Φωτοσύνθεση. του σε υδατάνθρακες, καταναλώνοντας χημική ενέργεια που προέκυψε από ηλιακή ενέργεια

Transcript

1 Φωτοσύνθεση Οι διαδικασίες που οδηγούν στην αφομοίωση του CO 2 και τη μετατροπή του σε υδατάνθρακες, καταναλώνοντας χημική ενέργεια που προέκυψε από ηλιακή ενέργεια Ι. Μετατροπή της ηλιακής ακτινοβολίας σε χημική ενέργεια ΙΙ. Αφομοίωση CO2 (Κύκλος του Κalvin-Benson)

2 Φωτοσύνθεση Φωτονιακή απορρόφηση από τις φωτοσυνθετικές χρωστικές και διέγερσή τους Μεταφορά της δεσμευμένης ενέργειας στο σύμπλοκο συλλογής φωτός Ορθολογική διοχέτευση της δεσμευμένης ενέργειας στα δύο φωτοσυστήματα- Φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων (αναγωγή ΝΑDP+ σε NADPH) Φωτοφωσφορυλίωση (σύνθεση χημικής ενέργειας ATP από ηλιακή) Eπένδυση της χημικής ενέργειας που αποκτήθηκε στη μετατροπή ανόργανου άνθρακα (CO2) σε οργανική ύλη Η2Ο

3 Χλωροπλάστες

4

5 Φωτοσύνθεση Ι. Μετατροπή της ηλιακής ακτινοβολίας σε χημική ενέργεια Φωτεινές αντιδράσεις

6 Το φως είναι είδος ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας Ε=h.v = h. C/λ Φάσμα ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας

7 Η ηλιακή ακτινοβολία μεταφέρει φωτόνια με διαφορετικά μήκη κύματος nm -1 W m -2 n Ενέργεια Φάσμα ηλιακής ακτινοβολίας Ακτινοβολία στην επιφάνεια της Γης Φάσμα απορρόφησης από τη χλωροφύλλη μήκος κύματος, λ

8 Οι φωτοσυνθετικές χρωστικές απορροφούν το φως κινητήρια δύναμη της φωτοσύνθεσης Χλωροφύλλες Χλωροφύλλη β Βακτηριοχλωροφύλλη α Καροτενοειδή Βιλινες φυκοερυθροβιλίνη Χλωροφύλλη α β- καροτένιο

9 Φάσμα απορρόφησης ης φωτοσυνθετικών χρωστικών Απο ορρόφησ ση 1. Bακτηριοχλωροφύλλη α 2. Χλωροφύλλη α 3. Χλωροφύλλη b 4. Φυκοερυθροβιλλίνη 5. β-καροτένιο Μήκος κύματος (nm)

10 Φωτονιακή απορρόφηση και ενεργειακή διέγερση χρωστικών υψηλότερη ενεργειακή κατάσταση μπλε Ενέργεια Απ πορρόφησ ση μπλε φω ωτός Απορρ ρόφηση κόκκιν νου φωτός απώλεια υπό μορφή θερμότητας χαμηλότερη ενεργειακή κατάσταση Φθορισμός: Απώλεια λόγω εκπομπής φωτός μεγαλύτερου λ κόκκινο φθορισμός απορρόφηση Μή ήκος κύμα ατος, λ Βασική ενεργειακή κατάσταση (η χαμηλότερη)

11 Μεταφορά ενέργειας

12 Μεταφορά ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση μεταφορά ενέργειας μεταφορά ηλεκτρονίων φως φωτοσυνθετικές χρωστικές δέκτης κέντρο αντίδρασης φωτοσυλλεκτικός μηχανισμός- αντένα φωτοσυλλογής δότης

13 Μεταφορά ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση ( παγίδευση ενέργειας : η αλληλουχία των χρωστικών που διοχετεύουν την ενέργεια προς το φωτοχημικό κέντρο αντίδρασης έχει μέγιστο απορρόφησης που προοδευτικά μετακινείται προς τα μεγαλύτερα, κόκκινα, μήκη κύματος) καροτενοειδή Καροτεονειδή * nm ενέ έργεια φηση φω ωτονίων απορρό Χλωροφύλλη b* 650 nm Χλωροφύλλη a* 670 nm Eνέργεια που χάνεται ως θερμότητα κατά τη μεταφορά της διέγερσης Eνέργεια έ που παγιδεύεται στο φωτοχημικό κέντρο αντίδρασης Βασική κατάσταση ενέργειας

14 Φωτοσυνθετικά σύμπλοκα Οργάνωση φωτοσυνθετικών πρωτεϊνικών συστημάτων το σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων αποτελείται από πρωτεϊνες μεταφοράς ηλεκτρονίων και συνδυαζόμενες προσθετικές ομάδες Στρώμα (βασικό ph) φως κυτοχρωμα b6 f φως πλαστοκινόνη Οξείδωση του νερού Μικροχωρος (όξινο ph) Βαθμιδωση ηλεκτροχημικού δυναμικού (διαβάθμιση πρωτονίων)

15 Οργάνωση φωτοσυνθετικών συστημάτων στις μεμβράνες των θυλακοειδών στρώμα Μεμβράνη θυλακοειδών μικροχώρος

16 Φωτοσυνθετικά σύμπλοκα Φωτοσύστημα Ι (PSI) Σύμπλοκο συλλογής φωτός (LHC I) Πυρήνας PSI Φωτοσύστημα ΙΙ (PSII) Σύμπλοκο συλλογής φωτός (LHC II) φωτοχημικό κέντρο αντίδρασης Πυρήνας PSII σύμπλοκο έκλυσης οξυγόνου Κυτόχρωμα b6 f

17 Φωτοσύστημα ΙΙ (PSII) Σύμπλοκο συλλογής φωτός (LHC II): 6 πρωτεϊνες, 4 συμπλέγματα με χαρακτηριστική αναλογία chl a, chl b και καροτενοειών /σε τριμερή μορφή, 8 τριμερή γύρω από κέντρο αντίδρασης Πυρήνας PSII: >20 πρωτεϊνες, D1/ D2 (φωτοχημικό κέντρο), P680 Σύμπλοκο έκλυσης οξυγόνου

18 Φωτοσύστημα ΙΙ (PSII) από το κυανοβακτήριο Synechococcus elongatus

19 Σύμπλοκο έκλυσης οξυγόνου Η φωτοοξείδωση του νερού πραγματοποιείται με το μηχανισμό των 5 S καταστάσεων, αντιπροσωπεύουν τη διαδοχική συσσώρευση οξειδωτικών ισοδύναμων στο ενζυμικό σύμπλοκο, το οποίο περιέχει Μn

20 Φωτοσύστημα Ι (PSI) Σύμπλοκο συλλογής φωτός (LHC I): πρωτεϊνες, chl b δρα ως βοηθητική κεραία στις χρωστικές του πυρήνα Πυρήνας PSI: ~100 chl a, καροτένια, P700, PsaA / PsaB, 10 πρωτείνες Α0: χλωροφύλλη Α1: φυλλοκινόνη (βιταμίνη Κ1) Fe-S κέντρα Fd: φερρεδοξίνη FNR : αναγωγάση φερρεδοξίνης-nadp

21 Κυτόχρωμα b6 f 2 Cyt b 1 Cyt c Rieske Fe-S πρωτεϊνη

22 Ενεργειακο διάγραμμα Ζ: η φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων συνολικά 8 φωτόνια (4 στο PSII και 4 στο PSI) απαιτούνται για τη μεταφορά 4 ηλεκτρονίων από 2 μόρια νερού σε δύο μόρια NADP+

23 Ενεργειακο διάγραμμα Ζ: η φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων Κλίμα ακα οξει ιδοααγω ωγικού δυναμικ κού Η πρώτη φωτοχημική αντίδραση, δηλ. η διέγερση των κέντρων αντίδρασης P680 / P700 γίνεται σε femtoseconds (10-15 s). Η πρώτη χημική αντίδραση, η μεταφορά ενός ηλεκτρονίου από τη διεγερμένη P680* στη φαιοφυτίνη με την παραγωγή οξειδωμένης P680 (P680+) και ανηγμένης φαιοφυτίνης (Pheo-) στο PSII και η μεταφορά ενός ηλεκτρονίου από τη διεγερμένη P700* στη Αο με την παραγωγή οξειδωμένης P700 και ανηγμένης Αο, γίνεται σε λίγα picoseconds (10-12 s)

24 Μετατροπή ηλιακής ενέργειας σε χημική

25 Πλαστοκινόνη: μεταφέρει ηλεκτρόνια και πρωτόνια!

26 Kύκλος Q (Μitchell, 1975) Ηλεκτρόνια που προέρχονται από την οξείδωση της ανηγμένης πλαστοκινόνης στο σύμπλοκο κυτοχρώματος b6 f ανακυκλώνονται με ταυτόχρονη αναγωγή της πλαστοκινόνης (σε κάποια θέση αναγωγάσης του συμπλόκου. Ενισχύεται η μεταφορά πρωτονίων από το στρώμα στον μικροχώρο και αυξάνεται η ηλεκτροχημική διαβάθμιση πρωτονίων ( κινητήρια δύναμη πρωτονίων). Κυτόχρωμα b6 f Πιθανός ρόλος στη ρύθμιση της διοχέτευσης ενέργειας ανάμεσα στα δύο φωτοσυστήματα, στην έναρξη της κυκλικής μεταφοράς ηλεκτρονίων και στη ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης -

27

28 Φωτοφωσφορυλίωση

29 Φωτοφωσφορυλίωση Mitchell (1961) Κινητήρια Δύναμη πρωτονίων (Δp) = ΔΕ (ηλεκτρική δυναμικό της μεμβράνης (2.3 RT/F) ΔpH Η διαβαθμιση πρωτονίων οδηγεί σε σύνθεση ATP από ADP και Pi

30 στρώμα (ph 8) αυλός (ph 4-6)

31 Kυκλική Ροή ηλεκτρονίων Aπαιτείται μόνο το PSI και όχι το PSII Τα ηλεκτρόνια από την ανηγμένη φερρεδοξίνη δεν καταλήγουν στο NADP+ αλλά επιστρέφουν στο κυτόχρωμα b και κατά συνέπεια στο P700 Δε συμβαίνει αναγωγή NADP+. Δε συμβαίνει οξείδωση του νερού Η ενέργεια των φωτονίων οδηγεί στη δημιουργία διαβάθμισης Η+, δηλαδή σε πηγή χημειοοσμωτικής ενέργειας, που χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ATP από την ATP συνθάση του χλωροπλάστη

32

33 Μηχανισμοί επιδιόρθωσης (φωτοπροστασία) του φωτοσυνθετικού μηχανισμού - Φωτοαναστολή (1) μηχανισμοί καταστολής Μοντέλο με τρία μέρη Συντονισμός αντιδράσεων Ενέργεια φωτονίων Περίσσεια φωτονίων Φωτοσύνθεση θερμότητα (2) συστήματα εκκαθαρισης Ρόλος των καροτενοειδών 3 Chl* +Car Chl + 3 Car* 3 Car* Car + θερμότητα Κύκλος ξανθοφυλλών Ψευδοκυκλική ροή ηλεκτρονίωνμεγάλη μγ συγκέντρωση οξυγόνου Παραγωγή τοξικών μορίων 3 Chl*, Ο2 -., 1 O2, Η2Ο2,.ΟΗ ( 3 Chl* +O2 Chl + 1 O2*) Καταστροφή της D1 υπομονάδας του PSII Φωτοαναστολή Επιδιόρθωση με de novo σύνθεση

34 Ρυθμιστικοί μηχανισμοί της διοχεύτεσης ενέργειας στο φωτοσυνθετικό μηχανισμό (μοντέλο με τρία μέρη) κατάσταση Ι κατάσταση ΙΙ

35

36 Μηχανισμοί επιδιόρθωσης (φωτοπροστασία) του φωτοσυνθετικού μηχανισμού - Φωτοαναστολή (1) μηχανισμοί καταστολής Μοντέλο με τρία μέρη Συντονισμός αντιδράσεων Ενέργεια φωτονίων Περίσσεια φωτονίων Φωτοσύνθεση θερμότητα (2) συστήματα εκκαθάρισης Ρόλος των καροτενοειδών 3 Chl* +Car Chl + 3 Car* 3 Car* Car + θερμότητα Κύκλος ξανθοφυλλών Ψευδοκυκλική ροή ηλεκτρονίωνμεγάλη μγ συγκέντρωση οξυγόνου Παραγωγή τοξικών μορίων 3 Chl*, Ο2 -., 1 O2, Η2Ο2,.ΟΗ ( 3 Chl* +O2 Chl + 1 O2*) Καταστροφή της D1 υπομονάδας του PSII Φωτοαναστολή Επιδιόρθωση με de novo σύνθεση

37

38 Κύκλος ξανθοφυλλών (μη φωτοχημική μεταφορά ενέργειας) Χαμηλή ένταση φωτός Βιολαξανθίνη Ανθεραξανθίνη Υψηλή ένταση φωτός Ζεαξανθίνη

39 Μηχανισμοί επιδιόρθωσης (φωτοπροστασία) του φωτοσυνθετικού μηχανισμού - Φωτοαναστολή (1) μηχανισμοί καταστολής Μοντέλο με τρία μέρη Συντονισμός αντιδράσεων Ενέργεια φωτονίων Περίσσεια φωτονίων Φωτοσύνθεση θερμότητα (2) συστήματα εκκαθαρισης Ρόλος των καροτενοειδών 3 Chl* +Car Chl + 3 Car* 3 Car* Car + θερμότητα Κύκλος ξανθοφυλλών Ψευδοκυκλική ροή ηλεκτρονίωνμεγάλη μγ συγκέντρωση οξυγόνου Παραγωγή τοξικών μορίων 3 Chl*, Ο2 -., 1 O2, Η2Ο2,.ΟΗ ( 3 Chl* +O2 Chl + 1 O2*) Καταστροφή της D1 υπομονάδας του PSII Φωτοαναστολή Επιδιόρθωση με de novo σύνθεση

40 Ελεγχόμενος σχηματισμός Ο2 -. Ψευδοκυκλική ροή ηλεκτρονίων

41 Βιοσύνθεση χλωροφυλλών Φάση Ι: Μετατροπή του γλουταμικού οξέος σε αμινολεβουλινικό οξύ Ένωση 2 ΑLA για το σχηματισμό της πυρρόλης πορφοβιλινογόνο (PBG) Φάση ΙΙ: Ένωση 4 PBG για τη δημιουργία της τετραπυρρόλης πρωτοπορφυρίνη (PP-IX) Φάση V: Aναγωγή του δακτυλίου- Προσθήκη φυτόλης Φάση ΙΙΙ: Είσοδος του Μg- Σχηματισμός πρωτοχλωροφυλλιδίου Φάση ΙV: Φωτομετατροπή του πρωτοχλωροφυλλιδίου σε χλωροφυλλίδιο

42

43 Καταβολισμός χλωροφυλλών 1. Απομάκρυνση της φυτόλης από τη χλωροφυλλάση 2. Απομάκρυνση του μαγνησίου από μια από-χηλάση 3. Ανοιγμα του πορφυρινικού δακτυλίου από οξυγενάση. Δημιουργία τετραπυρρόλης ανοικτής αλυσίδας 4. Τροποποίηση της τετραπυρρόλης και δημιουργία άχρωμων προϊόντων. Μεταφορά και αποθήκευση στο χυμοτόπιο

44 Μοριακή Βιολογία και Γενετική του Φωτοσυνθετικού Μηχανισμού