ΟΙ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ ΤΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΣΤΟ ΦΥΣΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

ΟΙ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ ΤΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΣΤΟ ΦΥΣΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Το φυσικό περιβάλλον συγκροτείται από παράγοντες που είναι σηµαντικοί για την επιτυχηµένη διαβίωση των οργανισµών. Η επιβίωση των οργανισµών αρχικά και η επιτυχηµένη διαβίωσή τους στη συνέχεια, αποτελεί µια πρόκληση στην κατεύθυνση της µεγιστοποίησης του θετικού αποτελέσµατος για κάθε οργανισµό. Η διαδικασία µέσω της οποίας επιτυγχάνεται αυτό το καλύτερο δυνατό αποτέλεσµα είναι η προσαρµογή. Οι προσαρµογές µπορούν να προκύψουν µε δύο τρόπους: Είναι πιθανόν να πρόκειται για ιδιότητες των οργανισµών, οι οποίες εξελίχθηκαν και γενετικά κληρονοµήθηκαν από τους γονείς σε κάθε απόγονό τους. Τέτοιες εξελικτικές αποκρίσεις σε νέες ή τροποποιηµένες περιβαλλοντικές συνθήκες είναι το αποτέλεσµα της δράσης της φυσικής επιλογής επί πολλών γενεών. Ως δεύτερος αναφέρεται ο µηχανισµός της εγκατάστασης µιας προσαρµογής µέσω αποκρίσεων συµπεριφοράς, φυσιολογίας αλλά και αναπτυξιακών ρυθµίσεων των ατόµων. Τόσο η προσαρµογή µέσω εξελικτικών διαδικασιών όσο και η ατοµική προσαρµογή τροποποιούν τη δοµή ή τη λειτουργία του οργανισµού έτσι ώστε να βελτιστοποιούν τη σχέση του µε το περιβάλλον του. Αντικείµενο του συγκεκριµένου κεφαλαίου αποτελεί η αναφορά προσαρµογών των φυτικών οργανισµών σε διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες και η ανάδειξη της εκπληκτικής ποικιλότητας που αναδεικνύεται µέσα από τη σχέση αυτή. Θερµοκρασία Μαξιλαριόµορφα φυτά, µορφή ιδιαίτερα κοινή στα αλπικά περιβάλλοντα

Στα περιβάλλοντα όπου η θερµοκρασία είναι ιδιαίτερα χαµηλή, τα ξυλώδη φυτά αναπτύσσονται συχνά σε σφαιρικό σχήµα. Η επιλογή του σχήµατος αυτού εξυπηρετεί τη διατήρηση υψηλότερων θερµοκρασιών στο εσωτερικό της κόµης του φυτού, καθώς επίσης και την προστασία του από τη δράση των ισχυρών ανέµων, οι οποίοι επικρατούν συνήθως στα περιβάλλοντα αυτά. Όταν η θερµοκρασία του περιβάλλοντος τη νύχτα πλησιάζει κοντά στο σηµείο παγετού, τα φυτά προνοούν κλείνοντας τα φύλλα τους ώστε να διατηρούν τη θερµοκρασία µέσα στη ροζέτα (το συγκεκριµένο σχηµατισµό φύλλων) σχετικά ψηλή. Τα φύλλα ανοίγουν πάλι όταν η θερµοκρασία του εξωτερικού περιβάλλοντος το επιτρέπει. Άνεµος Στα περιβάλλοντα όπου η ένταση των επικρατούντων ανέµων είναι ιδιαίτερα υψηλή, θεωρητικά, η παρουσία δενδρωδών ειδών θα ήταν απαγορευτική. Εν τούτοις, τούτο δεν συµβαίνει πάντα. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελεί το είδος δένδρου (ιτιάς) της φωτογραφίας, στο οποίο ο κορµός αναπτύσσεται ως έρπων περιορίζοντας έτσι αφενός µεν τον κίνδυνο να εκριζωθεί και αφετέρου το κόστος της ενέργειας που θα απαιτούνταν για να διατηρηθεί σε όρθια στάση. 2

Η έρπουσα θέση του κορµού εµφανίζεται και ως προσαρµογή σε άτοµα ειδών που υπό άλλες συνθήκες θα είχαν όρθια θέση, όπως στο είδος κυπαρισσιού της ανωτέρω φωτογραφίας ή της ελιάς (κάτω), όταν αυτά εκτίθενται σε πολύ ισχυρούς ανέµους. 3

Νερό Κάκτος Στα ερηµικά περιβάλλοντα ο σηµαντικότερος παράγοντας που ασκεί καταπόνηση (stress) στα φυτά είναι η διαθεσιµότητα του νερού. Τούτο συµβαίνει εξαιτίας του ότι τα περιβάλλοντα αυτά δέχονται ελάχιστες βροχοπτώσεις. Κατά συνέπεια, τα φυτά τα οποία διαβιούν εκεί πρέπει να είναι εφοδιασµένα µε µηχανισµούς εξοικονόµησης νερού. Ένας τέτοιος µηχανισµός είναι το σαρκώδες σώµα, χωρίς φύλλα. Η φωτοσύνθεση διεκπεραιώνεται από το βλαστό, ο οποίος είναι πράσινος και γεµάτος νερό, που το 4

φυτό καταφέρνει να συγκεντρώσει σε περιόδους σχετικής αφθονίας (σύντοµη περίοδος βροχών). Η διατήρηση του νερού στο βλαστό εξαρτάται άµεσα από την προστασία του έναντι πιθανών θηρευτών, οι οποίοι θα επιχειρούσαν να τραφούν από αυτόν. Έτσι, ο εξοπλισµός του βλαστού µε πυκνά και µεγάλα αγκάθια αποδεικνύεται ιδιαίτερα αποτελεσµατική προσαρµογή. Ο κάκτος Echinocereus rubispinus αποτελεί κλασικό παράδειγµα εκφυλισµού των φύλλων σε αγκάθια, µε µικρή επιφάνεια ώστε να περιορίζεται κατά το δυνατόν η διαπνοή, ενώ ταυτόχρονα το φυτό που τα διαθέτει προστατεύεται από τη βόσκηση. Το λευκό χρώµα των αγκαθιών αντανακλά την ηλιακή ακτινοβολία που είναι έντονη στα ερηµικά περιβάλλοντα στα οποία αφθονούν αυτές οι µορφές φυτών, προσφέροντας, κατά συνέπεια, προστασία έναντι υπερθέρµανσης του σαρκώδους βλαστού. Ανάλογο παράδειγµα αποτελούν και οι κάκτοι του είδους Saguaro. 5

Πρόβληµα εξεύρεσης νερού αντιµετωπίζουν και τα χερσαία φυτά που αναπτύσσονται σε αµµώδεις εκτάσεις γνωστές ως αµµοθίνες. Τα εδάφη των συστηµάτων αυτών αποστραγγίζουν γρήγορα το νερό της βροχής, κατά συνέπεια τα φυτά υποχρεωτικά διαβιούν υπό συνθήκες εδαφικής ξηρασίας. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελεί το είδος Ammophila arenaria, το οποίο διαθέτει ειδικές προσαρµογές ξηροφυτικής διαβίωσης. Εγκάρσια τοµή φύλλου της Ammophila arenaria. ιακρίνονται οι ειδικές ξηροφυτικές προσαρµογές της. Η εξωτερική επιδερµίδα στο άνω µέρος του φύλλου είναι παχιά και χωρίς στόµατα. Αυτά βρίσκονται µόνο στην κάτω επιφάνεια του φύλλου, όπου προστατεύονται από τους ισχυρούς ανέµους που φυσούν στα περιβάλλοντα των αµµοθινικών συστηµάτων. Επί πλέον, η κάτω επιδερµίδα φέρει πολλές τρίχες. Σηµειωτέον ότι το φύλλο είναι περιελιγµένο, προσαρµογή που του εξασφαλίζει µειωµένη διαπνευστική επιφάνεια και προστασία απέναντι στους ισχυρούς ανέµους. Το φύλλο ανοίγει όταν η διαθεσιµότητα του νερού είναι επαρκής και τότε αποκτά κυλινδρικό σχήµα. Η έκπτυξη του φύλλου διεκπεραιώνεται µέσω οσµωτικών µεταβολών που συµβαίνουν σε εξειδικευµένα κύτταρα που υπάρχουν στη βάση κάθε φύλλου. 6

Το παχύφυτο Sedum dasyphyllum, είναι φυτό µε σαρκώδη φύλλα που αποθηκεύουν νερό, καθώς η ανεύρεσή του είναι ιδιαίτερα δύσκολη στα βραχώδη µέρη όπου αναπτύσσεται. Τα φρύγανα είναι χαµηλά ξυλώδη φυτά που αναπτύσσονται στα Μεσογειακά περιβάλλοντα µε βροχόπτωση που δεν ξεπερνά τα 300mm ετησίως. Κατά τη διάρκεια του άνοµβρου καλοκαιριού στις περιοχές µε Μεσογειακό κλίµα επικρατούν ιδιαίτερα ψηλές θερµοκρασίες. Τα φυτά για να ανταπεξέλθουν στις πιέσεις αυτές του περιβάλλοντος έχουν αναπτύξει χαρακτηριστικές προσαρµογές, όπως η εποχιακότητα στην εµφάνιση µικρών και σχετικά µεγαλύτερων φύλλων ανάλογα µε τις καιρικές συνθήκες, η συγκέντρωση κηρού και αιθερίων ελαίων στα φύλλα τους µε στόχο τη µείωση της διαπνοής, η παρουσία τριχών στο άνω µέρος του φύλλου, η βύθιση των στοµάτων κ.α. Η Euphorbia acanthothamnos (γαλατσίδα) αποτελεί κλασικό παράδειγµα φρυγανικού είδους, που στις ακραίες συνθήκες του καλοκαιριού (υψηλή θερµοκρασία και έλλειψη νερού) ρίχνει παντελώς τα 7

φύλλα της και περνά σε ληθαργική µορφή µέχρι την επόµενη φθινοπωρινή περίοδο των βροχών. Φως Για τα φυτά των υδατικών περιβαλλόντων η έξοδος προς το φως είναι ιδιαίτερα σηµαντική και κρίσιµη για την επιβίωσή τους. Το γιγαντιαίο νούφαρο (giant Lilly) προσφέρει χαρακτηριστικό παράδειγµα προσαρµογής στην ανίχνευση και δέσµευση της ηλιακής ακτινοβολίας. Το µέγεθος της επιφάνειας του φύλλου µπορεί να ανέλθει µέχρι και τα 2,5m. Η επίπλευσή του εξασφαλίζεται µε την παρουσία πολλών αεροφόρων σχηµατισµών. Τα στόµατα που είναι απαραίτητα για την ανταλλαγή αερίων µεταξύ του φύλλου και του αέρα βρίσκονται τοποθετηµένα µόνο στην πάνω επιφάνεια του φύλλου. Η άνω επιδερµίδα διαθέτει επίσης ένα παχύ κηρώδες στρώµα διατηρώντας έτσι την επιφάνεια κατά το δυνατόν αδιάβροχη. Οξυγόνο 8

Σε ένα περιβάλλον που οι ρίζες χερσαίων φυτών είναι για µεγάλο (ή και συνεχώς) χρονικό διάστηµα σε πλήρη βύθιση, το µέγεθος της επιφάνειας στήριξης του φυτού είναι καθοριστικής σηµασίας. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελούν τα είδη που συγκροτούν τη µαγκρόβια (mangrove) βλάστηση. Όταν το ριζικό σύστηµα βυθίζεται στο νερό περιοδικά, η αναπνοή των ριζών περιορίζεται µόνο στο διάστηµα της άµπωτης. Όταν η φύτρωση των σπερµάτων είναι αβέβαιη µέσα στο νερό, όπως σε αυτά τα είδη της µαγκρόβιας βλάστησης, τότε επιτελείται πάνω στο µητρικό φυτό. Η ανάπτυξη του νεαρού αρτιβλάστου γίνεται επίσης πάνω στο µητρικό φυτό µέχρις ότου η ανάπτυξη του βλαστού φθάσει σε σηµείο που επιτρέπει την αποκόλληση από το µητρικό φυτό και την εγκατάστασή του στο νέο του ενδιαίτηµα. Η Avicennia marina είναι ένα φυτό της µαγκρόβιας βλάστησης της νότιας Αυστραλίας. Στην εικόνα φαίνονται και οι ειδικά προσαρµοσµένες στην περιοδική αναπνοή ρίζες (πνευµατοφόρα) νεαρού φυτού A. marina. Το ύψος στο οποίο φθάνουν οι ρίζες µπορεί να είναι και µέχρι 50cm, το µισό περίπου αυτού του φυτού. Οι ρίζες φέρουν ειδικούς πόρους µέσω των οποίων γίνεται η δίοδος του οξυγόνου από το λασπώδες περιβάλλον προς τις ρίζες του φυτού και κατά συνέπεια εξασφαλίζεται η αναπνοή του ριζικού συστήµατος. 9

Θρεπτικά εδάφους Σε πολλές περιπτώσεις που το έδαφος είναι ιδιαίτερα φτωχό σε θρεπτικά στοιχεία, απαραίτητα για τη θρέψη των φυτών, αυτά έχουν αναπτύξει ειδικές προσαρµογές σαρκοφαγίας, οι οποίες συνήθως αφορούν την εξειδικευµένη µορφολογία και ανατοµία των οργάνων τους. Το είδος Heliamphora nutans παγιδεύει τα έντοµα που προσελκύονται στο άνθος του µέσα στην χοάνη του µε ειδικές κολλώδεις τρίχες που διαθέτει. Ένζυµα που εκκρίνονται από το φυτό διευκολύνουν την διάσπαση των ιστών του εντόµου και την απελευθέρωση θρεπτικών ουσιών που χρησιµοποιεί το φυτό. Drosera capensis, φυτό µε ανάλογες προσαρµογές. Φύεται σε περιβάλλοντα µε εδάφη ιδιαίτερα φτωχά σε θρεπτικά στοιχεία, π.χ. στα αρχέγονα εδάφη της υτικής Αυστραλίας και της Νότιας Αφρικής 10

Dionea muscipula Darlingtonia californica Η Dionea muscipula (παγίδα της Αφροδίτης), σαρκοφάγο αµερικάνικο φυτό έχει τροποποιήσει τα φύλλα του έτσι ώστε να σχηµατίζουν παγίδες για µικρά ασπόνδυλα που µπορεί να τα επισκεφτούν. Τα ασπόνδυλα προσελκύονται από το νέκταρ που εκκρίνεται από το ανώτερο τµήµα των οδοντώσεων της εσωτερικής επιφάνειας των φύλλων. Καθώς τα ζώα κινούνται προς το νέκταρ ακουµπούν τις τρίχες, οι οποίες ενεργοποιούν το µηχανισµό κλεισίµατος του φύλλου παγιδεύοντας µέσα τη λεία τους. Στην αρχή το φύλλο δεν κλείνει σφιχτά, επιτρέποντας σε ένα µικρό ζώο να διαφύγει. Ένα πιο µεγαλόσωµο ασπόνδυλο όµως, που συνεχίζει να κινείται πάνω στα φύλλα προσπαθώντας να διαφύγει, προκαλεί το ερµητικό κλείσιµο της παγίδας. Τα ένζυµα που εκκρίνονται από το φύλλο προκαλούν διάλυση των µαλακών ιστών της λείας και απελευθέρωση των θρεπτικών στοιχείων τα οποία στη συνέχεια χρησιµοποιεί το φυτό. Το φύλο ανοίγει αργότερα εκθέτοντας τον εξωσκελετό του ασπονδύλου στην... κοινή θέα. Η ενέργεια αυτή είναι πιθανόν να προκαλέσει την προσοχή ενός άλλου ζώου, το οποίο θα αποτελέσει το επόµενο θύµα του φυτού. Κάθε φύλλο µπορεί να ανοίγει συνεχόµενα 2-3 φορές. Άλλο χαρακτηριστικό παράδειγµα προσφέρει το φυτό Sarracenia purpurea, το οποίο έχει προσαρµοστεί στην σαρκοφαγία τροποποιώντας τα φύλλα του ώστε να συλλαµβάνει και να καταναλώνει έντοµα. 11

Η Sarracenia purpurea διαθέτει φύλλα µήκους περίπου 30 cm που µπορεί να έχουν τµήµατα που προβάλλουν ως σηµαίεςκράχτες κατά 7cm (εικόνα Α). Το χρώµα αυτών των απολήξεων είναι συνήθως καφε-κόκκινο. Το µεγάλο άνοιγµα του κολάρου του φύλλου επιτρέπει την είσοδο και συγκέντρωση νερού της βροχής. Τα έντοµα προσελκύονται από το χρώµα και τις εκκρίσεις νέκταρος στην εσωτερική επιφάνεια του φύλλου (εικόνα Β). Η εσωτερική επιφάνεια είναι καλυµµένη µε τρίχες στις οποίες γαντζώνονται τα έντοµα καθώς ρουφούν το νέκταρ. Ωστόσο, αυτό είναι κάτι προσωρινό, δεδοµένου ότι σύντοµα γλιστρούν προς το εσωτερικό κάτω µέρος του φύλλου που µοιάζει µε τροµπέτα. Πιστεύεται ότι το νέκταρ του φυτού αυτού έχει παραλυτική δράση. Αφού το έντοµο παγιδευτεί, πνίγεται στο νερό της βροχής που έχει συγκεντρωθεί στο τµήµα αυτό του φύλλου. Στη φάση αυτή αρχίζει η διάλυση των µαλακών µερών του εντόµου µε τη δράση βακτηρίων και ενζύµων που εκλύει το φύλλο και έτσι γίνεται δυνατή η απορρόφηση των θρεπτικών στοιχείων. Στα Μεσογειακά περιβάλλοντα τα εδάφη είναι ιδιαίτερα φτωχά σε άζωτο. Μια πολύ επιτυχηµένη προσαρµογή µιας οµάδας φυτών (ψυχανθή) για την αντιµετώπιση αυτού του περιορισµού είναι ο 12

σχηµατισµός φυµατίων στις ρίζες τους, δηλαδή µιας συµβιωτικής σχέσης µε βακτήρια, τα οποία έχουν την δυνατότητα δέσµευσης του ατµοσφαιρικού αζώτου, το οποίο µε σειρά βιοχηµικών διεργασιών µετατρέπεται στη συνέχεια σε µορφές χρησιµοποιήσιµες από τα φυτά. Αλατότητα εδάφους Πολλά φυτά που αναπτύσσονται σε έλη κοντά στη θάλασσα (αλόφυτα) βρίσκονται αντιµέτωπα µε την υψηλή αλατότητα του θαλασσινού νερού, το οποίο συχνά καλύπτει τις ρίζες τους. Η προσαρµογή που εξελικτικά ανέπτυξαν τα φυτά αυτά για να αντέξουν στην υψηλή αλατότητα του υδατικού περιβάλλοντος είναι η παρουσία πολλών κυττάρων που αποθηκεύουν νερό. Η παρουσία αυτών των κυττάρων προσδίδει στο φυτό µια διογκωµένη όψη. Το είδος Triglochin maritimum, χαρακτηριστικό παράδειγµα αλοφυτικού φυτού µε διογκωµένη όψη που οφείλεται στην υψηλή παρουσία κυττάρων αποθήκευσης νερού. Φωτιά Στα περιβάλλοντα που χαρακτηρίζονται από έντονη εναλλαγή κλιµατικών συνθηκών µε παρατεταµένα θερµά και άνυδρα καλοκαίρια, ψυχρούς και σχετικά βροχερούς χειµώνες, είναι συχνή η εκδήλωση περιστατικών φωτιάς. Ανάµεσα στις άλλες στρατηγικές που έχουν εξελικτικά αναπτύξει οι φυτικοί οργανισµοί για να αντιµετωπίζουν την περιοδική δράση της φωτιάς είναι και ο σχηµατισµός εδαφικής ή επίγειας τράπεζας σπερµάτων. Στην πρώτη περίπτωση πρόκειται συνήθως για σπέρµατα µε σκληρό και αδιάβροχο σπερµατικό περίβληµα, το οποίο εξασφαλίζει 13

την µακρά επιβίωση τους στο έδαφος µέχρι να καούν. Η θερµότητα που προκαλείται από τις υψηλές θερµοκρασίες που αναπτύσσονται κατά τη διάρκεια της φωτιάς στο έδαφος (µπορεί να ανέλθει και µέχρι τους 120 0 C) προκαλεί διάρρηξη του σπερµατικού περιβλήµατος και επιτρέπει έτσι τη διάβρεξη του εµβρύου σπάζοντας το λήθαργο και προκαλώντας την εµφάνιση του ριζιδίου (φύτρωση). Χαρακτηριστικό παράδειγµα προσφέρουν τα είδη των οικογενειών Leguminosae (ψυχανθή - φωτογραφία) και Cistaceae, τα οποία συνήθως αφθονούν µετά από φωτιά στις καµένες περιοχές της Μεσογείου. Στη δεύτερη περίπτωση πρόκειται για τράπεζα σπερµάτων που σχηµατίζεται πάνω στο φυτό και συγκεκριµένα στις σκληρές αναπαραγωγικές δοµές του. Τυπικό παράδειγµα οι κώνοι (κουκουνάρια) των µεσογειακών πεύκων, τα λέπια των οποίων ανοίγουν υπό την επίδραση της θερµότητας που εκλύεται µε την ανάπτυξη των υψηλών θερµοκρασιών της φωτιάς και απελευθερώνουν τα σπέρµατα, τα οποία κρατούσαν µέσα τους για σειρά ετών. Η φύτρωση των σπερµάτων γίνεται στο καµένο έδαφος µε τις πρώτες βροχές του φθινοπώρου, όπως στην ανωτέρω εικόνα στη Χαλέπιο πεύκη (Pinus halepensis). 14

Οι κώνοι του Αυστραλιανού γένους Banksia κρατούν τα σπέρµατα ερµητικά κλειστά µέσα τους µέχρι να συµβεί φωτιά, οπότε απελευθερώνονται και διασπείρονται στο καµένο έδαφος όπου φυτρώνουν µε τις πρώτες βροχές µαζικά. Στην εικόνα αριστερά φαίνεται ένας κώνος από τον οποίο έχουν απελευθερωθεί τα σπέρµατα µετά από τη δράση της φωτιάς συγκριτικά µε έναν άκαυτο κώνο (δεξιά), ο οποίος διατηρεί τα σπέρµατά του προφυλαγµένα στις ειδικές θέσεις που παραµένουν κλειστές. Χώρος και χρόνος (διασπορά) Η εξασφάλιση της συνέχειας του είδους επιτυγχάνεται µε την αναπαραγωγή και την επιτυχηµένη εγκατάσταση των νέων ατόµων στο καλύτερα διαθέσιµο περιβάλλον. Σηµαντικό βήµα στη διαδικασία αυτή αποτελεί η διασπορά στο χώρο των αναπαραγωγικών δοµών των φυτών. Ανάλογα µε το φυσικό περιβάλλον στο οποίο ζουν οι οργανισµοί και τις ειδικές συνθήκες που επικρατούν εκεί έχουν αναπτύξει προσαρµογές που τους εξασφαλίζουν όσο το δυνατό αποτελεσµατικότερη διασπορά στο χώρο προκειµένου µέσω αυτού να εξασφαλισθεί και η διασπορά- άρα και επιβίωση- στο χρόνο. Ακολουθούν µερικά παραδείγµατα στρατηγικών διασποράς για την καλύτερη κατανόηση της εκπληκτικής ποικιλίας των µηχανισµών και των προσαρµογών που τις συνοδεύουν. Η καστανιά (Castanea sativa) παράγει καρπούς (κάρυα) που διασπείρονται µέσω των ζώων. Οι καρποί είναι καλά προστατευµένοι από αγκαθωτά βράκτια (τροποποιηµένα φύλλα), τα οποία ανοίγουν µόνον όταν ωριµάσουν οι καρποί. Ο καρπός της καστανιάς κυρίως διασπείρεται µε µικρά θηλαστικά (ζωόχωρη διασπορά). 15

Ο κράταιγος (Crataegus monogyna)έχει σαρκώδεις κόκκινους καρπούς, οι οποίοι περικλείουν τους πραγµατικούς καρπούς. Αυτοί είναι µικρού µεγέθους αχένια. Καταναλώνονται συνήθως από πουλιά, τα οποία και διασπείρουν τα σπέρµατα µέσω των κοπράνων τους. Το είδος Agrimonia eupatoria αποτελεί ένα κλασικό παράδειγµα κατασκευής αναπαραγωγικής δοµής που διασπείρεται µέσω της µεταφοράς της πάνω στο σώµα ζώου (B). Οι ανεµόχωροι καρποί του σφενδαµιού (Acer campestre) χωρίζουν σε δύο µονόχωρα τµήµατα µε ένα σπέρµα το καθένα µόλις ο καρπός ωριµάσει. Οι καρποί ονοµάζονται σχιζοκάρπια. Καθώς αποχωρίζονται από το φυτό κινούνται περιστροφικά, κίνηση που τους εξασφαλίζει συνεχή αιώρηση µέχρις ότου διανύσουν ικανοποιητική απόσταση από το µητρικό φυτό. 16

Ανάλογη ανεµόχωρη στρατηγική επιδεικνύει και το είδος Taraxacum (πικραλίδα) που φέρει µονόσπερµο καρπό εφοδιασµένο µε ειδική πτητική συσκευή σαν αλεξίπτωτο. Στο άνω µέρος της εικόνας (A) φαίνεται τµήµα της κεφαλής που φέρει τους καρπούς (το ρολόι της πικραλίδας). Στο κάτω µέρος σε κοντινή όψη (B) διακρίνονται οι καρποί που φέρουν «αγκάθια» µέσω των οποίων γαντζώνονται στην κεφαλή. Μέχρι την ωρίµανση των καρπών αυτοί βρίσκονται συγκεντρωµένοι σε µια κεφαλή που αναφέρεται ως το ρολόι της πικραλίδας. Οι καρποί της πικραλίδας συχνά καλούνται αχένια αλλά στην ουσία πρόκειται για µονόσπερµο καρπό (cypsela). Το φυτό Cirsium vulgare (γαϊδουράγκαθο) φέρει σπέρµατα που διασπείρονται επίσης µε τον άνεµο σε σχηµατισµούς που φέρουν πτητική συσκευή µε τρίχες υπό µορφή αλεξιπτώτου (ανεµόχωρη διασπορά). 17

Το είδος Viola φέρει τρίχωρη κάψα, η οποία διαρρηγνύεται ελευθερώνοντας τα σπέρµατα που βρίσκονται σε σειρές µέσα στα µερίδια της κάψας. Καθώς ο καρπός ωριµάζει, τα τοιχώµατα των µεριδίων πλησιάζουν συµπιέζοντας τα σπέρµατα µέχρις ότου ένα ένα εκσφενδονίζονται προς τα έξω. Η απόσταση στην οποία µπορεί να διανύσουν τα σπέρµατα είναι αρκετά µεγάλη και µπορεί να φθάσει και τα 3 µέτρα. Ορισµένα είδη φέρουν στη βάση των σπερµάτων τους ένα ελαιώδες σώµα, το οποίο προσελκύει µυρµήγκια που τα µεταφέρουν σε ακόµη µακρύτερες αποστάσεις διευκολύνοντας και µε το τρόπο αυτό τη διασπορά τους (µυρµηκοχωρία). Το είδος Anagallis arvensis (αναγαλίδα) απαντά σε ακτές µε βότσαλα, φέρει καρπό που καθώς ωριµάζει στρέφεται προς το έδαφος. Ο καρπός (κάψα) διαρρηγνύεται ξαφνικά στην περιφέρειά του µε ταυτόχρονη αποµάκρυνση της κορυφής του και διασπορά των σπερµάτων. Είναι ενδιαφέρον να αναφερθεί πως το φυτό αναπτύσσεται µε το άνθος του σταθερά εστραµµένο προς τον ήλιο. Όταν το άνθος γονιµοποιηθεί ο µίσχος του στρέφεται προς το έδαφος ώστε όταν γίνει η διασπορά των σπερµάτων αυτά να κατευθυνθούν προς τα έξω και κάτω. 18

Η ίριδα (Iris pseudacorus) είναι φυτό που αναπτύσσεται σε υγρά περιβάλλοντα, κοντά σε ρυάκια και λίµνες. Οι ανώριµοι καρποί της είναι κάψες που φέρουν µέσα τους τα σπέρµατα. Όταν οι κάψες ωριµάσουν χωρίζονται σε 3 τµήµατα και ελευθερώνουν τα σπέρµατα. Αυτά είναι επίπεδα και φέρουν ιστούς που τους εξασφαλίζουν την επίπλευση µια και διασπείρονται µέσω του νερού (υδροχωρία). Θηλυκές ταξιανθίες (κώνοι) [Α] και καρπός [Β] φτελιάς (Alnus incana). Το δένδρο αυτό φύεται επίσης σε υγρά περιβάλλοντα. Οι µικροί καρποί της φτελιάς (κάρυα) αποσπώνται από το δένδρο Grey Alder (Alnus incana) και διασπείρονται µε το νερό. Τα κάρυα είναι εφοδιασµένα µε ιστούς κατάλληλους για πλεύσει, µια και η διασπορά τους γίνεται µε υδροχωρία. Θήρευση Αναφερθήκαµε ήδη σε µορφολογικές προσαρµογές που διαθέτουν τα φυτά προκειµένου να αποφύγουν τη θήρευση στην αναφορά των προσαρµογών στην περιορισµένη διαθεσιµότητα νερού (αγκάθια). Στη συνέχεια θα παρουσιάσουµε δύο επί πλέον προσαρµογές που έχουν επιστρατεύσει τα φυτά προκειµένου να προστατευθούν έναντι των ζώων που θα επιχειρούσαν να τα χρησιµοποιήσουν ως τροφή. 19

Η τσουκνίδα (Urtica dioica), είναι ένα φυτό γνωστό στους περισσότερους για τη γνωστή αίσθηση που προκαλεί η επαφή του δέρµατος µε τα φύλλα της. Αυτή οφείλεται στην έκλυση ενός όξινου υγρού από ένα είδος τρίχας που µοιάζει µε κεντρί. Όταν ένα ζώο ακουµπήσει στο φύλλο του φυτού η άκρη του κεντριού σπάζει, γίνεται αιχµηρή και εισέρχεται στο δέρµα του ζώου. Καθώς η σφαιρική βάση του κεντριού συµπιέζεται από την επαφή της µε το δέρµα το όξινο υγρό απελευθερώνεται και εισχωρεί στους υποκείµενους ιστούς. Είναι γνωστό ότι η δραστική ουσία του υγρού είναι το µεθανοϊκό οξύ (φορµικό). Στην εικόνα φαίνεται η κάτω επιφάνεια του φύλλου της τσουκνίδας (Α) γεµάτη µε τις τρίχες που προκαλούν τη δυσάρεστη αίσθηση στην επαφή. Το µήκος του του. φύλλου µπορεί να είναι µέχρι και 6 cm ενώ οι τρίχες φθάνουν τα 2 mm. (B). Θεωρείται ότι η παρουσία αυτών των τριχών αποθαρρύνει τα ζώα να καταναλώσουν την τσουκνίδα και έτσι το φυτό προστατεύεται από τη βόσκηση, που πιθανόν θα συνεπαγόταν το θάνατό Τα φύλλα του είδους Mimosa pudica (µη µου άπτου) έχουν την ικανότητα στην παραµικρή επαφή µαζί τους να διπλώνουν προσδίνοντας στο φυτό την εικόνα ενός νεκρού, µη βρώσιµου ατόµου (Β). Με τον τρόπο αυτό το φυτό αποφεύγει τη βόσκηση. Μια ελαφρά δόνηση ή άγγιγµα µπορεί να προκαλέσουν την αντίδραση του φυτού. Το φυτό µπορεί να παραµείνει στην κατάσταση αυτή περίπου 15 λεπτά. Ο µηχανισµός αυτός σχετίζεται µε την απώλεια σπαργής στα κύτταρα της βάσης των µίσχων των φυλλαρίων και των φύλλων. 20