Στοιχεία συμπεριφοράς του είδους Redunca arundinum σε θαμνώδη σαβάνα της Νότιας Αφρικής



Σχετικά έγγραφα
ΕΚΦΡΑΣΗ-ΕΚΘΕΣΗ Β ΛΥΚΕΙΟΥ 1 ο Λύκειο Καισαριανής ΕΠΑΓΓΕΛΜΑ: Κείμενα Προβληματισμού

Επαρχιακός Γραμματέας Λ/κας-Αμ/στου ΠΟΑ Αγροτικής

ΣΧΕΔΙΟ ΠΡΟΤΑΣΕΩΝ ΣΥΛΛΟΓΟΥ ΓΟΝΕΩΝ & ΚΗΔΕΜΟΝΩΝ ΕΠΙ ΤΟΥ ΠΡΟΣΧΕΔΙΟΥ ΤΟΥ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΝΟΝΙΣΜΟΥ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΤΟΥ 1 ου ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΜΑΡΚΟΠΟΥΛΟΥ ΣΗΜΕΙΩΣΗ

Η παρακμή του εργατικού κινήματος είναι μια διαδικασία που έχει ήδη διαρκέσει. πολλά χρόνια, τώρα ζούμε τα επεισόδια του τέλους της.

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΝΕΟΕΛΛΗΝΙΚΗΣ ΛΟΓΟΤΕΧΝΙΑΣ ΘΕΩΡΗΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

Σκοπός του παιχνιδιού. Περιεχόμενα

O ΑΓΩΝΑΣ ΤΟΥ ΕΦΗΒΟΥ ΓΙΑ ΑΝΕΞΑΡΤΗΣΙΑ

Οι 99 θέσεις του Ποταμιού

Ο «ΕΚΑΛΟΓΟΣ» ΤΟΥ ΚΑΛΟΥ ΥΠΟΨΗΦΙΟΥ

Α. Πολιτιστικοί φορείς Πλήθος φορέων Έδρα Γεωγραφική κατανομή φορέων Νομική μορφή Έτος ίδρυσης...

Σύνταγμα, Εργασία και Συναφή Δικαιώματα ( Συνδικαλιστική Ελευθερία, Απεργία )

ΚΟΡΙΝΘΟΥ 255, ΚΑΝΑΚΑΡΗ 101 ΤΗΛ , , FAX

Δυσαρεστημένοι με τη ζωή τους οι 7 στους 10 Έλληνες

ΧΡΗΜΑΤΟΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΛΟΓΙΣΤΙΚΗ

Τίτλος Ειδικού Θεματικού Προγράμματος: «Διοίκηση, Οργάνωση και Πληροφορική για Μικρο-μεσαίες Επιχειρήσεις»

ΚΑΝΟΝΙΣΜΟΣ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΚΑΘΑΡΙΟΤΗΤΑΣ ΔΗΜΟΥ ΔΙΟΝΥΣΟΥ ΝΟΜΟΥ ΑΤΤΙΚΗΣ

Η ΑΥΤΕΠΑΓΓΕΛΤΗ ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ ΔΙΚΑΙΟΛΟΓΗΤΙΚΩΝ ΜΙΑ ΚΡΙΤΙΚΗ ΑΠΟΤΙΜΗΣΗ. ( Διοικητική Ενημέρωση, τ.51, Οκτώβριος Νοέμβριος Δεκέμβριος 2009)

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ Αίγιο, 7 Ιανουαρίου 2014 ΔΙΑΚΗΡΥΞΗ ΔΗΜΟΠΡΑΣΙΑΣ

Ευρετήριο πινάκων. Ασκήσεις και υπομνήματα

15PROC

Εσωτερικοί Κανονισμοί Τοπικής Αυτοδιοίκησης

«Φιλολογικό» Φροντιστήριο Επαναληπτικό διαγώνισμα στη Νεοελληνική Γλώσσα. Ενδεικτικές απαντήσεις. Περιθωριοποίηση μαθητών από μαθητές!

109(Ι)/2014 ΝΟΜΟΣ ΠΟΥ ΠΡΟΝΟΕΙ ΓΙΑ ΤΟ ΕΛΑΧΙΣΤΟ ΕΓΓΥΗΜΕΝΟ ΕΙΣΟΔΗΜΑ ΚΑΙ ΓΕΝΙΚΟΤΕΡΑ ΠΕΡΙ ΚΟΙΝΩΝΙΚΩΝ ΠΑΡΟΧΩΝ ΤΟΥ 2014 ΚΑΤΑΤΑΞΗ ΑΡΘΡΩΝ

ΝΕΑ ΧΡΗΜΑΤΟΟΙΚΟΝΟΜΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ- ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΣΕ ΑΣΦΑΛΙΣΤΙΚΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΗ

ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΟΣ ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ & ΑΛΜΥΡΟΥ Ν.Π.Δ.Δ Νόμος 3601 Ελευθ. Βενιζέλου 7 Τηλ ΒΟΛΟΣ ΕΓΚΥΚΛΙΟΣ ΜΑΪΟΥ 2010

ΔΙΑΔΟΣΗ ΘΕΡΜΟΤΗΤΑΣ Φυσική Β' Γυμνασίου. Επιμέλεια: Ιωάννης Γιαμνιαδάκης

ΑΡΧΑΙΑ ΕΛΛΗΝΙΚΑ ΘΕΩΡΗΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 20 ΜΑΪΟΥ 2011 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Διδαγμένο κείμενο

ΙΕΘΝΗΣ ΣΥΜΒΑΣΗ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 183 «για την αναθεώρηση της (αναθεωρηµένης) σύµβασης για την προστασία της µητρότητας,»

Φροντιστήριο «ΕΠΙΛΟΓΗ» Ιατροπούλου 3 & Χρ. Παγώνη - Καλαμάτα τηλ.: & 96390

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΕΚΠ. ΕΤΟΥΣ

Η αξιολόγηση των εκπαιδευτικών το Π.Δ 152/2013, του Γιώργου Καλημερίδη

ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΚΟ ΕΝΤΥΠΟ ΑΡ.20. Φορολογική μεταρρύθμιση Κύπρου Ιούλιος 2002 Αύγουστος Γενικά

ΑΡΧΑΙΑ ΘΕΩΡΗΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 26/5/2010

ΑΠΟΤΙΜΗΣΗ ΤΟΥ ΕΡΓΟΥ ΤΟΥ ΤΜΗΜΑΤΟΣ ΣΤΟΧΟΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΕΡΙΟΔΟ

Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών

Ο Οδικός Χάρτης για την Ελλάδα της δημιουργίας

ΑΥΓΟΥΣΤΟΣ 2008 ΥΠΟΜΝΗΜΑ ΤΗΣ ΚΕΝΤΡΙΚΗΣ ΕΝΩΣΗΣ ΕΠΙΜΕΛΗΤΗΡΙΩΝ ΕΛΛΑΔΟΣ ΑΡΧΗΓΟ ΤΗΣ ΑΞΙΩΜΑΤΙΚΗΣ ΑΝΤΙΠΟΛΙΤΕΥΣΗΣ ΚΑΙ ΠΡΟΕΔΡΟ ΤΟΥ ΠΑΣΟΚ

1 Επιμέλεια: Γράβαλος Βασίλειος, Χρυσανθάκης Ιωάννης

Αρ. Εγκ.: 52 ΘΕΜΑ: Ορισμός των διοικητικών συμβουλίων των νομικών προσώπων και συνδέσμων των Δήμων

03-00: Βιομάζα για παραγωγή ενέργειας Γενικά ζητήματα εφοδιαστικών αλυσίδων

Οι μαθητές της ομάδας λογοτεχνίας της βιβλιοθήκης ασχολήθηκαν με το έργο πέντε γυναικών συγγραφέων: Ζωρζ Σαρή, Λότη Πέτροβιτς- Ανδρουτσοπούλου,

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΑΡΙΘΜΟΣ ΜΕΛΕΤΗΣ: 58/ 2014 ΝΟΜΟΣ ΘΕΣΠΡΩΤΙΑΣ ΔΗΜΟΣ ΗΓΟΥΜΕΝΙΤΣΑΣ Δ/ΝΣΗ ΤΕΧΝΙΚΩΝ ΥΠΗΡΕΣΙΩΝ ΜΕΛΕΤΗ

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΔΗΜΟΤΙΚΟ ΣΧΟΛΕΙΟ ΦΛΩΡΙΝΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΑΓΩΓΗΣ ΥΓΕΙΑΣ

Ο συγγραφέας χρησιμοποιεί συνδυασμό μεθόδων για την ανάπτυξη της έβδομης παραγράφου.

Συνοπτική Παρουσίαση. Ελλάδα

ΕΠΙΧΕΙΡΗΜΑΤΟΛΟΓΩ ΥΠΕΡ Η ΚΑΤΑ ΤΗΣ ΧΡΗΣΗΣ ΤΩΝ ΣΥΜΒΑΤΙΚΩΝ ΤΖΑΚΙΩΝ ΚΑΙ ΤΗΣ ΚΑΥΣΗΣ ΞΥΛΕΙΑΣ ΓΙΑ ΟΙΚΙΑΚΉ ΘΕΡΜΑΝΣΗ

ΠΟΛΗ ΚΑΙ ΧΩΡΟΣ ΑΠΟ ΤΟΝ 20 Ο ΣΤΟΝ 21 Ο ΑΙΩΝΑ

Κατερίνα Παναγοπούλου: Δημιουργώντας κοινωνικό κεφάλαιο την εποχή της κρίσης

Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής

Σοφία Γιουρούκου, Ψυχολόγος Συνθετική Ψυχοθεραπεύτρια

Οι 21 όροι του Λένιν

Δαλιάνη Δήμητρα Λίζας Δημήτρης Μπακομήτρου Ελευθερία Ντουφεξιάδης Βαγγέλης

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ. ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ: Την ενέργεια και τα υλικά που οι. ΕΝΖΥΜΑ- ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΚΑΤΑΛΥΤΕΣ:Τα ένζυμα καταλύουν

ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΞΗΡΟΣ ΑΝΤΩΝΙΟΣ: ΔΙΚΗΓΟΡΟΣ-ΝΟΜΙΚΟΣ ΣΥΜΒΟΥΛΟΣ ΔΕΥΑΜΒ ΠΑΝΑΓΙΩΤΙΔΗΣ ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ: Δ/ΚΟΣ ΥΠΑΛΛΗΛΟΣ ΔΕΥΑΜΒ

Επίσηµη Εφηµερίδα της Ευρωπαϊκής Ένωσης. (Νομοθετικές πράξεις) ΑΠΟΦΑΣΕΙΣ

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΝΟΜΟΣ ΗΡΑΚΛΕΙΟΥ ΔΗΜΟΣ ΓΑΖΙΟΥ

Υποψήφιοι Σχολικοί Σύμβουλοι

Όταν το μάθημα της πληροφορικής γίνεται ανθρωποκεντρικό μπορεί να αφορά και την εφηβεία.

ΔΕΛΤΙΟ ΤΥΠΟΥ. Ελλείψεις στο φορολογικό νομοσχέδιο. Σοβαρές ελλείψεις στη νέα μορφή του φορολογικού νομοσχεδίου

ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΩΝ ΝΕΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ ΣΤΗΝ ΚΑΤΑΡΤΙΣΗ ΚΑΙ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΤΟΥ ΠΡΟΣΩΠΙΚΟΥ ΜΙΑΣ ΣΥΓΧΡΟΝΗΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΗΣ

Σύμβαση για την πρόσληψη, τοποθέτηση και τις συνθήκες εργασίας των εργαζόμενων μεταναστών, 1939, Νο. 66 1

Πρόγραμμα Σπουδών για το "Νέο Σχολείο"

14PROC

Πέρα από τα όρια της οδοντιατρικής θεραπείας

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ ΥΠ ΑΡΙΘΜ. ΣΟΧ 3/2015. Για την πρόσληψη Πτυχιούχων Φυσικής Αγωγής. με σύμβαση εργασίας Ιδιωτικού Δικαίου Ορισμένου Χρόνου (Ι.Δ.Ο.Χ.

ΑΠΟΣΠΑΣΜΑ. Από τα πρακτικά της με αριθμό 13ης/2013, συνεδρίασης του Περιφερειακού Συμβουλίου την Τρίτη 9 Ιουλίου 2013 στην Κέρκυρα με τηλεδιάσκεψη.

Συνήγορος του Καταναλωτή Νομολογία ΕφΑθ 5253/2003

Βαρβάρα Μπουκουβάλα, ΔΝ-Πρωτοδίκης ΔΔ

Ανάπτυξη στρατηγικών σε επίπεδο τάξης και σχολείου για την αντιμετώπιση και μείωση της εκφοβιστικής συμπεριφοράς

ΔΕΛΤΙΟ ΤΥΠΟΥ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ. ΟΔΙΚΑ ΤΡΟΧΑΙΑ ΑΤΥΧΗΜΑΤΑ: Οκτώβριος 2009 ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ. Μείωση των Οδικών Τροχαίων ατυχημάτων κατά 14,3%

Α. ΟΡΓΑΝΑ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΥ ΚΑΙ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ

O ΡΟΛΟΣ ΚΑΙ Η ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΗΣ ΑΡΧΗΣ ΒΙΟΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΚΑΤΑΡΤΙΣΕΩΣ ΣΤΟΝ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟ

& ../../ , :.. : FAX :... & :...

Ραντεβού στο σπίτι μου

Β. 'Εκπτωση 50% στα οίκοθεν πρόσθετα τέλη για βεβαιωμένες οφειλές χρονικής περιόδου

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΑΡΙΘΜ. ΠΡΩΤ. : ΝΟΜΟΣ ΦΛΩΡΙΝΑΣ ΑΜΥΝΤΑΙΟ 11/09/2015 ΔΗΜΟΣ ΑΜΥΝΤΑΙΟΥ

Ανακοίνωση σχετικά με τα επαγγέλματα που επηρεάζονται από την άρση των αδικαιολόγητων περιορισμών στην πρόσβαση και άσκηση:

«Ειρήνη» Σημειώσεις για εκπαιδευτικούς

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΑ ΨΗΦΟΔΕΛΤΙΩΝ ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΩΝ ΕΚΛΟΓΩΝ

Ανάλυση Χρηματοοικονομικών Καταστάσεων

Περί χορτοφαγίας και κρεοφαγίας

ΘΕΜΑ: Διευκρινίσεις και οδηγίες για την επιστροφή ΦΠΑ σύμφωνα με την ΑΥΟ ΠΟΛ.1003/

Για την ομοιόμορφη εφαρμογή των διατάξεων της ανωτέρω απόφασης, παρέχονται οι ακόλουθες οδηγίες και διευκρινίσεις:

ΤΟ ΝΟΣΟΚΟΜΕΙΟ ΧΡΕΙΑΖΕΤΑΙ ΤΗΝ ΣΤΗΡΙΞΗ ΟΛΩΝ ΜΑΣ

ΠΑΙΔΑΓΩΓΙΚΗ ΣΧΟΛΗ (ΦΛΩΡΙΝΑ) ΤΜΗΜΑ ΝΗΠΙΑΓΩΓΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΔΙΔΑΚΤΙΚΗΣ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΔΙΔΑΚΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ

Πρόταση ΚΑΝΟΝΙΣΜΟΣ ΤΟΥ ΣΥΜΒΟΥΛΙΟΥ

ΥΠΟΜΝΗΜΑ ΕΣΕΕ ΓΙΑ ΤΟ ΕΝΙΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΟΙΝΩΝΙΚΗΣ ΑΣΦΑΛΙΣΗΣ ΕΘΝΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΟΙΝΩΝΙΚΗΣ ΑΣΦΑΛΙΣΗΣ

Σχετ: Το από έγγραφό σας (αρ. πρωτ. εισερχ. 932/ ). Σε απάντηση του ως άνω σχετικού, θα θέλαμε να παρατηρήσουμε τα εξής:

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΘΡΗΣΚΕΥΜΑΤΩΝ. Βαθμός Ασφαλείας: Να διατηρηθεί μέχρι: Βαθ. Προτεραιότητας:

ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ» Θ.Ε. ΔΕΟ 10 Βασικές Αρχές Δικαίου και Διοίκησης

Εργασία στο μάθημα: Διδακτική των Μαθηματικών

Συνεταιριστική Οικονομία

ΣΥΝΘΗΚΗ SCHENGEN (ΣΕΝΓΚΕΝ)

ΣΟΚ!!! ΘΡΑΚΗPRESS. Νέα απειλή από ζωονόσο. Τώρα η διαφήμιση στη. σ.12. σ.12. σ.13. Άνοιξε με εκθέματα της Σαμοθράκης το Μουσείο Ακρόπολης ΤΟ ΜΗΝΑ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ

Περίοδος της Μεγάλης Τεσσαρακοστής Ο Ιησούς περπατά στους δρόμους μας, έρχεται στα σπίτια μας για να μας προσφέρει την πίστη

Ασφάλεια στις εργασίες κοπής μετάλλων

ΤΟ ΦΩΣ ΤΩΝ ΠΛΑΝΩΝ ΑΣΤΕΡΙΩΝ 11. Πριν...

Επίσημη Εφημερίδα της Ευρωπαϊκής Ένωσης L 347/185

Η ΔΙΔΑΣΚΑΛΙΑ ΤΗΣ ΘΡΗΣΚΕΙΑΣ ΣΤΟ ΟΥΔΕΤΕΡΟΘΡΗΣΚΟ ΣΧΟΛΕΙΟ (ΤΟΥ ΡΕΖΙΣ ΝΤΕΜΠΡΕ)

Transcript:

Στοιχεία συμπεριφοράς του είδους Redunca arundinum σε θαμνώδη σαβάνα της Νότιας Αφρικής Στοιχεία συμπεριφοράς του είδους Redunca arundinum σε θαμνώδη σαβάνα της Νότιας Αφρικής Α. Βαλασιάδου Napier University, School of Life Sciences, Merchiston Campus, 10 Colinton Road, Edinburgh, EH10 5DT, Scotland (παρούσα διεύθυνση: Μιχαήλ Ψελλού 10Β, 546 55 Θεσσαλονίκη, e-mail: aliki_valasiadou@ mail.gr) Περίληψη Η παρούσα μελέτη ασχολείται με τη φωνητική δραστηριότητα της νοτιοαφρικανικής αντιλόπης Redunca arundinum, μέσω σφυριγμάτων. Η παρατήρηση πεδίου πραγματοποιήθηκε στο ιδιωτικό πάρκο του Mankwe της Νότιας Αφρικής, με σκοπό την εξέταση παραγόντων με πιθανή επιρροή στη συμπεριφορά της αντιλόπης και την απόφασή της να δίνει αυτά τα σφυρίγματα. Συλλέχθηκαν πληροφορίες που αφορούσαν την ώρα της ημέρας, τον τύπο του ενδιαιτήματος, την κατεύθυνση του ανέμου, το μέγεθος του κοπαδιού και το φύλο. Επίσης μετρήθηκε η απόσταση μεταξύ ζώου και παρατηρητή, τη στιγμή που το ζώο συνειδητοποίησε την παρουσία του παρατηρητή, που τράπηκε σε φυγή και που έδωσε το πρώτο σφύριγμα, εάν αυτό συνέβη. Η στατιστική ανάλυση που εφαρμόστηκε ερεύνησε την ύπαρξη οποιασδήποτε σύνδεσης μεταξύ των παραπάνω παραγόντων και της πιθανότητας σφυρίγματος. Από τα αποτελέσματα προέκυψε ότι η μόνη σύνδεση με την απόφαση μίας αντιλόπης να δώσει το σφύριγμα ή όχι, είναι η απόστασή της από τον παρατηρητή, ο οποίος στη συγκεκριμένη περίπτωση έπαιξε το ρόλο ενός πιθανού θηρευτή. Οδήγησαν δε στο συμπέρασμα πως η απόφαση βασίζεται στην εκτίμηση του κινδύνου, την πρώτη στιγμή συνειδητοποίησης της παρουσίας του θηρευτή. Βασισμένη πάνω στις διαθέσιμες πληροφορίες που σχετίζονται με τους αμυντικούς μηχανισμούς αυτών των ζώων ενάντια στους θυρευτές τους και τα συνθήματα συναγερμού παραπλήσιων ειδών, αυτή η έρευνα προσπαθεί να εξετάσει την πιθανότητα αυτού του σφυρίγματος ως σύνθημα συναγερμού. Το τελικό συμπέρασμα υποδεικνύει πως το σφύριγμα χρησιμοποιείται ως σύνθημα συναγερμού, αμφισβητεί όμως σθεναρά το ότι αυτή είναι η μοναδική του χρησιμότητα, μέσα στα πλαίσια των αντιθηρευτικών μηχανισμών συμπεριφοράς. Λέξεις κλειδιά: Νοτιοαφρικανική αντιλόπη, αμυντικοί μηχανισμοί, συνθήματα συναγερμού, αντιθηρευτικοί μηχανισμοί συμπεριφοράς. Εισαγωγή Τα συστήματα επικοινωνίας των θηλαστικών παρουσιάζουν μεγάλο ενδιαφέρον και ένα ευρύ πεδίο ερευνών. Ένας τομέας αυτού του πεδίου που συχνά προκαλεί το ενδιαφέρον των ερευνητών είναι η φωνητική επικοινωνία. Η παρούσα έρευνα ασχολείται με τη φωνητική δραστηριότητα του κοινού ή νοτιοαφρικανικού reedbuck (Redunca arundinum) (Boddaert 1785), η oποία στη συνέχεια του κειμένου θα αναφέρεται ως αντιλόπη. Η αντιλόπη αυτή, ανήκει στη φυλή Reduncini και η σημερινή εξάπλωση του είδους της κυμαίνεται από τις νότιες περιοχές της κεντρικής Αφρικής, την Τανζανία και την Αγκόλα, μέχρι και τις νότιες και ανατολικές περιοχές της Νότιας Αφρικής (Μurray 2001, Stuart 2000). Είναι ένα είδος που κατοικεί περιοχές που χαρακτηρίζονται από στενή επαφή με μόνιμα διαθέσιμο γλυκό νερό και συνηθίζει να τρέφεται και να κρύβεται κοντά σε καλαμιές (Bothma 2001, Murray 2001, Lienbenberg 2000, Stuart 2000). Η κοινωνική του δομή περιέχει συνήθως ζευγάρια ή μικρές οικογενειακές ομάδες μέχρι πέντε ατόμων (Bothma 2001). Οι κοινωνικοί τους δεσμοί Λιβάδια των πεδινών και ημιορεινών περιοχών: Μοχλός ανάπτυξης της υπαίθρου 467

Α. Βαλασιάδου ωστόσο, δε φαίνεται να είναι ισχυροί, καθώς τα άτομα συνηθίζουν να περνάνε τον περισσότερο καιρό μοναχικά, διασκορπισμένα μέσα στην επικράτειά τους (Eltringham 1979, Estes 1991, Cloudley Thompson, 1980, Lienbenberg 2000, Stuart 2000). Η φυλή Reduncini, είναι η μοναδική φυλή αντιλόπης που περιέχει μέλη που χρησιμοποιούν το σφύριγμα ως μέσο επικοινωνίας (Estes 1991). Αυτά τα είδη, παράγουν κάποια στιγμιαία, οξύτατα σφυρίγματα, μεμονομένα ή επαναλαμβανόμενα, η πρόθεση των οποίων είναι ακόμα δύσκολο να εξηγηθεί. Υποστηρίζεται ότι αυτά τα σφυρίγματα είναι συνθήματα συναγερμού και εξυπηρετούν τα άτομα ως αντιθηρευτικές στρατηγικές, τα αρσενικά ωστόσο φαίνεται να τα χρησιμοποιούνε και ως μέσα διακύρηξης της επικράτειας τους (Estes 1991), όπως επίσης και ως καλέσματα ζευγαρώματος (Murray 2001). Αντιλέγεται όμως πως αυτά τα σφυρίγματα είναι διαφορετικά και ξεχωρίζουν από τα συνηθισμένα σφυρίγματα που τα ζώα αυτά χρησιμοποιούν. Είναι γνωστό ότι τα συνθήματα συναγερμού εξυπηρετούν ως ομαδικοί αντιθηρευτικοί μηχανισμοί. Καθώς τα κοπάδια αποτελούνται από μέλη της ίδιας οικογένειας, το σύνθημα συναγερμού μεταφράζεται ως αλτρουιστική συμπεριφορά ενός ατόμου, που έχει σκοπό να προειδοποιήσει τα υπόλοιπα μέλη της οικογένειας για τον επικείμενο κίνδυνο, σε βάρος δικό του, αφού έτσι προδίδει στο θηρευτή τη δική του θέση (Hauser 2000, Eltringham 1979, Εdmunds 1974). Αυτή η υπόθεση βασίζεται στη θεωρία του Hamilton, που αφορά την επιλογή συμπεριφοράς, ανάλογα με το βαθμό συγγενικότητας (kin selection theory) (Krebs and Davies 1998). Το πρόβλημα στη συγκεκριμένη περίπτωση είναι ότι εάν οι αντιλόπες περνούν την περισσότερη ώρα χωριστά (Estes 1991), δεν υπάρχει λόγος να προδώσουνε τη θέση τους στο θηρευτή για να προειδοποιήσουνε άλλα μέλη, οπότε η συγκεκριμένη ενέργεια είναι μάλλον καταστροφική παρά ωφέλιμη. Από την άλλη πλευρά, υποστηρίζεται ότι τα συνθήματα συναγερμού που δίνουν τα ζώα δεν είναι πάντα αληθινά, αλλά κάποιες φορές έχουν ως στόχο να μπερδέψουν το θηρευτή, έτσι ώστε να κερδίσουν χρόνο για να ξεφύγουν ή άλλες φορές να διαφημίσουν τη δυναμικότητά τους, έτσι ώστε να αποθαρρύνουν το θηρευτή. Ένας από τους στόχους της έρευνας ήταν να εξετάσει αν η υπόθεση των ψεύτικων συνθημάτων συναγερμού ισχύει για τη συγκεκριμένη αντιλόπη, αφού φαινόταν ως πιο πιθανή εξήγηση για τη συμπεριφορά του σφυρίγματος από ότι η προειδοποίηση της ομάδας. Έχοντας υπόψη παλαιότερες θεωρίες και έρευνες που αφορούν τα συνθήματα συναγερμού και τους αντιθηρευτικούς μηχανισμούς και εξετάζοντας τους πιο βασικούς παράγοντες που θα μπορούσαν να επιρρεάσουν τη συμπεριφορά της αντιλόπης, η παρούσα έρευνα προσπάθησε να κατανοήσει τη σημασία των σφυριγμάτων. Μεθοδολογία Περιγραφή της περιοχής Το πρακτικό μέρος της έρευνας και συλλογής πληροφοριών πραγματοποιήθηκε στο ιδιωτικό πάρκο του Mankwe της Νότιας Αφρικής, κατά την περίοδο της ξηρασίας, η οποία επέρχεται κατά τους χειμερινούς μήνες. Η περιοχή του πάρκου χαρακτηρίζεται ως ανοιχτή, θαμνώδης σαβάννα, τύπου νοτιοαφρικανικού βελτ (bushveldt). Μέθοδοι συλλογής δεδομένων Οι ώρες παρατήρησης κυμαίνονταν από την ανατολή του ηλίου μέχρι το ελάχιστο φως πριν το βράδυ, κρατήθηκε ωστόσο ένα γενικό πρόγραμμα, ώστε να καλύπτονται οι ώρες της ανατολής και της δύσης, κατά τις οποίες οι αντιλόπες είναι πιο ενεργές απ ότι την ημέρα, αφού είναι κυρίως νυκτόβια ζώα. 468 Ελληνική Λιβαδοπονική Εταιρεία

Στοιχεία συμπεριφοράς του είδους Redunca arundinum σε θαμνώδη σαβάνα της Νότιας Αφρικής Ο στόχος του ερευνητή-παρατηρητή ήταν να παίξει το ρόλο ενός υποψήφιου θηρευτή και να πλησιάσει την κάθε αντιλόπη μέχρι να τον αντιληφθεί και μετά μέχρι να τραπεί σε φυγή, έτσι ώστε να παρατηρήσει τη συμπεριφορά του ζώου και να αναλύσει το σκοπό ενός πιθανού σφυρίγματος. Κάθε συνάντηση με μία αντιλόπη χρησιμοποιήθηκε ως ένα σύνολο πληροφοριών. Το κύριο μέρος των παρατηρήσεων συμπεριλάμβανε τους παράγοντες που ήταν πιο πιθανό να επιρρεάζαν ή να παρότρυναν το σφύριγμα. Αυτοί οι παράγοντες ήταν η ώρα της ημέρας, ο τύπος του ενδιαιτήματος, η κατεύθυνση του ανέμου, το μέγεθος του κοπαδιού, το φύλο και η απόσταση του ατόμου από τον παρατηρητή τη στιγμή που η αντιλόπη συνειδητοποίησε την παρουσία του και συνεπώς μπήκε σε κατάσταση επιφυλακής, τη στιγμή της φυγής της και του πρώτου σφυρίγματος, εάν αυτό έγινε. Μέθοδοι ανάλυσης δεδομένων Η στατιστική ανάλυση των δεδομένων έγινε σε τρία στάδια. Τα ομαδοποιημένα δεδομένα που αποκτήθηκαν από ανεξάρτητα δείγματα ήταν η ώρα της ημέρας, ο τύπος του ενδιαιτήματος, η κατεύθυνση του ανέμου, το μέγεθος του κοπαδιού και το φύλο. Η συσχέτιση μεταξύ των παραγόντων και του σφυρίγματος μελετήθηκε με τη μέθοδο του χ 2. Για τη διαπίστωση κάποιας συσχέτισης του σφυρίγματος και της απόστασης μεταξύ παρατηρητήθηρευτή και αντιλόπης τη στιγμή της επιφυλακής και της φυγής, τα οποία είναι μη ομαδοποιημένα δεδομένα, χρησιμοποιήθηκαν Τ-τεστ δύο δειγμάτων για ασύνδετα δεδομένα, θεωρώντας ότι έχουν ίσες διακυμάνσεις. Αποτελέσματα Από όλα τα δεδομένα που συλλέχθηκαν κατά τη διάρκεια των παρατηρήσεων, συγκεντρώθηκαν 90 σειρές από δεδομένα καλής ποιότητας. Από αυτά, 28 ήταν παρατηρήσεις που περιείχαν σφυρίγματα, ενώ στα υπόλοιπα 62 δε σημειώθηκε σφύριγμα. Το πρώτο συμπέρασμα που βγαίνει από αυτήν την αναλογία είναι ότι από τις 90 περιπτώσεις παρατηρήσεων, μόνο στο ένα τρίτο από αυτές παρατηρήθηκε η συμπεριφορά του σφυρίγματος. Αναλύσεις ομαδοποιημένων δεδομένων (μέθοδος χ 2 ) Η στατιστική επεξεργασία των ομαδοποιημένων δεδομένων με τη μέθοδο του χ 2, που χρησιμοποιήθηκε για τους παράγοντες ώρα της ημέρας, τύπος του ενδιαιτήματος, κατεύθυνση του ανέμου, μέγεθος κοπαδιού και φύλο, απέδειξε ότι σε όλες τις περιπτώσεις, τα δεδομένα ήταν ασυσχέτιστα με την πιθανότητα σφυρίγματος. Αναλύσεις μη ομαδοποιημένων δεδομένων (Τ-τεστ) Η στατιστική ανάλυση των μη ομαδοποιημένων δεδομένων με Τ-τεστ δύο δειγμάτων για ασυσχέτιστα δεδομένα, έδειξε καθαρά ότι υπάρχει μια σημαντική διαφορά μεταξύ των μέσων τιμών των αποστάσεων τη στιγμή της επιφυλακής, για τις περιπτώσεις που υπήρξε σφύριγμα και γι αυτές που δεν υπήρξε. Αυτό το αποτέλεσμα υποδεικνύει ότι είναι πιο πιθανό μια αντιλόπη να δώσει το σφύριγμα, όταν η παρουσία του θηρευτή έχει διαπιστωθεί πριν αυτός πλησιάσει πολύ κοντά. Αντιθέτως, όταν ο θηρευτής έχει ήδη πλησιάσει σχετικά κοντά, το ζώο θα προτιμήσει να τον αποφύγει σιωπηρά, χωρίς να προδώσει τη θέση του με το σφύριγμα. Η εικόνα 1 δείχνει τις συχνότητες σφυριγμάτων και μη, σαν συνάρτηση της απόστασης. Λιβάδια των πεδινών και ημιορεινών περιοχών: Μοχλός ανάπτυξης της υπαίθρου 469

Α. Βαλασιάδου Alert Distances for Calls and Non-Calls calls non-calls 15 14 13 12 11 10 Frequency 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 Distance (in metres) Εικόνα 1. Συχνότητες σφυριγμάτων και μη για τις αποστάσεις επιφυλακής. Από την άλλη πλευρά, η ίδια στατιστική ανάλυση έδειξε ότι για την περίπτωση των αποστάσεων τη στιγμή της φυγής, δεν υπήρξε καμία αισθητή διαφορά μεταξύ των μέσων τιμών, για τις περιπτώσεις που υπήρξε σφύριγμα και γι αυτές που δεν υπήρξε και συνεπώς τα δεδομένα είναι ασυσχέτιστα. Το αποτέλεσμα αυτό υποδεικνύει ότι η απόφαση μίας αντιλόπης για το αν θα πραγματοποιήσει τη συγκεκριμένη συμπεριφορά ή όχι, δεν επιρρεάζεται από την εκτίμηση της κατάλληλης στιγμής για φυγή, από τη στιγμή που η θέση του θηρευτή έχει ήδη διαπιστωθεί και εκτιμηθεί. Οι συχνότητες σφυριγμάτων και μη για κάθε απόσταση, παρουσιάζονται στην εικόνα 2. Run Distances For Calls and Non-Calls calls non-calls Frequency 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 Distance (in metres) Εικόνα 2. Συχνότητες σφυριγμάτων και μη για τις αποστάσεις φυγή. Συζήτηση Το πιο αξιοσημείωτο αποτέλεσμα που αποκτήθηκε από τη στατιστική επεξεργασία των δεδομένων είναι ότι κανένας από τους παράγοντες που αρχικά θεωρήθηκε πιθανό να επηρεάζει την απόφαση μίας αντιλόπης να δώσει το σφύριγμα ή όχι, δεν την επηρέαζε. Η μόνη εξαίρεση ήταν η απόσταση του ζώου από τον παρατηρητή-θηρευτή, τη στιγμή που το ζώο μπήκε σε επιφυλακή, δηλαδή τη στιγμή που συνειδητοποίησε την παρουσία του. Ένα γεγονός που πρέπει να ληφθεί υπόψη σε αυτό το σημείο είναι ότι η στιγμή που ένα ζώο αντιλαμβάνεται την παρουσία ενός θηρευτή είναι η στιγμή κατά την οποία λαμβάνεται η απόφαση σχετικά με το ποιά συμπεριφορά θα είναι η πιο ωφέλιμη, έτσι ώστε να μειώσει την πιθανότητα κινδύνου, χωρίς ταυτόχρονα να ξοδέψει περιττή ενέργεια. Με άλλα λόγια, η απόφαση ενός ατόμου για το αν θα το ωφελήσει ένα σφύριγμα ή όχι επηρεάζεται από την 470 Ελληνική Λιβαδοπονική Εταιρεία

Στοιχεία συμπεριφοράς του είδους Redunca arundinum σε θαμνώδη σαβάνα της Νότιας Αφρικής εκτίμηση της απόστασης τη στιγμή της συνειδητοποίησης του κινδύνου. Αντιθέτως, οι περιβαλλοντικοί παράγοντες, το φύλο του ή το αν είναι μόνο του ή σε ομάδα, δεν παίζει κανένα ρόλο, όπως επίσης και η εκτίμηση του πότε είναι η καλύτερη στιγμή να τραπεί σε φυγή. Το θέμα υπό συζήτηση παρακάτω, είναι εάν το σφύριγμα εξυπηρετεί ως σύνθημα συναγερμού. Δύο σημεία που εφιστούν την προσοχή σ αυτό το σημείο είναι, πρώτον, ότι η αναλογία των περιπτώσεων των σφυριγμάτων σε σύγκριση με τις περιπτώσεις όπου δε σημειώθηκαν σφυρίγματα, ήταν ευδιάκριτα μικρότερη και δεύτερον, ότι δεν υπήρξε συσχέτιση μεταξύ των παραγόντων σφύριγμα και μέγεθος κοπαδιού. Το πόρισμα που βγαίνει από το πρώτο σημείο, είναι ότι το σφύριγμα δεν είναι η πιο συνηθισμένη συμπεριφορά μίας αντιλόπης όταν την πλησιάζει ένας θηρευτής. Το δεύτερο σημείο πάλι, υπονοεί ότι η απόφαση του σφυρίγματος δεν είναι αλτρουιστική συμπεριφορά και συνεπώς δε μπορεί να ονομαστεί σύνθημα συναγερμού. Όμως πριν την ολοκλήρωση συμπερασμάτων, πρέπει να εξεταστεί η πιθανότητα αυτό το σφύριγμα να έχει πολλές ερμηνείες, κάτω από διαφορετικές συνθήκες. Ήδη έχει αναφερθεί πως τα αρσενικά χρησιμοποιούνε τα συγκεκριμένα σφυρίγματα ως μέσα διακήρυξης της επικράτειάς τους, όπως επίσης και ως κάλεσματα ζευγαρώματος. Υπάρχουν λοιπόν ενδείξεις ότι η συμπεριφορά του σφυρίγματος χρησιμοποιήθηκε σε πάνω από μία περίπτωση και στην κάθε μία είχε διαφορετική σημασία. Με τον ίδιο τρόπο υποδεικνύεται πως μέσα στα πλαίσια της αντιθηρευτικής συμπεριφοράς, το σφύριγμα μπορεί να χρησιμοποιείται με διάφορους τρόπους. Παραδείγματος χάρη, όταν άτομο βρίσκεται στον ίδιο χώρο με το υπόλοιπο κοπάδι, το σφύριγμα μπορεί να χρησιμοποιείται ως σύνθημα συναγερμού, ενώ όταν είναι μόνο του ίσως έχει ως σκοπό να ξαφνιάσει το θηρευτή, έτσι ώστε να κερδίσει χρόνο για να φύγει, επωφελούμενο τη σύγχυση που του προκαλεί. Άλλωστε, οι απρόβλεπτες συμπεριφορές των ζώων που αποσκοπούν στην αποφυγή της θήρευσης, είναι ένα συχνό φαινόμενο. Την υπόθεση των ψεύτικων συνθημάτων συναγερμού υποστηρίζει και η ίδια η φύση του σφυρίγματος. Έχει προταθεί ότι το εύρος των μηκών κύματος των συνθημάτων συναγερμού είναι επίτηδες στενό, έτσι ώστε να είναι δυσκολότερο να εντοπιστεί η πηγή του ήχου (Ηauser 2000). Έτσι, τα συνθήματα συναγερμού είναι δυνατά, αλλά ο ήχος τους δεν είναι οξύς. Αντιθέτως, ο ήχος του σφυρίγματος της συγκεκριμένης αντιλόπης είναι ιδιαίτερα οξύς. Η σημασία, μίας τέτοιας υπόθεσης μπορεί να αποδειχθεί με τη λήψη φάσματος ήχου. Αναγνώριση βοήθειας Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τον Dr. Paul Ward, για την πολύτιμη καθοδήγησή του κατά την περίοδο της έρευνας, τον επιβλέποντα καθηγητή μου Peter Todd για τη βοήθεια στην ερμηνεία των αποτελεσμάτων και τέλος τους ιδιοκτήτες του Mankwe Game Ranch, Dougal Mactavish και Lynne Levitt, για τη φιλοξενία τους στη Νότιο Αφρική και για τις πολύτιμες πληροφορίες που μου πρόσφεραν κατά το πρακτικό μέρος της έρευνας. Βιβλιογραφία Bothma, J du P. 2001. 3 rd ed., Game Ranch Management (completely revised and expanded), Van Schaik Publishers, Pretoria. Cloudsley-Thompson, J.L. 1980. Tooth and Claw: Defensive Strategies in the Animal World, J.M. Dent & Sons Ltd., UK. Edmunds, M. 1974. Defence in Animals, Longman Group Ltd., USA. Eltringham, S.K. 1979. The Ecology and Conservation of Large African Mammals, Macmillan Press Ltd., UK. Λιβάδια των πεδινών και ημιορεινών περιοχών: Μοχλός ανάπτυξης της υπαίθρου 471

Α. Βαλασιάδου Estes, R.D. 1991. The Behavior Guide to African Mammals. University of California Press, Ltd., London. Hauser, M.D. 2000. 4th ed., The Evolution of Communication. MIT Press, Massachusetts. Krebs, J.R. and N.B. Davies (eds.). 1998. 4th edition, Behavioural Ecology: An evolutionary approach. Blackwell Science Ltd., UK. Lienbenberg, L. 2000. Tracks and Tracking in Southern Africa. Struik Publishers Ltd., Cape Town. Murray, M.G. in D. MacDonald (ed.). 2001. The New Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press, Oxford. Stuart, C. and T. Stuart. 2000. Field Guide to the Larger Mammals of Africa. Struik Publishers Ltd., Cape Town. Behavioural patterns of common (Southern) reedbuck, Redunca arundinum, in South African bushveldt savannah A. Valasiadou Napier University, School of Life Sciences, Merchiston Campus, 10 Colinton Road, Edinburgh, EH10 5DT, Scotland (current address: Michael Psellou 10Β, 546 55 Thessaloniki, e-mail: aliki_valasiadou@ mail.gr) Summary The present study concerns the whistling behaviour of the common or southern reedbuck (Redunca arundinum). Field observations have taken place in Mankwe Game Reserve, South Africa, in order to examine factors that possibly influence the reedbuck s behaviour and decision to give calls. Data has been collected on time of the day, type of habitat, wind direction, group size, sex and distances between individuals and observer, for the moment the individual has been alerted, ran and gave the first call, if any. Statistical analysis has been carried out in order to reveal any connection between thοse factors and the calling potential. The analysis has revealed that the only connection to the decision of an individual on whether to call or not is the distance between itself and the observer, who in this case has played the role of a predator. This result indicates that the decision taken is based on the evaluation of danger an individual makes, at the first moment of awareness of the predator s presence. Based on available information on predator defence mechanisms and alarm calls, this study is trying to explain this decision taken and test the probability of this whistle to be an alarm call. The final conclusion suggests that the whistle is used by the common reedbuck as an alarm call, but strongly argues that this is not the only purpose of it, within the area of antipredator behaviour. Key words: Southern reedbuck, whistling behaviour, predator defence mechanisms, alarm calls, antipredator behaviour. 472 Ελληνική Λιβαδοπονική Εταιρεία