Λιμνοποτάμιο Περιβάλλον & Οργανισμοί

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Λιμνοποτάμιο Περιβάλλον & Οργανισμοί Ενότητα 11: Ζωοπλαγκτικοί οργανισμοί Επικ. Καθηγήτρια Μιχαλούδη Ευαγγελία

2 Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons. Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, που υπόκειται σε άλλου τύπου άδειας χρήσης, η άδεια χρήσης αναφέρεται ρητώς. 2

3 Χρηματοδότηση Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στα πλαίσια του εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα. Το έργο «Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο» έχει χρηματοδοτήσει μόνο τη αναδιαμόρφωση του εκπαιδευτικού υλικού. Το έργο υλοποιείται στο πλαίσιο του Επιχειρησιακού Προγράμματος «Εκπαίδευση & Δια Βίου Μάθηση» & συγχρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο) & από εθνικούς πόρους. 3

4 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Ζωοπλαγκτικοί οργανισμοί

5 Περιεχόμενα ενότητας 1. Εισαγωγικά 2. Rotifera (Τροχoφόρα) 3. Cladocera (Κλαδοκερωτά) 4. Rotifera VS Cladocera 5. Copepoda (Κωπήποδα) 6. Δυναμική πληθυσμών 7. Ανταγωνισμός 8. Θήρευση 9. Θηρευση - Κυκλομορφωση 10. Ημερήσια κατακόρυφη μετανάστευση 11. Trophic Cascade 12. Εποχικότητα PEG-model 5

6 Σκοποί ενότητας Το μάθημα στοχεύει στη γνώση και κατανόηση βασικών χαρακτηριστικών της βιοκοινότητας του ζωοπλαγκτού, σχετικά με τη μορφολογία, τις μορφολογικές προσαρμογές και τις στρατηγικές ζωής, τη βιοποικιλότητα, τη δυναμική και διαδοχή του ζωοπλαγκτού. O φοιτητής μαθαίνει να ερμηνεύει και να εκτιμά το ρόλο, φαινόμενα και μεταβολές του ζωοπλαγκτού σε λιμναία οικοσυστήματα, καθώς και τη λειτουργία του τροφικού πλέγματος 6

7 Ελαιογραφία Glynn Gorick 8

8 Εισαγωγικά Πλαγκτός-ή-όν (γεν. πλαγκτού, δεν υπάρχει πληθυντικός): πλανώμενος, περιφερόμενος Ζωοπλαγκτό: Ζωικοί οργανισμοί που ζουν σε αιώρηση στο νερό και δεν έχουν την ικανότητα ενεργητικής κολύμβησης αντίθετα στα ρεύματα (Sommer) Σημαντικός ενδιάμεσος κρίκος στο τροφικό πλέγμα φυτοπλαγκτό ζωοπλαγκτό ανώτερα τροφικά επίπεδα 9

9 Εισαγωγικά Ταξινόμηση Animalia Eumetazoa Bilateria Protostomia Lophotrochozoa Platyzoa Φύλο Rotifera Brachionus forficula 10

10 Εισαγωγικά Ταξινόμηση Animalia Eumetazoa Bilateria Ecdysozoa Φύλο Arthropoda Υπόφυλο Crustacea Κλάση Phyllopoda Υποκλάση Diplostraca Υπερτάξη Cladocera Daphnia sp. 11

11 Εισαγωγικά Ταξινόμηση Animalia Eumetazoa Bilateria Ecdysozoa Φύλο Arthropoda Υπόφυλο Crustacea Κλάση Copepoda Τάξη Calanoida Τάξη Cyclopoida Τάξη Harpacticoida Acanthocyclops robustus 12

12 Εισαγωγικά Μέγεθος Keratella 125 μm άνθρωπος φύκη φακές-καρπούζια καρκινοειδή άλογα-φάλαινες Moss

13 Rotifera Μεγάλο φύλο σχεδόν αποκλειστικά στα εσωτερικά νερά Βλεφαριδοφόρο στεφάνη όταν κινείται δίνει την εντύπωση περιστρεφόμενου τροχού περίπου 2000 είδη, ¾ ζουν προσκολλημένα Asplanchna sp. 14

14 Rotifera Μορφολογία Επιδερμίδα λεπτή Επιδερμίδα σκληροποιημένη (lorica) Trichocerca similis μήκος 0,5 2 mm Brachionus falcatus Brachionus forficula Brachionus calyciflorus Filinia cornuta 15

15 Rotifera Προβλήματα στην αναγνώριση λόγω συντήρησης ζωντανό άτομο συντηρημένο άτομο Microscopy-UK.org UK Collotheca sp. 16

16 Rotifera Προβλήματα στην αναγνώριση λόγω συντήρησης Μορφολογικοί χαρακτήρες: lorica πρόσθιες ραχιαίες άκανθες οπίσθιες άκανθες ζωντανό άτομο συντηρημένο άτομο Brachionus 17

17 Rotifera Ανατομία βλεφαριδοφόρος στεφάνη δημιουργεί ρεύμα νερού που το φέρνει στην στοματική περιοχή malleate incudate vigrate uncinate Ruttner-Kolisko 1974 οι σιαγόνες βρίσκονται μέσα στο φάρυγγα και συνθλίβουν την τροφή χαρακτηριστικό για την αναγνώριση των ειδών Μεταφρασμένο από Nogrady et al

18 Rotifera Διατροφή τα περισσότερα είναι αιωρηματοφάγοι οργανισμοί το νερό με τα μερίδια τροφής εισέρχεται στη στοματική περιοχή & οι σιαγόνες (malleate ) μασούν την τροφή μέγεθος τροφής < 12 μm βακτήρια, φύκη, θρύμματα Mills

19 Rotifera Διατροφή Υπάρχουν και είδη θηρευτές οι σιαγόνες (incudate) λειτουργούν ως λαβίδες που πετάγονται και πιάνουν τη λεία Τρέφονται με: τροχοφόρα, μικρά καρκινοειδή 20

20 Rotifera Αναπαραγωγή Θηλυκό άτομο Αρσενικό άτομο Μεταφρασμένο από Nogrady et al

21 Rotifera Αναπαραγωγή μίτωση 2n 2n μίτωση 2n Διάρκεια ζωής: 6 24 ημέρες 2n 2n μίτωση 2n n 2n n 2n 2n 2n μείωση ερέθισμα μίξης 2n n πυκνότητα πληθυσμού πρωτεΐνη καλές συνθήκες φωτοπερίοδος n n 22

22 Rotifera Αναπαραγωγή Κλάση Bdelloidea...ένα εξελικτικό σκάνδαλο!!!!!!!!!!!!!!!...χωρίς σεξ για πάνω από 40 εκατομμύρια χρόνια!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! Welch & Meselson, Evidence for the evolution of Bdelloid Rotifers without sexual reproduction or generic exchange. Science 288: Habrotrocha rosa 1.Source: a/commons/6/66/habrotrocha_rosa _1.jpg Rkitko, 2009 CC-BY=SA 23

23 Rotifera Ανυδροβίωση Κρυπτοβίωση: Τα τροχοφόρα μπορούν να ανταπεξέλθουν στην ξηρασία. Όταν το νερό εξατμίζεται συστέλλονται στη μορφή ενός μικρού βαρελιού, μειώνουν τον μεταβολισμό τους & χάνουν νερό από το σώμα τους. μείωση ψευδοκοιλώματος συμπύκνωση κυττάρων & οργάνων μείωση κυτταροπλάσματος Macrotrachela quandricornifera μείωση 50% του αρχικού όγκου Ricci & Melone, Zoologica Scripta, 13:

24 Cladocera ψύλλοι του νερού water fleas, μετακινούνται με μια σειρά από άλματα μήκος 0,2 3 mm τυπικά, αλλά μπορούν να είναι και 4 6 mm (τα αρπακτικά είναι ακόμα μεγαλύτερα) βρίσκονται κυρίως στα εσωτερικά νερά μεγάλος εύρος αλατότητας στη θάλασσα υπάρχουν μόνο 9 γένη κυρίως στα παράκτια συστήματα 25

25 Cladocera Μορφολογία-Ανατομία γνάθος θωρακικά πόδια Από Dumont & Negrea 2002 Μεταφρασμένο από Amoros 1984 Cladocera trunk limbs. Source: /wiki/file:cladoceratru nklimbs.png E Ray Lankester No rights reserved 26

26 Cladocera Αναπαραγωγή αναπαραγωγική στρατηγική ανάλογη των τροχοφόρων διάρκεια ζωής μέχρι και 2 μήνες παρθενογενετικό θηλυκό γονιμοποιημένο θηλυκό Generalized cladoceran life cycle (Ebert, 2005) in Ebert, D Introduction to Daphnia Biology. ( ok=daph&part=ch2). Source: %20web/Moina%20micrura/Moina%20micrura.htm Daphnia with ephippium. Source: ewtopic.php?t=21079&sid=6a7dea20e135e38 b45c665903cede245. Fonakta, 2013 Resting egg pouch (ephippium) and the juvenile Daphnid that just hatched from it. Collected from residual sediment of a NOBOB ballast tank in Photo by S. Bandoni and H. MacIsaac.Obtained fromhttp:// bs/photogallery/waterlife/pages/1 099.html. In the public domain 27

27 Cladocera Διατροφή διηθηματοφάγοι οργανισμοί βακτήρια, φύκη, πρώτιστα, θρύμματα η απόσταση των τριχιδίων καθορίζει το μέγεθος της τροφής που μπορεί να είναι και 0,2 μm κυανοβακτήρια μπλοκάρουν τη συσκευή διήθησης τροχοφόρα παρασύρονται ΔΕΝ ΕΠΙΛΕΓΟΥΝ Από Dumont & Negrea

28 Ρυθμός Διήθησης (ml/hr) Cladocera Διατροφή Ο Ρυθμός Διήθησης αυξάνει γραμμικά με το μέγεθος του ατόμου Μέγεθος σώματος (mm) 29

29 Filtering capacity (ml/hr) Cladocera Διατροφή Ο Ρυθμός Διήθησης αυξάνει γραμμικά με το μέγεθος του ατόμου Είναι ανάλογος με τη συγκέντρωση της τροφής αυξάνει μέχρι ένα σημείο και μετά σταθεροποιείται περαιτέρω αύξηση μειώνει την κίνηση της διηθητικής συσκευής Algal concentration (cells 10^3) McMahon & Rigler

30 Rotifera Vs Cladocera Ανταγωνισμός Παράδειγμα στη λίμνη Κορώνεια έλλειψη θηρευτικής πίεσης (δεν υπάρχουν ψάρια) παρουσία Daphnia απουσία Brachionus 100% 80% 60% Daphnia magna Brachionus spp. 40% 20% 0% ΙΝ ΙΛ Α Σ Ο Ν Δ Ι Φ Μ Α Μ ΙΝ

31 Copepoda μέγεθος από 0,3 mm, τα περισσότερα 4 5 mm, ακόμα και 10 mm > είδη σε όλα τα υδάτινα οικοσυστήματα κυριαρχούν στο θαλάσσιο ζωοπλαγκτό η πιο άφθονη ομάδα πολυκύτταρων οργανισμών στη γη, ξεπερνώντας σε αριθμό ακόμα και τα έντομα, τα οποία περιλαμβάνουν περισσότερα είδη άλλα λιγότερα άτομα καλανοειδή κυκλωποειδή αρπακτικοειδή κεραία μακριά όσο το σώμα κεραία πιο κοντή από το σώμα κεραία πολύ κοντή ένας ωόσακος δυο ωόσακοι ένας ωόσακος οπίσθιο τμήμα σώματος τόσο φαρδύ όσο το πρόσθιο τμήμα tpk_copepoda, Source: Jesse Claggett, CC-BY-NC 32

32 Copepoda Μορφολογία Μεταφρασμένο από Harding & Smith

33 Copepoda Φυλετικός Διμορφισμός Harding & Smith 1974 Acanthocyclops robustus 34

34 Copepoda Αναπαραγωγή κύκλος ζωής: έως και 3 χρόνια καλανοειδή παράγουν διαπαυσιακά αβγά κυκλωποειδή δεν παράγουν διαπαυσιακά αβγά, αλλά περνούν το τελευταίο στάδιο του κωπηποδίτη με ή χωρίς εγκύστωση στο ίζημα Από Wetzel & Likens

35 Copepoda Διατροφή Καλανοειδή - διηθηματοφάγα φύκη, μαστιγοφόρα, βακτήρια ανιχνεύουν τη λεία με χημειοϋποδοχείς γεύση Επιλέγουν Η ροή του νερού - σωματιδίων τροφής, Από Koehl & Strickler 1981 Κυκλωποειδή - παμφάγα με αρπακτικό τρόπο διατροφής φύκη, πλαγκτικά ασπόνδυλα ανιχνεύουν τη λεία με μηχανοϋποδοχείς 36

36 Δυναμική πληθυσμών r = b - d b ρυθμός αναπαραγωγής θερμοκρασία τροφή d ρυθμός θνησιμότητας θήρευση φυσιολογικό θάνατο παράσιτα εκροές 37

37 Ανταγωνισμός παρόμοιες διατροφικές συνήθειες ενδοειδικός ανταγωνισμός (μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους) διαειδικός ανταγωνισμός (μεταξύ ατόμων διαφορετικών ειδών) exploitative competition τροφικός ανταγωνισμός mechanical interference μηχανική παρέμβαση Daphnia rotifera 38

38 Θήρευση Σπονδυλωτά Ασπόνδυλα Alosa sapidissima, Source: Pam Fuller USGS Nonindigenous Aquatic, in the public domain Chaoborus larva of unknown species from Wageningen, The Netherlands. Source: JPG, Piet Spaans 2006, CC-BY-SA Drawing of the 1st branchial arch of the Allis Shad, Alosa alosa (Linnaeus 1758), as Clupea alosa, Source: a_alosa_1.kiemenbogen_fig_110a_%28matschie_et_al._1909%29.svg Matschie et al. 1909, In the public domain 39

39 Θήρευση Brooks & Dodson 1965 Υπόθεση αποτελεσματικότητας μεγέθους Μέγεθος 0,8 mm 0,35 mm 40

40 Θήρευση Brooks & Dodson 1965 Υπόθεση της αποτελεσματικότητας μεγέθους (size-efficiency-hypothesis) 1. φυτοφάγοι ζωοπλαγκτικοί οργανισμοί ανταγωνίζονται για μικρά μερίδια τροφής (1-15 μm) 2. μεγάλοι ζωοπλαγκτικοί οργανισμοί διηθούν πιο αποτελεσματικά και μπορούν επίσης να καταναλώσουν και μεγαλύτερα μερίδια τροφής 3. έτσι όταν η θηρευτική πίεση από τα ψάρια είναι μικρή τα μικρά πλαγκτικά φυτοφάγα θα αποκλειστούν ανταγωνιστικά από τις μεγαλύτερες μορφές 4. όταν η θηρευτική πίεση από τα ψάρια είναι έντονη τότε η επιλογή με βάση το μέγεθος θα περιορίσει τις μεγάλες ζωοπλαγκτικές μορφές επιτρέποντας στο μικρόσωμο ζωοπλαγκτό που αποφεύγουν τη θήρευση να κυριαρχήσουν 5. όταν η θηρευτική πίεση είναι μέτρια, οι μεγαλόσωμοι ζωοπλαγκτικοί οργανισμοί συχνά διατηρούνται με μειωμένους πληθυσμούς επιτρέποντας την συνύπαρξη με τους μικρότερους ανταγωνιστές 41

41 Θήρευση-Κυκλομόρφωση Αποφυγή Θήρευσης Πλευρικές προεξοχές 42

42 Θήρευση-Κυκλομόρφωση Όπως και στα τροχοφόρα έτσι και σε αρκετά κλαδοκερωτά σταδιακή προέκταση του πρόσθιου μέρους της κεφαλής Cyclomorphosis, Pennak,

43 Diel Vertical Migration Ημερήσια Κατακόρυφη Μετανάστευση Lampert & Sommer 1997 Diel Vertical Migration Ine Swillen,

44 Ημερήσια Κατακόρυφη Μετανάστευση Diel Vertical Migration-Αποφυγή Θήρευσης καιρορμόνη απουσία παρουσία Καλύτερη ποιότητα τροφής Νύχτα: πρωτεΐνες Ημέρα: υδατάνθρακες Lampert & Sommer

45 Trophic Cascade Carpenter & Kitchell 1980 Αύξηση αρπακτικών ψαριών Μείωση πλαγκτοφάγων ψαριών Αύξηση μεγαλόσωμου ζωοπλαγκτού Μείωση φυτοπλαγκτικής βιομάζας Trophic cascade & top-down control & lake productivity. Source: The Lakes of Missouri Volunteer Program University of Missouri 46

46 % συμμετοχή Trophic Cascade Top-down control Λίμνη της Καστοριάς έντονη θηρευτική πίεση κυριαρχία μικρόσωμου ζωοπλαγκτού κλάσεις μεγέθους (μm) Moustaka-Gouni et al

47 % συμμετοχή Trophic Cascade Top-down control Λίμνη Βόλβη Θηρευτική πίεση του ενδημικού ζωοπλαγκτοφάγου ψαριού Alosa macedonica Κυριαρχία μικρόσωμου ζωοπλαγκτού Οδήγησε στην εξαφάνιση του Daphnia cucullata 0-300μm μm μm μm μm Κλάσεις μεγέθους Unpublished data 48

48 D. magna mean length (μm) D. magna (ind. L -1 ) Trophic Cascade Top-down control Λίμνη Κορώνεια Daphnia magna Απουσία ψαριών 0 Daphnia magna Cyanophyceae Παρουσία ψαριών cyanophycea (ind. ml -1 ) μm 833 μm S O N D J F MR AP MR MR AP M JN JL A S N F MR AP M JN JL A S1 S2 S3 O1 O2 N D Michaloudi et al

49 Trophic Cascade Bottom up control Λίμνη Κορώνεια 2004 Prymnesium parvum Abundance ind L Rotifers Cladocera Copepoda Prymnesium parvum Abundance(Zoo ind L -1 ) (Phyto ind 10 6 L -1 ) κυανοβακτήρια Prymnesium τοξικό 0 22-JUL 25-AUG 11-SEP 17-SEP 26-SEP Michaloudi et al Χαμηλή ζωοπλαγκτική αφθονία Απουσία τροχοφόρων & κλαδοκερωτών 0 50

50 Εποχικότητα PEG - model Sommer et al Οι εποχικές διακυμάνσεις του φυτοπλαγκτού (πάνω) & του ζωοπλαγκτού (κάτω) σε μια ιδεατή εύτροφη (αριστερά) & ολιγότροφη (δεξιά) λίμνη. Πάνω διάγραμμα: μικρά φύκη (σκοτεινή περιοχή), μεγάλα φύκη (ελαφρά γραμμοσκίαση), ζωοπλαγκτική βιομάζα (διακεκομμένη γραμμή). Κάτω διάγραμμα: μικρά φυτοπλαγκτοφάγα είδη (σκοτεινή περιοχή), μεγάλα φυτοπλαγκτοφάγα είδη (ελαφρά γραμμοσκίαση), φυτοπλαγκτική βιομάζα (διακεκομμένη γραμμή). Τα οριζόντια διαγράμματα δηλώνουν τις περιόδους κατά τη διάρκεια των οποίων παίζουν σημαντικό ρόλο οι κύριοι περιβαλλοντικοί παράγοντες. 51

51 Εποχικότητα PEG - model MediPEG-model Moustaka-Gouni-Michaloudi-Sommer 2014 Οι διακυμάνσεις είναι λιγότερο έντονες Ζωοπλαγκτό (βιομάζα + μέγεθος) χωρίς εποχικές διακυμάνσεις σχεδόν Moustaka-Gouni, Michaloudi & Sommer

52 Εποχικότητα PEG - model MediPEG-model Moustaka-Gouni, Michaloudi, & Sommer 2014 Υπόθεση 1: αδιάκοπη ανάπτυξη φυτοπλαγκτού το χειμώνα λόγω αυξημένης ηλιοφάνειας Το μεσογειακό φυτοπλαγκτό χαρακτηρίζεται από ένα ελάχιστο ανάπτυξης κατά τη διάρκεια της άνοιξης, αδιάκοπη ανάπτυξη από το καλοκαίρι ως το φθινόπωρο και μέγιστο βιομάζας το φθινόπωρο Υπόθεση 2: μεγαλύτερης διάρκειας και έντασης θηρευτική πίεση από τα ψάρια, με αποτέλεσμα μικρότερου μεγέθους ζωοπλαγκτό και ασθενέστερος έλεγχος από την κορυφή στο φυτοπλαγκτό 53

53 μ Εποχικότητα PEG - model MediPEG-model Moustaka-Gouni, Michaloudi, & Sommer 2014 Υπόθεση 2 3 φορές υψηλότερη στις γερμανικές λίμνες για συγκρίσιμα επίπεδα φυτοπλαγκτικού βιοόγκου Βιομάζα ζωοπλαγκτού σε σχέση με την περιοχή και τη φυτοπλαγκτική βιομάζα, Γερμανία Ελλάδα 54

54 frequency Εποχικότητα PEG - model MediPEG-model Moustaka-Gouni, Michaloudi, & Sommer 2014 Υπόθεση 2 Το μέγεθος των κλαδοκερωτών είναι σχεδόν 3 φορές μεγαλύτερο σε λίμνες της Γερμανίας από ότι της Ελλάδας Το δυναμικό βόσκησης του ζωοπλαγκτού είναι 6 φορές υψηλότερο σε λίμνες τις Γερμανίας από ότι στις Ελληνικές Germany Greece Grazing potential, loge (%d-1) Κατανομή συχνοτήτων του δυναμικού βόσκησης σε γερμανικές και ελληνικές λίμνες Το ζωοπλαγκτό είναι λίγο και μικρόσωμο 55

55 Βιβλιογραφία Amoros, C Crustacés cladocères. Bull. Soc. Linn. Lyon Brooks, J.L. & Dodson, S.I Predation, body size, and composition of the plankton. Science, 150: Dumont, H.J. & Negrea, S.V Introduction to the Class Branchiopoda. Leiden, Backhuys Publishers, 398p. Harding, J.P. & Smith, W.A A key to the British cyclopoid and calanoid copepods. Freshwater Biological Association, 56p. Koehl, M. A. R. & Strickler, J. R Copepod feeding currents: Food capture at low Reynolds number. Limnol. Oceanogr. 26: Lampert, W. & Sommer, U Limnoecology: The ecology of lakes and streams. Oxford University Press. 400 p. Matschie, P., Reichenow, A., Tornier, G., Pappenheim, P Mammalia, Aves, Reptilia, Amphibia, Pisces. In: Brauer, A. (Hrsg.): Die Süsswasserfauna Deutschlands. Eine Exkursionsfauna. Heft 1, Gustav Fischer Verlag, Jena, S. 206 McMahon, J.W. & Rigler, F.H Mechanisms regulating the feeding rate of Daphnia magna Straus. Can. J. Zool. 41: Michaloudi, E. & Kostecka, M Zooplankton of Lake Koroneia (Macedonia, Greece). BIOLOGIA, BRATISLAVA, 59 (2): Michaloudi, E., Moustaka-Gouni, M., Pantelidakis, K., Katsiapi, M., Genitsaris, S Plankton Succession in the Temporary Lake Koronia after Intermittent Dry-Out. Internat. Rev. Hydrobiol. 97: Moustaka-Gouni, M., Michaloudi, E., Sommer, U Modifying the PEG model for Mediterranean lakes - no biological winter and strong fish predation. Freshwater biology: /fwb Moustaka-Gouni, M., Vardaka, E., Michaloudi, E., Kormas, K.A., Tryfon, E., Mihalatou, H., Gkelis, S., Lanaras, T Plankton food web structure in a eutrophic polymictic lake with a history of toxic cyanobacterial blooms. Limnology and Oceanography 51: Nogrady, T., Wallace, R. L., Snell, T. W Rotifera. In H. J. Dumont (ed.), Biology, ecology and systematics. Vol. 1, Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. SPB Academic Publishers bv, The Hague, The Netherlands.Ruttner-Kolisko, A Plankton rotifers. Biology and taxonomy. English translation of Die Binnengewasser v. 26 (1). 146 p. Ricci, C. & Melone, G Macrotrachela quadricornifera (Rotifera, Bdelloidea); a SEM Study on Active and Cryptobiotic Animals. Zoologica Scripta, 13(3): Sommer, U., Gliwicz, Z. M., Lampert, W., Duncan, A The PEG-model of seasonal succession of planktonic events in fresh waters. Arch. Hydrobiol., 106, Welch & Meselson, Evidence for the evolution of Bdelloid Rotifers without sexual reproduction or generic exchange. Science 288: Wetzel, R.G. & Likens, G.E Limnological analyses, 2nd ed. Springer 56

56 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Τέλος Ενότητας 11 Επεξεργασία: Λατινόπουλος Διονύσης Θεσσαλονίκη, Εαρινό Εξάμηνο 2014