Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α

HTML
DOWNLOAD

Μέγεθος: px

Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α"

Σκύλλα Κανακάρης-Ρούφος
9 χρόνια πριν
Προβολές:

1 Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Οξείδωση της γλυκόζης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Καταβολισµός ή ανοµοίωση» C 6 H 12 O+6O 2 +6H 2 O 12H 2 O+6CO Kcal/mol Πηγές ενέργειας κατά την αναπνοή υδατάνθρακες, λίπη, οργανικά οξέα, πρωτεΐνες Ορεστιάδα 2015 ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Η σταδιακή & ελεγχόµενη διάσπαση των οργανικών ενώσεων προς CO 2 & νερό & η απελευθέρωση της αποταµιευµένης ενέργειας υπό µορφή ΑΤΡ & αναγωγικών ισοδυνάµων, για τις άµεσες ενεργειακές ανάγκες του κυττάρου Βασικές µορφές καταβολισµού - Αναπνοή - Ζύµωση Αναπνευστικό πηλίκο RQ = αποβαλλόµενο CO 2 Υδατάνθρακες (RQ=1) Λίπη (RQ=0,3-0,5) 0,5) Λίπη + Ο 2 σάκχαρο Σάκχαρο + Ο 2 CΟ 2 + Η 2 Ο Οργανικά οξέα (RQ>1) Λευκώµατα (Πρωτεΐνες) (RQ<1) απαιτούµενο O 2 Σπάνια χρησιµοποιούνται ως αναπνευστικό υλικό στα ανώτερα φυτά Αναπνοή = πλήρης αποικοδόµηση της ουσίας & απελευθέρωση όλης της ενέργειας που περιέχονταν στην αρχική ένωση. Τα υδρογόνα µεταφέρονται στο οξυγόνο & σχηµατίζεται Η 2 Ο Οξειδωτική αποικοδόµηση Ζύµωση = µερική αποικοδόµηση & µικρά ποσοστά απελευθερούµενης ενέργειας. Τα τελικά προϊόντα είναι ουσίες πλούσιες σε ενέργεια & τελικοί αποδέκτες του υδρογόνου είναι διάφορες οργανικές ουσίες 1

ενέργειας υπό µορφή ΑΤΡ & αναγωγικών ισοδυνάµων, για τις άµεσες ενεργειακές ανάγκες του κυττάρου Βασικές µορφές καταβολισµού - Αναπνοή - Ζύµωση Αναπνευστικό πηλίκο RQ = αποβαλλόµενο CO 2 Υδατάνθρακες

2 Σειρά διαδοχικών σταδίων οξείδωσης γλυκόζης 1. Γλυκόλυση [κυτόπλασµα] (αναερόβια) 2. Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροστ. οξέος [µιτοχόνδρια] 3. Κύκλος του κιτρικού οξέος (κύκλος Κrebs) [µιτοχόνδρια] 4. Αλυσίδα µεταφοράς ηλεκτρονίων [µιτοχόνδρια] 2ο στάδιο Ο 6µελής δακτύλιος της γλυκόζης γίνεται 5µελής της φρουκτόζης 1) Γλυκόλυση (στάδια) Γλυκόζη 6-φωσφ. εστ. γλυκόζης 6-φωσφ. εστ. φρουκτόζης 3ο στάδιο Φωσφορυλίωση ενσωµάτωση ενός φωσφόρου στον εστέρα της 6-Ρ-φρουκτόζης 1,6-διφωσφ. εστ. φρουκτόζης 3-φωσφ. εστ. γλυκεριναλδεϋδης φωσφ. εστ. διυδροξυακετόνης * 2-φωσφ. εστ. της ενολικής µορφής του πυροσταφυλικού οξέος 1,3-διφωσφ. εστ. γλυκερινικού οξέος 3-φωσφ. εστ. γλυκερινικού οξέος 2 φωσφ. εστ. γλυκερινικού οξέος PEP* Πυροσταφυλικό οξύ Καθένα από αυτά τα στάδια διπλασιάζεται για κάθε µόριο γλυκόζης που µεταβολίζεται 1) Γλυκόλυση 1ο στάδιο Ο εστέρας της 6-Ρ-γλυκόζης παγιδεύεται στην κυτοπλασµατική µεµβράνη 4ο στάδιο Διάσπαση µορίου γλυκόζης Όλη η ποσότητα φωσφορικής διυδροξυακετόνης µετατρέπεται σε 6-Ρ-γλυκεριναλδεύδη (επόµενα στάδια διπλά) 2

Αλυσίδα µεταφοράς ηλεκτρονίων [µιτοχόνδρια] 2ο στάδιο Ο 6µελής δακτύλιος της γλυκόζης γίνεται 5µελής της φρουκτόζης 1) Γλυκόλυση (στάδια) Γλυκόζη 6-φωσφ. εστ.

3 5ο στάδιο Οξείδωση γλυκεριναλδεύδης Παραγωγή ΝΑDH 2 + φωσφορυλίωση µε ανόργανο Ρ από το κυτόπλασµα Δεσµός Ρ υψηλής ενέργειας 8ο στάδιο Αφυδάτωση & σχηµατισµός φωσφορικού δεσµού υψηλής ενέργειας 6ο στάδιο Μεταφορά φωσφόρου του 1C σε ένα µόριο ADP (φωσφορυλίωση υποστρώµατος) 9ο στάδιο Μεταφορά του υψηλής ενέργειας Ρ στο ADP ( ATP) 7ο στάδιο Μεταφορά φωσφορικής οµάδας (3C 2C) 2) Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση πυροσταφυλικού οξέος πυροσταφυλικό οξύ + CoA + NAD + AκέτυλοCoA + CO 2 + NADH 2 κυτόπλασµα µιτοχόνδριο Πυροστ. οξύ 3

υποστρώµατος) 9ο στάδιο Μεταφορά του υψηλής ενέργειας Ρ στο ADP ( ATP) 7ο στάδιο Μεταφορά φωσφορικής οµάδας (3C 2C) 2) Οξειδωτική

4 3) Κύκλος κιτρικού οξέος (κύκλος Krebs) 4) Αναπνευστική αλυσίδα Ανά κύκλο παράγονται: 1 ΑΤΡ, 3 NADH 2, 1 FADH 2, ενδιάµεσα προϊόντα Το οξυγόνο δε λαµβάνει µέρος στον κύκλο Πραγµατοποιείται στο εσωτερικό του µιτοχονδρίου Κύκλος κιτρικού οξέος (κύκλος Krebs) Φορείς ηλεκτρονίων κυτοχρώµατα Fe-S-πρωτεΐνες Κινόνη (ηλεκτρόνια + πρωτόνια) Η ροή ηλεκτρονίων συνεχίζεται µόνο όταν υπάρχει διαθέσιµο ΑDP ενώ η συγκέντρωση του ΑDP είναι υπεύθυνη για το ρυθµό οξειδωτικής φωσφορυλίωσης (αναπνευστικός έλεγχος) 4) Αναπνευστική αλυσίδα* Τα ηλεκτρόνια που αποµακρύνθηκαν από τα άτοµα C που οξειδώθηκαν, παραλαµβάνονται από τους φορείς ηλεκτρονίων NAD και FΑD (υψηλό ενεργειακό επίπεδο). Στην πορεία της αναπνευστικής αλυσίδας τα ηλεκτρόνια µεταφέρονται από υψηλότερο σε χαµηλότερο ενεργειακό επίπεδο µε αποτέλεσµα η ενέργεια που απελευθερώνεται να χρησιµοποιείται για σχηµατισµό ΑΤΡ. Η διαδικασία αυτή ονοµάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση. Ενεργειακό όφελος από τη διάσπαση ενός µορίου γλυκόζης, 36 ΑΤΡ και 686 Κcal (39% της διαθέσιµης ενέργειας) Ποιος είναι ο µηχανισµός παγίδευσης της ενέργειας των ηλεκτρονίων µε τη φωσφορυλίωση του ADP σε ΑΤΡ κατά τη µεταφορά τους στην αναπνευστική αλυσίδα; Υπόθεση της χηµειωσµωτικής σύζευξης (Mitchell, 1960) 4

Φορείς ηλεκτρονίων κυτοχρώµατα Fe-S-πρωτεΐνες Κινόνη (ηλεκτρόνια + πρωτόνια) Η ροή ηλεκτρονίων συνεχίζεται µόνο όταν υπάρχει διαθέσιµο ΑDP ενώ η συγκέντρωση του ΑDP είναι υπεύθυνη για το ρυθµό

5 H µεταφορά των ηλεκτρονίων στην αναπνευστική αλυσίδα προκαλεί άντληση πρωτονίων από το εσωτερικό του µιτοχονδρίου προς τον περιµιτοχονδριακό χώρο (6H + /2e - ) (διαβάθµιση πρωτονίων) Έναρξη κύκλου φωσφορικής πεντόζης Οι δρόµοι επιστροφής των πρωτονίων στο εσωτερικό των µιτοχονδρίων περνούν διαµέσω των συµπλόκων ενζύµων της ΑΤΡσυνθάσης (ΑΤΡ-άση). Η ροή αυτή προµηθεύει το ένζυµο ενέργεια για το σχηµατισµό του ΑΤΡ από ΑDP & Ρ Συνέχεια κύκλου φ.π. Σχηµατισµός 3-Ρ-γλυκεριναλδευδης + 6-Ρ- γλυκόζης Κύκλος της φωσφορικής πεντόζης Κύρια αποστολή παραγωγή ΝΑDPH 2 (βιοσυνθετικοί σκοποί) δηµιουργία 4-Ρ- ερυθρόζης (παραγωγή φαινολικών ουσιών) δηµιουργία 4-Ρ- ριβόζης (σχηµατισµός νουκλεοτιδίων) - Στον κύκλο φωσφ. πεντόζης παράγεται λιγότερο ΑΤΡ απ ότι στη γλυκόλυση ή τον κύκλο Krebs - Η γλυκόλυση είναι ο επικρατέστερος δρόµος αποικοδόµησης του άνθρακα (80-95%) Γλυκονεογένεση (ή αντίστροφη γλυκόλυση) Η διαδικασία σύνθεσης γλυκόζης από άλλα οργανικά µόρια µε πορεία αντίθετη προς αυτή της γλυκόλυσης 5

6 Μετατροπή των λιπών σε σάκχαρα Τα λιπίδια (τριγλυκερίδια) αποθηκεύονται στα κύτταρα των κοτυληδόνων ή του ενδοσπερµίουως πολυάριθµα σφαιρικά σταγονίδια που (δεν) περιβάλλονται από µεµβράνη και ονοµάζονται σφαιροσωµάτια (σταγονολιπίδια) Γλυοξυσωµάτια = µικροσωµάτια όπου τα λιπίδια µετατρέπονται σε σάκχαρα Σφαιροσωµάτιο τριγλυκερίδια λιπαρά οξέα Γλυοξυσωµάτιο λιπαρά οξέα ΟΑΑ κιτρικό οξύ Γλυοξυλικός µηλικό κύκλος ισοκιτρικό γλυοξυλικό ηλεκτρικό Γλυκονεογένεση ΟΑΑ ΟΑΑ µηλικό φουµαρικό ηλεκτρικό Μιτοχόνδριο Κύκλος Krebs Άµυλο Σακχαρόζη κιτρικό ισοκιτρικό Υδρόλυση τριγλυκεριδίων (λιπάση) Παράγοντες που επηρεάζουν την αναπνοή Περιεκτικότητα σε νερό Θερµοκρασία Αύξηση κατά 10 ο C διπλασιάζει την αναλογία αναπνοής (0-30 ο C) Αποταµιευµένες ουσίες Περιεκτικότητα σε οξυγόνο Γλυκερίνη -----ΑΤΡ--- 3-Ρ-γλυκερίνη - ---ΝΑD--- Ρ-διυδροξυακετόνη σάκχαρα Ζυµώσεις Ανάλογα µε τους τελικούς αποδέκτες ή τα κυρίαρχα οργανικά προϊόντα που προκύπτουν, η ζύµωση χαρακτηρίζεται ως αλκοολική, γαλακτική, βουτυρική, οξική) 6

Γλυοξυλικός µηλικό κύκλος ισοκιτρικό γλυοξυλικό ηλεκτρικό Γλυκονεογένεση ΟΑΑ ΟΑΑ µηλικό φουµαρικό ηλεκτρικό Μιτοχόνδριο Κύκλος Krebs Άµυλο Σακχαρόζη κιτρικό ισοκιτρικό Υδρόλυση τριγλυκεριδίων

7 1) Αλκοολική ζύµωση Αναερόβια διάσπαση σακχάρων σε αιθυλική αλκοόλη & CO 2 από µικροοργανισµούς ιδιαίτερα µύκητες του γένους Saccharomyces (ένζυµο ζυµάση) C 6 H 12 O 6-2CH 3 -CH 2 -OH + 2CO Kcal 3) Βουτυρική ζύµωση C 6 H 12 O 6 CH 3 -CH 2 -CΗ 2 -CΟΟH + 2CO 2 + 2H Kcal Αναερόβια βακτήρια Βουτυρικό οξύ δυσάρεστη γεύση & οσµή Σχηµατισµός βουτυρικού οξέος κατά την αποικοδόµηση πηκτινών της µέσης πλάκας των κυττάρων Αναερόβια οξείδωση γλυκόζης 4) Οξική ζύµωση Αερόβιοι µικροοργανισµοί CH 3 -CH 2 -OH+O 2 CH 3 -COOH+H 2 O+118Kcal αιθανόλη οξικό οξύ 2) Γαλακτική ζύµωση C 6 H 12 O 6 2CH 3 -CHOH-COOH COOH + 22 Kcal To πυροσταφυλικό οξύ δεν αποκαρβοξυλιώνεται (όπως στην αλκοολική) & δε σχηµατίζει ακεταλδευδη επειδή απουσιάζει η καρβοξυλάση από τους µικροοργανισµούς (βακτήρια). Το ρόλο του δέκτη υδρογόνου παίζει το πυροσταφυλικό οξύ. 7

πηκτινών της µέσης πλάκας των κυττάρων Αναερόβια οξείδωση γλυκόζης 4) Οξική ζύµωση Αερόβιοι µικροοργανισµοί CH 3 -CH 2 -OH+O 2 CH 3 -COOH+H 2 O+118Kcal αιθανόλη οξικό οξύ 2) Γαλακτική ζύµωση C 6 H 12

Σχετικά έγγραφα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΟΜΟΙΩΣΗ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΟΜΟΙΩΣΗ Θερινό εξάμηνο 2011 Καταβολισμός ή ανομοίωση Καταβολισμός ή ανομοίωση η σταδιακή και ελεγχόμενη διάσπαση των