Γαλανάκη Κοσµούλα 141/98006

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΙΑΧΕΙΡΗΣΗΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ «Μελέτη της διαχρονικής µεταβολής των φυσικοχηµικών ιδιοτήτων του εδάφους και της φυτοκάλυψης σε καµµένες περιοχές Μεσογειακού-τύπου οικοσυστηµάτων.» Γαλανάκη Κοσµούλα 141/98006 Υπεύθυνη καθηγήτρια: κ.γιούργα Χριστίνα ΜΥΤΙΛΗΝΗ ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 2003

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Μεσογειακού-τύπου οικοσυστήµατα 1 1.1.1. Μεσογειακό κλίµα 4 1.1.2. Μεσογειακή βλάστηση 5 1.1.3. Περιγραφή τύπων βλάστησης 7 1.1.4. Γενικά χαρακτηριστικά βλάστησης προσαρµογές 9 1.2 Η φωτιά στα Μεσογειακού τύπου οικοσυστήµατα 11 1.2.1 Επίδραση της φωτιάς στην βλάστηση-προσαρµογές φυτών 14 1.2.2 Επίδραση της φωτιάς στο έδαφος 20 1.2.3 Βλάστηση µετά την φωτιά διαδοχή 25 2. ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟ ΚΑΙ ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ: 2.1 Υπόθεση εργασίας 29 2.2 Μεθοδολογική προσέγγιση 29 2.3 Περιγραφή περιοχών- φυσικά χαρακτηριστικά 31 3. ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ Ε ΟΜΕΝΩΝ-ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ: 3.1 Εδαφολογικές αναλύσεις 31 3.2 Ανάλυση φυτικού υλικού 36 3.2.1 Υπολογισµός βιοποικιλότητας 36 3.2.2 Προσδιορισµός οµοιότητας περιοχών 38 4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 4.1 Αποτελέσµατα εδαφολογικών αναλύσεων 39 4.2 Αποτελέσµατα µέτρησης φυτοκάλυψης- πλούτου ειδών 44 4.3 είκτες ποικιλότητας 47 4.4 Ρυθµός εποικισµού-αναγέννησης ξυλωδών φυτών 48 4.5 Οµοιότητα περιοχών 49 5. ΣΧΟΛΙΑΣΜΟΣ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ 5.1 Σχολιασµός αποτελεσµάτων εδαφολογικών αναλύσεων 51 5.2 Σχολιασµός αποτελεσµάτων ανάλυσης φυτικού υλικού 55 5.3 Σχολιασµός δεικτών και ρυθµού αναγέννησης 57 6. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 58 7. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 8. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι : ΧΑΡΤΕΣ 9. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙ: ΑΝΑΛΥΤΙΚΟΙ ΠΙΝΑΚΕΣ 10.ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙΙ: ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΚΟ ΥΛΙΚΟ

ΑΝΤΙ ΠΡΟΛΟΓΟΥ. Τελειώνοντας αυτή την πτυχιακή εργασία θα ήθελα να ευχαριστήσω: Την κ. Γιούργα Χριστίνα, υπεύθυνη καθηγήτρια της πτυχιακής, για την εµπιστοσύνη που µου έδειξε στην ανάθεση του θέµατος, την βοήθεια και τις συµβουλές της για την διεκπεραίωση της εργασίας καθώς και την κ. Λούµου Αγγέλα για την πολύτιµη βοήθειά της. Επίσης τις ευχαριστώ για όλα όσα µου προσέφεραν αυτό τον καιρό, τα οποία δεν περιορίζονται στην διεκπεραίωση αυτής της πτυχιακής εργασίας. Την Πολυχρονάκη Ελένη, την ούµα Κατερίνα, την Κουλούρη Μαρία, τον Ευαγγέλου Λευτέρη και την Φάνια Βλατσιώτη, για την βοήθειά τους στις εργαστηριακές αναλύσεις και τις παρατηρήσεις τους πάνω στο θέµα, που πρόθυµα δέχτηκαν να πραγµατοποιήσουν µαζί µου, και τους εύχοµαι καλή συνέχεια!! Επίσης ευχαριστώ θερµά τον Ντιγκράν για την βοήθειά του στην στατιστική επεξεργασία των αποτελεσµάτων και τον κ. Αντωνιάδη για την συµβουλή του στην εργαστηριακή ανάλυση της κοκκοµετρικής σύστασης του εδάφους. Τέλος δεν µπορώ να µην ευχαριστήσω τον Λεωνίδα, την Μαρία, την Γλυκερία, τον Γιώργο, την Βαλάντω, την Ρούλα, τον Νίκο, τον Καψάλα, τον Μηνά, τον Βάγιο, και πολλούς άλλους, για τις όµορφες στιγµές που περάσαµε αυτά τα τέσσερα χρόνια στην Μυτιλήνη και αλλού..., για την παρέα τους, για την µεγάλη υποµονή που µου έδειξαν (και ακόµα µου δείχνουν) και τους εύχοµαι: Άντε και στα δικά σας!!!!!!!!! Τον Λεωνίδα, την Γλυκερία, την Μαρία, τον Τζούτζα και τον Μηνά τους ευχαριστώ ιδιαίτερα και για την παροχή µεταφορικού µέσου και την βοήθειά τους στις µετρήσεις πεδίου, οι οποίες δεν θα είχαν πραγµατοποιηθεί χωρίς αυτούς. - 1 -

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ: 1.1 ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ-ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Ο όρος «Μεσογειακό» συνήθως αναφέρεται σε συγκεκριµένo κλίµα, παρόµοιο µε της µεσογειακής λεκάνης και σε συγκεκριµένη βλάστηση και έχει έτσι γενικευθεί και χρησιµοποιείται για τις εξής περιοχές : Μεσογειακή λεκανή, Ν. Αφρική, Ν. Αυστραλία, Χιλή, και Καλιφόρνια. Το µεσογειακό κλίµα και τα µεσογειακού τύπου οικοσυστήµατα ( Μ.Τ.Ο) έχουν πολύ περιορισµένη κατανοµή, ίσως την µικρότερη απο οποιαδήποτε άλλη κλιµατική ζώνη ή τύπο οικοσυστήµατος στον κόσµο (καλύπτουν λιγότερο απο το 1% της έκτασης της γής). Επίσης είναι πολύ πρόσφατα, αφού το µεσογειακό κλίµα αναπτύχθηκε για πρώτη φορά στο πλειστόκαινο (Axelrod 1973) Αν και ο χρόνος παρουσίας τους όσο και η εκτασή τους είναι περιορισµένα, τα Μ.Τ.Ο είναι σηµαντικά επειδή παρουσιάζουν µεγάλη ετερογένεια στη χλωρίδα, στην πανίδα και στον τύπο εδάφους. Αυτή η ετερογένεια οφείλεται σε έναν συνδυασµό παραγόντων και αποτελεσµάτων όπως: - Τα Μ.Τ.Ο είναι ανοιχτές µεταβατικές ζώνες µεταξύ υγρών και ξηρών οικοσυστηµάτων, µεταξύ εύκρατων και τροπικών περιοχών. - Έχουν υποστεί πολλές παλαιοκλιµατικές αλλαγές και εποµένως εναλλαγή εξάπλωσης και υποχώρησης διαφορετικών τύπων βλάστησης. - Με εξαίρεση την νότια Αυστραλία παρουσιάζουν, έντονο ανάγλυφο µε συνέπεια να εντοπίζονται σε µικρές αποµονωµένες περιοχές. - Η µεγάλη ποικιλοµορφία των οικολογικών συνθηκών, απο 100-2500 mm µέση βροχόπτωση ετησίως, -10 º C εως +10 º C µέση ελάχιστη θερµοκρασία Ιανουαρίου, υψόµετρο απο 300 m έως 4000 m (Le Houérou 1979), σε συνδυασµό µε το ανάγλυφο ευννοούν την ανάπτυξη τοπικών µικροκλιµατικών τύπων και έτσι υπάρχουν περιοχές µε διαφορετική διαθεσιµότητα νερού και εποµένως µε διαφορετικούς τύπους βλάστησης. - Οι µεγάλες διαφορές στο γεωλογικό υπόβαθρο και η µακρά ιστορία ανθρώπινης επέµβασης που έχουν υποστεί έχει ως αποτέλεσµα την ύπαρξη διαφόρων εδαφικών τύπων. Σε αυτές τις περιοχές υπάρχουν απο νέα εδάφη µέχρι πολύ παλιά εδάφη (κυρίως ασβεστολιθικά και ενίοτε πυριτικά). Άλλα είναι πολύ άγονα και άλλα πολύ - 2 -

γόνιµα, λόγω διαφορών τους στην περιεκτικότητα σε θρεπτικά στοιχεία και ειδικά σε φωσφόρο και άζωτο. - Πολλά φυτά και ζώα µε διαφορετική βιογεωγραφική κατανοµή απο τροπικά και εύκρατα κλίµατα, που υπήρχαν σε αυτές τις περιοχές πρίν την εµφάνιση του µεσογειακού κλίµατος, έχουν καταφέρει να προσαρµοστούν στις νέες συνθήκες και να επιβιώσουν. - Λόγω της έντονης και απο πολύ παλιά ανθρώπινης επέµβασης πολλά οικοσυστήµατα απο τις µεσογειακού τύπου περιοχές, βρίσκονται σε διαφορετικό στάδιο ανάπτυξης και παρουσιάζουν διαφορετικές συµπεριφορές στη δοµή και στη λειτουργία τους. Κάποια απο αυτά, για παράδειγµα, δεν βρίσκονται σε κλίµαξ κατάσταση λόγω των πυρκαγιών ή της βόσκησης (di.castri 1981). Οι Μ.Τ. περιοχές χαρακτηρίζονται απο κλίµα µε ήπιους υγρούς χειµώνες και µακρά ζεστά καλοκαίρια.το έδαφος τους είναι συνήθως αλκαλικό προς ουδέτερο και σπάνια όξινο ή ελαφρώς όξινο. Η περιεκτικότητα σε οργανική ουσία είναι σχεδόν πάντα σε χαµηλά επίπεδα λόγω του ξηρού κλίµατος και συχνά της διάβρωσης. Ο επικρατέστερος χούµος είναι τύπου Mull, ο οποίος ευννοεί την καλή δοµή του επιφανειακού εδαφικού ορίζοντα. Η διαπερατότητα του εδάφους είναι συνήθως χαµηλή. Όσον αφορά τις συγκεντρώσεις των θρεπτικών στοιχείων, τα µεσογειακά οικοσυστήµατα έχουν µια µακρά ιστορία χρήσης και έχουν καλλιεργηθεί έντονα για περισσότερο απο 2000 χρόνια, οπότε τα αποθέµατα των θρεπτικών έχουν εξαντληθεί, τόσο το άζωτο, λόγω έλλειψης οργανικής ουσίας, όσο και ο φωσφόρος, ο οποίος δεν ήταν ποτέ άφθονος σε αυτά τα εδάφη. Το κάλιο επίσης δεν είναι σχεδόν ποτέ αρκετό για τις ανάγκες των φυτών (Roquero 1979) Τα Μ.Τ.Ο χαρακτηρίζονται κυρίως απο χαµηλή βλάστηση, µε αείφυλλα σκληρόφυλλα µικρά δέντρα ή θάµνους. Ένα απο τα κύρια χαρακτηριστικά φαινόµενα που λαµβάνουν χώρα στα Μ.Τ.Ο είναι η φωτιά, η οποία καθορίζει και τον τύπο και δοµή της βλάστησης των περιοχών αυτών. Στα Μ.Τ.Ο είναι χαρακτηριστικές οι εποχιακές διακυµάνσεις στους πόρους και κυρίως στην υγρασία. Το νερό είναι άφθονο τον χειµώνα αλλά ελάχιστο την µακρά περίοδο του καλοκαιριού, µε αποτέλεσµα να αποτελεί τότε περιοριστικό παράγοντα για την ανάπτυξη των φυτών. Επιπλέον τα θρεπτικά είναι και αυτά σε µικρές ποσότητες και ποικίλλουν εποχιακά επηρεάζοντας και αυτά την εποχιακή συµπεριφορά των φυτών. Το φθινόπωρο µε τις πρώτες βροχές αρχίζουν να αναπτύσσονται τα ετήσια και τα επιπολαιόριζα πολυετή ποώδη και οι χαµηλοί θάµνοι. Η ανάπτυξη των - 3 -

βαθύριζων αείφυλλων σκληρόφυλλων αρχίζει απο την άνοιξη και µετά. Υπάρχουν βέβαια και εξαιρέσεις σ αυτές τις γενικές τάσεις. Υπάρχουν µερικά ετήσια φυτά, ( όπως Hemizonia,Trichostema στην Καλιφόρνια) τα οποία δραστηριοποιούνται στο τέλος καλοκαιριού επειδή είτε έχουν βαθύτερες ρίζες, είτε χρησιµοποιούν αποθέµατα υδρογονανθράκων. Ωστόσο ενώ οι γενικοί τύποι ανάπτυξης των φυτών σχετίζονται µε την εποχιακή διαθεσιµότητα της υγρασίας, οι συγκεκριµένοι τύποι ανάπτυξης είναι πιο πολύπλοκοι. Για παράδειγµα ενώ η υγρασία γίνεται διαθέσιµη στους βαθύριζους θάµνους στα µέσα του χειµώνα, η ανάπτυξη του βλαστού δεν αρχίζει πρίν την άνοιξη, δηλαδή τότε που ο κίνδυνος να καταστραφεί ο νέος βλαστός απο τις χαµηλές θερµοκρασίες µειώνεται. Η ανάπτυξη του καµβίου πραγµατοποιείται κατα την διάρκεια του χειµώνα και των ριζών το φθινόπωρο (Mooney et. al 1977). Η πρόσληψη των θρεπτικών απο τα φυτά συνδέεται µε την διαθεσιµότητά τους παρά µε την ύπαρξη συγκεκριµένων περιόδων που είναι επιθυµητή η ανάπτυξη του βλαστού. Ο Specht (1973) περιγράφει πώς στην Αυστραλία τα φυτά προσλαµβάνουν φωσφορικά κατά την βροχερή περίοδο όταν λαµβάνει χώρα η αποδόµηση της οργανικής ουσίας. Τα φυτά τότε αποθηκεύουν τον φωσφόρο και τον χρησιµοποιούν στην ανάπτυξη του βλαστού τους το καλοκαίρι. Εάν τα θρεπτικά δεν προσλάµβανονταν κατά την διάρκεια της µη αυξητικής περιόδου ένα µεγάλο µέρος τους θα χάνονταν απο το σύστηµα λόγω της έκπλυσης, ειδικά τα νιτρικά (Mooney and Kummerow, 1978). Μεσογειακή λεκάνη: Η µεσογειακή λεκάνη εκτείνεται σε τρείς ηπείρους. Η έκταση της αποτελεί το 60% όλων των µεσογειακών οικοσυστηµάτων. Επεκτείνεται απο τα νότια Βαλκάνια ως την βόρεια ακτή της Αφρικής και απο την Πορτογαλία ως την δυτική Τουρκία. Μία κλασσική µέθοδος οριοθέτησης της Μεσογείου λαµβάνει υπόψη της 1) τα όρια της κατανοµής ορισµένων φυτικών ειδών όπως π.χ. Quercus ilex, Olea europaea, Stipa tenacissima (Braun-Blanquet 1936,1952, Quézel 1985), 2) την σύσταση την βλάστησης (Flahault 1937) και 3) την κλιµατική διαφοροποίηση (de Martonne 1927, Emberger 1943, Gaussen 1954, Walter and Lieth 1960, Péguy 1970, Daget 1977) Όπως προαναφέρεται χαρακτηριστικό της µεσογειακής βλάστησης είναι ο πλούτος της και η γενετική της ποικιλότητα, καθώς και η ευαισθησία και η τρωτότητά της. Η χλωρίδα της µεσογειακής λεκάνης είναι πολύ πιο πλούσια απο αυτή της εύκρατης Ευρώπης, γιατί η Μεσόγειος είχε αποτελέσει καταφύγιο για τα θερµόφιλλα και ξηρόφιλλα είδη την εποχή των παγετώνων του Τεταρτογενούς (Di.Castri, 1981). Η µεσογειακή χλωρίδα περιλαµβάνει περίπου 25000 είδη απο φυτά και φτέρες ποσοστό πολύ µεγάλο αν συγκριθεί µε αυτό της µη µεσογειακής Ευρώπης, της οποίας η έκταση είναι - 4 -

τέσσερεις φορές µεγαλύτερη (Quézel 1985). Περισσότερα απο τα µισά είδη της Μεσογείου είναι ενδηµικά, ενώ τα 4/5 των ενδηµικών φυτών της Ευρώπης είναι µεσογειακά είδη (Gomez-Campo 1985). Επίσης είναι χαρακτηριστικά τα πολυετή φυτά που αναπτύσσονται την χειµερινή περίοδο και περνούν την ξηρή περίοδο µε την µορφή υπόγειων αποθηκευτικών οργάνων, π.χ. Asphodelus, Verbascum, Cyclamen, (Ακριώτης 2000). Στην µεσογειακή βλάστηση κυριαρχούν τα αειθαλλή δέντρα και οι θάµνοι στις παράκτιες περιοχές ενώ µακριά απο τις ακτές, στις χαµηλότερες βουνοπλαγιές, αρχίζει να γίνεται σηµαντική η παρουσία φυλλοβόλων ειδών. Η Μεσόγειος χαρακτηρίζεται απο µετρίως γόνιµα εδάφη. Οι συγκεντρώσεις φωσφόρου και αζώτου είναι σε µέτρια επίπεδα και το ph σχεδόν ουδέτερο ή αλκαλικό σε πολλά ασβεστολιθικά εδάφη της νότιας Ευρώπης (Rundel 1978) 1.1.1 ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟ ΚΛΙΜΑ Σύµφωνα µε τον Koppens(1931) το κλίµα µεσογειακού τύπου είναι το κλίµα που διαιρείται σε δύο εποχές όσον αφορά την θερµοκρασία και τα µετεωρολογικά κατακρηµνίσµατα σε ήπιους, υγρούς χειµώνες µε χαµηλή ηλιακή ακτινοβολία και σε θερµά, ξηρά καλοκαίρια µε υψηλή ακτινοβολία. Αυτόν τον ορισµό του µεσογειακού τύπου κλίµατος δέχονται και οι περισσότεροι γεωγράφοι. Η βροχόπτωση του χειµώνα είναι πολύ σηµαντική για τις περιοχές µε κλίµα µεσογειακού-τύπου. Οι διαφορές όµως στην ποσότητα και στην κατανοµή της βροχόπτωσης δηµιουργούν πολύ διαφορετικές συνθήκες σε κάθε περιοχή, ειδικά σε συνδυασµό µε τον βαθµό της καλοκαιρινής ξηρασίας ( Orshan 1983). Χαρακτηριστικό τους επίσης είναι ότι οι κλιµατικές συνθήκες παρουσιάζουν πολύ µεγάλες ετήσιες διακυµάνσεις στην θερµοκρασία και στην βροχόπτωση ( Nahal 1981, Aronson and Shmida 1992). Τα πιο ήπια µεσογειακού τύπου κλίµατα µε λιγότερη ξηρασία το καλοκαίρι είναι πιο ευννοϊκά για την ανάπτυξη των φυτών (Hobbs, Richardson, Davis,1995). Στην µεσογειακή λεκάνη παρατηρούνται µεγάλες διακυµάνσεις στα τοπικά µικροκλίµατα. Η µέση θερµοκρασία είναι απο 5 C έως 18 C και η µέση βροχόπτωση λιγότερο απο 100 mm έως και άνω απο 3000 mm ( Le Houérou 1990). - 5 -

1.1.2 ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΗ ΒΛΑΣΤΗΣΗ Η πλούσια µεσογειακή χλωρίδα διαµορφώνει διακριτές ζώνες στην κατάταξη των οποίων αναφέρονται πολλοί ερευνητές. Στα χαµηλά υψόµετρα, 0-700 m, : - Μακία - Φρύγανα - Μεσογειακά δάση αειθαλλών ( κωνοφόρων) - Μεσογειακά µικτά φυλλοβόλα δάση - Παραποτάµια παραθαλάσσια βλάστηση - Βλάστηση βράχων και φαραγγιών Σε υψόµετρο 700-1700 m έχουµε: - άση κωνοφόρων Σε µεγαλύτερα υψόµετρα, 1700-3000 m,κυριαρχεί: - Αλπική και υποαλπική βλάστηση Επίσης υπάρχουν και οι µεταβατικοί τύποι βλάστησης όπως είναι τα µικτά δάση βελανιδιάς φραξού, βελανιδιάς σφενδαµιού, πλατάνου-καρυδιάς και η βλάστηση Σιµπλιάκ (shiblyak), όρος ο οποίος αναφέρεται σε φυλλοβόλους θαµνότοπους που προέρχονται απο υποβάθµιση φυλλοβόλων δασών ή φυλλοβόλων δασών οι οποίοι βρίσκονται σε πρώιµο στάδιο διαδοχής. Στην µεσογειακή λεκάνη βέβαια και στην Ελλάδα, παρατηρούνται και άλλοι τύποι βλάστησης όπως η τροπική βλάστηση και οι κεντρο-ευρωπαϊκοί τύποι, οι οποίοι ανάλογα µε το υψόµετρο στο οποίο βρίσκονται περιλαµβάνουν απο 0-700 m : δάση µικτών φυλλοβόλων, βλάστηση λιµνών και έλη, απο 700-1700 m : ορεινά δάση φυλλοβόλων και ορεινά δάση κωνοφόρων, απο 1700-3000 m: αλπική και υποαλπική βλάστηση. (Βώκου., Παντής Γ., Σγαρδέλης Σ.,1986). Ειδικά στον ελληνικό χώρο (Μαυροµµάτης 1971) υπάρχουν τρείς µεγάλες ζώνες αυτοφυούς βλάστησης : 1) Μεσογειακή ζώνη Oleo-Lentiscetum (ελιάς-σχίνου) και των αείφυλλων δρυών. Η ζώνη αυτή βρίσκεται στις πιο ξηρές περιοχές της χώρας και έχει δύο όψεις: α) Όψη της αείφυλλης δρυός, Quercus ilex, ( υγρότερη όψη) β) Όψη της χαρουπιάς, Ceratonia siliqua, ( ξηρότερη όψη) - 6 -

2) Υποµεσογειακή ζώνη ή ζώνη φυλλοβόλων δρυών (Quercus pubescens, Quercus cerris, Quercus conferta) µε καστανιές (Castanea sativa). Η ζώνη αυτή αναπτύσσεται σε περιοχές µε υγρότερο κλίµα σε σχέση µε την προηγούµενη. 3) Ορεινή ζώνη οξυάς ( Fagus silvatica ) και των κωνοφόρων ( Pinus, Picea ). Η ζώνη αυτή έχει δύο όψεις: α) Όψη των Abies cephalonica ( έλατο) και Pinus nigra ( µαύρη πεύκη) η οποία εµφανίζεται στη νότια Ελλάδα δηλαδή στο ξηρότερο άκρο της ζώνης. Β) Όψη των Fagus silvatica (οξυά), Pinus silvestris ( δασική πευκή), Picea excelsa (ερυθρελάτη) η οποία καταλαµβάνει το υγρό άκρο της ζώνης. - 7 -

1.1.3 ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΥΠΩΝ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ Απο τους τύπους της µεσογειακής βλάστησης ιδιαίτερη σηµασία έχουν η Μακία βλάστηση( Maqui) και η φρυγανική, όπως επίσης και τα πευκοδάση. ΜΑΚΙΑ ( maqui) : Αποτελείται απο αειθαλλή, µικρά δέντρα και θάµνους µε 1-3 m ύψος ή και περισσότερο. Συνήθως αναπτύσσονται µέχρι το υψόµετρο των 600 m αλλά σε ορισµένες περιοχές ( π.χ. Κρήτη ) ευδοκιµούν και ψηλότερα. Εµφανίζονται κυρίως στα δυτικά ή νότιοδυτικά δηλαδή στις υγρότερες περιοχές του µεσογειακού κλίµατος και δεν αντέχουν στις πολύ χαµηλές θερµοκρασίες. Θεωρείται ότι δηµιουργούνται απο την υποβάθµιση πιο πολύπλοκων συστηµάτων βλάστησης ενώ σε ορισµένες θεωρίες αναφέρονται ότι βρίσκονται στα αρχικά στάδια της διαδοχής, η οποία όταν ολοκληρωθει καταλήγει στη δηµιουργία δασοκοινοτήτων. Κάποια αντιπροσωπευτικά είδη της µακκίας βλάστησης είναι : η χαρουπιά (Ceratonia siliqua), η αγριοελιά ( Olea europaea oleaster), η Αριά (Quercus ilex ), το πουρνάρι (Quercus coccifera), ο σχίνος ( Pistachia lentiscus), η τσικουδιά (Pistachia terebinthus), η κουµαριά ( Arbutus unedo), η αγριοκουµαριά (Arbutus andrachne), η φυλλυρέα ( Phillyrea latifolia), ο άρκευθος ( Juniperus phoenicea), το ρείκι ( Erica arborea), η µυρτιά (Myrtus communis) (Ακριώτης Τ. Χερσαία οικοσυστήµατα, σηµειώσεις 2000). ΦΡΥΓΑΝΑ (phrygana): Τα είδη του συγκεκριµένου τύπου βλάστησης ονοµάστηκαν φρύγανα απο τον Θεόφραστο, λόγω της ξηρανθεκτικότητάς τους και της µεγάλης τους αναφλεξιµότητας. (Παπαναστάσης 1976). Είναι χαµηλά φυτά, έρποντα ή µε µικρό ύψος, συνήθως όχι πάνω απο 0,5 m. Η βλάστηση αυτή χαρακτηρίζεται απο πολλά αρωµατικά είδη και η δοµή της αποτελεί πιο ανοιχτή φυτοκοινότητα απο ότι τα maqui. Στις εκτάσεις που αναπτύσσονται υπάρχουν πολλές πόες και ετήσια είδη, ορχιδέες και βολβοί (Blamey M. And Grey-Wilson C, 1998) Αναπτύσσονται στις ξηρές και ηµίξηρες περιοχές, ωστόσο µπορεί να υπάρχουν σε µιά περιοχή ως αποτέλεσµα υποβάθµισης του φυσικού περιβάλλοντος (βόσκηση, φωτιά). Αντιπροσωπευτικά φυτά του τύπου αυτού είναι τα εξής: Αστοιβή ( Sarcopoterium spinosum ), το Θυµάρι (Coridothymus capitatus), η Ανθιλλής (Anthyllis hermaniae), το Σπαράγγι (Asparagus acutifolius), ο Ασπάλαθος (Callicotome villosa), η Αφάνα (Genista acanthoclada), η Λαδανιά ( Cistus spp.), η Λεβαντούλλα (Lavandulla stoechas), το Θρούµπι ( Satureja thymbra), τα Αµάραντα ( Hellichrysum - 8 -

stoechas), η Ασφάκα (Phlomis fruticosa) και το Euphorbia acanthothamnos καθώς επίσης και πολλά γεώφυτα όπως : Verbascum, Asphodelus. ΑΣΗ ΚΩΝΟΦΟΡΩΝ: Στην Μεσόγειο, εκτός απο τη µακία και τη φρυγανική βλάστηση, είναι ιδιαίτερα διαδεδοµένα και τα πευκοδάση κυρίως των ειδών: Pinus brutia και Pinus halepensis. Τα είδη αυτά ευδοκιµούν κυρίως σε περιοχές ζεστές µε εύκρατο κλίµα, των ύφιγρων και ηµίξηρων ζωνών αλλά επίσης και στις θερµές υγρές περιοχές. Αυτά τα δάση που είναι πολύ µεγάλης έκτασης, µπορούν να αναπτύσσονται σε διάφορα υψόµετρα, απο τις ακτές µέχρι και την ορεινή ζώνη. εν έχουν ιδιαίτερες απαιτήσεις όσον αφορά στο έδαφος. Αναπτύσσονται ακόµη και σε διαβρωµένα ή βραχώδη εδάφη. Φαίνεται να ευδοκιµούν σε ασβεστολιθικά εδάφη, όµως είναι δυνατόν επίσης να αναπτυχθούν και σε εδάφη αµµώδη, σε σχιστολιθικά, σε βασάλτες και νεφρίτες.οι µόνες περιοχές που δεν ευννοούν την ανάπτυξή τους, είναι τα συµπαγή µεταµορφωµένα πετρώµατα. Το Pinus halepensis είναι εξαπλωµένο στην ανατολική µεσόγειο και στην ηπειρωτική Ελλάδα. Το Pinus brutia απαντάται στην Κρήτη και σε νησιά του Αιγαίου αλλά κυρίως στην Ανατολία και στην Συρία. Παρόλο την µεγάλη εξαπλωσή τους, πολύ ειδικοί ισχυρίζονται ότι αυτά τα δάση δεν έχουν αναπτυχθεί και διαδοθεί µόνα τους στην ανατολική Μεσόγειο. Συγχρόνως βέβαια είναι παραδεκτό ότι η εξάπλωσή τους σε βάρος των σκληρόφυλλων δασών οφείλεται στην προσαρµοστικότητά τους (Quézel, 1977). - 9 -

1.1.4 ΓΕΝΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ: Η µακία και η φρυγανική βλάστηση για να ανταπεξέλθουν στους περιοριστικούς παράγοντες του µεσογειακού κλίµατος έχουν αναπτύξει διάφορες προσαρµογές και συγκεκριµένους µηχανισµούς. Η µακία χαρακτηρίζεται απο µικρά, χοντρά δερµατώδη αειθαλλή φύλλα. Τα φύλλα των αείφυλλων σκληρόφυλλων συχνά φέρουν παχιά επιδερµίδα, ανεπτυγµένο µεσόφυλλο, βυθισµένα στόµατα µέσα σε κοιλότητες και τριχίδια. Γενικά τα φύλλα τους έχουν υψηλή µάζα ανά µονάδα επιφανείας, ώστε να διατηρούνται για µεγαλύτερο διάστηµα πάνω στο φυτικό σώµα. Με τον τρόπο αυτό επιτυγχάνεται εξοικονόµηση νερού και προστασία απο τους θηρευτές. Πολύ πιθανόν τα αείφυλλα σκληρόφυλλα µειώνουν τον ρυθµό ανταλλαγής CO 2 σε περιόδους ξηρασίας (Mooney and Dunn,1970 ). Αυτό αποδεικνύεται απο τους χαµηλούς φωτοσυνθετικούς ρυθµούς που παρατηρήθηκαν (4,5 ως 16 mg CO 2 dm -2 h -1 ) απο τους Dunn(1970) και Larcher (1975).Επίσης ενώ τα περισσότερα φυτά έχουν αναλογία πόρων ανά µονάδα επιφανείας φύλου περίπου 0,5 µε 1,5 % τα µακκί έχουν πολύ µικρότερη ( 0,2-0,5%) (Larcher,1975). Οι Poole και Miller (1975) αναφέρουν ότι µε την αύξηση της ξηρασίας τα στόµατα των φύλλων κλείνουν.. Αυτό έχει ως αποτέλεσµα την µείωση της διαπνοής το καλοκαίρι κατά 20% έναντι του χειµώνα ( Rouschal 1938). Οι Κυριακόπουλος και Larcher (1975) παρατήρησαν στην Αριά ότι, όταν η πίεση σπαργής στα φύλλα πέφτει κάτω απο το µηδέν το κυτταρικό τοίχωµα αυξάνει την πιεσή του. Επίσης οι χρωστικές ουσίες που βρίσκονται στο µεσόφυλλο κατά τις ξηρές περιόδους, πιθανώς σχετίζονται µε την οικονοµία νερού στα φύλλα.( Fahn 1964, Grieve and Hellmuth 1970). Ακόµη τα είδη της µακίας βλάστησης χαρακτηρίζονται απο ένα βαθύ και καλά ανεπτυγµένο ριζικό σύστηµα ( Hellmers et. al. 1955, Shachori et. al. 1967, Kummerow). Η φρυγανική βλάστηση κυρίως χαρακτηρίζεται απο το φαινόµενο του εποχιακού διµορφισµού (αντικατάσταση των µεγάλων χειµερινών φύλλων µε µικρά θερινά φύλλα κατά το τέλος της άνοιξης), γεγονός που επιτρέπει την ελάττωση της επιφάνειας διαπνοής (Orshan 1964,1972). Ο φωτοσυνθετικός ρυθµός για τα φρύγανα είναι ο διπλάσιος απο τον ρυθµό που παρατηρείται στα µακί, περίπου 15 µε 40 mg CO 2 dm -2 h -1 ( Harrison et al. 1971, Margaris 1977a). Έχει παρατηρηθεί επίσης η αύξηση της τάσης του κυττάρου µε την µείωση της σπαργής ( Margaris 1977b). Τα φρύγανα ακόµη περιέχουν υψηλά ποσοστά αιθέριων ελαίων, - 10 -

τα οποία έχουν καθοριστικό λειτουργικό και φυσιολογικό ρόλο, συµβάλλοντας στο φαινόµενο της αλληλοπάθειας και στην εξοικονόµηση νερού. Τα έλαια εξατµίζονται απο τα φύλλα µε ρυθµό αντιστρόφως ανάλογο της θερµοκρασίας (Tyson et. al. 1974). Το ριζικό σύστηµά τους είναι µικρού βάθους αλλά σύµφωνα µε τους Hawker και Byrde ( 1972), όσο οι εδαφικές και οι κλιµατικές συνθήκες γίνονται πιο ευννοϊκές για τα φυτά αναπτύσσονται µυκόριζα στο ριζικό τους σύστηµα αυξάνοντας έτσι την απορροφητική επιφάνεια των ριζών τους (Margaris, 1977). - 11 -

1.2 Η ΦΩΤΙΑ ΣΤΑ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ-ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Όπως ήδη αναφέρθηκε, χαρακτηριστικό των µεσογειακών οικοσυστηµάτων είναι η φωτιά, η οποία ευννοείται απο το κλίµα και καθορίζει την δοµή και την σύσταση της βλάστησης. Η πλήρης κατανόηση του αληθινού ρόλου της φωτιάς,στα µεσογειακού τύπου οικοσυστήµατα, µπορεί να πραγµατοποιηθεί µόνο αναγνωρίζοντας την σπουδαιότητα της στην εξέλιξη και στην διαµόρφωση της σύστασης της βλάστησης. Ο ρόλος της φωτιάς στο Πλειστόκαινο δεν ήταν µόνο περιορισµένος στην επιλογή των ανθεκτικών στην φωτιά φυτών. Μέσω της χρήσης της απο τον παλαιολιθικό άνθρωπο-συλλέκτη τροφής και τον νεολιθικό άνθρωπο-παραγωγό τροφής, περάσαµε απο τον Homo erectus στον Homo sapiens. Κατά την διάρκεια των ιστορικών χρόνων η φωτιά έγινε ένα σηµαντικό εργαλείο για την βελτίωση των βοσκοτόπων, µε συνέπεια να µειωθούν οι πυκνοί θαµνότοποι και αυξηθούν τα ποώδη φυτά (Naveh, 1994). Πυρκαγιές συµβαίνουν στα Μ.Τ.Ο εδώ και χιλιετίες, ωστόσο αλλαγές στις χρήσεις γής λόγω εκβιοµηχάνισης και άλλες κοινωνικοοικονοµικές αλλαγές έχουν επιδράσει στο µέγεθος, στη συχνότητα και στην ένταση των πυρκαγιών καθώς και στις τοποθεσίες και τις χρονικές στιγµές που αυτές συµβαίνουν (Moreno, Oechel 1994) Η µεσογειακή λεκάνη έχει ίσως υποφέρει περισσότερο απο τις άλλες µεσογειακού τύπου περιοχές, λόγω τις µακρόχρονης χρήσης της γής της απο τον άνθρωπο (Trabaud, 1977). Οι άνθρωποι εδω άρχισαν να χρησιµοποιούν την φωτιά πριν 400.000 χρόνια ( Prodon et al. 1987) ωστόσο η πραγµατική επίδραση των ανθρωπογενών πυρκαγιών στη βλάστηση της µεσογειακής λεκάνης ξεκίνησε κατά την νεολιθική περίοδο γύρω στα 10.000 χρόνια πρίν απο σήµερα (Thirgood 1981, Trabaud 1984). Οι άνθρωποι χρησιµοποιούσαν την φωτιά για την εκχέρσωση γαιών προς καλλιέργεια, για να δηµιουργούν βοσκές, για θέρµανση και για να προστατεύουν τους εαυτούς τους και τα ζώα τους απο τους θηρευτές. Στη σύγχρονη εποχή όµως οι ανεξέλεγκτες πυρκαγιές, ειδικά αν συνδυάζονται µε βόσκηση, έχουν γίνει µιά απο τις κυριότερες αιτίες υποβάθµισης του φυσικού περιβάλλοντος. Αυτόν τον αιώνα ο ρυθµός πρόκλησης πυρκαγιάς έχει αυξηθεί δραµατικά. Περίπου 0,56 *10 6 εκτάρια γής καίγονται κάθε χρόνο στις µεσογειακές περιοχές.( ΕCE/ FAO 1990). Στη Γαλλία το 30% των µεσογειακών οικοσυστηµάτων έχει καεί τουλάχιστον 1 φορά τα τελευταία 25 χρόνια (Ramade 1990). Σε µερικές περιοχές ο µέσος χρόνος που µεσολαβεί απο την µία φωτιά στην άλλη µπορεί να είναι µόνο 5 χρόνια ( Trabaud et. al. 1993). - 12 -

Τα κυριότερα αίτια των πυρκαγιών είναι ανθρωπογενούς προέλευσης (είτε απο αµέλεια είτε απο πρόθεση) και δευτερευόντως φυσικής, κεραυνοί, αυτανάφλεξη ή ηφαίστεια. Απο τις φωτιές που συµβαίνουν στη Μεσόγειο, όχι περισσότερο απο το 2 % είναι φυσικής προέλευσης ( Trabaud et. al. 1993). Για την Μεσόγειο συνολικά ο Susmel (1973) δίνει τις εξής εκτιµήσεις οι οποίες βασίζονται σε στατιστικές πηγές.: ΑΙΤΙΑ Αριθµός πυρκαγιών % Έκταση που καίγεται % κεραυνοί 1,6 2,4 Ράγες τρένων 1,9 2,1 αµέλεια 42,2 40,4 άγνωστα 29,4 30,2 διάφορα 10,3 10,3 εµπρησµοί 14,6 14,6 Οι δασικές πυρκαγιές στη Μεσόγειο αναπτύσσονται σε µια περιοχή 2000 km 2 ετησίως. Η σηµασία της φωτιάς για τα µεσογειακά οικοσυστήµατα είναι πολύπλοκη και ανεξήγητη. Οι λόγοι γι αυτήν την ασάφεια που υπάρχει είναι πολλοί: - Η χλωρίδα είναι πολύ πλούσια και οι οµάδες φυτών είναι πάρα πολλές - Ο ρόλος της φωτιάς είναι δύσκολο να αναγνωριστεί γιατί συνδέεται και µε άλλες δραστηριότητες όπως η βόσκηση, η εκµετάλλευση των δασών και άλλες. - Η συχνότητα των πυρκαγιών είναι σχετικά άγνωστη - Η ένταση των πυρκαγιών σχετίζεται µε την συχνότητά τους - Η εποχή που συµβαίνει η φωτιά επηρρεάζει κάποια συγκεκριµένα φυτικά είδη (Le Houérou, 1979). Σε πολλά µεσογειακά οικοσυστήµατα η φωτιά καθορίζει την ηλικία, την δοµή και την σύνθεση των ειδών. Η φωτιά δρά µε διαφορετική συχνότητα και ένταση κάθε φορά. Τόσο η συχνότητα όσο και η ένταση εξαρτώνται απο τις κλιµατικές συνθήκες. Έτσι η βλάστηση εξαρτάται απο το κλίµα, την συχνότητα και την ένταση της φωτιάς, ενώ η συχνότητα και η ένταση της φωτιάς µε την σειρά τους εξαρτώνται απο την δοµή της βλάστησης και τις κλιµατικές συνθήκες (Trabaud, 1994). Μέχρι πρόσφατα ο ρόλος της φωτιάς στη φύση αντιµετωπίζονταν µε έναν παράλογο και αντιεπιστηµονικό τρόπο λόγω του καταστροφικού συνδυασµού της µε την ανεξέλεγκτη βόσκηση και άλλες δραστηριότητες απο τις οποίες τα Μ.Ο έχουν υποφέρει για αιώνες. Έτσι η φωτιά θεωρούνταν ένα - 13 -

καταδικαστέο γεγονός που έπρεπε να αποφευχθεί µε κάθε τρόπο και µε κάθε κόστος. Όλοι οι σπουδαίοι βοτανολόγοι την ανέφεραν µόνο σε σχέση µε την ανθρώπινη επίδραση, αποµακρύνοντας την σκέψη τους απο την λεγόµενη «κλίµαξ» (Braun-Blanquet 1925, Kuhnholtz-Lordat 1939, Zohary 1962) κατάσταση, µε αποτέλεσµα να έρχονται σε αντίθεση µε την διατήρηση της φύσης ( Tomaselli 1977). Για να συµβεί µια πυρκαγιά πρέπει να συνυπάρχουν : κατάλληλες κλιµατικές συνθήκες τέτοιες ώστε να υπάρχει ξηρή καύσιµη ύλη, κάποια πηγή ανάφλεξης και επαρκής καύσιµη ύλη. Οι δασικές πυρκαγιές ανάλογα µε τον τρόπο εξάπλωσής τους και µε την θέση τους στην επιφάνεια του εδάφους διακρίνονται σε: 1) Πυρκαγιές εδάφους ή υπόγειες. Καίνε την οργανική ύλη που συγκεντρώνεται στο έδαφος. Αυτές είναι δυνατόν να διεισδύσουν στο έδαφος πάνω απο 1-2 m βάθος και να εξαπλωθούν υπόγεια. ιαδίδονται αργά και καµµιά φορά σβύνουν πολύ δύσκολα. Κατα την πορεία τους είναι δυνατόν η µή εµφάνιση καπνού, οπότε και συχνά γίνονται δύσκολα αντιληπτές. Τέτοιες είναι συνήθως πυρκαγιές στα δάση των βόρειων χωρών. 2) Πυρκαγιές επιφάνειας ή έρπουσες. Καίνε χορτολίβαδα, τον βελονοτάπητα ή φυλλοτάπητα, τα ξερά κλαδιά κ.τ.λ. Σ αυτήν την κατηγορία υπάγονται και οι πυρκαγιές των θαµνώνων της χώρας µας που είναι και οι πιο επικίνδυνες. Απο αυτές προέρχονται και οι πυρκαγιές κόµης. 3) Πυρκαγιές κόµης ή επικόρυφες. Συµβαίνουν σε φυτικά είδη που η κόµη είναι εύφλεκτη π.χ. στα κωνοφόρα και κυρίως στη χαλέπιο και στην τραχεία πεύκη. Έχει ως αποτέλεσµα τα δέντρα να νεκρώνονται. Οι πιο συνήθεις πυρκαγιές είναι µικτές πυρκαγιές κόµης και επιφάνειας (Καϊλίδης, 1990). - 14 -

1.2.1 ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΦΩΤΙΑΣ ΣΤΗ ΒΛΑΣΤΗΣΗ-ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Η σύγχρονη βλάστηση της Μεσογείου είναι αποτέλεσµα πολύχρονης εξέλιξης κατά την διάρκεια της οποίας τα φυτά ανέπτυξαν µηχανισµούς για να αντιµετωπίζουν την φωτιά όπως επίσης και τους κλιµατικούς παράγοντες ( καλοκαιρινή ξηρασία ). Κάθε είδος φυτού έχει αναπτύξει διαφορετικές µεθόδους επιβίωσης απο τις διαταραχές, επιτρέποντας έτσι την διαιώνιση του είδους του και της φυτοκοινότητας στην οποία ανήκει (Trabaud, 1994). Σύµφωνα µε τον Mutch (1980) οικοσυστήµατα εκτεθειµένα σε συχνές πυρκαγιές έχουν αναπτύξει χαρακτηριστικά που τα καθιστούν εξαιρετικά εύφλεκτα. Οι προσαρµογές τους τα καθιστούν ικανά να επιβιώνουν απο συχνές πυρκαγιές, που συµβαίνουν ανά 15 χρόνια περίπου, γεγονός απαραίτητο για να διατηρήσουν την µέγιστη ποικιλότητα και παραγωγικότητα τους. Χωρίς τις επαναλαµβανόµενες πυρκαγιές θα υπήρχε µεγάλη συγκέντρωση καύσιµης ύλης, µε αποτέλεσµα οι φωτιές να οδηγούσαν σε τεράστιες αλλαγές στη δοµή του συστήµατος ( Biswell 1974 ). Ο Christensen (1985) όµως ισχυρίζεται ότι η αυξηµένη αναφλεξιµότητα των φυτών είναι ανεξάρτητη απο την φωτιά. Ο ερευνητής αυτός θεωρεί ότι η παραγωγή εύφλεκτων χηµικών ουσιών απο τα φυτά χρησιµοποιείται για την προστασία απο την βόσκηση ή για το φαινόµενο της αλληλοπάθειας. Τελικά είναι πιθανό ότι η φωτιά έχει επιδράσει κυρίως µέσω της εξαφάνισης κάποιων ειδών και δευτερογενώς µέσω της επιλογής των γενοτύπων και των αλληλόµορφων εντός των φυτικών πληθυσµών. Τα σύγχρονα οικοσυστήµατα της µακίας και φρυγανικής βλάστησης ενδεχόµενα είναι κατάλοιπα ανθεκτικών στη φωτιά τύπων βλάστησης, που προέρχονται απο οικοσυστήµατα, στα οποία η φωτιά ήταν ενα σπάνιο φαινόµενο (Zedler, Zammit, 1989). Γεγονός είναι ότι τα µεσογειακά οικοσυστήµατα περιλαµβάνουν φυτά των οποίων η αναπαραγωγή, ο πολλαπλασιασµός και η ανάπτυξη τους διεγείρονται απο την φωτιά ή µπορούν να αντισταθούν στη φωτιά µε ποικίλους τρόπους και ως εκ τούτου ονοµάζονται πυρόφυτα. Σύµφωνα µε τον Le Houérou (1979) υπάρχουν τρείς κατηγορίες πυρόφυτων: 1) Παθητικά πυρόφυτα. Είναι τα φυτά που αντιστέκονται στη φωτιά λόγω ποικίλων µηχανισµών όπως χοντρός κορµός (Quercus suber), χαµηλή αναφλεξιµότητα (Tamarix spp.), ή σκληρό ξύλο (Taxus, Buxus) ή τελικά υπόγεια αναγέννηση (Pteridium aquilinum). 2) Ενεργητικά πυρόφυτα µε ανάπτυξη που διεγείρεται απο τη φωτιά π.χ το Quercus coccifera αναπτύσσει βλαστούς απο τις ρίζες και την βάση του κορµού. - 15 -

3) Ενεργητικά πυρόφυτα µε σπέρµατα τα οποία διεγείρονται απο τη φωτιά π.χ. Pinus, cistus (Le Houérou). Τα φρύγανα κατατάσσονται στα ενεργητικά πυρόφυτα. Είναι εξαιρετικά εύφλεκτα. Τα φύλλα τους είναι µικρά, τριχωτά και έχουν λεπτή επιδερµίδα. Έχουν λεπτούς κορµούς µε ακαθόριστα κατανεµηµένα κλαδιά, ενώ τα περισσότερα απο τα νεκρά κλαδιά παραµένουν πάνω στα φυτά. Τα νεκρά φύλλα που πέφτουν στο έδαφος κατά την διάρκεια του καλοκαιριού παρέχουν καλό υπόστρωµα για γρήγορη εξάπλωση της φωτιάς (Arianoutsou Faraggitaki and Margaris). Παράγουν σπόρους νωρίς για να προλάβουν την ξηρασία του καλοκαιριού,η οποία ευννοεί την φωτιά και περιέχουν αιθέρια έλαια τα οποία είναι εύφλεκτα. Σύµφωνα µε τον Ντάφη (1986) η Χαλέπιος καθώς και η Τραχεία πεύκη διατηρεί ένα µέρος απο τους κώνους, που παράγει κάθε χρόνο, κλειστούς για 5-10 χρόνια αλλά µε φυτρώσιµους σπόρους. Με την πυρκαγιά καταστρέφεται η ανταγωνιστική υποβλάστηση, οι κλειστοί κώνοι ανοίγουν και οι σπόροι πέφτουν στο έδαφος. Χαρακτηριστικό όµως είναι ότι οι κώνοι δεν ανοίγουν κατά τη διάρκεια της πυρκαγιάς αλλά 24-48 ώρες µετά το σβήσιµό της,όταν πια το έδαφος έχει κρυώσει. Επίσης δεν φυτρώνουν µε την πρώτη βροχή αλλά µόνο το φθινόπωρο και αφού προηγηθεί βροχή ύψους 20-30 mm, που σηµαίνει ότι έχει διαποτιστεί το έδαφος µε τόσο νερό που να µπορεί να εξασφαλίσει την ανάπτυξη των αρτιφύτρων. Σύµφωνα µε τον Naveh (1973), δύο κύριοι τύποι πυρόφυτων µπορούν να διακριθούν στα µεσογειακά οικοσυστήµατα : 1.Φυτά που αναγεννώνται µετά την φωτιά µε παραβλαστήµατα (obligate resprouters) και τέτοια είναι κυρίως τα µακί. 2.Φυτά που αναγεννώνται προαιρετικά µε παραβλαστήµατα(facultative resprouters) δηλαδή έχουν την ικανότητα να αναπαραχθούν και µε σπέρµατα. Είναι κυρίως φυτά της φρυγανικής βλάστησης. Αυτά µπορούν να αναγεννηθούν µε παραβλαστήµατα ακόµα και απουσία φωτιάς αλλά δεν αναπαράγονται απο τα σπέρµατα χωρίς φωτιά. Έτσι η φωτιά απαιτείται για την εξαπλωσή τους. Στα πρώτα η αναγέννηση αρχίζει αµέσως µετά την φωτιά ενώ στα δεύτερα καθυστερεί µέχρι τις φθινοπωρινές βροχές. Αυτό οφείλεται στο διαφορετικό βάθος που φτάνει το ριζικό σύστηµα των δύο αυτών οµάδων φυτών ( Naveh 1975 ). O J.E Keeley προσθέτει και άλλη µία κατηγορία φυτών: αυτά που αναπαράγονται υποχρεωτικά µε σπέρµατα (obligate seeders) τα οποία όµως δεν εµφανίζονται στη Μεσόγειο (Naveh 1974). Ο Naveh ισχυρίζεται ότι στη Μεσόγειο οι συχνότητες των πυρκαγιών είχαν - 16 -

αυξηθεί σηµαντικά εδώ και 10.000 χρόνια. Πιθανόν λοιπόν τα φυτά που αναπαράγονται υποχρεωτικά µε σπέρµατα εξαφανίστηκαν απο αυτήν την περιοχή γι αυτόν τον λόγο. Όσον αφορά στα πολυετή ποώδη, αυτά αναπαράγονται µε παραβλαστήµατα. Όσο εξελίσσεται η βλάστηση αυτά γίνονται ένα ασήµαντο κοµµάτι της, όµως, παραµένουν στο έδαφος σε λήθαργο µε την µορφή βολβών ή κονδύλων µέχρι την επόµενη πυρκαγιά. Τα ετήσια είδη αναπαράγονται όλα µε σπόρους. Κάποια είδη είναι παρόντα σε ώριµα οικοσυστήµατα µακί και σπάνια µετά την φωτιά, κάποια άλλα υπάρχουν συνεχώς αλλά είναι πιο σηµαντικά σε αριθµό µετά την φωτιά και άλλα είναι εξειδικευµένα στο περιβάλλον µετά την φωτιά και άρα είναι σπάνια σε άλλες περιπτώσεις. Αυτά για να φυτρώσουν απαιτούν κάποιο συγκεκριµένο ερέθισµα όπως η υψηλή θερµοκρασία. Σχήµα 1.2.1.α - 17 -

Υπάρχουν και είδη που ακολουθούν µια ενδιάµεση στρατηγική κατά την οποία το 1/4 µε 1/3 των σπόρων φυτρώνει αµέσως και οι υπόλοιποι απαιτούν κάποιο ερέθισµα για να φυτρώσουν. Οι κατηγορίες των φυτών αυτών διαφέρουν ως προς την ανθεκτικότητα τους όσον αφορά στην µεγάλη ή µικρή συχνότητα που συµβαίνουν οι πυρκαγιές. (Σχήµα 1.2.1.β). Σχήµα 1.2.1.β: Υποθετική ανθεκτικότητα των Obligate resprouters(φυτά που αναγεννώνται µε παραβλαστήµατα υποχρεωτικά) και των Obligate seeders (φυτά που αναγεννώνται υποχρεωτικά µε σπέρµατα) σε σχέση µε το εύρος των χρονικών περιόδων χωρίς φωτιά (Keeley 1986). Όλες οι µεσογειακές θαµνοκοινότητες είναι ανθεκτικές στις φωτιές µε ένα εύρος συχνότητας των 20-50 χρόνων χωρίς αυτό να θεωρείται ακριβές και απόλυτο και χωρίς να είναι γνωστό το ανώτερο όριο. Τα φυτά που αναγεννώνται µε παραβλαστήµατα ανακτούν την αρχική τους κάλυψη, πιο γρήγορα απο ότι τα φυτά που αναγεννώνται µε σπέρµατα και είναι πιο ανθεκτικά στις πιο συχνές πυρκαγιές απο τα υπόλοιπα. Για να αναπαραχθούν µε σπέρµατα και να εξαπλωθούν όµως, απαιτούν µεγάλα χρονικά διαστήµατα απουσία φωτιάς. Τα είδη αυτά δεν αναγεννώνται µε σπέρµατα µετά την φωτιά, γιατί τα σπέρµατα τους διασκορπίζονται απο τον άνεµο και τα πουλιά µε αποτέλεσµα να µην υπάρχουν στην τράπεζα σπερµάτων. Ακόµη τα σπέρµατα τους έχουν µικρή διάρκεια ζωής και είναι ευαίσθητα στις υψηλές - 18 -

θερµοκρασίες. Τα φυτά αυτά είναι ικανά να αναγεννώνται µε παραβλαστήµατα ακόµα και απουσία φωτιάς (Zedler 1977, Keeley 1986, Malanson and Westman 1985, Westman and O Leary 1986), οπότε είναι ανθεκτικά και σε µεγάλα χρονικά διαστήµατα χωρίς φωτιά. Σε µεγάλα χρονικά διαστήµατα χωρίς φωτιά, αυτά τα είδη συχνά κυριαρχούν εις βάρος των φυτών που αναγεννώνται µε σπέρµατα. Πολλοί επιστήµονες έχουν αναφερθεί στην ραγδιαία ανάπτυξη της βλάστησης που αναγεννάται, µε παραβλαστήµατα µετά την φωτιά, και την θεωρούν ως µια προσαρµογή στις φωτιές. Υπάρχουν αποδείξεις όµως, που έρχονται σε αντίθεση µε αυτόν τον ισχυρισµό, δεδοµένου ότι η ικανότητα της αναγέννησης µε παραβλαστήµατα, είναι διαδεδοµένη και σε πολλά είδη φυτών,τα οποία δεν είναι συνδεδεµένα µε τη φωτιά.( Abrahamson 1980, Leakey 1981). Στα µεσογειακού τύπου οικοσυστήµατα τα φυτά που αναγεννώνται µε σπέρµατα, αναγεννώνται µόνο µετά απο φωτιά, έτσι η φωτιά είναι απαραίτητη για την αναγέννησή τους και την εξαπλωσή τους. Τέτοιες φυτοκοινότητες δεν είναι ανθεκτικές σε µεγάλες αποκλίσεις στη συχνότητα της φωτιάς απο αυτήν που προαναφέρθηκε. Πιό συχνές φωτιές µπορούν να εξαφανίσουν αυτά τα είδη όπως επίσης και πιο µεγάλα διαστήµατα χωρίς φωτιά ( Keeley 1986). Όταν αυτά καούν πρίν ή λίγο αφότου έχουν αρχίσει την παραγωγή σπερµάτων µπορεί να συµβεί έντονη µείωση του πληθυσµού τους ή και εξαφανισή του (Zedler et al. 1983). Τα φυτά που ως ένα απο τους τρόπους αναγέννησής τους έχουν τα παραβλαστήµατα (facultative resprouters), συνδυάζουν τα χαρακτηριστικά των δύο προηγούµενων κατηγοριών. Είναι ικανά να αντικαθιστούν την κόµη τους µε παραβλαστήµατα, ακόµα και απουσία φωτιάς, πράγµα που τα καθιστά ανθεκτικά σε µεγάλα διαστήµατα χωρίς φωτιά. Επίσης είναι πιο ανθεκτικά σε συχνές φωτιές απο τα φυτά που αναπαράγονται µε σπέρµατα. Τα φυτά αυτά αναπαράγονται µε σπέρµατα µόνο αφού προηγηθεί φωτιά εποµένως δηµιουργούν νέα άτοµα µέσα στην φυτοκοινότητα µόνο µε την βοηθειά της και η εξαπλωσή τους εξαρτάται απο την φωτιά (Keeley 1986). Είδη που η αναγέννησή τους γίνεται µε παραβλαστήµατα, όχι όµως στον ίδιο βαθµό είναι : το Phlomis fruticosa, το Euphorbia acanthothamnos και το sarcopoterium spinosum. Η αναγέννηση του S. spinosum εξαρτάται απο την περιοχή. Για παράδειγµα στην βόρεια Ελλάδα, 95% απο τα καµµένα άτοµα του συγκεκριµένου είδους επιβίωσαν, ενώ στην Κρήτη που επικρατούν πιο ξηρές συνθήκες, επιβίωσε µόνο το 15% των ατόµων. Τα είδη Cistus αναπαράγονται µε σπέρµατα µετά απο φωτιά. Απο τα υπόλοιπα µη κυρίαρχα είδη η πλειοψηφία αναπαράγεται µε παραβλαστήµατα όπως τα: Helianthemum, Asparagus, - 19 -

Teucrium κ.τ.λ. Η λαδανιά δεν ζει περισσότερο απο 15 χρόνια και το ίδιο ισχύει επίσης για τα T.capitatus και S.spinosum. Η πιθανότητα αυτό το διάστηµα να µην συµβεί πυρκαγιά στην περιοχή είναι µεγάλη. Τα είδη P. fruticosa και E.acanthothamnos έχουν µεγαλύτερη διάρκεια ζωής που φτάνει τα 50 χρόνια. Φαίνεται ότι τα είδη µε µικρή διάρκεια ζωής έχουν αναπτύξει µηχανισµούς που τους επιτρέπουν την επιβιωσή τους µε ή χωρίς φωτιά (αναπαραγωγή µε σπέρµατα) σε αντίθεση µε εκείνα που αναπαράγονται µε παραβλαστήµατα, σε καθεστώς φωτιάς, αλλά ζούν περισσότερο και έτσι το γεγονός να συµβεί φωτιά είναι πολύ πιθανό (Κουτσίδου Ε, Introduction to Mediterranean ecosystems, σηµειώσεις 1996 ). - 20 -

1.2.2 ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΦΩΤΙΑΣ ΣΤΟ Ε ΑΦΟΣ: Η επίδραση της φωτιάς στο έδαφος και στις βιογεωχηµικές διαδικασίες εξαρτάται απο τα χαρακτηριστικά της περιοχής, όπως την κλίση, το µητρικό πέτρωµα και τις ιδιότητες του εδάφους. Συνήθως το µεσογειακό κλίµα συµπίπτει µε περιοχές έντονης γεωλογικής και τεκτονικής δραστηριότητας και εποµένως µε ανώµαλο ανάγλυφο και απότοµες πλαγιές (Christensen 1994). ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΣΤΙΣ ΦΥΣΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ Ε ΑΦΟΥΣ: Οι αλλαγές στις φυσικές ιδιότητες του εδάφους εξαρτώνται απο τη θέρµανση που αυτό θα υποστεί κατά την διάρκεια της φωτιάς. Η θέρµανση του εδάφους εξαρτάται απο την ένταση και την διάρκεια της φωτιάς. Γενικά τα άµεσα αποτελέσµατα της έντονης θέρµανσης περιορίζονται στα πρώτα 2-3 cm του εδάφους ( DeBano et. al. 1979). Ωστόσο πυρκαγιές σε περιοχές µε µεγάλες συγκεντρώσεις καύσιµης ύλης µπορούν να υπερθερµάνουν το έδαφος σε βάθος µέχρι και 10-20 cm και να έχουν ως αποτέλεσµα αξιοσηµείωτες αλλαγές στις φυσικές και χηµικές ιδιότητες του εδάφους Σχήµα 1.2.2.α: Χρονική εξέλιξη της θερµοκρασίας σε διάφορα βάθη εδάφους και σε σχέση µε τις απώλειες αζώτου, σε τρία διαφορετικά είδη πυρκαγιών, στα µεσογειακού τύπου οικοσυστήµατα στην Καλιφόρνια (DeBano 1982). - 21 -

Στις υπόλοιπες περιπτώσεις οι άµεσες αλλαγές στις φυσικές ιδιότητες του εδάφους είναι µηδαµινές. Ωστόσο, µετά την φωτιά, η απώλεια της οργανικής ουσίας έχει ως αποτέλεσµα την µείωση του πορώδους. Αλλαγές στη δοµή του εδάφους έχουν αποτέλεσµα αλλαγές στην συγκράτηση του νερού απο το έδαφος. Έχουµε άµεση απώλεια της υγρασίας στα επιφανειακά εδαφικά στρώµατα. Γενικά σε βαριά εδάφη έχουµε ελάττωση της προσροφητικότητας του εδάφους απο 2.5-25 εκ. (Dyrness 1976, Scholl 1975) ενω στα αµµώδη εδάφη δεν παρουσιάζεται το ίδιο φαινόµενο. Στο έδαφος πραγµατοποιείται συσσώρευση οργανικών υδροφοβικών ουσιών στα επιφανειακά στρώµατα, οι οποίες καθιστούν το έδαφος αδιαπέρατο απο το νερό. Η φωτιά επιφέρει διάλυση αυτών των ουσιών και µεταφορά τους σε βαθύτερα στρώµατα, δηµιουργώντας έτσι ένα στρώµα εδάφους, πάχους 2-3 cm, το οποίο βρίσκεται πάνω απο το αδιαπέρατο στρώµα εδάφους (DeBano and Conrad 1978). Ο DeBano και οι συνεργάτες του (1979) υπέδειξε οτι αυτό οδηγεί στη διάβρωση του επιφανειακού διαπερατού εδαφικού στρώµατος. ιάβρωση επίσης συµβαίνει και λόγω της απογύµνωσης του εδάφους απο την βλάστηση και είναι πιο έντονη σε περιοχές µε µεγάλες κλίσεις. ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΣΤΙΣ ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ Ι ΙΟΤΗΤΕΣ ΤΟΥ Ε ΑΦΟΥΣ: Η φωτιά επηρεάζει τον κύκλο των θρεπτικών µε τον εξής τρόπο: Αρχικά οι πρωτογενείς επιδράσεις οφείλονται στην φωτιά αυτή καθαυτή και αφορούν την απόθεση της στάχτης και την απελευθέρωση των θρεπτικών στην αέρια µορφή. Σε µεγαλύτερη χρονική κλίµακα δευτερογενείς αβιοτικοί και βιοτικοί παράγοντες µπορεί να είναι πολύ σηµαντικοί. Οι αβιοτικοί παράγοντες περιλαµβάνουν την επιφανειακή απορροή και διάβρωση, την διάλυση των ιόντων, την κατακράτηση των θρεπτικών στα κολλοειδή του εδάφους, την έκπλυση των ιόντων εκτός της ριζόσφαιρας, την µετατροπή του αζώτου και άλλων ενώσεων σε αέρια µορφή και την καθίζηση ύλης µε την µορφή στάχτης. Σηµαντικές βιοτικές διαδικασίες που επηρεάζονται απο την φωτιά είναι η µικροβιακή δραστηριότητα, η προσρόφηση των συστατικών του εδάφους απο τα φυτά, η ποσότητα και η αποσύνθεση της φυλλοστρωµνής που θα παραχθεί µετά την φωτιά και οι ποικίλες µετατροπές του αζώτου, νιτροποίηση, απονιτροποίηση, αζωτοδέσµευση ( Rundel 1983). Οι µέγιστες θερµοκρασίες της επιφάνειας του εδάφους κατά την διάρκεια της φωτιάς στις µεσογειακού κλίµατος περιοχές, παρόλο που είναι υψηλές σε σύγκριση µε άλλες περιοχές διαφορετικής βλάστησης, δεν ξεπερνούν την θερµοκρασία των 700º C (στην επιφάνεια του εδάφους για µή ελεγχόµενες φωτιές σε µακί). Τέτοιες θερµοκρασίες εύρους 170-245 ºC - 22 -

στους λειµώνες και απο 220-300º C στα κωνοφόρα δάση, και σε µεγαλύτερα επίπεδα στους θαµνότοπους, οφείλονται στη µεγαλύτερη ποσότητα εύφλεκτης βιοµάζας στην επιφάνεια του εδάφους (DeBano et. al. 1977). Μέσα στο έδαφος η θερµοκρασία µειώνεται µε το βάθος. Ακόµα και κάτω απο συνθήκες έντονης φωτιάς οι θερµοκρασίες του εδάφους φτάνουν µόνο τους 200º C στα 25 mm βάθος και µόλις που γίνονται αισθητές στα 50 mm ( Aston and Gill 1976, DeBano et al. 1976). Απο τα θρεπτικά, το άζωτο και το θείο µετατρέπονται εύκολα αέρια µορφή όταν καίγονται ενώ τα K, Na, Ca, Mg δύσκολα, µια και απαιτούν πολύ υψηλές θερµοκρασίες για να µετατραπούν σε αέρια. Συγκεκριµένα: Το K µετατρέπεται σε αέριο στους 760º C, το Na στους 880º C, το Ca στους 1240 ºC και το Mg στους 1107 º C ( Wright and Bailey, 1982 ), θερµοκρασίες που πολύ δύσκολα αναπτύσσονται στο έδαφος. Οπότε η επίδραση της φωτιάς στα υπόλοιπα στοιχεία είναι µηδαµινές. Το 58-85% του συνολικού αζώτου επιστρέφει στην ατµόσφαιρα µε τη φωτιά ( Debell and Ralston 1970). Ο DeBano και οι συνεργάτες του ( 1979 ) υπολόγισαν ότι το 50% του αζώτου που βρίσκεται στα πρώτα 20 mm του εδάφους εξαερούται στους 200 º C. Στα πρώτα 10 mm αυτό εξαρτάται απο την ένταση της φωτιάς. Οι απώλειες του αζώτου απο τα πρώτα cm του εδάφους φτάνουν το 90% σε έντονες πυρκαγιές (Σχήµα 1.2.2.β). Σχήµα 1.2.2.β: Μετατροπή του N σε αέριο, απο το έδαφος και τον φυλλοτάπητα, στα οικοσυστήµατα µακίας βλάστησης στην Καλιφόρνια, σε σχέση µε την µέγιστη θερµοκρασία φωτιάς (DeBano et al. 1977). Ενώ η εξαέρωση του αζώτου στους θαµνότοπους είναι µια πολυ σηµαντική απώλεια, το άζωτο υπό διαθέσιµες µορφές για τα φυτά είναι γενικά περισσότερο στις καµµένες περιοχές απ οτι σε µη καµµένες περιοχές (Christensen and Muller 1975, John and Rundel 1976, - 23 -

DeBano and Conrad 1978, DeBano et. al. 1979). Αυτή η αύξηση της συγκέντρωσης του πιθανώς οφείλεται στον συνδυασµό της αύξησης των αµµωνιακών και του αµµωνίου, λόγω αποσύνθεσης της οργανικής ύλης κατά την διάρκεια της φωτιάς και πιθανώς στην εγκατάσταση των ψυχανθών στην περιοχή, στις ρίζες των οποίων υπάρχουν τα συµβιωτικά βακτήρια Rhizobium, που µετατρέπουν το αέριο άζωτο σε NO 3 ( DeBano et al. 1979, Dunn et al. 1979). Μόνο µε την βιολογική δραστηριότητα απαιτούνται περισσότερα απο 20 χρόνια για να επανέλθει το έδαφος στην αρχική του κατάσταση (Prodon et. al. 1987). Το αµµωνιακό άζωτο αυξάνεται κατά 300% στα πρώτα 100 mm του εδάφους και συνεχίζει να αυξάνεται τους 2 πρώτους µήνες που ακολουθούν την φωτιά. Όσο τα κατάλοιπα της στάχτης ορυκτοποιούνται το νιτρικό άζωτο παραµένει αµετάβλητο και αρχίζει να αυξάνεται όταν αρχίζει η µικροβιακή δραστηριότητα. Οι συνολικές επιδράσεις της φωτιάς στις εκροές του N είναι πολύ µεγάλες όταν προστεθούν η εξαέρωση, η διάβρωση και οι απώλειες λόγω απορροής. Γενικά µετά την φωτιά παρατηρείται αυξηµένη µικροβιακή δραστηριότητα που οφείλεται πιθανόν στη καταστροφή των αλληλοχηµικών ουσιών και στην αύξηση του ph (Viro 1974, Christensen and Muller 1975, St. John and Rundel 1976). Ο Dunn et. al. (1979) διατύπωσε οτι η αλλαγή στον µικροβιακό πληθυσµό µετά την φωτιά (αριθµός µυκήτων, ετερότροφων βακτηρίων και αζωτοδεσµευτικά βακτήρια) εξαρτάται απο την ένταση της φωτιάς και την εδαφική υγρασία κατά την διάρκεια της. Οι Αριανούτσου- Φαραγγιτάκη και Μάργαρης (1982) διαπίστωσαν οτι η µικροβιακή δραστηριότητα του εδάφους σε καµµένο φρυγανικό οικοσύστηµα στην ανατολική Μεσόγειο δεν ήταν πολύ διαφορετική απο αυτή σε µή καµµένες περιοχές. Μελέτες έδειξαν οτι τα αζωτοδεσµευτικά βακτήρια είναι περισσότερο ευαίσθητα στη θέρµανση απ ότι τα τυπικά ετερότροφα βακτήρια. Έχει βρεθεί ότι η έντονη θέρµανση καταστρέφει και τα Nitrosomonas και τα Nitrobacter για περίοδο πάνω απο 12 µήνες µετά την φωτιά, οπότε ίσως η αύξηση των επιπέδων των διαθέσιµων τύπων του αζώτου οφείλεται στην δράση άλλων ετερότροφων µικροοργανισµών ( Dunn et, al, 1979 ). Η επίδραση της φωτιάς στον χούµο έχει βρεθεί οτι είναι µικρή, ενώ η οξείδωση της οργανικής ουσίας επιταχύνεται στα πρώτα επιφανειακά εκατοστά του εδάφους ( Binkley and Christensen 1991). Η επίδραση της φωτιάς στο κύκλο του φωσφόρου δεν έχει µελετηθεί όσο η επίδραση στο άζωτο παρόλο που ο φωσφόρος αποτελεί ένα περιορισµένο πόρο. Οι DeBano and Conrad (1978) αναφέρουν απώλεια φωσφόρου µόνο 2% του συνολικού απο ένα σύστηµα µακί µετά απο φωτιά. Αναφέρουν ότι εξαέρωση του φωσφόρου δεν είχε συµβεί και ο - 24 -

φωσφόρος είχε αποθηκευτεί µέσα στη στάχτη. Η επίδραση στις διαλυτές µορφές του φωσφόρου στο έδαφος δεν είναι εντελώς σαφής στη βιβλιογραφία λόγω της έλλειψης µιας συγκεκριµένης µεθόδου µέτρησης του διαθέσιµου φωσφόρου. Πολλές µελέτες έχουν αναφέρει µικρή αύξηση στη διαθέσιµη ποσότητα του φωσφόρου σε καµµένα οικοσυστήµατα. (Viro1974, St. John and Rundel 1976, Cambell et. al. 1977) ενώ οι Christensen and Muller (1975) βρήκαν µεγάλες αυξήσεις στην ποσότητα του διαθέσιµου φωσφόρου σε καµµένο οικοσύστηµα µακί στην Καλιφόρνια. Η συγκέντρωση των κατιόντων δεν επηρεάζεται πολύ απο την φωτιά γιατί τα κατιόντα έχουν πολύ χαµηλή πτητικότητα. Τα επίπεδα του καλίου, ασβεστίου και µαγνησίου αυξάνουν µετά την φωτιά εξαιτίας της απόθεσης της στάχτης. Μελέτες στα µακί στην Καλιφόρνια έδειξαν αυξήσεις του 50-100 % στο εδαφικό κάλιο µετά την φωτιά. Οι DeBano and Conrad (1978), ωστόσο αναφέρουν ότι πάνω απο το 50% του καλίου του φυλλώµατος και του φυλλοτάπητα χάθηκε µέσω της εξαέρωσης, σε ένα απο τα πειραµατά τους, ενδεχόµενα µε τη βοήθεια της αιθάλης. Οι πυρκαγιές µε θερµοκρασίες µεγαλύτερες των 500º C προκαλούν σηµαντικές απώλειες Καλίου. Τα αποτελέσµατα της φωτιάς στο ασβέστιο και µαγνήσιο είναι παρόµοια µε αυτά του Καλίου (Rundel 1983). Γενικά η µείωση της οργανικής ουσίας οδηγεί σε µείωση της εναλλακτικής ικανότητας του εδάφους και άρα και σε µείωση των συγκεντρώσεων των διάφορων κατιόντων.η απώλεια των κατιόντων µε τη σειρά της οδηγεί σε αύξηση του ph. Στα µεσογειακά οικοσυστήµατα των µακί όµως οι αλλάγες αυτές στο ph είναι πολύ µικρές, συνήθως της τάξης των 0.2-0.3 µονάδων, γεγονός που οφείλεται στην χαµηλή συγκέντρωση της οργανικής ουσίας στο έδαφος. Η αλλαγή αυτή του ph σε πιο βασικό ευννοεί την µικροβιακή δραστηριότητα (Παπαµίχος 1996). Τα παραβλαστήµατα και τα αρτίφυτα µετά την φωτιά έχουν στην διάθεσή τους πολύ µεγαλύτερες ποσότητες θρεπτικών απο όσες µπορούν να χρησιµοποιήσουν. Τα άφθονα σε αριθµό ετήσια ποώδη που αναπτύσσονται στην περιοχή παίζουν πολύ σηµαντικό ρόλο στην συγκράτηση των θρεπτικών στο έδαφος και την αποφυγή της απώλειας τους απο το σύστηµα. - 25 -

1.2.3 ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΜΕΤΑ ΤΗΝ ΦΩΤΙΑ- ΙΑ ΟΧΗ Η φωτιά προωθεί την βλάστηση ώς εξής: Α) µε την φωτιά σπάνε τα σκληρά κλειστά σπέρµατα των φυτών τα οποία προηγουµένως δεν ήταν διαπερατά απο το νερό. Β) Πραγµατοποιείται αδρανοποίηση θερµοευαίσθητων αναστολέων που βρίσκονται στο έδαφος και παράγονται απο την αποσύνθεση. Γ) Η µείωση του φυλλώµατος λόγω φωτιάς προωθεί έµµεσα µία αυξηµένη βλάστηση των σπερµάτων επειδή αυξάνει την αναλογία red/far red φυτοχρώµατος. Η ανταπόκριση των σπερµάτων στο φώς εξαρτάται απο αυτήν την αναλογία φυτοχρώµατος που παράγεται στα φυτά ανάλογα µε την ένταση του φωτός. Όσο πιο χαµηλή είναι η ακτινοβολία, τόσο πιο µικρή είναι η αναλογία του ενεργού τύπου του φυτοχρώµατος και τόσο πιο µικρή η πιθανότητα βλάστησης. ) Ενεργοποιεί τα σπέρµατα που απαιτούν κάποιο συγκεκριµένο ερέθισµα για να φυτρώσουν π.χ: θέρµανση. Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση της Λαδανιάς (Cistus spp.) όπου υπο φυσιολογικές συνθήκες, το φθινόπωρο, φυτρώνουν 10-20 σπέρµατα ανά τετραγωνικό µέτρο, ενώ µετά απο φωτιά φυτρώνουν 300-400 σπέρµατα ανά τετραγωνικό µέτρο. (Αριανούτσου- Φαραγγιτάκη, Μάργαρης 1981). Για την ανάπτυξη της βλάστησης και την διαδοχή, µετά απο φωτιά, σχεδόν όλοι οι συγγραφείς συµφωνούν και καταλήγουν σε παρόµοια συµπεράσµατα: - Η αφθονία των ποωδών φυτών ( κυρίως ετήσια ) είναι αξιοσηµείωτη τα πρώτα χρόνια στις καµµένες περιοχές. - Απο τα είδη που αποικίζουν και εγκαθιδρύονται στην περιοχή, τα περισσότερα είναι παρόντα στα πρώτα χρόνια µετά την φωτιά. - Η εγκαθίδρυση των ίδιων φυτικών κοινοτήτων, που υπήρχαν εκεί πρίν την φωτιά, είναι ένα ραγδιαίο φαινόµενο. - Η δοµή της βλάστησης, µε τον χρόνο, γίνεται όλο και πιο πολύπλοκη. Επίσης στις πιο πρόσφατες µελέτες είναι γενικά παραδεκτό οτι η ανάπτυξη της βλάστησης, µετά απο φωτιά, ακολουθεί το µοντέλο της «αρχικής χλωριδικής σύνθεσης» το οποίο είχε περιγραφεί απο τον Egler το 1954 και σύµφωνα µε το οποίο: όλα τα είδη που υπάρχουν στην - 26 -

περιοχή πρίν την φωτιά είναι παρόντα και αµέσως µετά την φωτιά ακόµα και αν η σχετική αφθονία τους ή η πυκνότητά τους αλλάζει. Ο Prodon και οι συνεργάτες του (1987) ερεύνησαν την χρονική δυναµική των κοινοτήτων και των οικολογικών θώκων κάτω απο την επίδραση την φωτιάς στα Πυρηναία. Στην περίπτωση αυτή, σύµφωνα µε τον ρυθµό επανεµφάνισης της φωτιάς, υπήρχαν 4 κύριοι τύποι οικοσυστηµάτων : 1) χορτολιβαδικές εκτάσεις ( Brachypodium ramosum, Asphodelus spp.), 2) φρύγανα (Cistus spp., Lavandula stoechas), 3) µακί (Erica spp., Calycotome spp.) και σαν τελευταίο στάδιο οι βελανιδιές ( Q.ilex, Q.suber). Την άνοιξη που ακολουθεί την φωτιά η ποώδης βλάστηση καλύπτει το 50-70% του εδάφους. Κατόπιν τα σπέρµατα των φρυγάνων αναπτύσσονται ταχύτατα και περιορίζουν τα ποώδη κατόπιν τα ψηλότερα µακί αρχίζουν να αναπτύσσονται στην περιοχή. Τελικά εµφανίζονται οι βλαστοί των βελανιδιών και η περιοχή µετατρέπεται σιγά σιγά σε δάσος βελανιδιών. Ο καθηγητής Μουλόπουλος (1931) αναφέρει σχετικά µε την αναγέννηση της Χαλεπίου πέυκης µετά απο πυρκαγιές ότι: 1. Σε αβαθή, πετρώδη εδάφη δεν έχουµε άµεση φυσική αναγέννηση. 2. Σε συστάδες ως 20-30 χρόνων η φυσική αναγέννηση εξαρτάται απο την ύπαρξη ή όχι ώριµων κώνων, τη βλάβη στη βλαστικότητα των σπόρων, όπως και την ύπαρξη ευνοϊκού εδάφους. 3. Η φυσική αναγέννηση χαλεπίου πεύκης µε κλίσεις πάνω απο 50% είναι προβληµατική. 4. Οι µή αναγεννηµένες συστάδες χαλεπίου πεύκης, αντικαθίστανται απο βλάστηση αείφυλλων πλατύφυλλων. Και µε επανειληµµένες πυρκαγιές έχουµε τελικά βραχότοπους. 5. Νεαρές συστάδες χαλεπίου πεύκης ως 7-10 χρόνων, γενικά δεν αναγεννώνται φυσικά επειδή δεν υπάρχουν σπέρµατα (εκτός αν έχουµε πλαγιοσπορά). Μετά απο πυρκαγιά, µόλις φυτρώσουν τα σπέρµατα που υπάρχουν στο έδαφος, δηλαδή πρίν την ηλικία της πρώτης αναπαραγωγής, οι πληθυσµοί τους µειώνονται σε αριθµό λόγω της υψηλής θνησιµότητας των νεαρών φυτών. Όταν η παραγωγή σπόρων αρχίσει, ο συνολικός αριθµός των φυτών αυξάνει πάλι τα πρώτα χρόνια και µετά αρχίζει πάλι να µειώνεται, λόγω της θνησιµότητας των ώριµων φυτών. Ο πληθυσµός των περισσότερων φυτών που αναγεννώνται µε παραβλαστήµατα µπορεί να αυξάνεται συνεχώς µε τον χρόνο ανάµεσα στα διαστήµατα χωρίς πυρκαγιές, εξαιτίας της µικρότερης θνησιµότητας των µεγάλων φυτών και - 27 -