2/4/2015. σπορόφυτα.

Transcript

1 Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Διαδικασία ανάπτυξης κυττάρου ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Ρυθµιστές της αύξησης των φυτών» Ορεστιάδα 2015 Αύξηση Αύξηση = η µη αντιστρέψιµη µεγέθυνση ή διόγκωση που συνοδεύεται από βιοσύνθεση νέων πρωτοπλασµατικών συστατικών Φως Ένταση φωτός Βλαστικός φωτοπεριοδισµός Εκχλοίωση ή χλώρωση* Διακρίνεται σε: α) κυτταρική αύξηση & β) κυτταρική επιµήκυνση Φωτοτροπισµός* (η διεύθυνση του φωτός που δέχεται το φυτό επηρεάζει την κατεύθυνση της αύξησης των βλαστών & ριζών) Διαφοροποίηση - ανάπτυξη Διαφοροποίηση σχηµατισµός εξειδικευµένων κυττάρων ως προς τη µορφή, το µέγεθος & το περιεχόµενο Μάρτυρας Εκχλοιωµένα σπορόφυτα Ανάπτυξη συνδυασµός αύξησης & κυτταρικής διαφοροποίησης 1

2 Αυξίνη απελευθερώνεται στη σκοτεινή πλευρά του βλαστού Περιοχή κυτταρικής επιµήκυνσης Βλαστός Κύτταρα µε κανονικό µέγεθος Ο βλαστός αναπτύσσεται προς το ηλιακό φως Νερό 75-85% του ν.β. Αντιδραστήριο Διαλύτης Μέσο µεταφοράς Ρύθµιση θερµοκρασίας φυτών Σπαργή κυττάρων Θρεπτικά στοιχεία Θερµοκρασία Στενόθερµα ευρύθερµα φυτά Διαχείµαση σπέρµατα, κόρµοι, κόνδυλοι, ριζώµατα, βολβοί, αποταµιευτικά όργανα, οφθαλµοί σε λήθαργο Αέρας CO 2 Οξυγόνο Άλλα αέρια Θερµοκρασία CO 2 2

3 Φυτικές ορµόνες Ανακάλυψη της αυξίνης: Φωτοτροπισµός σε κολεόπτιλα σποροφύτων κολεόπτιλο Ειδικές οργανικές ουσίες, δρουν σε πολύ µικρές συγκεντρώσεις, υπεύθυνες για τη διαίρεση, ανέπαφο αποµάκρυνση κορυφής κάλυψη κορυφής επιµήκυνση & διαφοροποίηση των κυττάρων & για το σχηµατισµό & αύξηση των οργάνων Μονόπλευρη τοποθέτηση εµποδίου (mica) Τοποθέτηση εµποδίου ζελατίνης κάτω από την κορυφή Αυξίνες Ρύθµιση κυτταρικής επιµήκυνσης Ανασταλτική δράση στην δράση στην αύξηση των αύξηση των πλευρικών οφθαλµών (κυριαρχία κυριαρχία κορυφής) 3

4 Μεταβολισµός αυξίνης α) Βιοσύνθεση Θρυπτοφάνη πρόδροµος µορφή του ινδολυλοξικού οξέος (ΙΑΑ) Βιοσύνθεση ΙΑΑ συνδέεται µε φυτικές περιοχές µε έντονη κυτταροδιαίρεση, κυρίως στο βλαστό ηλικίας φυτικού οργάνου περιεκτικότητας σε αυξίνη β) Ανενεργοποίηση ή αδρανοποίηση του ΙΑΑ Πραγµατοποιείται: είτε µε δέσµευση από συστατικά του πρωτοπλάσµατος σχηµατίζοντας σύµπλοκες ενώσεις είτε µε ένζυµα Μονοπάτια αποικοδόµησης της αυξίνης ΙΑΑ Μονοπάτια σύνθεσης της αυξίνης ΙΑΑ Οµάδες συνθετικών αυξινών 1 η οµάδα Παράγωγα ινδολίου Ινδολυλο 3 οξικό οξύ Ινδολυλο 3 προπιονικό οξύ Ινδολυλο 3 βουτυρικό οξύ 2 η οµάδα Παράγωγα ναφθαλινίου α-ναφθυλοξικό οξύ (α-ναα) β-ναφθυλοξικό οξύ (β-νοα) 4

5 Οµάδες συνθετικών αυξινών 3 η οµάδα Παράγωγα χλωροφαινοξυοξικού οξέος 2,4 διχλωροφαινοξυοξικό οξύ (2,4 D) 2,4,5 τριχλωροφαινοξυοξικό οξύ (2,4,5 T) Γιββεριλλίνες 4 η οµάδα Παράγωγα βενζοϊκού οξέος 2,4,6- και 2,3,6- τριχλωροβενζοϊκά οξέα Πρακτική εφαρµογή αυξινών στη γεωργία Αύξηση ανθοφορίας, ριζοβολία µοσχευµάτων, µείωση/ αύξηση καρπόπτωσης, παρθενοκαρπία, ζιζανιοκτονία (πλατύφυλλα, αναστολή έκπτυξης οφθαλµών) Λόγοι διάδοσης αυξινών Χαµηλό κόστος παραγωγής Θεαµατικά αποτελέσµατα Έντονη & παρατεταµένη δράση Αρκούν µικρές ποσότητες Γιββεριλλίνες Φυσιολογικές επιδράσεις GAs Επιµήκυνση βλαστών Νάνες ποικιλίες: µικρότερη [GAs GAs] Κυτταροδιαίρεση Προκαλούν διέγερση για την έναρξη σύνθεσης DNA για τη µίτωση Διακοπή λήθαργου σπερµάτων & οφθαλµών Γιββεριλλίνες Ασκοµύκητας Gibberella fujikuroi (Kurosawa, 1926) Τουλάχιστον 80 µορφές γιββεριλλίνης Χηµική δοµή γιββεριλλινών* Δακτύλιος διτερπενικών οξέων Περιέχουν 19 (C19-GΑs) ή 20 (C GΑs) άτοµα άνθρακα Υπάρχει συσχέτιση µεταξύ χηµ. δοµής & βιολογικής δράσης Γιββεριλλίνες Φυσιολογικές επιδράσεις GΑs Καθορισµός φύλου ανθέων GAs αρσενικά άνθη Αυξίνες, κυτοκινίνες, αιθυλένιο θηλυκά άνθη Παραγωγή υδρολυτικών ενζύµων κατά τη βλάστηση σπερµάτων Έµβρυο βρώµης GAs αµυλάση υδρόλυση αµύλου σε γλυκόζη 5

6 Έµβρυο βρώµης GAs αµυλάση υδρόλυση αµύλου σε γλυκόζη Κανονικά, το λάχανο παράγει ροζέτα φύλλων κατά τον 1 ο χρόνο ανάπτυξης (αριστερά στη φωτο). Το λάχανο είναι διετές είδος κατά τη διάρκεια του ψυχρού χειµώνα η βιοσύνθεση GA επιταχύνεται έτσι ώστε κατά τη 2 η περίοδο να παράγεται ένα ψηλό φυτό µε άνθη στην κορυφή. Τα φυτά λάχανου που αγγίζει ο κύριος στη σκάλα αναγκάστηκαν να ψηλώσουν και να ανθήσουν κατά την 1 η περίοδο µε εφαρµογή GA. Φύτρωση σπέρµατος κριθαριού Άκρη βλαστιδίου Έµβρυο Άκρη ριζιδίου νερό Κοτυληδόνα µαλτόζη άµυλο εξωκύτωση σάκχαρα Περίβληµα σπέρµατος ενδοσπέρµιο Στρώµα αλευρώνης Αποταµιευµένη πρωτεϊνη αµινοξέα Κυτοκινίνες Κυτταροδιαίρεση Επούλωση τραυµατισµένων ιστών Κακοήθεις όγκοι ή καρκινώµατα Αποµόνωση & ταυτοποίηση 6- φουρφουρυλ-αµονο-πουρίνη (κινητίνη ή κυτοκινίνη) Συντίθενται στα µεριστώµατα της ρίζας κινητίνη κινητίνη Σχέσεις πηγής/ αποδέκτη Επίδραση φωτός στην ανάπτυξη Καθυστέρηση γήρανσης Σχηµατισµός φυµατίων - Θρέψη - Κυριαρχία κορυφής - Ανάπτυξη αγγείων - Παθογόνα Οργανογένεση Λειτουργία µεριστώµατος Προάγει την κυτταροδιαίρεση 6

7 Χηµική δοµή Κυτοκινίνες Παράγωγα της αδενίνης πουρίνη Παράγωγα της Ν6 θέσης του δακτυλίου της Τεχνικά δύσκολη η αποµόνωση φυσικών κυτοκινινών Κυτοκινίνες Επίδραση κυτοκινινών στη µορφογένεση Σχέση ΙΑΑ/ κυτοκινίνης Η κυτοκινίνη προάγει το σχηµατισµό βλαστών Η ΙΑΑ διεγείρει το σχηµατισµό ριζών Η αναλογία ΙΑΑ/ κυτοκινίνη καθορίζει τον αναπτυξιακό δρόµο του εκφύτου Επίδραση κυτοκινινών στη µορφογένεση Κυτοκινίνες Αµπσισικό οξύ (ΑΒΑ) Χηµική δοµή 15 άτοµα άνθρακα τερπενικής προέλευσης 7

8 Αµπσισικό οξύ (ΑΒΑ) Ανενεργοποίηση του ΑΒΑ Σύζευξη µε γλυκόζη Γλυκοζίτης του ΑΒΑ Αποκοπή φύλλων Οξείδωση Φασεϊκό οξύ 4- ιυδροφασεϊκό οξύ Αµπσισικό οξύ (ΑΒΑ) Βιοσύνθεση ABA Α) από το µεβαλονικό οξύ Δ. Υδατική πρόσληψη Αµπσισικό οξύ (ΑΒΑ) Μείωση αντίστασης µεµβρανών + πρόσληψη ιόντων αύξηση υδατικής πρόσληψης ΑΒΑ αύξηση ριζών καταστολέας αύξησης φυλλικής επιφάνειας (µείωση διαπνοής) Β) από διάσπαση των καροτενοειδών Ε. Επίδραση στην ενζυµική δραστηριότητα & σύνθεση Αναστολέας σύνθεσης της α-αµυλάσηςαµυλάσης Αµπσισικό οξύ (ΑΒΑ) Όσο εντείνεται η ξηρασία, το υδατικό δυναµικόµειώνεται, το ΑΒΑαυξάνει, και η στοµατική αντίσταση αυξάνει καθώς τα στοµάτια κλείνουν Φυσιολογική δράση ΑΒΑ Α. Αποκοπή φύλλων Β. Λήθαργων σπερµάτων & οφθαλµών Μικρή ηµέρα ΑΒΑ λήθαργος οφθαλµών Μεγάλη ηµέρα GAs αύξηση οφθαλµών Γ. Κλείσιµο στοµατίων ΑΒΑ µεταβολή σύνθεσης κυττ. µεµβρανών αποβολή Κ + µείωση σπαργής καταφρακτικών κυττάρων Υδατικό Στοµατική αντίσταση δυναµικό (MPa) (s/ cm) ξηρασία ΑΒΑ Ηµέρες βροχή Στοµατική αντίσταση Με τη βροχή, το υδατικό δυναµικόαυξάνει, το ΑΒΑµειώνεται, και η στοµατική αντίσταση µειώνεται καθώς τα στοµάτια ανοίγουν 8

9 Αµπσισικό οξύ (ΑΒΑ) Βιοσύνθεση αιθυλενίου Το ΑΒΑ διαφέρει από άλλους αναστολείς στο ότι Α) δεν είναι τοξικό Β) η ανασταλτική του δράση είναι αντιστρέψιµη µε συνεχίζεται GA ή ΙΑΑ ωρίµανση καρπών γήρανση άνθους υψηλό ΙΑΑ Co 2+ Βιοσύνθεση αιθυλενίου Αιθυλένιο (C 2 Η 4 ) τραυµατισµός ψύξη στρες ξηρασίας αναερόβια θ >35 o C Ωρίµανση καρπών Χηµική δοµή στρες πληµµύρας CH 2 =CH 2, υδρογονάνθρακας, αέριο αιθυλένιο Βιοσύνθεση αιθυλενίου* Μεθειονίνη S-αδενοσυλο-µεθειονίνη (SAM) --- Σύζευξη -- IAA, συνθάση ACC αµινοκυκλοπροπανο-1-καρβοξυλικό καρβοξυλικό οξύ (ACC) Aιθυλένιο Αιθυλένιο (C 2 Η 4 ) Τριπλή αντίδραση των φυτών που αυξάνουν στο σκοτάδι: α. Μείωση επιµήκυνσης β. Αύξηση διαµέτρου γ. Διαταραχή γεωτροπισµού του βλαστού 9

10 O D. Neljubow, το 1901, παρατήρησε ότι τα µπιζέλια που αναπτυσσόταν στο εργαστήριο ήταν µη φυσιολογικά -Κοντά Στο εργαστήριο είχε λάµπες αερίου -Παχειά που παρήγαγαν αέριο αιθυλένιο, -Κυρτωµένα προκαλώντας την τριπλή αντίδραση Η ορµόνη αιθυλένιο Άγουρος καρπός Ένζυµα που παράγονται υδρολάση πηκτινάση κινάση αµυλάση υδρολάσες ξεκινά τις διεργασίες ωρίµανσης Ώριµος καρπός Ρόλος αιθυλενίου Α. Ωρίµανση καρπών* Αιθυλένιο (C 2 Η 4 ) Β. Έξοδος των αρτίβλαστων από το έδαφος (δρεπανοειδής κάµψη) Γ. Αποκοπή Ζώνη αποκοπής, κυττάση, πηκτινάση 10

11 Αιθυλένιο (C 2 Η 4 ) Προτεινόµενο µοντέλο ορµονικού ελέγχου της αποκοπής: Φάση διατήρησης του φύλλου Αιθυλένιο (C 2 Η 4 ) Δ. Τροποποίηση της εκδήλωσης του φύλου Αιθυλένιο θηλυκά άνθη GA αρσενικά άνθη Φάση πρόκλησης της αποκοπής Φάση αποκοπής Αλληλεπίδραση αιθυλενίου ΙΑΑ ρύθµιση σχήµατος & µεγέθους κυττάρων Ανταγωνιστές της δράσης του αιθυλενίου 1-Methylcyclopropene(1-MCP) CO 2 Ιόντα Ag+ Η διεργασία γήρανσης συµβαίνει και στα σηµεία όπου τα φύλλα ενώνονται µε το βλαστό 11