Φωτοσύνθεση. κυτταρική αναπνοή άμυλο. άλλες οργανικές ουσίες

Transcript

1 Φωτοσύνθεση

2 Φωτοσύνθεση

3 Φωτοσύνθεση κυτταρική αναπνοή άμυλο άλλες οργανικές ουσίες

4 Φωτοσύνθεση hv χημική ενέργεια 1. Φωτεινές αντιδράσεις Διέγερση χλωροφύλλης Αλυσίδα μεταφοράς e - (Σχήμα Ζ της φωτοσύνθεσης) Αρχικός δότης e - Η 2 Ο Τελικός δέκτης e - NADP (παραγωγή αναγωγικής δύναμης) Παραγωγή ΑΤΡ 2. Σκοτεινές αντιδράσεις Αναγωγή CO 2 προς υδατάνθρακες

5 Φωτεινές αντιδράσεις: Φωτοσυστήματα Φωτοσυλλεκτικό σύμπλοκο (LHC) + κέντρο αντίδρασης Φωτοσυνθετικές χρωστικές με βοηθητικό ρόλο Ειδικά μόρια chla + πρωτεΐνες (+ πρωτεΐνες)

6 Φωτοσύστημα 95-99% της ενέργειας των φωτονίων που προσλαμβάνονται από τις χρωστικές μεταφέρεται στο κέντρο αντίδρασης

7 Φωτοσυστήματα 2 φωτοσυνθετικές μονάδες: PSI και PSII Φωτοσυλλεκτικό σύμπλοκο + κέντρο αντίδρασης Φωτοσυνθετικές χρωστικές με βοηθητικό ρόλο Ειδικά μόρια chla + πρωτεΐνες (+ πρωτεΐνες) PSI PSII χλωροφύλλη a χλωροφύλλη b καροτενοειδή P 700 P 680

8 Φωτεινές αντιδράσεις: το σχήμα Ζ

9 Φωτεινές αντιδράσεις Ασθενές αναγωγικό: Ρ680* Το πρωτογενές φωτοχημικό συμβάν η φωτοσυνθετική αποθήκευση της ενέργειας: μέρος της ενέργειας παγιδεύεται ως αναγωγική δύναμη Ισχυρό οξειδωτικό

10 Φωτεινές αντιδράσεις Ισχυρό οξειδωτικό φωτόλυση του νερού 2Η 2 Ο + 4hv 4e - + 4H + + Ο 2

11 Φωτεινές αντιδράσεις Πλαστοκινόνες (Α, Β) (Pq) και Πλαστοκυανίνη (Pc) Σύμπλοκο cyt b-f περιλαμβάνει: 2 τύπους cyt b cyt f Fe-S πρωτεΐνη

12 Φωτεινές αντιδράσεις Ισχυρό αναγωγικό: Ρ700*

13 Φωτεινές αντιδράσεις

14 Φωτεινές αντιδράσεις

15 Ζιζανιοκτόνα Δρουν μπλοκάροντας την ροή e - DCMU: ανταγωνίζεται την πλαστοκινόνη στο κέντρο δέσμευσής της στην πρωτεΐνη D1 δεν παίρνει e - Ανθεκτικοί τύποι ζιζανίων: αντικατάσταση ενός αμινοξέος στην D1

16 Ζιζανιοκτόνα Paraquat: παίρνει e - από την φερεδοξίνη αντιδρά με Ο 2 Ο 2 - καταστροφή λιπιδίων, μεμβρανών κλπ

17 Φωτεινές αντιδράσεις: το σχήμα Ζ Μη κυκλική ροή ηλεκτρονίων παράγεται ATP και NADPH

18 Φωτεινές αντιδράσεις: η θέση στις μεμβράνες Στρώμα Μικροχώρος

19 Στρώμα Τι γίνεται με τα πρωτόνια; Ενζυμικό σύμπλοκο διάσπασης του νερού (έκλυσης Ο 2 ) στο εσωτερικό της μεμβράνης των θυλακοειδών απελευθέρωση H + στο εσωτερικό αύξηση [H + ] (μείωση ph) δημιουργία κλίσης [H + ] μεταξύ εσωτερικού και εξωτερικού της μεμβράνης των θυλακοειδών Μικροχώρος

20 Φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση

21 Χημειοσμωτική Υπόθεση Διαφορές στη συγκέντρωση Η + & διαφορές στο ηλεκτρικό δυναμικό εκατέρωθεν μεμβράνης πηγή ελεύθερης ενέργειας σύνθεση ΑΤΡ

22 Φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση

23 Φωτεινές αντιδράσεις Κυκλική ροή e - Primary acceptor Fd Primary acceptor Fd Pq Cytochrome complex NADP + reductase NADP + + H + NADPH Pc Photosystem II ATP Photosystem I

24 Κατανομή φωτοσυνθετικών συμπλόκων

25 Κατανομή φωτοσυνθετικών συμπλόκων Δεν υπάρχει αυστηρή στοιχειομετρία 1:1 των PSII και PSI Συνήθως ισχύει PSII/PSI=1,5/1 αλλά εξαρτάται από συνθήκες φωτισμού κατά την ανάπτυξη των φυτών

26 Κατανομή φωτοσυνθετικών συμπλόκων 1.??? 2. Ρύθμιση και εξισορρόπηση φωτεινής ενέργειας μεταξύ των δύο φωτοσυστημάτων κατά την μη κυκλική ροή e - 3. Διευκόλυνση κυκλικής ροής e - όταν οι απαιτήσεις σε ΑΤΡ είναι αυξημένες

27 Φωτοσύνθεση hv χημική ενέργεια 1. Φωτεινές αντιδράσεις παραγωγή ενέργειας (ATP) και αναγωγικής δύναμης (NADPH) που θα χρησιμοποιηθούν στην αναγωγή CO 2 προς υδατάνθρακες Έκλυση Ο 2 ως παραπροϊόν της φωτόλυσης του νερού 2. Σκοτεινές αντιδράσεις μετατροπή της ανόργανης ύλης (CO 2 ) σε οργανική (υδατάνθρακες)

28 Φωτοσύνθεση

29 Φωτοσύνθεση Μεταβολισμός του άνθρακα C3 μεταβολισμός του άνθρακα Κύκλος του Calvin Χρησιμοποίηση των προϊόντων των φωτεινών αντιδράσεων NADPH & ATP για αναγωγή του CO 2 σε υδατάνθρακα Ετήσια μετατροπή CO 2 σε βιομάζα: 200 δις τόνοι 40% από φυτοπλαγκτόν

30 Παγκόσμια πρωτογενής παραγωγικότητα

31 Φωτοσύνθεση Μεταβολισμός του άνθρακα στο στρώμα του χλωροπλάστη

32 Φωτοσύνθεση Μεταβολισμός του άνθρακα στα χερσαία φυτά υπάρχουν 3 τρόποι καθήλωσης και μεταβολισμού του CO 2 και των επακόλουθων σκοτεινών αντιδράσεων: 3 φωτοσυνθετικοί κύκλοι ο C3 κύκλος (κύκλος του Calvin) o C4 κύκλος (κύκλος Hatch & Slack) όξινος μεταβολισμός τύπου Crassulaceae (CAM)

33 Μεταβολισμός του άνθρακα C3 κύκλος CO 2 και νερό αντιδρούν με ένα μόριο- δέκτη με 5 άτομα C αναγέννηση χρήση ATP χρήση NΑDPH 2 σάκχαρα

34 1. Καρβοξυλίωση της 1,5- διφωσφορικής ριβουλόζης (RuBP) προς 2 μόρια 3- φωσφογλυκερινικού οξέος (3-PGA). C3 μεταβολισμός του άνθρακα 2. Αναγωγή του 3-PGA προς υδατάνθρακα (3-φωσφορική γλυκεριναλδεΰδη G-3-P). 3. Αναγέννηση του μορίου δέκτη (RuBP).

35 1. Καρβοξυλίωση της RuBP CH 2 O P CH 2 O P HCOH C O HCOH HCOH CH 2 O P + *CO 2 + O H 2 Mg 2+ 1 *COOH COOH HCOH CH 2 O P (3) 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη (RuBP) 3-φωσφογλυκερινικό οξύ (3-PGA). Rubisco Το ένζυμο ενσωμάτωσης τόνων CO 2 50% των ολικών διαλυτών πρωτεϊνών των φύλλων

36 1. Καρβοξυλίωση της RuBP 3-φωσφογλυκερινικό οξύ (3-PGA) ακριβώς επειδή έχει 3 άτομα άνθρακα έδωσε και το όνομα C3 στον συγκεκριμένο κύκλο

37 3CO 2 + 3H 2 0 3RuBP 2. Αναγωγή της RuBP 6PGA 6ATP 6ADP 6DPGA φωσφογλυκερινικό οξύ 1,3 διφωσφο-γλυκεριναλδεύδη 6NADPH 6NADP + 6Pi 6G-3-P 3-φωσφογλυκεριναλδεύδη σάκχαρο με 3 άνθρακες (τριόζη)

38 3. Αναγέννηση της RuBP τα 5/6 των παραγόμενων μορίων τριόζης χρησιμοποιούνται για την αναγέννηση του μορίου δέκτη του CO 2 (RuBP) το υπόλοιπο 1/6 διατίθεται για την βιοσύνθεση των τελικών προϊόντων

39 Συνολικά «αρχή» 6 φορές ο κύκλος για παραγωγή 1 εξόζης

40

41 παραγωγή αμύλου και σακχαρόζης μεταφορά στο υπόλοιπο φυτό αποταμίευση στο χλωροπλάστη

42 παραγωγή αμύλου και σακχαρόζης κοκκία αποθηκευμένου αμύλου (ωχρές περιοχές) σε χλωροπλάστη μπιζελιού

43 σύνδεση με τις φωτεινές αντιδράσεις

44 Ενεργειακές απαιτήσεις ADP RuBP CO 2 + H 2 O ATP αναγένηση καρβοξυλίωση 3-PGA G-3-P αναγωγή 2ADP + 2Pi + 2NADP 2ATP + 2NADPH

45 Ενεργειακές απαιτήσεις για παραγωγή 1 εξόζης Καρβοξυλίωση 6RuBP + 6CO 2 12 (3-PGA) Αναγωγή 12 (3-PGA) + 12ATP + 12NADPH 12 (G-3-P) + 12ADP + 12NADP Αναγέννηση 12 (G-3-P) + 6ATP εξόζη + 6RuBP + 6ADP (Ru-5-P + ATP RuBP + ADP) 6CO ATP + 12NADPH εξόζη + 18ADP + 12NADP

46 Ενεργειακές απαιτήσεις 6CO ATP + 12NADPH εξόζη + 18ADP + 12NADP άρα, για 1 CO 2 3 ATP 2 NADPH

47