Η Συστολή των Σκελετικων Μυών 01/29
ΙΕΓΕΡΣΗ ΕΚΛΥΣΗ ΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Τρόποι διέγερσης της κυτταρικής µεµβράνης: 1. Απλή µηχανική διαταραχή Πχ διέγερση αισθητικών νευρικών απολήξεων στο δέρµα 2. Χηµική επίδραση Πχ η µετάδοση της διέγερσης από µια νευρική ίνα σε µια γειτονική µε νευροδιαβιβαστικές ουσίες 3. ίοδο ηλεκτρικού ρεύµατος Πχ ιέγερση µυϊκών ινών στο µυοκάρδιο και στο έντερο 02/29
Η Συστολή των Σκελετικων Μυών ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΤΩΝ ΣΚΕΛΕΤΙΚΩΝ ΜΥΩΝ Η σκελετική µυϊκή ίνα Όλοι οι σκελετικοί µύες αποτελούνται από µυϊκές ίνες (το µυϊκό κύτταρο) Σαρκείληµα: Η κυτταρική µεµβράνη του µυϊκού κυττάρου Σαρκόπλασµα: Το κυτταρόπλασµα των µυϊκών ινών Σαρκοπλασµατικό δίκτυο: Το εκτεταµένο ενδοπλασµατικό δίκτυο εντός του σαρκοπλάσµατος Μυϊκά ινίδια: Κάθε µυϊκή ίνα, περιέχει εκατοντάδες έως χιλιάδες µυϊκά ινίδια Νηµάτια (µικκύλια) ακτίνης και µυοσίνης: Κάθε µυϊκό ινίδιο, περιέχει περίπου 1.500 νηµάτια µυοσίνης και 3.000 νηµάτια ακτίνης. Πρόκειται για µεγάλα µόρια πρωτεΐνης, υπεύθυνα για τη συστολή του µυός 03/29
ΜΟΡΙΑΚΟΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΜΥΪΚΗΣ ΣΥΣΤΟΛΗΣ Συστολή µε µηχανισµό διολίσθησης _Η µυϊκή συστολή επιτυγχάνεται µε τη διολίσθηση των µικκυλίων της ακτίνης ανάµεσα στα µικκύλια της µυοσίνης _Η διεργασία της συστολής αρχίζει µε την ενεργοποίηση των δυνάµεων µεταξύ των µικκυλίων από ιόντα ασβεστίου _Η διεργασία της συστολής απαιτεί ενέργεια που προέρχεται από την ΑΤΡ 04/29
Μοριακά χαρακτηριστικά των µικκυλίων συστολής Μικκύλιο µυοσίνης: Αποτελείται από πολλά µόρια µυοσίνης (πρωτεΐνη) Μικκύλιο ακτίνης: Αποτελείται από τρεις διαφορετικές πρωτεΐνες: 1. Ακτίνη 2. Τροποµυοσίνη 3. Τροπονίνη 05/29
ΕΝΑΡΞΗ ΜΥΪΚΗΣ ΣΥΣΤΟΛΗΣ ΣΥΖΕΥΞΗ ΙΕΓΕΡΣΗΣ-ΣΥΣΤΟΛΗΣ _ Η συστολή ενός σκελετικού µυός αρχίζει µε τα δυναµικά ενέργειας των µυϊκών ινών _ Τα δυναµικά ενέργειας προκαλούν απελευθέρωση Ca++ από το σαρκοπλασµατικό δίκτυο, τα οποία δίνουν την έναρξη της διαδικασίας συστολής Το µυϊκό δυναµικό ενέργειας υναµικό ηρεµίας: -80 έως -90 mv Η διέγερση των µυϊκών ινών γίνεται από µεγάλες εµµύελες νευρικές ίνες οι προσφύονται στις σκελετικές ίνες (νευροµυϊκή σύναψη). Σε κάθε νευρική ίνα υπάρχει µια µόνο νευροµυϊκή σύναψη, η οποία εντοπίζεται στο κέντρο της ίνας 06/29
Η απελευθέρωση Ca++ από το σαρκοπλασµατικό δίκτυο _ Το σαρκοπλασµατικό δίκτυο περιέχει άφθονα Ca++ τα οποία απελευθερώνονται όταν δηµιουργηθεί δυναµικό ενέργειας _ Η αποµάκρυνση των Ca++ από το σαρκοπλασµατικό υγρό γίνεται µε τη βοήθεια αντλίας Ca++ 07/29
Η ΑΠΟ ΟΣΗ ΤΗΣ ΜΥΪΚΗΣ ΣΥΣΤΟΛΗΣ _ Η απόδοση µιας µηχανής ή κινητήρα, αντιστοιχεί στο εκατοστιαίο ποσοστό της προσφερόµενης ενέργειας που µετατρέπεται σε έργο, αντί σε θερµότητα _ Στο µυ, το ποσοστό της προσφερόµενης ενέργειας που µετατρέπεται σε έργο είναι 20-25%. Το υπόλοιπο αποδίδεται σε θερµότητα _ Η µέγιστη απόδοση παρατηρείται όταν η ταχύτητα συστολής είναι στο 30% της µέγιστης 08/29
ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΣΥΣΤΟΛΗΣ ΟΛΟΚΛΗΡΟΥ ΜΥΟΣ Ισοµετρική συστολή: Ο µυς δεν βραχύνεται κατά τη διάρκεια της συστολής Πχ η συστολή των τετρακεφάλων µυών για συγκράτηση των αρθρώσεων του γόνατος και κνήµες, κατά την όρθια στάση Ισοτονική συστολή: Ο µυς βραχύνεται και η τάση που αναπτύσσεται στο µυ παραµένει σταθερή Πχ η άρση βάρους µε τους δικέφαλους * Στο τρέξιµο υπάρχει συνδυασµός ισοµετρικής και ισοτονικής συστολής. Ισοµετρικής για να διατηρηθούν τα άκρα άκαµπτα κατά την πρόσκρουση στο έδαφος και ισοτονικής για την κίνηση των κάτω άκρων 09/29
Η ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΗΣ ΣΥΣΤΟΛΗΣ ΤΩΝ ΣΚΕΛΕΤΙΚΩΝ ΜΥΩΝ Η κινητική µονάδα _Κάθε κινητική νευρική ίνα που ξεκινά από το νωτιαίο µυελό, νευρώνει πολλές µυϊκές ίνες. Όλες αυτές οι µυϊκές ίνες που νευρώνονται από µια µόνο κινητική νευρική ίνα, αποτελούν µια κινητική µονάδα _Κατά µέσον όρο, σε κάθε κινητική µονάδα συµµετέχουν περίπου 100 µυϊκές ίνες 10/29
Η ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΗΣ ΣΥΣΤΟΛΗΣ ΤΩΝ ΣΚΕΛΕΤΙΚΩΝ ΜΥΩΝ Η άθροιση των µυϊκών συστολών: Η άθροιση γίνεται µε σκοπό την αύξηση της έντασης της συστολής Η άθροιση µπορεί να γίνει: 1. Με αύξηση του αριθµού των κινητικών µονάδων που συστέλλονται (άθροιση πολλαπλών κινητικών µονάδων) και 2. Με αύξηση της συχνότητας των συστολών (άθροιση κατά συχνότητα) * Η άθροιση κατά συχνότητα, στις υψηλότερες συχνότητες διέγερσης, προκαλεί τετανοποίηση ή τετανική συστολή, αφού οι διαδοχικές συστολές συγχωνεύονται και δεν διακρίνονται µεταξύ τους 11/29
Ο ΜΥΪΚΟΣ ΚΑΜΑΤΟΣ: 1. Προκύπτει µετά από παρατεταµένη και ισχυρή συστολή του µυός 2. Οφείλεται κυρίως σε ανικανότητα των διεργασιών της συστολής και του µεταβολισµού των µυϊκών ινών (εξάντληση γλυκογόνου) 3. ιακοπή της αιµάτωσης λειτουργούντος µυός οδηγεί σε πλήρη µυϊκό κάµατο εντός λεπτού 12/29
Η ΕΠΑΝΑ ΙΑΜΟΡΦΩΣΗ ΤΩΝ ΜΥΩΝ ΑΝΑΛΟΓΑ ΜΕ ΤΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥΣ Όλοι οι µύες του σώµατος αναδιαµορφώνονται συνεχώς ώστε να προσαρµόζονται στις λειτουργίες που απαιτούνται Συγκεκριµένα µεταβάλλονται: 1. Η διάµετρος 2. Το µήκος 3. Η δύναµη 4. Η αγγείωση 5. Οι τύποι των µυϊκών ινών 13/29
Η ΕΠΑΝΑ ΙΑΜΟΡΦΩΣΗ ΤΩΝ ΜΥΩΝ ΑΝΑΛΟΓΑ ΜΕ ΤΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥΣ Υπερτροφία και ατροφία των µυών Υπερτροφία µυός: _ Η αύξηση της ολικής µάζας του µυός _ Η µέγιστη δυνατή υπερτροφία του µυός επιτυγχάνεται σε 6-10 εβδοµάδες, µετά από καθηµερινή συστολή του µυός στη µέγιστη ή σχεδόν στη µέγιστη ισχύ του _ Οφείλεται κυρίως σε αύξηση του αριθµού των µυϊκών ινιδίων Ατροφία: Η µείωση της ολικής µάζας του µυός *Επέρχεται όταν ένας µυς παραµένει αχρησιµοποίητος για µακρά χρονικά διαστήµατα 14/29
Οι επιδράσεις της απονεύρωσης των µυών Ένας µυς που χάνει τη νεύρωση του (απονεύρωση), δεν δέχεται πλέον διέγερση για συστολή και διατήρηση του φυσιολογικού του µεγέθους Αρχίζει αµέσως η ατροφία του. Μετά από 2 µήνες παρατηρούνται εκφυλιστικές αλλοιώσεις εντός των µυϊκών ινών Τυχόν αποκατάστασης της νεύρωσης µέχρι και εντός 3 µηνών, συνήθως επαναφέρει πλήρως τη λειτουργία του µυός Τυχόν εννεύρωση µετά από 1-2 χρόνια, η αποκατάσταση της λειτουργίας είναι µηδενική 15/29
A. Νευροµυϊκή διαβίβαση B.Λειτουργία των λείων µυών 16/29
A. Νευροµυϊκή διαβίβαση Α. Η ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Νευροµυϊκή σύναψη: είναι η σύνδεση µια νευρικής απόληξη µε µια µυϊκή ίνα (κοντά στο µέσο της µυϊκής ίνας), µε αποτέλεσµα τη διαβίβαση των ώσεων από τα νεύρα στις ίνες των σκελετικών µυών Οι νευρικές ίνες που καταλήγουν στους σκελετικούς µύες, είναι µεγάλες και εµµύελες, και προέρχονται από κινητικές νευράδες των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου µυελού Τελική κινητική πλάκα: αποτελείται από τη νευρική ίνα που διακλαδίζεται στο άκρο της σχηµατίζοντας νευρικές απολήξεις, οι οποίες καταλήγουν στις µυϊκές ίνες Συναπτική σχισµή: ο χώρος που παρεµβάλλεται µεταξύ της νευρικής απόληξης και της µεµβράνης της µυϊκής ίνας 17/29
A. Νευροµυϊκή διαβίβαση Α. Η ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η έκκριση της ακετυλοχολίνης από τις νευρικές απολήξεις Ακετυλοχολίνη: η διεγερτική διαβιβαστική ουσία µεταξύ νευρικής απόληξης και µυϊκής ίνας _Η ακετυλοχολίνη συντίθεται στο κυτόπλασµα της τελικής απόληξης (συσκευή Golgi), εναποθηκεύεται σε κυστίδια και εκκενώνεται στη νευροµυϊκή σύναψη µε εξωκύτωση _Στη µεµβράνη της µυϊκής ίνας υπάρχουν πολλοί υποδοχείς ακετυλοχολίνης (χολινεργικοί υποδοχείς). Αποτέλεσµα της διέγερσης είναι τελικά η διάνοιξη χολινεργικών διαύλων και είσοδος θετικών ιόντων και κυρίως Na+, αλλά επίσης K+ και Ca++ ηµιουργείται δυναµικό ενέργειας (50-75mV) στη κυτταρική µεµβράνη της µυϊκής ίνας, που προκαλεί και τη µυϊκή συστολή 18/29
Α. Η ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η καταστροφή της ακετυλοχολίνης _Η ακετυλοχολίνη που απελευθερώνεται στη συναπτική αύλακα, ενεργοποιεί του χολινεργικούς υποδοχείς και κατόπιν καταστρέφεται από το ένζυµο ακετυλοχολινεστεράση που βρίσκεται στο βασικό πέταλο που γεµίζει τη συναπτική αύλακα, σε ιόν οξικού οξέος και χολίνη _Η χολίνη επαναπορροφάται για να ξαναχρησιµοποιηθεί στη σύνθεση της ακετυλοχολίνης 19/29
Β. Η ΣΥΣΤΟΛΗ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ Οι λείοι µύες αποτελούνται από πολύ µικρότερες ίνες σε σχέση µε τους σκελετικούς µύες Οι τύποι των λείων µυών ιακρίνονται: 1. Πολυµοναδικούς λείους µύες και 2. Μονοµοναδικούς λείους µύες 20/29
Β. Η ΣΥΣΤΟΛΗ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ Πολυµοναδικοί λείοι µύες Αποτελούνται από διακριτές λείες µυϊκές ίνες Κάθε ίνα µπορεί να συστέλλεται ανεξάρτητα από τις άλλες Πχ: Ακτινωτός µυς οφθαλµού, Ίριδα οφθαλµού, Ανορθωτήρες µυς της τρίχας Μονοµοναδικοί λείοι µύες ή Σπλαχνικοί λείοι µύες Οι λείες µυϊκές ίνες συστέλλονται όλες µαζί σαν µια µόνο µονάδα Συναντώνται στα τοιχώµατα των περισσότερων σπλάχνων του σώµατος: Εντέρου, Χοληφόρων, Ουρητήρων, Μήτρας, Αιµοφόρων αγγείων 21/29
Β. Η ΣΥΣΤΟΛΗ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ Η διεργασία της συστολής των λείων µυών Η χηµική βάση της συστολής των λείων µυών Στους λείους µυς περιέχονται όπως και στους σκελετικούς µικκύλια ακτίνης και µυοσίνης Η διεργασία της συστολής ενεργοποιείται από Ca++ και πραγµατοποιείται µε διάσπαση ΑΤΡ Η φυσική βάση της συστολής των λείων µυών Στους λείους µυς δεν παρατηρείται η ίδια γραµµωτή διάταξη των µικκυλίων της ακτίνης και της µυοσίνης, που παρατηρείται στο γραµµατό µυ 22/29
Β. Η ΣΥΣΤΟΛΗ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ Σύγκριση µεταξύ συστολής των λείων και των γραµµωτών µυών 1. Οι συστολές των σκελετικών µυών είναι ταχείες ενώ στους λείους µυς, η συστολή είναι βραδεία και παρατεταµένη 2. Η ενέργεια που απαιτείται για τη διατήρηση της συστολής των λείων µυϊκών ινών είναι πολύ λιγότερη από εκείνη που χρειάζεται σε σκελετικό µυ, για τον ίδιο σκοπό 3. Η δύναµη της µυϊκής συστολής των λείων µυών είναι µεγαλύτερη από εκείνη των σκελετικών µυών 4. Οι λείοι µύες έχουν την ικανότητα να βραχύνουν το µήκος τους σε πολύ µεγαλύτερο ποσοστό απ ότι οι σκελετικού µύες 5. Οι λείοι µύες έχουν την ικανότητα παρατεταµένης συστολής µε µηδαµινή κατανάλωση ενέργειας 23/29
Β. Η ΣΥΣΤΟΛΗ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ Η ρύθµιση της συστολής από τα ιόντα ασβεστίου Όπως και στους σκελετικούς µύες, η έναρξη της συστολής των λείων µυών γίνεται µε την αύξηση των ενδοκυττάριων Ca++, η οποία µπορεί να προκληθεί: 1. Νευρικά ερεθίσµατα 2. Ορµονική διέγερση 3. ιάταση της ίνας 4. Χηµικές µεταβολές στο χηµικό περιβάλλον της ίνας Στους λείους µυς, δεν υπάρχει η τροπονίνη, που είναι η ρυθµιστικής πρωτεΐνη στη συστολής των σκελετικών µυών. Στη θέση της υπάρχει µια άλλη ρυθµιστική πρωτεΐνη, η καλµοδουλίνη 24/29
Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΚΑΙ ΟΡΜΟΝΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΗΣ ΣΥΣΤΟΛΗΣ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ Οι λείοι µύες διεγείρονται για συστολή από: 1. Νευρικές ώσεις 2. Ορµονικά ερεθίσµατα 3. ιάταση του µυός 25/29
Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΚΑΙ ΟΡΜΟΝΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΗΣ ΣΥΣΤΟΛΗΣ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ Οι νευροµυϊκές συνάψεις στους λείους µυς Αφορούν νευρικές ίνες του ΑΝΣ οι οποίες σχηµατίζουν διάσπαρτες συνάψεις µε τις λείες µυϊκές ίνες Αντί της τελικής κινητικής πλάκας, στους λείους µύες υπάρχουν πολλαπλά κοµβία Στα κυστίδια των νευρικών απολήξεων (νευροµυϊκές συνάψεις) µπορεί να περιέχεται ως νευροδιαβιβαστική ουσία η ακετυλοχολίνη (όπως στους σκελετικούς µύες), µπορεί όµως να περιέχεται και η νορεπινεφρίνη (ή και άλλες ουσίες) 26/29
Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΚΑΙ ΟΡΜΟΝΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΗΣ ΣΥΣΤΟΛΗΣ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ ιεγερτικές και ανασταλτικές διαβιβαστικές ουσίες Οι διαβιβαστικές ουσίες του ΑΝΣ στους λείους µύες είναι: 1.Ακετυλοχολίνη 2. Νορεπινεφρίνη Η ακετυλοχολίνη δρα αλλοτε: 1. διεγείροντας τις λείες µυϊκές ίνες οπότε η νορεπινεφρίνη δρα αναστέλλοντας, και άλλοτε 2. αναστέλλοντας και η νορεπινεφρίνη, δρα διεγείροντας. 27/29
Η ΣΥΣΤΟΛΗ ΤΩΝ ΛΕΙΩΝ ΜΥΩΝ ΧΩΡΙΣ ΥΝΑΜΙΚΑ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Οι µισές περίπου συστολές των λείων µυών δεν προκαλούνται από δυναµικά ενέργειας, αλλά από άλλους διεγερτικούς παράγοντες, και κυρίως: 1. Τοπικοί ιστικοί παράγοντες Πχ η ρύθµιση της συστολής αρτηριδίων, µεταρτηριδίων και προτριχοειδικών σφικτήρων από: α. τοπική έλλειψη οξυγόνου β. περίσσεια CO2 γ. αυξηµένη συγκέντρωση ιόντων υδρογόνοιυ 2. ιάφορες ορµόνες όπως είναι: Νορεπινεφρίνη, Επινεφρίνη, Ακετυλοχολίνη, Αγγειοτενσίνη, Αντιδιουρητική ορµόνη, Ωκυτοκίνη, Σεροτονίνη και Ισταµίνη 28/29
ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΙΟΝΤΩΝ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ Τόσο στους γραµµωτούς όσο και στους λείους µύες, η συστολή ενεργοποιείται κυρίως από τα ιόντα ασβεστίου Στους γραµµωτούς µύες, τα Ca++ προέρχονται όλα από το σαρκοπλασµατικό δίκτυο Στους λείους µύες τα Ca++ όλα σχεδόν προέρχονται από το εξωκυττάριο υγρό που εισέρχονται µε διάχυση. Το σαρκοπλασµατικό δίκτυο είναι υποτυπώδες Αντλία Ca++: Αποµακρύνει τα Ca++ από το ενδοκυττάριο υγρό, είτε προς το εξωκυττάριο υγρό είτε προς το σαρκοπλασµατικό δίκτυο. Είναι απαραίτητη για τη χαλάρωση της συστολής των λείων µυϊκών ινών 29/29