ORIENTATIONAL SELECTIVITY OF THE HUMAN VISUAL SYSTEM. Polyak 1957

Transcript

1 Polyak 1957 ΗΡΑΚΛΕΙΟ 12/01/2005 1

2 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι Hubel & Weisel ήδη από το 1959 πειραµατιζόµενοι σε γάτες έδειξαν ότι πολλοί από τούς νευρώνες του πρωτοταγούς οπτικού φλοιού V1 αποκρίνονται διαφορετικά σε προσανατολισµένα εξωτερικά ερεθίσµατα. Κάθε νευρώνας είναι ευαίσθητος όχι µόνο σε συγκεκριµένη γωνία προσανατολισµού, αλλά και σε συγκεκριµένη χωρική συχνότητα. Αυτή η δήλωση προκάλεσε το ενδιαφέρον πολλών ερευνητών, όπως των Campbell Kulikowski &, Levison που θέλησαν να διαπιστώσουν αν το ίδιο φαινόµενο εµφανίζεται και στο ανθρώπινο οπτικό σύστηµα και αν ναι σε ποιούς παράγοντες οφείλεται. ΟΠΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ ΣΕ GRATINGS CAMPBELL & KULIKOWSKI, 1966 Για να µελετήσουν πώς επηρεάζεται η διακριτική ικανότητα του οπτικού συστήµατος από τα προσανατολισµένα ερεθίσµατα, οι Campbell & Kulikowski χρησιµοποίησαν 2 µεθόδους: - gratings (υποκειµενική ψυχοφυσική- µέθοδος), λόγω της περιοδικής τους διαµόρφωσης - προβολή κροσσών συµβολής πάνω στον αµφιβληστροειδή (αντικειµενική µέθοδος), για να «παρακάµψουν», όπως θα δούµε παρακάτω, τα οπτικά σφάλµατα από τις διαθλαστικές επιφάνειες του οφθαλµού. Αυτή η ασυµµετρία στον προσανατολισµό, µέχρι τότε, πίστευαν ότι µπορεί να οφείλεται σε µετατοπίσεις της αµφιβληστροειδικής εικόνας λόγω των οφθαλµικών κινήσεων (Νachmias, 1960), «µη-διορθωµένων» διαθλαστικών σφαλµάτων (Campbell & Green,1965), ή αστιγµατισµού που προκαλέιται κατά την προσαρµογή (Arnulf & Dupuy, 1960 Beck, 1965) ή από την ύπαρξη εµβρυακών ραφών στο φακό (Weymouth,1959). Αν καµία από τους παραπάνω αιτιολογικούς παράγοντες δεν αποδειχθεί «υπαίτιος» για την ασυµµετρία, τότε υπεύθυνη είναι η νευρωνική οργάνωση του οπτικού συστήµατος, όπως είχε προταθεί από τους Hubel & Weisel το 1965 ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ - GRATINGS: παράγονται από παλµογράφο και είναι κάθετα προσανατολισµένα. Οι διαφορετικοί προσανατολισµοί επιτεύχθηκαν µε την χρήση πρίσµατος Dove, ενώ ο εξεταζόµενος παρατηρούσε την οθόνη µέσω τεχνητής «περιορισµένης» κόρης 2,8mm ώστε να ελαχιστοποιηθούν οι εκτροπές χαµηλής και υψηλής τάξης. 2

3 - ΚΡΟΣΣΟΙ: παράγονται από He-Ne Laser και για την περιστροφή τους δεν χρησιµοποιήθηκε πρίσµα Dove καθώς λόγω εσωτερικών ανακλάσεων, εµφανίζονταν πλαστοί κροσσοί στο πεδίο όρασης. Έτσι, περιστρεφόταν ο εξεταζόµενος γύρω από τον οπτικό άξονα. HIGH CONTRAST TEST OBJECT Γράφηµα 1 Μεταβολές χωρικής συχνότητας σε διαφορετικούς προσανατολισµούς Αρχικά αξιολογήθηκε η ευαισθησία φωτεινής αντίθεσης µε την χρήση αρκετά υψηλού contrast, 0,274, και µεταβαλλόµενης χωρική συχνότητα f. Ο εξεταζόµενος αποφάσιζε για την υψηλότερη δυνατή χωρική συχνότητα στην οποία διέκρινε το grating. Εµφανίζονταν 19 διαφορετικοί προσανατολισµοί ανά 10 0 (δηλαδή από ) και το πείραµα επαναλήφθηκε 2 φορές. Έτσι προέκυψε το Γράφηµα 1 ( gratings, κροσσοί ) όπου βλέπουµε ότι η µέγιστη διακριτική ικανότητα εµφανίζεται στις 0 0 και 90 0 (f = 35,5 c/deg), ενώ η ελάχιστη στις 45 0 (f = 29 c/deg) και στις (f = 25,5 c/deg) Στο γράφηµα οι 0 0 αντιστοιχούν σε κάθετο grating ( ), οι 45 0 και σε πλάγιο ( / και \ αντίστοιχα ) και οι 90 0 σε οριζόντιο ( ) grating. Εποµένως σε υψηλό contrast πραγµατικά υπάρχει προτίµηση σε κάθετο και οριζόντιο προσανατολισµό. Η ίδια «συµπεριφορά» παρατηρήθηκε και µε τους κροσσούς συµβολής. Ισχύει το ίδιο όµως και για χαµηλό contrast ; LOW CONTRAST GRATINGS Επανέλαβαν το προηγούµενο πείραµα, αλλά τώρα οι µετρήσεις για κάθε συχνότητα λαµβάνονται στο threshold contrast για διαφορετικές χωρικε ς συχνότητες και έγιναν σε 3 εξεταζόµενους. Τα αποτελέσµατα δίνονται στο Γράφηµα 2. Οι καµπύλες κάθετου και οριζόντιου προσανατολισµού παρουσιάζουν πρακτικά την ίδια κλίση και παράλληλη µετατόπιση και σχεδόν το ίδιο συµβαίνει και µε τις καµπύλες πλάγιου προσανατολισµού. Ωστόσο υπάρχει µια σηµαντική διαφοροποίηση στις κλίσεις ανάµεσα στις καµπύλες για τις 90 0 και τις

4 (0 0 ), (90 0 ), (45 0 ), ( ) Γράφηµα 2 Log contrast sensitivity χωρική συχνότητα Αν σχεδιαστεί µία ευθεία που να περνά ανάµεσα από τα σηµεία, τότε οι 90 0 και 45 0 τέµνουν τον άξονα του Contrast Sensitivity στο ίδιο σηµείο, κατά συνέπεια έχουν διαφορετική κλίση. Αυτό εµφανίζεται και στους 3 εξεταζόµενους. Η διαφοροποίηση αυτή µπορεί να αποδοθεί σε σφάλµατα εστίασης (εκτροπές υψηλής τάξης), αν και τα σφαιρικά σφάλµατα των εξεταζοµένων καθώς και ο αστιγµατισµός τους διορθώθηκαν πριν τις µετρήσεις. Άλλοι παράγοντες που ίσως προκαλούν αυτό το φαινόµενο της παράλληλης µετατόπισης και της διαφορετικής κλισης ίσως είναι η ανισοεικονία και µορφή των κωνίων. Καθένας από αυτούς τους παράγοντες εξετάζονται παρακάτω. ΣΦΑΛΜΑΤΑ ΕΣΤΙΑΣΗΣ Γράφηµα 3. FOCUS +0,5 D DEFOCUS Είναι γνωστό ότι το contrast sensitivity, σε κατάσταση defocus, µειώνεται οµοιόµορφα όσο η χωρική συχνότητα αυξάνεται. Έτσι, µε defocus κατά +0,5D το contrast sensitivity µειώνεται (Γράφηµα 3), για χωρικές συχνότητες µεγαλύτερες από 5c/deg, κατά 0,35 λογαριθµικές µονάδες. Στο Γράφηµα 2 η παράλληλη µετατόπιση ήταν της τάξης των 0,1 λογαριθµικών µονάδων και ίσως προκαλείται από υπολοιπόµενο ανώµαλο αστιγµατισµό ~0,14D. 4

5 Κατά συνέπεια τα σφάλµατα εστίασης ίσως ευθύνονται για την παράλληλη µετατόπιση, αλλά όχι για την αλλαγή κλίσης. ΑΝΙΣΟΕΙΚΟΝΙΑ Με τον όρο αυτό εννοούµε τη διαφορά στη µεγένθυση του αµφιβληστροειδικού ειδώλου, η οποία σε αυτή τη περίπτωση είναι πιθανόν να προκύπτει από τις αστιγµατικές επιφάνειες του κερατοειδούς ή/και του κρυσταλλοειδούς φακού. Αν ατό ισχύει, ο άξονας των χωρικών συχνοτήτων στον κάθετο και οριζόντιο προσανατολισµό θα παρουσίαζε οµοιόµορφη µεγέθυνση σε σχέση µε τον άξονα των πλαγίων κατά περίπου 1,2. Για να επιβεβαιωθεί αν η ανισοεικονία είναι υπεύθυνη για την αλλαγή στην κλίση, οι Campbell & Kulikowski χρησιµοποίησαν κροσσούς συµβολής από Laser πάνω στον αµφιβληστροειδή, έτσι ώστε να «παρακαµθούν» τα σφάλµατα των οπτικών επιφανειών του οφθαλµού. Εποµένως όποιες διαφορές στον προσανατολισµό προκύπτουν δεν εξαρτώνται από τα οπτικά. Οι αλλαγές στο contrast στους διάφορους προσανατολισµούς µε την µέθοδο των κροσσών ήταν ίδιες σε µέγεθος και κατεύθυνση µε αυτές που παρουσιάστηκαν και µε τα gratings. Στο Γράφηµα 4 ( άξονας y σε λογαριθµική κλίµακα) φαίνεται χαµηλό contrast threshold, άρα µεγάλη ευαισθησία, στις 0 0 και 90 0, ενώ στις ~45 0 και στις ~140 0 το threshold είναι υψηλό, άρα η ευαισθησία σε αυτές τις κατευθύνσεις είναι µειωµένη. Γράφηµα 4. Κροσσοί για χωρική συχνότητα 25c/deg Επιπλέον, αν η ανισοεικονία ήταν υπεύθυνη για τις αλλαγές κλίσης θα έπρεπε µε κατάλληλο fitting στις καµπύλες του γραφήµατος 2 και µε µετατόπιση των σηµείων του κάθετου προσανατολισµού κατά 1,2 αριστερά, να έπεφταν ακριβώς επάνω στα σηµεία των πλάγιων. 5

6 Κάτι τέτοιο, όπως δείχνει και το Γράφηµα 5 συµβαίνει για f > 10 c/deg, αλλά όχι για f < 10 c/deg. Γράφηµα 5. Fitting των δεδοµένων του γραφήµατος 2 µε Όπως αποδεικνύεται η ανισοεικονία δεν µπορεί να θεωρηθεί υπεύθυνη για τις διαφορές στις κλίσεις των καµπυλών. ΜΩΣΑΪΚΟ ΤΩΝ ΚΩΝΙΩΝ Ο Polyak το 1941 µετά από ιστολογικές µελέτες, έδειξε ότι τα κωνία στο κέντρικό βοθρίο σχηµατίζουν εξαγωνικό µωσαϊκό. Αν αυτό το µωσαϊκό είναι οµοιόµορφο (κάτι που επαλυθεύτηκε αργότερα), λόγω του προσανατολισµού του στις 60 0, είναι πιθανόν να παρουσιάζει µεγαλύτερη διακριτική ικανότητα για grating ίδιου προσανατολισµού Κάτι τέτοιο ωστόσο δεν αποδεικνύεται ούτε µε gratings ούτε µε κροσσούς συµβολής. Εποµένως η µορφή των κωνίων δεν επηρεάζει τις επιλογή της διακριτικής ικανότητας για κάθετους/οριζότιους προσανατολισµούς. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Η κλίση των 45 0 και 135 0, όπως φαίνεται και στο γράφηµα 2, είναι µεγαλύτερη απ αυτήν για τις 0 0 και τις 90 0 µε παρόµοιο λόγο κλίσης και για τους 3 εξεταζοµένους ( F.W.C : 1,25 ; R.W.G : 1,23 ; J.J.K : 1,19). 6

7 Επιπλέον, το log CS είναι γραµµική συνάρτηση της χωρικής συχνότητας του grating και για f > 7c/deg η εξίσωση αυτής της ευθείας δίνεται από την παρακάτω σχέση: -ak α f S (f) = Ae (1) 1 f : συχνότητα grating a: κλίση κάθετου grating kα : συντελεστής διόρθωσης για δεδοµένη f = (lna- lns) γωνία προσανατολισµού α ak α A : σταθερά που εξαρτάται από παράγοντες εστίασης Η τιµή της σταθεράς a που σχετίζεται µε τα gratings, βρέθηκε σταθερή και 0,13 c/deg σε διαφορετικές συνθήκες (οι οποίες απλώς µετατοπίζουν παράλληλα την καµπύλη): - Εστίασης (Green & Campbell, 1965) - Φωτεινότητας (Robson & Campbell, 1964) - Χρονικής συχνότητας ( Robson, 1966) Εποµένως ο µοναδικός παράγοντας που επηρεάζει την κλίση της CS είναι η γωνία προσ/µού α. Επιπλέον, το καλό fit της Εξ. (1) για πλήθος δεδοµένων και ο αµετάβλητος λόγος της κλίσης σε διάφορους προσανατολισµούς οδήγησαν τους Campbell & Kulikowski στο συµπέρασµα ότι οι αλλαγές στις κλίσεις των καµπυλών είναι αποτέλεσµα νευροφυσιολογικής δοµής (ανώτερης επεξεργασίας). CONTRAST SENSITIVITY ΚΑΙ ΓΩΝΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ CAMPBELL & KULIKOWSKI (1966) Οι Campbell & Kulikowski συνέχισαν τις µελέτες για να διαπιστώσουν και µε άλλες µεθόδους αν ισχύει πραγµατικά το συµπέρασµα στο οποίο κατέληξαν παραπάνω. Έτσι, σ αυτό το πείραµα θα χρησιµοποιηθούν 2 gratings : ένα test (για το οποίο πραγµατοποιούνται οι µετρήσεις) και ένα masking grating. Η γωνία µεταξύ τους µπορεί να είναι ίδια ή να αλλάζει και το ίδιο συµβαίνει και µε τη διαφορά φάσης µεταξύ τους. Το masking grating υπερτίθεται πάνω στο test και ο εξεταζόµενος παρατηρεί πάλι µέσω τεχνητής κόρης 2,8mm. Το test grating παραµένει πάντα κάθετο (0 0 προσανατολισµό). Για την περιστροφή των gratings χρησιµοποιούνται 2 πρίσµατα Dove. Τα στάδια του πειράµατος είναι : - Test 0 0, masking 90 0 και διαφορά φάσης φ = 0 - Test & masking 0 0 και φ = 0 - Test & masking 0 0 και φ 0 - Test masking διαφέρουν 45 0 πλάγια - Test & masking 0 0 και +1D διόρθωση 7

8 Σε καθένα από αυτά τα στάδια υπολογίζεται το threshold contrast του test grating σε σχέση µε το contrast του masking grating και τα αποτελέσµατα για όλους τους δυνατούς προσανατολισµούς φαίνονται στο Γράφηµα 6. Γράφηµα 6 : Contrast Sensitivity του test grating ως συνάρτηση του contrast της µάσκας σε διαφορετικές γωνίες προσανατολισµού Το contrast sensitivity του άξονα y αναφέρεται στο test grating, ενώ το βέλος που έχει σηµειωθεί στον χ άξονα υποδεικνύει το threshold της µάσκας. Από το γράφηµα φαίνεται ότι το test threshold αλλάζει ελάχιστα ακόµα και σε υψηλά contrast της µάσκας, όταν τα δύο gratings είναι κάθετα µεταξύ τους (γωνία 90 0 στο γράφηµα), ενώ αλλάζει σηµαντικά όταν τα δύο gratings είναι το ένα πάνω στο άλλο (γωνία 0 0 στο γράφηµα). Για masking contrast < 0,01, το test contrast αυξάνει και για τιµές contrast της µάσκας > 0,01 το test contrast µειώνεται. Επιλέγοντας 3 διαφορετικές τιµές masking contrast (0,1 ; 0,31 ; 1) και κάνοντας το γράφηµα του Contrast Sensitivity του test ως συνάρτησης της γωνίας προσανατολισµού παίρνουµε: 1 0,31 0,1 Γράφηµα 7 :log R γωνία προσανατολισµού για διάφορα masking contrast, διαφορά φάσης και διόρθωση +1D 8

9 Στο Γράφηµα 7 (a), (b) χρησιµοποιήθηκε ο λογάριθµος του λόγου µάσκας R που ορίζεται ως S C.S. UNMASKED UNMASKED R = = S C.S. MASKED MASKED για να φανεί καλύτερα η επίδραση της γωνίας του masking grating, που όπως βλέπουµε µπορεί να εκφραστεί πολύ ικανοποιητικά µε µία εκθετική συνάρτηση. Όπως φαίνεται από το γράφηµα 7 (b), η διοπτρική ισχύς δεν διαφοροποιείται ούτε αν διορθωθεί µε +1D (φυσικά η ισχύς θα µειωθεί), ούτε αν εισαχθεί διαφορά φάσης µεταξύ test masking gratings µέσω πηγής θορύβου, αφού οι καµπύλες τους σε σχέση µε αυτή τον 0 0 είναι σχεδόν παράλληλες. Ωστόσο αν το test περιστραφεί κατά 45 0 σε σχέση µε τη µάσκα, τότε η καµπύλη εµφανίζει µείωση κατά ~25% ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Τα αποτελέσµατα του προσανατολισµού δεν οφείλονται σε οπτικούς παράγοντες, αλλά σε ιδιότητες του οπτικού νευρικού συστήµατος. Μάλιστα όπως είχαν προτείνει οι Hubel & Wiesel (1965), προσανατολισµοί παράγονται από µία µικρή περιοχή του αµφιβληστροειδούς κατά συνέπεια κάθε κανάλι εµφανίζει διαχωρισµό Σήµερα πλέον γνωρίζουµε ότι ενώ τα υποδεκτικά πεδία των νευρώνων στον έξω γονατώδη πυρήνα LGN είναι κυκλικά, στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό V1 είναι πιο επιµήκεις και για το λόγο αυτό εµφανίζουν ευαισθησία σε προσανατολισµένα ερεθίσµατα, αλλά και σε συγκεκριµένες χωρικές συχνότητες ( συντονισµός ). Γράφηµα 8 : Κολώνες προσανατολισµού στον V1 Το 1974 ο R.J.W. Mansfield έδειξε ότι το φαινόµενο της ανισοτροπίας προσανατολισµού οφείλεται τόσο στην κυριαρχία των νευρώνων µε υποδεκτικά πεδία ίδιου προσανατολισµού µε το ερέθισµα, όσο και στη µικρή απόκριση των πεδίων µε διαφορετικό προσανατολισµό, γεγονός που καταδεικνύει ότι υπάρχει αλληλεπίδραση στις αποκρίσεις. Επιπλέον, τόνισε τη διαφορά στην ευαισθησία προσανατολισµού µεταξύ κέντρου και περιφέρειας του αµφιβληστροειδούς, καθώς η ανισοτροπία εξασθενεί σηµαντικά στην περιφέρεια. 9

10 ORIENTATIONAL SELECTIVITY OF THE HUMAN VISUAL SYSTEM ΣΥΝΤΟΝΙΣΜΟΣ ΣΕ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟ. ΧΩΡΙΚΗ ΣΥΧΝΟΤΗΤΑ ΚΑΙ Το 1985 ο Μ.Α. Webster µελέτησε τόσο το φαινόµενο του προσανατολισµού των νευρώνων του V1 (που παρουσιάζουν πιο επιµήκεις υποδεκτικά πεδία σε σχέση µε τα γαγγλιακά κύτταρα), όσο και τον συντονισµό που εµφανίζουν σε συγκεκριµένες συχνότητες. Παίρνοντας τις αποκρίσεις των νευρώνων για εύρος συχνοτήτων, διατηρώντας κάθε φορά σταθερή γωνία προσανατολισµού, προέκυψε το Γράφηµα 9Α, ενώ για διαφορετικές γωνίες και συγκεκριµένη συχνότητα προέκυψε το Γράφηµα 9Β. Γράφηµα 9:Α. ιαφορετικές f σε σταθερή γωνία προσανατολισµού, Β. ιαφορετικές γωνίες σε σταθερή f. Στα γραφήµατα παρουσιάζεται η απόκριση ενός µόνο κυττάρου και όπως φαίνεται στο (Α) υπάρχει µία συγκεκριµένη συχνότητα στην οποία εµφανίζει τη µέγιστη απόκριση. Αν όµως αλλάξει η γωνία προσανατολισµού, σ αυτή τη συχνότητα, τότε µειώνεται και η απόκριση του νευρώνα. Το ίδιο θα συµβεί αν αλλάξει η τιµή της συχνότητας f στη γωνία προσανατολισµού, για την οποία ο νευρώνας έχει τη µέγιστη απόκριση (Β). Επιπλέον, παρατηρούµε και στις δύο γραφικές ότι όσο αποµακρυνόµαστε από τη συχνότητα συντονισµού ή τη γωνία συντονισµού, τόσο η απόκριση ελαττώνεται. ΑΝΙΣΟΤΡΟΠΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ : ΓΕΝΝΕΤΙΚΑ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΕΝΗ Ή ΣΥΝΕΠΕΙΑ ΤΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ; Πειράµατα σε µικρές γάτες που µεγάλωσαν σε περιβάλλοντα µόνο µε κάθετα και οριζόντια gratings, έδειξαν ότι η ανισοτροπία προσανατολισµού είναι ένα 10

11 φαινόµενο που καθορίζεται από το περιβάλλον που ζούµε και όχι από το DNA µας. Οι γάτες, λόγω των gratings, ανέπτυξαν µεγάλο αριθµό νευρώνων µε υποδεκτικά πεδία µέγιστης ευαισθησίας σε αυτούς τους προσανατολισµούς. Αυτό είχε ως αποτέλεσµα να µην αποκρίνονται καθόλου σχήµατα µε διαφορετικούς προσανατολισµούς. Ακόµα και µε λιγότερο βίαιες µεθόδους στέρησης της όρασης, όπως για παράδειγµα τεχνητό αστιγµατισµό, παρατηρήθηκαν παρόµοια υποδεκτικά πέδια µε πριν. Ανθρωποι µε πρόωρο έντονο αστιγµατισµό, ακόµα και µετά από διαθλαστική επέµβαση που οδηγεί στην διόρθωσή του, δεν εµφανίζουν µεγάλη οπτική οξύτητα. Μάλιστα έχει βρεθεί ότι τέτοια άτοµα έχουν υποδεκτικά πεδία παρόµοια µε αυτά που βρέθηκαν στις γάτες µε στέρηση όρασης ή εγκλεισµό σε περιβάλλον µε γραµµές. Ένα παρόµοιο πείραµα έγινε το 1973 από τους Annis & Frost µε Καναδούς και ινδιάνους Cree. Οι Καναδοί ζώντας σε πόλεις όπου κυριαρχούν οι κάθετες και οριζόντιες µορφές, εµφάνισαν µειωµένη οπτική οξύτητα σε περιστρεφόµενο grating Γράφηµα 10 :πάνω καµπύλη Καναδοί κάτω καµπύλη - Cree κατά 45 0 και σε σχέση µε τους Cree οι οποίοι µεγαλώνουν σε πιο ανοµοιογενές περιβάλλον. Σε προσανατολισµούς όµως των 0 0 και 90 0 είχαν καλύτερη διακριτική ικανότητα, όπως δείχνει και το Γράφηµα 10. Κατά συνέπεια η κυριαρχία των κάθετων σκαι οριζόντιων δοµών στο σύγχρονο περιβάλλον είναι αυτή που προκαλεί τη διαφοροποίηση της φυσιολογίας και της συµπεριφοράς του οπτικού µας συστήµατος. 11