σύνθετο υλικό περιβάλλει κάθε φυτικό κύτταρο συνδέει τα κύτταρα µεταξύ τους δηµιουργεί κυτταρικό ιστό µε συγκεκριµένη λειτουργία

Transcript

1 Κυτταρικό τοίχωµα σύνθετο υλικό περιβάλλει κάθε φυτικό κύτταρο συνδέει τα κύτταρα µεταξύ τους δηµιουργεί κυτταρικό ιστό µε συγκεκριµένη λειτουργία ανθεκτικό υλικό ρυθµίζει τον κυτταρικό όγκο παρέχει µηχανική αντοχή στη φυτική δοµή πλέγµα πολυσακχαριτών& άλλων υλικών Ηφύση& ησύνδεσητωνδοµικώνµονάδων καθορίζει τις ιδιότητες του πλέγµατος και κατ επέκταση του ιστού ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1

2 Τα δοµικά σάκχαρα των πολυσακχαριτών του ΚΤ & η ιεράρχηση της παραγωγής τους γλυκόζη ραµνόζη γαλακτόζη γαλακτουρονικό µαννόζη µαννουρονικό φουκόζη γλυκουρονικό ξυλόζη απιόζη αραβινόζη ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 2

3 Κυτταρίνη β(1,4)-d-γλυκάνη γραµµικό πολυµερές της β-d-γλυκόζης υλικό χηµικά σταθερό µε υψηλή µηχανική αντοχή δέσµη(παράλληλη διάταξη) πολυµερών ινίδιο ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 3

4 Το ινίδιο περιλαµβάνει κρυσταλλικές περιοχές διαδεχόµενες από άµορφες περιοχές συντίθεται στην κυτταροπλασµατική µεµβράνη από την πλευρά του κυτταροπλάσµατος παραγωγικό σύµπλεγµα κυτταρίνης συνθάσες κυτταρίνης διευθετηµένες σε ροζέτα στην κυτταροπλασµατική µεµβράνη συνεργάζονται µε συνθάσες σακχαρόζης ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 4

5 Πηκτίνες ετερογενής οµάδα πολυσακχαριτών δοµικές µονάδες γαλακτουρονικό οξύ ραµνόζη γαλακτόζη αραβινόζη οµογαλακτουρονάνη(ή πολυ-γαλακτουρονικό οξύ) οµοπολυµερές α(1,4)-d-γαλακτουρονικού οξέος µε καρβοξύλια µεθυλιωµένα γεφυρωµένα µε ιόν ασβεστίου ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 5

6 ραµνογαλακτουρονάνη ετεροπολυµερές µε γραµµικό τµήµα ραµνόζης + γαλακτουρονικού διακλαδώσεις(ήπλευρικέςαλυσίδες) αραβινόζης + γαλακτόζης αραβινάνη γαλακτάνη αραβινο-γαλακτάνη οµοπολυµερές αραβινόζης οµοπολυµερές γαλακτόζης ετεροπολυµερές αραβινόζης + γαλακτόζης ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 6

7 διασυνδέονται µε φερουλικό σύνδεσµος πηκτίνης- λιγνίνης µεθυλιωµένες πηκτίνες = τροποποιηµένες πηκτίνες (ή εστεροποιηµένες πηκτίνες ρόλος: η εστεροποίηση καλύπτει το φορτίο της καρβοξυλικής οµάδας αποφεύγεται η συµπλοκοποίηση του ασβεστίου µειώνεται η ικανότητα σχηµατισµού πήγµατος ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 7

8 Μεσοτοίχιο = πηκτίνη πολύ υδρόφιλο υλικό φέρειαρνητικάφορτίαπουδιασυνδέονταιµεca 2+ είναι ο αποπλασµικός χώρος (λέγεται και ελεύθερος χώρος Donnan) ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 8

9 ηµικυτταρίνες διασυνδεδεµένες σακχαράνες πολυσακχαρίτες του κυτταρικού τοιχώµατος που διασυνδέουν τα ινίδια κυτταρίνης ετερογενής οµάδα υλικών µε ισχυρή προσάρτηση στο κυτταρικό τοίχωµα ξυλογλυκάνη γραµµικός σκελετός β(1,4)-d-γλυκόζης κοντές πλευρικές αλυσίδες ξυλόξης + γαλακτόζης + τερµατικής φουκόζης ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 9

10 γλυκουρονο-αραβινο-ξυλάνη ετερο-πολυµερές γλυκουρονικούοξέος+ αραβινόζης + ξυλόξης γλυκοµαννάνη ετερο-πολυµερές γλυκόζης + µαννόζης ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 10

11 δοµικές µονάδες κυτταρικού τοιχώµατος πρωτεΐνες αραβινο-γαλακτάνης AGPs πολύ σακχαρυλιωµένες 90% του µορίου είναι σάκχαρα βρίσκονται στο κυτταρικό τοίχωµα σχετίζονται µε την κυτταροπλασµατική µεµβράνη HRGP: γλυκοπρωτεΐνη πλούσια σε υδροξυ-προλίνη GRP: γλυκοπρωτεΐνη πλούσια σε γλυκίνη ΡRP: γλυκοπρωτεΐνη πλούσια σε προλίνη ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 11

12 εκτατίνη(εξτενσίνη) χαλαρώνει το κυτταρικό τοίχωµα για να παρεµβληθεί νέο και να επεκταθεί το κύτταρο ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 12

13 Λειτουργίες δοµικών πρωτεϊνών ΚΤ ρόλος στη συγκόλληση των κυττάρων ρόλος σήµατος κατά τη διαφοροποίηση του κυττάρου συνοδευτικό/προστατευτικό πολυµερές τσαπερόνιο µέσα στα απεκκριτικά οχήµατα µείωση της αυτόµατης διασύνδεσης των νεοπαραχθέντων πολυσακχαριτών µέχρι να αποτεθούν στο ΚΤ ρόλος ως ενζύµων υδρόλυσης, τροποποίησης του ΚΤ αµυντικά µόρια κατά τον τραυµατισµό ή την επίθεση παθογόνου ενεργοποιητές προστατευτικής διαδικασίας ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 13

14 Ένζυµα του ΚΤ κυτταρινάση: διασπά την κυτταρίνη πηκτινεστεράση: αποµακρύνει τα µεθύλια από τα καρβοξύλια του πολυγαλακτουρονικού οξέος αυξάνει την ικανότητα της πηκτίνης να κάνει πήγµα αυξάνει την πυκνότητα του ηλεκτρικού φορτίου στον αποπλασµικό χώρο επηρεάζεται η συγκέντρωση ιόντων στο ΚΤ πολυγαλακτουρονάση: υδρολύει το πολυγαλακτουρονικό οξύ ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 14

15 Η διαφοροποίηση του κυτταρικού τοιχώµατος Χαρακτηρίζεται από τη λιγνινοποίηση λιγνινοποίηση λιγνίνη η φυσιολογική διεργασία σχηµατισµού& ενσωµάτωσης της λιγνίνης στο κυτταρικό τοίχωµα πολυµερές φυτικό υλικό, συστατικό του κυτταρικού τοιχώµατος µε ιδαίτερη σηµασία ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 15

16 πρωτογενές κυτταρικό τοίχωµα αποτελείται από πηκτίνες, ηµικυτταρίνες & κυτταρίνη δευτερογενές κυτταρικό τοίχωµα αποτελείται από πηκτίνες, ηµικυτταρίνες, κυτταρίνη& λιγνίνη ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 16

17 Το πολυµερές της λιγνίνης κατασκευάζεται από τρεις δοµικές µονάδες την p-κουµαρυλική αλκοόλη την κωνιφερυλική αλκοόλη και την σιναπυλική αλκοόλη που λέγονται συνολικά µονολιγνόλες ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 17

18 Οι µονολιγνόλες χαρακτηρίζονταιαοόδοµήc 3 -C 6 C 3 : δηλώνειβενζολικόδακτύλιο C 6 : δηλώνειτηνπροσαρτηµένηαλυσίδα 3 ατόµωνc είναι φαινυλο-προπανοειδή ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 18

19 Το µόριο της µονολιγνόλης έχει 4 πιθανά σηµεία διασύνδεσής του µε άλλο µόριο µονολιγνόλης Τα πιθανά σηµεία ενεργοποιούνται µε σχηµατισµό ελεύθερης ρίζας ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 19

20 Μηχανισµός σχηµατισµού ελεύθερης ρίζας στο µόριο της µονολιγνόλης ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 20

21 ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 21

22 Οι ελεύθερες ρίζες µονολιγνόλης διασυνδέονται άµεσα& τυχαία πιθανοί συνδυασµοί: 3 µονολιγνόλες ανά 4 σηµεία σύνδεσης/µονολιγνόλη ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 22

23 ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 23

24 ερυθρόζη-4ρ πορεία σικιµικού χωρισµικό ΡΕΡ φαινυλαλανίνη σιναπικό φερουλικό p-κουµαρικό σιναπυλική αλκοόλη κωνιφερυλική αλκοόλη p-κουµαρυλική αλκοόλη ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 24

25 οι µονολιγνόλες συντίθενται στο κυτταρόπλασµα προσαρτάται γλυκόζη στο 4-ΟΗ του βενζολικού δακτυλίου η γλυκοζυλιωµένη µονολιγνόλη µεταφέρεται στον αποπλασµικό χώρο µία γλυκοζιδάση αποµακρύνει την πρασαρτηµένη γλυκόζη µία περοξειδάση παράγει ελεύθερη ρίζα µονολιγνόλης φερουλικό µεταφέρεται στον αποπλασµικό χώρο & προσαρτάται σε δοµική µονάδα του πρωτογενούς ΚΤ η ελεύθερη ρίζα µονολιγνόλης προσαρτάται πάνω στο φερουλικό ή σε ήδη προσαρτηµένη µονολιγνόλη ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 25

26 ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 26

27 Φυσιολογική σηµασία της λιγνίνης προσδίδει µηχανική αντοχή στο κυτταρικό τοίχωµα του φυτικού ιστού που λιγνινοποιήθηκε δενπέπτεταιαπόταφυτοφάγαζώα προστατεύει τον φυτικό ιστό από την εισβολή µικροοργανισµών πολυµερές αδιαβροχοποιητικό σκληρυντικό προστατευτικό ανθεκτικό στη διάσπαση ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 27

28 χαρακτηρίζει τα κυτταρικά τοιχώµατα ενισχυτικών ιστών αγωγών ιστών συνδέεται οµοιπολικά µε κυτταρίνη µε πολυσακχαρίτες πρωτογενούς ΚΤ το συνδετικό µόριο είναι το φερουλικό οξύ ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 28

29 Η διεργασία της λιγνινοποίησης στόχος για τροποποίησης της ποιότητας της λιγνίνης της ποσότητας της λιγνίνης που αποτίθεται στον ιστό ποιότητα λιγνίνης τροποποίηση του ποσοστού συµµετοχής της κάθε µονολιγνόλης στο συνολικό πολυµερές ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 29

30 ποιότητα λιγνίνης επιθυµητή διαµόρφωση της αντοχής& προστασίας συγκεκριµένου ιστού σε συγκεκριµένο αναπτυξιακό στάδιο ποσότητα λιγνίνης τροποποίηση του ποσοστού ξυλοποίησης του φυτικού ιστού ΦυσιολογίαΦυτών3 ου Εξαµήνου. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 30