Προτυπα των λειτουργικων τυπων των νηματωδων στο βαθυαλο οικοσυστημα του Αιγαιου Πελαγους. Nematode functional groups from the bathyal ecosystem

Transcript

1 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 193 Προτυπα των λειτουργικων τυπων των νηματωδων στο βαθυαλο οικοσυστημα του Αιγαιου Πελαγους Λαμπαδαρίου Νικόλαος* *Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών, ΤΘ 2214, Ηράκλειο Κρήτη Περιληψη Έχει προταθεί πως η κατάταξη των νηματωδών με βάση τη μορφολογία της στοματικής τους κοιλότητας, τον τύπο της ουράς ή τον συνδυασμό και των δύο μεθόδων μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την εξαγωγή χρήσιμων οικολογικών συμπερασμάτων. Στην παρούσα εργασία, χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα από δύο περιοχές με διαφορετική εισροή οργανικής ύλης στο βενθικό οικοσύστημα με σκοπό τον έλεγχο της παραπάνω υπόθεσης. Βρέθηκε πως οι νηματώδεις υιοθετούν μία μάλλον οπορτουνιστική στρατηγική τροφοληψίας καθώς η διάρθρωσή τους σε τροφικούς τύπους δε διέφερε σημαντικά ανάμεσα στις δύο περιοχές μελέτης. Αντίθετα, η κατάταξη τους σε ουραίους τύπους καθώς και ο συνδυασμός των δύο μεθόδων ανέδειξε σημαντικές διαφορές υποδηλώνοντας πως υπάρχει χρήσιμη πληροφορία στην μορφολογία της ουράς, και πως οι δύο περιοχές μελέτης διαφέρουν «οικολογικά» για τους νηματώδεις. Λέξεις Κλειδιά: Μειοβένθος, βαθιά θάλασσα, νηματώδεις, τροφικοί τύποι, λειτουργικοί τύποι Nematode functional groups from the bathyal ecosystem of the Aegean Sea Abstract It has been proposed that buccal and tail shape morphology of nematodes as well as a buccal-morphology by tail-shape approach could be used to draw useful ecological information. In the present study, data from two sites of contrasting productivity were used to test the above hypothesis. It was found that nematodes were not different in their buccal morphology between the two areas. This may suggest that nematodes have an opportunistic feeding strategy, which may change depending on available food resources. In contrast, their tail and buccal by tail-shape morphology differed significantly between the two areas indicating that the two sites are ecologically different for nematodes and that there is useful information in the morphology of the tail. Keywords: Meiobenthos, deep-sea, nematodes, feeding types, functional groups

2 194 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Εισαγωγη Οι νηματώδεις αποτελούν την πολυπληθέστερη ομάδα μεταζώων στη βαθιά θάλασσα, με μεγάλο αριθμό ειδών, από τα οποία πολλά είναι σπάνια (Lambshead and Schalk, 2001). Εξαιτίας της σπανιότητας τους, η συγκέντρωση οικολογικών πληροφοριών για τα είδη αυτά είναι ιδιαίτερα δύσκολη και πολλές φορές αδύνατη. Μια λύση στο πρόβλημα αυτό είναι να συνδυάσει κανείς τα είδη με κοινά λειτουργικά χαρακτηριστικά, σχηματίζοντας έτσι κοινούς λειτουργικούς τύπους. Λειτουργικοί τύποι, είναι ομάδες ειδών με κοινά μορφολογικά χαρακτηριστικά τα οποία παίζουν (ή πιστεύεται ότι παίζουν) κοινό οικολογικό ρόλο. Στους νηματώδεις, πρώτος ο Wieser (1953) πρότεινε πως η μορφολογία της στοματικής περιοχής μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τη συγκρότηση διαφορετικών τροφικών τύπων. Το σύστημα κατάταξης του Wieser έχει χρησιμοποιηθεί έκτοτε σε μεγάλο αριθμό οικολογικών εργασιών (βλέπε αναφορές σε Jensen, 1987). Πιο πρόσφατα, οι Thistle and Sherman (1985) πρότειναν πως το σχήμα της ουράς μπορεί να περιέχει επίσης οικολογική πληροφορία αφού πιθανόν παίζει σημαντικό ρόλο στον τρόπο μετακίνησης των νηματωδών. Τέλος, οι Thistle et al. (1995), συνδυάζοντας τις δύο μεθόδους, πρότειναν πως η κατάταξη σε τροφικούς τύπους με βάση το σχήμα της ουράς μπορεί να αποτελέσει ένα χρήσιμο εργαλείο για την κατανόηση της οικολογίας των νηματωδών στα βαθιά οικοσυστήματα. Η διάρθρωση των νηματωδών σε διαφορετικούς λειτουργικούς τύπους (τροφικούς, ουραίους και συνδυασμός των δύο) χρησιμοποιήθηκε για να διερευνηθεί το κατά πόσο διαφέρουν οικολογικά μεταξύ τους δύο περιοχές με διαφορετική εισροή οργανικής ύλης στο βενθικό οικοσύστημα. Υλικα και μεθοδοι Δείγματα μειοπανίδας ελήφθησαν στο Βόρειο (4 σταθμοί) και στο Νότιο (3 σταθμοί) Αιγαίο (Πίνακας 1) το Σεπτέμβριο του 1997 και τον Οκτώβρη του 1998 με το Ω/Σ ΑΙΓΑΙΟ και την χρήση πολυπηρηνοδειγματολήπτη. Οι περιοχές μελέτης καθώς και η μεθοδολογία συλλογής κι επεξεργασίας των δειγμάτων περιγράφονται λεπτομερώς από τους Lampadariou & Tselepides (2000). Οι δύο περιοχές μελέτης χαρακτηρίζονται από μεγάλες διαφορές στην πρωτογενή παραγωγικότητα και κατά συνέπεια στην εισροή της οργανικής ύλης στο βενθικό οικοσύστημα (Tselepides et al., 2000; Lykousis et al., 2002). Οι νηματώδεις κατατάχθηκαν σε τροφικούς (Σχήμα 1) και ουραίους (Σχήμα 2) λειτουργικούς τύπους σύμφωνα με τους Wieser (1953) και Thistle et al. (1995), αντίστοιχα. Πίνακας 1. Γεωγραφικές συντεταγμένες και βάθος των σταθμών δειγματοληψίας Περιοχή Σταθμός Γεωγρ. Πλάτος (Β) Γεωγρ. Μήκος (Α) Βάθος Βόρειο Αιγαίο Ν Ν Ν Ν Νότιο Αιγαίο S S S

3 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 195 1A 1B 2A 2B Σχήμα 1. Τροφικοί τύποι νηματωδών. 1Α: επιλεκτικοί ιζηματοφάγοι, 1Β: μη επιλεκτικοί ιζηματοφάγοι, 2Α: νηματώδεις που τρέφονται «βόσκοντας» την επιπανίδα η οποία αναπτύσσεται επάνω στο υπόστρωμα, και 2Β: άρπαγες-παμφάγοι Σχήμα 2. Ουραίοι τύποι νηματωδών. 1: αμβλεία, 2: κωνικοκυλινδρική, 3: κωνική, 4: νηματοειδής ουρά. Η κλίμακα αντιστοιχεί σε 10 μm. Αποτελεσματα Η ανάλυση των τροφικών τύπων των νηματωδών από τη δειγματοληψία του Σεπτεμβρίου 97, έδειξε πως σε κανένα στρώμα του ιζήματος δε διαφέρουν τα ποσοστά των διαφόρων τροφικών τύπων ανάμεσα στο Νότιο και στο Βόρειο Αιγαίο (t-test, P>0.05). Αντίθετα, στη δειγματοληψία του Μαρτίου 98 βρέθηκαν διαφορές στους μη επιλεκτικούς ιζηματοφάγους (1Β) (t- Test, P=0.03 με ποσοστά 9.1% στο Νότιο έναντι 14.1% στο Βόρειο Αιγαίο). Η κατάταξη των νηματωδών σε ουραίους τύπους, σε αντίθεση με τους τροφικούς τύπους, έδωσε στατιστικά σημαντικές διαφορές (t-test, P<0.05). Συγκεκριμένα, στο δεύτερο στρώμα του ιζήματος (1-2 cm) ο τύπος (2) (κωνικοκυλινδρική ουρά) βρέθηκε να είναι μεγαλύτερος στο Βόρειο (34.1%) έναντι του Νοτίου Αιγαίου (9.9%). Επίσης στο βαθύτερο στρώμα του ιζήματος (4-6 cm) ο ουραίος τύπος (4) (νηματοειδής ουρά) βρέθηκε να είναι επίσης πιο άφθονος στο Βόρειο (52.) από ότι στο Νότιο Αιγαίο (26.7%). Ο συνδυασμός των δύο μορφολογικών τύπων (τροφικών και ουραίων) έδωσε συνολικά 14 διαφορετικούς λειτουργικούς τύπους (Σχήμα 3). Στο επιφανειακό στρώμα του ιζήματος (0-1 cm), δεν υπάρχουν ουσιαστικές διαφορές μεταξύ του Νοτίου και Βορείου Αιγαίου. Βαθύτερα όμως, αρχίζουν να

4 196 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας cm cm 1A1 1A2 1A3 1A4 1B2 1B3 1B4 2A2 2A3 2A4 2B1 2B2 2B3 2B cm cm 10 5 Σχήμα 3. Ποσοστιαία συμμετοχή των διαφόρων λειτουργικών τύπων των νηματωδών στα διάφορα στρώματα του ιζήματος. Στη λεζάντα τα δύο πρώτα στοιχεία αναφέρονται στον τροφικό τύπο και ο τελευταίος αριθμός στον ουραίο τύπο. π.χ. 1Α1= επιλεκτικοί ιζηματοφάγοι (1Α) με αμβλεία ουρά (1). Βλέπε Σχήμα 1 για επεξήγηση των τροφικών τύπων και Σχήμα 2 για επεξήγηση των ουραίων τύπων. διαφαίνονται κάποιες σημαντικές διαφορές. Πιο συγκεκριμένα, στο δεύτερο στρώμα του ιζήματος (1-2 cm) και στο Βόρειο Αιγαίο αρχίζει μια μείωση των βοσκητών με κωνική ουρά (2Α3) ενώ ταυτόχρονα, αρχίζει μία μικρή αύξηση, κυρίως στο σταθμό Ν-6, των βοσκητών με κωνικοκυλινδρική ουρά (2Α2). Στα βαθύτερα στρώματα του ιζήματος η επικράτηση των βοσκητών με κωνικοκυλινδρική ουρά (2Α2) σταθεροποιείται στο σταθμό S-3 του Νοτίου και στους δύο ρηχότερους σταθμούς του Βορείου Αιγαίου (Ν-6 και Ν-8). Τέλος, στο βαθύτερο στρώμα του Βορείου Αιγαίου (4-6 cm), αρχίζουν να εμφανίζουν μεγάλες αφθονίες και οι βοσκητές με νηματοειδής ουρά (2Α4). Όλοι οι υπόλοιποι λειτουργικοί τύποι αντιπροσωπεύονται με σχεδόν σταθερά ποσοστά τόσο στις δύο περιοχές του Αιγαίου όσο και στα διάφορα στρώματα του ιζήματος. Συζητηση Οι δύο κύριες περιοχές που διερευνήθηκαν (Βόρειο και Νότιο Αιγαίο), αν και εμφάνισαν σημαντικές διαφορές σχεδόν σε όλα τα βιοτικά και αβιοτικά τους χαρακτηριστικά (Tselepides et al., 2000), παρουσίασαν αξιοπερίεργη ομοιότητα ως προς τη σύνθεση των τροφικών τύπων των νηματωδών. Το γεγονός αυτό, υποδηλώνει πως τα περισσότερα είδη έχουν μια μάλλον οπορτουνιστική διατροφική συμπεριφορά, η οποία καθορίζεται από την ποιότητα και ποσότητα της διαθέσιμης τροφής στο συγκεκριμένο περιβάλλον (Yeates et al., 1993; Moens and Vincx, 1997).

5 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 197 Παράλληλα, μας δείχνει επίσης ξεκάθαρα πως απέχουμε πολύ ακόμα από την πλήρη κατανόηση της διατροφικής συμπεριφοράς αυτών των οργανισμών. Η κατάταξη των νηματωδών, σε ουραίους τύπους, έδωσε σημαντικές πληροφορίες για το πρότυπο κατανομής των νηματωδών στο χώρο. Η επικράτηση των νηματωδών με νηματοειδής ουρά (2Α4) στα βαθύτερα στρώματα του Βορείου Αιγαίου επιβεβαιώνει την παρατήρηση που έκαναν οι Thistle & Sherman (1985), ότι δηλαδή οι νηματώδεις με ουρά μεγάλου μήκους, μπορούν να κινηθούν προς την επιφάνεια του ιζήματος για την αναζήτηση τροφής, χρησιμοποιώντας στη συνέχεια την ουρά τους ως μοχλό για να επιστρέψουν γρήγορα πίσω στα βαθύτερα στρώματα του ιζήματος και στη φυσική τους θέση. Ο συνδυασμός των δύο μεθόδων, παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον καθώς ανέδειξε κάποιες επιπλέον πληροφορίες όπως και ερωτήματα. Για παράδειγμα, παρατηρείται η παντελής απουσία νηματωδών 1Β και 2Α με αμβλεία ουρά (π.χ. Comesa, Pontonema). Ωστόσο, νηματώδεις αυτής της μορφής είναι γνωστό πως υπάρχουν σε άλλου είδους περιβάλλοντα. Το γεγονός ότι απουσιάζουν αυτές οι μορφές από τα δείγματά μας, δημιουργεί κάποια ερωτήματα του τύπου: «απουσιάζουν αυτές οι μορφές από τη βαθιά θάλασσα ή υπάρχουν στη βαθιά θάλασσα αλλά απουσιάζουν από τα δείγματά μας;» Οι απαντήσεις, αν φυσικά υπάρχουν, είναι φανερό πως σχετίζονται τόσο με την οικολογία όσο και με την εξέλιξη των νηματωδών στη βαθιά θάλασσα. Η παρούσα μελέτη έδειξε πως οι λειτουργικοί τύποι των νηματωδών διαφέρουν ανάμεσα στις δύο περιοχές μελέτης και πως η κατάταξη με βάση τον τύπο της ουράς μπορεί να δώσει χρήσιμες οικολογικές πληροφορίες ανάλογης αξίας με την καλά αναγνωρισμένη κατάταξη σε τροφικούς τύπους. Μένει βέβαια να διερευνηθεί το κατά πόσο μπορεί να συσχετισθεί ο τρόπος μετακίνησης των νηματωδών με τον τύπο ουράς που διαθέτουν. Βιβλιογραφια JENSEN, P., Feeding ecology of freeliving aquatic nematodes. Marine Ecology Progress Series 35: LAMBSHEAD, P.J.D., SCHALK, P., Overview of marine invertebrate biodiversity. In: Levin, S. (Ed.), Encyclopedia of biodiversity. Vol. 3, Academic Press, pp LAMPADARIOU, N., TSELEPIDES, A., Deep-sea meiofauna from the Aegean Sea (eastern Mediterranean): spatial variability. In, Proceedings of the 6th Hellenic Symposium on Oceanography and Fisheries. Vol. 1, Chios, Greece, May, pp LYKOUSIS, V., CHRONIS, G., TSELEPIDES, A., PRICE, N.B., THEOCHARIS, A., SIOK- OU-FRANGOU, I., VAN WAMBEKE, F., DANOVARO, R., STAVRAKAKIS, S., DUINEVELD, G., GEORGOPOULOS, L., IGNATIADES, L., SOUVERMEZOGLOU, A., VOUTSINOU-TALIADOURI, F., Major outputs of the recent multidisciplinary biogeochemical researches undertaken in the Aegean Sea. Journal of Marine Systems 33-34: MOENS, T., VINCX, M., Observations on the feeding ecology of estuarine nematodes. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 77: THISTLE, D., LAMBSHEAD, P.J.D., SHER- MAN, K.M., Nematode tail-shape groups respond to environmental differences in the deep sea. Vie et Milieu 45: THISTLE, D., SHERMAN, K.M., The nematode fauna of a deep-sea site exposed to strong near-bottom currents. Deep-Sea Research 32: TSELEPIDES, A., AKOUMIANAKI, I., POLY- CHRONAKI, T., Organic matter variability in sediments of the Aegean Sea. In, Proceedings of the 6th Hellenic Symposium on Oceanography and Fisheries. Chios, May, pp

6 198 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας WIESER, W., Die Beziehung zwischen Mundhφhlengestald, Ernδhrungsweise und Vorkommen bei freilebenden marinen Nematoden. Arkiv fur Zoologi 4: YEATES, G.W., BONGERS, T., DE GOEDE, R.G.M., FRECKMAN, D.W., GEORGIEVA, S.S., Feeding habits in soil nematode families and genera: an outline for soil ecologists. Journal of Nematology 25: