιβίωση XIV

18 Περιεχόμενα 3.2 Επίδραση της σχετικής υγρασίας στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών 3.3 Επίδραση της Σ.Υ. στην εκκόλαψη των προνυμφών και 170 την αναλογία φύλου των απογόνων 3.4 Επίδραση της Σ.Υ. στις δημογραφικές παραμέτρους Συζήτηση Βιβλιογραφία Επίδραση της πυκνότητας της λείας (M. persicae, Hemiptera: Aphididae) στην ανάπτυξη του D. prasina (Neuroptera: Chrysopidae) Περίληψη Εισαγωγή Υλικά και Μέθοδοι Εργαστηριακή αποικία του D. prasina Επίδραση της πυκνότητας της λείας στην ανήλικη ανάπτυξη και επιβίωση 2.3 Επίδραση της πυκνότητας της λείας στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών 2.4 Δημογραφικές παράμετροι Αποτελέσματα Επίδραση της πυκνότητας της λείας στην ανήλικη ανάπτυξη και επιβίωση 3.2 Επίδραση της πυκνότητας της λείας κατά την ανήλικη ανάπτυξη στη διάρκεια ζωής και ωοπαραγωγή των ενήλικων θηλυκών 4. Συζήτηση Βιβλιογραφία Βιογραφικό Σημείωμα XV

19 Κεφάλαιο 1 ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΤΑΞΗ ΝΕΥΡΟΠΤΕΡΑ (NEUROPTERA) Η Τάξη Neuroptera (Planipennia κατά πολλούς συγγραφείς) αποτελεί μία από τις μικρότερες σε αριθμό ειδών Τάξεις Ολομετάβολων εντόμων. Τα έντομα που ανήκουν στην Τάξη Neuroptera (lacewings, antlions, dustywings και συγγενή είδη) καθώς και αυτά που ανήκουν στις Τάξεις Megaloptera (dobsonflies, alder flies) και Raphidioptera (snake flies), συνιστούν την Υπερ τάξη Neuropteroidea ή Neuropterida, μία αρχέγονη ομάδα εντόμων η οποία με βάση μορφολογικά χαρακτηριστικά και μοριακές ενδείξεις είναι πρόγονος των εντόμων της Τάξης Coleoptera (Aspöck et al. 1980, Tauber 1991, Aspöck et al. 2001, Aspöck 2002, Haring and Aspöck 2004). Επιπλέον, με βάση πρόσφατη κλαδιστική ανάλυση που στηρίζεται σε μορφολογικά χαρακτηριστικά, είδη των Τάξεων Megaloptera και Neuroptera θεωρείται ότι σχετίζονται πιο στενά μεταξύ τους σε σχέση με είδη της Τάξης Raphidioptera. Στην Τάξη Νeuroptera κατατάσσονται περίπου 6000 είδη που ανήκουν σε 17 οικογένειες. Τα περισσότερα είδη έχουν παγκόσμια εξάπλωση, αν και ορισμένα είδη απαντώνται σε συγκεκριμένα ενδιαιτήματα (New 2001α). Η ονομασία της Τάξης Neuroptera προέρχεται από τις ελληνικές λέξεις νεύρον ( neuron ) και πτερόν ( pteron ) και αναφέρεται στη δικτυωτή διάταξη των κατά μήκος και εγκάρσιων νεύρων των πτερύγων (Tauber et al. 2003). Τα είδη που κατατάσσονται στην Τάξη Neuroptera έχουν παγκόσμια κατανομή (Ευρώπη, Ασία, Β. Αμερική, Ν. Αμερική, Ν. Αφρική και Αυστραλία) με εξαίρεση την 1

20 Κεφάλαιο 1 περιοχή της Ανταρκτικής. Τα νησιά της Χαβάη είναι μοναδικά όσον αφορά στην παρουσία και εξέλιξη ενδημικών ειδών που ανήκουν στις Οικογένειες Hemerobiidae και Chrysopidae (Tauber et al. 2003). Τα είδη της Τάξης Neuroptera έχουν ορισμένα εξειδικευμένα χαρακτηριστικά τα οποία εμφανίζονται στα ανήλικα στάδια και διακρίνουν τα είδη της Τάξης αυτής από εκείνα των Τάξεων Megaloptera και Raphidioptera (Aspöck 2002). Συγκεκριμένα, τα στοματικά μόρια των ανήλικων σταδίων των εντόμων που ανήκουν στην Τάξη Neuroptera σχηματίζουν ένα επιμήκεις τροφικούς σωλήνες σε αντίθεση με τα μασητικού τύπου στοματικά μόρια των ανήλικων σταδίων των Τάξεων Megaloptera και Raphidioptera. Επιπλέον, στα Neuroptera το μέσο και το οπίσθιο έντερο παραμένουν ξεχωριστά μέχρι το στάδιο της νύμφης, και τα αποχωρήματα σε όλη τη διάρκεια της τροφικής δραστηριότητας των προνυμφών συγκεντρώνονται στο μέσο έντερο και απομακρύνονται μόνο μετά την ενηλικίωση, μετά την ένωση του μέσου με το οπίσθιο έντερο. Τα μετάξινα βομβύκια μέσα στα οποία πραγματοποιείται η νύμφωση δημιουργούνται με τη βοήθεια εκκρίσεων του οπίσθιου εντέρου και των σωλήνων Μalpighi. Αντίθετα, στα Megaloptera όπως και στα Raphidioptera το μέσο με το οπίσθιο έντερο συνδέονται, και επιπλέον η νύμφωση συμβαίνει σε χωμάτινες ή ξύλινες προστατευμένες θέσεις χωρίς να σχηματίζεται βομβύκιο (New 2001α, Tauber et al. 2003). Τα ενήλικα άτομα των εντόμων που ανήκουν στην Τάξη Neuroptera έχουν μαλακό σώμα και φέρουν δύο ζεύγη πτερύγων με παραπλήσιο μέγεθος, δομή και διάταξη νεύρων, που παραμένουν σε χαρακτηριστική διάταξη στέγης, όταν αυτά ηρεμούν. Τα στοματικά τους μόρια είναι μασητικού τύπου, φέρουν πλευρικούς ευμεγέθεις οφθαλμούς και κεραίες νηματοειδούς ή κομβοειδούς τύπου. Ο μεσοθώρακας και ο μεταθώρακας 2

21 Κεφάλαιο 1 είναι όμοιοι σε δομή, ενώ η κοιλία των ενηλίκων είναι κυλινδρική και δε φέρει κέρκους. Τα ανήλικα στάδια έχουν διαφορετική μορφή σε σχέση με τα ενήλικα. Οι άνω και κάτω γνάθοι τους είναι συνήθως επιμήκεις, και κατάλληλα διαμορφωμένες για μύζηση, ενώ οι γναθικές προσακτρίδες απουσιάζουν. Ο θώρακας των ανήλικων σταδίων φέρει θωρακικά πόδια, των οποίων ο ταρσός αποτελείται από ένα άρθρο το οποίο καταλήγει σε δύο όνυχες που βοηθούν τη μετακίνηση των ατόμων. Όπως και στα ενήλικα άτομα, η κοιλία των ανήλικων σταδίων δε φέρει κέρκους ενώ με την ύπαρξη στο τελευταίο κοιλιακό άρθρο κολλητικών κυκλικών επιφανειών ( adhesive disks ) υποβοηθείται η μετακίνησή τους. Οι νύμφες (pupae) οι οποίες περιβάλλονται από μετάξινα βομβύκια έχουν μοναδικά χαρακτηριστικά με τα οποία μπορούν να διακριθούν από τις νύμφες άλλων εντόμων. Συγκεκριμένα, τα πόδια και οι πτέρυγες παραμένουν ευδιάκριτα, ενώ το σώμα της νύμφης μπορεί να εκτελεί περιορισμένες κινήσεις. Επιπλέον, φέρουν ευμεγέθεις άνω γνάθους με τη βοήθεια των οποίων ανοίγουν οπή στο βομβύκιο κατά την ενηλικίωση (New 2001α, Tauber et al. 2003). Τα έντομα της Τάξης Neuroptera χαρακτηρίζονται από τα παρακάτω βιολογικά γνωρίσματα (Tauber 1991, New 2001α και αναφορές που δίνει): 1. Ορισμένα είδη αποθέτουν τα αυγά τους μεμονωμένα ενώ άλλα σε ομάδες στο άκρο μετάξινων νημάτων. Τα αυγά συνήθως αποτίθενται πάνω σε φύλλα ή στο έδαφος σε θέσεις όπου υπάρχει διαθέσιμη λεία. 2. Όλα τα είδη χαρακτηρίζονται από προνύμφες με 3 προνυμφικά στάδια (με εξαίρεση τις προνύμφες των Οικογενειών Ithonidae και Dilaridae που έχουν 5 ή περισσότερα από 3 προνυμφικά στάδια, αντίστοιχα). Οι προνύμφες είναι πολυφάγες στις περισσότερες περιπτώσεις και τρέφονται με μικρόσωμα 3

22 Κεφάλαιο 1 Αρθρόποδα. Όμως, προνύμφες ειδών που ανήκουν στις Οικογένειες Sisyridae και Mantispidae τρέφονται με άτομα του γένους Spongilla ή έντομα της Τάξης Hymenoptera αντίστοιχα. 3. Η νύμφωση γίνεται μέσα σε μετάξινο βομβύκιο το οποίο υφαίνει η πλήρως αναπτυγμένη προνύμφη. Η μορφή όσο και η θέση σχηματισμού των βομβυκίων μπορεί να είναι χαρακτηριστικά του κάθε είδους. 4. Στα περισσότερα είδη η ανήλικη ανάπτυξη ολοκληρώνεται σε μερικές εβδομάδες. Όμως σε ορισμένα είδη της Οικογένειας Myrmeleonidae η ανάπτυξη ολοκληρώνεται σε περισσότερα από 3 χρόνια. Τα περισσότερα είδη είναι μονοκυκλικά και συνήθως διαπαύουν. Η διάπαυση μπορεί να συμβαίνει ανάλογα με το είδος σε κάθε στάδιο ανάπτυξης εκτός από αυτό του αυγού. Είδη των Οικογενειών Coniopterygidae, Hemerobiidae και Chrysopidae έχουν συνήθως δύο ή περισσότερες γενεές το χρόνο. 5. Τα ενήλικα έχουν συνήθως καλά αναπτυγμένες πτέρυγες. Πολλά είδη είναι νυκτόβια, δηλαδή πετούν και τρώνε τη λεία κατά τη διάρκεια της νύκτας όπως είδη του γένους Hemerobius αλλά υπάρχουν και είδη που είναι ημερόβια όπως είδη του γένους Mallada. 6. Τα ενήλικα άτομα των περισσότερων ειδών είναι αρπακτικά. Ορισμένα είδη των Οικογενειών Sisyridae και Osmylidae τρέφονται τόσο με άλλα Αρθρόποδα αλλά και με φυτικά προϊόντα, ενώ ορισμένα είδη της Οικογένειας Chrysopidae τρέφονται μόνο με μελιτώδη αποχωρήματα εντόμων και γύρη. Σύμφωνα με τους Tauber et al. (2003) οι Υποτάξεις και οι Οικογένειες της Τάξης Neuroptera φαίνονται στον Πίνακα 1. 4

23 Κεφάλαιο 1 Πίνακας 1. Υποτάξεις και Οικογένειες της Τάξης Neuroptera Υπερ τάξη Νeuropteroidae ή Neuropterida Τάξη Neuroptera (= Neuroptera sensu stricto, Planipennia) Υποτάξεις Οικογένειες Αριθμός ειδών Νevrorthiformia Nevrorthidae (= Neurorthidae) 11 (= Neurorthiformia) Myrmeleontiformia Psychopsidae (silky lacewings) 26 Nemopteridae (spoon winged lacewings) 100 Crocidae (thread winged lacewings) 50 Nymphidae (split footed lacewings) 35 Myrmeleonidae (antlions) 2100 Ascalaphidae (owlflies) 400 Hemerobiiformia Ithonidae (moth lacewings) 32 Polystoechotidae (giant lacewings) 4 Chrysopidae (green lacewings) 1200 Οsmylidae 160 Hemerobiidae (brown lacewings) 550 Coniopterygidae 450 Sisyridae (spongilla flies) 50 Dilaridae (pleasing lacewings) 50 Mantispidae (mantidflies) 400 Berothidae 115 5

24 Κεφάλαιο 1 Από τις Οικογένειες της Τάξης Neuroptera, είδη τριών Οικογενειών και συγκεκριμένα των Coniopterygidae, Hemerobiidae και Chrysopidae έχουν ευρεία εξάπλωση στις βόρειες περιοχές της Εύκρατης Ζώνης (New 2001β). Οι γνώσεις που σχετίζονται με τη βιολογία των ειδών που κατατάσσονται στις Οικογένειες αυτές δεν είναι ισοδύναμα κατανεμημένες και αφορούν κυρίως στην Οικογένεια Chrysopidae. Όμως, είδη της Οικογένειας Hemerobiidae έχουν μελετηθεί σε αρκετά μέρη του κόσμου σε σχέση με τη δυνατότητα χρησιμοποίησής τους στη βιολογική καταπολέμηση, ενώ το ενδιαφέρον για είδη της Οικογένειας Coniopterygidae είναι σχετικά μικρό λόγω του μικρού τους μεγέθους, παρόλο που για ορισμένους ερευνητές πρόκειται για αξιόλογα αρπακτικά έντομα (Tauber and Adams 1990). ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ CHRYSOPIDAE SCHNEIDER (green lacewings) Στην Οικογένεια Chrysopidae έχουν περιγραφεί μέχρι σήμερα περίπου 1200 είδη και υποείδη, που κατατάσσονται σε 75 γένη και 11 υπο-γένη. Οι προνύμφες όλων των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae καθώς και τα ενήλικα ορισμένων ειδών αποτελούν σημαντικούς παράγοντες ελέγχου των πληθυσμών φυτοφάγων εντόμων και άλλων αρθροπόδων όπως αφίδων, κοκκοειδών και ακάρεων. Εξαιτίας του σημαντικού ρόλου τους στη βιολογική καταπολέμηση φυτοφάγων εντόμων και ακάρεων, τα είδη της Οικογένειας Chrysopidae είναι τα πλέον μελετημένα είδη της Τάξης Neuroptera (Brooks and Barnard 1990). Η συστηματική κατάταξη ειδών της Οικογένειας Chrysopidae παρουσιάζει δυσκολίες και έτσι ένας μεγάλος αριθμός ειδών από διάφορα μέρη του κόσμου και διαφορετικές 6

25 Κεφάλαιο 1 χρονικές περιόδους αναφέρονται ως είδη του γένους Chrysopa Leach. Το όνομα του γένους Chrysopa από την υιοθέτησή του από τον Schneider το 1851 μέχρι πρόσφατα, αποτέλεσε το επικρατούν γένος ( holding genus ), με συνέπεια οι υπάρχουσες γνώσεις που αφορούν στις σχέσεις και στην κατανομή των διαφορετικών γενών, να είναι δύσκολο να αποδοθούν με βεβαιότητα σε ένα συγκεκριμένο γένος ή είδος (New 2001β). Η ελληνική κοινή ονομασία των ειδών που ανήκουν στην Οικογένεια Chrysopidae ως χρύσωπες πιθανότατα οφείλεται στην προαναφερθείσα γενίκευση. Θετική συμβολή στη συστηματική κατάταξη ειδών της Οικογένειας Chrysopidae αποτελεί η εργασία των Brooks and Barnard (1990) οι οποίοι αναγνώρισαν και απέδωσαν σχηματικά 75 γένη και 11 υπο γένη, στα οποία κατέταξαν περίπου 1200 είδη και υπο είδη με βάση κυρίως τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του αναπαραγωγικού συστήματος των αρσενικών ατόμων. Σημαντική επίσης συμβολή στην ταξινόμηση των Chrysopidae αποτελούν οι εργασίες των Yang and Yang (Yang, C.-K. and X. K., Yang 1989, 1990 και Yang, X. K. and C. K., Yang 1990, 1992) που κατέγραψαν τα Chrysopidae της Κίνας. Στην Οικογένεια Chrysopidae υπάρχουν τρεις υπο Οικογένειες, οι Nothochrysinae, Apochrysinae και Chrysopinae. Η διάκριση μεταξύ των υπο Οικογενειών στηρίζεται σε μορφολογικά χαρακτηριστικά των ενηλίκων και συγκεκριμένα των νευρώσεων των πτερύγων τους (Barnard and Brooks 1990). Οι δύο πρώτες (Νothochrysinae και Apochrysinae) περιλαμβάνουν λίγα σχετικά είδη τα οποία βρίσκονται σε αγρο οικοσυστήματα. Στην υπο-οικογένεια Nothochrysinae κατατάσσονται 9 γένη και στην Apochrysinae 13 γένη με μεγάλα σε μέγεθος και εντυπωσιακά στην εμφάνιση είδη. H υπο Οικογένεια Chrysopinae περιλαμβάνει περίπου το 97% των γνωστών ειδών της 7

26 Κεφάλαιο 1 Οικογένειας Chrysopidae. Στην υπο-οικογένεια αυτή υπάρχουν 4 φυλές (tribes, ταξινομικές κατηγορίες μεταξύ μιας Υπο-Οικογένειας και ενός γένους ή μεταξύ μιας Υπο-Τάξης και μιας Οικογένειας που αποτελούνται συνήθως από αρκετά γένη): οι Ankylopterygini (5 γένη), Belopterygini (15 γένη), Chrysopini (περισσότερα από 30 γένη) και Leucochrysini (7 γένη). Στη φυλή Chrysopini κατατάσσονται όλα τα είδη της Οικογένειας Chrysopidae που έχουν οικονομική σημασία. Τα είδη της φυλής Chrysopini είναι αυτά που απαντώνται συχνά στον αγρό αλλά και αυτά που πολλές φορές προσελκύονται στις κατοικίες από το φως κατά τη διάρκεια της νύχτας. Μπορεί να είναι ιθαγενή σε εύκρατες και τροπικές περιοχές (de Freitas and Penny 2001). Γένη της φυλής Chrysopini που περιλαμβάνουν είδη που θεωρούνται πιθανοί παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης φυτοφάγων εντόμων είναι τα (κατά αλφαβητική σειρά) : Anomalochrysa McLachlan (ενδημικό γένος στη Χαβάη, 22 είδη), Apertochrysa Tjeder (Παλαιαρκτική και τροπικές περιοχές του Παλαιού κόσμου, 16 είδη), Brinkochrysa Tjeder (ευρεία διάδοση σε Ευρώπη, Ασία και Αφρική, 16 είδη), Ceraeochrysa Adams (Nεοτροπική περιοχή, 46 είδη), Ceratochrysa Tjeder (Αφρική, Μαδαγασκάρη, λίγα είδη), Chrysopa Leach (Παλαιαρκτική και Νεαρκτική περιοχή, 50 είδη), Chrysoperla Steinmann (ευρεία κατανομή, 36 είδη), Dichochrysa Yang (ευρεία κατανομή, πολυάριθμα είδη), Mallada Navás (Αυστραλιανή περιοχή, πολυάριθμα είδη), Meleoma Fitch (Αμερική, 26 είδη), Nineta Navás (Παλαιαρκτική και Νεοτροπική περιοχή, 14 είδη), Plesiochrysa Adams (Νεοτροπική, Ανατολική, Αυστραλιανή περιοχή και νησιά του Ειρηνικού Ωκεανού, 20 είδη) και Rexa Navás (περιοχή της Μεσογείου, 3 είδη) (Brooks and Barnard 1990, New 2001α). Τα γένη Dichochrysa, Chrysopa, Ceraeochrysa και Chrysoperla περιλαμβάνουν 8

27 Κεφάλαιο 1 τα περισσότερα σε αριθμό και αφθονία είδη της φυλής Chrysopini και ορισμένους από τους πιο αποτελεσματικούς παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης. Γένος Dichochrysa Yang Το γένος Dichochrysa είναι μέχρι τώρα το μεγαλύτερο γένος σε αριθμό NA WP EP περιγραφέντων ειδών της Οικογένειας Chrysopidae και περιλαμβάνει ΝΤ ΑΤ OL ΑU περισσότερα από 130 είδη που απαντώνται σε ολόκληρο τον κόσμο και κυρίως στην Παλαιαρκτική, Ανατολική και Αφρικανική περιοχή (Εικόνα 1). Εικόνα 1. Χερσαίες Βιογεωγραφικές περιοχές (WP = Δυτική Παλαιαρκτική, EP = Ανατολική Παλαιαρκτική, ΝΑ = Νεαρκτική, ΝΤ = Νεοτροπική, ΑΤ = Αφροτροπική, ΟL = Ανατολική, ΑU = Αυστραλιανή (τροποποιημένο από Ωστόσο, με βάση τις μελέτες που αφορούν στη μορφολογία, βιολογία, ζωογεωγραφία και φυλογενετική των ειδών του γένους Dichochrysa, θεωρείται ότι, είναι ευρέως απαντώμενα είδη τα οποία στο μέλλον θα αποδειχθεί ότι υπάρχουν και σε άλλες ζωογεωγραφικές περιοχές (Aspöck et al. 1980, Brooks and Barnard 1990, Dong et al. 2004). Πολλά από τα είδη που είχαν καταταχθεί στο γένος Mallada Navás από τους Brooks and Barnard (1990), σήμερα κατατάσσονται στο γένος Dichochrysa (Brooks 1997) και παρόλο που σήμερα η διάκριση μεταξύ τους είναι εύκολη με βάση τα μορφολογικά χαρακτηριστικά, ωστόσο οι διαφορές στη βιολογία τους είναι ακόμη αδιευκρίνιστες (New 2001α). Επιπλέον, το γένος Anisochrysa Nakahara θεωρείται συνώνυμο του γένους Mallada (Dong et al. 2004). Σύμφωνα με τον Daane (2001), τα 9

28 Κεφάλαιο 1 είδη που ανήκουν στο γένος Mallada μπορεί να αποδειχθούν αποτελεσματικοί παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης στα αγρο οικοσυστήματα όπου απαντώνται. Είδη του γένους Dichochrysa απαντώνται σε ποικίλα ενδιαιτήματα όπως σε διάφορες καλλιέργειες δενδρωδών, λαχανικών, οπωροκηπευτικών και φυτών μεγάλης καλλιέργειας, σε δάση (κυρίως κωνοφόρα) και σε διάφορα είδη ζιζανίων (Greve 1984, New 1984, Séméria 1984, Zelený 1984, Duelli 2001, Szentkirályi 2001α, β). Στα είδη του γένους Dichochrysa μόνο τα ανήλικα στάδια (προνύμφες) είναι αρπακτικά, ενώ τα ενήλικα τρέφονται με μελιτώδη αποχωρήματα εντόμων και γύρη (New 2001α). Γένος Chrysopa Leach Πολλά είδη της Οικογένειας Chrysopidae έχουν λανθασμένα καταταχθεί στο γένος Chrysopa με αποτέλεσμα το γένος αυτό να περιλαμβάνει σήμερα τον μεγαλύτερο αριθμό ειδών. Σύμφωνα με τους Brooks and Barnard (1990) το γένος Chrysopa περιλαμβάνει 50 είδη και ορισμένα υπο είδη. Τα ενήλικα άτομα όπως και τα ανήλικα είναι αρπακτικά (New 2001α). Γένος Ceraeochrysa Adams Το γένος Ceraeochrysa περιλαμβάνει 46 είδη και αποτελεί το κυρίαρχο γένος στη Νεοτροπική περιοχή όσον αφορά στον αριθμό και την αφθονία των ειδών (Brooks and Barnard 1990, Tauber et al. 2000). Είδη του γένους απαντώνται από τον Καναδά έως την Αργεντινή και κυρίως σε τροπικές περιοχές (de Freitas and Penny 2001). Πολλά είδη του 10

29 Κεφάλαιο 1 γένους Ceraeochrysa απαντώνται σε οπωρώνες και αγρο οικοσυστήματα και συμβάλλουν ουσιαστικά στη βιολογική καταπολέμηση (López Arroyo et al. 1999, Albuquerque et al. 2001, Tauber et al. 2000). Μόνο τα ανήλικα στάδια είναι αρπακτικά (New 2001α). Γένος Chrysoperla Steinmann Το γένος Chrysoperla περιλαμβάνει 36 είδη μεταξύ των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae που απαντώνται σε διάφορα μέρη του κόσμου με την πλειονότητα των ειδών να έχουν αναφερθεί στην Ευρασία και Β. Αμερική (Brooks and Barnard 1990). Η βιολογία και οικολογία των ειδών του γένους Chrysoperla έχουν μελετηθεί ιδιαίτερα σε σχέση με είδη άλλων γενών. Είδη του γένους Chrysoperla χρησιμοποιούνται κατά κύριο λόγο σε προγράμματα βιολογικής καταπολέμησης (New 2001α, Brooks 1994). Όμως, η συστηματική κατάταξη των ειδών του γένους Chrysoperla είναι συγκεχυμένη, κυρίως για είδη που θεωρείται ότι ανήκουν στην ομάδα carnea (carnea group) (New 2001α, Brooks 1994). Σε είδη του γένους Chrysoperla μόνο τα ανήλικα στάδια είναι αρπακτικά, ενώ τα ενήλικα τρέφονται με νέκταρ και μελιτώδη αποχωρήματα εντόμων (New 2001α). Το σύμπλοκο Chrysoperla carnea Stephens Μελέτες γενετικής, οικολογίας και συμπεριφοράς, έδειξαν ότι υπάρχει ένας αριθμός ειδών Chrysopidae τα οποία αν και είναι αναπαραγωγικά απομονωμένα, δεν παρουσιάζουν μορφολογικές διαφορές ή αυτές αν υπάρχουν είναι δυσδιάκριτες (sibling 11

30 Κεφάλαιο 1 species). Αγνοώντας λοιπόν το πρωταρχικό κριτήριο για τη διάκριση των ειδών που είναι η αναπαραγωγική απομόνωση στη φύση μέσω φραγμών που εμφανίζονται πριν ή/και κατά τη σύζευξη, ο μεγαλύτερος αριθμός των ήδη χαρακτηρισμένων ειδών είναι στην πραγματικότητα μορφο είδη ( morphospecies ). Σύμφωνα με πρόσφατες μελέτες, το Chrysoperla carnea Stephens αποτελεί στην πραγματικότητα ένα σύμπλοκο ειδών που γενικά αναφέρεται ως Chrysoperla carnea Stephens sensu lato (Thierry et al. 1992, Henry et al. 2001). Επιτακτική είναι η ανάγκη για μία πολυδιάστατη προσέγγιση της ταξινομικής κατάταξης και μελέτης της βιολογίας των ειδών αυτών προκειμένου να είναι εφικτή η αποτελεσματική χρήση τους στη βιολογική καταπολέμηση (Cianchi and Bullini 1992, Brooks 1994, Tauber et al. 2000, Henry et al και αναφορές που δίνουν). Σε άτομα ειδών του γένους Chrysoperla παρατηρείται μεγάλη παραλλακτικότητα όσον αφορά στην έκταση και το χρώμα ορισμένων σχεδίων κυρίως στην κεφαλή. Εξαιτίας αυτής της ποικιλότητας, κατατάχθηκε στο γένος Chrysoperla ένας μεγάλος αριθμός ειδών (περίπου 112 είδη μέχρι το 1994) από τα οποία μόνο τα 36 θεωρήθηκε από τον Brooks (1994) ότι είχαν προσδιοριστεί σωστά. Για να αντιμετωπιστεί το πρόβλημα της ακριβούς διάγνωσης χρησιμοποιήθηκαν από ορισμένους ερευνητές εκτός από τα μορφολογικά χαρακτηριστικά και άλλα χαρακτηριστικά όπως η συμπεριφορά σύζευξης (Henry 1979), η πολυπαραγοντική ανάλυση των μορφολογικών χαρακτήρων (Thierry et al. 1992), μορφομετρικές μέθοδοι (Séméria 1992), μοριακές τεχνικές (Bullini and Cianchi 1984, Bullini et al. 1984, Cianchi and Bullini 1992) αλλά και οικολογικές μελέτες (Τauber and Tauber 1977α,β). Πολλά είδη που ανήκουν στο γένος Chrysoperla όπως τα Chrysoperla rufilabris (Burmeister) και Chrysoperla externa (Hagen) αποτελούν σημαντικούς παράγοντες 12

31 Κεφάλαιο 1 βιολογικής καταπολέμησης (Albuquerque et al. 1994, Legaspi et al. 1994). Το είδος όμως που έχει εκτενώς μελετηθεί και χρησιμοποιείται σε προγράμματα βιολογικής καταπολέμησης είναι το C. carnea. Παρόλο που για μεγάλο χρονικό διάστημα το είδος C. carnea θεωρήθηκε ένα μεμονωμένο είδος με παγκόσμια κατανομή, πρόσφατα διατυπώθηκε η άποψη ότι δεν πρόκειται για ένα είδος αλλά για ένα σύμπλοκο λίγων έως πολλών μορφολογικά όμοιων, κρυπτικών ειδών (Thierry et al. 1992). Το είδος C. carnea θεωρείται μεγα είδος (mega species, υπο-είδος το οποίο προσεγγίζει το επίπεδο του είδους) και πιο συγκεκριμένα αναφέρεται ως ομάδα carnea (carnea group), που είναι η μία από τις 4 ομάδες ειδών στις οποίες και διαχωρίστηκε το γένος Chrysoperla. Παρόλο που τα μέλη των υπόλοιπων ομάδων (comans-, nyerima-, pudica ομάδες) εμφανίζουν αφθονία μορφολογικών διαφορών, τα μέλη της ομάδας carnea είναι κατ εξαίρεση ομοιόμορφα (Βrooks 1994). Με βάση πολυάριθμες έρευνες, το είδος C. carnea περιλαμβάνει πολλά αναπαραγωγικώς απομονωμένα είδη τα οποία δε μπορούν να διακριθούν μεταξύ τους μορφολογικά. Τα άτομα των ειδών που ανήκουν στην ομάδα carnea παράγουν ήχους ( τραγούδια ) χαμηλής συχνότητας με δονήσεις της κοιλίας τους όταν είναι δεκτικά για σύζευξη. Τα τραγούδια αυτά γίνονται αντιληπτά από τα άτομα του αντίθετου φύλου μέσω ακουστικών οργάνων που βρίσκονται στην κνήμη των ποδιών (Devetak and Pabst 1994, Devetak and Amon 1997). Τα τραγούδια ( songs ) παράγονται από άτομα και των δύο φύλων και είναι απαραίτητα προκειμένου να ακολουθήσει η σύζευξη. Συγκεκριμένα, αποτελούν μέρος ενός εξειδικευμένου συστήματος αναγνώρισης του αντίθετου φύλου και παρόλο που μία παραλλακτικότητα στα μορφολογικά χαρακτηριστικά ατόμων ενός είδους είναι αναμενόμενη, η αντίστοιχη παραλλακτικότητα 13

32 Κεφάλαιο 1 στα τραγούδια είναι περιορισμένης έντασης και έκτασης. Επιπλέον, θεωρούνται από ορισμένους αξιόπιστοι δείκτες της ταυτότητας του κάθε είδους, μεταξύ ειδών που προέρχονται από διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές (Henry et al. 2001, Henry and Wells 2007). Όμως, η διάκριση των ειδών μέσω των τραγουδιών απαιτεί την ύπαρξη νεαρών μη συζευγμένων ατόμων καθώς και κατάλληλου εξοπλισμού (Henry et al. 2001, Canard and Thierry 2005, Bozsik 2004 προσωπική επικοινωνία). Μέχρι σήμερα έχουν περιγραφεί με λεπτομέρεια τα τραγούδια 5 κρυπτικών ειδών που απαντώνται στη Β. Αμερική, 6 ειδών στην Ευρώπη και 4 στην Κεντρική και Ανατολική Ασία. Το είδος Chrysoperla plorabunda (Fitch) αποδείχθηκε ότι, είναι αναπαραγωγικά απομονωμένο από το C. carnea παρόλο που θεωρείται συνώνυμό του (Henry 1979, α, β, Henry and Wells 1990, Henry et al. 1993). Αρχικά καταγράφηκαν τα διαφορετικά τραγούδια ατόμων των ειδών C. plorabunda και Chrysoperla downesi Smith και στη συνέχεια ατόμων των Chrysoperla adamsi Henry, Wells, and Pupedis και Chrysoperla johnsoni Henry, Wells, and Pupedis τα οποία θεωρούνταν ότι ανήκαν στο είδος C. plorabunda (Henry 1979, 1980, Henry et al. 1993). Τα τραγούδια των ειδών αυτών παρουσιάζουν μικρή παραλλακτικότητα ακόμη και μεταξύ πληθυσμών που προέρχονται από περιοχές που απέχουν χιλιάδες χιλιόμετρα (Henry and Wells 1990). Στην Ευρώπη, έχουν περιγραφεί λεπτομερώς τα τραγούδια των ειδών Chrysoperla lucasina (Lacroix), Chrysoperla mediterranea (Hölzel) και Chrysoperla agilis Henry, Brooks, Duelli & Johnson (Henry et al. 1996, 1999, 2003). Επιπλέον έχουν περιγραφεί τα τραγούδια τριών ακόμη ειδών του συμπλόκου, χωρίς ωστόσο να είναι δυνατός μέχρι σήμερα ο ακριβής διαχωρισμός τους με βάση τα μορφολογικά τους χαρακτηριστικά 14

33 Κεφάλαιο 1 (Henry et al και αναφορές που δίνουν). Αντιφατικές απόψεις έχουν διατυπωθεί όσον αφορά στην αντιστοίχιση των τριών παραπάνω ειδών με ήδη περιγεγραμένα μορφο-είδη. Σύμφωνα με τους Brooks (1994) και Henry et al. (1996, 2001) πρόκειται πιθανά για τα είδη που έχουν περιγραφεί ως Chrysoperla sillemi (Esben Petersen), Chysoperla carnea (Stephens) sensu stricto 1 και Chysoperla kolthoffi (Navás). Διαφορετική είναι η απόψη των Canard and Thierry (2005) οι οποίοι από τα τρία είδη που διαφοροποιήθηκαν με βάση την ανάλυση των τραγουδιών αναγνωρίζουν μόνο δύο ως τα C. carnea Stephens, και Chrysoperla affinis Stephens. Γενική Μορφολογία Αυγό Τα αυγά ειδών της Οικογένειας Chrysopidae έχουν μήκος που κυμαίνεται από 0,7 έως 2,3 mm, σχήμα ωοειδές και αποτίθενται στην άκρη λεπτών και ευλύγιστων μίσχων, με εξαίρεση αυγά ειδών του γένους Anomalochrysa που δεν έχουν μίσχο. Το μήκος του μίσχου των αυγών είναι χαρακτηριστικό του κάθε είδους και μπορεί να επηρεάζεται από το μέγεθος του σώματος της μητέρας καθώς και από τις περιβαλλοντικές συνθήκες όπως τη θερμοκρασία και υγρασία. Όμως, σε ευνοϊκές συνθήκες για ανάπτυξη η μορφή, το μέγεθος και το χρώμα των αυγών και των μίσχων είναι χαρακτηριστικό του κάθε είδους. Το μήκος του μίσχου σε διαφορετικά είδη κυμαίνεται από 2 έως 26 mm. Σε ορισμένα είδη, ο μίσχος μπορεί να φέρει θρεπτικές ή αμυντικές ουσίες υπό μορφή σταγόνων, για προστασία του αυγού ή της νεοεκκολαφθείσας προνύμφης από τους φυσικούς τους εχθρούς (Tauber et al. 2003). Το χρώμα των αυγών ανάλογα με το είδος μπορεί να είναι 1 υπό τη στενή έννοια 15

34 Κεφάλαιο 1 λευκό, κιτρινωπό, κυανό ή πράσινο. Ο μίσχος των αυγών θεωρείται ότι σχετίζεται με την προστασία από αρπακτικά, παρασιτοειδή και την αποφυγή του κανιβαλισμού. Στη Χαβάη, άτομα του γένους Anomalochrysa αποθέτουν άμισχα αυγά. Στην περιοχή αυτή, βρέθηκε να υπάρχουν λίγα σχετικά αρπακτικά είδη που τρέφονται με αυγά των ειδών αυτών, κάτι που μπορεί να αποτελεί ένδειξη ότι η πίεση επιλογής για την ανάπτυξη και διατήρηση του μίσχου, μπορεί να ασκείται μέσω της δια ειδικής αρπακτικότητας. Άμμισχα αυγά μπορεί κατ εξαίρεση να αποτίθενται, ως αποτέλεσμα μη επιτυχούς σύζευξης ή λόγω ασθενών μητέρων (Gepp 1984, Duelli 1984α και αναφορές που δίνουν). Τα αυγά αποτίθενται από τα θηλυκά σε σημεία όπου υπάρχει αρκετή τροφή για τη διευκόλυνση της ανεύρεσης της λείας από τις νεοεκκολαφθείσες προνύμφες. Όμως, είδη στα οποία τα ενήλικα δεν είναι αρπακτικά όπως το C. carnea s. l., μπορεί να αποθέσουν αυγά σε θέσεις που δε σχετίζονται με τη διαθεσιμότητα της τροφής όπως κοντά σε φωτεινές πηγές. Συνήθεις θέσεις απόθεσης αυγών είναι η κάτω επιφάνεια ή οι κορυφές των φύλλων και κλαδιών ή οι κορμοί δένδρων. Ανάλογα με το είδος, τα αυγά αποτίθενται μεμονωμένα ή σε ομάδες (batches) των 20 έως 40 αυγών (π.χ. το είδος Chrysopa septempunctata Wesmael) ή σε δέσμες (clusters) (είδη που ανήκουν στα γένη Dichochrysa, Nineta και Mallada). Γενικά, θεωρείται ότι, ο τρόπος απόθεσης των αυγών στα είδη της Οικογένειας Chrysopidae είναι ένα σταθερό και αμετάβλητο χαρακτηριστικό του κάθε είδους. Εξαίρεση αποτελεί το είδος Dichochrysa prasina Burmeister για το οποίο έχουν αναφερθεί 3 διαφορετικοί τρόποι απόθεσης των αυγών. Θηλυκά των περισσότερων πληθυσμών αποθέτουν μεμονωμένα αυγά. Όμως έχει βρεθεί ότι θηλυκά ορισμένων πληθυσμών από την Ελβετία και Γαλλία αποθέτουν δέσμες αυγών 16

35 Κεφάλαιο 1 περίπου των 36 αυγών και θηλυκά ενός πληθυσμού από τη Ν. Γαλλία τα οποία αποθέτουν ομάδες αυγών των 12 έως 32 αυγών. Η οικολογική σημασία των διαφορετικών τρόπων απόθεσης των αυγών θεωρείται ότι σχετίζεται με την αποφυγή ή τη διευκόλυνση του ενδο ειδικού κανιβαλισμού σε ενδιαιτήματα με έντονες διακυμάνσεις στην παρουσία της λείας (Duelli 1984α, Díaz - Aranda et al. 2001). Προνύμφη Όσο προχωρά η εμβρυϊκή ανάπτυξη τα χαρακτηριστικά του αναπτυσσόμενου εμβρύου γίνονται ορατά μέσω του χορίου. Αρχικά γίνονται ορατοί οι οφθαλμοί με τη μορφή σκοτεινών κηλίδων, ενώ τα αναπτυσσόμενα πόδια τείνουν να παραμορφώνουν το σχήμα του αυγού. Το περίγραμμα της προνύμφης γίνεται εμφανές λίγο πριν την εκκόλαψη του αυγού. Η ρήξη του χορίου διευκολύνεται μέσω μιας κατασκευής ( oviruptor ) των στοματικών μορίων της προνύμφης η οποία και παραμένει πάνω στο χόριο μετά την εκκόλαψη. Η εκκόλαψη των προνυμφών μπορεί να συμβαίνει στη διάρκεια της φωτόφασης και της σκοτόφασης. Σε είδη που αποθέτουν αυγά σε ομάδες ή δέσμες, η εκκόλαψη των αυγών της ίδιας ομάδας ή δέσμης συνήθως γίνεται σε διάστημα ορισμένων ωρών ή ημερών. Η νεοεκκολαφθείσα προνύμφη που δεν έχει καλά αναπτυγμένα στοματικά μόρια, παραμένει αγκιστρωμένη πάνω στο χόριο του αυγού χωρίς να τρέφεται για αρκετές ώρες έως και δύο ημέρες (Gepp 1984). Στη θέση αυτή ολοκληρώνεται η ανάπτυξη των στοματικών μορίων και οποιαδήποτε μηχανική πίεση μπορεί να έχει μη αναστρέψιμους τραυματισμούς λόγω της ανικανότητας των προνυμφών να τραφούν (Canard and Principi 1984, Canard and Volkovich 2001). 17

36 Κεφάλαιο 1 Οι προνύμφες των ειδών που ανήκουν στην Οικογένεια Chrysopidae φέρουν τα γενικά μορφολογικά χαρακτηριστικά που ήδη αναφέρθηκαν για προνύμφες της Τάξης Neuroptera όσον αφορά στα στοματικά μόρια, στην ένωση μέσου με οπίσθιο έντερο και στην παρουσία των σωλήνων Malpighi μέσω των οποίων γίνεται και η παραγωγή των μετάξινων ινών κατά το τελευταίο προνυμφικό στάδιο. Οι προνύμφες των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae διαφέρουν από τις υπόλοιπες των Neuroptera στην παρουσία κεφαλής σχετικά μεγάλου μεγέθους όπου φέρουν μεγάλου μήκους δρεπανόμορφους τροφικούς σωλήνες και κεραίες σχετικά μεγάλου μήκους. Επιπλέον, φέρουν καλά αναπτυγμένα φυμάτια από τα οποία εκφύονται πολυάριθμες τρίχες στο θώρακα και στην κοιλία, ενώ το ενδοπόδιο μεταξύ των ταρσικών ονύχων έχει σχήμα χοάνης (Díaz-Aranda et al. 2001). Σε είδη της Οικογένειας Chrysopidae υπάρχουν δύο μορφές προνυμφών, με ιδιαίτερα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με τη μορφολογία και τη συμπεριφορά τους (Gepp 1984, Díaz-Aranda et al. 2001, Tauber et al. 2003). Συγκεκριμένα σε ορισμένα είδη, οι προνύμφες ( debris carrying larvae ή trash carriers ) συγκεντρώνουν διάφορα υλικά από φυτικά μέρη, εκδύματα, κηρώδεις εκκρίσεις ή υπολείμματα της λείας και τα τοποθετούν στη ραχιαία τους επιφάνεια τα οποία προστατεύουν τις προνύμφες από τα μυρμήγκια και τους άλλους φυσικούς τους εχθρούς (Eisner et al. 1978). Οι προνύμφες με αυτή τη συμπεριφορά και μορφή υπάρχουν σε είδη των γενών Dichochrysa, Ceraeochrysa, Glenochrysa, Leucochrysa, Nodita, Italochrysa και άλλων. Η κοιλία των προνυμφών είναι καμποδεόμορφη και φέρουν σειρές αγκιστρωτών τριχών καθώς και σημαντικά επιμηκυσμένα φυμάτια από τα οποία εκφύονται πολυάριθμες μεγάλου μήκους τρίχες. Σε ορισμένα άλλα είδη, οι προνύμφες δε φέρουν υλικά στη ραχιαία τους 18

37 Κεφάλαιο 1 επιφάνεια, η κοιλιά τους είναι περισσότερο ή λιγότερο επίπεδη και φέρουν μικρού μήκους ευθείς τρίχες. Τα θωρακικά φυμάτια είναι περιορισμένα σε μέγεθος και φέρουν μικρού μήκους τρίχες. Στις περισσότερες περιπτώσεις, τα πλευρικά φυμάτια απουσιάζουν (Canard and Principi 1984, Gepp 1984, Díaz-Aranda et al. 2001, Tauber et al. 2003). Οι προνύμφες της Οικογένειας Chrysopidae εμφανίζουν μεγάλη παραλλακτικότητα τόσο στη μορφολογία, όσο και στη συμπεριφορά τους. Μέχρι σήμερα μόνο το 80% των προνυμφών των ειδών που απαντώνται στην Ευρώπη και Ιαπωνία έχει περιγραφεί, ενώ η πλειονότητα των ειδών που απαντώνται σε ολόκληρο τον κόσμο παραμένει άγνωστη (Tauber et al. 2003). Νύμφη Η πλήρως ανεπτυγμένη προνύμφη υφαίνει βομβύκιο (cocoon) και παραμένει στο εσωτερικό του σε στάση C. Στο στάδιο αυτό το χρώμα της προ-νύμφης (prepupa) γίνεται κιτρινωπό ενώ οι τρίχες του σώματός της χάνονται. Σε όλα τα είδη της Οικογένειας η νύμφωση γίνεται στο εσωτερικό του βομβυκίου, μετά από προηγούμενη έκδυση της προνύμφης. H παρουσία του εκδύματος είναι εμφανής εξωτερικά του βομβυκίου με μορφή μιας μικρής καστανόμαυρης κυκλικής επιφάνειας (Canard and Principi 1984). Η νύμφη φέρει πόδια και οι κεραίες της βρίσκονται τυλιγμένες πλευρικά κοντά στις καταβολές των πτερύγων. Επιπλέον φέρει προσακτρίδες (συνήθως καστανού χρώματος) με τη βοήθεια των οποίων προετοιμάζεται μια κυκλική οπή δια της οποίας γίνεται η έξοδος του ενηλίκου. Το βομβύκιο αποτελείται από πολυάριθμα στρώματα λευκών ή κιτρινωπών μετάξινων ινών οι οποίες παράγονται από το πρόσθιο τμήμα των σωλήνων Malpighi και εξέρχονται από την έδρα. Το σχήμα του βομβυκίου είναι περίπου σφαιρικό 19

38 Κεφάλαιο 1 και έχει διπλή δομή: αποτελείται από ένα εξωτερικό στρώμα με το οποίο συγκρατείται στο υπόστρωμα και ένα εσωτερικό στρώμα που περιβάλλει τη προ νύμφη (prepupa). Η ύφανση του βομβυκίου απαιτεί επαφή του με κατάλληλα σημεία στήριξης προκειμένου να επιτυγχάνεται η καλή προσκόλληση του εξωτερικού στρώματος καθώς και η επιτυχής ύφανση των υπόλοιπων στρωμάτων. Σε είδη των γενών Dichochrysa και Italochrysa, στα οποία οι προνύμφες φέρουν μάζες υλικών στη ραχιαία πλευρά τους, στο εξωτερικό στρώμα του βομβυκίου ενσωματώνονται όλα τα υλικά που αποτελούσαν τη μάζα που έφερε στη ράχη της η προνύμφη. Το μέγεθος και το βάρος (μαζί με τη νύμφη) του βομβυκίου ποικίλει ανάλογα με το είδος και το βάρος που αποκτήθηκε κατά την προνυμφική ανάπτυξη. Τα βομβύκια αρσενικών ατόμων συνήθως είναι μικρότερα σε μέγεθος και βάρος σε σχέση με εκείνα θηλυκών ατόμων. Σε ορισμένα είδη, το βάρος της νύμφης μειώνεται με τη νυμφική ανάπτυξη (Canard and Principi 1984, Gepp 1984, Canard et al. 1996, Canard and Volkovich 2001). Τα σημεία τα οποία επιλέγονται για την ύφανση των βομβυκίων ποικίλουν και εξαρτώνται από τις απαιτήσεις του κάθε είδους. Ανάλογα με το είδος, τα βομβύκια μπορεί να δημιουργούνται επάνω στο φυτό ξενιστή, σε πεσμένα στο έδαφος φύλλα, σε ορισμένο βάθος στο έδαφος ή στο εσωτερικό καρουλιασμένων φύλλων που περιέχουν αποικίες αφίδων. Επίσης, ορισμένα είδη προτιμούν να δημιουργούν βομβύκια σε κορμούς δένδρων, διάφορες κηκίδες ή ξεραμένα φύλλα. Θεωρείται ότι, η εύρεση της κατάλληλης θέσης για νύμφωση γίνεται θιγμοτακτικά (είναι απαραίτητη η εύρεση μιας κάθετης επιφάνειας), με μετακίνηση των αναπτυγμένων προνυμφών σε σκοτεινές θέσεις για τα περισσότερα είδη. Όμως, έχει βρεθεί ότι, ορισμένα είδη της Οικογένειας Chrysopidae όπως τα D. prasina και Dichochrysa flavifrons Brauer προτιμούν 20

39 Κεφάλαιο 1 ηλιόλουστες θέσεις όπως για παράδειγμα την κάτω ή την επάνω επιφάνεια των φύλλων για να δημιουργήσουν τα βομβύκια (Principi 1956, Canard and Principi 1984, Canard and Volkovich 2001). Ενήλικο Η συστηματική κατάταξη των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae στηρίζεται σε μεγάλο βαθμό σε περιγραφές των χρωματιστών στιγμάτων που υπάρχουν στην κεφαλή και στο θώρακα των ενηλίκων, ενώ η νεύρωση των πτερύγων αποτελεί κύριο γνώρισμα για την κατάταξη σε ανώτερα του είδους ταξινομικά επίπεδα. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του γεννητικού οπλισμού των ενηλίκων αποτέλεσαν σημαντικό στοιχείο για την κατάταξη σε επίπεδο είδους όσο και γένους. Από αρκετούς ερευνητές αναφέρεται ότι απαιτείται μία ολοκληρωμένη προσέγγιση της συστηματικής κατάταξης της Οικογένειας Chrysopidae με τη χρήση όσο το δυνατόν περισσότερων μορφολογικών (και μη μορφολογικών) χαρακτηριστικών των ενηλίκων ή του συνδυασμού μορφολογικών χαρακτηριστικών προνυμφών και ενηλίκων (Barnard 1984, Díaz Aranda and Monserrat 1995). Στην κεφαλή των ενηλίκων υπάρχουν δύο ευμεγέθεις σύνθετοι οφθαλμοί που έχουν μεταλλική χρυσίζουσα απόχρωση, χαρακτηριστικό στο οποίο οφείλεται η πρώτη κοινή ονομασία των Chrysopidae ( golden eyes, χρύσωπες). Οι κεραίες είναι νηματοειδούς τύπου με πολλά άρθρα και το μήκος τους κυμαίνεται από το μισό έως το διπλάσιο του μήκους της πρόσθιας πτέρυγας, ανάλογα με το είδος. Στα στοματικά μόρια οι γναθικές προσακτρίδες αποτελούνται από 5 άρθρα, ενώ οι χειλικές προσακτρίδες από 3 άρθρα. Οι κάτω γνάθοι ποικίλουν σε μήκος και πλάτος και μπορεί να είναι ή όχι συμμετρικές. 21

40 Κεφάλαιο 1 Ορισμένα είδη φέρουν χαρακτηριστικές μαύρες ή καστανοκόκκινες κηλίδες σε διάφορα σημεία της κεφαλής (κορυφή, μέτωπο, genae, ποδίσκο ή σκάπο κεραίας) οι οποίες χρησιμοποιούνται ως διαγνωστικά γνωρίσματα διαφορετικών ειδών (Aspöck et al. 1980, Barnard 1984). Ο προ-θώρακας συνήθως έχει παρόμοιο πλάτος με την κεφαλή και πολλές φορές τετράγωνο ή τραπέζιο σχήμα. Ο προ-θώρακας φέρει επίσης κηλίδες διάφορων χρωματισμών όπως αυτές που υπάρχουν στην κεφαλή. Τα πόδια είναι λεπτά, μεγάλου μήκους με ταρσούς που αποτελούνται από 5 άρθρα (Barnard 1984). Οι πτέρυγες είναι σχετικά μεγάλες και έχουν ωοειδές σχήμα. Το μέγεθος των πρόσθιων πτερύγων είναι συχνά μεγαλύτερο από αυτό των οπίσθιων. Η νεύρωση είναι χαρακτηριστική και σε αυτή οφείλεται η δεύτερη κοινή ονομασία green lacewings. Ορισμένα χαρακτηριστικά των κυττάρων των πτερύγων όπως το μέγεθος ή το σχήμα τους χρησιμοποιούνται για τη διάκριση ορισμένων γενών. Οι νευρώσεις είναι πράσινου χρώματος και τα κύτταρα των πτερύγων διαφανή με καστανές κηλίδες. Οι νευρώσεις φέρουν διάσπαρτες τρίχες ( macrotrichia ) και στις δύο επιφάνειες, ενώ στην περιφέρεια των πτερύγων υπάρχουν πυκνοί θύσανοι τριχών. Στην επιφάνεια των πρόσθιων πτερύγων υπάρχει επίσης ένα τυμπανικό όργανο το οποίο αποτελεί το μικρότερο σε μέγεθος όργανο ακοής εντόμων (Barnard 1984, New 2001α). Η κοιλία αρσενικών και θηλυκών ατόμων αποτελείται από εννέα κοιλιακούς δακτυλίους με τα αναπνευστικά στίγματα να υπάρχουν στους πρώτους οκτώ κοιλιακούς δακτυλίους. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του γενητικού οπλισμού και των δύο φύλων χρησημοποιούνται ιδιαίτερα στην ταξινομική κατάταξη της Οικογένειας 22

41 Κεφάλαιο 1 Chrysopidae. Σε ορισμένες περιπτώσεις τα χαρακτηριστικά του γεννητικού οπλισμού του ενός μόνο φύλου είναι αρκετά για την κατάταξη σε επίπεδο γένους (Barnard 1984). Βιολογία Εμβρυϊκή ανάπτυξη Η διάρκεια της εμβρυϊκής ανάπτυξης σε είδη της Οικογένειας Chrysopidae ποικίλει ανάλογα με το είδος και εξαρτάται κυρίως από τη θερμοκρασία. Η σχετική υγρασία στο εύρος από 20 έως 80% δε φαίνεται να επηρεάζει σημαντικά τη διάρκεια της εμβρυικής ανάπτυξης. Για παράδειγμα, στο είδος C. carnea η εμβρυϊκή ανάπτυξη ολοκληρώνεται σε περίπου 13 ημέρες στους 15ºC και σε 2.5 ημέρες στους 35ºC (Canard and Principi 1984) ενώ στο είδος C. externa σε 14 και 4 ημέρες σε 15,6 και 26,7ºC, αντίστοιχα (Albuquerque et al. 1994). Tο βάρος των αυγών μειώνεται ως γραμμική συνάρτηση της συνολικής εμβρυϊκής ανάπτυξης. Για παράδειγμα, αυγά του C. mediterranea χάνουν το 5% του αρχικού βάρους μετά τις πρώτες 7 ημέρες της εμβρυογένεσης, ενώ αυγά του Nineta pallida Schneider χάνουν το 18% σε 12 ημέρες, σε θερμοκρασία 20ºC και 60-80% σχετική υγρασία. Το μέσο βάρος των αυγών αμέσως μετά την απόθεσή τους κυμάνθηκε από 69μg στο C. mediterranea έως 237μg στο N. pallida (Canard et al. 1996). Προνυμφική ανάπτυξη Η διάρκεια της προνυμφικής ανάπτυξης σε είδη του γένους Chrysoperla είναι σχετικά μικρή ενώ άτομα των γενών Dichochrysa και Nothochrysa ολοκληρώνουν την ανάπτυξή τους σε μεγαλύτερο χρονικό διάστημα ανάλογα με τη θερμοκρασία (Canard and Principi 23

42 Κεφάλαιο ). Η συνολική διάρκεια προνυμφικής ανάπτυξης του C. externa κυμάνθηκε από 46,5 ημέρες στους 15,6ºC σε 12,2 ημέρες στους 26,7ºC σε 16:8 ΦΣ (Albuquerque et al. 1994). Με την έναρξη της τροφικής δραστηριότητας της νεοεκκολαφθείσας προνύμφης αρχίζει και η αύξηση του βάρους της, η οποία συνεχίζεται μέχρι λίγο πριν την ύφανση του βομβυκίου, όταν η τροφική δραστηριότητα και η κινητικότητα των προνυμφών σταματούν (Canard et al. 1996). Ο λόγος του βάρους των βομβυκίων προς το βάρος των αυγών (Weight Ratio, WR), μπορεί να αποτελεί δείκτη της αρπακτικής ικανότητας των προνυμφών, ο οποίος ποικίλει ανάλογα με το είδος. Επιπλέον, η αρπακτική ικανότητα των προνυμφών εξαρτάται από την ταχύτητα κατανάλωσης της λείας και αυξάνεται όταν η προνυμφική ανάπτυξη συμπληρώνεται γρήγορα και όσο πιο δραστήρια είναι η προνύμφη. Ο δείκτης ανάπτυξης (Growth Index, GI) που υπολογίζεται από το λόγο του βάρους του νεαρού βομβυκίου προς τη διάρκεια της προνυμφικής ανάπτυξης σε ημέρες δίνει σημαντικές συγκριτικές πληροφορίες που αφορούν στην αρπακτική ικανότητα ενός είδους. Για παράδειγμα οι τιμές των παραπάνω δεικτών (WR και GI) για το είδος C. lucasina που χαρακτηρίζεται από γρήγορη προνυμφική ανάπτυξη είναι 154 και 74 αντίστοιχα, ενώ για το Dichochrysa picteti (McLachlan) που χαρακτηρίζεται από αργή ανάπτυξη είναι 87 και 30 αντίστοιχα, με λεία αυγά του Λεπιδοπτέρου Ephestia (Anagasta) kuehniella Zeller και άτομα της αφίδας Acyrtosiphon pisum (Harris) (Canard et al. 1996, Canard and Volkovich 2001). Νυμφική ανάπτυξη Όπως ήδη αναφέρθηκε, η προνύμφη τρίτου σταδίου υφαίνει με εκκρίσεις που παράγει βομβύκιο, μέσα στο οποίο λίγες ημέρες αργότερα υφίσταται έκδυση και στη συνέχεια 24

43 Κεφάλαιο 1 μετατρέπεται σε prepupa. Η διάρκεια του σταδίου prepupa κυμαίνεται από μερικές ημέρες έως τρεις εβδομάδες ανάλογα με το είδος και ορισμένους αβιοτικούς παράγοντες όπως τη θερμοκρασία. Η περίοδος αυτή για το είδος C. externa είναι 3,2 ημέρες στους 26,7ºC και 12,2 ημέρες στους 15,6ºC (Albuquerque et al. 1994), ενώ για το Chrysopa pallens (Rambur) 8 ημέρες στους 20ºC (Canard and Principi 1984). Το βάρος των βομβυκίων αμέσως μετά την ύφανσή τους κυμαίνεται ανάλογα με το είδος. Ενδεικτικά, για το είδος D. flavifrons είναι 5mg και για το είδος N. pallida 35,7mg, σε θερμοκρασία 20ºC και16:8 ΦΣ (Canard et al. 1996). Οι τιμές της σχετικής υγρασίας (Σ.Υ.) δε φαίνεται να επηρεάζουν την επιβίωση στο στάδιο αυτό. Ομοίως, η διάρκεια της ανάπτυξης από το στάδιο της νύμφης έως την ενηλικίωση εξαρτάται από το είδος, ορισμένους αβιοτικούς παράγοντες και το φύλο και κυμαίνεται από μία έως δύο εβδομάδες. Για παράδειγμα, η νυμφική ανάπτυξη στο είδος C. externa συμπληρώνεται σε 7,1 ημέρες στους 24ºC, ενώ στο C. pallens σε 12,7 ημέρες στους 20ºC. Το μικρότερο ποσοστό νυμφικής θνησιμότητας του C. carnea αναφέρεται ότι παρατηρείται στους 25ºC και Σ.Υ. 88%. Στο είδος Chrysopa perla L., στα αρσενικά το στάδιο της νύμφης διαρκεί 1,5 ημέρα λιγότερη στους 20ºC από ότι στα θηλυκά (Canard and Principi 1984, Canard and Volkovich 2001). Ενηλικίωση Λίγες ώρες μετά την έξοδο της νύμφης (pharate adult) από το βομβύκιο το ενήλικο άτομο μπορεί να εκτελέσει την πρώτη πτήση προς αναζήτηση τροφής. Σε αυτό το σύντομο χρονικό διάστημα που αποτελεί τη δεύτερη κρίσιμη φάση για την επιβίωση του ατόμου, η αργοκίνητη και ευαίσθητη νύμφη αναζητά μία κατάλληλη κάθετη επιφάνεια για να εκδυθεί. Μετά την έκδυση μία μικρή ωοειδής συμπαγής μάζα ( meconium ) που 25

44 Κεφάλαιο 1 αποτελείται από τα αποχωρήματα που συγκεντρώθηκαν κατά την προνυμφική ανάπτυξη αποβάλλεται μέσω της έδρας. Η μη επιτυχημένη αποβολή της μάζας αυτής δρα ανασταλτικά στη συνέχιση της τροφικής δραστηριότητας του ενηλίκου. Το μέγεθός της εξαρτάται από το είδος και την καταλληλότητα της τροφής κατά την προνυμφική ανάπτυξη. Για παράδειγμα, το βάρος της μάζας αυτής για το είδος N. pallida βρέθηκε ίσο με 1.357μg όταν οι προνύμφες τρέφονταν με αυγά του Λεπιδοπτέρου Ε. kuehniella και με άτομα των αφίδων Myzus persicae (Sulzer) και A. pisum (Canard et al. 1996). Όσον αφορά στην αναλογία φύλου στο ύπαιθρο δεν υπάρχουν διαθέσιμα αρκετά στοιχεία. Οι τιμές αναλογίας φύλου που έχουν αναφερθεί για διαφορετικά είδη ποικίλουν άλλοτε υπέρ των θηλυκών και άλλοτε υπέρ των αρσενικών. Επιπλέον, οι τιμές αυτές μπορεί να διαφέρουν ανάλογα με τη μέθοδο δειγματοληψίας που χρησιμοποιείται από έτος σε έτος (Canard and Principi 1984). Αβιοτικοί παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη Η ανάπτυξη των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae επηρεάζεται κυρίως από τη φωτοπερίοδο και τη θερμοκρασία. H φωτοπερίοδος επηρεάζει την πρόκληση της διάπαυσης και ορισμένες φορές την περάτωσή της. Είδη που απαντώνται σε τροπικές και υποτροπικές περιοχές όπως το C. externa, αναπτύσσονται σε όλη τη διάρκεια του έτους και δε διαπαύουν. Όμως, κατά κανόνα τα είδη της Οικογένειας Chrysopidae διαπαύουν σε ορισμένο στάδιο του βιολογικού κύκλου, εκτός από το στάδιο του αυγού (Canard 2005). Σε είδη με προνυμφική διάπαυση όπως είδη του γένους Dichochrysa, η πρόκληση και περάτωση της διάπαυσης επηρεάζονται κυρίως από τη φωτοπερίοδο αλλά και τη θερμοκρασία. Η φωτοπερίοδος παίζει τον κύριο ρόλο στην πρόκληση της διάπαυσης σε 26

45 Κεφάλαιο 1 είδη των γενών Chrysopa, Cuntochrysa, Nineta που διαπαύουν στο στάδιο της prepupa στο εσωτερικό του βομβυκίου. Οι προνύμφες των C. perla και C. carnea είναι ιδιαίτερα ευαίσθητες και αντιδρούν σε χαμηλές εντάσεις φωτός μέχρι 5 έως 10 lux για την πρόκληση της διάπαυσης (Canard and Principi 1984, Duelli 1990). Η θερμοκρασία επηρεάζει σημαντικά την ταχύτητα ανάπτυξης σε είδη της Οικογένειας Chrysopidae. Η θερμοκρασία κάτω ουδός ανάπτυξης ποικίλει ανάλογα με το είδος και το στάδιο ανάπτυξης (Canard and Principi 1984, Honěk and Koucourek 1987, Canard and Volkovich 2001). Η θερμοκρασία κάτω ουδός ανάπτυξης ανάπτυξης για όλα τα ανήλικα στάδια του C. externa κυμάνθηκε από 11 έως 12,5ºC (Albuquerque et al. 1994). Όμως, η επίδραση των τροφικών συνηθειών είναι σημαντική με συνέπεια να μην είναι δυνατή η άμεση σύγκριση των τιμών των κατώτερων θερμοκρασιών για διαφορετικά είδη που αναπτύχθηκαν στο εργαστήριο με διαφορετικές τροφές. Οι δια ειδικές διαφορές όσον αφορά στην κάτω ουδό ανάπτυξης εκδηλώνονται στη φύση με μία χρονική διαφορά κατά την πτήση και ωοτοκία των ενηλίκων την άνοιξη. Για παράδειγμα, η τιμή του κατώτερου ορίου ανάπτυξης για τα είδη C. pallens και Chrysopa phyllochroma Wesmael είναι για το στάδιο της prepupa 10,0 και 12,6 ο C αντίστοιχα, με συνέπεια τα ενήλικα του πρώτου είδους να εμφανίζονται την άνοιξη δύο εβδομάδες νωρίτερα από το δεύτερο, όταν έχουν διαχειμάσει και τα δύο στο στάδιο της prepupa και στις ίδιες συνθήκες (Volkovich and Orlova 1998). Επιπλέον, τα κατώτερα όρια ανάπτυξης φαίνεται ότι, εμφανίζουν μία σχετική σταθερότητα μεταξύ των διαφορετικών πληθυσμών του ίδιου είδους. Για παράδειγμα, η μέγιστη διαφορά μεταξύ των τιμών αυτών για διαφορετικούς πληθυσμούς του είδους Chrysopa oculata Say από διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές ήταν περίπου 1,2 ο C (Tauber et al. 1987). 27

46 Κεφάλαιο 1 Η αντοχή στις χαμηλές θερμοκρασίες έχει μελετηθεί σε ορισμένα είδη με σκοπό τη διατήρησή τους για μελλοντική χρησιμοποίησή τους σε προγράμματα βιολογικής καταπολέμησης. Διαπαύοντα θηλυκά του C. carnea βρέθηκε ότι μπορεί να επιβιώνουν σε θερμοκρασία 5ºC για περίπου επτά μήνες (Tauber et al. 1993). Η ωοπαραγωγή μη διαπαυόντων θηλυκών του C. externa δεν επηρεάστηκε μετά από διατήρησή τους για 4 μήνες στους 10ºC και έμβρυα του ίδιου είδους επιβιώνουν μετά από έκθεση για 3 εβδομάδες στους 12,8ºC (Tauber et al. 1997, López Arroyo et al. 2000). Υψηλές θερμοκρασίες (μεγαλύτερες των 29ºC) καθυστερούν την ανάπτυξη και συχνά προκαλούν υψηλή θνησιμότητα σε ορισμένα είδη όπως τα Ceraeochrysa cincta (Schneider) και Ceraeochrysa smithi (Navás) (Canard and Principi 1984, López Arroyo et al. 1999). Όμως, υπάρχουν ορισμένα είδη τα οποία μπορούν να επιζήσουν μετά από μικρής διάρκειας έκθεση σε υψηλές θερμοκρασίες. Οι ανώτερες τιμές θερμοκρασίας για την επιβίωση των προνυμφών πρώτου και δευτέρου σταδίου ενός πληθυσμού του N. pallida ήταν 45 ο C και 52ºC, αντίστοιχα (Canard and Vannier 1992). Η επίδραση της σχετικής υγρασίας στην ανάπτυξη έχει ελάχιστα μελετηθεί αν και μπορεί να επηρεάζει την εξάπλωση, τη σχετική αφθονία και τις βιολογικές παραμέτρους ειδών της Οικογένειας Chrysopidae. Γενικά, χαμηλές και μέτριες τιμές σχετικής υγρασίας προκαλούν καθυστέρηση της ανάπτυξης και αυξημένη θνησιμότητα των ανήλικων σταδίων, ανάλογα με το είδος. Η συνολική διάρκεια ανήλικης ανάπτυξης του είδος C. carnea που έχει ευρεία εξάπλωση στη Β. Αμερική δεν επηρεάστηκε από τη Σ.Υ. και ήταν περίπου 25 ημέρες σε τρεις διαφορετικές Σ.Υ. (35, 55, 75%) και θερμοκρασία 22ºC. Αντίθετα, σε Σ.Υ. 35% και 55%, το είδος C. rufilabris που απαντάται σε περιοχές 28

47 Κεφάλαιο 1 με αρκετές βροχοπτώσεις και υψηλή σχετική υγρασία παρουσίασε καθυστέρηση της ανάπτυξης και αυξημένη θνησιμότητα (Tauber and Tauber 1983). Ωοπαραγωγή και Διάρκεια Ζωής Τις πρώτες ημέρες μετά την ενηλικίωση, τόσο τα θηλυκά όσο και τα αρσενικά άτομα δεν έχουν αναπτυγμένα ωάρια και σπερματοζωάρια αντίστοιχα, και δεν συζεύγνυνται ούτε αποθέτουν αυγά. Ο χρόνος που απαιτείται για την αναπαραγωγική ωριμότητα θηλυκών και αρσενικών εξαρτάται από το είδος και από ορισμένους άλλους παράγοντες όπως η θερμοκρασία, η σχετική υγρασία, η φωτοπερίοδος και η τροφή ανήλικων σταδίων και ενηλίκων. Η σύζευξη είναι δυνατή μόνο όταν αναπτυχθούν τα ωάρια, και φαίνεται να αποτελεί το ερέθισμα για την έναρξη της ωοτοκίας (Rousset 1984). Σε ορισμένα είδη η σύζευξη συμβαίνει κατά τις τρεις πρώτες ημέρες μετά την ενηλικίωση και η απόθεση αυγών αρχίζει 24 ώρες αργότερα. Ανάλογα με το είδος η περίοδος προ ωοτοκίας μπορεί να ποικίλει. Για παράδειγμα στα είδη Chrysopa slossonae Banks, C. externa και Mallada desjardinsi (Navás) η περίοδος προ-ωοτοκίας ήταν 5, 3 και 7,3 ημέρες αντίστοιχα, σε θερμοκρασία 24ºC και φωτοπερίοδο 16:8 ΦΣ (Lee and Shih 1982, Carvalho et al. 1996, Albuquerque et al. 1997). Η θερμοκρασία όσο και η ποιότητα και ποσότητα της τροφής επηρεάζουν σημαντικά την περίοδο προ ωοτοκίας. Μη γονιμοποιημένα θηλυκά μπορούν να αποθέσουν άγονα αυγά, αλλά έχουν περίοδο προ ωοτοκίας πολύ μεγαλύτερη από αυτή των συζευγμένων. Μία μόνο σύζευξη ήταν αρκετή για τη γονιμοποίηση όλων των ωαρίων στα είδη C. perla και Chrysopa formosa Brauer, ωστόσο και μία δεύτερη σύζευξη παρατηρήθηκε στο είδος C. carnea (Rousset 1984). Ο αριθμός των αποτιθέμενων αυγών (ωοπαραγωγή) επηρεάζεται σημαντικά από την ποιότητα και 29

48 Κεφάλαιο 1 ποσότητα της τροφής των ανήλικων σταδίων και ενηλίκων καθώς και από τις συνθήκες του περιβάλλοντος και ιδιαίτερα τη θερμοκρασία. Επιπλέον, η τροφή κατά τη διάρκεια της ανήλικης ανάπτυξης επηρεάζει την ωοτοκία ιδιαίτερα όσον αφορά στην ανάπτυξη των ωοθηκών των θηλυκών (Rousset 1984). Στο εργαστήριο σε 16:8 ΦΣ, θηλυκά των ειδών C. mediterranea απέθεσαν συνολικά αυγά στη διάρκεια της ζωής τους σε θερμοκρασία 20ºC, ενώ τα C. externa και Anisochrysa boninensis (Okamoto) απέθεσαν και 512 αυγά αντίστοιχα, σε θερμοκρασία 25ºC (Lee and Shih 1982, Carvalho et al. 1996, Albuquerque et al. 1997). Η επίδραση της σχετικής υγρασίας στην περίοδο προωοτοκίας και στην ωοπαραγωγή, είναι διαφορετική σε διαφορετικά είδη, σε σταθερές συνθήκες θερμοκρασίας και φωτοπεριόδου. Για παράδειγμα, στο είδος C. carnea σε τρία επίπεδα Σ.Υ. (35, 55, 75%) η περίοδος προ ωοτοκίας και η συνολική ωοπαραγωγή κυμάνθηκαν από 5,3 έως 7,4 ημέρες και από 272 έως 328 αυγά κατά τις 30 πρώτες ημέρες της περιόδου ωοτοκίας, σε θερμοκρασία 22ºC και φωτοπερίδο 16:8 ΦΣ. Αντίθετα, στις ίδιες συνθήκες στο είδος C. rufilabris η έκθεση σε Σ.Υ. 35% προκάλεσε το διπλασιασμό της περιόδου προ-ωοτοκίας (από 5,8 σε 12,4 ημέρες) και μία βαθμιαία αύξηση της ωοπαραγωγής με αύξηση της σχετικής υγρασίας. Συγκεκριμένα, στο είδος αυτό η ωοπαραγωγή ήταν αντίστοιχα 87, 167 και 280 αυγά σε Σ.Υ. 35, 55 και 75% αντίστοιχα (Tauber and Tauber 1983). Η διάρκεια ζωής των ενηλίκων, ειδών της Οικογένειας Chrysopidae θεωρείται ότι, είναι σχετικά μεγάλη και για είδη τα οποία δε διαπαύουν στο στάδιο του ενηλίκου, κυμαίνεται από 2,5 έως 3 μήνες. Eπηρεάζεται από ορισμένους αβιοτικούς παράγοντες (θερμοκρασία, σχετική υγρασία), την ποσότητα και ποιότητα της διαθέσιμης τροφής, αλλά δε φαίνεται να διαφέρει σημαντικά μεταξύ των ατόμων των δύο φύλων. Για 30

49 Κεφάλαιο 1 παράδειγμα, στο είδος C. mediterranea σε θερμοκρασία 20ºC, η διάρκεια ζωής των θηλυκών ήταν 123 ημέρες και των αρσενικών 112 ημέρες όταν τα άτομα των ανήλικων σταδίων είχαν τραφεί με αυγά του Λεπιδοπτέρου E. kuehniella και ως ενήλικα με γύρη (Carvalho et al. 1996). Είδη τα οποία εμφανίζουν αναπαραγωγική διάπαυση έχουν μεγαλύτερη διάρκεια ζωής. Για παράδειγμα, είδη του γένους Chrysoperla που διαχειμάζουν σε διάπαυση ως ενήλικα έχουν διάρκεια ενήλικης ζωής (περίοδος σε διάπαυση και μεταδιαπαυτική ανάπτυξη) μεγαλύτερη από εννέα μήνες (Canard and Principi 1984). Σε είδη που εμφανίζουν αναπαραγωγική διάπαυση, όπως για παράδειγμα είδη του γένους Chrysoperla τόσο η φωτοπερίοδος, όσο και άλλοι παράγοντες όπως η θερμοκρασία και η τροφή των ενηλίκων, μπορούν να επηρεάσουν την ένταση και τη διάρκεια της διάπαυσης, ενώ η περάτωσή της εξαρτάται κυρίως από τη φωτοπερίοδο. Τροφικές συνήθειες Τροφικές συνήθειες προνυμφών Οι προνύμφες των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae εξαιτίας της δομής των στοματικών τους μορίων και του πεπτικού τους συστήματος χρειάζονται την τροφή τους σε ρευστή μορφή ώστε να μπορεί να καταποθεί (Canard 2001). Οι προνύμφες των περισσότερων ειδών είναι εξαιρετικά αδηφάγες και έχουν μεγάλο εύρος ειδών λείας, όπως αφίδες, κοκκοειδή, τζιτζικάκια, αλευρώδεις, θρίπες, ψύλλες, αυγά και προνύμφες Λεπιδοπτέρων, ακάρεα των Οικογενειών Eriophyidae και Tetranychidae και λιγότερο συχνά αυγά και προνύμφες Κολεοπτέρων, Διπτέρων ή άλλων Νευροπτέρων (Principi and Canard 1984, Canard 2001). Ο εντοπισμός της λείας γίνεται συνήθως τυχαία αν και σε 31

50 Κεφάλαιο 1 ορισμένα είδη έχει βρεθεί να προκαλείται σε περιορισμένο βαθμό σε κοντινή απόσταση από τα μελιτώδη αποχωρήματα που παράγονται από ορισμένα είδη λείας (Canard 2001). Αν και τα περισσότερα είδη είναι πολυφάγα, τα περισσότερα είναι πιο εξειδικευμένα όσον αφορά στις τροφικές τους απαιτήσεις. Ένα προτιμώμενο είδος λείας σε φυσικές συνθήκες, θα πρέπει να ανταποκρίνεται σε ορισμένες απαιτήσεις και συγκεκριμένα να συμπίπτει χρονικά και τοπικά με τον άρπαγα, η αναγνώρισή και η σύλληψή του να γίνεται εύκολα και να προκαλεί γρήγορη ανάπτυξη και επιβίωση καθώς και αυξημένη ωοπαραγωγή και διάρκεια ζωής στον άρπαγα. Επιπλέον, οι θρεπτικές απαιτήσεις ενός συγκεκριμένου είδους της Οικογένειας Chrysopidae μπορεί να εξασφαλίζονται με διαφορετικά είδη λείας, όπως για παράδειγμα συμβαίνει όταν άτομα του Ceraeochrysa cubana (Hagen) τρέφονταν με άτομα του αλευρώδη Bemisia argentifolii Bellows and Perring και της αφίδας Macrosiphum euphorbiae (Thomas) (Dean and Schuster 1995). Διαφορετικά είδη λείας μπορεί να έχουν διαφορετική επίδραση στην ανάπτυξη και ωοπαραγωγή ειδών της Οικογένειας Chrysopidae. Για παράδειγμα, όλες οι προνύμφες του είδους C. rufilabris που τρέφονταν με άτομα του ακάρεως Tetranychus urticae Koch με το οποίο μπορούν να συνυπάρξουν στη φύση, πέθαιναν πριν το στάδιο της νύμφωσης (Hydorn and Whitcomb 1979). Επιπλέον, ορισμένα είδη λείας, αν και δεν επιδρούν αρνητικά στην ανάπτυξη και επιβίωση των προνυμφών, δεν επιτρέπουν την ομαλή ανάπτυξη των ενηλίκων για ωοτοκία (Principi and Canard 1984). Η λεία μπορεί να έχει τέτοιο μέγεθος ή βάρος που να μην επιτρέπει τον εύκολο χειρισμό από τον άρπαγα ή να εκδηλώνει αμυντικές αντιδράσεις όπως απότομες κινήσεις με τα πόδια ή έκλυση αμυντικών ουσιών (π.χ. διάφορα είδη αφίδων) που προσκολλώνται στα στοματικά μόρια ή ακόμη και σε ολόκληρη την κεφαλή της προνύμφης, καθιστώντας αδύνατη την 32

51 Κεφάλαιο 1 περαιτέρω τροφική δραστηριότητα (Canard 2001). Το φυτό ξενιστής της λείας μπορεί να επηρεάζει σημαντικά την ανάπτυξη ορισμένων ειδών της Οικογένειας Chrysopidae. Για παράδειγμα, η επιβίωση του είδους C. carnea με λεία άτομα της αφίδας Aphis nerii Boyer de Fonscolombe εξαρτάται από το στάδιο ανάπτυξης του φυτού (Nerium oleander L.) και τη συμπεριφορά της αφίδας. Κατά τη διάρκεια του χειμώνα όταν το φυτό ξενιστής δεν αναπτύσσεται, το ποσοστό επιβίωσης των προνυμφών όταν τρέφονται με αφίδες που προέρχονται από τα φυτά αυτά είναι περίπου 78%, ενώ αντίθετα όταν τρέφονται με αφίδες που αναπτύσσονται στα φυτά την άνοιξη, το ποσοστό αυτό μειώνεται σε 18% και στη συνέχεια γίνεται μηδέν πριν τον Ιούνιο (Principi and Canard 1984). Η τοξικότητα σχετίζεται με την παραγωγή τοξικών καρδενολιδίων που εισέρχονται μέσω της λείας στο σώμα των προνυμφών (Rothschild et al. 1970). Η ανάπτυξη και επιβίωση του είδους C. rufilabris με λεία άτομα του αλευρώδη B. argentifolii διέφερε όταν οι αλευρώδεις αναπτύσσονταν σε δύο διαφορετικά φυτά ξενιστές (Legaspi et al. 1996). Τέλος, ορισμένα μορφολογικά χαρακτηριστικά του φυτού όπως η παρουσία ή όχι τριχών μπορεί να αλληλεπιδρούν με τη συμπεριφορά των προνυμφών του άρπαγα. Για παράδειγμα, η κινητικότητα των προνυμφών του C. carnea ήταν πιο μεγάλη σε λεία φύλλα λάχανου σε σχέση με άλλα που έφεραν κηρώδες επίχρισμα, με συνέπεια να μπορούν να καταναλώνουν περισσότερα αυγά και προνύμφες του Λεπιδοπτέρου Plutella xylostella L. (Eigenbrode et al. 1995, 1996). Εκτός από μικρόσωμα Αρθρόποδα, οι προνύμφες ορισμένων ειδών μπορούν να τρέφονται και με κάποια άλλα είδη τροφής φυτικής (π.χ. νέκταρ) ή ζωικής προέλευσης (π.χ. μελιτώδεις εκκρίσεις). Η κατανάλωση τέτοιων τροφών σχετίζεται κυρίως με την ανάγκη διατήρησης των πληθυσμών, όταν δεν υπάρχει διαθέσιμη λεία ή με την ανάγκη 33

52 Κεφάλαιο 1 για λήψη νερού. Πολλές προνύμφες μπορούν να μυζούν σταγόνες νερού στο εργαστήριο όταν χρειάζονται νερό (Principi and Canard 1984). Επιπλέον, οι προσπάθειες για ανεύρεση του καταλληλότερου είδους τροφής για οικονομική μαζική εκτροφή των προνυμφών και μελλοντική χρήση στη βιολογική καταπολέμηση έχει οδηγήσει στη χρησιμοποίηση αρκετών τεχνητών ή/και ημι-τεχνητών τροφών όπως και εύκολα παραγόμενων ειδών λείας κατά τη διάρκεια των τελευταίων δεκαετιών. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει η υψηλή θρεπτική αξία που έχουν τα αυγά και/ή οι προνύμφες ορισμένων μικρολεπιδοπτέρων και συγκεκριμένα των Ε. kuehniella και Sitotroga cerealella (Olivier) που έχουν επιτρέψει την εύκολη και οικονομική μαζική εκτροφή ορισμένων ειδών της Οικογένειας Chrysopidae (Principi and Canard 1984, Canard 2001). Η ποσότητα της τροφής που πρέπει να καταναλώσουν οι προνύμφες προκειμένου να ολοκληρώσουν την ανάπτυξή τους είναι σχετικά μεγάλη. Εξαρτάται κυρίως από το είδος του άρπαγα και της λείας και λιγότερο ή/και καθόλου από την ποιότητα της τροφής (Canard 2001). Για παράδειγμα, για να ολοκληρωθεί η ανάπτυξη των προνυμφών του είδους C. carnea χρειάστηκε να καταναλωθούν συνολικά 140 άτομα 2 ου σταδίου της αφίδας M. persicae ή 946 αυγά του Ε. kuehniella, ενώ για το Chrysoperla sinica (Tjeder) καταναλώθηκαν 174 άτομα της αφίδας ή 818 αυγά του Λεπιδοπτέρου (El Arnaouty et al. 1996). Οι προνύμφες του 3 ου σταδίου καταναλώνουν μεγαλύτερη ποσότητα της τροφής (περισσότερο από τα 3/4 της συνολικής καταναλωθείσας) και για το λόγο αυτό η μεγαλύτερη αύξηση σε βάρος παρατηρείται στο στάδιο αυτό (Principi and Canard 1984). 34

53 Κεφάλαιο 1 Επίδραση της τροφής των προνυμφών στην ανάπτυξη Η ποιότητα της τροφής έχει σημαντική επίδραση στην ταχύτητα ανάπτυξης των ανήλικων σταδίων ειδών της Οικογένειας Chrysopidae. Ανάλογα με το είδος της τροφής/λείας, η διάρκεια ανάπτυξης των ανήλικων σταδίων μπορεί να επηρεάζεται από το είδος της τροφής/λείας. Συνεπώς, για την εκτίμηση των θερμικών απαιτήσεων για ανάπτυξη ενός είδους θα πρέπει να λαμβάνεται υπ όψιν η επίδραση του είδους της τροφής. Η ποιότητα της τροφής επιδρά επίσης στην αύξηση του βάρους και στη διάρκεια της προνυμφικής ανάπτυξης και συνήθως έχει άμεση σχέση με βάρος του βομβυκίου. Το βάρος των βομβυκίων ατόμων του C. carnea όταν οι προνύμφες τρέφονταν με άτομα τη αφίδας M. persicae ήταν περίπου 10,0mg για τα θηλυκά και 7,9mg για τα αρσενικά άτομα. Με τροφή αυγά του Λεπιδοπτέρου Ε. kuehniella που θεωρούνται εξαιρετικής ποιότητας τροφή, τα βομβύκια αρσενικών και θηλυκών ατόμων ζύγιζαν κατά μέσο όρο 10,2mg. Το βάρος των βομβυκίων του Nineta flava (Scopoli) ήταν 28,0mg όταν οι προνύμφες τρέφονταν με άτομα των αφίδων M. persicae και A. pisum στους 20ºC, και 32,4mg όταν τρέφονταν με άτομα της αφίδας Microlophium evansi (Theobald) (Principi and Canard 1984). Ορισμένα είδη λείας μπορεί να προκαλούν θνησιμότητα ή αδυναμία συμπλήρωσης της προνυμφικής ανάπτυξης. Η θνησιμότητα αυτή μπορεί να παρατηρείται σε οποιοδήποτε προνυμφικό στάδιο ή να εκδηλώνεται ως αδυναμία της προνύμφης τρίτου σταδίου να υφάνει βομβύκιο. Υψηλά ποσοστά θνησιμότητας παρατηρήθηκαν σε προνύμφες πρώτου σταδίου του C. perla που τρέφονταν με άτομα της αφίδας Aphis fabae Scopoli καθώς και σε προνύμφες τρίτου σταδίου του C. rufilabris όταν τρέφονταν με ενήλικα του 35

54 Κεφάλαιο 1 Drosophila melanogaster Meigen (Hydorn and Whitcomb 1979). Αυξημένη θνησιμότητα λόγω μη καταλληλότητας της τροφής μπορεί επίσης να εκδηλώνεται αργότερα κατά το στάδιο της νύμφης ή κατά την τελευταία έκδυση πριν την ενηλικίωση (Principi and Canard 1984). Τροφικές συνήθειες ενηλίκων Τα ενήλικα των περισσότερων ειδών της Οικογένειας Chrysopidae τρέφονται τόσο με φυτικής προέλευσης τροφή (π.χ. νέκταρ, εκκρίσεις), όσο και με μελιτώδη αποχωρήματα εντόμων (π.χ. αφίδων ή κοκκοειδών). Κόκκοι γύρης έχουν βρεθεί στο περιεχόμενο του πεπτικού σωλήνα ορισμένων ειδών και μάλιστα σε μεγάλες ποσότητες, όπως για παράδειγμα στα είδη C. carnea και D. prasina (Bozsik 1992, 2000, Villenave et al. 2005). Σε ορισμένα άλλα είδη η μικρή ποσότητα ποικίλων γυρεόκοκκων στον πεπτικό σωλήνα μπορεί να οφείλεται σε τυχαία κατάποση κατάποσή τους καθώς αυτοί προσκολλώνται στη ρευστή τροφή των ενηλίκων. Σε τυχαία κατάποση θεωρείται επίσης ότι οφείλεται η ανίχνευση στον πεπτικό σωλήνα κονιδίων και σπορίων μυκήτων, τμημάτων σώματος Αρθροπόδων, λεπιών Λεπιδοπτέρων κλπ. (Bozsik 1992). Τα είδη της Οικογένειας Chrysopidae βρίσκουν την τροφή με τη βοήθεια καϊρομονών που παράγονται είτε από το φυτό είτε από τα μελιτώδη αποχωρήματα εντόμων εξαιτίας της L tryptophan που αποτελεί ένα από τα προϊόντα της διάσπασης των μελιτωδών αποχωρημάτων και τον κύριο πτητικό παράγοντα προσέλκυσης (van Emden and Hagen 1976, Hagen et al. 1976). 36

55 Κεφάλαιο 1 Τα ενήλικα ορισμένων ειδών της Οικογένειας Chrysopidae θεωρείται ότι είναι αρπακτικά. Συγκεκριμένα ως εντομοφάγα ή αρπακτικά θεωρούνται ενήλικα ειδών των γενών Anomalochrysa, Atlantochrysa και Chrysopa (Brooks and Barnard 1990). Ωστόσο, στο περιεχόμενο του πεπτικού σωλήνα ενηλίκων του γένους Chrysopa, εκτός από ορισμένα έντομα (π.χ. αφίδες, κοκκοειδή, ακάρεα), έχουν ανιχνευθεί και άλλα είδη τροφών όπως κόκκοι γύρης διαφόρων φυτών, σπόρια μυκήτων και ζύμες (yeast) με συνέπεια τα ενήλικα των ειδών αυτών να χαρακτηρίζονται ως παμφάγα, παρόλο που η θρεπτική αξία των παραπάνω τροφών δεν είναι γνωστή (Principi and Canard 1984, Βozsik 1992, Canard 2001). Η διάρκεια ζωής των ενηλίκων των ειδών αυτών μπορεί να επιμηκυνθεί σε εργαστηριακές συνθήκες με πρόσληψη τροφής που βασίζεται σε σάκχαρα, χωρίς όμως να ευνοείται η αναπαραγωγή τους. Ενήλικα του είδους C. formosa επιβιώνουν για μεγάλο χρονικό διάστημα χωρίς όμως να αναπαράγονται, όταν τρέφονται με μέλι και νερό. Αντίθετα, η προσθήκη γύρης αυξάνει τη διάρκεια ζωής των ενηλίκων και διατηρεί το αναπαραγωγικό δυναμικό των θηλυκών (Principi and Canard 1984). Σε είδη του γένους Chrysopa έχει παρατηρηθεί ότι όταν υπάρχει έλλειψη τροφής τα θηλυκά μπορούν να καταναλώνουν τα αυγά που αποθέτουν. Κατανάλωση αυγών μπορεί επίσης να συμβεί κατά την ωοτοκία κάτι που είναι γνωστό ως αυτο-ωοφαγία (Canard 2001). Σε όλα τα είδη των γενών Hypochrysa, Kimochrysa και Pamochrysa που απαντώνται στη νότια Αφρική καθώς στο γένος Pimachrysa που απαντάται στη βόρεια Αμερική, τα ενήλικα θεωρούνται αποκλειστικά φυτοφάγα και τρέφονται με γύρεις διαφόρων φυτών (Canard 2001). 37

56 Κεφάλαιο 1 Επίδραση της τροφής των ενηλίκων στη γονιμότητα Στα είδη της Οικογένειας Chrysopidae όπως και σε πολλά άλλα αρπακτικά έντομα η ποιότητα όσο και η ποσότητα της τροφής των ενηλίκων επηρεάζει το αναπαραγωγικό δυναμικό τους. Επιπλέον, τα θηλυκά απαιτούν μεγαλύτερη ποσότητα των απαραίτητων μεταβολιτών σε σχέση με τα αρσενικά, προκειμένου να επιτευχθεί η ανάπτυξη των ωοθηκών και η ωοπαραγωγή. Η κατανάλωση μη κατάλληλης τροφής κατά τη διάρκεια της ανήλικης ανάπτυξης μπορεί να οδηγήσει στη δημιουργία βομβυκίων (που περιέχουν νύμφες) μικρού μεγέθους από τα οποία στη συνέχεια αναπτύσσονται θηλυκά με περιορισμένη ανάπτυξη ωοθηκών. Επιπλέον, η έλλειψη ορισμένων σημαντικών θρεπτικών συστατικών από την τροφή που καταναλώνεται κατά την ανήλικη ανάπτυξη, δε μπορεί να αντισταθμιστεί με την κατανάλωση άλλης κατάλληλης τροφής κατά την ενήλικη ζωή (Rousset 1984). Η ποιότητα της τροφής των ενηλίκων παίζει σημαντικό ρόλο κατά την περίοδο προωοτοκίας και ωοτοκίας. Επιπλέον, η ποιότητα σε συνδυασμό με την ποσότητα της διαθέσιμης τροφής επηρεάζει σημαντικά την ωοπαραγωγή. Όλα τα ενήλικα των ειδών της Οικογένειας Chysopidae έχουν ως κοινό χαρακτηριστικό την απαίτηση αρχικής πρόσληψης πρωτεϊνών προκειμένου να ακολουθήσει η ωρίμανση των ωαρίων τους και η απόθεση αυγών (Rousset 1984). Οι μελέτες που έχουν γίνει μέχρι σήμερα, αφορούν κυρίως στην ανεύρεση κατάλληλων τροφών ενηλίκων για τη μαζική εκτροφή μικρής ή μεγάλης κλίμακας του κοσμοπολίτικου είδους C. carnea s.l.. Στα είδη που ανήκουν στην ίδια κατηγορία με το C. carnea (μη αρπακτικά ενήλικα), τα απαραίτητα αμινοξέα ή πολυπεπτίδια (π.χ. το αμινοξύ βαλίνη) παρέχονται μέσω των μικροοργανισμών του γένους Torulopsis κατά την πρόσληψη της τροφής ή/και τη διαδικασία της τροφάλλαξης. 38

57 Κεφάλαιο 1 Οι συμβιωτικοί αυτοί μικροοργανισμοί συμμετέχουν στη διάσπαση των σακχάρων με αποτέλεσμα να είναι δυνατή η αφομοίωσή τους. Έτσι, παρέχεται για παράδειγμα το απαραίτητο αμινοξύ βαλίνη το οποίο δεν υπάρχει στα μελιτώδη αποχωρήματα των εντόμων ή στη γύρη. Χαρακτηριστικό είναι ότι, όλες οι τροφές που μελετήθηκαν και περιείχαν υδρολυμένες ζύμες (yeast hydrolysate) προκάλεσαν αυξημένη ωοπαραγωγή. Mελιτώδη αποχωρήματα από διάφορα είδη εντόμων καθώς και γύρεις από διαφορετικά είδη φυτών, όταν χρησιμοποιήθηκαν ως τροφή ενηλίκων, βρέθηκε να επηρεάζουν σε ποικίλοντα βαθμό την ωοπαραγωγή. Οι συνδυασμοί γύρεων διαφόρων φυτών με σάκχαρα, νέκταρ ή μελιτώδη αποχωρήματα είχαν ως αποτέλεσμα την αύξηση της ωοπαραγωγής. Τέλος, μίγματα αμινοξέων απαραίτητων για την ωοπαραγωγή που χορηγήθηκαν στην τροφή των ενηλίκων προκάλεσαν μικρότερη ωοπαραγωγή, σε σχέση με υδρολυμένες ζύμες (yeast hydrolysate) (Principi and Canard 1984). Σε ορισμένα είδη έχει μελετηθεί η επίδραση της τροφής των ενηλίκων στην ικανότητά τους για σύζευξη, που αποτελεί απαραίτητη προϋπόθεση για την έναρξη της ωοπαραγωγής. Στο είδος C. downesi παρατηρείται σύζευξη ακόμη και όταν τα ενήλικα τρέφονται με ζάχαρη και νερό. Αντίθετα, για το είδος Chrysoperla lanata Banks απαραίτητη είναι η πρόσληψη πρωτεϊνών και υδατανθράκων τουλάχιστον από τα θηλυκά, προκειμένου να παρατηρηθεί σύζευξη. Σε είδη με αρπακτικά ενήλικα όπως τα Chrysopa nigricornis Burmeister και C. οculata, η πρόσληψη ζωϊκών πρωτεϊνών (μέσω της κατανάλωσης εντόμων) είναι απαραίτητη για τη σύζευξη. Στο είδος C. nigricornis παρατηρείται σύζευξη μεταξύ ατόμων που έχουν τραφεί με ζάχαρη και νερό, αλλά η πρόσληψη ζωϊκών πρωτεϊνών είναι απαραίτητη για την απόθεση αυγών (Tauber and Tauber 1973). Το είδος της λείας κατά την ανήλικη ανάπτυξη επιδρά σημαντικά στην 39

58 Κεφάλαιο 1 ωοπαραγωγή θηλυκών του είδους C. perla, ενώ αρσενικά του ίδιου είδους που τράφηκαν με άτομα της αφίδας Megoura viciae Buckton στην προνυμφική ανάπτυξη, δεν ανέπτυξαν σπερματοζωάρια. Όμως, με την ίδια τροφή για προνύμφες, η ποιότητα της τροφής των ενηλίκων (π.χ. τα διαφορετικά είδη αφίδων), μπορεί να επηρεάσει σημαντικά την ωοπαραγωγή ανεξάρτητα από την τροφή των προνυμφών (Principi and Canard 1984 και αναφορές που δίνουν). Βιολογική καταπολέμηση και είδη της Οικογένειας Chrysopidae Τα είδη της Οικογένειας Chrysopidae και Hemerobiidae θεωρούνται αποτελεσματικοί φυσικοί εχθροί αφίδων και άλλων εχθρών των φυτών. Η αξιολόγηση της αποτελεσματικότητάς τους για τη βιολογική καταπολέμηση των αφίδων σε θερμοκήπια μελετήθηκε για πρώτη φορά το 1742 και από τότε έγιναν πολλές σχετικές μελέτες (Senior and McEwen 2001). Οι περισσότερες σχετικές δημοσιευμένες ερευνητικές εργασίες αφορούν στην αξιολόγηση της αποτελεσματικότητας ειδών του γένους Chrysoperla για βιολογική καταπολέμηση φυτοφάγων εντόμων. Τα είδη Chrysoperla spp. θεωρούνται σημαντικοί παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης και απαντώνται σε ποικίλα αγρο οικοσυστήματα όπως σε λαχανικά, οπωροφόρα δένδρα, φυτά μεγάλης καλλιέργειας, καλλωπιστικά, δασικά φυτικά είδη και φυτά θερμοκηπίου. Επιπλέον, είδη του γένους Chrysoperla είναι οι κυριότεροι και συχνά χρησιμοποιούμενοι εμπορικά διαθέσιμοι φυσικοί εχθροί (Tauber et al. 2000). Τα είδη C. carnea, Chrysoperla comanche Banks και C. rufilabris εκτρέφονται μαζικά και είναι εμπορικά διαθέσιμα εδώ και αρκετά χρόνια στη Β. 40

59 Κεφάλαιο 1 Αμερική. Επιπλέον, τα είδη C. carnea, C. externa και C. sinica διατίθενται εμπορικά στην Ευρώπη, Λατινική Αμερική και Ασία, αντίστοιχα (Tauber et al. 2000, Nordlund et al. 2001). Τα είδη του γένους Chrysoperla χρησιμοποιούνται σε συστήματα ολοκληρωμένης διαχείρισης με δύο κύριους τρόπους: α) με περιοδική εξαπόλυση ατόμων που προέρχονται από μαζική εκτροφή και β) με κατάλληλο χειρισμό του ενδιαιτήματος (π.χ. προσέλκυση ή διατήρηση των πληθυσμών που απαντώνται στο ύπαιθρο) (Tauber et al. 2000). Στο ύπαιθρο εξαπολύονται αυγά και προνύμφες ή ακόμη και ενήλικα, παρά τα προβλήματα που παρουσιάζονται λόγω των πτήσεων διασποράς των ενηλίκων κατά την περίοδο προ-ωoτοκίας (Duelli 1984β). Η χρήση προσελκυστικών και σταθμευτικών ουσιών για τα ενήλικα άτομα ειδών του γένους Chrysoperla, τα συμπληρώματα τροφής σε συνδυασμό με την εξασφάλιση καταφυγίων κατά τη διάρκεια του χειμώνα, η χρήση εκλεκτικών παρασιτοκτόνων και οι κατάλληλες καλλιεργητικές πρακτικές, αποτελούν σημαντικές τεχνικές που συντελούν στη διατήρηση και αύξηση πληθυσμών των εξαπολυόμενων ή ιθαγενών αρπακτικών στον αγρό (Tauber et al. 2000, Senior and McEwen 2001). Τα είδη του γένους Chrysoperla που διατίθενται εμπορικά έχουν ορισμένα χαρακτηριστικά που τα καθιστούν σημαντικούς παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης. Οι προνύμφες τους έχουν μεγάλο εύρος ειδών λείας σε ποικίλα αγρο οικοσυστήματα. Τα ενήλικα δεν είναι αρπακτικά και εκτρέφονται σχετικά εύκολα με τροφή γύρη ή μέλι. Επιπλέον, έχουν υψηλό αναπαραγωγικό δυναμικό και μεγάλη αρπακτική ικανότητα, καθώς και ταχύτατη ανάπτυξη. Με εξαπόλυση αυγών ή προνυμφών επιτυγχάνεται η εγκατάστασή τους, αφού η πιθανότητα διασποράς είναι σχεδόν μηδενική. Τέλος, οι 41

60 Κεφάλαιο 1 προνύμφες εμφανίζονται σχετικά ανθεκτικές σε διάφορα εντομοκτόνα (Nordlund et al. 2001). Τα χαρακτηριστικά αυτά έχουν αναφερθεί και σε είδη του γένους Ceraeochrysa και τα καθιστούν σημαντικούς παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης με δυνατότητα μαζικής εκτροφής και εμπορικής διάθεσης. Επιπλέον, οι προνύμφες τους ανήκουν στην κατηγορία των προνυμφών που φέρουν μάζα με διάφορα υλικά στη ραχιαία τους επιφάνεια, χαρακτηριστικό που τους προσδίδει συγκριτικό πλεονέκτημα σε σχέση με άλλα είδη, αφού με τον τρόπο αυτό προστατεύονται από τα μυρμήγκια και άλλους φυσικούς τους εχθρούς (Eisner et al. 1978, López Arroyo et al. 1999). Τα είδη του γένους Chrysoperla έχουν χρησιμοποιηθεί σε εξαπολύσεις στον αγρό για την καταπολέμηση αφίδων σε καλλιέργειες λάχανου, πιπεριάς, τομάτας, μελιτζάνας, μπιζελιού, πατάτας και βαμβακιού. Επίσης, έχουν χρησιμοποιηθεί για τη βιολογική καταπολέμηση του δορυφόρου της πατάτας σε καλλιέργειες μελιτζάνας και πατάτας, του κόκκινου τετράνυχου σε οπωρώνες μηλιάς, ειδών ψευδόκοκκου σε μουριές καθώς και του πράσινου σκουληκιού σε βαμβάκι. Τα είδη C. carnea, C. septempunctata, C. formosa και C. perla έχουν χρησιμοποιηθεί σε πειράματα εξαπόλυσης σε θερμοκηπιακές καλλιέργειες χρυσάνθεμου, πιπεριάς, αγγουριού, σέλινου, μαρουλιού, μελιτζάνας κ.ά. για την καταπολέμηση διαφορετικών ειδών αφίδων με ενθαρρυντικά αποτελέσματα (Tulisalo 1984 και αναφορές που δίνει). Ωστόσο, ο Daane (2001) αναφέρει ότι, η αποτελεσματικότητα εξαπολύσεων ειδών της Οικογένειας Chrysopidae ποικίλει σημαντικά και η προκαλούμενη μείωση των πληθυσμών φυτοφάγων ειδών κυμαίνεται από 0 έως 100%. Οι συνθήκες θερμοκρασίας και υγρασίας που επικρατούν στην περιοχή εξαπόλυσης, σε συνδυασμό με τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ άρπαγα και φυτού όπως και φυτοφάγου και φυτού ξενιστή, 42

61 Κεφάλαιο 1 μπορούν να επηρεάσουν σημαντικά τη δραστηριότητα των ειδών Chrysopidae. Η αποτελεσματικότητά τους μπορεί να επηρεαστεί από την ταυτόχρονη παρουσία και άλλων ειδών αρπάγων ή από τη χρήση διάφορων μη εκλεκτικών παρασιτοκτόνων. Τέλος, διαφορετικά είδη λείας μπορεί να επηρεάζουν τις οικολογικές αλληλεπιδράσεις στον αγρό. Έτσι, η προτίμηση ενός είδους Chrysoperla για ένα συγκεκριμένο είδος λείας, η θρεπτική αξία και η πυκνότητα της λείας καθώς και η ικανότητα διαφορετικών σταδίων του αρπακτικού να συλλαμβάνουν άτομα της λείας διαφορετικών σταδίων, μπορούν να επηρεάσουν σημαντικά την αποτελεσματικότητα των εξαπολύσεων (Tauber et al. 2000, Daane 2001). Ορισμένα είδη της Οικογένειας Chrysopidae θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν σε συνθήκες όπου τα εμπορικά διαθέσιμα είδη όπως τα C. carnea και C. rufilabris δεν είναι αποτελεσματικά. Για παράδειγμα, τα είδη Chrysoperla congrua (Walker) και C. mediterranea, φαίνεται ότι αποτελούν σημαντικούς παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης με πιθανή μελλοντική εμπορική διάθεση. Επιπλέον, είδη των γενών Dichochrysa, Mallada και Ceraeochrysa θεωρείται ότι, λόγω ορισμένων κοινών χαρακτηριστικών που έχουν με τα είδη του γένους Chrysoperla (π.χ. μη αρπακτικά ως ενήλικα) και της παρουσίας τους σε αρκετές καλλιέργειες, μπορεί να αποτελέσουν σημαντικούς παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης (López Arroyo et al. 1999, Tauber et al. 2000, Daane 2001). Διάφορα είδη του γένους Chrysopa, όπως τα C. formosa, C. pallens και C. perla αποτελούν σημαντικούς παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης ορισμένων εχθρών μεγάλης οικονομικής σημασίας, αν και η χρήση τους για βιολογική καταπολέμηση απαιτεί περαιτέρω μελέτη (Daane 2001). 43

62 Κεφάλαιο 1 Μαζική εκτροφή των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae Η χρησιμοποίηση σε εμπορική κλίμακα φυσικών εχθρών εντόμων στηρίζεται στην παραγωγή ενός μεγάλου αριθμού ατόμων με σχετικά μικρό κόστος. Επιπλέον, απαραίτητη είναι η χρήση σχετικά φθηνών τροφών για το αρπακτικό, η εκμηχάνιση σε μεγάλο βαθμό της παραγωγής, η ύπαρξη αξιόπιστων μεθόδων αποθήκευσης των φυσικών εχθρών και η περιοδική αποτίμηση της ποιότητας των ατόμων που παράγονται μαζικά (Tauber et al. 2000). Μέχρι σήμερα, η μαζική εκτροφή ειδών του γένους Chrysoperla που διατίθενται εμπορικά στηρίζεται σε αυγά Λεπιδοπτέρων των γενών Sitotroga, Ephestia (Anagasta) και Corcyra που είναι σχετικά φθηνά και ιδιαίτερα καλής ποιότητας σε σχέση με τις τεχνητές τροφές που έχουν αναπτυχθεί. Το κόστος εμπορικής διάθεσης των προνυμφών είναι αρκετά υψηλό σε σχέση με το αντίστοιχο των αυγών (Cranshaw et al. 1996). Σχετικές μελέτες που στοχεύουν στη μείωση του κόστους της τροφής των προνυμφών, αφορούν στην εύρεση της ελάχιστης ποσότητας της απαιτούμενης λείας (Zheng et al. 1993α, β), στο συνδυασμό της λείας με μία τεχνητή τροφή (McEwen 1996) ή στην αντικατάστασή της από την τεχνητή τροφή (Cohen and Smith 1998). Οι πρώτες τεχνητές τροφές που δοκιμάστηκαν για εκτροφή προνυμφών ειδών του γένους Chrysoperla ήταν υγρής μορφής λόγω της υπόθεσης ότι τα είδη της Οικογένειας Chrysopidae τρέφονται αποκλειστικά με υγρή τροφή (Hagen and Tassan 1970, Ridway et al. 1970). Σχετικά πρόσφατες μελέτες από τους Cohen and Smith (1998) που αφορούν στη λεπτομερή παρατήρηση της τροφικής δραστηριότητας των προνυμφών, είχαν ως αποτέλεσμα τη δημιουργία μιας υποσχόμενης τεχνητής τροφής σε στερεή ή ημι στερεή 44

63 Κεφάλαιο 1 μορφή η οποία πλεονεκτεί σε σχέση με τις άλλες τροφές ή είδη λείας, γιατί είναι σχετικά χαμηλού κόστους και μοιάζει τόσο στη χημική σύσταση όσο και στην υφή με τη φυσική λεία (έντομα) (Senft 1997, Cohen and Smith 1998). Η ανάπτυξη και βελτίωση τεχνητών τροφών για την εκτροφή των ενηλίκων των ειδών της Οικογένειας Chrysopidae έχει μελετηθεί πολύ λιγότερο σε σχέση με τη βελτίωση των τροφών των προνυμφών (Nordlund et al. 2001). Για την εκτροφή των ενηλίκων των ειδών του γένους Chrysoperla χρησιμοποιήθηκε αρχικά υδρολυμένη πρωτεΐνη μαγιάς μπύρας ή μίγμα αφυδατωμένης αδρανούς μαγιάς του Saccharomyces fragilis και πρωτεϊνών γάλακτος με σουκρόζη και νερό (Hagen and Tassan 1970). Με τις παραπάνω πρωτεϊνούχες τροφές τα θηλυκά όλων των ειδών του γένους Chrysoperla που μελετήθηκαν, αποθέτουν 500 έως 1000 αυγά σε περίπου 30 ημέρες με πολύ χαμηλό κόστος (Hagen and Tassan 1970, Albuquerque et al. 1994, Chang et al. 1996). Όμως, σε περιπτώσεις ειδών όπου και τα ενήλικα έχουν αρπακτικές ικανότητες, όπως σε είδη του γένους Chrysopa, οι απαιτήσεις σε λεία καθιστούν την εκτροφή τους δύσκολη και υψηλού κόστους (Tauber et al. 2000). Η εκμηχάνιση των συστημάτων μαζικής εκτροφής των ειδών του γένους Chrysoperla βρίσκεται ακόμη και σήμερα σε εξέλιξη και έχει ως κύριο στόχο την εξοικονόμηση του χώρου και του χρόνου παραγωγής, με συνέπεια τη διάθεση ενός ικανοποιητικού αριθμού ατόμων κατάλληλης ποιότητας με χαμηλό κόστος (Tauber et al. 2000). Τέτοια συστήματα περιλαμβάνουν κατάλληλες τεχνικές για τη διατήρηση των ενηλίκων, την εκμηχάνιση της προσθήκης τροφής και της συλλογής των αυγών, καθώς και αυτοματοποιημένα συστήματα για τη μαζική εκτροφή ενός μεγάλου αριθμού προνυμφών. Η εκμηχάνιση ενός ή περισσότερων σταδίων της μαζικής παραγωγής των 45

64 Κεφάλαιο 1 ειδών του γένους Chrysoperla θα μπορούσε να μειώσει σημαντικά το κόστος εκτροφής και να ενισχύσει την παραγωγή τους (Nordlund and Correa 1995, Norlund et al. 2001). Η μακρόχρονη αποθήκευση αυγών και διαπαυόντων ενηλίκων ορισμένων ειδών του γένους Chrysoperla μπορεί να επιτευχθεί εύκολα και οικονομικά σε χαμηλές θερμοκρασίες (8 έως 13ºC) χωρίς απώλεια της ποιότητάς τους (Tauber et al. 1993, 1997). Στη συνέχεια, ανάλογα με τις ανάγκες της αγοράς, με κατάλληλη ρύθμιση των συνθηκών θερμοκρασίας και φωτοπεριόδου στο σύστημα μαζικής εκτροφής, είναι δυνατή η άμεση, προβλέψιμη και συγχρονισμένη ολοκλήρωση της μεταδιαπαυτικής εξέλιξης και η έναρξη της ωοπαραγωγής των διαπαυόντων ενηλίκων. Η εμπορική διάθεση ειδών της Οικογένειας Chrysopidae συνήθως γίνεται στο στάδιο του αυγού, της προνύμφης ή του νεαρού ενηλίκου (Tauber et al. 2000). Ο έλεγχος της ποιότητας των ειδών που χρησιμοποιούνται εμπορικά στη βιολογική καταπολέμηση που διατίθενται εμπορικά αποτελεί σημαντική παράμετρο. Σημαντική είναι η επιβεβαίωση της ταυτότητας του είδους που πρόκειται να εκτραφεί μαζικά. Επιπλέον, απαραίτητος είναι ο έλεγχος της επιβίωσης των ατόμων των εκτροφών καθώς και της διατήρησης των βιολογικών τους χαρακτηριστικών μετά από αρκετές γενεές. Τέλος, η συσκευασία των αυγών πρέπει να γίνεται αμέσως μετά τη συλλογή τους σε κατάλληλα δοχεία με πάγο στα τοιχώματά τους για την αποφυγή της εκκόλαψης και του κανιβαλισμού, ενώ η συσκευασία των προνυμφών πρέπει να περιέχει τροφή (π.χ. αυγά Sitotroga ή Ephestia) για τη μείωση του κανιβαλισμού και της θνησιμότητας (Tauber et al. 2000). 46

65 Κεφάλαιο 1 Το είδος Dichochrysa prasina Burmeister Το είδος D. prasina είναι ευρέως διαδεδομένο σε διάφορες περιοχές ανά τον κόσμο και η παρουσία του έχει αναφερθεί στην Παλαιαρκτική, Ανατολική και Αφρικανική Περιοχή (Principi 1956, Aspöck et al. 1980, Aspöck and Hölzel 1996, Bozsik et al. 2002, Aspöck 2004, Dong et al. 2004, Canard et al. 2007). Η παρουσία του είδους D. prasina σε διάφορες περιοχές της Ευρώπης φαίνεται στην Εικόνα 4. Έχει βρεθεί σε διάφορες καλλιέργειες όπως οπωροφόρα δένδρα, φυτά μεγάλης καλλιέργειας, λαχανικά, καλλωπιστικά φυτά και δασικά δένδρα (Principi 1956, Zelený 1984, Séméria 1984, Szentkirályi 2001α, β, γ). Σε ελαιώνες, η παρουσία του είναι συχνή και φαίνεται να είναι το κυρίαρχο είδος μεταξύ ειδών της Οικογένειας Chrysopidae (Alrouechdi 1984, Thierry et al. 2005). Στην Ελλάδα, το είδος D. prasina έχει αναφερθεί σε ελαιώνες (Canard and Laudého 1977), βαμβάκι, πορτοκαλεώνες, φυλλοβόλα και κωνοφόρα (π.χ. έλατα) δένδρα (Santas 1984), αχλαδιές (Santas 1987), καλλιέργειες κηπευτικών (Σουλιώτης και Μπρούμας 1989) και φιστικιές (Souliotis et al. 2002). Στη Β. Ελλάδα, η παρουσία του διαπιστώθηκε σε μηλιές, ροδακινιές και άλλα είδη του γένους Prunus, ελαιώνες, βαμβάκι, καλαμπόκι, καλλωπιστικά φυτά όπως τριανταφυλλιές και ιαπωνική κυδωνιά, και σε πολλές περιπτώσεις βρέθηκε να συνυπάρχει με το είδος C. agilis (αδημοσίευτα στοιχεία). Οι πτέρυγες των ενηλίκων είναι πρασινωπού χρώματος και έχουν άνοιγμα 19 35,5mm. Στη βάση της κάθε πτέρυγας, στην αρχή του πλευρικού νεύρου υπάρχει ένα στίγμα καστανού χρώματος. Τα επιμήκη νεύρα πτερύγων είναι ωχρού πράσινου χρώματος, ενώ τα εγκάρσια είναι μαύρου χρώματος μόνο στις βάσεις και στις απολήξεις τους. Το χρώμα 47

66 Κεφάλαιο 1 της κεφαλής είναι ανοικτό πράσινο ή πρασινοκίτρινο και μεταξύ των δύο κεραιών υπάρχει ένα καστανό στίγμα. Στην κεφαλή, θώρακα και κοιλία των ενηλίκων υπάρχουν διάφορα στίγματα που είναι χαρακτηριστικά του είδους (πέντε στην κεφαλή, δύο έως τέσσερα στο θώρακα, πολλές κηλίδες πλευρικά που μπορεί να ενώνονται σε μία επιμήκη γραμμή) (Principi 1956, Berland 1962, San Martin 2004). Τα αυγά έχουν σχήμα περίπου ωοειδές και μήκος 0,9 1mm. Ο μίσχος των αυγών κυμαίνεται από 7 έως 9mm. Τα αυγά αποτίθενται συνήθως στην κάτω επιφάνεια των φύλλων (Principi 1956, Babrikova 1979). Σύμφωνα με τον Duelli (1984α), στο είδος D. prasina τα θηλυκά αποθέτουν μονήρη αυγά. Όμως έχει βρεθεί ότι θηλυκά άτομα ορισμένων πληθυσμών σε περιοχές της Ελβετίας και Γαλλίας, απέθεταν δέσμες που αποτελούνταν έως και από 36 αυγά (Duelli 1984α). Όμως, άλλοι ερευνητές αναφέρουν ότι θηλυκά του είδους D. prasina αποθέτουν είτε μονήρη αυγά, είτε αυγά σε δέσμες (Principi 1956, Babrikova 1979, Diaz Aranda and Monserrat 1995). Οι προνύμφες του D. prasina (Εικόνα 2) έχουν καμποδεόμορφη μορφή και ανήκουν στον τύπο των προνυμφών που συγκεντρώνουν διάφορα υλικά στη ρα- Εικόνα 2. Προνύμφη 3 ου σταδίου του είδους D. prasina χιαία τους επιφάνεια ( trash carriers ). Η Principi (1956) αναφέρει ότι, η διάκριση του είδους είναι δυνατή με βάση ορισμένα μορφολογικά χαρακτηριστικά, και τη χαιτοταξία των νεαρών προνυμφών 1 ου σταδίου. Οι προνύμφες τρέφονται με άτομα διαφορετικών ειδών αφίδων και με αυγά και προνύμφες Λεπιδοπτέρων (Babrikova 1979). Η διαχείμαση του D. prasina συμβαίνει στα 2 ο και 3 ο προνυμφικά στάδια (Principi 1956, Canard 2005). 48

67 Κεφάλαιο 1 Τα βομβύκια των νυμφών στην εξωτερική τους επιφάνεια μπορεί να φέρουν υλικά από εκείνα που μεταφέρουν στη ραχιαία τους επιφάνεια οι προνύμφες. Τα βομβύκια βρίσκονται συνήθως στην επάνω ή την κάτω επιφάνεια των φύλλων σε ηλιόλουστα σημεία (Principi 1956, Canard and Volkovich 2001). Τα ενήλικα του D. prasina (Εικόνα 3) τρέφονται με υγρή τροφή φυτικής προέλευσης (π.χ. νέκταρ) και με μελιτώδη αποχωρήματα Εικόνα 3. Ενήλικο θηλυκό άτομο του D. prasina εντόμων (π.χ. αφίδων ή κοκκοειδών) και δεν είναι αρπακτικά (Principi 1956). Στο περιεχόμενο του πεπτικού σωλήνα ενηλίκων έχουν βρεθεί γυρεόκοκκοι σε σχετικά μεγάλη ποσότητα και συχνότητα, κάτι που δείχνει ότι οι γύρεις αποτελούν τροφή τους (Bozsik 1992, 2000). Τα ενήλικα του D. prasina πετούν στη διάρκεια της νύκτας. Απαραίτητη προϋπόθεση για να πετάξουν είναι η ένταση του φωτός να είναι μικρότερη από 10 lux (Duelli 1986, Szentkirályi 2001γ). Σύμφωνα με την Principi (1956), στην Bologna της Ιταλίας το έντομο συμπληρώνει τρεις γενεές το έτος. Οι πρώτες πτήσεις συμβαίνουν στα μέσα Απριλίου μέχρι και το τέλος Σεπτεμβρίου ή και τα μέσα Οκτωβρίου και η απόθεση αυγών συμβαίνει από αρχές Μαΐου έως και τέλος Σεπτεμβρίου (Principi 1956). Έχουν αναφερθεί ορισμένα παρασιτοειδή Υμενόπτερα που παρασιτούν σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης του D. prasina. Συγκεκριμένα, το είδος Trichogramma evanescens Westw. (Οικογένεια Chalcididae) παρασιτεί το αυγό, τα Perilampus laevifrons Dalm. (Οικογένεια Chalcididae) και Helorus meridionalis Pschorn (Οικογένεια Proctotrupidae) παρασιτούν τα βομβύκια και το Chrysopopthorus chrysopimaginus Goidanich (Οικογένεια Braconidae) παρασιτεί το ενήλικο (Principi 1956). 49