Η ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΕΥΤΕΡΟΓΕΝΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΙΤΩΝ ΕΧΕΙ ΑΜΕΣΗ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΩΝ ΒΙΟΤΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Πρωτογενής µεταβολισµός: Η µεταβολική δραστηριότητα που έχει ως αποτέλεσµα τη σύνθεση των απαραίτητων συστατικών τα οποία συγκροτούν τη θεµελιώδη δοµή των φυτικών κυττάρων (π.χ. αναπνοή, σύνθεση πρωτεϊνών κ.ά.)..). Οι βιοχηµικοί µηχανισµοί οι οποίοι συνιστούν τον πρωτογενή µεταβολισµό και τα απαραίτητα συστατικά τα οποία παράγονται δεν παρουσιάζουν σηµαντικές διαφοροποιήσεις σε επίπεδο κυττάρων, ιστών, οργάνων ή ακόµη και οργανισµών. ευτερογενής µεταβολισµός: Η µεταβολική δραστηριότητα που έχει ως αποτέλεσµα τη σύνθεση µεταβολικών προϊόντων τα οποία παράγονται µόνο σε επιµέρους ιστούς ή όργανα ή/και σε συγκεκριµένα στάδια ανάπτυξης.
Τα κυριότερα χαρακτηριστικά της οµάδας των δευτερογενών µεταβολιτών είναι τα εξής: Ο συνολικός αριθµός τους υπερβαίνει κατά πολύ εκείνο των πρωτογενών µεταβολιτών. Οι µεταβολίτες αυτοί προέρχονται από ενδιάµεσες ενώσεις του πρωτογενούς µεταβολισµού (π.χ. ακετυλοσυνένζυµο-α, ορισµένα αµινοξέα, κ.ά.)..). Η σύνθεση και συσσώρευσή τους αποτελεί µια συντονισµένη και ολοκληρωµένη δραστηριότητα των φυτικών κυττάρων που συνδέεται στενά µε την ικανότητα διαφοροποίησης, Πολυάριθµα παρακλάδια του δευτερογενούς µεταβολισµού λειτουργούν αποκλειστικά ή ενισχύονται µόνο σε ορισµένες οικογένειες φυτών.
Η σηµασία των δευτερογενών µεταβολιτών Στο παρελθόν είχε διαµορφωθεί η λανθασµένη αντίληψη ότι οι δευτερογενείς µεταβολίτες αντιπροσώπευαν απόβλητα ή παραπροϊόντα του πρωτογενούς µεταβολισµού. Σήµερα έχει πλέον επιβεβαιωθεί ότι η παραγωγή των δευτερογενών µεταβολιτών συνδέεται στενά µε την ύπαρξη και λειτουργία θεµελιωδών αµυντικών µηχανισµών, αναγκαίων για την επιβίωση των φυτικών ειδών. Συνδέεται επίσης µε πλειάδα οικολογικών ρόλων, όπως η εγκαθίδρυση συµβιωτικών σχέσεων, η επικονίαση, ο ανταγωνισµός µε άλλα είδη κ.ά. Η παραγωγή των δευτερογενών µεταβολιτών αποτελεί µια συντονισµένη και ολοκληρωµένη δραστηριότητα των φυτικών οργανισµών η οποία συνδέεται στενά µε την ικανότητα διαφοροποίησης, δηλ. τον µηχανισµό δηµιουργίας εξειδικευµένων κυττάρων. Η ικανότητα εποµένως κάθε φυτού να παράγει τους µεταβολίτες αυτούς, ακολουθεί ένα ιδιαίτερο πρότυπο στο χώρο και στο χρόνο.
Οι δευτερογενείς µεταβολίτες κατατάσσονται σε τρεις µεγάλες οµάδες Με βάση τη βιοσυνθετική οδό µέσω της οποίας παράγονται και τα χαρακτηριστικά του µορίου, οι δευτερογενείς µεταβολίτες κατατάσσονται συνήθως σε τρείς µεγάλες οµάδες. Η οµάδα των φαινολικών ουσιών περιλαµβάνει µεταβολίτες οι οποίοι χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη ενός τουλάχιστον αρωµατικού δακτυλίου στο µόριό τους και συντίθενται κυρίως µέσω των βιοσυνθετικών οδών του σικιµικού ή/και του µηλονικού οξέος. Τα τερπένια παράγονται µέσω της βιοσυνθετικής οδού του µεβαλονικού και πρόδροµο µόριο το ακέτυλο συνένζυµο Α. Η οµάδα των αζωτούχων δευτερογενών µεταβολιτών περιλαµβάνει ενώσεις οι οποίες προέρχονται κυρίως από αµινοξέα. Οι κηροί, η κουτίνη και η σουβερίνη, παρόλο που παραδοσιακά δεν θεωρούνται ως ενεργοί δευτερογενείς µεταβολίτες, θα αναφερθούν εν συντοµία επειδή αποτελούν µια ενδιαφέρουσα οµάδα αµυντικών µορίων
Φαινολικές ενώσεις Πρόκειται για οργανικές ενώσεις των οποίων το µόριο περιλαµβάνει έναν τουλάχιστον αρωµατικό δακτύλιο (C 6 ) ο οποίος φέρει ένα ή περισσότερα υδροξύλια. Μέσω αντιδράσεων συµπύκνωσης, προσθήκης ή πολυµερισµού του βασικού αρωµατικού δακτυλίου, προκύπτει ένας µεγάλος αριθµός παραγώγων
Πίνακας XVIΙ. Οι κυριότερες υποοµάδες των φαινολικών ουσιών. Αριθµός ατόµων C Τύπος ανθρ. σκελετού Κατηγορία ενώσεων Χαρακτηριστικοί εκπρόσωποι 6 C 6 απλές φαινόλες υδροκινόνη, κατεχόλη 7 C 6 -C 1 παράγωγα υδρόξυβενζοϊκού 8 C 6 -C 2 παράγωγα οξικού ακετοφαινόνες φαινυλίου 9 C 6 -C 3 υδρόξυκινναµικού φαινυλοπροπανίου παράγωγα κουµαρίνες 4-υδρόξυβενζοϊκό 4-υδρόξυακετοφαινόνη 4 υδροξυφαινυλοξικό καφεϊκό ευγενόλη εσκουλετίνη 10 C 6 -C 4 ναφθοκινόνες γιουγκλόνη 13 C 6 -C 1 -C 6 ξανθόνες µαντζιφερίνη 14 C 6 -C 2 -C 6 στιλµπένια, ανθρακινόνες ρεσβερατρόλη, εµοντίνη
15 C 6 -C 3 -C 6 φλαβονοειδή κερκετίνη 18 (C 6 -C 3 ) 2 λιγνάνες πινορεσινόλη 30 (C 6 -C 3 -C 6 ) 2 διφλαβονοειδή αµεντοφλαβόνη n (C 6 ) n µελανίνες της κατεχόλης πολυµερή του ναφθαλενίου n (C 6 -C 1 ) n :Glc υδρολυόµενες ταννίνες γαλλοταννίνες n (C 6 -C 3 ) n λιγνίνες πολυµερή της γουαϊακόλης (γυµνόσπερµα) πολυµερή της γουαϊακόλης και της συρινγκόλης (αγγειόσπερµα) n (C 6 -C 3 -C 6 ) n συµπυκνωµένες ταννίνες πολυµερή της κατεχίνης
Οι φαινολικές ενώσεις προέρχονται από την φαινυλαλανίνη Οι περισσότερες φαινολικές ενώσεις έχουν ως πρόδροµο µόριο την φαινυλαλανίνη, η οποία συντίθεται µέσω της βιοσυνθετικής οδού του σικιµικού οξέος. Σε ορισµένες περιπτώσεις ο σκελετός άνθρακα πολυπλοκότερων φαινολικών µορίων συναρµολογείται από απλούστερες δοµικές µονάδες που προέρχονται από διαφορετικές βιοσυνθετικές οδούς του πρωτογενούς µεταβολισµού. Π.χ. στη βιοσύνθεση των φλαβονοειδών και όλων των συναφών ή παραγώγων µορίων, συνεργάζονται οι βιοσυνθετικές οδοί του σικκιµικού και του µαλονικού οξέος
H CH 2 H H PEP H P C HC CH CH CH 2 P H συνθετάση του DAHP H H H 2 P 4 H 4-φωσφορο-D-ερυθρόζη 7-φωσφορο-3-δεοξυ-D-αραβινοεπτουλοσονικό οξύ (DAHP) CH H 2 P 4 H P CH 2 C H 2 P 4 NADP NADPH H CH H CH 5-φωσφορο-3-ενολοπυροσταφυλοσικιµικό οξύ χωρισµικό οξύ PEP ATP H 2 CH CH 2 H C CH H 2 P 4 ADP H H H σικιµικό οξύ HC CH 2 CCH αρωγενικό οξύ NH 2 HC CH 2 CH CH H τυροσίνη τρανσαµινάση H πρεφαινικό οξύ H C 2 CH 2 CH CH φαινυλαλανίνη C 2 H 2 NH 2
CH 2 CH CH NH 2 CH CH 3 C SCoA NH 3 PAL H H ATP κινναµικό οξύ CH γαλλικό οξύ H ADP Pi C 2 3 CH CH 2 C SCoA µαλονυλ-coa 3C 2 απλά φαινολικά λιγνίνη CHS [C 6 C 3 ] n διάφορα άλλα φαινολικά H υδρολυώµενες ταννίνες H H χαλκόνες H H ισοφλαβόνες H H H φλαβόνες H φλαβανόνες H H H H ανθοκυανιδίνες H φλαβονόλες H H H H H H H H H διϋδροφλαβονόλες H συµπυκνωµένες ταννίνες [C 6 C 3 C 6 ] n
Τερπένια (συνώνυµα: τερπενοειδή, ισοπρενοειδή) Ολες οι ενώσεις του τύπου αυτού προέρχονται από τη βασική µονάδα του ισοπεντανίου Η οµάδα περιλαµβάνει πολυάριθµα µέλη, µε εξαιρετική ποικιλότητα µορφής. Ορισµένα µέλη της οµάδος αυτής αποτελούν αναπόσπαστα συστατικά θεµελιωδών λειτουργιών, όπως πχ τα καροτενοειδή, οι χλωροφύλλες, και ορισµένες φυτορµόνες, όπως οι γιββερελίνες και το αµπσισικό οξύ. Με τη συνένωση βασικών µονάδων (2,4,6,8,...,n) δηµιουργούνται µεγαλύτερα µόρια, διαφορετικά µεταξύ τους
Πίνακας XVIΙΙ ΙΙ. Χαρακτηριστικοί εκπρόσωποι της οµάδας των τερπενίων Αριθµός ατόµων C Τύπος ανθρ. σκελετού Κατηγορία ενώσεων Χαρακτηριστικοί εκπρόσωποι 5 C H ισοπρένιο (ηµιτερπένια) ισοπεντενυλοφωσφορικό 5 8 10 C 10 H 16 µονοτερπένια γερανιόλες (µενθόλη, καµφορά, πινένιο, κιτρονελλάλη) 15 C 15 H 24 σεσκιτερπένια 20 C 20 H 32 διτερπένια 30 C 30 H 48 τριτερπένια φαρνεζόλες (ουµπικινόνη, πλαστοκινόνη, αµπσισικό,ρισιτίνη) γερανυλγερανιόλες (φυτόλη, καουρένιο, γιββερελικό, φουσικοσίνη) σκουαλένια (στεροειδή, σαπωνίνες) 40 C 40 H 64 τετρατερπένια φυτοένιο, καροτενοειδή n (C 5 H 8 ) n πολυτερπένια κόµµεα, γουταπέρκα
CH 3 CH 3 H CH 3 CH 2 λιµονένιο H CH 3 CH 3 µενθόλη H Καπσιδιόλη (σεσκιτερπένιο) Ταξαδιένιο (διτερπένιο)
Γιαµονίνη (σαπωνίνη, τριτερπένιο) n Καουτσούκ (πολυτερπένιο) H >300
Η βιοσύνθεση των τερπενίων πραγµατοποιείται µέσω δύο διαφορετικών µεταβολικών οδών. Η βιοσυνθετική οδός του µεβαλονικού (το οποίο αποτελεί ένα σηµαντικό ενδιάµεσο µεταβολίτη) οδηγεί στη σύνθεση της βασικής µονάδας µε τα πέντε άτοµα άνθρακα µέσω της σταδιακής συµπύκνωσης τριών µορίων ακετυλο-συνενζύµου Α. Τα τελικά προιόντα της οδού αυτής, το πυροφωσφορικό ισοπεντενύλιο και το ισοµερές του πυροφωσφορικό διµεθυλαλλύλιο αποτελούν τις ενεργοποιηµένες πρόδροµες µορφές µορίων οι οποίες συνδυαζόµενες παράγουν τα διάφορα µόρια των τερπενίων. H οδός φωσφογλυκεριναλδεύδης/ πυροσταφυλικού οδηγεί στη παραγωγή ισοπρενίου, µονοτερπενίων, διτερπενίων και τετρατερπενίων.
βιοσυνθετική οδός πυροσταφυλικού - GAP βιοσυνθετική οδός µεβαλονικού πυροσταφυλικό οξύ C TPP-E C 2 2-C-µέθυλο-D-φωσφοροερυθριτόλη H 3 C H C CH 2 H 2 C C P NADP H H H NADPH + H H H C CH 3 C C H H H φωσφορογλυκεριναλδεΰδη CH 2 P C C H ADP 1-δεοξυ-D-φωσφοροξυλουλόζη CH 2 P ATP C CH 3 H TPP-E C 2 H 2 H CH ATP CH 3 C CH 2 CH 2 P P CH 2 CH H CH 3 C CH 2 CH 2 ADP CH 2 MVA-PP 2NADP H µεβαλονικό οξύ 2NADPH + 2H CH 3 C CH 2 C SCoA H CH 2 CH 3 CSCoA CH 3 CSCoA CH HMG-CoA 2CH 3 CSCoA ακέτυλο-coa CH CH CH 3 C P P CH 2 2 2 IPP CH 3 C CH CH 2 CH 3 DMAPP IPP GPP µονοτερπένια (C ) IPP PP FPP σεσκιτερπένια (C ) 2 τριτερπένια (C ) nipp PP GGPP διτερπένια (C ) 2 τετρατερπένια (C ) PPPP npp πολυτερπένια
Η συνένωση των βασικών προδρόµων µονάδων, ανεξάρτητα από την προέλευσή τους, µπορεί να πραγµατοποιηθεί µε τρεις διαφορετικούς τρόπους. 1 P P ισοπρένιο ισοπεντάνιο IPP κεφαλή µε ουρά κεφαλή µε κεφαλή κεφαλή µε µέσον
κωνιϊνη Αζωτούχες ενώσεις Πρόκειται για µια ετερογενή οµάδα δευτερογενών µεταβολιτών, η οποία περιλαµβάνει I.Aλκαλοειδή. Οι ενώσεις αυτές συνήθως περιλαµβάνουν άζωτο σε έναν ετεροκυκλικό δακτύλιο ποικίλων µορφών. Εχουν αλκαλικές ιδιότητες. Ευδιάλυτα στο νερό H 3 C H 3 C N CH 3 CH 3 Παπαβερίνη N H
III.Μη πρωτεϊνικά αµινοξέα. HC N H L-αζετιδίνο 2 καρβοξυλικό οξύ (δοµή παραπλήσια της προλίνης)
II.Μπεταλαίνες Μπεταλαίνες. Πρόκειται για χρωστικές που δίδουν χαρακτηριστικούς χρωµατισµούς σε όργανα και ιστούς οι οποίες έχουν περιορισµένη εξάπλωση, κυρίως σε οικογένειες της τάξης των Caryophyllales. Ο χαρακτηριστικότερος εκπρόσωπος είναι η µπετανίνη των κονδύλων των τεύτλων.. H H Μπετανίνη των τεύτλων N CH HC N CH H
IV.Αµίνες Αµίνες. Ουσίες οι οποίες περιλαµβάνουν µία τουλάχιστον αµινοµάδα στο µόριό τους. Χαρακτηριστικοί εκπρόσωποι η ισταµίνη, η πουτρεσκίνη, κ.ά. H 2 N NH 2 πουτρεσκίνη H 2 N NH σπερµίνη NH NH 2
VI.Θειογλυκοζίτες (glucosinolates). Αζωτούχες ενώσεις που περιέχουν θείο στο µόριό τους, το οποίο κάτω από κατάλληλες συνθήκες µπορεί να απελευθερωθεί ως ισοθειοκυανικό ή θειοκυανικό ιόν. N CH 2 S C N S 3 γλυκοµπρασσισίνη
V.Κυανογόνα γλυκοσίδια. Αζωτούχες ενώσεις ενωµένες µε ένα σάκχαρο. Υπό την επίδραση κατάλληλων ενζύµων απελευθερώνουν -CN. αµυγδαλίνη
Αµυντικές πρωτεΐνες. Πρόκειται για πολυπεπτίδια-εξειδικευµένους εξειδικευµένους αναστολείς µε αµυντικό προορισµό.
Οι αζωτούχες ενώσεις προέρχονται κυρίως από αµινοξέα 1x CH 3 C S CoA ακέτυλο-coa αλανίνη πυροσταφυλικό NADPH NADP + 3x HC CH 2 C S CoA µαλονυλο-coa H 5-κετοοκτανάλη N γ-κωνεισεϊνη NH κωνειϊνη Εικόνα 40. Η βιοσύνθεση του αλκαλοειδούς κωνιίνης Οι περισσότεροι δευτερογενείς µεταβολίτες της κατηγορίας αυτής έχουν ως πρόδροµα µόρια αµινοξέα τα οποία προσφέρουν τον βασικό ανθρακικό σκελετό και/ή τοάζωτο. Σε ορισµένες περιπτώσεις οι πρόδροµες ενώσεις είναι απλοί µεταβολίτες του πρωτογενούς µεταβολισµού
Η βιοσύνθεση του αλκαλοειδούς ρετικουλίνης p-υδροξυφαινυλο- p-υδροξυφαινυλο- πυροσταφυλικό ακεταλδεΰδη H H H CH C 2 H CH L-τυροσίνη NH 2 C 2 NH 2 H Cu ++, 2 H NH 2 H τυραµίνη ντοπαµίνη ( S)-κοκλαουρίνη H H 3 C ()-νορκοκλαουρίνη S H H NH H NH H H H SAM SAH H3C H 3 C H 3 C H H N CH 3 H H H SAH SAM NCH 3 H NADP + NADPH H 2 2 H NCH 3 H ( S)-ρετικουλίνη CH 3 H ( S)-3 -υδροξυ-ν- µεθυλοκοκλαουρίνη H ( S)-Ν-µεθυλοκοκλαουρίνη µορφίνη κωδεΐνη σαγκουιναρίνη βερβερίνη παπαβερίνη κ.α.
Κουτίνη-κηροί -σουβερίνη Kουτίνη: Ετερογενές πολυµερές το οποίο απαρτίζεται κυρίως από δύο οµάδες λιπαρών οξέων -µε σκελετό 16 και 18 άτοµα άνθρακα αντίστοιχα-, οι οποίες σχηµατίζουν µίγµατα διαφορετικών αναλογιών. Τα διαφορετικά αυτά λιπαρά οξέα πολυµερίζονται σχηµατίζοντας εστερικούς δεσµούς µεταξύ τους, και δηµιουργούν ένα τρισδιάστατο πλέγµα. Κηροί: Μίγµατα µη πολυµερισµένων υδρογονανθράκων των οποίων η αλυσίδα περιλαµβάνει µεγάλο αριθµό ατόµων άνθρακα. Το εξαιρετικά υδρόφοβο στρώµα των κηρών συνήθως περιλαµβάνει λιπόφιλα συστατικά µε αµυντικό προορισµό, όπως στερόλες, µεθυλιωµένα φλαβονοειδή, κ.ά. Η σουβερίνη παρουσιάζει παρόµοια χηµική σύσταση µε εκείνη της κουτίνης, ωστόσο εµφανίζει αυξηµένη περιεκτικότητα σε συστατικά µε µεγάλο αριθµό ατόµων άνθρακα στην αλυσίδα, σε δικαρβοξυλικά λιπαρά οξέα καθώς και σε φαινολικές ενώσεις
Πίνακας XIX. Ορισµένοι τυπικοί εκπρόσωποι των δοµικών µονάδων οι οποίες πολυµερίζονται και δηµιουργούν την κουτίνη και τη σουβερίνη καθώς και συστατικά των κηρών. Οµάδα µε 16 άτοµα C CH 3 (CH 2 ) 14 CH HCH 2 (CH 2 ) 14 CH Κουτίνη Σουβερίνη CH 3 (CH 2 ) m CH CH 3 (CH 2 ) m CH 2 H HCH 2 (CH 2 ) n CH HC(CH 2 ) n CH ιάφορες φαινολικές ενώσεις (m=18-30, n=14-20) Κηροί Οµάδα µε 18 άτοµα C CH 3 (CH 2 ) 7 CH=CH(CH 2 ) 7 CH HCH 2 (CH 2 ) 7 CH=CH(CH 2 ) 7 CH αλκάνια λιπαρό οξύ, αλκοόλη εστέρας CH 3 (CH 2 ) 27 CH 3 CH 3 (CH 2 ) 29 CH 3 CH 3 (CH 2 ) 22 CΟΟH CH 3 (CH 2 ) 24 CH 2 ΟΗ CH 3 (CH 2 ) 22 C(CH 2 ) 25 CH 3
Το δίληµµα µεταξύ ανάπτυξης και άµυνας Η συνεξέλιξη των φυτικών ειδών µε τους εχθρούς τους οδήγησε στην επίτευξη µιας ισορροπίας στους φυσικούς πληθυσµούς, η οποία, εκτός των άλλων, οφείλεται στην αποτελεσµατικότητα των αµυντικών µηχανισµών να επιτρέπουν µια επιλεγµένη και περιορισµένη κατανάλωση φυτικής βιοµάζας. Οι φυτικοί οργανισµοί θωρακίζουν τους ιστούς τους είτε παρεµβάλλοντας φυσικά αµυντικά φράγµατα, είτε συνθέτοντας ενώσεις τοξικές ή/και αποτρεπτικές προς τους εχθρούς τους. Η τρέχουσα επένδυση στην άµυνα ενός φυτικού οργανισµού εκφράζει την ισορροπία που έχει τελικά επιτευχθεί µεταξύ δύο φαινοµενικώς ασυµβίβαστων αναγκών: Της ανάγκης να αναπτύσσεται ταχέως, ώστε να αντιµετωπίζει επιτυχώς τους ανταγωνιστές, και της ανάγκης να διατηρεί αµυντικούς µηχανισµούς οι οποίοι του παρέχουν την δυνατότητα να επιβιώνει παρουσία των παθογόνων και των φυτοφάγων οργανισµών. Στα καλλιεργούµενα φυτά οι συγκεντρώσεις των ανεπιθύµητων για τον άνθρωπο καταναλωτή συστατικών του δευτερογενούς µεταβολισµού παραµένουν σε χαµηλά επίπεδα.
Τα παθογόνα επηρεάζουν σηµαντικές λειτουργίες του ξενιστή Φωτοσύνθεση: Η λειτουργία αυτή µπορεί να επηρεάζεται άµεσα (από βλάβες ή τοξίνες των παθογόνων) ή έµµεσα (από κλείσιµο των στοµατίων λόγω προσβολής των ηθµαγγειωδών δεσµίδων). Μεταφορά νερού-θρεπτικών συστατικών: Παθογόνα τα οποία προσβάλλουν τη ρίζα επηρεάζουν άµεσα την άντληση από το έδαφος και τη µεταφορά νερού και θρεπτικών συστατικών προς το υπέργειο τµήµα. Εξάλλου παθογόνα τα οποία προσβάλλουν ή εξαπλώνονται στα αγγεία του ξύλλου προκαλούν µερική ή ολική έµφραξη των στοιχείων µεταφοράς είτε άµεσα (λόγω της παρουσίας τους, ή/και της παραγωγής πολυσακχαριτών) είτε έµµεσα (λόγω καταστροφής κυττάρων του ξενιστή και απελευθέρωσης του περιεχοµένου τους στα αγγεία ή/και δηµιουργίας τυλώσεων στα στοιχεία µεταφοράς από πλευράς ξενιστή). ιαπνοή: Εάν το παθογόνο προσβάλλει τα φύλλα, παρατηρείται συνήθως αύξηση του ρυθµού της διαπνοής. Η αύξηση αυτή οφείλεται σε καταστροφή ή αλλοίωση της εφυµενίδας και της επιδερµίδας (εποµένως συµβαίνει ανεξέλεγκτη διαροή νερού) και σε δυσλειτουργίες του µηχανισµού κίνησης των καταφρακτικών κυττάρων των στοµατίων. Αναπνοή: Η αναπνοή κατά κανόνα αυξάνεται, κυρίως σε τοπικό επίπεδο. Σε ορισµένες περιπτώσεις παρατηρείται και αναερόβια αναπνοή, σε µια απεγνωσµένη προσπάθεια να καλυφθούν ταχύτερα οι αµυντικές ανάγκες. Περατότητα κυτταρικών µεµβρανών: Η διαταραχή της λειτουργίας των µεµβρανών στις συνθήκες αυτές προκαλεί απώλεια διαµερισµατοποίησης και διαροή ηλεκτρολυτών µε τελικό αποτέλεσµα το θάνατο των κυττάρων. Μεταβολές στις σχέσεις πηγής-καταβόθρας καταβόθρας: Ορισµένα παθογόνα προκαλούν ανακατανοµή των θρεπτικών συστατικών προς τη περιοχή προσβολής, χωρίς να προκαλέσουν θάνατο των κυττάρων του ξενιστή. Μεταγραφή-µετάφραση µετάφραση: Οι ιοί
Τα φυτά διαθέτουν δύο βασικές στρατηγικές ώστε να αντιµετωπίζουν βιοτικούς παράγοντες καταπόνησης Τα φυτά αντιµετωπίζουν την ύπαρξη βιοτικών παραγόντων καταπόνησης στο περιβάλλον τους µέσω δύο κυρίως στρατηγικών: Ι. Αποφυγή. Τα φυτά τα οποία επιλέγουν τη στρατηγική αυτή ενισχύουν αµυντικά τους ιστούς τους έτσι ώστε να αποκλείσουν την είσοδο των παθογόνων στο εσωτερικό, ή να αποτρέψουν την κατανάλωση από τα φυτοφάγα. Η στρατηγική της αποφυγής ταυτίζεται εν πολλοίς µε την ύπαρξη της θεµελιώδους προϋπάρχουσας άµυνας, δηλ. ένα σύνολο αµυντικών µηχανισµών οι οποίοι έχουν αναλάβει την µόνιµη προστασία των φυτικών ιστών και οργάνων. Περιλαµβάνει µορφολογικούς χαρακτήρες, καθώς και ένα εκτεταµένο χηµικό οπλοστάσιο δευτερογενών µεταβολιτών. ΙΙ. Ανθεκτικότητα. Τα φυτά τα οποία χαρακτηρίζονται από την στρατηγική αυτή διαθέτουν την ικανότητα να αντιµετωπίζουν την βιοτική καταπόνηση στο εσωτερικό πλέον των ιστών τους, ενεργοποιώντας µια σειρά από αµυντικούς µηχανισµούς. Συνήθως στην περίπτωση αυτή χρησιµοποιείται ο όρος επαγόµενη άµυνα, η οποία αφορά σε βιοχηµικούς κυρίως µηχανισµούς οι οποίοι εµφανίζονται µόνον όταν εκδηλωθεί προσβολή ή άλλου είδους καταπόνηση.
Η θεµελιώδης άµυνα περιλαµβάνει µορφολογικούς και βιοχηµικούς µηχανισµούς Οι φυτικοί οργανισµοί δίδουν προτεραιότητα στην αµυντική θωράκιση των επιφανειών οι οποίες είναι εκτεθειµένες στο εξωτερικό περιβάλλον (και εποµένως και στους εχθρούς). Η επιδερµίδα και τα εξαρτήµατά της, η κουτίνη και οι κηροί της εφυµενίδας των υπέργειων οργάνων καθώς και η σουβερίνη που καλύπτει κυρίως τα υπόγεια όργανα, συνιστούν το βασικό τµήµα της θεµελιώδους άµυνας. Κατά κανόνα οι δευτερογενείς µεταβολίτες εντοπίζονται σε περιοχές πάνω ή κοντά στην επιφάνεια των φυτικών οργάνων. Κάθε φυτικό είδος έχει στη διάθεση του περισσότερους του ενός µηχανισµούς άµυνας και ένα µεγάλο αριθµό αµυντικών µεταβολιτών.
Ρύθµιση της προϋπάρχουσας άµυνας Η προϋπάρχουσα άµυνα προσαρµόζεται όχι µόνο στην ύπαρξη εχθρών, αλλά και στις επικρατούσες συνθήκες του αβιοτικού περιβάλλοντος (συνθήκες φωτισµού, επάρκεια θρεπτικών συστατικών κ.ά). Το είδος των αµυντικών µεταβολιτών που συντίθενται εξαρτάταιι, εκτός των άλλων, και από την επάρκεια ορισµένων θρεπτικών συστατικών, όπως του αζώτου. Έλλειψη αζώτου οδηγεί συνήθως στη σύνθεση µεταβολιτών που περιέχουν αποκλειστικά άνθρακα στο µόριό τους (πχ φαινολικές ουσίες), εις βάρος µεταβολιτών που περιέχουν άζωτο (πχ αλκαλοειδή). Η εποχή, το στάδιο της ανάπτυξης και το είδος του οργάνου παίζουν σηµαντικό ρόλο στη διαµόρφωση της θεµελειώδους άµυνας. Κατά κανόνα τα νεαρά φύλλα θωρακίζονται µε υψηλότερες συγκεντρώσεις δευτερογενών µεταβολιτών, ενώ οι καρποί εµφανίζονται µε µειωµένη αµυντική προστασία, Σηµαντική συνεισφορά στην άµυνα ενός φυτικού οργανισµού µπορεί να έχουν και απονεκρωµένοι ιστοί στους οποίους όµως σε ορισµένα στάδια της ανάπτυξής τους έχουν συσσωρευτεί δευτερογενείς µεταβολίτες, συνήθως φαινολικές ουσίες. Χαρακτηριστικά παραδείγµατα τέτοιων ιστών αποτελούν το εγκάρδιο ξύλο του κορµού ορισµένων δένδρων, καθώς και ορισµένα επιδερµικά εξαρτήµατα (µη αδενώδεις τρίχες). Κάθε φύλλο διαµορφώνει ιδιαίτερα αµυντικά χαρακτηριστικά.
Η συµβολή των µορφολογικών χαρακτήρων στην Η εφυµενίδα και οι θεµελιώδη άµυνα οι κηροί αποτελούν την πρώτη γραµµή άµυνας Η εφυµενίδα η οποία µαζί µε τους κηρούς καλύπτει µε τη µορφή ενός συνεχούς στρώµατος κάθε υπέργειο φυτικό όργανο εκτός των ξυλωδών βλαστών και τις περιοχές των τραυµάτων, αποτελεί την πρώτη γραµµή άµυνας κάθε φυτού Λόγω του ισχυρά υδρόφοβου χαρακτήρα της περιορίζει την υπερβολική απώλεια νερού, αλλά και εµποδίζει τη διαβροχή της επιφάνειας µε αποτέλεσµα να περιορίζεται η βλάστηση των σπορίων και η επιβίωση των µικροοργανισµών, η επικάθηση ρυπαντών, σκόνης κλπ. Προστατεύει τους ιστούς από µηχανικές καταπονήσεις, ενώ εµποδίζει την εισχώρηση των υφών των µυκήτων και των µυζητήρων των εντόµων. Περιορίζει την είσοδο ακτινοβολίας µέσω ανάκλασης και απορρόφησης. Λειτουργεί ως µία οριακή επιφάνεια από την οποία τα φυτά αντιλαµβάνονται, µέσω εξειδικευµένων σηµάτων, την άφιξη µικροοργανισµών, εντόµων κ. ά.
Εικόνα 41. Εγκάρσια τοµή ενός φύλλου ελιάς όπως φαίνεται στο µικροσκόπιο φθορισµού µετά από επαγωγή του φθορισµού µε διάλυµα KH. ιακρίνονται τα επιδερµικά κύτταρα της αποαξονικής επιφάνειας, τα καταφρακτικά κύτταρα (βέλη) και η παχιά εφυµενίδα η οποία εκπέµπει έντονο µπλε φθορισµό λόγω της παρουσίας απλών φαινολικών συστατικών.
Οι σκληρεγχυµατικοί ιστοί ενισχύουν την αµυντική θωράκιση Αποτρέπουν την διείσδυση των παθογόνων και των εντόµων. Λειτουργούν κυρίως ως µηχανικά φράγµατα. Η φυσική τους σκληρότητα, λόγω των παχιών κυτταρικών τοιχωµάτων των κυττάρων τους αποτρέπει την κατανάλωσή τους από τα φυτοφάγα, ενώ η ύπαρξη κυτταρίνης και λιγνίνης τους καθιστά δύσπεπτους. Χαρακτηρίζονται από φτωχή θρεπτική αξία, λόγω της έλλειψης αζώτου.
CH 3 H Τα κυτταρικά τοιχώµατα ενισχύονται µε δευτερογενείς µεταβολίτες Η λιγνίνη των γυµνοσπέρµων αποτελεί το προϊόν πολυµερισµού κυρίως της κονιφερυλικής αλκοόλης και σε µικρότερα ποσά της κουµαρυλικής αλκοόλης, ενώ εκείνη των αγγειοσπέρµων της κονιφερυλικής και σιναπικής αλκοόλης σε αναλογία περίπου 1:1. H CH 3 H H H Ε κονιφερυλική αλκοόλη H CH 3 πινορεσινόλη
Τα επιδερµικά εξαρτήµατα συνεισφέρουν στην προστασία των φυτικών ιστών Περιλαµβάνουν µεγάλη ποικιλία µορφών, πρόκειται δε για ανατοµικούς σχηµατισµούς µε καθαρά αµυντικό προορισµό. Εξ αυτών ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι αδενώδεις τρίχες, οι οποίες απαντώνται σε ένα µεγάλο αριθµό φυτικών ειδών, µε χαρακτηριστικούς εκπροσώπους στην οικογένεια Lamiaceae. Οι αδενώδεις τρίχες παράγουν και απεκκρίνουν δευτερογενείς µεταβολίτες οι οποίοι είτε είναι τοξικoί για τα παθογόνα και τα φυτοφάγα, είτε µεσολαβούν στην επικονίαση. Τα προϊόντα είναι συνήθως πτητικά µίγµατα (ονοµάζονται και αιθέρια έλαια) µονοτερπενίων και διτερπενίων τα οποία διαφεύγουν είτε λόγω διαρρήξεως του λεπτού υµενίου της κουτίνης η οποία συνήθως περιβάλλει τα σταγονίδια του εκκρίµατος, είτε µέσω πόρων οι οποίοι υπάρχουν στις δοµές αυτές. Η µενθόλη (από την µέντα) και το λιµονένιο (από τη λεµονιά) αποτελούν χαρακτηριστικά συστατικά αιθερίων ελαίων.
Η αποαξονική επιφάνεια του φυτού Cistus sp. Οι αστεροειδείς µη αδενώδεις τρίχες συνυπάρχουν µε αδενώδεις (Α). Ηλεκτρονικό µικροσκόπιο σάρρωσης. Α
Εγκάρσια τοµή φύλλου του φυτού Teuctrium sp. µετά από θραύση, όπως φαίνεται στο ηλεκτρονικό µικροσκόπιο σάρωσης Στην αποαξονική επιφάνεια διακρίνονται αδενώδεις τρίχες (Α) οι οποίες καλύπτονται από το πυκνό στρώµα του µη αδενώδους τριχώµατος. Α
ιαγραµµατική παρουσίαση της ανατοµίας µιας νύσσουσας τρίχας της τσουκνίδας καθώς και των κύριων δραστικών συστατικών της.
Οι γαλακτοφόροι σωλήνες αποτελούν ένα εκτεταµένο αµυντικό σύστηµα σε ορισµένα φυτά Πρόκειται για µια ετερογενή οµάδα εκκριτικών ιστών οι οποίοι παράγουν τον γαλακτώδη χυµό. Ο χυµός αποτελεί ένα παχύρευστο εναιώρηµα κόµµεων, συνήθως δι, τρι και πολυτερπενίων, των οποίων η δράση ενισχύεται και από την ύπαρξη άλλων τοξικών ουσιών. Οι διτερπενικοί εστέρες της φορβόλης που περιέχονται στον γαλακτώδη χυµό µελλών της οικογένειας Euphorbiaceae παρουσιάζουν τοξική δράση έναντι ζώων και προκαλούν ερεθισµό στο δέρµα τους. Το καουτσούκ, προιόν των γαλακτοφόρων σωλήνων του φυτού Hevea brasiliensis αποτελείται κυρίως από πολυτερπένια µε αµυντικό προορισµό.
Εγκάρσια τοµή βλαστού συκιάς όπως φαίνεται σε µικροσκόπιο φθορισµού. Οι γαλακτοφόροι σωλήνες εµφανίζονται ως φωτεινές κηλίδες διάσπαρτες στην περιοχή του φλοιού (υποδεικνύονται µε βέλη).
Επιµήκης τοµή βλαστού του φυτού Euphorbia dendroides
Οι ρητινοφόροι αγωγοί αποτελούν το χαρακτηριστικό αµυντικό σύστηµα των κωνοφόρων Οι αγωγοί αυτοί απαντώνται κυρίως στα κωνοφόρα των οποίων διασχίζουν ολόκληρο το φυτικό σώµα. Εκκρίνουν την ρητίνη, η οποία αποτελείται κυρίως από ένα µίγµα τερπενίων, µε χαρακτηριστικούς εκπροσώπους τα α πινένιο, β πινένιο, λιµονένιο, µυρκένιο (µονοτερπένια), αβιετικό οξύ (διτερπένιο), κ.ά. Οι ουσίες αυτές παρουσιάζουν τοξική δράση κυρίως έναντι εντόµων. Σε περίπτωση διάτρησης των αγωγών αυτών από τα µασητικά µόρια των εντόµων, η ρητίνη εκχέεται και παρεµποδίζει περαιτέρω κατανάλωση του ιστού. Εκτός αυτού, εάν η ρητίνη εκτεθεί στον αέρα σκληρύνεται και επουλώνει το τραύµα.
Εγκάρσια τοµή βελόνας πεύκου. Οι ρητινοφόροι αγωγοί εµφανίζονται ως φωτεινές κηλίδες.
Το εγκάρδιο ξύλο αποτελεί έναν νεκρό, αλλά ισχυρά θωρακισµένο ιστό µε αµυντικό προορισµό. Η διαδικασία αµυντικής θωράκισης του εγκάρδιου ξύλου έπεται του σχηµατισµού της δευτερογενούς ανατοµικής διάπλασης και περιλαµβάνει εναπόθεση δευτερογενών µεταβολιτών (κυρίως λιγνάνες, στιλβένια, παράγωγα φλαβονοειδών και ταννίνες, όπως επίσης τερπένια ή αλκαλοειδή) στα νεκρά κύτταρα αγγείων του ξύλου, στα οποία έχει ήδη εναποτεθεί λιγνίνη. Η εναπόθεση των δευτερογενών µεταβολιτών στο εγκάρδιο ξύλο παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον επειδή πραγµατοποιείται σε κύτταρα τα οποία είναι ήδη νεκρά. Κατά τη διάρκεια της εναπόθεσης της λιγνίνης στο σοµφό ξύλο και τη σταδιακή απονέκρωση των κυττάρων, τα κύτταρα των εντεριώνιων ακτίνων παραµένουν για ένα διάστηµα ζωντανά. Στο χρονικό αυτό διάστηµα, λίγο πριν τον θάνατό τους, συσσωρεύουν µίγµατα δευτερογενών µεταβολιτών τα οποία απεκκρίνουν στα λιγνινοποιηµένα αγγεία του ξύλου µέσω βοθρίων.
Πολυάριθµοι δευτερογενείς αµυντικοί µεταβολίτες αποθηκεύονται στα χυµοτόπια των επιδερµικών, αλλά και των παρεγχυµατικών κυττάρων Ορισµένες φαινολικές ενώσεις παίζουν σηµαντικούς αµυντικούς ρόλους Η ισχυροποίηση των κυτταρικών τοιχωµάτων µε λιγνίνη καθώς και η ύπαρξη ταννινών αποτελούν χαρακτηριστικούς µηχανισµούς θεµελιώδους άµυνας. Η εναπόθεση της λιγνίνης, κυρίως κατά τη δευτερογενή πάχυνση, καθιστά τα κυτταρικά τοιχώµατα ανθεκτικά στις µηχανικές καταπονήσεις και στην διείσδυση παθογόνων, ενώ τα αδιαβροχοποιεί µειώνοντας τις απώλειες νερού. Επίσης µειώνει την ικανότητα πέψης των φυτικών ιστών από τα φυτοφάγα. Οι ταννίνες παρουσιάζουν την ιδιότητα να αντιδρούν και να κατακρηµνίζουν αδιακρίτως πρωτείνες. Σε περίπτωση λοιπόν τραυµατισµού του φυτικού ιστού, οι ταννίνες των χυµοτοπίων έρχονται σε επαφή µε τις υπόλοιπες πρωτείνες του ιστού και τις καθιστούν δύσπεπτες, επειδή δυσχεραίνεται η υδρόλυσή τους από τα υπεύθυνα ένζυµα. Επίσης, κατακρηµνίζουν τα πεπτικά ένζυµα του καταναλωτή.
Αντιπροσωπευτική δοµή ταννινών H H H µονοµερές γαλλικού οξέος CH 2 C C H C H H H H H H C C H H H H C H H H H C H C H H H H H H H γαλλοταννίνη (υδρολυώµενη ταννίνη) H H H µονοµερές φλαβονοειδούς H H H H H H H H H H συµπυκνωµένη ταννίνη H
οι φουρανοκουµαρίνες εµφανίζουν ισχυρή τοξικότητα εάν ενεργοποιηθούν από ακτινοβολία κατάλληλων µηκών κύµµατος (UV-A,, 320-400 nm). Τα ενεργοποιηµένα µόρια έχουν την ικανότητα να προσδένονται στις βάσεις πυριµιδίνης του DNA και να παρεµποδίζουν την µεταγραφή, µε τελικό αποτέλεσµα τον θάνατο των κυττάρων. ψωραλένιο (φουρανοκουµαρίνη)
Μέλη της οµάδας των τερπενίων παρουσιάζουν τοξική δράση έναντι φυτοφάγων και παθογόνων Ένας µεγάλος αριθµός µονοτερπενίων και παραγώγων τους αποτελούν τοξικούς παράγοντες για τα έντοµα. CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 H CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 2 CH 3 CH 3 CH 2 λιµονένιο µενθόλη µυρκένιο α-πινένιο β-πινένιο Τα πυρεθροειδή, εστέρες των µονοτερπενίων, αποτελούν αποτελεσµατικά εντοµοκτόνα. Οι σεσκιτερπενικές λακτόνες είναι κυκλικοί εστέρες που χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη ενός δακτυλιου λακτόνης στο µόριό τους. Αποτελούν ισχυρά αποθητικά µόρια για τα φυτοφάγα έντοµα και ζώα µε πικρή, δυσάρεστη γεύση..
CR πυρεθρίνη Ι (από χρυσάνθεµο) τοµεντοσίνη (από Dittrichia viscosa) (σεσκιτερπενική λακτόνη)
Τα τριτερπένια αντιπροσωπεύουν µία από τις πλέον πολυπληθείς και σηµαντικές οµάδες αµυντικών µεταβολιτών. Οι σηµαντικότερες υποοµάδες τους αφορούν: I.Τα στεροειδή µε χαρακτηριστικούς εκπροσώπους τις φυτοεκδυσόνες, των οποίων το µόριο παρουσιάζει οµοιότητα µε τις ορµόνες έκδυσης εντόµων. Ως εκ τούτου λήψη τροφής η οποία περιέχει τέτοιου είδους µόρια προκαλεί διαταραχές στη διαδικασία αλλαγής του εξωσκελετού στους οργανισµούς αυτούς και τελικά τον θάνατό τους. H CH 3 CH 3 CH 3 H CH 3 H H CH 3 H α-εκδυσόνη
H H H H H α-εκδυσόνη (από κάκτο) λιµονίνη (από εσπεριδοειδή) (λιµονοειδές) II. Τα λιµονοειδή, µε εξαιρετικά απωθητική δράση έναντι των εντόµων και πικρή γεύση. Χαρακτηριστικοί τους εκπρόσωποι περιλαµβάνονται στα αιθέρια έλαια της λεµονιάς.
H H H H H H ντιτζιτογενίνη καρδιακό γλυκοσίδιο III. Τα καρδενολίδια ή καρδιακά γλυκοσίδια. Πρόκειται για εξαιρετικά τοξικά µόρια µε πικρή γεύση. Επηρεάζουν την λειτουργία των αντλιών Να/Κ των καρδιακών µυών. Ωστόσο σε χαµηλές συγκεντρώσεις αποτελούν απαραίτητα καρδιοτονωτικά φάρµακα για καρδιοπαθείς. Η τοξικότητα και πικρότατη γεύση των φύλλων της πικροδάφνης (Nerium oleander) οφείλεται στην παρουσία του καρδενολιδίου της ολεανδρίνης.
n γιαµονίνη IV. Τις σαπωνίνες. Γλυκοσίδια το µόριο των οποίων παρουσιάζει χαρακτηριστικά απορρυπαντικού, όπως προδίδει και το όνοµά τους. Παρουσιάζουν τοξική δράση έναντι των ζώων λόγω της ικανότητάς τους να αποδιατάσσουν τις µεµβράνες και να προκαλούν αιµόλυση των ερυθρών αιµοσφαιρίων.
Αζωτούχες ενώσεις Τα αλκαλοειδή αποτελούν ίσως την περισσότερο διαδεδοµένη οµάδα αµυντικών µορίων (έχουν αναφερθεί περισσότερα από 50000 µέλη), µε τοξική δράση έναντι κυρίως ζωικών οργανισµών, συµπεριλαµβανοµένου και του ανθρώπου. Επηρεάζουν το κεντρικό νευρικό σύστηµα, λόγω της ικανότητάς τους να προσδένονται σε θέσεις νευροδιαβιβαστών. Για τον λόγο αυτό ορισµένες από τις ουσίες αυτές (όπως η µορφίνη, η κωδείνη και η εφεδρίνη) χρησιµοποιούνται σε χαµηλή δοσολογία ως φάρµακα, ενώ άλλες ως διεγερτικά ή καταπραϋντικά (καφεϊνη, νικοτίνη, κοκαϊνη κλπ). Ωστόσο σε υψηλές συγκεντρώσεις ορισµένα αλκαλοειδή, όπως η στρυχνίνη, η ατροπίνη, η σολανίνη και η κωνειίνη, αποτελούν ισχυρά δηλητήρια.
Τα κυανογόνα γλυκοσίδια και τα θειογλυκοσίδια υπό κανονικές συνθήκες δεν παρουσιάζουν ιδαίτερη τοξικότητα. Ωστόσο σε περίπτωση τραυµατισµού του ιστού που τα περιέχει, διασπώνται από κατάλληλα υδρολυτικά ένζυµα τα οποία στον άθικτο ιστό εντοπίζονται σε διαφορετικά υποκυτταρικά διαµερίσµατα ή κύτταρα, παράγοντας προιόντα διάσπασης ορισµένα από τα οποία είναι εξαιρετικά τοξικά (π.χ. ρίζα κυανίου). R Σάκχαρο Ο C κυανογόνο γλυκοσίδιο C R N Η 2 Ο Σάκχαρο HΟ R C κυανοϋδρίνη R Ο C R γλυκοζιδάση λυάση του υδροξυνιτριλίου C R N HCN υδροκυάνιο ουρίνη στα επιδερµικά κύτταρα σόργου Γλυκοσιδάση (κόκκινοι κύκλοι) και λυάση του υδροξυνιτριλίου στο κυτόπλασµα των κυττάρων του µεσοφύλλου
ισοθειοκυανικό νιτρίλιο θειοκυανικό R C S-β-D-glu NS 3 Τα θειογλυκοσίδια σε υψηλές δόσεις προκαλούν ερεθισµό του στόµατος και γαστροεντερικές διαταραχές. H 2 µυροσινάση D-γλυκόζη SH R C NS 3 αυθόρµητη µετατροπή, απελευθέρωση S 4 2
Ορισµένα είδη φυτών (όπως το Canavalia ensiformis) συνθέτουν µη πρωτεϊνικά αµινοξέα των οποίων το µόριο παρουσιάζει συνήθως χαρακτηριστική οµοιότητα µε κάποιο από τα συνήθη απαραίτητα αµινοξέα. Η καναβανίνη π.χ. µοιάζει µε την αργινίνη, η β κυανοαλανίνη µε την αλανίνη. Μόρια της οµάδας αυτής συνήθως ενσωµατώνονται σε πρωτεινικά µόρια αντί των σωστών αµινοξέων επειδή οι αντίστοιχες t RNA συνθάσες των ζώων αδυνατούν να διακρίνουν τη διαφορά µεταξύ των µορίων. Η υποκατάσταση αυτή έχει ως αποτέλεσµα να συντίθενται πρωτεΐνες των οποίων η τεταρτοταγής δοµή παρουσιάζεται διαφοροποιηµένη, και ως εκ τούτου να διαταράσσεται η λειτουργία τους. HC CH NH 2 CH 2 CH 2 NH C NH 2 NH HC CH NH 2 CH 2 CH 2 CH 2 NH C NH 2 NH Καναβανίνη Αργινίνη H HC C CH 2 C N NH 2 H HC C CH 2 NH 2 C NH 2 3-κυανοαλανίνη L-ασπαραγίνη
Οι αµυντικοί µεταβολίτες συνήθως είναι µόρια χαµηλού µοριακού βάρους. Ωστόσο ορισµένα φυτά περιλαµβάνουν στο αµυντικό τους οπλοστάσιο και µακροµόρια, κατά κανόνα πρωτεΐνες. Τα πολυπεπεπτίδια αυτά είναι εξειδικευµένοι αναστολείς άλλων ενζύµων φυτοφάγων οργανισµών και δρούν σε εξαιρετικά χαµηλές συγκεντρώσεις. Η οµάδα των αµυντικών αυτών µορίων περιλαµβάνει: I. Τις λεκτίνες οι οποίες προσδένονται σε πρωτεΐνες του εντέρου και παρεµποδίζουν την πρόσληψη των θρεπτικών συστατικών της τροφής. Οι λεκτίνες επίσης παρουσιάζουν την ικανότητα να προσδένονται εκλεκτικά στη χιτίνη, το υδατανθρακικό πολυµερές που σχηµατίζει τον εξωσκελετό των εντόµων και τα κυτταρικά τοιχώµατα ορισµένων µυκήτων. II. Τις χητινάσες, ένζυµα τα οποία υδρολύουν την χητίνη. III. Τους παρεµποδιστές των πρωτεινασών και των αµυλασών οι οποίοι προσδένονται εκλεκτικά και µε στοιχειοµετρία ένα προς ένα στα αντίστοιχα ενζυµικά µόρια και τα αδρανοποιούν. Οι αναστολείς αυτοί είναι φανερό ότι παρεµποδίζουν την τροφοδοσία των φυτοφάγων οργανισµών µε αµινοξέα και σάκχαρα.
Η επαγόµενη άµυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσµατική-αντίσταση αντίσταση Επαγόµενη άµυνα έναντι παθογόνων Η διαδικασία προσβολής, αποικισµού και αναπαραγωγής του παθογόνου ονοµάζεται παθογένεση. Στα φυσικά οικοσυστήµατα, µόνο ένα µικρό ποσοστό προσβολών παθογόνων προκαλεί τελικά παθογενείς καταστάσεις στα φυτά-ξενιστές ξενιστές. Οι κυριότεροι λόγοι για τους οποίους τα περισσότερα παθογόνα αποτυγχάνουν τελικά να προκαλέσουν νοσηρές καταστάσεις είναι οι εξής: 1. Η θεµελιώδης άµυνα την οποίαν προτάσσουν οι φυτικοί ιστοί είναι αποτελεσµατική. 2. Το φυτικό είδος το οποίο προσβάλλεται δεν εκπληρώνει τις απαιτήσεις για την υποστήριξη ή/και ολοκλήρωση του βιολογικού κύκλου του παθογόνου. 3. Κατά τη διάρκεια της προσβολής οι συνθήκες του περιβάλλοντος µεταβάλλονται πριν το παθογόνο προλάβει να ξεπεράσει το κρίσιµο εκείνο στάδιο πέραν του οποίου οι δυσµενείς συνθήκες του περιβάλλοντος δεν το επηρρεάζουν πλέον. 4. Στη περίπτωση αυτή και εφόσον ο ξενιστής αναγνωρίσει τη προσέγγιση του παθογόνου, ενεργοποιούνται οι µηχανισµοί της επαγώµενης άµυνας ώστε η προσβολή να περιοριστεί ή να εξαληφθεί.
Η πλήρης ολοκλήρωση της προσβολής εξαρτάται από την ικανότητα του παθογόνου να καταστρέψει τα κύτταρα του ξενιστού πριν ακόµη προβάλλουν αντίσταση και/ή να εξουδετερώσει τους µηχανισµούς µέσω των οποίων γίνεται αντιληπτή η εισβολή. Εποµένως η προσβολή του παθογόνου είναι επιτυχής και εκδηλώνεται ασθένεια (δηλ. παρατηρείται συµβατότητα) µόνον όταν οι συνθήκες του περιβάλλοντος είναι ευνοϊκές, η θεµελιώδης άµυνα του ξενιστή ανεπαρκής, το παθογόνο δεν γίνει αντιληπτό ή/και η επαγώµενη άµυνα δεν είναι αποτελεσµατική και τελικά ο ξενιστής εκπληρώνει τις απαιτήσεις του βιολογικού κύκλου του παθογόνου. Το στέλεχος του παθογόνου το οποίο είναι ικανό να προκαλέσει παθογένεση ονοµάζεται παθογενές ή µολυσµατικό στέλεχος.
Βασική προϋπόθεση για την επιτυχή και έγκαιρη ενεργοποίηση των µηχανισµών επαγώµενης άµυνας αποτελεί η ύπαρξη στα φυτικά κύτταρα ενός συστήµατος επιτήρησης ενδεχόµενων προσβολών. Το σύστηµα αυτό θα πρέπει να είναι συνεχώς σε λειτουργία σε κάθε κύτταρο και να έχει την δυνατότητα διάκρισης των σηµάτων τα οποία προέρχονται είτε από τον ίδιο οργανισµό, είτε από οργανισµούς οι οποίοι αναπτύσσουν αµοιβαία επωφελείς σχέσεις µε το φυτό Τα φυτά αντιλαµβάνονται συνήθως τη προσβολή µέσω εξειδικευµένων σηµάτων, των διεγερτών.
Συνήθως η εισβολή ασύµβατων παθογόνων στο εσωτερικό των φυτικών ιστών σηµατοδοτεί µια σειρά αντιδράσεων στα φυτικά κύτταρα. Η ταχύτητα µε την οποία θα συµβούν οι αντιδράσεις αυτές καθορίζει και την επιτυχία της εξουδετέρωσης του εισβολέα, ενώ η αλληλουχία τους συντονίζεται κατάλληλα τόσο στο χώρο, όσο και στο χρόνο. Η εξουδετέρωση του παθογόνου προσδίδει επίκτητη ανθεκτικότητα, που σε ορισµένες περιπτώσεις δεν περιορίζεται στην περιοχή µόλυνσης, αλλά χαρακτηρίζει πλέον όλο το σώµα του φυτού, είναι δηλ. διασυστηµατική. Ορισµένες βιοχηµικές µεταβολές οι οποίες συνδέονται µε την απόκτηση της επίκτητης διασυστηµατικής ανθεκτικότητας (όπως π.χ. η σύνθεση των πρωτεϊνών PR, βλ. παράγραφο IV) είναι εµφανείς στους απρόσβλητους ιστούς αµέσως µετά τη πρώτη προσβολή η οποία συνέβει σε άλλο σηµείο του φυτού. Αλλες ωστόσο µεταβολές γίνονται εµφανείς µόνο µετά από επόµενη προσβολή ή εάν παραστεί ανάγκη άµεσης αµυντικής προστασίας. Το φαινόµενο αυτό, γνωστό ως «γόµωση» ή «ευαισθητοποίηση» έχει ως αποτέλεσµα οι απρόσβλητοι ιστοί να είναι περισσότερο «ετοιµοπόλεµοι» σε µια επόµενη προσβολή. Π.χ. η σύνθεση φυτοαλεξινών ή η ενίσχυση των κυτταρικών τοιχωµάτων συµβαίνει σε αυτούς ταχύτερα από ότι κατά τη πρώτη προσβολή.
0 2 επίπεδο άµυνας: επαγόµενη de novo σύνθεση δευτερογενών µεταβολιτών (φυτοαλεξίνες) τερπένια φαινολικές ενώσεις δηµιουργία αντίξοων συνθηκών για περαιτέρω διείσδυση του εισβολέα οξειδωτικό περιβάλλον σύνθεση νέων πρωτεϊνών παραγωγή σηµάτων συναγερµού
Οι επαγόµενοι αµυντικοί µηχανισµοί περιλαµβάνουν: I. Αντίδραση υπερευαισθησίας. Στην περιοχή της προσβολής δηµιουργείται νεκρωτική κηλίδα, λόγω επιλεκτικής νέκρωσης των κυττάρων της περιοχής. Η αντίληψη προσβολής από παθογόνα προκαλεί ταχεία παραγωγή RS από τα φυτικά κύτταρα. Η οξειδωτική αυτή έκρηξη παρουσιάζει οµοιότητες µε εκείνη που παρατηρείται µετά από τραυµατισµό από φυτοφάγα ή µηχανική καταπόνηση. Η παραγωγή RS στις συνθήκες αυτές έχει τα εξής αποτελέσµατα: 1. Προµηθεύει τάχιστα το απαραίτητο Η 2 Ο 2 ώστε να δηµιουργηθούν οι απαραίτητοι δεσµοί ισχυροποίησης του κυτταρικού τοιχώµατος µέσω της δράσης υπεροξειδασών. 2. Η αύξηση των επιπέδων του Η 2 Ο 2 προκαλεί την επαγωγή οµάδας αµυντικών γονιδίων. 3. Εάν τα επίπεδα Η 2 Ο 2 υπερβούν ένα όριο, τα κύτταρα ενεργοποιούν τη διαδικασία του προγραµµατισµένου κυτταρικού θανάτου. Ο µηχανισµός αυτός έχει τρεις επιπτώσεις: α. Τον περιορισµό εξεύρεσης τροφής από το παθογόνο, εφόσον βέβαια το παράσιτο έιναι βιοτροφικό β. Η καταστροφή της διαµερισµατοποίησης προκαλεί απελευθέρωση των τοξικών αµυντικών µεταβολιτών οι οποίοι βρίσκονται αποθηκευµένοι στα χυµοτόπια και γ. Η αύξηση των επιπέδων των RS επηρεάζει αρνητικά την ανάπτυξη του παθογόνου. Ενζυµο κλειδί στη ταχεία παραγωγή RS στις συνθήκες αυτές θεωρείται η οξειδάση του NADPH.
Νεκρωτικές κηλίδες, αποτέλεσµα της αντίδρασης υπερευαισθησίας φυτών αγγουριάς στο φυτοπαθογόνο βακτήριο Pseudoperonospora cubensis
παθογόνο διεγέρτες Ο 2 SD NADP οξειδάση NADPH Ο 2 NADPH προγραµµατισµένος κυτταρικός θάνατος ενεργοποίηση αντιοξειδωτικών µηχανισµών ενεργοποίηση αντιοξειδωτικών µηχανισµών επαγωγή αµυντικών γονιδίων
φυτοαλεξίνες H CH 3 H CH 3 CH 3 CH 2 ρεσβερατρόλη (από αµπέλι) στιλβένιο µεντικαρπίνη (από µηδική) ισοφλαβονοειδές ρισιτίνη (από καπνό ή πατάτα) σεσκιτερπένιο ΙI. Σύνθεση φυτοαλεξινών Τα κύτταρα τα οποία έχουν προσβληθεί, αλλά και κύτταρα που βρίσκονται σε µια ακτίνα από την περιοχή της προσβολής συνθέτουν φυτοαλεξίνες, δευτερογενείς µεταβολίτες εξαιρετικά τοξικούς για τα παθογόνα. Η σύνθεση ουσιών αυτού του είδους είναι ευρέως διαδεδοµένη κυρίως στις οικογένειες των Fabaceae και Solanaceae
III. Ενίσχυση των κυτταρικών τοιχωµάτων. Κατά κανόνα στην εσωτερική πλευρά των κυτταρικών τοιχωµάτων δηµιουργούνται προεκβολές (θηλές), στις οποίες εναποτίθενται φαινολικές ουσίες και καλλόζη. Παρατηρείται επίσης αυξηµένη εναπόθεση λιγνίνης, και ορισµένων αµυντικών γλυκοπρωτεινών, ούτως ώστε να περιοριστεί η εξάπλωση του παθογόνου. IV. Σύνθεση νέων πρωτεϊνών (πρωτεΐνες που σχετίζονται µε την παθογένεση) η δράση των οποίων στοχεύει στην εξουδετέρωση του παθογόνου. Οι πρωτεΐνες αυτές (λεκτίνες, χητινάσες κ.ά) παράγονται ανεξάρτητα από το είδος του παθογόνου και εκκρίνονται στους µεσοκυττάριους χώρους ή εναποτίθενται στο χυµοτόπιο. Αντίθετα µε τη παραγωγή φυτοαλεξινών, η οποία παρουσιάζει κυρίως τοπικό χαρακτήρα, οι PRPs παράγονται συνήθως όχι µόνο σε τοπικό, αλλά και σε διασυστηµατικό επίπεδο. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει η οµάδα των αµυντινών, πεπτιδίων µε ισχυρή αντιµικροβιακή δράση. Τα πεπτίδια αυτά, µε Μ.Β. όχι υψηλότερο των 7 kda, είναι πλούσια σε κυστείνη και παρουσιάζουν βασικό χαρακτήρα.
V. Παραγωγή ορισµένων µορίων-σηµάτων συναγερµού (οξειδίου του αζώτου, σαλικυλικού, γιασµονικού και βενζοϊκού οξέος καθώς και αιθυλενίου). CH CH CH H σαλικυλικό οξύ C CH 3 ασπιρίνη βενζοϊκό οξύ
Η αναγνώριση του παθογόνου από το αµυντικό σύστηµα του ξενιστή συνοδεύεται από de novo παραγωγή ΝΟ. Το µόριο αυτό παίζει το ρόλο του ρυθµιστή σε µια σειρά αµυντικούς µηχανισµούς, ανάλογο µε αυτόν που διαδραµµατίζει και στους ζωϊκούς ιστούς. Ενισχύει τη παραγωγή ελεύθερων ριζών οξυγόνου, πιθανόν παρεµποδίζοντας τη δραστηριότητα της καταλάσης και της υπεροξειδάσης του ασκορβικού, ενζύµων τα οποία αποτοξινώνουν τα κύτταρα από το Η 2 Ο 2. Παρουσία ΝΟ παρατηρείται επίσης συσσώρευση mrna τα οποία συντίθενται από ορισµένα γονίδια που εµπλέκονται σε αµυντικούς µηχανισµούς. Ανάλογο ρόλο φαίνεται ότι παίζουν το σαλικυλικό (η βιοσύνθεση του οποίου φαίνεται ότι επάγεται από το Η 2 Ο 2 ), το γιασµονικό και το βενζοϊκό οξύ καθώς και το αιθυλένιο. Η δράση των ουσιών αυτών µπορεί να περιορίζεται στη περιοχή προσβολής ή να έχει διασυστηµατικό χαρακτήρα.
Αµεσες αντιδράσεις των προσβεβληµένων κυττάρων (min) Αντιδράσεις σε τοπικό επίπεδο (min-hrs) Αντιδράσεις σε διασυστηµατικό επίπεδο (hrs) 1. Παραγωγή RS 2. Σύνθεση ΝΟ 3. ιαρροή ηλεκτρολυτών 4. Παρεµπόδιση ή ενεργοποίηση υπαρχόντων ενζυµικών µορίων 5. Αντίδραση υπερευαισθησίας 6. Επαδιευθέτηση κυτταροσκελετού 7. Επαγωγή γονιδίων 1. Ρυθµίσεις σε επίπεδο δευτερογενούς µεταβολισµού 2. Προγραµµατισµένος κυτταρικός θάνατος 3. Σύνθεση PRPs 4. Συσσώρευση σαλικυλικού και βενζοϊκού οξέος 5. Παραγωγή αιθυλενίου και γιασµονικού οξέος 6. Ισχυροποίηση κυτταρικών τοιχωµάτων Επαγωγή γονιδίων και σύνθεση νέων PRPs
Η ικανότητα πρόκλησης παθογένεσης δεν εξαρτάται µόνο από το γενετικό χαρακτήρα του παθογόνου αλλά και από αυτόν του ξενιστή. Σύµφωνα µε την υπόθεση «γονίδιο προς γονίδιο» η ικανότητα πρόκλησης παθογένεσης εξαρτάται τόσο από το γενετικό χαρακτήρα του παθογόνου (εάν το συγκεκριµένο στέλεχος του παθογόνου είναι µολυσµατικό ή όχι), όσο και από το γενετικό χαρακτήρα του ξενιστή (εάνεάν είναι ικανός να εκφράζει ανθεκτικότητα ή όχι). Η ανθεκτικότητα του φυτού εκδηλώνεται µόνον εάν αυτό διαθέτει ένα υπερέχον γονίδιο ανθεκτικότητας (R) και ταυτόχρονα το παθογόνο εκφράζει το συµπληρωµατικό υπερέχον µη µολυσµατικό γονίδιο (Avr). Τα γονίδια Avr των παθογόνων κωδικοποιούν πρωτεΐνες τις οποίες άµεσα ή έµµεσα µπορεί να αντιληφθεί το αµυντικό σύστηµα επιτήρησης µόνο των ξενιστών εκείνων που διαθέτουν το συµπληρωµατικό γονίδιο R. Τα προϊόντα των γονιδίων R, οι πρωτεΐνες R, ταξινοµούνται σε έξι οµάδες, από τις οποίες οι τέσσερεις περιλαµβάνουν πολυπεπτίδια τα οποία διαθέτουν επαναλήψεις πλούσιες σε λευκίνη (Leucine-Rich-Repeats, LRRs). θεωρείται πιθανό ότι οι πρωτεΐνες αυτές εκτελούν δύο κυρίως λειτουργίες: α. Παίρνουν µέρος σε µηχανισµούς µεταγωγής σήµατος οι οποίοι είναι υπεύθυνοι για την ενεργοποίηση των αµυντικών µηχανισµών του ξενιστή. Τέτοιου είδους ρόλο φαίνεται ότι παίζουν πρωτεΐνες R µε δραστηριότητα κινάσης πρωτεΐνών, όπως οι πρωτεΐνες Xa21 του ρυζιού και Pto της τοµάτας. β. Συµµετέχουν στο µηχανισµό επιτήρησης του ξενιστή και στην αναγνώριση των διεγερτών τους οποίους παράγουν τα γονίδια Avr του παθογόνου.
Τα µολυσµατικά γονίδια avr των παθογόνων βακτηρίων κωδικοποιούν συνήθως διαλυτές πρωτεΐνες µε υδρόφιλο χαρακτήρα. Σε ορισµένες περιπτώσεις προσβολών η παθογένεση προκαλείται από τοξίνες τις οποίες συνθέτει το παθογόνο. Σύµφωνα µε την υπόθεση «γονίδιο προς γονίδιο», η σύνθεση της τοξίνης προϋποθέτει την έκφραση του γονιδίου Tox του παθογόνου (το αντίστοιχο υπολοιπόµενο γονίδιο tox δεν είναι λειτουργικό). Εάν λοιπόν εκφράζεται στο παθογόνο το γονίδιο Tox, ο ξενιστής εκδηλώνει ανθεκτικότητα µόνον εάν εκφράζει το υπερέχον αλληλόµορφο γονίδιο R το οποίο κωδικοποιεί την πρωτεΐνη που είναι υπεύθυνη για την ενζυµική εξουδετέρωση της τοξίνης, ή παράγει τροποποιηµένες µορφές του µορίου-στόχου που προσβάλει η τοξίνη του παθογόνου. Κατά συνέπεια ασθένεια εκδηλώνεται µόνο στη περίπτωση που το παθογόνο συνθέτει την τοξίνη και ο ξενιστής αδυνατεί να την εξουδετερώσει.
γονότυπος παθογόνου Avr avr Ασυµβατότητα παθογόνουξενιστή. R 1 Avr Συµβατότητα παθογόνουξενιστή. R 1 γονότυπος ξενιστή R1 r 1 εν εκδηλώνεται ασθένεια avr Εκδηλώνεται ασθένεια Συµβατότητα παθογόνουξενιστή. r 1 Avr Εκδηλώνεται ασθένεια Συµβατότητα παθογόνουξενιστή. r 1 avr Εκδηλώνεται ασθένεια R2 r 2 Tox Tox Tox Ενζυµικός µηχανισµός αποτοξίνωσης R 2 ή µη συµβατή µορφή του µορίου στόχου Tox Tox εν λειτουργεί ενζυµικός µηχανισµός αποτοξίνωσης r 2 ή συµβατή µορφή του µορίου στόχου R 2 r 2 εν εκδηλώνεται ασθένεια Εκδηλώνεται ασθένεια tox εν παράγεται τοξίνη από το παθογόνο εν παράγεται τοξίνη από το παθογόνο εν εκδηλώνεται ασθένεια εν εκδηλώνεται ασθένεια
Επαγόµενη άµυνα έναντι εντόµων Η κατανάλωση φυτικών ιστών από έντοµα, όπως και στη περίπτωση των παθογόνων, προκαλεί την ενεργοποίηση µηχανισµών επαγόµενης άµυνας. Η ενεργοποίηση των αµυντικών µηχανισµών πραγµατοποιέιται τόσο σε τοπικό, όσο (κυρίως) και σε διασυστηµατικό επίπεδο. Οι αντιδράσεις αυτές µπορεί να έχουν είτε άµεσο (µε την ανάπτυξη βιοχηµικών κυρίως χαρακτήρων που αποτρέπουν επόµενη προσβολή ή περιορίζουν την δραστηριότητα του εντόµου), είτε έµµεσο χαρακτήρα, µέσω της προσέλκυσης «των εχθρών του εχθρού». Αντιδράσεις άµεσου χαρακτήρα: I. De novo σύνθεση παρεµποδιστών των πρωτεϊνασών (proteinase inhibitors, PΙs) και τραυµατικών πρωτεϊνών (systemic wound response proteins, SWRPs). ΙΙ. Επαγωγή της σύνθεσης τοξικών ουσιών, όπως αλκαλοειδών του τύπου της νικοτίνης στο φυτό Nicotiana sylvestris, µονοτερπενίων στα κωνοφόρα και θειογλυκοσιδίων σε φυτά της οικογένειας Brassicaceae. Αντιδράσεις έµµεσου χαρακτήρα: ΙΙΙ. Σύνθεση πτητικών µορίων (µεθυλιωµένα παράγωγα του γιασµονικού και του σαλικυλικού οξέος) στην περιοχή προσβολής τα οποία α. προσελκύουν τους εχθρούς των εντόµων-εισβολέων εισβολέων (ως σήµατα προσέλκυσης), και β.τα αντιλαµβάνονται τα γειτονικά φυτά (ως σήµατα συναγερµού), ώστε να προετοιµαστούν κατάλληλα να αντιµετωπίσουν επικείµενη προσβολή.
Οπως και στη περίπτωση των παθογόνων, τα φυτά διαθέτουν το κατάλληλο σύστηµα επιτήρησης ώστε να αντιληφθούν ότι προσβάλονται από έντοµα. Τµήµατα των κυτταρικών τοιχωµάτων των τραυµατισµένων κυττάρων παίζουν ρόλο διεγερτών, ωστόσο ενδιαφέρον παρουσιάζει η περίπτωση της συστεµίνης, µιας πρωτεΐνης που παίζει τον εξειδικευµένο ρόλο του διεγέρτη. Πρόκειται για ένα πολυπεπτίδιο 18 αµινοξέων το οποίο µετά από τραυµατισµό των κυττάρων απελευθερώνεται από το µόριο µιας πρόδροµης πρωτεΐνης η οποία απαρτίζεται από 200 αµινοξέα. Η απελευθέρωση της συστεµίνης συνοδεύεται και από απελευθέρωση λινολενικού οξέος από τις µεµβράνες, το οποίο µε τη σειρά του µετατρέπεται ενζυµικά σε γιασµονικό οξύ.
α-λινολενικό οξύ CH 2 λιποξυγενάση H CH 13-υδρο-υπεροξυ-α-λινολενικό όξύ 2-trans-εξενάλη λυάση του υδροϋπεροξειδίου κυκλάση υδροϋπεροξειδίου H H C C CH C H CH οξο-φυτοδιενοϊκό οξύ (PDA) β-οξείδωση C CH CH H 12-όξο-δωδεκ-10-ενικό οξύ τραυµατίνη γιασµονικό οξύ
Η επιλογή της αµυντικής στρατηγικής σχετίζεται µε τον επιµερισµό των πόρων. Στη περίπτωση της επαγοµένης άµυνας, το ρίσκο της χρονικής καθυστέρησης στην αντιµετώπιση των παθογόνων εξισσοροπείται από το όφελος της εξοικονόµησης πόρων από την άµυνα όταν αυτή δεν είναι αναγκαία.
Οι φυτικοί ιστοί διαθέτουν µηχανισµούς προστασίας έναντι των τοξικών αµυντικών µεταβολιτών που οι ίδιοι παράγουν Κατά κανόνα οι αµυντικές ουσίες παρουσιάζουν τοξικότητα όχι µόνο έναντι των εχθρικών, αλλά και έναντι των φιλίων κυττάρων. Στην απλούστερη περίπτωση η αδρανοποίησή τους επιτελείται µε τον περιορισµό τους σε κατάλληλους αποµωνοµένους χώρους (χυµοτόπιο, αδένες). Σε άλλες περιπτώσεις ο µεταβολισµός εµφανίζεται τροποποιηµένος, ώστε να αναγνωρίζει τους ηµετέρους µηχανισµούς άµυνας (π.χ. Τα µη πρωτεϊνικά αµινοξέα).
Ορισµένοι εχθροί διαθέτουν µηχανισµούς εξουδετέρωσης της άµυνας των φυτικών ιστών Οι µηχανισµοί της θεµελιώδους άµυνας παρουσιάζονται ευάλωτοι για ορισµένα παθογόνα τα οποία εισχωρούν από εκτεθειµένες περιοχές τραυµάτων, µέσω των στοµατικών πόρων, ή απ ευθείας µε πέψη της εφυµενίδας και των κυτταρικών τοιχωµάτων των επιδερµικών κυττάρων από εξειδικευµένα ένζυµα (κουτινάσες, κυτταρινάσες κ.ά). Μηχανική παραβίαση εφυµενίδας-επιδερµίδας επιδερµίδας, απρεσσόρια. Αποφυγή του τοξικού περιεχοµένου των γαλακτοφόρων σωήνων από ορισµένα έντοµα Εξουδετέρωση ταννινών από πρωτείνες πλούσιες σε προλίνη Ο σχηµατισµός της τοξικής µορφής των φωτοενεργοποιούµενων φουρανοκουµαρινών αποφεύγεται από έντοµα τα οποία προκαλούν κυλινδρισµό των φύλλων ούτως ώστε να επιβιώνουν στην επιφάνεια η οποία δεν είναι εκτεθειµένη στο ηλιακό φώς (και εποµένως στην UV-A ακτινοβολία). Εντοµα τα οποία τρέφονται µε σπέρµατα τα οποία περιέχουν µη πρωτεϊνικά αµινοξέα, είτε διαθέτουν το κατάλληλο ένζυµο µεταγραφής, το οποίο διακρίνει το πρωτεϊνικό από το µη πρωτεϊνικό αµινοξύ, είτε διασπούν το τοξικό αµινοξύ. Ορισµένα έντοµα αποθηκεύουν τα τοξικά και µε δυσάρεστη γεύση µόρια σε κατάλληλα όργανα, ώστε να αµύνονται αποτελεσµατικά
Ο δευτερογενής µεταβολισµός επιδέχεται πολύπλοκη ρύθµιση Η επαγωγή της σύνθεσης ορισµένων τουλάχιστον δευτερογενών µεταβολιτών φαίνεται ότι αποτελεί µια γενικευµένη αντίδραση των φυτών σε κάθε είδους καταπόνηση, βιοτική ή αβιοτική ή και σε συνδυασµό τους. Η συγκέντρωση κάθε δευτερογενούς µεταβολίτη σε ένα φυτικό οργανισµό είναι το αποτέλεσµα της δυναµικής ισρροπίας µεταξύ σύνθεσης, αποθήκευσης και αποδόµησης. Ο χρόνος ηµιζωής των περισσότερων µορίων του είδους αυτού είναι µεταξύ 6 και 24 ωρών. Ο έλεγχος των βιοσυνθετικών οδών των δευτερογενών µεταβολιτών επιτελείται τόσο σε µεταγραφικό, όσο και µέτα-µεταγραφικό µεταγραφικό επίπεδο. Τα περισσότερα δεδοµένα προέρχονται από τη ρύθµιση της βιοσύνθεσης των φαινολικών ενώσεων και ιδιαίτερα από το ένζυµο-κλειδί κλειδί, την αµµώνιο-λυάση της φαινυλαλανίνης. Η δραστηριότητα του ενζύµου ρυθµίζεται µέσω ενός µεγάλου αριθµού παραγόντων Εκτός όµως από το ένζυµο αυτό, ορισµένα ένζυµα που καταλύουν αντιδράσεις της οδού του σικιµικού οξέος (όπως η συνθετάση του DAHP) ή της οδού του µεβαλονικού (όπως η ρεδουκτάση του HMG-CoA CoA) ρυθµίζονται από παράγοντες του περιβάλλοντος όπως η επάρκεια σε άζωτο, η φωτεινή ακτινοβολία, κλπ, αλλά και από το στάδιο ανάπτυξης του συγκεκριµένου οργάνου ή ιστού.
Οι δευτερογενείς µεταβολίτες συµµετέχουν και σε άλλες λειτουργίες 1. Εµπλέκονται ως εξειδικευµένα σήµατα σε συµβιωτικές σχέσεις. 2. Προστατεύουν τους ιστούς έναντι της υπεριώδους ακτινοβολίας. 3. Επηρεάζουν την ανάπτυξη άλλων φυτών (φαινόµενο αλληλοπάθειας). 4. Παίζουν σηµαντικό ρόλο στη διαδικασία αναπαραγωγής. Ορισµένες χρωστικές (κυρίως ανθοκυάνες) προσδίδουν στα άνθη τους χαρακτηριστικούς χρωµατισµούς, µέσω των οποίων προσελκύονται οι επικονιαστές. Το σαλικυλικό οξύ παίζει τον ρόλο του εξειδικευµένου σήµατος το οποίο προκαλεί την έναρξη της θερµογένεσης σε ορισµένα φυτά. Ορισµένα φλαβονοειδή χρησιµεύουν ως εξειδικευµένα σήµατα τα οποία προσανατολίζουν την προβολή του γυρεόκοκκου προς την σπερµατική βλάστη.
Εγκάρσια τοµή γλωσσαρίου του φυτού phrys apifera, όπως εµφανίζεται στο κοινό οπτικό µικροσκόπιο. Ο µελανός χρωµατισµός του γλωσσαρίου οφείλεται σε συσσωµατώµατα ανθοκυανών πρωτεϊνών (λευκό βέλος) τα οποία εντοπίζονται στα χυµοτόπια των ιδιόµορφων επιδερµικών κυττάρων.
Η αλληλοπάθεια αφορά τις χηµικές αλληλεπιδράσεις µεταξύ γειτονικών φυτών Ως αλληλοπάθεια ορίζεται το φαινόµενο της κάθε τύπου βιοχηµικής αλληλεπίδρασης µεταξύ φυτικών οργανισµών ή φυτικών οργανισµών και µικροοργανισµών, τόσο βλαβερού, όσο και ωφέλιµου χαρακτήρα. Η αλληλοπάθεια βασίζεται στη παραγωγή και διασπορά στο περιβάλλον δραστικών χηµικών ουσιών, κατά κανόνα δευτερογενών µεταβολιτών.