ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΤΩΝ ΓΑΣΤΕΡΟΠΟ ΩΝ ΜΑΛΑΚΙΩΝ ΣΤΙΣ ΕΛΛΗΝΙΚΕΣ ΘΑΛΑΣΣΕΣ. ρόσος Κουτσούµπας 1

ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΤΩΝ ΓΑΣΤΕΡΟΠΟ ΩΝ ΜΑΛΑΚΙΩΝ ΣΤΙΣ ΕΛΛΗΝΙΚΕΣ ΘΑΛΑΣΣΕΣ ρόσος Κουτσούµπας 1 1 Πανεπιστήµιο Αιγαίου, Σχολή Περιβάλλοντος, Τµήµα Επιστήµης της Θάλασσας Περίληψη Στην εργασία αυτή παρουσιάζονται τα αποτελέσµατα της βιογεωγραφικής ανάλυσης για την πανίδα των Γαστεροπόδων Μαλακίων στις Ελληνικές θάλασσες. Το βιογεωγραφικό πρότυπο της συγκεκριµένης ταξινοµικής οµάδας των θαλάσσιων µαλακίων είναι ανάλογο µε αυτό της Μεσογείου: οι σηµαντικότερες βιογεωγραφικές οµάδες είναι τα Ατλαντικο-Μεσογειακά και τα Ενδηµικά Μεσογειακά είδη, ενώ οι υπόλοιπες οµάδες (είδη Βόρειας Προέλευσης, Υποτροπικά ή Σενεγαλικά, Κοσµοπολιιτικά και Ινδο-Ειρηνικά είδη) εκπροσωπούνται µε µικρότερα ποσοστά. Σηµαντικές διαφορές, όσον αφορά τις βιογεωγραφικές οµάδες, δεν καταγράφονται ούτε µεταξύ των διαφορετικών υποπεριοχών του Αιγαίου (Β. και Ν. Αιγαίου), γεγονός που υποδηλώνει ότι η πανίδα των γαστεροπόδων στο Αιγαίο - θαλάσσια περιοχή όπου έχει καταγραφεί ο µεγαλύτερος αριθµός θαλάσσιων γαστεροπόδων - εµφανίζεται, όσον αφορά τη βιογεωγραφική της συγγένεια, σχετικά οµοιογενής. Παρόλα αυτά ο αριθµός των Υποτροπικών ή Σενεγαλικών καθώς και των Ινδο-Ειρηνικών ειδών - θερµόφιλα είδη- εµφανίζεται υψηλότερος στην περιοχή του Ν. Αιγαίου σε σχέση µε αυτή του Β. Αιγαίου, γεγονός που θα πρέπει να αποδοθεί στις διαφορές των δύο περιοχών σε σχέση µε τα υδρογραφικά και φυσικοχηµικά χαρακτηριστικά τους. Ο αυξηµένος ρυθµός εµφάνισης θερµόφιλων ειδών στις Ελληνικές θάλασσες στη διάρκεια της τελευταίας δεκαετίας, έχει καταγραφεί και σε άλλες περιοχές της Μεσογείου για την ίδια χρονική περίοδο και θα πρέπει να αποδοθεί, εκτός από φυσικά αίτια, και σε παράγοντες που σχετίζονται µε διαφορετικές ανθρωπογενείς δραστηριότητες. BIOGEOGRAPGHY OF THE GASTROPOD MOLLUSKS IN THE GREEK SEAS Drosos Koutsoubas 1 1 University of the Aegean, Faculty of Environment, Department of Marine Science Abstract In this study, the results of the zoogeographical analysis, concerning the Gastropod Mollusk fauna in the Greek Seas, are presented. The biogeographical pattern of this particular taxa of the marine mollusks is similar with that of the whole Mediterranean basin: the most important biogeographical components are the Atlanto-Mediterranean species followed by the Mediterranean Endemics, while other biogeographical components (Boreal, Subtropical or Senegalian, Cosmopolitan and Indo-Pacific affinity species) are represented by smaller percentages. The Aegean Sea - the basin within the Greek Seas with the largest Mollusk diversity - could be characterized as rather homogenous, as far as the biogeogrpahic pattern of the Gastropod Mollusk Fauna is concerned. The small differences between the southern and northern part of the Aegean, should be attributed to the slight variation of the hydrographic and physico-chemical characteristics prevailing in each one of these two sub-basins. Τhe increased rhythm of finding of thermophilic species in the Greek Seas over the last decade - a fact, which has been also recorded from other areas of the Mediterranean Sea - should be attributed apart to physical reasons, also to factors related to various anthropogenic activities. Λέξεις κλειδιά: Γαστερόποδα Μαλάκια, Βιογεωγραφία, Ελληνικές θάλασσες Key words: Gastropod Mollusks, Biogeography, Greek Seas 1. Εισαγωγή Ο θαλάσσιος βιόκοσµος της λεκάνης της Μεσογείου παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον απο βιογεωγραφική άποψη εξαιτίας των ποικίλων γεωµορφολογικών, υδρολογικών και οικολογικών µεταβολών που έλαβαν χώρα στη διαδικασία γένεσης και εξέλιξής της (Fredj, 1974; Tortonese, 1985). Τα Γαστερόποδα Μαλάκια αποτελούν την πολυπληθέστερη σε αριθµό ειδών απο τις 8 κλάσεις του ιδιαίτερα πολύµορφου φύλου των Μαλακίων. Παρά το γεγονός ότι τα γαστερόποδα αποτελούν µια απο τις σηµαντικότερες ταξινοµικές οµάδες της θαλάσσιας πανίδας της Μεσογείου - περισσότερα απο 1300 είδη θαλάσσιων γαστεροπόδων (Sabelli et al., 1990; Κουτσούµπας, 1992; Zenetos et al., 2003) έχουν καταγραφεί στη 1

θάλασσα αυτή, αποτελώντας περίπου το 10% του συνολικού αριθµού των θαλάσσιων οργανισµών της (Bianchi and Morri, 2000) - οι πληροφορίες που είναι διαθέσιµες για την βιογεωγραφία της οµάδας αυτής είναι ιδιαίτερα περιορισµένες (Ekman, 1967; Fredj, 1974; Cattaneo-Vietti and Thompson, 1989) σε σύγκριση µε τις πληροφορίες που είναι διαθέσιµες για άλλες θαλάσσιες περιοχές του πλανήτη (π.χ. ΒΑ Ατλαντικός - Lemche, 1938; Ν. Αφρική - Gosliner, 1987). Στόχοι της παρούσας εργασίας είναι: α) η παρουσίαση των βιογεωγραφικών προτύπων της πανίδας των γαστεροπόδων των Ελληνικών θαλασσών και η σύγκρισή τους µε αυτά της Μεσογείου, β) η σύγκριση των βιογεωγραφικών προτύπων της ταξινοµικής αυτής οµάδας µεταξύ των κύριων υποπεριοχών του Αιγαίου, θαλάσσια περιοχή µε την µεγαλύτερη ποικιλότητα γαστεροπόδων στις Ελληνικές θάλασσες και γ) η καταγραφή των φυσικών και ανθρωπογενών παραγόντων που διαδραµατίζουν καθοριστικό ρόλο στη δυναµική των βιογεωγραφικών προτύπων των Μαλακίων αυτών στον Ελληνικό θαλάσσιο χώρο. 2. εδοµένα και µεθοδολογία Για τις ανάγκες της εργασίας χρησιµοποιήθηκαν τα δεδοµένα για την ποικιλότητα των γαστεροπόδων στις Ελληνικές θάλασσες που προέκυψαν: α) απο την εξέταση δειγµάτων που συλλέχτηκαν στα πλαίσια πολύχρονης ερευνητικής δραστηριότητας σε διάφορες περιοχές των Ελληνικών θαλασσών (Β. και Ν. Αιγαίο, Ιόνιο) και είναι διαθέσιµα µέσα από µια σειρά επιστηµονικών δηµοσιεύσεων (Κουτσούµπας, 1992; Koutsoubas et al., 1992, 1997, 2000a, 2000b), β) πληροφορίες που έχουν δοθεί για τη συγκεκριµένη ταξινοµική οµάδα στις Ελληνικές θάλασσες σε σχετικές µε το αντικείµενο βιβλιογραφικές αναφορές (βλ. εκτενή βιβλιογραφία που παρουσιάζεται στις εργασίες των Κουτσούµπας, 1992; Delamotte and Vardala- Theodorou, 2001; Zenetos et al., 2003). Τα διαφορετικά είδη των γαστεροπόδων που έχουν καταγραφεί στις Ελληνικές θάλασσες και τη Μεσόγειο (703 και 1341 είδη αντίστοιχα) εντάχθηκαν σε διαφορετικές βιογεωγραφικές οµάδες που έχουν καθοριστεί µε βάση κριτήρια θεσπισµένα σε σχετικές µε τη βιογεωγραφία των θαλάσσιων οργανισµών της Μεσογείου εργασίες (π.χ. Ekman, 1967; Fredj, 1974; Cattaneo-Vietti and Thompson, 1989; Κουτσούµπας, 1992; Bianchi and Morri, 2000). Οι βιογεωγραφικές αυτές οµάδες είναι οι εξής: Ατλαντικο-Μεσογειακά είδη: είδη των οποίων η κύρια περιοχή εξάπλωσης είναι η Μεσόγειος και ο ΒΑ Ατλαντικός απο τις ακτές του Μαρόκου στον Ατλαντικό µέχρι την Ιβηρική Χερσόνησο; Ενδηµικά Μεσογειακά είδη: είδη ενδηµικά της Μεσογείου; είδη Βόρειας Προέλευσης: είδη που η κύρια περιοχή εξάπλωσης τους είναι στη Βόρεια Θάλασσα και βορειότερα στον ΒΑ Ατλαντικό; Υποτροπικά ή Σενεγαλικά είδη: είδη που η κύρια περιοχή εξάπλωσής τους είναι στις υτικές ακτές της Αφρικής στα όρια της υποτροπικής ζώνης; Αµφιατλαντικά είδη: είδη τα οποία εξαπλώνονται στη Μεσόγειο και στις πλευρές του Ατλαντικού; Ινδο-Ειρηνικά είδη: είδη τα οποία εξαπλώνονται στον Ινδικό και Ειρηνικό Ωκεανό; Κοσµοπολίτικα είδη: είδη τα οποία εξαπλώνονται σε περισσότερους απο δύο Ωκεανούς 3. Αποτελέσµατα και συζήτηση Το µεγαλύτερο ποσοστό (> 50% του συνολικού αριθµού ειδών) των γαστεροπόδων που εξαπλώνονται στην λεκάνη της Μεσογείου (Πίνακας 1), το συγκροτούν τα είδη που εξαπλώνονται στον Ατλαντικό και τη λεκάνη της Μεσογείου, δηλαδή οι βιογεωγραφικές οµάδες Ατλαντικο-Μεσογειακά (504 είδη, 37.6%), είδη Βόρειας Προέλευσης (192 είδη, 14.3%) και τα Υποτροπικά ή Σενεγαλικά είδη (22 είδη, 1.6%). Από τα είδη των προναφερθέντων οµάδων, 74 (5.5% του συνολικού αριθµού ειδών γαστεροπόδων στη Μεσόγειο) επεκτείνουν την διανοµή τους και στις δύο ακτές του Ατλαντικού (Αµφιατλαντικά είδη). Πίνακας 1. Βιογεωγραφικές Οµάδες γαστερόποδων της Μεσογείου (ΑΜ = Ατλαντικο-Μεσογειακά είδη; ΕΜ = Ενδηµικά Μεσογειακά είδη; Β = είδη Βόρειας Προέλευσης; ΥΤ/ΣΕΝ = Υποτροπικά ή Σενεγαλικά είδη; Κ = Κοσµοπολιτικά είδη; ΙΕ = Ινδο-Ειρηνικά είδη) ΥΠΟΚΛΑΣΗ ΑΜ ΕΜ Β ΥΤ/ΣΕΝ IE K Σύνολο Ειδών Prosobranchia 298 (40.5%) 301 (40.9%) 60 (8.1%) 13 (1.8%) 43 (5.8%) 21 (2.9%) 736 (54.9%) Heterobranchia 56 (33.3%) 63 (37.5%) 33 (19.6%) 1 (0.6%) 15 (9.0%) 0 (0.0%) 168 (12.5%) Opisthobranchia 144 (33.9%) 113 (26.6%) 98 (23.0%) 7 (1.7%) 26 (6.1%) 37 (8.7%) 425 (31.7%) Divasibranchia 2 (50.0%) 0 0 1 (25.0%) 1 (25.0%) 0 4 (0.3%) Gymnomorpha 1 (33.3%) 2 (66.6%) 0 0 (0.0%) 0 0 3 (0.2%) Pulmonata 3 (60.0%) 1 (20.0%) 1 (20.0%) 0 (0.0%) 0 0 5 (0.4%) Σύνολο Ειδών 504 (37.6%) 480 (35.8%) 192 (14.3%) 22 (1.6%) 85 (6.4%) 58 (4.3%) 1341 (100%) 2

Η αµέσως επόµενη σηµαντική βιογεωγραφική οµάδα των γαστεροπόδων που εξαπλώνονται στην λεκάνη της Μεσογείου είναι τα Ενδηµικά Μεσογειακά είδη (480 είδη, 35.8% του συνολικού αριθµού ειδών). Το ποσοστό τους χαρακτηρίζεται ως υψηλό και έχει καταγραφεί και σε άλλες ταξινοµικές οµάδες Μαλακίων (π.χ. ίθυρα Μαλάκια - Κουτσούµπας, 1992), ή άλλων θαλάσσιων οργανισµών (π.χ. Πολύχαιτοι - Arvanitidis et al., 2002). Η εµφάνιση µεγάλου αριθµού Ενδηµικών Μεσογειακών ειδών στην λεκάνη της Μεσογείου έχει ερµηνευτεί ως απόκριση των οργανισµών στη µεγάλη ετερογένεια των οικοτόπων που συναντώνται στην θαλάσσια αυτή περιοχή και είναι αποτέλεσµα των πολλών γεωµορφολογικών αλλαγών που έχουν συµβεί στην διάρκεια της εξελικτικής ιστορίας της Μεσογείου (Tortonese, 1985). Οι δύο άλλες βιογεωγραφικές οµάδες των γαστεροπόδων δηλαδή τα Ινδο-Ειρηνικά και Κοσµοπολιτικά είδη αντιπροσωπεύονται στην Μεσόγειο µε πολύ µικρότερα ποσοστά (6.4% και 4.3% αντίστοιχα). Θα πρέπει όµως να σηµειωθεί ότι ο αριθµός των Ινδο-Ειρηνικών ειδών που εξαπλώνονται στη λεκάνη αυτή έχει αυξηθεί κατά πολύ στη διάρκεια της τελευταίας δεκαετίας (απο 55 είδη το 1992 - Κουτσούµπας, 1992, σε 85 είδη σήµερα - Zenetos et al., 2003). Το πρότυπο εξάπλωσης των γαστερόποδων στις Ελληνικές θάλασσες (Πίνακας 2) είναι ανάλογο µε αυτό της Μεσογείου. Τόσο στο Αιγαίο όσο και στο Ιόνιο πέλαγος, το µεγαλύτερο ποσοστό (> 55% του συνολικού αριθµού ειδών) των γαστεροπόδων που εξαπλώνονται στις δύο αυτές θαλάσσιες περιοχές, το συγκροτούν τα είδη που εξαπλώνονται στον Ατλαντικό και τη λεκάνη της Μεσογείου, δηλαδή οι βιογεωγραφικές οµάδες Ατλαντικο-Μεσογειακά, Βόρειας Προέλευσης και τα Υποτροπικά ή Σενεγαλικά. Ένας περιορισµένος αριθµός ειδών απο τις οµάδες αυτές (35-5% του συνολικού αριθµού ειδών στις Ελληνικές θάλασσες) εκτείνουν τη διανοµή τους έως τις ακτές του. Ατλαντικού (Αµφιατλαντικά είδη). Πίνακας 2. Βιογεωγραφικές Οµάδες γαστερόποδων στις Ελληνικές θάλασσες (Α = Αιγαίο; ΙΟ = Ιόνιο; ΒΑ = Β. Αιγαίο; ΝΑ = Ν. Αιγαίο; ΑΜ = Ατλαντικο-Μεσογειακά είδη; ΕΜ = Ενδηµικά Μεσογειακά είδη; Β = είδη Βόρειας Προέλευσης; ΥΤ/ΣΕΝ = Υποτροπικά ή Σενεγαλικά είδη; Κ = Κοσµοπολιτικά είδη; ΙΕ = Ινδο-Ειρηνικά είδη) ΥΠΟΚΛΑΣΗ ΑΜ ΕΜ Β ΥΤ/ΣΕΝ Κ ΙΕ Σύνολο Ειδών Prosobranchia Α 212 156 46 7 15 10 446 ΙΟ 78 48 14 2 6 1 149 ΒΑ 162 105 37 4 10 1 319 ΝΑ 191 138 44 7 13 9 402 Heterobranchia Α 27 27 28 1 0 0 83 ΙΟ 2 0 2 0 0 0 4 ΒΑ 19 11 20 0 0 0 50 ΝΑ 22 24 26 1 0 0 73 Opisthobranchia Α 57 28 37 2 22 4 150 ΙΟ 11 8 6 1 16 2 44 ΒΑ 48 15 23 1 21 1 109 ΝΑ 35 18 27 2 19 4 105 Divasibranchia & Pulmonata Α 3 1 1 1 0 0 6 ΙΟ 2 0 0 0 0 0 2 ΒΑ 2 1 1 1 0 0 5 ΝΑ 2 1 0 1 0 0 4 Gastropoda Α 299 (43.6%) 212 (30.9%) 112 (16.3%) 11 (1.7%) 37 (5.4%) 14 (2.1%) 685 ΙΟ 93 (46.7%) 56 (28.1%) 22 (11.0%) 3 (0.5%) 22(11.0%) 3 (0.5%) 199 ΒΑ 231 (47.8%) 132 (27.3%) 81 (16.8%) 6 (1.2%) 31 (6.5%) 2 (0.4%) 483 ΝΑ 250 (42.8%) 181 (31.0%) 97 (16.6%) 11 (1.9%) 32 (5.5%) 13 (2.2%) 584 Η βιογεωγραφική οµάδα µε το αµέσως µεγαλύτερο ποσοστό και στις δύο Ελληνικές θάλασσες είναι αυτή των Ενδηµικών Μεσογειακών ειδών (30.9% και 28.1% του συνολικού αριθµού ειδών για το Αιγαίο και 3

το Ιόνιο αντίστοιχα), ενώ τα Ινδο-Ειρηνικά και Κοσµοπολιτικά είδη αντιπροσωπεύονται µε µικρότερα ποσοστά (2.1% και 5.4% αντίστοιχα για το Αιγαίο, 0.5% και 11% αντίστοιχα για το Ιόνιο). Σηµαντικές διαφορές, όσον αφορά τις βιογεωγραφικές οµάδες, δεν καταγράφηκαν ούτε µεταξύ των διαφορετικών υποπεριοχών του Αιγαίου (Σχήµα 1) δηλαδή του Β. Αιγαίου (θαλάσσια περιοχή βοριότερα των νότιων ακτών της Εύβοιας και Χίου) και του Ν. Αιγαίου, γεγονός που υποδηλώνει ότι η πανίδα των Γαστεροπόδων στο Αιγαίο - θαλάσσια περιοχή όπου έχει καταγραφεί ο µεγαλύτερος αριθµός θαλάσσιων γαστεροπόδων - εµφανίζεται, όσον αφορά τη βιογεωγραφική της συγγένεια, σχετικά οµοιογενής. ΒΟΡΕΙΟ ΑΙΓΑΙΟ ΥΤ/ΣΕΝ 6 (1,2%) Κ 31 (6,4%) ΙΕ 2 (0,4%) Β 81 (16,8%) ΑΜ 231 (47,8%) ΕΜ 132 (27,3%) ΝΟΤΙΟ ΑΙΓΑΙΟ ΥΤ/ΣΕΝ 11 (1,9%) Β 97 (16,6%) Κ 32 (5,5%) ΙΕ 13 (2,2%) ΑΜ 250 (42,8%) ΕΜ 181 (31,0%) Σχήµα 1. Βιογεωγραφικές Οµάδες γαστερόποδων (αριθµός ειδών και ποσοστά) στο Ν. και Β. Αιγαίο αντίστοιχα (ΑΜ = Ατλαντικο-Μεσογειακά είδη; ΕΜ = Ενδηµικά Μεσογειακά είδη; Β = είδη Βόρειας Προέλευσης; ΥΤ/ΣΕΝ = Υποτροπικά ή Σενεγαλικά είδη; Κ = Κοσµοπολιτικά είδη; ΙΕ = Ινδο-Ειρηνικά είδη) Παρόλα αυτά ο αριθµός των Υποτροπικών ή Σενεγαλικών καθώς και των Ινδο-Ειρηνικών ειδών - είδη που χαρακτηρίζονται ως θερµόφιλα - εµφανίζεται υψηλότερος στην περιοχή του Ν. Αιγαίου σε σχέση µε αυτόν του Β. Αιγαίου (6 και 2 αντίστοιχα για το Β. Αιγαίο, 11 και 13 αντίστοιχα για το Ν. Αιγαίο). Η διαφοροποίηση αυτή θα πρέπει να αποδοθεί, τουλάχιστον σε ένα σηµαντικό βαθµό, στις διαφορές που παρουσιάζουν οι δύο αυτές θαλάσσιες περιοχές όσον αφορά τα υδρογραφικά και φυσικοχηµικά χαρακτηριστικά τους. Όσον αφορά τα υδρογραφικά χαρακτηριστικά, η πορεία των θαλάσσιων ρευµάτων τόσο απο τον Ατλαντικό όσο και τη Θάλασσα της Λεβαντίνης - κύριοι τροφοδότες θερµόφιλων ειδών - είναι τέτοια (Kontoyiannis et al., 1999), ώστε να ευνοείται η µεταφορά πλαγκτονικών µορφών των γαστεροπόδων απο τις προαναφερθείσες θαλάσσιες λεκάνες κυρίως στο Ν. Αιγαίο. Όσον αφορά τα φυσικοχηµικά χαρακτηριστικά, υψηλότερες τιµές θερµοκρασίας και αλατότητας παραµέτρων που διαδραµατίζουν κυρίαρχο ρόλο στην εξάπλωση των θαλάσσιων οργανισµών και ιδιαίτερα των προνυµφών τους - καταγράφονται στο Ν. Αιγαίο (Poulos et al., 1997). Έτσι τα γαστερόποδα που ανήκουν στις προναφερθείσες οµάδες έχουν µεγαλύτερες δυνατότητες εγκατάστασης και εγκλιµατισµού σε αυτή την περιοχή του Αιγαίου, καθώς εδώ οι περιβαλλοντικές συνθήκες προσοµοιάζουν αρκετά µε εκείνες των περιοχών κύριας προέλευσής τους (υποτροπικές περιοχές του Ατλαντικού και Ινδο-Ειρηνικού αντίστοιχα). Ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός ότι ο ρυθµός εµφάνισης θερµόφιλων ειδών γαστεροπόδων στις Ελληνικές θάλασσες και ιδιαίτερα των Ινδο-Ειρηνικών ειδών, εµφανίζεται ιδιαίτερα αυξηµένος στη διάρκεια της τελευταίας δεκαετίας (6 είδη στις αρχές της δεκαετίας του 90 - Κουτσούµπας, 1992 στο Ν. Αιγαίο, έναντι 13 σήµερα). Ο αυξηµένος ρυθµός εισόδου ειδών από άλλες γεωγραφικές περιοχές σε µια θαλάσσια 4

λεκάνη ( αλλόχθονα ή εξωτικά είδη), είναι ένα φαινόµενο το οποίο, εκτός των Ελληνικών θαλασσών, έχει καταγραφεί και σε άλλες περιοχές της Μεσογείου. Έτσι για παράδειγµα στη Θάλασσα της Λεβαντίνης έχουν καταγραφεί περισσότερα απο 300 Ινδο-Ειρηνικά είδη (που ανήκουν κυρίως στις ταξινοµικές οµάδες των Μακροφυκών, Πολυχαίτων, Μαλακίων, Καρκινοειδών και Ψαριών), αποτελώντας ένα σηµαντικό ποσοστό του βιόκοσµου της περιοχής αυτής (Galil and Zenetos, 2002). Οπωσδήποτε ένας µεγάλος αριθµός Ινδο- Ειρηνικών ειδών Γαστεροπόδων Μαλακίων, όπως συµβαίνει και για άλλες ταξινοµικές οµάδες, φτάνει στην λεκάνη της Μεσογείου µε φυσικό τρόπο µεταναστεύοντας µέσω της διώρυγας του Σουέζ (Λεσσεψιανοί µετανάστες - Por, 1990). Πράγµατι για 11 απο τα 14 Ινδο-Ειρηνικά είδη Γαστεροπόδων Μαλακίων που έχουν καταγραφεί στις Ελληνικές θάλασσες, η µετανάστευση µέσω της διώρυγας του Σουέζ θεωρείται ως η πιθανότερη αιτία εξήγησης της εµφάνισής τους στις θάλασσες αυτές. Η εµφάνιση των υπόλοιπων ειδών σχετίζεται µε ποικίλες ανθρωπογενείς δραστηριότητες: µεταφορά προνυµφών µέσω του έρµατος των πλοίων (ballast water), µεταφορά ειδών που είναι προσκολληµένα σε γόνο καλλιεργούµενων θαλάσσιων οργανισµών (π.χ. µύδια, στρείδια) που εισάγεται από θαλάσσιες περιοχές του Ινδικού και Ειρηνικού Ωκεανού, µεταφορά ειδών µαζί µε ζωντανούς οργανισµούς των προναφερθέντων θαλάσιων περιοχών που χρησιµοποιούνται ως δολώµατα αλιείας, κ.α. (Zibrowius, 1992; Zenetos et al. in press). Ορισµένοι συγγραφείς (π.χ. Galil, 2000), έχουν επισηµάνει ότι, πιθανώς οι κλιµατικές αλλαγές σε παγκόσµιο επίπεδο, εξαιτίας ανθρωπογενών δραστηριοτήτων, έχουν συµβάλλει - τουλάχιστον ώς ένα βαθµό - στην αυξηµένη παρουσία εξωτικών ειδών στην λεκάνη της Μεσογείου, οπωσδήποτε όµως η σηµασία του συγκεκριµένου παράγοντα στην διαµόρφωση των βιογεωγραφικών προτύπων των θαλάσσιων οργανισµών στη Μεσόγειο χρήζει περαιτέρω διερεύνησης. 4. Συµπεράσµατα Τα κυριότερα συµπεράσµατα της εργασίας αυτής µπορούν να συνοψιστούν ως εξής: - Το βιογεωγραφικό πρότυπο των θαλάσσιων γαστεροπόδων στις Ελληνικές θάλασσες είναι ανάλογο µε αυτό της Μεσογείου, δηλαδή οι σηµαντικότερες βιογεωγραφικές οµάδες είναι τα Ατλαντικο- Μεσογειακά και τα Ενδηµικά Μεσογειακά είδη, ενώ οι υπόλοιπες οµάδες (είδη Βόρειας Προέλευσης, Υποτροπικά ή Σενεγαλικά, Κοσµοπολιτικά και Ινδο-Ειρηνικά είδη) εκπροσωπούνται µε µικρότερα ποσοστά - Η πανίδα των γαστεροπόδων στο Αιγαίο - την περιοχή από τις Ελληνικές θάλασσες όπου έχει καταγραφεί ο µεγαλύτερος αριθµός ειδών - εµφανίζεται, όσον αφορά τη βιογεωγραφική της συγγένεια, σχετικά οµοιογενής και οι µικρές διαφοροποιήσεις, σε ορισµένες βιογεωγραφικές οµάδες, ανάµεσα στο Β. και Ν. Αιγαίο, θα πρέπει να αποδοθούν στις διαφοροποιήσεις των υδρογραφικών και φυσικοχηµικών χαρακτηριστικών που επικρατούν στις δύο αυτές υποπεριοχές - Ο αυξηµένος ρυθµός εµφάνισης θερµόφιλων ειδών στις Ελληνικές θάλασσες, και ιδιαίτερα στο Ν. Αιγαίο, στη διάρκεια της τελευταίας δεκαετίας, είναι ένα φαινόµενο που έχει καταγραφεί και σε άλλες περιοχές της Μεσογείου, και θα πρέπει να αποδοθεί τόσο σε φυσικούς παράγοντες όσο και σε παράγοντες που σχετίζονται µε ανθρωπογενείς δραστηριότητες Βιβλιογραφία Κουτσούµπας., 1992: Συµβολή στη µελέτη των γαστεροπόδων µαλακίων της ηπειρωτικής υφαλοκρηπίδας του Bορείου Aιγαίου. ιδακτορική διατριβή, A.Π.Θ., Eπιστηµονική Eπετηρίδα Bιολογικού Tµήµατος Σχολής Θετικών Eπιστηµών, Παραρτ. Aριθ. 43, ISSN 1105-5049, 586 σελ., Θεσσαλονίκη. Arvanitidis C., Bellan G., Drakopoulos P., Valavanis V., Dounas C., Koukouras A. and Eleftheriou A., 2002: Seascape biodiversity patterns along the Mediterranean and the Black Sea: lessons from the biogeography of benthic polychaetes. Marine Ecology Progress Series, 244: 139-152. Bianchi C.N. and Morri C., 2000: Marine Biodiversity of the Mediterranean Sea: Situation, Problems and Prospects for Future Research. Marine Pollution Bulletin, 40: 367-376. Cattaneo-Vietti R. and. Thompson T.E, 1989: Mediterranean Opisthobranch Molluscs: A Zoogeographic Approach. Bolletino. Malacologico, 25: 183-204. Delamotte M. and Vardala-Theodorou E., 2001: Shells from the Greek Seas. The Goulandris Natural History Museum, Athens, 323 pp. Ekman S., 1967: Zoogeography of the Sea. Sidwick and Jackson Publishers, London, 417 pp. Fredji G., 1974: Essai de stockage et l' exploitation des données en écologie marine. Thèse en Sciences Naturelles, Université de Nice. Galil B., 2000. A sea under siege - Alien species in the Mediterranean. Biological Invasion, 2: 177-186. 5

Galil B. and A. Zenetos, 2002: A sea change - exotics in the Eastern Mediterranean. In: Leppäkoski E., Olenin S. & S. Gollasch (eds), Invasive Aquatic Species Of Europe: Distributions, Impacts And Management, Kluwer Scientific Publishers. Gosliner T.M., 1987: Biogeography of the Opisthobranch Gastropod Fauna of Southern Africa. American Malacological Bulletin, 5: 243-258. Kontoyiannis H., Iona A., Papadopoulos V., Papageorgiou E., Gostsis-Skretas O., Pavlidou A. and E. Balopoulos, 1999. The hydrology and biochemistry of the Cretan Straits (Antikithira and Kassos Straits) revisited in June/97, January/98 and May/98. Proceedings of International Conference of the Eastern Mediterranean and Black Sea, Athens, 23-26 February 1999. Koutsoubas D., A. Koukouras, I. Karakassis and C. Dounas, 1992: Contribution to the knowledge of Gastropoda and Bivalvia (Mollusca) of Crete Island. Bolletino Malacologico, 28: 69-82. Koutsoubas D., A. Koukouras and E. Voultsiadou-Koukoura, 1997: Prosobranch mollusc fauna of the Aegean Sea: New information, Check List, Distribution. Israel Journal of Zoology, 43: 19-54. Koutsoubas D., Tselepides A. and A. Eleftheriou, 2000a: Deep Sea Molluscan Fauna of the Cretan Sea (Eastern Mediterranean): Faunal, Ecological and Zoogeographical Remarks. Senckenbergiana maritime, 30: 85-98. Koutsoubas D., Arvanitidis C., Dounas C. and L. Drummond, 2000b: Community Structure and Dynamics of the Molluscan Fauna in a Mediterranean Lagoon (Gialova lagoon, SW Greece). Belgian Journal of Zoology, 130: 135-142. Lemche H., 1938: Gastropoda Opisthobranchia. In: Frioriksson A. and S.L. Tuxen (eds), The Zoology of Iceland, 1-54. Por F.D., 1990. Lessepsian migration. An appraisal and new data. Bulletin Institute Océanographique, Monaco, 7: 1-10. Poulos S.E., Drakopoulos D. and M.B. Collins, 1997. Seasonal variation in sea surface oceanographic conditions in the Aegean Sea (Eastern Mediterranean): an overview. Journal Marine Systems, 13: 225-244. Sabelli B., Giannuzzi-Savelli R. and D. Bedulli, 1990: Annotated Check-List of Mediterranean Marine Molluscs. Societa Italiana di Malacologia, Libreria Naturalistica Bolognese, 348 pp. Tortonese E., 1985: Distribution and ecology of endemic elements in the Mediterranean fauna (fishes and echinoderms). In: Moraitou-Apostolopoulou M. & V. Kiortsis (eds), Mediterranean Marine Ecosystems, Plenum Press, New York, 57-83. Zenetos A., Gofas S., Russo G. and J. Templado, 2003: CIESM Atlas of Exotic Species in the Mediterranean. Vol. 3 Molluscs. CIESM Publishers, Monaco, 376 pp. Zenetos A., Koutsoubas D. and E. Vardala-Theodorou, 2004: Origin and vectors of introduction of exotic mollusks in Greek Waters. Belgian Journal of Zoology (in press) Zibrowius H., 1992. Ongoing modifications of the Mediterranean Marine Fauna and Flora by the establishment of Exotic species. Mesogee, 51: 83-107. 6