JKI Data Sheets. Plant Diseases and Diagnosis. Phytophthora σε Juglans spp. (καρυδιές) Alessandra BELISARIO / Massimo GALLI

Transcript

1 2013, 69 ISSN DOI /jkidspdd JKI Data Sheets Plant Diseases and Diagnosis Greek Alessandra BELISARIO / Massimo GALLI Phytophthora σε Juglans spp. (καρυδιές) Julius Kühn-Institut, Federal Research Centre for Cultivated Plants

2 Έκδοση Η σειρά φυλλαδίων ανοιχτής πρόσβασης JKI Data Sheets Plant Diseases and Diagnosis είναι μία έκδοση στην αγγλική γλώσσα που περιλαμβάνει πρωτότυπες εργασίες, περιγραφές παθογόνων, ευρήματα και αναφορές, που αφορούν σε βιοτικούς και αβιοτικούς παράγοντες που προκαλούν ασθένειες και ζημιές σε καλλιέργειες. Όλες οι εργασίες που υποβάλλονται προς δημοσίευση στο JKI Data Sheets αξιολογούνται από τουλάχιστον δύο ανεξάρτητους κριτές ενώ διατηρείται η ανωνυμία του/των συγγραφέων. Όλες οι εργασίες είναι διαθέσιμες στα πλαίσια της Creative Commons license. Αυτή επιτρέπει την χρήση και διανομή όλου του έργου ή τμήματος αυτού χωρίς χρέωση, εφόσον δεν χρησιμοποιείται για εμπορικούς σκοπούς, γίνεται αναφορά στους συγγραφείς και στην πηγή και δεν τροποποιείται το περιεχόμενο του έργου. Εκδότης/Αρχισυντάκτης: Dr. Georg F. Backhaus, Präsident und Professor Julius Kühn-Institut, Bundesforschungsanstalt für Kulturpflanzen Erwin-Baur-Str. 27 D Quedlinburg Γερμανία Επιμέλεια έκδοσης: Dr. Olaf Hering, Informationszentrum und Bibliothek Julius Kühn-Institut Königin-Luise-Str. 19 D Berlin Γερμανία Υποβολή εργασιών: Στην ιστοσελίδα του περιοδικού ISSN: DOI: /jkidspdd

3 3 Σημασία των ειδών Juglans Το γένος Juglans αποτελείται από περίπου 21 είδη που απαντώνται στη Βόρεια και Νότια Αμερική, την Ευρώπη και την Ασία ( Πέντε είναι τα κύρια είδη που μπορούν να θεωρηθούν ως αντιπροσωπευτικά των τριών βασικών ηπείρων, τα είδη J. hindsii και J. nigra είναι από τη Βόρεια Αμερική και περιλαμβάνονται στην ομάδα της «μαύρης καρυδιάς», τα είδη J. mandshurica και J. sieboldiana είναι από την Ασία και περιλαμβάνονται στην ομάδα των ασιατικών «butter nuts», ενώ το είδος J., που είναι γνωστή ως κοινή καρυδιά ή αγγλική (περσική) καρυδιά, μπορεί να συμπεριληφθεί στα ευρωασιατικά είδη. Το είδος Juglans είναι το πλέον κοινό είδος καρυδιάς που καλλιεργείται ευρέως σε όλο τον κόσμο, για τούς καρπούς του ή την παραγωγή ξυλείας. Η φυσική εξάπλωση της περσικής (αγγλικής) καρυδιάς επεκτείνεται από την Ασία μέχρι την ανατολική Ευρώπη, όπως τα Βαλκάνια και τα Καρπάθια. Πάνω από το 10% του παραγωγικού δυναμικού της καρυδιάς, σε ετήσια βάση διεθνώς, χάνεται λόγω προσβολών από έντομα και ασθένειες. Για πολλές από τις σοβαρές ασθένειες, η χημική αντιμετώπιση είναι είτε ανύπαρκτη ή αναποτελεσματική. Οι προσβολές Phytophthora στο ριζικό σύστημα και το λαιμό των δένδρων θεωρούνται ότι αποτελούν μια βασική αιτία απωλειών σε περιοχές με εκτεταμένη καλλιέργεια καρυδιάς στην Ευρώπη και την Αμερική. Η συχνότητα εμφάνισης και η έκταση σηψιρριζιών σχετίζεται άμεσα με την υγρασία στο έδαφος. Για ορισμένα είδη Phytophthora και συγκεκριμένα υποκείμενα εμβολιασμού (π.χ. J. ), ο παρατεταμένος κορεσμός του εδάφους με υγρασία αυξάνει σε μεγάλο βαθμό την ένταση της προσβολής. Είδη Phytophthora Από είδη Juglans με χαρακτηριστικά συμπτώματα προσβολής έχουν απομονωθεί απευθείας από ιστούς ή από το έδαφος τα ακόλουθα είδη Phytophthora (Πίνακας 1). Μεταξύ των ειδών Phytophthora που σχετίζονται με σηψιρριζίες και προσβολές στο λαιμό, ακολουθούμενες από νεκρώσεις της κόμης, το P. cinnamomi είναι διεθνώς το πλέον καταστρεπτικό. Είναι υπεύθυνο για σημαντικές απώλειες σε ένα μεγάλο αριθμό ξενιστών. Οι προσβολές των ριζών και του λαιμού σε είδη Juglans δεν είναι πρόσφατες στην Ιταλία. Αυτή η ασθένεια καταγράφηκε για πρώτη φορά στην Ιταλία το 1933 από τον Curzi στην αγγλική καρυδιά με τα ονόματα «nerume», «malnero», ή «μελάνωση», και είχε αποδοθεί στο είδος P. cambivora. Στη συνέχεια, σηψιρριζία και προσβολή του λαιμού σε καρυδιά αναφέρθηκε στις ΗΠΑ και από τον Crandall (1936). Έκτοτε, περισσότερα από 10 είδη Phytophthora έχουν βρεθεί σε φυτείες καρυδιάς των ΗΠΑ να προκαλούν σηψιρριζία και προσβολή του λαιμού των δένδρων, με τα είδη P. cinnamomi και P. citricola να θεωρούνται ως τα πλέον κοινά και τα περισσότερο επικίνδυνα. Στην Ιταλία τα τελευταία χρόνια έχουν βρεθεί 6 είδη Phytophthora να σχετίζονται με προσβολές και νεκρώσεις δένδρων καρυδιάς, συγκεκριμένα τα είδη, P. cactorum, P. cinnamomi, και αρκετά πρόσφατα τα P. cambivora, P. citricola, P. cryptogea και P. nicotianae (Belisario et al., 2006). Ενώ το είδος P. cinnamomi είναι ευρέως γνωστό ως ένα πρωτογενές επικίνδυνο παθογόνο, τα υπόλοιπα είδη Phytophthora μπορεί να λειτουργήσουν ως παράγοντες εξασθένησης των δένδρων, επηρεάζοντας την ανάπτυξη του ριζικού τους συστήματος και προδιαθέτοντάς τα σε περιβαλλοντικούς παράγοντες καταπόνησης. Το P. cinnamomi πρέπει να θεωρείται ως το πλέον επικίνδυνο είδος και για έναν επιπλέον λόγο, προκαλεί εκτεταμένη σήψη του ριζικού συστήματος ακόμα και όταν το έδαφος δεν είναι κορεσμένο με υγρασία, που δικαιολογεί το χαρακτηρισμό του ως πρωτογενές παθογόνο της καρυδιάς. Τα περισσότερα είδη Phytophthora που έχουν απομονωθεί από καρυδιές έχουν μεγάλο εύρος ξενιστών, που σημαίνει ότι μπορεί να προσβάλλουν και άλλα γειτονικά δενδρώδη είδη.

4 4 Πίνακας 1: Είδη Phytophthora που έχουν απομονωθεί από είδη Juglans Είδη Phytophthora Είδη Juglans Χώρα Συμπτώματα της ασθένειας Βιβλιογραφία cactorum californica hindsii nigra pyriformis Αμερική (Χιλή, ΗΠΑ) Ευρώπη (Γαλλία, Ουγγαρία και Ιταλία) έλκη με τριγωνικό φλογοειδές σχήμα στο λαιμό επεκτεινόμενα στον κορμό, με σκούρο καστανό χρώμα στον εσωτερικό φλοιό, από τα όρια των οποίων απομονώθηκε Belisario et al., 1996 Lakatos et al., 2009 cambivora Ευρώπη (Ιταλία και Ισπανία) έλκη με τριγωνικό φλογοειδές σχήμα στο λαιμό επεκτεινόμενα στον κορμό, με σκούρο καστανό χρώμα στον εσωτερικό φλοιό, από τα όρια των οποίων απομονώθηκε cinnamomi citricola citrophthora cryptogea drechsleri nigra nigra hindsii hindsii hindsii Αμερική (ΗΠΑ) Αυστραλία Νέα Ζηλανδία Ευρώπη (Ισπανία, Πορτογαλία και Ιταλία) Αμερική (ΗΠΑ) Αυστραλία Ευρώπη (Ιταλία και Ουγγαρία) Αμερική (ΗΠΑ, Αργεντινή) Ευρώπη (Ελλάδα) Αμερική (ΗΠΑ) Αυστραλία Ευρώπη (Ιταλία) Αμερική (ΗΠΑ) έλκη με τριγωνικό φλογοειδές σχήμα στο λαιμό επεκτεινόμενα στον κορμό, με σκούρο καστανό χρώμα στον εσωτερικό φλοιό, από τα όρια των οποίων απομονώθηκε Belisario et al., 2006 Belisario et al., 2001; 2006 Pennycook, 1989 Sampson & Walker, 1982 Spaulding, 1961 προσβολή ριζών Belisario et al., 2003 Cook & Dubé, 1989 Lakatos et al., 2009 σήψη ριζών και ριζικών τριχιδίων Holevas et al., 2000 Cook & Dubé, 1989 Vettraino et al., 2002 Matheron & Mircetich, 1983; 1985 hedraiandra Ευρώπη (Ουγγαρία) Lakatos et al., 2009 megasperma Αμερική (ΗΠΑ) Ευρώπη (Ελλάδα) nicotianae Αμερική (ΗΠΑ) Αυστραλία Ευρώπη (Ιταλία ) Matheron & Mircetich, 1983; 1985 Holevas et al., 2000 προσβολή ριζών Belisario et al., 2003, 2006 palmivora Ευρώπη (Ιταλία) Curzi, 1933 plurivora Ευρώπη (Γερμανία, Ιταλία) Jung et al., 2009

5 5 Συμπτώματα ασθένειας (βλέπε εικόνες) Τα είδη Phytophthora μπορούν να προσβάλλουν διαφορετικούς ιστούς προκαλώντας διαφορετικά συμπτώματα σε είδη Juglans. Τα ποιο κοινά συμπτώματα είναι: Κόμη: μικροφυλλία, κιτρίνισμα των φύλλων, μαρασμός. Συνήθως τα συμπτώματα εμφανίζονται σε ολόκληρη την κόμη, με αιφνίδια νέκρωση με αποφύλλωση ή διατηρώντας τα φύλλα και τους καρπούς. Κορμός: έλκη με έκκριση υγρού, νέκρωση καμβίου. Η έκκριση υγρού είναι ορατή σε μεμονωμένες κηλίδες στο φλοιό («πισσώδεις κηλίδες») αλλά μπορεί να εμφανίζονται και ως εκτεταμένες σκουρόχρωμες περιοχές του φλοιού που περιβάλλουν τον κορμό ή επεκτεινόμενα ανοδικά στον κορμό με τριγωνικό ή φλογοειδές σχήμα επηρεάζοντας το φλοίωμα και το εξωτερικό ξύλωμα. Ρίζες: σήψη ριζικών τριχιδίων, στη συνέχεια σήψη μεγαλύτερων ριζών Κάρυα: παραμένουν στα κλαδιά και εμφανίζουν μαρασμό (ζάρωμα) Παρόμοια συμπτώματα από άλλες αιτίες Τα συμπτώματα της ασθένειας που παρουσιάστηκαν στην προηγούμενη ενότητα δεν προκαλούνται μόνον από είδη Phytophthora. Άλλα παθογόνα προκαλούν παρόμοια συμπτώματα καθώς και διαταραχές στη θρέψη, ακόμα και (ή και) από περίσσεια ή ανεπάρκεια νερού. Βακτήρια, έντομα, και μηχανική πλήγωση μπορούν επίσης να προκαλέσουν έκκριση υγρού. Για τον προσδιορισμό των αιτίων της ασθένειας, θα πρέπει να εξεταστούν δείγματα στο εργαστήριο. Εξέλιξη της ασθένειας Συνήθως τα πρώτα ορατά συμπτώματα εμφανίζονται στην κόμη, ακολουθούμενα από υγρά έλκη, κυρίως στη βάση του κορμού. Τα συμπτώματα της ασθένειας μπορεί να αναπτύσσονται για σειρά ετών και να παραμείνουν απαρατήρητα στα πρώτα στάδια προσβολής. Σηψιρριζία, νέκρωση του καμβίου που ξεκινάει από τη βάση του κορμού, με την παρουσία έκκρισης υγρού και θάνατο των φυτών είναι η σειρά που ακολουθείται στην εξέλιξη της ασθένειας. Η βλαπτικότητα των παθογόνων οφείλεται κυρίως στην προσβολή των ριζικών τριχιδίων και των ριζών, που συχνά καταλήγει στο θάνατο των φυτών, με προγενέστερα συμπτώματα μαρασμό και κιτρίνισμα του φυλλώματος, το οποίο όταν νεκρώνεται παραμένει στην κόμη μαζί με τους καρπούς (Vettraino et al., 2003). Η προσβολή του ριζικού συστήματος προκαλεί συμπτώματα υδατικής έλλειψης, που εμφανίζονται ως αργή εξασθένηση ή και αιφνίδιο θάνατο του φυτού, συνήθως τους καλοκαιρινούς μήνες. Γενικότερα, το είδος P. cinnamomi σχετίζεται με σημαντική εξασθένηση των δένδρων καρυδιάς, συχνά ακολουθούμενη με αιφνίδιο θάνατο την καλοκαιρινή περίοδο. Στην περίπτωση του αιφνιδίου θανάτου οι καρποί και τα φύλλα παραμένουν στο δέντρο με εμφανή συμπτώματα αφυδάτωσης. Τα προσβεβλημένα δένδρα συχνά εμφανίζουν ένα σκούρο καστανόμαυρο υγρό να εκρέει από υγρές κηλίδες του φλοιού στο λαιμό. Τα έλκη που δημιουργεί το P. cinnamomi φθάνουν σε ύψος το 1.8 m από το έδαφος. Το P. cambivora έχει βρεθεί συχνά σε φυτείες που γειτνιάζουν με συστάδες καστανιάς. Το P. citricola έχει απομονωθεί από το ριζικό σύστημα δένδρων καστανιάς, που εμφάνιζαν για σειρά ετών μια γενική εξασθένηση, με σταδιακή μείωση του φυλλώματος και της παραγωγής καρπών. Σε φυτείες καρυδιάς της Ευρώπης, το είδος P. citricola θεωρείται υπεύθυνο για τη χρόνια εξασθένηση των δένδρων. Μερικά δένδρα επιβιώνουν παρά την προσβολή του ριζικού συστήματος και χωρίς να εμφανίζουν αξιόλογα συμπτώματα στην κόμη, παρόλο που έχει επηρεαστεί η πρόσληψη νερού και η θρέψη.

6 6 Διάγνωση Δεν είναι δυνατή η διάγνωση προσβολών Phytophthora μόνο από τα συμπτώματα. Υπάρχουν διάφορες διαγνωστικές μέθοδοι, όπως απευθείας απομόνωση του παθογόνου ή μοριακές και ορολογικές μέθοδοι που βοηθούν στον προσδιορισμό του γένους ή και του είδους Phytophthora. Πληροφορίες για την διάγνωση Phytophthora σε δένδρα ή γενικά δίνονται στις ιστοσελίδες στην εργασία των Martin et al. (2012). Επικοινωνήστε με τις αρμόδιες Υπηρεσίες της χώρας σας (βλέπε επόμενο κεφάλαιο) για βοήθεια στη διάγνωση. Τι κάνετε εάν υπάρχουν υποψίες προσβολής; Επικοινωνήστε με τις αρμόδιες Υπηρεσίες της χώρας σας, όπως εμφανίζονται παρακάτω: addresses.pdf Αντιμετώπιση Για τη χρήση χημικών σκευασμάτων στην αντιμετώπιση κρίνεται σκόπιμο να επικοινωνήσετε με τις αρχές στη χώρα σας (βλέπε παραπάνω κεφάλαιο). Εάν είναι εφικτό, τα ακόλουθα μέτρα θα μπορούσαν να βοηθήσουν στην πρόληψη προσβολών και στη διατήρηση υγιών δένδρων: αποφυγή κορεσμού με καλός αερισμός του εδάφους και βέλτιστη λίπανση των φυτών. Θα πρέπει να αποφεύγονται οι κλαδεύσεις κατά τη διάρκεια υγρών περιόδων, για να είναι δυνατή η ταχεία ξήρανση (στέγνωμα) του τραύματος και η ταχεία δημιουργία επουλωτικού ιστού. Θα πρέπει να αποφεύγονται οι πληγώσεις του κορμού, όπως για παράδειγμα με τη μηχανική απομάκρυνση των ζιζανίων, γιατί η πλήγωση των φυτικών ιστών αυξάνει την πιθανότητα προσβολής από είδη Phytophthora. Η χρησιμοποίηση phosphite orfosetyl-al έχει δείξει ότι μειώνει την εκδήλωση των συμπτωμάτων και εμποδίζει τον αποικισμό των φυτικών ιστών από τα παθογόνα (Belisario et al., 2009). Πριν χρησιμοποιήσετε οποιοδήποτε σκεύασμα να επικοινωνήσετε με τις αρχές στη χώρα σας. Τα είδη του γένους Juglans παρουσιάζουν διαφορετικά επίπεδα ανθεκτικότητας σε προσβολές Phytophthora. Μέχρι σήμερα, δεν έχει βρεθεί είδος ή υβρίδιο Juglans που να έχει καλή ανθεκτικότητα ή ανοχή στο P. cinnamomi. Το υβρίδιο «Paradox» (J. hindsii J. ) είναι πολύ πιο ανθεκτικό από το «Northern California black» (J. hindsii) ή την αγγλική καρυδιά στο P. citricola. Μόνο το «Chinese wingnut» (Pterocarya stenoptera) έχει επιδείξει υψηλή ανθεκτικότητα στο P. cinnamomi καθώς και στο P. citricola. Παρόλο που το wingnut δεν είναι γενικά συμβατό ως υποκείμενο για εμβολιασμό με τις ποικιλίες αγγλικής καρυδιάς, θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί με μερικές ποικιλίες καρυδιάς. Συστάσεις καραντίνας Τα είδη Phytophthora που αναφέρονται σε καρυδιές δεν περιλαμβάνονται στους καταλόγους του οργανισμού European and Mediterranean Plant Protection Organisation (EPPO)

7 7 Βιβλιογραφία Aradhya, MK., Potter, D., Simon, C.J., Origin, evolutionon and biogeography of Juglans: a phylogenetic perspective. Acta Horticulturae 705: Belisario, A., Cacciola, S.O., Magnano di San Lio, G., Phytophthora cactorum on walnut seedlings in Italian nurseries. European Journal of Forest Pathology 27: Belisario, A., Maccaroni, M., Vettraino, A.M., Phytophthora cinnamomi agente del marciume basale del noce nell Italia settentrionale. Petria 11(3): Belisario, A., Maccaroni, M., Vettraino, A.M., Vannini, A., First report of Phytophthora nicotianae and P. citricola associated with English walnut decline in Europe. Plant Disease 87: 315. Belisario, A., Maccaroni, M., Vettraino, A.M., Valier, A., Vannini, A., Phytophthora species associated with decline and death of English walnut in Italy and France. ISHS Acta Horticulturae, 705: Browne, G.T., Doster, M.A., Phytophthora diseases. In: Compendium of Nut Crop Diseases in Temperate Zones. Eds. Teviotdale, B. L.; Michailides, T. J.; Pscheidt, J. W.; APS Press, pp Browne, G.T., McLaughlin, S.T., Hacket, W.P., McGranaham, G.H., Leslie, C.A., Evaluation of resistance to Phytophthora citricola among diverse clones of paradox hybrid rootstocks. Acta Horticulturae 705: Cock, A.W.A.M., Lévesque, C.A., New species of Pythium and Phytophthora. Studies in Mycology 50: Cook, R.P., Dubé, A.J., Host-pathogen index of plant diseases in South Australia. South Australian Department of Agriculture, 142 pp. Crandall, B.S., Root disease of some conifers and hardwood caused by Phytophthora cambivora (P. cinnamomi). Plant Disease Reporter 20: Curzi, M., La Phytophthora (Blepharospora) cambivora Petri sul noce. Rendiconto Reale Accademia dei Lincei 18, Erwin, D.C., Ribeiro, O.K., Phytophthora diseases world-wide. St. Paul, MN. USA: APS Press. Fungal databases USDA Holevas, C.D., Chitzanidis, A., Pappas, A.C., Disease agents of cultivated plants observed in Greece from 1981 to Benaki Phytopathol. Inst., Kiphissia, Athens. 19: Jung, T., Burgess, T.I., Re-evaluation of Phytophthora citricola isolates from multiple woody hosts in Europe and North America reveals a new species, Phytophthora plurivora sp. nov. Persoonia 22: Lakatos, F., Szabó, I., Goheen, E.M., Frankel, S.J., Phytophthora species in forest trees in Hungary: a genetic approach. General Technical Report - Pacific Southwest Research Station, USDA Forest Service, PSW-GTR-221: Langrell, S.R.H., Morel, O, Robin, C., Touchdown nested multiplex PCR detection of Phytophthora cinnamomi and P. cambivora from French and English chestnut grove soils. Fungal Biology 115:

8 8 Martin, F.N., Abad, Z.G., Balci, Y., Ivors, K., Identification and Detection of Phytophthora: Reviewing Our Progress, Identifying Our Needs. Plant Disease 96(8): Matheron, M.E., Mircetich, S.M., Pathogenicity and relative virulence of Phytophthora spp. from walnut and other plants to rootstocks of English walnut trees. Phytopathology 75: Mircetich, S.M., Browne, G.T., Matheron, M.E., Teviotdale, B.L., Armillaria and Phytophthora root and crown diseases. In: DE Ramos ed. Walnut Production Manual, University of California, Division of Agriculture and natural Resources, Oakland, CA. Publication 3373, Mircetich, S.M., Matheron, M.E., Phytophthora root and crown rot of walnut trees. Phytopathology 73, Pennycook, S.R., Plant diseases recorded in New Zealand. 3 Vol. Pl. Dis. Div., D.S.I.R., Auckland. Sampson, P.J., and Walker, J An Annotated List of Plant Diseases in Tasmania. Department of Agriculture Tasmania, 121 pp. Schena, L., Duncan, J.M., Cooke, D.E.L., Development and application of a PCR-based molecular tool box for the identification of Phytophthora species damaging forests and natural ecosystems. Plant Pathology 57: Spaulding, P., Foreign Diseases of Forest Trees of the World. U.S.D.A. Agric. Handb. 197: Vettraino, A.M., Belisario, A., Maccaroni M., Anselmi, N., Vannini, A., First report of Phytophthora cryptogea in walnut stands in Italy. Plant Disease 86: 328. Vettraino, A.M., Belisario, A., Maccaroni, M., Vannini, A., Evaluation of root damage to English walnut caused by five Phytophthora species. Plant Pathology 52:

9 9 Σύνδεσμοι για περισσότερες πληροφορίες Juglans: Phytophthora στα Δάση: Phytophthora κλείδες αναγνώρισης: Ευχαριστίες Το παρόν φυλλάδιο δημιουργήθηκε στα πλαίσια του Working Group 1 του προγράμματος Δράσης της ΕΕ COST Action FP0801 ( Συγγραφείς Alessandra BELISARIO, Massimo GALLI C.R.A.-Plant Pathology Research Center Via C. G. Bertero Roma Italy alessandra.belisario@entecra.it Μετάφραση Παναγιώτης Τσόπελας, Νικολέτα Σουλιώτη ΕΛ.Γ.Ο. «Δήμητρα» - Ινστιτούτο Μεσογειακών Δασικών Οικοσυστημάτων & Τεχνολογίας Δασικών Προϊόντων Τέρμα Αλκμάνος Ιλίσια Αθήνα Ελλάς tsop@fria.gr

10 10 Συμπτώματα προσβολής από Phytophthora σε είδη Juglans (καρυδιές) Αριστερά: Δένδρα καρυδιάς νεκρωμένα από Phytophthora cinnamomi Δεξιά: Αιφνίδιος θάνατος με διατήρηση στην κόμη των φύλλων και των καρπών Από αριστερά προς δεξιά: - Νέκρωση καμβίου στη βάση του κορμού - Έκκριση υγρού από υγρό έλκος στο κατώτερο τμήμα του κορμού - Νέκρωση καμβίου και ξυλώματος επεκτεινόμενο από το λαιμό στον κορμό - Τριγωνικά έλκη φλογοειδούς σχήματος και σκούρου καστανού χρώματος επεκτεινόμενα από το λαιμό στον κορμό Φωτογραφίες: A. BELISARIO, M. GALLI