Ρυθμιστές της Αύξησης των Φυτών. PGR (Plant Growth Regulators)

Transcript

1 Ρυθμιστές της Αύξησης των Φυτών PGR (Plant Growth Regulators) 1

2 Παράγοντες ελέγχου της ανάπτυξης των φυτών Χημικοί παράγοντες (ενδογενείς ή εξωγενείς) Περιβαλλοντικοί παράγοντες (φως φωτοπερίοδος, θερμοκρασία) 2

3 Φύση και ρόλος των PGR Είναι οργανικές ουσίες (ενδογενείς ή εξωγενείς) συναντώνται και δρουν σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις Διεγείρουν, τροποποιούν ή παρεμποδίζουν βιοχημικές ή φυσιολογικές διεργασίες του φυτού Δεν έχουν ενεργειακό, δομικό ή καταλυτικό ρόλο Δε συμμετέχουν άμεσα στις διεργασίες που ελέγχουν 3

4 Ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των ενδογενών PGR Θέση βιοσύνθεσης Διακίνηση Στόχος Δράσης Συγκριτικά με τις ζωικές ορμόνες τα παραπάνω χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά δεν έχουν απόλυτη ισχύ 4

5 Η σημασία των Pυθμιστών αύξησης Η βιολογική σημασία του ορμονικού συστήματος των φυτών:είναι απόρροια του ρόλου τους δηλαδή της διέγερσης ή τροποποίησης ή παρεμπόδισης βιοχημικών ή φυσιολογικών διεργασιών του φυτού η οποία μπορεί να προκύψει από οποιοδήποτε εσωτερικό ή εξωτερικό ερέθισμα Οικονομική, Βιοτεχνολογική σημασία ρυθμιστών αύξησης: Το οικονομικό μέγεθος της παραγωγής ρυθμιστών της αύξησης των φυτών έπεται εκείνου των φυτοφαρμάκων και των λιπασμάτων Το βιοτεχνολογικό ενδιαφέρον: Προσανατολίζεται στη δημιουργία ποικιλιών ανθεκτικών στην ξηρασία, την αλατότητα του εδάφους, τις υψηλές θερμοκρασίες, το χρόνο διατήρησης των καρπών αλλά και νάνων ποικιλιών φυτών κ.α 5

6 Ορολογία σχετική με τους PGR Προωθητές (promoters) # παρεμποδιστές (inhibitors) της αύξησης των φυτών Ενεργός (active)/ανενεργός (inactive) μορφή ρυθμιστού αύξησης Αδρανοποίηση/συμπλοκοποίηση/σύζευξη (π.χ. γλυκοζίδια) Ερέθισμα (stimulus) Σήμα (signal) Μεταφορά σήματος (Signal transduction) Αποδέκτης σήματος (receptor) Αγγελιοφόρος (messenger) Ευαισθησία (sensitivity) Ανταγωνιστική, αθροιστική, συνεργιστική δράση των PGR 6

7 Μέθοδοι Ανάλυσης και Μελέτης των PGR Φυσικοχημικές μέθοδοι (Χρωματογραφία, φασματογραφία μάζας) ανίχνευσης Βιολογικές Δοκιμές (Κλασσικές βιολογικές δοκιμές, Ανοσολογικές δοκιμές, Ιστοχημικός εντοπισμός) Εξωγενής εφαρμογή και μελέτη των αντιδράσεων των φυτών Δημιουργία και μελέτη μεταλλαγμένων φυτών 7

8 Αποδεκτές Κατηγορίες PGR Αυξίνες Γιββερελλίνες Κυτοκινίνες Αιθυλένιο Αψισικό οξύ Μπρασσινοειδή Λοιπές κατηγορίες 8

9 Οι εξωγενείς PGR είναι συνθετικά παράγωγα με δομή ίδια, συναφή ή και διαφορετική από εκείνη των ενδογενών Έχουν δράση συναφή ή αντίθετη από εκείνη των ενδογενών Εφαρμόζονται σε διάφορα στάδια ανάπτυξης των φυτών για να διεγείρουν, να τροποποιήσουν ή να παρεμποδίσουν κάποια βιοχημική ή φυσιολογική διεργασία με σκοπό την επίτευξη ενός συγκεκριμένου αποτελέσματος στην παραγωγική διαδικασία ή την έρευνα. 9

10 Ρυθμιστές της Αύξησης των Φυτών Αυξίνες 10

11 Πορεία παρουσίασης των Αυξινών Καθοριστικοί Σταθμοί στην ανακάλυψη τους Δομή των κυριότερων ενδογενών μορφών Μεταβολισμός των αυξινών Βιοσύνθεση Διακίνηση Καταβολισμός Αδρανοποίηση-Δευσμευμένες μορφές Ελεγχος της στάθμης (ενδο/εξωγενής) Επιδράσεις των αυξινών Ανάλυση των σημαντικότερων επιδράσεων Μηχανισμοί δράσης των αυξινών Συνθετικά Παράγωγα Εφαρμογές 11

12 Καθοριστικοί Σταθμοί στην ανακάλυψη των αυξινών 12

13 Θέσεις βιοσύνθεσης των αυξινών Στο επίπεδο ολόκληρου του φυτού Tα κορυφαία μεριστώματα του βλαστού, οι στήμονες, ο στύλος, η ωοθήκη, οι φυλλικές καταβολές, το σπέρμα, το ενδοσπέρμιο, το υποκοτύλιο και το επικοτύλιο, το κορυφαίο μερίστωμα της ρίζας Στο κυτταρικό επίπεδο Σε κυτταρικό επίπεδο το κυτόπλασμα και οι χλωροπλάστες είναι περιοχές αυξημένης στάθμης αυξινών με διαφοροποιημένο πάντως μεταβολισμό στην κάθε περιοχή. 13

14 14

15 Δομή των κυριότερων ενδογενών μορφών 15

16 Βιοσυνθετικά μονοπάτια των Αυξινών 16

17 Βιοσυνθετικά μονοπάτια των Αυξινών 17

18 Βιοσυνθετικά μονοπάτια των Αυξινών 18

19 19

20 Διακίνηση των αυξινών στο επίπεδο όλου του φυτού 20

21 Πολική μεταφορά της αυξίνης 21

22 Διακίνηση των αυξινών σε κυτταρικό επίπεδο 22

23 Καταβολισμός των Αυξινών με αποκαρβοξυλίωση 23

24 Καταβολισμός των Αυξινών χωρίς αποκαρβοξυλίωση 24

25 Αδρανοποίηση-Δευσμευμένες μορφές 25

26 Ελεγχος της στάθμης των αυξινών (ενδο/εξωγενής) Ενδογενείς παράγοντες που παρεμβαίνουν στο μεταβολισμό (ενεργότητα της οξειδάσης του ΙΑΑ, παρεμποδιστές διακίνησης, ανταγωνιστές δράσης) Φως, βαρύτητα, παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη 26

27 Σχέση δομής μορίου και ενεργότητας αυξινών 27

28 Κυριώτερες Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Αυξινών Αύξηση των κυττάρων Κυτταρική διαίρεση Ενεργοποίηση καμβίου Διαφοροποίηση αγωγών ιστών Επαγωγή ριζογένεσης Αντιδράσεις τροπισμού (φωτο/γεωτροπισμού) Κυριαρχία κορυφής Γήρανση φύλλων Απόπτωση φύλλων και καρπών Καρπόδεση και αύξηση καρπών Διακίνηση μεταβολιτών Ωρίμανση καρπών Άνθηση, Αύξηση ανθικών οργάνων Δημιουργία θηλέων ανθέων 28

29 Μηχανισμος δράσης των Αυξινών στην αύξηση των κυττάρων 29

30 Μηχανισμοί δράσης των αυξινών Σημειώθηκε ήδη ότι μια από τις βασικές επιδράσεις των αυξινών είναι η αύξηση των κυττάρων μέσω της ενεργοποίησης της Η+-ΑΤΡάσης ή μέσω της ενεργοποίησης των γόνων που κωδικοποιούν τη βιοσύνθεση της Η+- ΑΤΡάσης. Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζονται αναλυτικά τα στάδια των μηχανισμών για τις δύο υποθέσεις που θεωρείται ότι ισχύουν στην αύξηση των κυττάρων. Ο δεύτερος περιλαμβάνει και τα βήματα στη διαδικασία ενεργοποίησης πρωτεϊνοσύνθεσης από την αυξίνη. Στα κύτταρα μπορεί να ισχύει ένας από τους δύο ή και οι δύο μηχανισμοί: Η υπόθεση ενεργοποίησης της Η+-ΑΤΡάσης: Η αυξίνη (ΙΑΑ) συνδέεται με μια πρωτεΐνη (ΑΒΡ1 auxin binding protein) η οποία μπορεί να βρίσκεται στο πλασμάλημμα ή στο κυτόπλασμα. Το σύμπλοκο ΙΑΑ- ΑΒΡ1 αντιδρά στη συνέχεια απευθείας με την Η+-ΑΤΡάση του πλασμαλήματος για να διεγείρει την άντληση πρωτονίων ( στην εικόνα βήμα 1). Στη διαδικασία αυτή μπορεί να εμπλέκονται και δεύτεροι αγγελιοφόροι όπως το Ca ή το ενδοκυτταρικό ph. Η υπόθεση της βιοσύνθεσης της Η+-ΑΤΡάσης: Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι τους οποίους επάγει το ΙΑΑ ενεργοποιούν (στην εικόνα βήμα 2) την έκφραση γόνων που κωδικοποιούν την Η+-ΑΤΡάση του πλασμαλήμματος (στην εικόνα βήμα 3). Η ΑΤΡάση βιοσυντίθεται στο κυτόπλασμα στο αδρό ενδοπλασμικό δίκτυο (Rouph ER), (στην εικόνα βήμα 4) και κατευθύνεται μέσω του απεκκριτικού μονοπατιού προς το πλασμάλημμα (στην εικόνα βήματα 5,6) Η αύξηση στην άντληση πρωτονίων από το κυτόπλασμα προς το κυτταρικό 30 τοίχωμα προκύπτει από την αύξηση των αντλιών πρωτονίων ΑΤΡασών στο πλασμάλημμα.

31 Ενεργοποίηση της Η-ΑΤPάσης μέσω ΑΒP (auxin binding protein) 31

32 Μηχανισμός δράσης των Αυξινών στο μεταγραφικό στάδιο 32

33 Συνθετικά ζιζανιοκτόνα με δράση αυξίνης 33

34 Φωτοτροπική πλευρική διακίνηση της αυξίνης 34

35 35

36 36

37 Επίδραση της αυξίνης στην επιμήκυνση του στελέχους 37

38 38

39 Αυξίνη και ριζογένεση 39

40 Αυξίνη και ριζογένεση 40

41 Αυξίνη και διαφοροποίηση αγωγών ιστών 41

42 Επίδραση των αυξινών σε in vitro καλλιέργεια 42

43 43

44 Κυριαρχία της κορυφής 44

45 45

46 Εφαρμογές Εξωγενών Αυξινών Iστοκαλλιέργεια Ριζοβολία Ζιζανιοκτονία 46