Φωτοσύνθεση. hv χημική ενέργεια. 1. Φωτεινές αντιδράσεις

Transcript

1 Φωτοσύνθεση hv χημική ενέργεια 1. Φωτεινές αντιδράσεις παραγωγή ενέργειας (ATP) και αναγωγικής δύναμης (NADPH) που θα χρησιμοποιηθούν στην αναγωγή C 2 προς υδατάνθρακες Έκλυση Ο 2 ως παραπροϊόν της φωτόλυσης του νερού 2. Σκοτεινές αντιδράσεις μετατροπή της ανόργανης ύλης (C 2 ) σε οργανική (υδατάνθρακες)

2 Φωτοσύνθεση

3 Φωτοσύνθεση Μεταβολισμός του άνθρακα C3 μεταβολισμός του άνθρακα Κύκλος του Calvin Χρησιμοποίηση των προϊόντων των φωτεινών αντιδράσεων NADPH & ATP για τη δημιουργία του ανθρακικού σκελετού των φυτικών οργανισμών, δηλ. την παραγωγή βιομάζας Ετήσια μετατροπή C 2 σε βιομάζα: 200 δις τόνοι 40% από φυτοπλαγκτόν

4 Παγκόσμια πρωτογενής παραγωγικότητα

5 Φωτοσύνθεση Μεταβολισμός του άνθρακα στο στρώμα του χλωροπλάστη

6 Φωτοσύνθεση Μεταβολισμός του άνθρακα στα χερσαία φυτά υπάρχουν 3 τρόποι καθήλωσης και μεταβολισμού του C 2 και των επακόλουθων βιοχημικών αντιδράσεων: 3 φωτοσυνθετικοί κύκλοι ο C3 κύκλος (κύκλος του Calvin) o C4 κύκλος (κύκλος Hatch & Slack) όξινος μεταβολισμός τύπου Crassulaceae (CAM)

7 Μεταβολισμός του άνθρακα C3 κύκλος Το C 2 αντιδρά με ένα μόριο- δέκτη με 5 άτομα C αναγέννηση χρήση ATP χρήση NΑDPH μόριο-δέκτης σάκχαρα

8 C3 μεταβολισμός του άνθρακα

9 1. Καρβοξυλίωση της 1,5- διφωσφορικής ριβουλόζης (RuBP) προς 2 μόρια 3- φωσφογλυκερινικού οξέος (3-PGA). C3 μεταβολισμός του άνθρακα 2. Αναγωγή του 3-PGA προς υδατάνθρακα (3-φωσφορική γλυκεριναλδεΰδη G-3-P). 3. Αναγέννηση του μορίου δέκτη (RuBP).

10 1. Καρβοξυλίωση της RuBP P P HC C HC HC P + *C 2 + Mg 2+ 1 * HC P (3) 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη (RuBP) 3-φωσφογλυκερινικό οξύ (3-PGA). Rubisco Το ένζυμο ενσωμάτωσης τόνων C 2 50% των ολικών διαλυτών πρωτεϊνών των φύλλων

11 1. Καρβοξυλίωση της RuBP 3-φωσφογλυκερινικό οξύ (3-PGA) ακριβώς επειδή έχει 3 άτομα άνθρακα έδωσε και το όνομα C3 στον συγκεκριμένο κύκλο

12 3C RuBP 2. Αναγωγή της RuBP 6PGA 6ATP 6ADP 6DPGA φωσφογλυκερινικό οξύ 1,3 διφωσφο-γλυκεριναλδεύδη 6NADPH 6NADP + 6Pi 6G-3-P 3-φωσφογλυκεριναλδεύδη σάκχαρο με 3 άνθρακες (τριόζη)

13 3. Αναγέννηση της RuBP τα 5/6 των παραγόμενων μορίων τριόζης χρησιμοποιούνται για την αναγέννηση του μορίου δέκτη του C 2 (RuBP) το υπόλοιπο 1/6 διατίθεται για την βιοσύνθεση των τελικών προϊόντων

14 Συνολικά 6 φορές ο κύκλος για παραγωγή 1 εξόζης η μορφή υπό την οποία εξάγεται ο άνθρακας από τον κύκλο του Calvin

15

16 παραγωγή αμύλου και σακχαρόζης μεταφορά στο υπόλοιπο φυτό αποταμίευση στο χλωροπλάστη

17 παραγωγή αμύλου και σακχαρόζης κοκκία αποθηκευμένου αμύλου (ωχρές περιοχές) σε χλωροπλάστη μπιζελιού

18 Ενεργειακές απαιτήσεις ADP RuBP C 2 + ATP αναγένηση καρβοξυλίωση 3-PGA G-3-P αναγωγή 2ADP + 2Pi + 2NADP 2ATP + 2NADPH

19 Ενεργειακές απαιτήσεις για παραγωγή 1 εξόζης Καρβοξυλίωση 6RuBP + 6C 2 12 (3-PGA) Αναγωγή 12 (3-PGA) + 12ATP + 12NADPH 12 (G-3-P) + 12ADP + 12NADP Αναγέννηση 12 (G-3-P) + 6ATP εξόζη + 6RuBP + 6ADP (Ru-5-P + ATP RuBP + ADP) 6C ATP + 12NADPH εξόζη + 18ADP + 12NADP

20 Ενεργειακές απαιτήσεις 6C ATP + 12NADPH εξόζη + 18ADP + 12NADP άρα, για 1 C 2 3 ATP 2 NADPH

21

22 Φωτοαναπνοή Rubisco Δρα τόσο ως καρβοξυλάση (κύκλος Calvin) όσο και ως οξυγενάση ΦΩΤΟΑΝΑΠΝΟΗ διαδικασία που συμβαίνει ΜΟΝΟ στο φως κατά την οποία καταναλώνεται Ο 2 και απελευθερώνεται C 2

23 Φωτοαναπνοή Rubisco Υπόστρωμα Εναλλακτικό υπόστρωμα C 2 + RuBP φωτοσύνθεση 2 + RuBP φωτοαναπνοή Ανταγωνισμός C 2 2 για δέσμευση στο ίδιο ενεργό κέντρο

24 Φωτοαναπνοή - η διττή δράση της Rubisco

25 Φωτοαναπνοή - Γενική αντίδραση

26 Κύκλος Calvin RuDP 3-PGA 2 P P-γλυκολικό HC Pi γλυκολικό Φωτοαναπνοή Κύκλος C2 ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΕΣ ADP ATP γλυκερινικό NAD HC 2 NADH υδροξυπυροσταφυλικό C HC N γλουταμίνη CH 2 γλυοξυλικό + 1/2 2 C ΠΕΡΟΞΥΣΩΜΑΤΑ HC N α-κετογλουταρικό C N γλυκίνη NADH NAD σερίνη HC N C N + C N ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ NH 3 + C 2

27 Φωτοαναπνοή Κύκλος C2 κατανάλωση οξυγόνου Κύκλος Calvin RuDP 2 P P-γλυκολικό Pi γλυκολικό 3-PGA HC ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΕΣ ADP ATP γλυκερινικό NAD HC

28 Φωτοαναπνοή ADP Κύκλος ATP C2 ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΕΣ γλυκολικό γλυκερινικό NAD HC κατανάλωση οξυγόνου 2 NADH υδροξυπυροσταφυλικό C HC N γλουταμίνη CH 2 γλυοξυλικό + 1/2 2 C ΠΕΡΟΞΥΣΩΜ ΑΤΑ HC N α-κετογλουταρικό C N γλυκίνη

29 ΠΕΡΟΞΥΣΩΜ ΑΤΑ Φωτοαναπνοή Κύκλος C2 HC N γλουταμίνη C α-κετογλουταρικό C N γλυκίνη γλυκίνη NADH NAD σερίνη HC N C N + C N Μ ΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ NH 3 + C 2 απελευθέρωση διοξειδίου

30 ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΕΣ ADP Φωτοαναπνοή ATP Κύκλος C2 γλυκερινικό NAD HC 2 NADH C υδροξυπυροσταφυλικό κατανάλωση NADH HC N ΠΕΡΟΞΥΣΩΜ ΑΤΑ HC N γλουταμίνη C α-κετογλουταρικό CH C N 2 γλυοξυλικό γλυκίνη + 1/2 2

31 Φωτοαναπνοή Κύκλος C2 Κύκλος Calvin RuDP 2 P P-γλυκολικό Pi γλυκολικό 3-PGA HC ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΕΣ ADP ATP κατανάλωση ATP γλυκερινικό HC NAD γλυκερινικό

32 Κύκλος Calvin ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΕΣ RuDP 3-PGA 2 ADP ATP P P-γλυκολικό HC Pi γλυκολικό Φωτοαναπνοή Κύκλος C2 κόστος γλυκερινικό NAD HC 2 απώλεια C 2 NADH υδροξυπυροσταφυλικό C HC N γλουταμίνη C CH 2 γλυοξυλικό + 1/2 2 κατανάλωση ATP & NADH ΠΕΡΟΞΥΣΩΜΑΤΑ HC N α-κετογλουταρικό C N γλυκίνη NADH NAD σερίνη HC N C N + C N ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ NH 3 + C 2

33 Φωτοαναπνοή αριθμητική σε σχέση με τον C 2 μόρια φωσφογλυκολικού (2C) που διαφεύγουν από τον C3 κύκλο κατά την οξυγόνωση της RuDP μετατρέπονται σε 1 μόριο PGA (3C) + 1 μόριο C 2 που διαφεύγει 4C 3C 1C + = Άρα το 75% του C επιστρέφει στον κύκλο Calvin και το 25% χάνεται ως C 2 του καθηλωμένου C

34 Φωτοαναπνοή κόστος

35 Φωτοαναπνοή κόστος Ποιος ο λόγος ύπαρξης και λειτουργίας της φωτοαναπνοής? εξέλιξη της Rubisco σε ατμόσφαιρα C 2 & 2 η αδυναμία διάκρισης των 2 υποστρωμάτων δεν ήταν σημαντική για την επιβίωση αύξηση Ο 2 λόγω φωτοσύνθεσης αναπόφευκτη συνέπεια χωρίς δραματικές επιπτώσεις η επιλεκτική πίεση δεν ήταν τόσο ισχυρή, ώστε να δημιουργηθεί Rubisco με χαμηλότερη συγγένεια προς το 2

36 Φωτοαναπνοή «Οφέλη» επαναφορά του 75% του C στον κύκλο του Calvin απομάκρυνση φωσφογλυκολικού (τοξικό) από τον χλωροπλάστη «βαλβίδα ασφαλείας» κάτω από φωτοοξειδωτικές συνθήκες Προσπάθειες αναστολής της φωτοαναπνοής με επίδραση χημικών ανεύρεσης ειδών με Rubisco χαμηλής συγγένειας με το 2 απέτυχαν

37 Φωτοαναπνοή «βαλβίδα ασφαλείας» κάτω από φωτοοξειδωτικές συνθήκες έντονος φωτισμός / υψηλή θ κλειστά στόματα δεν μπορεί να προχωρήσει ο C3 κύκλος λίγο C 2 δεν καταναλώνεται το ATP / NADPH των φωτεινών (μπλοκάρισμα)

38 Φωτοαναπνοή