ΚΙΝΗΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ. Γρούϊος Γ., Τζέτζης Γ. και Χατζητάκη Β. ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ

Transcript

1 ΚΙΝΗΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ Γρούϊος Γ., Τζέτζης Γ. και Χατζητάκη Β. ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΠΑΡΑΔΟΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟΥΣ ΦΟΙΤΗΤΕΣ/ΤΡΙΕΣ ΤΟΥ ΤΜΗΜΑΤΟΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΤΟΥ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2008

2 2 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Σελ. ENOTHTA 1: Εισαγωγή στη Δομή και Λειτουργία του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος Νευρικό σύστημα Ταξινόμηση του νευρικού συστήματος Ο νευρικός ιστός και η λειτουργία του Το νευρικό κύτταρο Παραγωγή και αγωγή της νευρικής ώσης Σύναψη και μεταβίβαση επίσης νευρικής ώσης Η ανατομική και λειτουργική οργάνωση των νευρικών κυττάρων Τρόποι διέγερσης των νευρικών κυττάρων Υποδοχείς ερεθισμάτων Είδη νευρικών ερεθισμάτων Ανατομική και λειτουργική ασυμμετρία των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Οι ανώτερες νοητικές (ή φλοιώδεις ή φλοιϊκές ή ψυχικές) λειτουργίες 26 ΕΝΟΤΗΤΑ 2: Εισαγωγή στην Κίνηση Αισθητικά-αισθητηριακά και κινητικά συστήματα Είδη κινήσεων Βαθμοί Ελευθερίας και χαρακτηριστικά της κίνησης Μηχανισμοί ελέγχου της κίνησης: Από το κλειστό στο ανοικτό κύκλωμα Θεωρίες ελέγχου της κίνησης 39 ΕΝΟΤΗΤΑ 3: Εκούσιος (κεντρικός) έλεγχος της κίνησης Επίπεδα ελέγχου της κίνησης στο νευρικό σύστημα (βιβλίο κεφ. 26) Ανάπτυξη και εκτέλεση ενός σχεδίου κίνησης Ο φλοιός του εγκεφάλου (κεφ 26 & 29) Τα φλοιονωταιία συστήματα Παρεγκεφαλίδα και βασικά γάγγλια (κεφ 29) 52 ΕΝΟΤΗΤΑ 4: Περιφερειακός (αντανακλαστικός) έλεγχος της κίνησης Μυϊκός έλεγχος της κίνησης Αισθητικοί υποδοχείς Νωτιαία αντανακλαστικά Ρυθμικές κινήσεις 62 ΕΝΟΤΗΤΑ 5: Μάθηση και Μνήμη Κινητική Μάθηση, Δεξιότητα, Ικανότητα Η Αξιολόγηση της Μάθησης Τα Στάδια Μεθόδευσης Πληροφοριών Μνήμη και Μάθηση Σημαντικά Στοιχεία της Μνήμης Οι Τύποι της Μνήμης Δηλωτική και Διαδικαστική Γνώση Η Συντελεστική και η Κλασσική Εξαρτημένη Μάθηση 70 ΕΝΟΤΗΤΑ 6: «Θεωρίες Μάθησης των Κινητικών Δεξιοτήτων» Τύποι Έκδηλης Μορφής Μάθησης Άδηλη Μορφή Μάθησης Τύποι Άδηλων Μορφών Μάθησης 74 ΕΝΟΤΗΤΑ 7: «Οι Διαφορές των Έμπειρων και Αρχάριων Αθλητών» 77 ΕΝΟΤΗΤΑ 8: «Ανατροφοδότηση. Η συμβολή της στη μάθηση των κινητικών δεξιοτήτων» Τύποι Ανατροφοδότησης Λειτουργίες της Ανατροφοδότησης Προγράμματα Παροχής Ανατροφοδότησης Η Χρήση των Μοντέλων για Ανατροφοδότηση Οι Διδακτικές Οδηγίες 84 ΕΝΟΤΗΤΑ 9: «Οργάνωση της Εξάσκησης για Αποτελεσματική Μάθηση» Τύποι Δεξιοτήτων Στάδια της Μάθησης Μεταφορά της Μάθησης Μέθοδοι Εξάσκησης 88 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 92

3 3 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Οι σημειώσεις αυτές δεν είναι ένα ψυχρό και ειδικό δογματικό πανεπιστημιακό σύγγραμμα. Γράφτηκαν μόνο για να υποστηριχτεί η διδασκαλία του μαθήματος "Κινητική Συμπεριφορά" στο Τμήμα Επιστήμης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισμού του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Οι σημειώσεις αυτές δεν έχουν, βέβαια, την αξίωση να παρουσιάσουν άγνωστα μέχρι σήμερα δεδομένα για την κινητική συμπεριφορά του ανθρώπου. Η πρόθεση τους είναι πολύ πιο περιορισμένη. Θέλουν να πληροφορήσουν τους φοιτητές/τριες - κι αν είναι δυνατόν να κινήσουν το ενδιαφέρον τους - για τη ψυχολογική και βιολογική υπόσταση των κινητικών λειτουργιών. Σύμφωνα με τις πιο πρόσφατες ανακαλύψεις και τις επαναστατικές προόδους των τελευταίων δεκαετιών που διαμόρφωσαν σήμερα τις νευροεπιστήμες, η κινητική συμπεριφορά δε συνδέονται μόνο στενά με τη λειτουργικότητα του βιολογικού υποστρώματος (του νευρικού συστήματος) του ανθρώπου, αλλά και προδιαγράφεται σε σημαντικό βαθμό από παράγοντες κωδικογραφημένους στο γενετικό του υλικό. Στις σημειώσεις αυτές παρουσιάζονται συνοπτικά και απλοποιημένα, ελπίζουμε όμως επαρκώς κατανοητά, οι πολύπλοκες δομές και λειτουργίες του νευρικού συστήματος οι οποίες συμβάλλουν στη σύλληψη, στον προγραμματισμό και στην εκτέλεση της κινητικής συμπεριφοράς. ΓΓ, ΤΓ, ΧΒ

4 4 ΕΝΟΤΗΤΑ 1: Εισαγωγή στη Δομή και Λειτουργία του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος Βασικές Έννοιες Το νευρικό σύστημα Ανατομική και λειτουργική οργάνωση των νευρικών κυττάρων Ανατομική και λειτουργική ασυμμετρία των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Ανώτερες νοητικές λειτουργίες Στόχοι της ενότητας είναι: Η κατανόηση νευρικού συστήματος Η κατανόηση της ανατομικής και λειτουργικής οργάνωσης των νευρικών κυττάρων Η κατανόηση της ανατομικής και λειτουργικής ασυμμετρίας των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Η κατανόηση των ανώτερων νοητικών λειτουργιών 1.1. Νευρικό σύστημα ΓΕΝΙΚΑ Το νευρικό σύστημα, που απλώνεται σ' ολόκληρο το σώμα, επιτρέπει στον οργανισμό να επικοινωνεί με τον έξω κόσμο, ρυθμίζει όλες τις λειτουργίες του ανθρωπίνου σώματος και σε συνεργασία με τα άλλα συστήματα, τις συντονίζει ανάλογα με τα εσωτερικά και εξωτερικά ερεθίσματα. Έτσι ο οργανισμός λειτουργεί σαν ενιαίο, ανατομικά και λειτουργικά, σύνολο. Επιπρόσθετα, αποτελεί την έδρα των ανώτερων νοητικών λειτουργιών (π.χ., λόγος, σκέψη, βούληση, συνείδηση) που το σύνολο τους συγκροτεί την προσωπικότητα του ανθρώπου. Ο ρυθμιστικός και συντονιστικός ρόλος του νευρικού συστήματος επιτυγχάνεται χάρη στην ικανότητά του: α) να προσλαμβάνει εσωτερικά και εξωτερικά ερεθίσματα με κατάλληλους υποδοχείς (π.χ., κωνία, ραβδία), β) να μεταφέρει τα ερεθίσματα αυτά με τις κεντρομόλες (ή αισθητικές ή προσαγωγές ή ανιούσες) οδούς στα συντονιστικά

5 5 κέντρα του φλοιού του εγκεφάλου, γ) να αναγνωρίζει, να ερμηνεύει και να ταξινομεί τα ερεθίσματα αυτά και δ) να δίνει εντολές, αν χρειάζεται, διά μέσου των φυγόκεντρων (ή κινητικών ή απαγωγών ή κατιουσών) οδών στα εκτελεστικά όργανα (π.χ., μυς, αδένες) για ανάλογη δράση Ταξινόμηση του νευρικού συστήματος Το νευρικό σύστημα αποτελείται από το κεντρικό νευρικό σύστημα (ή ζωϊκό νευρικό σύστημα ή εγκεφαλονωτιαίο νευρικό σύστημα) και από το περιφερικό νευρικό σύστημα. Το κεντρικό νευρικό σύστημα διαιρείται στον εγκέφαλο και στο νωτιαίο μυελό και το περιφερικό νευρικό σύστημα, στο σωματικό νευρικό σύστημα και στο αυτόνομο νευρικό σύστημα (ή φυτικό νευρικό σύστημα ή σπλαχνικό νευρικό σύστημα). Το αυτόνομο νευρικό σύστημα χωρίζεται σε δύο ανταγωνιζόμενα μέρη: στο συμπαθητικό νευρικό σύστημα και στο παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα. Το κεντρικό νευρικό σύστημα επεξεργάζεται, μεταφράζει και αποθηκεύει τις πληροφορίες που δέχεται από το εσωτερικό και εξωτερικό περιβάλλον και απαντά με κινητικές εντολές προς τους σκελετικούς μυς, αν είναι απαραίτητο. Ο εγκέφαλος είναι το κέντρο οργάνωσης και ελέγχου της συμπεριφοράς. Ο νωτιαίος μυελός ρυθμίζει την αντανακλαστική κίνηση και ελέγχει τους απλούς μηχανισμούς της. Είναι το ενδιάμεσο όργανο επικοινωνίας του εγκεφάλου με το περιφερικό νευρικό σύστημα. Το περιφερικό νευρικό σύστημα αποτελεί το ενδιάμεσο όργανο επικοινωνίας του οργανισμού με το εσωτερικό και εξωτερικό του περιβάλλον. Το σωματικό νευρικό σύστημα μεταφέρει κεντρομόλα ερεθίσματα από τα εξωτερικά αισθητήρια όργανα στο κεντρικό νευρικό σύστημα και από το κεντρικό νευρικό σύστημα φυγόκεντρα ερεθίσματα στους σκελετικούς μυς. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα ελέγχει τους πολύπλοκους μηχανισμούς της αντανακλαστικής κίνησης. Ρυθμίζει και προσαρμόζει τη λειτουργία των εσωτερικών οργάνων, των περιβλημάτων τους, των αγγείων, των αδένων, όλων των λείων μυϊκών ινών και του μυοκαρδίου στις μεταβολές του εξωτερικού περιβάλλοντος. Μ' αυτόν τον τρόπο εποπτεύει το εσωτερικό περιβάλλον του οργανισμού και το διατηρεί σταθερό. Η ρυθμιστική και προσαρμοστική λειτουργία του αυτόνομου νευρικού συστήματος επιτυγχάνεται με το συντονισμό των δύο

6 6 ανταγωνιζομένων μερών του. Δηλαδή, του συμπαθητικού και του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος. Το συμπαθητικό νευρικό σύστημα προάγει τη διεγερτική δράση του οργανισμού και τον προετοιμάζει για αμυντική αντιμετώπιση σε καταστάσεις κινδύνου ή επείγουσας ανάγκης. Το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα προάγει την ανασταλτική δράση του οργανισμού σε περιόδους σωματικής και ψυχικής ηρεμίας, εξυπηρετεί το μεταβολισμό του και συμβάλλει στην αναδημιουργία και συγκρότηση των εφεδρειών του. Ο νωτιαίος μυελός αποτελεί προέκταση του εγκεφαλικού στελέχους (και συνεχίζει προς τα κάτω, από τη βάση του κρανίου) και τη βασική δέσμη νεύρων που μεταφέρουν ερεθίσματα από και προς τον εγκέφαλο. Τριανταένα (31) ζεύγη νωτιαίων νεύρων αναφύονται από το νωτιαίο μυελό και επεκτείνονται μέσα από την προστατευτική οστέινη σπονδυλική στήλη. Τα νεύρα αυτά διαχωρίζονται για να νευρώσουν όλα τα τμήματα του κορμού και των άκρων. Πριν φθάσουν στα άκρα οι δέσμες των νεύρων συγκλίνουν, για να σχηματίσουν πλέγματα (βραχιόνιο και οσφυϊκό), τα οποία κατόπιν διακλαδίζονται περαιτέρω. Κάθε νωτιαίο νεύρο διαθέτει κινητικές και αισθητηριακές νευρικές ρίζες. Τα νευρικά ερεθίσματα που στέλνονται ανάμεσα στον εγκέφαλο και τα περιφερικά νεύρα ταξιδεύουν κατά μήκος των νευρικών ινών που περνούν μέσα από διόδους στο νωτιαίο μυελό Ο νευρικός ιστός και η λειτουργία του Ο νευρικός ιστός αποτελείται από νευρικά κύτταρα και από νευρογλοιακά κύτταρα. Τα νευρικά κύτταρα (ή νευρώνες) είναι οι ανατομικές και λειτουργικές μονάδες του νευρικού συστήματος και επιτελούν την κύρια νευρική λειτουργία που είναι η παραγωγή, η αγωγή, η μεταβίβαση, η ταξινόμηση και η αποθήκευση των νευρικών διεγέρσεων. Τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των νευρικών κυττάρων είναι η μεγάλη εξειδίκευση και η αδυναμία τους για πολλαπλασιασμό ή αναπαραγωγή μετά από τον 7ο μήνα της ενδομήτριας ζωής. Ο αριθμός τους υπολογίζεται μεταξύ και Από αυτούς το 70% βρίσκεται στον εγκεφαλικό φλοιό. Τα νευρογλοιακά κύτταρα (ή γλοιακά ή νευρογλοία ή κύτταρα της γλοίας ή δορυφόρα κύτταρα), τα οποία είναι περίπου δέκα

7 7 φορές περισσότερα από τα νευρικά κύτταρα. Συμβάλλουν στη στήριξη και θρέψη των νευρικών κυττάρων και στην απομόνωση των νευρικών ώσεων. Στο κεντρικό νευρικό σύστημα υπάρχουν τρία είδη νευρογλοιακών κυττάρων: α) τα αστροκύτταρα που έχουν αστεροειδές σχήμα με αποφυάδες και παίζουν ρόλο στηρικτικό, β) τα ολιγόδεντρα κύτταρα, που σχηματίζουν το μυελώδες έλυτρο και γ) τα μικρονευρογλοιακά κύτταρα, που θεωρούνται μακροφάγα και εισέρχονται στο νευρικό σύστημα από τα τριχοειδή αγγεία. Στο περιφερικό νευρικό σύστημα νευρογλοιακά είναι τα έλυτρα (ή κύτταρα) του Schwann. Ομάδες νευρικών κυττάρων που βρίσκονται εκτός κεντρικού νευρικού συστήματος ονομάζονται γάγγλια. Διακρίνονται σε εγκεφαλικά και νωτιαία γάγγλια, που αποτελούνται από μονόπολα κύτταρα και σε γάγγλια του αυτόνομου νευρικού συστήματος, που αποτελούνται από πολύπολα κύτταρα Το νευρικό κύτταρο Το νευρικό κύτταρο αποτελείται από το κυτταρικό σώμα (ή περικάρυο), μέσα στο οποίο περικλείεται ο κυτταρικός πυρήνας, από τις πολυάριθμες και πολύκλαδες βραχείες αποφυάδες, τους δενδρίτες (ή πρωτοπλασματικές αποφυάδες) και από μια επιμήκη λεπτή αποφυάδα, που χρησιμεύει για την απαγωγή των διεγέρσεων, το νευρίτη (ή νευράξονα ή άξονα ή νευρίτη) που το μήκος της μπορεί να κυμαίνεται από λίγα δέκατα του χιλιοστόμετρου μέχρι και πάνω από ένα μέτρο σε μερικές περιπτώσεις. Οι τελικές απολήξεις του νευράξονα λέγονται τελικά (ή αξονικά) δενδρύλια. Τα άκρα των τελικών δενδρυλίων είναι διογκωμένα και λέγονται τελικά (ή συναπτικά) κομβία. Η μεταβίβαση των νευρικών ώσεων σε άλλα κύτταρα γίνεται στα τελικά κομβία που σχηματίζουν συνάψεις με την επιφανειακή μεμβράνη των παραπλεύρων κυττάρων. Τα νευρικά κύτταρα χωρίζονται σε διάφορες ομάδες ανάλογα με: α) τον αριθμό των αποφυάδων τους (μονόπολα, ψευδομονόπολα, δίπολα και πολύπολα), β) την παρουσία ή όχι μυελίνης γύρω από το νευράξονα (εμμύελες ενέλυτρες, εμμύελες ανέλυτρες, αμύελες ανέλυτρες ή γυμνές και αμύελες ενέλυτρες ή ωχρές) και γ) τη λειτουργία τους (αισθητικά, κινητικά και συνδετικά)

8 8 Ο νευράξονας με τα περιβλήματά του (το μυελώδες έλυτρο εσωτερικά και το νευρείλημα ή έλυτρο του Schwann εξωτερικά) που αποτελούνται από μυελίνη, ουσία πλούσια σε λιποειδή, αποτελεί τη νευρική ίνα. (Στα μέρη που δεν υπάρχει μυελώδες έλυτρο, το νευρείλημα πλησιάζει το νευράξονα και σχηματίζει την περίσφυξη ή κόμβο του Ranvier). Πολλές νευρικές ίνες μαζί, μέσα σε κοινό περίβλημα αποτελούν το νεύρο. Τα νεύρα, ανάλογα με το είδος των νευρικών ινών που περιέχουν, διακρίνονται σε αισθητικά, κινητικά ή μικτά. Η εικόνα 1 παρουσιάζει σε σχηματική παράσταση τα βασικά μορφολογικά στοιχεία του νευρικού κυττάρου Παραγωγή και αγωγή της νευρικής ώσης Το νευρικό κύτταρο σε κατάσταση ηρεμίας, όταν δεν επιδρά πάνω του κανένα ερέθισμα, εμφανίζει διαφορά δυναμικού (δυναμικό ηρεμίας) μεταξύ επίσης εξωτερικής και εσωτερικής του μεμβάνης. Η εξωτερική μεμβράνη του νευρικού κυττάρου είναι κατά 60 mv, περίπου, ηλεκτροθετικότερη επίσης εσωτερικής. Αυτό οφείλεται στη διαφορετική συγκέντρωση ιόντων Να + και Κ + επίσης δύο επιφάνειες επίσης κυτταρικής μεμβράνης. Η μεταφορά ιόντων Να + και Κ + από τη μια επιφάνεια επίσης κυτταρικής μεμβράνης στην άλλη γίνεται παθητικά με το μηχανισμό επίσης διάχυσης ή ενεργητικά με την αντλία Να + και Κ +. Όταν επιδράσει κάποιο ερέθισμα (χημικό, ηλεκτρικό, μηχανικό κ.λ.π.) στην εξωτερική μεμβράνη επίσης νευρικού κυττάρου, αυξάνεται στο σημείο εκείνο η διαπερατότητα επίσης μεμβράνης για τα ιόντα Να +. Έτσι ιόντα Να +, λόγω επίσης μεγαλύτερης συγκέντρωσης επίσης στον εξωκυτταρικό χώρο, εισέρχονται στο εσωτερικό του κυττάρου και αυξάνεται αιφνίδια στο σημείο αυτό, για βραχύ χρονικό διάστημα, το θετικό φορτίο επίσης εσωτερικής επιφάνειας επίσης κυτταρικής μεμβράνης (δυναμικό πυροδότησης ή ουδός). Αυτό έχει σαν συνέπεια να γίνει η εσωτερική μεμβράνη κατά 40 mv, περίπου, ηλεκτροθετικότερη επίσης εξωτερικής (υπέρβαση) και να αναστραφεί, έτσι, το δυναμικό (δυναμικό ενέργειας). Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται εκπόλωση. Με την εκπόλωση ελαττώνεται η διαπερατότητα επίσης κυτταρικής μεμβράνης για τα ιόντα Να + και αυξάνεται για τα ιόντα Κ +. Έτσι, ιόντα Κ + διαχέονται ταχύτατα επίσης την εξωτερική επιφάνεια επίσης κυτταρικής μεμβράνης, με αποτέλεσμα να

9 9 αποκαθίσταται πάλι το αρχικό δυναμικό ηρεμίας. To φαινόμενο αυτό ονομάζεται αναπόλωση. Η μετάδοση του δυναμικού ενέργειας κατά μήκος επίσης νευρικής ίνας και η αποκατάσταση του δυναμικού ηρεμίας αποτελεί τη νευρική ώση Για να προκληθεί νευρική ώση πρέπει το ερέθισμα που επιδρά στη εξωτερική μεμβράνη επίσης νευρικού κυττάρου να έχει τέτοια ένταση, ώστε να μπορεί να γίνει αναστροφή του δυναμικού ηρεμίας στο νευρικό κύτταρο. Κατά τη διάρκεια του δυναμικού ενέργειας, και αμέσως μετά, δε μπορεί να διεγερθεί ξανά η κυτταρική μεμβράνη επίσης νευρικού κυττάρου αν δεν αποκατασταθεί πρώτα το δυναμικό ηρεμίας επίσης. Η χρονική αυτή περίοδος ονομάζεται απόλυτη ανερέθιστη περίοδος και διαρκεί 0,5-2 χιλιοστά του δευτερολέπτου. Η απόλυτη ανερέθιστη περίοδος ακολουθείται από μια σχετική ανερέθιστη περίοδος (στο τέλος επίσης φάσης αναπόλωσης) στη διάρκεια επίσης οποίας μπορεί να εκλυθεί ένα δυναμικό ενέργειας μικρότερου εύρους, αλλά μόνο από ερέθισμα ισχυρότερο από το αρχικό ερέθισμα ουδού. Καθώς το δυναμικό επίσης μεμβράνης επανέρχεται στην αρχική του κατάσταση, επανέρχονται επίσης στην αρχική επίσης τιμή το ερέθισμα ουδού και το εύρος του δυναμικού ενέργειας Σύναψη και μεταβίβαση επίσης νευρικής ώσης Ο τρόπος που συνδέονται τα νευρικά κύτταρα μεταξύ επίσης, καθώς, επίσης, και με τα κύτταρα των εκτελεστικών οργάνων (μυς, αδένες) είναι εξαιρετικά ιδιόμορφος. Συγκεκριμένα, κάθε νευρικό κύτταρο, με τα τελικά του κομβία, μπορεί να έρχεται σε λειτουργική σύνδεση (σχεδόν σε επαφή) με άλλα νευρικά, μυϊκά ή αδενικά κύτταρα. Η περιοχή επίσης λειτουργικής επίσης σύνδεσης ονομάζεται σύναψη. Μέσω επίσης σύναψης μεταβιβάζεται η νευρική ώση (πληροφορία) από ένα νευρικό κύτταρο σε κάποιο άλλο. Έτσι, τα νευρικά κύτταρα επικοινωνούν μεταξύ επίσης. Η μεταβίβαση επίσης νευρικής ώσης, μέσω επίσης σύναψης, γίνεται με τη βοήθεια ειδικών χημικών διαβιβαστικών ουσιών (ειδικών χημικών μετατροπέων) που ονομάζονται νευροδιαβιβαστές. Οι νευροδιαβιβαστές ανήκουν σε τρεις μεγάλες ομάδες: α) επίσης αμίνες, β) τα αμινοξέα και γ) τα νευροπεπτίδια.

10 10 Η σύναψη αποτελείται από: α) το προσυναπτικό τμήμα (το τελικό κομβίο με την προσυναπτική μεμβράνη, β) το συναπτικό διάστημα (συναπτική σχισμή, nμ) και γ) το μετασυναπτικό τμήμα (τη μετασυναπτική μεμβράνη του επόμενου νευρικού κυττάρου). Τα νευρικά κύτταρα δημιουργούν προσεκβολές και νέες συνάψεις καθόλη τη διάρκεια επίσης ζωής. Υπολογίζεται ότι το σώμα επίσης νευρικού κυτάρου δέχεται, κατά μέσο όρο, συνάψεις περίπου, από άλλα νευρικά κύτταρα και οι προσεκβολές του συνάπτονται, κατά μέσο όρο, με 8.000, περίπου, άλλα νευρικά κύτταρα. Δηλαδή, κάθε νευρικό κύτταρο δημιουργεί, κατά μέσο όρο, συνάψεις, περίπου, (άλλοτε πολύ περισσότερες και άλλοτε πολύ λιγότερες). Θεωρείται ότι ο συνολικός λειτουργικός συνδιασμός των νευρικών κυττάρων φτάνει τον αστρονομικό αριθμό (αριθμός με μηδενικά). (Πιστεύεται σήμερα, ότι η ανωτερότητα του εγκεφάλου οφείλεται κυρίως επίσης συνάψεις που αναπτύσσονται με τη μάθηση, παρά στον αριθμό των νευρικών κυττάρων του φλοιού). Οι συνάψεις ταξινομούνται σύμφωνα: α) με τη θέση επίσης (τα τελικά κομβία επίσης νευρικού κυττάρου μπορεί να συνάπτονται με επίσης δενδρίτες (αξονοδενδριτική σύναψη), με το κυτταρικό σώμα (αξονοσωματική σύναψη) ή με τον άξονα (αξονοαξονική σύναψη) επίσης υποδεκτικού νευρικού κυττάρου), β) με την κατασκευή επίσης (ανάλογα με το εύρος του συναπτικού διαστήματος και τη φύση επίσης πυκνής ζώνης (πάχυνσης), διακρίνονται δύο τύποι συνάψεων Ι και ΙΙ) και γ) με τη λειτουργία επίσης (υπάρχουν διεγερτικές και ανασταλτικές συνάψεις). Επίσης διεγερτικές συνάψεις, ο νευροδιαβιβαστής (π.χ., ακετυλοχολίνη) μεταβάλλει το δυναμικό ηρεμίας με την είσοδο Να + από το εξωκυτταρικό υγρό στο εσωτερικό του μετασυναπτικού κυττάρου και προκαλεί, έτσι, νευρική ώση στο μετασυναπτικό νευρικό κύτταρο. Επίσης ανασταλτικές συνάψεις, ο νευροδιαβιβαστής (π.χ., γ-αμινοβουτυρικό οξύ), προκαλεί υπερπόλωση του μετασυναπτικού κυττάρου και, έτσι, μειώνεται η διεγερσιμότητά επίσης. Επειδή από τη μετασυναπτική μεμβράνη δεν απελευθερώνονται νευρομεταβιβαστές, η σύναψη λειτουργεί σαν βαλβίδα μιας κατεύθυνσης, μεταδίδοντας ώσεις μόνο από το προσυναπτικό επίσης το μετασυναπτικό νευρικό κύτταρο. Κατά τη σύναψη παρατηρείται μια καθυστέρηση επίσης μεταβίβασης επίσης νευρικής ώσης από ένα νευρικό κύτταρο σε κάποιο άλλο κατά 0,5 msec περίπου. Η

11 11 καθυστέρηση αυτή ονομάζεται συναπτική καθυστέρηση. Η ταχύτηα αγωγής επίσης νευρικής ώσης στον άνθρωπο φθάνει τα 100 μ/sec περίπου. Η νευρική ώση μπορεί να μεταβιβαστεί από ένα νευρικό κύτταρο σε περισσότερα (απόκλιση) ή, αντίθετα, από πολλά νευρικά κύτταρα μόνο σ ένα (σύγκλιση). Κάθε νευρικό κύτταρο απελευθερώνει ένα μόνο είδος νευροδιαβιβαστικής ουσίας. (Σε ορισμένες μόνο περιπτώσεις συζητείται η απελευθέρωση «συνδιαβιβαστικής ουσίας»). Ανάλογα με την παραγόμενη ουσία τα νευρικά κύτταρα κατατάσσονται σε χολινεργικά, κατεχολαμινεργικά (νοραδρενεργικά και ντοπαμινεργικά) και σεροτονινεργικά Η ανατομική και λειτουργική οργάνωση των νευρικών κυττάρων Είναι γνωστό ότι υπάρχει μεγάλη ποικιλία στη μορφολογία των νευρικών κυττάρων, τόσο στα κυτταρικά σώματα, όσο και επίσης απολήξεις επίσης. Το γεγονός αυτό δεν είναι τυχαίο. Κάθε νευρικό κύτταρο έχει τα δικά του μορφολογικά και τοπογραφικά χαρακτηρηστικά τα οποία του προσδίδουν μια ξεχωριστή ταυτότητα στο δίκτυο των πολυπληθών νευρωνικών συνδέσεων και του επιτρέπουν να λειτουργεί σαν επίσης «μικρός υπολογιστής». Στην ανατομική αυτή ταυτότητα προστίθεται και η βιοχημική εξειδίκευση η οποία προκύπτει από τη φύση των διαφόρων νευροδιαβιβαστών. Τόσο οι μορφολογικοί χαρακτήρες και η ικανότητα επίσης λειτουργικές επιδόσεις των νευρικών κυττάρων όσο και ο αριθμός επίσης, διατηρούνται από τη μια γενεά στην άλλη και καθορίζονται γενετικά από ένα σύνολο γονιδίων. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό γνώρισμα είναι ότι το νευρωνικό αυτό σύστημα μπορεί να τροποποιηθεί μετά τη γέννηση από περιβαλλοντικούς παράγοντες και τη μάθηση. Υπάρχει, δηλαδή, μια νευρωνική ευκαμψία που επιτρέπει μεταβολές επίσης νευρωνικές συνδέσεις και στη δημιουργία κυκλωμάτων, τα οποία γίνονται υπόστρωμα αποκτηθείσων γνώσεων, με τον ακόλουθο τρόπο. Στη διάρκεια επίσης ανάπτυξης, και αφού τερματιστεί η τελευταία διαίρεση των νευρικών κυττάρων, οι νευραξονικές και δενδριτικές διακλαδώσεις βλασταίνουν και αναπτύσσονται με «οργιαστικό» τρόπο. Στο «κρίσιμο» αυτό στάδιο, η αλληλοσύνδεση μέσα στο δίκτυο έχει αναπτυχθεί στο ανώτερο όριο. Ο αριθμός των δυνατών συνδιασμών ανάμεσα στα νευρικά κύτταρα φτάνει στο μέγιστο. Στο κυτταρικό επίπεδο

12 12 παρατηρούνται υπεράριθμες ή πληθωρικές συνάψεις, αλλά ο πληθωρισμός επίσης είναι μεταβατικός. Πολύ γρήγορα επεμβαίνουν μειωτικά φαινόμενα. Νευρικά κύταρα πεθαίνουν. Σ ένα σημαντικό τμήμα των νευραξονικών και δενδριτικών κλάδων γίνεται ένα ξαλάφρωμα. Ενεργές συνάψεις εξαφανίζονται. Στο κρίσιμο στάδιο επίσης «μέγιστης αλληλοσύνδεσης» οι εμβρυϊκές συνάψεις (διεγερτικές ή ανασταλτικές) μπορεί να υπάρχουν σε τρεις, τουλάχιστον καταστάσεις, ασταθή, σταθερή και εκφυλισμένη. Απ αυτές μόνο η ασταθής και η σταθερή μπορούν να μεταβιβάσουν επίσης νευρικές ώσεις. Οι παραδεκτές μεταβάσεις επίσης καταστάσεις αυτές είναι: ασταθής σταθερή (σταθεροποίηση), ασταθής εκφυλισμένη (μείωση), σταθερή ασταθής (αποσταθεροποίηση). Η εξέλιξη επίσης κατάστασης σταθερότητας κάθε συναπτικής επαφής καθορίζεται από το σύνολο των σημάτων που δέχεται το νευρικό κύτταρο όπου καταλήγει η επαφή αυτή. Με άλλα λόγια, η δραστηριότητα του μετα-συναπτικού κυττάρου ρυθμίζει παλινδρομικά τη σταθερότητα επίσης σύναψης. Η «επιγενετική» (διαδοχική ανάπτυξη νέων δομών ή/και λειτουργιών, χωρίς την επέμβαση γενετικών παραγόντων) ανάπτυξη των ιδιομορφίων στα νευρικά κύτταρα λόγω περιβαλλοντικών παραγόντων ή μάθησης, ρυθμίζεται από τη δραστηριότητα του δικτύου που βρίσκεται σε περίοδο ανάπτυξης. Η δραστηριότητα αυτή καθορίζει τη «σταθεροποίηση μέσω επιλογής» μιας ιδιαίτερης κατανομής των συναπτικών επαφών ανάμεσα στο σύνολο αυτών που υπάρχουν στο στάδιο του μέγιστου πληθωρισμού. Συνοπτικά, θα μπορούσαμε να αναφέρουμε τα εξής: α) οι διαδικασίες επίσης νευρωνικής οργάνωσης δίνουν την εντύπωση πως η τάξη μέσα στο νευρικό σύστημα αυξάνει συνεχώς σύμφωνα με επίσης οδηγίες του περιβάλλοντος, β) η νευρωνική οργάνωση λειτουργεί με βάση επίσης διευθετήσεις των νευρικών κυττάρων που προϋπάρχουν πριν από την αλληλεπίδραση επίσης με τον εξωτερικό κόσμο, γ) η επιγένεση ασκεί την επιλογή επίσης πάνω σε προσχηματισμένες συναπτικές διευθετήσεις και εξασφαλίζει την αναπαραγωγικότητα επίσης λειτουργίας των νευρικών κυττάρων, παρά επίσης διακυμάνσεις που προκύπτουν από τον τρόπο κατασκευής τους και δ) εκμάθηση σημαίνει σταθεροποίηση συναπτικών συνδυασμών που προϋπάρχουν. Σημαίνει, επίσης, απάλειψη άλλων, μη αποτελεσματικών, συναπτικών συνδυασμών.

13 Τρόποι διέγερσης των νευρικών κυττάρων Τα νευρικά κύτταρα διεγείρονται: α) με τη βούληση (αν θελήσουμε να κινήσουμε ένα μυ, τότε, κατά τρόπο άγνωστο μέχρι σήμερα διεγείρονται ομάδες νευρικών κινητικών κυττάρων του φλοιού, οι ίνες των οποίων φθάνουν στο μυ και προκαλούν τη σύσπασή του), β) Από την κατάσταση του αίματος και του υγρού των ιστών (π.χ., CO 2 ph). (Είναι η αποκαλούμενη αυτόματη ή αυτόχθονη διέγερση), και γ) με τη διέγερση που φθάνει από άλλα νευρικά κύτταρα ή από αισθητικούς και αισθητήριους υποδοχείς ερεθισμάτων (ελεύθερες νευρικές απολήξεις και εξειδικευμένες υποδεκτικές συσκευές) Υποδοχείς ερεθισμάτων Όλα τα ζώα, ως ένα ορισμένο βαθμό, είναι ευαίσθητα στις μεταβολές των συνθηκών του πειβάλλοντός τους. Αυτό συμβαίνει διότι σε όλα τα ζώα, εκτός από τα πολύ πρωτόγονα, έχουν εξειδικευτεί ορισμένα τμήματα του σώματός τους για να διοχετεύουν στο κεντρικό νευρικό σύστημα τις πληροφορίες που σχετίζονται με τις μεταβολές των συνθηκών του περιβάλλοντός τους. Οι ειδικές αυτές ευαίσθητες δομές είναι γνωστές ως αισθητήρια όργανα (ή αισθητηριακοί υποδοχείς). Τα βασικά αισθητήρια όργανα είναι πέντε: α) το μάτι (οφθαλμός) για την όραση, β) το αυτί (ους) για την ακοή και την ισορροπία, γ) ο οσφρητικός βλεννογόνος της μύτης για την όσφρηση, δ) οι γευστικές θηλές της γλώσσας για τη γεύση, ε) Το δέρμα για τις αισθήσεις: i) του πόνου (ελεύθερες νευρικές απολήξεις), ii) της ηδονής (γεννητικά νευροσωμάτια), iii) της αφής (απτικά σωμάτια των Meisner και Merkel), iv)της ελαφριάς πίεσης (περιτρίχιες απολήξεις, σωμάτια των Golgi-Mazzoni), v) της ισχυρής πίεσης (σωμάτια Vater-Paccini), vi) του ψύχους (τελικές κορύνες του Krause) και vii) της θερμότητας (σωμάτια του Raffini), Για να δημιουργηθεί μια αίσθηση είναι απαραίτητο να υπάρχουν: 1) το ειδικό για κάθε αίσθηση υποδεκτικό όργανο που βρίσκεται μέσα στο αντίστοιχο αισθητήριο όργανο, 2) το ειδικό αισθητήριο νεύρο και η συνολική αισθητική οδός που συνεχίζει και μετά το νεύρο μέχρι το αντίστοιχο κέντρο του εγκεφάλου και 3) το ειδικό αισθητικό κέντρο του φλοιού του εγκεφάλου όπου γίνεται η μετατροπή του ερεθίσματος σε ειδική αίσθηση.

14 14 Αίσθηση είναι το συνειδητό αποτέλεσμα ορισμένων νευρικών επεξεργασιών που γίνονται στον εγκέφαλο, με τις οποίες αναγνωρίζουμε τα διάφορα ερεθίσματα. Η επεξεργασία των ερεθισμάτων γίνεται σε ορισμένη και την ίδια πάντα περιοχή του φλοιού του εγκεφάλου για κάθε είδους ερέθισμα. Οι αισθήσεις χωρίζονται σε δύο μεγάλες κατηγορίες: α) τις γενικές αισθήσεις και β) τις ειδικές αισθήσεις. Οι γενικές αισθήσεις γίνονται αντιληπτές από όλα τα σημεία του σώματος (π.χ., δέρμα, μυς, αρθρώσεις, σπλάχνα) και αφορούν ερεθίσματα που προκαλούν πόνο, πίεση, δόνηση, θερμοκρασία, κ.τ.λ.. Τα ερεθίσματα αυτά παραλαμβάνονται από τα αισθητικά νεύρα και με την αισθητική οδό φθάνουν στο σωματοαισθητικό κέντρο του φλοιού του εγκεφάλου. Οι ειδικές αισθήσεις διαθέτουν ειδικά όργανα, εντελώς εξειδικευμένα για την υποδοχή των αντίστοιχων ερεθισμάτων (π.χ., μάτι για τα φωτεινά, ερεθίσματα, αυτί για τα ηχητικά). Ειδικές αισθήσεις είναι η όραση, η ακοή και η αίσθηση της ισορροπίας στο χώρο, η όσφρηση και η γεύση. Η παραδοσιακή ταξινόμηση των πέντε αισθήσεων (όραση, ακοή, αφή, όσφρηση και γεύση) θεωρείται, σήμερα ατελής, διότι δεν περιλαμβάνει ορισμένες αισθήσεις για τις οποίες δεν έχουμε επίγνωση. Για παράδειγμα, αναφέρουμε την ύπαρξη αισθητηρίων (υποδοχέων) που δίνουν πληροφορίες για τη θέση και την κατάσταση των μυών στο σώμα, υποδοχέων που καταγράφουν τις χημικές και τις θερμικές συνθήκες του οργανισμού, κ.τ.λ. Για το λόγο αυτό, προτιμάται η ταξινόμηση των υποδοχέων που βασίζεται στο βαθμό της ευαισθησίας τους σε διάφορες μορφές ενέργειας. Έτσι, έχουμε φωτοϋποδοχείς, (όραση), χημειοϋποδοχείς (ακοή, αφή), μηχανοϋποδοχείς (γεύση, όσφρηση), θερμοϋποδοχείς (οι περισσότεροι) και (σε κάποια ζώα) ηλεκτροϋποδοχείς. Ένας άλλος τρόπος ταξινόμησης των υποδοχέων στηρίζεται στη θέση που έχουν αυτοί, σε σχέση με το ερέθισμα. Έτσι διακρίνουμε τους εξώδοχους υποδοχείς, που είναι ευαίσθητοι στα εκτός του σώματος ερεθίσματα και στους ενδόδοχους υποδοχείς, που είναι ευαίσθητοι στα ερεθίσματα που εμφανίζονται μέσα στο σώμα. Οι εξώδοχοι υποδοχείς διαιρούνται στους υποδοχείς απόστασης και στους υποδοχείς επαφής. Οι πρώτοι "διαπιστώνουν" φαινόμενα τα οποία συμβαίνουν σε κάποια απόσταση (υποδοχείς ακοής, όρασης και όσφρησης), ενώ οι δεύτεροι

15 15 διεγείρονται μόνο μετά από επαφή με το αίτιο της διέγερσης (υποδοχείς αφής και γεύσης). Οι ενδόδοχοι υποδοχείς διαιρούνται σε υποδοχείς ισορροπίας, που δίνουν πληροφορίες σχετικά με την κίνηση και τη θέση του σώματος, σε ιδιοόδοχους υποδοχείς, που δίνουν πληροφορίες για τις σχετικές θέσεις και κινήσεις των μυών και των οστών και σε σπλαχνικούς υποδοχείς, που καταγράφουν τις συνθήκες στο εσωτερικό του σώματος. Οι υποδοχείς, πρωτού μεταδώσουν τα ερεθίσματα που δέχονται, σε κάποιον αισθητικό νευρώνα, τα επεξεργάζονται. Η επεξεργασία αυτή γίνεται χάρη σε τρεις ιδιότητες που χαρακτηρίζουν τους υποδοχείς: α) την ευαισθησία τους σε ορισμένες μόνο μορφές ενέργεισς για την ανερεθιστότητά τους σε άλλες, β) την ικανότητά τους να δρουν ως μεταγωγείς του αρχικού ερεθίσματος (δηλαδή, να μετατρέπουν την ενέργεια του ερεθίσματος σε δυναμικό δράσης) και γ) την ικανότητά τους (ορισμένων) να ενισχύουν την αρχική διέγερση Είδη νευρικών ερεθισμάτων Τα νευρικά ερεθίσματα τα οποία ενεργοποιούν με την επίδραση τους τους υποδοχείς των ερεθισμάτων μπορεί να είναι: α) ομόλογα (τα ερεθίσματα εκείνα που διεγείρουν φυσιολογικά τους υποδοχείς, π.χ. φως για τα κωνία και τα ραβδία του ματιού) και β) ετερόλογα (τα ερεθίσματα εκείνα που διεγείρουν μη φυσιολογικά τους υποδοχείς, όπως τα μηχανικά (π.χ. πίεση με λαβίδα), τα θερμικά (π.χ. διέγερση με πυρακτωμένη βέλονα), τα χημικά (π.χ. διέγερση με χαρτί εμποτισμένο με Η 2 SO 4 ), τα ωσμωτικά (π.χ. διέγερση με υπέρτονα ή υπότονα διαλύματα και τα ηλεκτρικά (π.χ. διέγερση με ηλεκτρικό επαγωγέα ή ηλεκτρονικό διεγέρτη). Η ενέργεια που απαιτείται για τη διέγερση των υποδοχέων στα ετερόλογα ερεθίσματα είναι πολύ μεγαλύτερη από αυτή που απαιτείται στα ομόλογα. Το αίσθημα, όμως, που δημιουργείται από τη διέγερση κάποιου υποδοχέα, με ομόλογα ή ετερόλογα ερεθίσματα, είναι το ίδιο, γιατί το είδος αισθήματος εξαρτάται μόνο από την περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού, όπου καταλήγουν και ερμηνεύονται οι νευρικές ώσεις και όχι από τους συγκεκριμένους υποδοχείς που ξεκινούν (π.χ., αίσθημα φωτός από τη διέγερση

16 16 των ραβδίων και των κωνίων με φως και από τη διέγερση τους με ισχυρό μηχανικό ερέθισμα). Σε πολλούς υποδοχείς όταν επιδρά ένα ερέθισμα για μεγάλο χρονικό διάστημα, δημιουργείται αρχικά το αντίστοιχο αίσθημα, αλλά σταδιακά το αίσθημα εξασθενεί ή/και εξαφανίζεται. Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται εξοικίωση του υποδοχέα Ανατομική και λειτουργική ασυμμετρία των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Εγκέφαλος Ο εγκέφαλος βρίσκεται καλά προστατευμένος μέσα στην κρανιακή κοιλότητα. Περιβάλλεται, στηρίζεται και προστατεύεται από τρεις υμένες που ονομάζονται μήνιγγες. Αυτές από μέσα προς τα έξω είναι η χοριοειδής μήνιγγα, η αραχνοειδής μήνιγγα και η σκληρή μήνιγγα. Μεταξύ της χοριοειδούς και της αραχνοειδούς μήνιγγας σχηματίζεται ο υπαραχνοειδής χώρος. Οι μήνιγγες του εγκεφάλου και ο υπαραχνοειδής χώρος συνεχίζονται, μέσω του ινιακού τρήματος, και στο σπονδυλικό σωλήνα και περιβάλλουν το νωτιαίο μυελό. Ο εγκέφαλος (και ο νωτιαίος μυελός) περιβάλλεται τελείως από το εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Το ίδιο υγρό γεμίζει όλες τις εσωτερικές κοιλότητες (κοιλίες και κεντρικός νευρικός σωλήνας) του κεντρικού νευρικού συστήματος.ο ρόλος του εγκεφαλονωτιαίου υγρού είναι: α) να στηρίζει τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό, β) να τους προστατεύει και να μειώνει την ένταση των συγκρούσεων μέσα στην κρανιακή κοιλότητα και στο σπονδυλικό σωλήνα και γ) να μεταφέρει θρεπτικές ουσίες στον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό και να απομακρύνει τις άχρηστες. Το βάρος του εγκεφάλου είναι gr περίπου. Στον/ην ενήλικα με μέσο βάρος 70 kg, η σχέση βάρους εγκεφάλου: σώματος είναι 1:50 (ή το 2%, περίπου, του βάρους του σώματος). Συχνά, τίθεται το ερώτημα εάν υπάρχει σχέση μεταξύ του βάρους του ανθρώπινου εγκεφάλου και του επιπέδου της νοημοσύνης του. Είναι γεγονός ότι υπάρχουν σημαντικές διακυμάνσεις στο βάρος του εγκεφάλου (από gr), αλλά, κατά κανόνα, οι μικρόνοες έχουν μικρότερο βάρος εγκεφάλου, ενώ οι διάνοιες μεγαλύτερο.

17 17 Η μεγάλη έκταση του φλοιού του εγκεφάλου οδήγησε στο σχηματισμό αυλάκων (σχισμών) και ελίκων (γύρων ή προεξοχών). Τα 2/3 του φλοιού του εγκεφάλου βρίσκονται στο βάθος των αυλάκων. Υπολογίζεται ότι η συνολική επιφάνεια του εγκεφαλικού φλοιού κυμαίνεται από cm 2, το πάχος του από 0,2-0,5 cm και ο όγκος του είναι 600 cm 3, περίπου. Ο εγκέφαλος διαιρείται σε τρία κύρια μέρη: α) στα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια, β) στην παρεγκεφαλίδα και γ) στο εγκεφαλικό στέλεχος. Σύμφωνα με μια άλλη διαίρεση ο εγκέφαλος χωρίζεται σε πέντε μέρη: α) στον τελικό εγκέφαλο, β) στο διάμεσο εγκέφαλο, γ) στο μέσο εγκέφαλο, δ) στον οπίσθιο εγκέφαλο και ε) στον έσχατο εγκέφαλο. Από τα πέντε αυτά μέρη, ο τελικός εγκέφαλος, ο διάμεσος εγκέφαλος και ο μέσος εγκέφαλος αποτελούν το μέγα εγκέφαλο, ενώ ο οπίσθιος και ο έσχατος εγκέφαλος αποτελούν το ρομβοειδή εγκέφαλο. Eγκεφαλικά Ημισφαίρια Τα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια, αριστερό και δεξιό, συνδέονται μεταξύ τους με εμμύελες νευρικές ίνες, τους συνδέσμους, και κλείνουν μέσα τους δύο κοιλότητες που λέγονται πλάγιες κοιλίες και περιέχουν εγκεφαλωνωτιαίο υγρό. Οι σύνδεσμοι συνδέουν μεταξύ τους όμοιες περιοχές των δύο εγκεφαλικών ημισφαιρίων για να υπάρχει συντονισμός της λειτουργίας τους. Ο κυριότερος σύνδεσμος των ημισφαιρίων είναι το μεσολόβιο (ή τυλώδες σώμα). Η εξωτερική επιφάνεια των εγκεφαλικών ημισφαιρίων (φλοιός) αποτελείται από τη φαιά ουσία, που τη συγκροτούν κυρίως τα σώματα των νευρικών κυττάρων, και η εσωτερική από τη λευκή ουσία, που τη συγκροτούν κυρίως εμμύελες νευρικές ίνες των κυττάρων του φλοιού που φεύγουν προς τη περιφέρεια (κινητικές) και εμμύελες νευρικές ίνες που έρχονται από τις ελεύθερες νευρικές απολήξεις ή/και τις εξειδικευμένες υποδεκτικές συσκευές (υποδοχείς των ερεθισμάτων) της περιφέρειας προς τα κύτταρα του φλοιού (αισθητικές). Μεταξύ των νευρικών ινών της λευκής ουσίας βρίσκονται μεγάλες πυρηνικές μάζες φαιάς ουσίας οι οποίες λέγονται βασικά γάγγλια (ή πυρήνες του τελικού εγκεφάλου ή πυρήνες των ημισφαιρίων). Στα βασικά γάγγλια υπάγονται ο κερκοφόρος πυρήνας, το κέλυφος και η ωχρά σφαίρα.

18 18 Τα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια χωρίζονται, ατελώς, το ένα από το άλλο με την επιμήκη σχισμή του εγκεφάλου και από την παρεγκεφαλίδα με την εγκάρσια σχισμή του εγκεφάλου. Ένα από τα πιο χαρακτηριστικά, μορφολογικά γνωρίσματα του φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων είναι η παρουσία ελίκων, οι οποίες χωρίζονται η μία από την άλλη με αύλακες. Οι αύλακες χωρίζουν τα εγκεφαλικά ημισφαίρια σε τέσσερις λοβούς που φέρονται γύρω από τη νήσο του εγκεφάλου (ή νήσο του Reil ή κεντρικό λοβό): α) το μετωπιαίο λοβό, β) το βρεγματικό λοβό, γ) τον ινιακό λοβό και δ) τον κροταφικό λοβό. Οι αύλακες που χωρίζουν τα εγκεφαλικά ημισφαίρια σε τέσσερις λοβούς είναι: α) η κεντρική αύλακα (ή αύλακα του Rolando) που χωρίζει το μετωπιαίο από το βρεγματικό λοβό, β) η πλάγια σχισμή του εγκεφάλου (ή αύλακα του Sylvious) που χωρίζει το μετωπιαίο από τον κροταφικό λοβό και γ) η βρεγματοϊνιακή σχισμή που χωρίζει το βρεγματικό από τον ινιακό λοβό. Ο εγκεφαλικός φλοιός αποτελείται από 14 δισεκατομμύρια, περίπου, κύτταρα. Τα κύτταρα αυτά σχηματίζουν έξη στιβάδες, οι οποίες από έξω προς τα μέσα είναι: α) η μοριώδης στιβάδα, β) η έξω κοκκώδης στιβάδα, γ) η έξω στιβάδα των πυραμοειδών κυττάρων, δ) η έσω κοκκώδης στιβάδα, ε) η στιβάδα των γαγγλιακών κυττάρων και στ) η στιβάδα των πολύμορφων κυττάρων. Σε κάθε στιβάδα υπάρχουν διαφορετικά σε σχήμα και όψη νευρικά κύτταρα. Κάθε περιοχή του φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων είναι, εντελώς, εξειδικευμένη για ορισμένη λειτουργία και αποτελεί το κέντρο αυτής της λειτουργίας. Στο φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων διακρίνουμε δύο ειδικά κέντρα : α) Τα προβλητικά κέντρα. Ονομάζονται προβλητικά γιατί προβάλλουν (στέλνουν) τις νευρικές ώσεις από το κέντρο στην περιφέρεια (κινητικά) ή προβάλλονται σ' αυτά (δέχονται) νευρικές ώσεις από την περιφέρεια (αισθητικά). Επομένως, τα προβλητικά κέντρα διακρίνονται σε κινητικά και αισθητικά. Γενικά, τα προβλητικά κέντρα που βρίσκονται πριν από την κεντρική αύλακα του εγκεφάλου έχουν, κυρίως, κινητική λειτουργία και τα κέντρα που βρίσκονται μετά από την πλάγια σχισμή του εγκεφάλου έχουν, κυρίως, αισθητική λειτουργία. β) Τα συνειρμικά κέντρα. Αυτά έχουν συνδετικές νευρικές ίνες (και όχι προβλητικές), οι οποίες συνδέουν μεταξύ τους διάφορα μέρη του εγκεφαλικού φλοιού.

19 19 Στα συνειρμικά κέντρα τελείται ο συνειρμός των εννοιών και ιδεών και όλες οι ανώτερες νοητικές λειτουργίες (π.χ., λόγος, αναλυτική - συνθετική σκέψη, κρίση). Για τη μελέτη της λειτουργίας του εγκεφαλικού φλοιού χωρίζουμε το κάθε εγκεφαλικό ημιφαίριο σε 47 μέρη τα οποία παρουσιάζουν την ίδια κυτταροαρχιτεκτονική (ιστολογική) εικόνα στο μικροσκόπιο και επιτελούν την ίδια λειτουργία. Τα μέρη αυτά τα ονομάζουμε πεδία (ή περιοχές του Brodmann) και τα συμβολίζουμε διεθνώς με αραβικούς αριθμούς από το 1 ως το 47. Σε κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο διακρίνουμε: α) τον μετωπιαίο λοβό (αποτελεί το πρόσθιο τμήμα του εγκεφαλικού ημισφαιρίου, στον οποίο υπάρχει ο προμετωπιαίος φλοιός, ο προκινητικός φλοιός και ο κινητικός φλοιός), β) τον βρεγματικό λοβό (αποτελεί το άνω - έξω τμήμα του εγκεφαλικού ημισφαιρίου στον οποίο υπάρχει ο πρωτεύοντας, ο δευτερεύοντας και ο τριτεύοντας σωματοαισθητικός φλοιός), γ) τον ινιακό λοβός (αποτελεί το οπίσθιο-έξω τμήμα του εγκεφαλικού ημισφαιρίου στον οποίο υπάρχει ο πρωτεύοντας και ο δευτερεύοντας οπτικό φλοιός), τον κεντρικό λοβό (ή νήσος του εγκεφάλου ή νήσος του Reil) (στο βάθος του εγκεφάλου, καλύπτεται από πάνω από το μετωπιαίο και το βρεγματικό λοβό και από κάτω από τον κροταφικό λοβό). Ασυμμετρία των Εγκεφαλικών Ημισφαιρίων Το νευρικό σύστημα όλων των ζώων έχει ορισμένες κοινές λειτουργίες, που αφορούν, κυρίως, τον έλεγχο των κινήσεων και την ανάλυση της αισθητικότητας. Ο ανθρώπινος, όμως, εγκέφαλος είναι γενετικά προικισμένος με μια ξεχωριστή ικανότητα: την ικανότητα της μάθησης. Έτσι, μπορεί ο άνθρωπος να μάθει μια μεγάλη ποικιλία εξειδικευμένων πραγμάτων, καταστάσεων και δραστηριοτήτων, όπως είναι η γλώσσα, η γραφή, η μουσική, η ζωγραφική, ο χειρισμός ενός οργάνου, η τεχνική εκτέλεσης κάποιου κινητικού θέματος κ.λ.π. Η ικανότητα του ανθρώπινου εγκεφάλου για μάθηση, η οποία έχει νευροψυχολογικό υπόστρωμα, συνδέεται άμεσα με τη φυλογενετική και οντογενετική εξέλιξη του κεντρικού νευρικού συστήματος και την ανάπτυξη του κοινωνικο-πολιτισμικού φαινομένου. Καίριο σημείο στην πορεία αυτή, φαίνεται ότι είναι, εκτός από την ποσοτική αύξηση της πολυπλοκότητας των νευρωνικών δικτύων, η ανατομική και λειτουργική ασυμμετρία (ή εξειδίκευση ή επικράτηση ή κυριάρχιση ή

20 20 υπεροχή ή πλευρίωση) των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, η οποία χαρακτηρίζει μοναδικά τον άνθρωπο (και συνδέεται, βέβαια, στενά με βιοχημικούς (π.χ., ασυμμετρία νευροδιαβιβαστών σε διάφορους εγκεφαλικούς συνδιασμούς) και ορμονικούς (π.χ., ασυμμετρία στην έκκριση, κυρίως, γονοδοτροπικών ορμονών σε αρχικά στάδια ανάπτυξης) παράγοντες). Ανατομική (ή Γεωγραφική) Ασυμμετρία των Εγκεφαλικών Ημισφαιρίων Οι πρώτες διαπιστώσεις ανατομικής ασυμμετρίας των εγκεφαλικών ημισφαιρίων χρονολογούνται από το δεύτερο μισό του 19ου αιώνα με τις πρωτοπόρες μελέτες του Eberstaller. Σήμερα, είναι γνωστό ότι ανατομικές ασυμμετρίες μεταξύ των δύο εγκεφαλικών ημισφαιρίων υπάρχουν στο μετωπιαίο λοβό, στο βρεγματικό λόβο, στον κροταφικό λοβό, στον ινιακό λοβό και στο μήκος και στον προσανατολισμό της πλάγιας σχισμής του εγκεφάλου. Ανατομικά δεδομένα μαρτυρούν, επίσης, ασυμμετρία σε κάποιους πυρήνες του θαλάμου, όσον αφορά τη διανομή ενός συστήματος νευροδιαβιβαστών της αδρεναλίνης και στις πυραμίδες του εγκεφαλικού στελέχους. Λειτουργική Ασυμμετρία των Εγκεφαλικών Ημισφαιρίων Οι πρώτες διαπιστώσεις λειτουργικής ασυμμετρίας των εγκεφαλικών ημισφαιρίων χρονολογούνται από το δεύτερο μισό του 19ου αιώνα με τις επαναστατικές μελέτες του Broca. Σήμερα, η μελέτη των διαφόρων λειτουργιών στα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια οδηγεί στα παρακάτω γενικά συμπεράσματα : Το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο, για τη συντριπτική πλειοψηφία του πληθυσμού, επεξεργάζεται όλες τις λεκτικές πληροφορίες που περιλαμβάνουν την ανάγνωση και τη γραφή, την κατανόηση και την προφορική έκφραση του λόγου, τον ιδεακό σχηματισμό του λόγου και ακόμα την αναγνώριση των λεκτικών συμβόλων που γράφονται στο δέρμα. Επιπλέον, η ασυμμετρία του αριστερού εγκεφαλικού ημισφαιρίου για τις λεκτικές λειτουργίες επεκτείνεται και στον έλεγχο των μυών που είναι υπεύθυνοι για την ομιλία, που φαίνεται να βρίσκονται κάτω από τον απόλυτο έλεγχό του, αν και συμμετέχουν αμφοτερόπλευροι σχηματισμοί. Το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο, όμως, έχει σχετικά μικρότερη αντίληψη των σχημάτων, των μορφών

21 21 και των προτύπων, είτε αυτά προσλαμβάνονται οπτικά, είτε προσλαμβάνονται απτικά, καθώς επίσης και στην αντιγραφή και ζωγραφική μη λεκτικών μορφών. Το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο, για τη συντριπτική πλειοψηφία του πληθυσμού, ελέγχει τους μη λεκτικούς οπτικοχωρικούς μετασχηματισμούς που περιλαμβάνουν την επεξεργασία και την εναποθήκευση των οπτικών πληροφοριών, την απτική και οπτική αναγνώριση των σχημάτων και μορφών, τον προσανατολισμό, την προοπτική, την αντιγραφή και το ζωγράφισμα γεωμετρικών και αντιπροσωπευτικών σχημάτων και εικόνων. Η μουσική ικανότητα, επίσης, εδρεάζεται στο δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο. Οι διαφορές ανάμεσα στα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια δεν περιορίζονται μόνο στο "τι" επεξεργάζεται το καθένα, αλλά, επίσης, και στο "πως" επεξεργάζεται το καθένα τις πληροφορίες που έχει στη διάθεσή του. Έτσι, το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο χαρακτηρίζεται σαν "αναλυτής" και το δεξιό σαν "συνθέτης". Οι ικανότητες επεξεργασίας των πληροφοριών από το κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο γίνονται σαφείς στον τρόπο επεξεργασίας των χωρικών σχέσεων. Το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο έχει την τάση να τεμαχίζει την οπτική αντίληψη σε λεπτομέρειες που μπορούν να καθοριστούν λεκτικά, όπως αριθμός και μήκος γραμμών, μέγεθος και κατεύθυνση γωνιών κ.λ.π. Η τάση στο δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο είναι η επεξεργασία των ίδιων οπτικών ερεθισμάτων σαν ολότητες που είναι χωρικά συσχετισμένες. Επομένως, η ικανότητα του σχηματισμού ολοκληρωμένων εντυπώσεων από τεμαχισμένες πληροφορίες, η εκτίμηση των διαφορών σε σχήματα και η αναγνώριση και ενθύμηση των προσώπων, είναι λειτουργίες που εξαρτώνται από το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο. Οι εγκεφαλικές ημισφαιρικές διαφορές δεν περιορίζονται μόνο στις οπτικοχωρικές λειτουργίες, αλλά μπορούν να βρεθούν και σε άλλες όψεις της εγκεφαλικής δραστηριότητας. Η επεξεργασία στο αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο παίρνει τα ιδιαίτερα χαρακτηρηστικά της από την ουσιαστική λεκτική φύση των δεδομένων που χρησιμοποιεί, σε αντίθεση με την επεξεργασία στο δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο που σχετίζεται, πρωταρχικά, με την οπτικοχωρική όψη της πληροφορίας. Απ' αυτές τις θεμελειώδεις διαφορές στο είδος της πληροφορίας που μεταχειρίζεται το κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο, γίνεται σαφές ότι ακολουθείται μια εξειδικευμένη επεξεργασία

22 22 και υπάρχει μία εξειδικευμένη μορφή απάντησης που είναι μοναδική σε κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο. Το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο κωδικοποιεί τα δεδομένα σε λεκτικά σύμβολα, τα οποία κατόπιν τα χειρίζεται και τα εναποθηκεύει σαν λεκτικές έννοιες. Ο σχηματισμός των λεκτικών εννοιών (δηλαδή, η λεκτική κωδικοποίηση), χρησιμοποιεί την κατάτμηση των δεδομένων σε στοιχεία που έχουν κάποιο νόημα (ανάλυση), την έρευνα για ομοιότητες ανάμεσα στο νόημα των στοιχείων (εννοιολογική αφαίρεση), τη σημείωση (κωδικοποίηση) ομοίων στοιχείων και την ταξινόμηση των κωδικοποιημένων στοιχείων για επαρκή εναποθήκευση και χρησιμοποίηση (γενίκευση). Η αρχή με την οποία οργανώνονται τα δεδομένα στο αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο είναι η εννοιολογική ομοιότητα (π.χ., για το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο τα μήλα και τα πορτοκάλια μοιάζουν γιατί είναι φρούτα). Αυτές οι θεμελειώδεις λειτουργίες χαρακτηρίζουν τη δραστηριότητα του αριστερού εγκεφαλικού ημισφαιρίου σε κάθε επίπεδο, από το πιο απλό μέχρι το πιο πολύπλοκο, από την απλή κωδικοποίηση των δεδομένων μέχρι το σχηματισμό των παραστάσεων στο λόγο και στο συλλογισμό. Αντίθετα, φαίνεται ότι το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο ασχολείται με μη λεκτικά πρότυπα και ολοκληρωμένες μορφές. Έτσι, μεταχειρίζεται και εναποθηκεύει τις πληροφορίες σαν οπτικούς ή χωρικούς σχηματισμούς ή όπως στην περίπτωση της μουσικής (όταν αυτή παρουσιάζεται σαν μελωδία) και των μη λεκτικών ήχων (ήχοι περιβάλλοντος) μεταχειρίζεται και εναποθηκεύει τις πληροφορίες σαν ακουστικούς σχηματισμούς. Αντί να αναλύει τα δεδομένα προσπαθώντας να βρει εννοιολογικές ομοιότητες, το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο επανακατασκευάζει την αντιληπτική ολότητα από τεμαχισμένα ή ανεπαρκή αισθητηριακά και αισθητικά δεδομένα και τα οργανώνει με βάση τις δομικές ομοιότητες (π.χ., για το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο τα μήλα και τα πορτοκάλια μοιάζουν γιατί είνα στρογγυλά). Η βασική συνθετική δραστηριότητα του δεξιού εγκεφαλικού ημισφαιρίου είναι εμφανής στην "εν τω βάθει" αισθητικότητα και προοπτική. Η ιδιότητα του δεξιού εγκεφαλικού ημισφαιρίου να επεξεργάζεται τις πληροφορίες χρησιμοποιώντας τις δομικές τους ομοιότητες, απαιτεί μια "παραθετική" ικανότητα, επειδή μεταχειρίζεται τα δεδομένα συγκρίνοντας ή παραθέτοντας τα αντιλαμβανόμενα, για τα οποία δεν είναι δυνατόν να υπάρξει γλωσσική περιγραφή. Η παραθετική αυτή ικανότητα του δεξιού εγκεφαλικού ημισφαιρίου είναι θεμελιώδης, ξεκινώντας από την αναζήτηση απλών μορφολογικών εννοιών μέχρι την

23 23 αναγνώριση και ενθύμηση προσώπων μουσικών κομματιών και γνωσιών (δηλαδή, την αναγνώριση της σημασίας των αισθητηριακών ή/και αισθητικών ερεθισμάτων). Η παρουσίαση των δύο διαφορετικών ειδών επεξεργασίας των πληροφοριών στον εγκέφαλο, ταιριάζει με την παλιά εικασία σχετικά με τη δυαδικότητα του τρόπου σκέψης. Σύμφωνα με τη δυαδικότητα αυτή, το "λογικό" χαρακτηρίζει τη σκέψη στο αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο, όπως αυτή παρουσιάζεται σαν τυπική λογική, σαν επιστημονική σκέψη χωρίς να στρέφεται η προσοχή σε ασήμαντες λεπτομέρειες. Αντίθετα, η "προαίσθηση" σαν μια μη λεκτική αντίληψη, σαν έμπνευση και σαν μη κριτική φαντασία χαρακτηρίζει τη σκέψη στο δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο. Η λειτουργική ασυμμετρία των εγκεφαλικών ημισφαιρίων διαπιστώνεται και ως προς την πρόσληψη -επεξεργασία και έκφραση των συναισθημάτων. Ένας μεγάλος αριθμός ερευνών υπογραμμίζει ότι το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο χρηιμοποιεί, κυρίως, μη λεκτικές (συναισθηματικές, παρορμητικές και ενστικτώδεις) αντιδράσεις, σε αντίθεση με το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο το οποίο προτιμά την ιδεατή, στοχαστική και, πιθανώς, λεκτική έκφραση των συναισθημάτων. Η ασυμμετρία των δύο εγκεφαλικών ημισφαιρίων η οποία διαπιστώνεται σε συναιθηματικά φαινόμενα, αποδίδεται, κυρίως, στο συναισθηματικό περιεχόμενο των σημάτων και όχι στη γνωστική τους φύση. Άλλες μορφές λειτουργικής ασυμμετρίας των εγκεφαλικών ημισφαιρίων διαπιστώνονται στην προσοχή, στην πρωτοβουλία για εκούσιες κινήσεις, στα όνειρα στην προτίμηση και κινητική δεξιότητα των άκρων και στη λειτουργία των αισθητηρίων οργάνων. Από συγκριτικές και πειραματικές μελέτες φαίνεται ότι το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο έχει αρχαιότερες, φιλογενετικά, λειτουργίες. Μια τέτοια σημαντική λειτουργία είναι ότι, όταν η προσοχή είναι στραμμένη προς ένα αντικείμενο, το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο, σε αντίθεση με το αριστερό, ελέγχει, ταυτόχρονα, τον περιβάλλοντα, όπως, περίπου, συμβαίνει με την περιφερική όραση. Διαθέτει, δηλαδή, ένα "σύστημα ανίχνευσης" για την εντόπιση ερεθισμάτων που απαιτούν αλλαγή συμπεριφοράς για την καλύτερη αντιμετώπισή τους σε κρίσιμες καταστάσεις (π.χ., κίνδυνος). Επιπλέον, το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο ανιχνεύει περισσότερο, ερεθίσματα που προέρχονται από την αριστερή πλευρά του σώματος ενώ το δεξιό

24 24 εγκεφαλικό ημισφαίριο ανιχνεύει ερεθίσματα που προέρχονται και από τις δύο πλευρές του σώματος. Από πολλές μελέτες προκύπτει ότι το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο προετοιμάζει για δράση τα δύο μισά του σώματος, ενώ το αριστερό εγεγκεφαλικό ημισφαίριο μόνο το δεξιό μισό του σώματος. Γι' αυτό το λόγο, το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο θεωρείται επικρατούν για την ακινησία (ελλειψη πρωτοβουλιών για εκούσιες κινήσεις) σε περίπτωση που θα υποστεί εγκεφαλκή βλάβη. Θεωρείται ότι τα όνειρα αποτελούν μία συγκινησιακή λειτουργία. Υποστηρίζεται ότι κατά την ονείρωξη υπάρχει νυχτερινή ενεργοποίηση ορισμένων νευρωτικών κυκλωμάτων, που είναι υπεύθυνα για τη "συγκινησιακή (συναισθηματική) επαγρύπνηση" στο δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο. Την ημέρα τα κυκλώματα αυτά δε λειτουργούν, τη νύχτα, όμως, επιδίδοναι σε ένα "φανταστικό συγκινησιακό πόλεμο" κάτω από την κάλυψη ανασταλτικών ώσεων από τους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού. Το γεγονός ότι οι περισσότεροι άνθρωποι χρησιμοποιούν, κατά προτίμηση, το δεξιό ή το αριστερό άκρο στις καθημερινές τους ασχολίες ή ότι το άκρο προτίμησης τους είναι κινητικά πιο επιδέξιο, υπήρξε από πολύ παλιά αντικείμενο μελέτης και ενδιαφέροντος από θρησκευτική, φιλοσοφική, κοινωνική, ψυχολογική, ιατρική, κ.λ.π.,σκοπία. Η ασυμμετρία αυτή είναι περισσότερο εμφανής στα άνω άκρα, αλλά παρατηρείται, επίσης, και στα κάτω άκρα και στα αίσθητήρια της όρασης, της ακοής, και της αφής. Η συχνότητα της δεν είναι με απόλυτη βεβαιότητα γνωστή ούτε και υπάρχουν μελέτες που να αναφέρονται σε φυλές ή κοινωνικές ομάδες. Σχετικά με την προέλευση του φαινομένου αυτού έχουν υποστηριχτεί διάφορες θεωρίες (ανατομικές, εμβριολογικές, γενετικές, περιβαλλοντικές), χωρίς καμία να είναι απόλυτα ικανοποιητική. Η μελέτη της εγκεφαλικής ημισφαιρικής λειτουργικής ασυμμετρίας αντλεί υλικό από τρεις ερευνητικούς τομείς: α) κλινικές μελέτες ατόμων με μονόπλευρες εγκεφαλικές βλάβες ή χειρουργική εκτομή εγκεφαλικού ιστού, β) μελέτη ασθενών με διχοτομημένο εγκέφαλο (χειρουργική διατομή των διημισφαιρικών συνδέσμων) και γ) Μελέτη φυσιολογικών ατόμων (δηλαδή, με ανέπαφο εγκέφαλο) με τη βοήθεια ειδικών απεικονιστικών τεχνικών ή νευροψυχολογικών δοκιμασιών ή πρόσκαιρης αδρανοποίησηςτου ενός εγκεφαλικού ημισφαιρίου.

25 25 Η ακριβής φύση της εγκεφαλικής ημισφαιρικήςλειτουργικής ασυμετρίας δεν έχει διευκρινιστεί επαρκώς σήμερα. Η προσπάθεια διερεύνησης της προς μία γνωστική κατεύθυνση έχει προσφέρει πολλαπλές διχοτομήσεις: ένα λεκτικό αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο, έναντι ενός μη λεκτικού δεξιού εγκεφαλικού ημισφαιρίου, γλωσσικό έναντι οπτικοχωρικού, αναλυτικό έναντι ολιστικού, εν σειρά προς διάχυτο, λογικό προς παρορμητικό ή, τέλος, "Απολλώνειο" προς "Διονυσιακό". Η εγκεφαλική ημισφαιρική ασυμμετρία είναι ένα δυναμικό φαινόμενο και οποιαδήποτε διχοτόμηση κρίνεται ανεπαρκής. Μια ενοποιητική κατεύθυνση,στηριζόμενη στην οργάνωση των γνωστικών ασυμμετριών είναι ότι, το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο χαρακτηρίζεται από ένα διδαδοχικό, αναλυτικό (τμήμα προς τμήμα) και "εν σειρά" χρονικό τρόπο επεξεργασίας που είναι απαραίτητος για την κατανόηση, αντίληψη και έκφραση του λόγου. Αντίθετα, το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο οργανώνει σε μια συνολική, οριστική (σαν ολοκληρωμένες μορφές) και παράλληλη επεξεργασία τις σύμφυτες (ή κληρονομικές ή γενετικές ή εγγενείς) χωρικό-δομικές του λειτουργίες. Ταυτόχρονα, με ιδιαίτερη έμφαση, θα πρέπει να τονιστεί ότι η ασυμμετρία των εγκεφαλικών ημισφαιρίων είναι σχετική και απόλυτη (με, πιθανή, μοναδική εξαίρεση την κατανόηση και έκφραση του λόγου) και ότι οι λειτουργικές του διαφοροποιήσεις είναι, κυρίως, ποσοτικές και όχι ποιοτικές. Έχει προταθεί, για την αποφυγή παρομοίων διχοτομήσεων, μια διπλή θεώρηση των εγκεφαλικών ημισφαιρικών λειτουργιών. Αφ' ενός μεν, λειτουργίες σταθερές και δομικές, ως προς την πλαγιωμένη ασυμμετρία τους (π.χ., λεκτική υπεροχή του αριστερού εγκεφαλικού ημισφαιρίου, η οποία δεν μεταβάλλεται μετά την περίοδο της ωρίμανσης), και αφ'ετέρου λειτουργίες οι οποίες μπορούν να χαρακτηριστούν δυναμικές και αντιστρεπτές ή ευμετάβλητες (π.χ., ακρόαση μουσικής ή λεκτικού υλικού-ομιλίαπροκάλει μια εγκεφαλική ημισφαιρική διαφοροποίηση επιφέροντας μεταβολές της ενεργοποίησης ή της προσοχής προς το αριστερό ή δεξιό ημισφαίριο). Συνοπτικά, σχετικά με τις λειτουργίες τους, θα μπορούσαμε να πούμε ότι τα εγκεφαλικά ημισφαίρια: α) δέχονται και ερμηνεύουν όλα τα ερεθίσματα (εσωτερικά και εξωτερικά) και τα καθιστούν συνειδητά, β) δίνουν εντολές για όλες τις εκούσιες κινήσεις, γ) ταξινομούν και αποθηκεύουν όλα τα ερεθίσματα που έρχονται από την περιφέρεια και τα συσχετίζουν με ανάλογα ερεθίσματα που υπάρχουν σαν παραστάσεις από το παρελθόν εναποθηκευμένα στη μνήμη, δ) αποτελούν την έδρα των ανώτερων