Νιτρικό άζωτο (ΝΟ 3 -Ν) ή νιτρικό ανιόν: NO 3 - Το νιτρικό είναι κύρια πηγή ανόργανου αζώτου Προσλαµβάνεται από τη ρίζα Εισέρχεται στο φυτικό κύτταρο µε µεταφορέα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1
Το νιτρικό ανιόν ανάγεται σε νιτρώδες ανιόν νιτρώδες ανιόν: NO 2 - αναγωγάση του νιτρικού Η µετατροπή γίνεται στο κυτταρόπλασµα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 2
Το νιτρώδες ανιόν δεν πρέπει να συσσωρευτεί εκεί που υπάρχουν νουκλεϊκά οξέα ΝΟ 2 - Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 3
Το νιτρώδες ανιόν µεταφέρεται αµέσως στο πλαστίδιο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 4
Στο πλαστίδιο το νιτρώδες ανάγεται σε κατιόν αµµωνίου 1) στο πλαστίδιο της ρίζας αναγωγάση του νιτρώδους Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 5
Στο πλαστίδιο το νιτρώδες ανάγεται σε κατιόν αµµωνίου 2) στο χλωροπλάστη του µεσοφύλλου αναγωγάση του νιτρώδους Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 6
Το αµµώνιο δεσµεύεται από το γλουταµινικό συνθετάση της γλουταµίνης Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 7
Η δέσµευση του αµµωνίου ισοδυναµεί µε προσθήκη αµινοµάδας ( ΝΗ 2 ) στο γλουταµινικό στο α-κετογλουταρικό Η δεύτερη αµινοµάδα της γλουταµίνης µπορεί να µεταφερθεί στο α-κετογλουταρικό Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 8
Ετσι αναγεννάται το γλουταµινικό Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 9
Το γλουταµινικό και η γλουταµίνη είναι τα κύρια προϊόντα της αφοµοίωσης του νιτρικού και µεταφέρονται Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 10
Το νιτρικό διακινείται µέσα από το ξυλώδες αγγειακό σύστηµα µε το διαπνευστικό ρεύµα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 11
Το νιτρικό δεν µετακινείται στο ηθµώδες αγγειακό σύστηµα δεν ανακυκλώνεται Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 12
Το νιτρικό αποθηκεύεται στο χυµοτόπιο των κυττάρων της ρίζας του βλαστού αποθηκευτικού οργάνου Η συσσώρευση νιτρικού στο χυµοτόπιο συµβάλλει στην ισορροπία ανιόντων κατιόντων ωσµωρύθµιση Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 13
Το αποθηκευµένο νιτρικό δεν ανακυκλώνεται στις αυξανόµενες περιοχές Είναι µεταβολικά άχρηστο ΑΝ δεν λειτουργεί η αναγωγάση του νιτρικού ΚΑΙ ο µηχανισµός αφοµοίωσής του Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 14
Περιορισµένος ρυθµός τροφοδοσίας φύλλου µε νιτρικό Εξαγωγή νιτρικού από το χυµοτόπιο Ο ρυθµός εξαγωγής του νιτρικού από το χυµοτόπιο είναι χαµηλός και µπορεί να γίνει περιοριστικός παράγοντας Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 15
Σε φυτό τύπου C4 Το κύτταρο του µεσοφύλλου (Μ) διαφέρει από το κύτταρο του παρεγχυµατικού κολεού της ηθµαγγειώδους δεσµίδας (Κ) ως προς την κατανοµή του µηχανισµού αφοµοίωσης του νιτρικού Η αναγωγάση του νιτρικού & η αναγωγάση του νιτρώδους βρίσκονται στο Μ λείπουν από το Κ Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 16
Έτσι επιτυγχάνεται καταµερισµός έργου Στο Μ η φωτεινή ενέργεια χρησιµοποιείται για αφοµοίωση του νιτρικού Στο Κ η φωτεινή ενέργεια χρησιµοποιείται για αφοµοίωση του διοξειδίου του άνθρακα Αποτέλεσµα του καταµερισµού έργου υψηλότερη αποδοτικότητα στη χρήση του αζώτου στα φυτά τύπου C4 Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 17
Στο πράσινο φύλλο η ένταση του φωτισµού σχετίζεται µε τον ρυθµό αναγωγής του νιτρικού Ο ρυθµός αναγωγής του νιτρικού σχετίζεται: µε τη στάθµη και µε τον ρυθµό τροφοδοσίας σε σκελετούς άνθρακα και σε αναγωγική ισχύ Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 18
Υπάρχει ηµερήσια διακύµανση στην αναγωγή του νιτρικού στο υπέργειο ανηγµένο άζωτο µmol gξμ -1 h -1 ώρα της ηµέρας εν υπάρχει αντίστοιχη ηµερήσια διακύµανση στη ρίζα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 19
Στο αναπτυσσόµενο φύλλο (οντογένεση φύλλου) Η δραστηριότητα της αναγωγάσης του νιτρικού είναι χαµηλή στο ώριµο φύλλο αυξηµένη στάθµη νιτρικού Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 20
Στη ρίζα η δραστηριότητα αναγωγάσης του νιτρικού είναι υψηλή στα αναπτυσσόµενα κύτταρα της ζώνης του ακροριζίου µειώνεται σηµαντικά κοντά στη βάση Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 21
ιακοπή της τροφοδοσίας της ρίζας µε νιτρικό σε συνδυασµό µε µειωµένη δραστηριότητα της αναγωγάσης του νιτρικού στο φύλλο υψηλή στάθµη νιτρικού στο υπέργειο µέρος µειωµένο ρυθµό αύξησης του υπέργειου Έχει σηµασία ο χρονισµός της λίπανσης µε νιτρικό Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 22
Αναγωγή του νιτρικού στη ρίζα ή στο υπέργειο µέρος; Τόσο η ρίζα, όσο και το υπέργειο µπορούν να ανάγουν το νιτρικό Με ποιό ποσοστό συµµετέχει το κάθε µέρος στην αναγωγή του νιτρικού που προσλήφθηκε; Η ρίζα µπορεί να ανάγει το 5% έως 95% του νιτρικού που προσλαµβάνεται Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 23
Παράγοντες που καθορίζουν που θα αναχθεί το νιτρικό στάθµη τροφοδοσίας νιτρικού φυτικό είδος ηλικία φυτού Επιπτώσεις: στη θρέψη στην οικονοµία άνθρακα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 24
Στάθµη τροφοδοσίας της ρίζας µε νιτρικό χαµηλή υψηλή µεγάλο ποσοστό του εισερχόµενου νιτρικού ανάγεται στη ρίζα Η ρίζα δεν επαρκεί αυξανόµενο ποσοστό νιτρικού µεταφέρεται στο υπέργειο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 25
1 mm τροφοδοτούµενου νιτρικού 15% του νιτρικού στο χυµό ΞΑΣ 10 mm τροφοδοτούµενου νιτρικού 65% του νιτρικού στο χυµό ΞΑΣ περιεκτικότητα του χυµού ΞΑΣ στάθµη τροφοδοσίας της ρίζας µε νιτρικό Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 26
Το ποσοστό του νιτρικού που ανάγεται στη ρίζα αυξάνεται: µε τη θερµοκρασία µε την ηλικία Το συνοδευτικό κατιόν κατά την πρόσληψη επιδρά στο ποσοστό αναγωγής του νιτρικού στη ρίζα κάλιο γρήγορη η µεταφορά καλίου και νιτρικού στο υπέργειο η αναγωγή του νιτρικού στη ρίζα σχετικά αργή ασβέστιο, νάτριο η αναγωγή του νιτρικού στη ρίζα υψηλότερη Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 27
Το κάθε φυτικό είδος έχει: το δικό του ποσοστό νιτρικού που ανάγει στη ρίζα τη δική του απόκριση στην αυξανόµενη στάθµη τροφοδοσίας µε νιτρικό Το ανηγµένο άζωτο ανακυκλώνεται Το ποσοστό του ανηγµένου αζώτου στο χυµό ΞΑΣ προέρχεται από: ανηγµένο άζωτο από τη ρίζα ανηγµένο άζωτο από ανακύκλωση εν είναι καλός δείκτης της ικανότητας αναγωγής του νιτρικού από τη ρίζα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 28
Η κυτοκινίνη αυξάνει την δραστηριότητα της αναγωγάσης του νιτρικού επιδρά στο γονίδιο της αναγωγάσης του νιτρικού παράγεται περισσότερο mrna του ενζύµου παράγεται περισσότερο ένζυµο γίνεται γρηγορότερα η αναγωγή Μείωση της τροφοδοσίας των παλαιοτέρων φύλλων σε κυτοκινίνη µειώνει την µεταγραφή Το αψισικό παρεµποδίζει την δραστηριότητα της αναγωγάσης του νιτρικού Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 29
Φυτό που αφοµοιώνει το νιτρικό στο υπέργειο µέρος παράγει ανιόντα οργανικών οξέων στο κυτταρόπλασµα και τα αποθηκεύει στο χυµοτόπιο για να διατηρήσει ισορροπία ανιόντων-κατιόντων και ισορροπία ενδοκυτταρικού ph αυτό είναι επικίνδυνο γιατί µπορεί να οδηγήσει σε ωσµωτικό πρόβληµα εφ όσον συνεχίζεται η αναγωγή του νιτρικού και µετά την ολοκλήρωση της ανάπτυξης του φύλλου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 30
Υπάρχουν προστατευτικοί µηχανισµοί για την αποµάκρυνση των ωσµωενεργών συστατικών που πλεονάζουν στο υπέργειο 1)Μετατροπή των ωσµωενεργών συστατικών σε ωσµωτικά ανενεργή µορφή Παράγεται οξαλικό οξύ για την αντιστάθµιση φορτίου κατά την αναγωγή του νιτρικού και δηµιουργείται ίζηµα οξαλικού ασβεστίου 2) Το ανηγµένο άζωτο (µεταφερόµενα αµινοξέα και αµίδια) µεταφέρεται στις περιοχές νέας αύξησης µέσα από το ΗΑΣ µαζί µε ευκίνητα κατιόντα στο ΗΑΣ (όπως το κάλιο και το µαγνήσιο) Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 31
Χαµηλός φωτισµός Υψηλή στάθµη συσσωρευµένου νιτρικού (60 mm) Η αναγωγάση του νιτρικού απενεργοποιείται µέσα σε λίγα λεπτά έτσι αποφεύγεται η συσσώρευση νιτρώδους Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 32
Στο φωτιζόµενο υπέργειο έντονος ρυθµός αναγωγής του νιτρικού από την αναγωγάση του νιτρικού µπορεί να µειωθεί πολύ η στάθµη του νιτρικού Η στάθµη του νιτρικού στο βλαστό είναι υψηλότερη από τη στάθµη στο έλασµα ανεξάρτητα από το επίπεδο του φωτισµού Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 33
Στο φυτό που δέχεται χαµηλό επίπεδο φωτισµού (θερµοκήπιο, χειµώνας) η στάθµη του νιτρικού είναι υψηλή λόγω χαµηλού ρυθµού αναγωγής Στο φυτό που δέχεται υψηλό επίπεδο φωτισµού (αγρός, καλοκαίρι) η στάθµη του νιτρικού είναι χαµηλή λόγω υψηλού ρυθµού αναγωγής Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 34
Όταν είναι περιορισµένη η τροφοδοσία σε αναγωγική ισχύ σε σκελετούς άνθρακα είναι χαµηλή η ζήτηση για αύξηση συσσωρεύονται αµινοξέα γίνεται ρύθµιση µε ανάδραση (ρυθµιστικοί περιορισµοί) Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 35