ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ: ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΦΥΤΩΝ ΑΓΡΟΚΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΕΠΙΠΕΔΟΥ ΕΙΣΡΟΩΝ ΣΤΗΝ ΑΠΟΔΟΣΗ ΚΑΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΙΝΑΣ ΣΕ Pa7 ΜΕΡΙΚΩΣ ΔΙΕΙΔΙΚΕΣ ΣΕΙΡΕΣ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ ΓΕΩΠΟΝΟΣ Α.Π.Θ. ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Δ. ΡΟΥΠΑΚΙΑΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2008

2 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗ: ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΦΥΤΩΝ ΑΓΡΟΚΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΕΠΙΠΕΔΟΥ ΕΙΣΡΟΩΝ ΣΤΗΝ ΑΠΟΔΟΣΗ ΚΑΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΙΝΑΣ ΣΕ Pa7 ΜΕΡΙΚΩΣ ΔΙΕΙΔΙΚΕΣ ΣΕΙΡΕΣ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ ΓΕΩΠΟΝΟΣ Α.Π.Θ. ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ Δ. ΡΟΥΠΑΚΙΑΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ: Δ. ΡΟΥΠΑΚΙΑΣ, Καθηγητής της Σχολής Γεωπονίας του Α.Π.Θ. Μ. ΚΟΥΤΣΙΚΑ-ΣΩΤΗΡΙΟΥ, Καθηγήτρια της Σχολής Γεωπονίας του Α.Π.Θ. Χ. ΓΟΥΛΑΣ, Καθηγητής της Σχολής Δασολογίας του Α.Π.Θ. ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2008

3 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Ευχαριστώ θερμά τον Καθηγητή της Σχολής Γεωπονίας του Α.Π.Θ. κ. Δ. Ρουπακιά, επιβλέποντα στη μεταπτυχιακή μου διατριβή, για την ανάθεση αυτού του θέματος, τη συνεχή καθοδήγηση, συνεργασία, συμπαράσταση και την εμπιστοσύνη που έδειξε προς το πρόσωπό μου καθώς και τις χρήσιμες υποδείξεις του. Θα ήθελα, επίσης, να εκφράσω τις ευχαριστίες μου στα υπόλοιπα μέλη της εξεταστικής επιτροπής: τον Καθηγητή της Σχολής Δασολογίας του Α.Π.Θ. κ. Χ. Γούλα και την Καθηγήτρια της Σχολής Γεωπονίας του Α.Π.Θ. κ. Μ. Κούτσικα- Σωτηρίου για την εποικοδομητική συνεργασία και τις και πολύτιμες παρατηρήσεις τους. Ακόμη, θα ήθελα να ευχαριστήσω τον Επίκουρο Καθηγητή του Τ.Ε.Ι. Δυτικής Μακεδονίας παράρτημα Φλώρινας κ. Σ. Ζώτη, για την παραχώρηση του εργαστηριού του Ιδρύματος όπου έγινε η μέτρηση της βλαστικής ικανότητας του σπόρου. Επιπλέον, θέλω να ευχαριστήσω τις εταιρίες, AGROLAB, για την συμβουλή της στην ανάλυση του εδάφους, την Bios Agrosystem, για την διαδικασία καθαρισμού των σπόρων και τα εκκοκκιστήρια Ελληνική Υφαντουργία και KARAGEORGOS BROS S.A. για την μέτρηση των ποιοτικών χαρακτηριστικών. Ακόμη, θα ήθελα να ευχαριστήσω τους υπαλλήλους του αγροκτήματος για τη βοήθεια και την πολύ καλή συνεργασία που είχαμε μεταξύ μας καθ όλη τη διάρκεια του πειράματος. Τέλος, θα ήθελα να ευχαριστήσω τους συναδέλφους και φίλους μου για την αμέριστη συμπαράστασή τους και την συμβουλή τους στην ολοκλήρωση της μεταπτυχιακής μου διατριβής. 3

4 ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ ΓΕΝΙΚΑ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ TΑ ΕΙΔΗ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ ΤΟΥ ΠΑΛΑΙΟΥ ΚΟΣΜΟΥ ΤΑ ΕΙΔΗ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ ΤΟΥ ΝΕΟΥ ΚΟΣΜΟΥ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ Ο ΣΠΟΡΟΣ ΚΑΙ Η ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΡΙΖΑ ΤΟ ΒΛΑΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΛΑΔΟΙ ΦΥΛΛΑ ΆΝΘΟΣ ΚΑΡΥΔΙΑ ΊΝΕΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΕΜΒΡΥΟΥ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΤΟΥ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ ΥΒΡΙΔΙΑ ΜΕΡΙΚΩΣ ΔΙΕΙΔΙΚΑ ΥΒΡΙΔΙΑ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ Διαχείριση Εδάφους και Προετοιμασία Γης ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΑ ΧΩΡΑΦΙΩΝ ΛΙΠΑΝΣΗ ΣΠΟΡΑ ΠΕΡΙΠΟΙΗΣΕΙΣ ΒΑΜΒΑΚΟΦΥΤΩΝ AΡΔΕΥΣΗ ΦΥΤΟΡΡΥΘΜΙΣΤΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ Η ΣΥΓΚΟΜΙΔΗ ΤΟΥ ΒΑΜΒΑΚΟΣ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΙΣ ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ ΠΟΙΟΤΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ ΤΗΣ ΙΝΑΣ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΦΥΤΡΩΤΙΚΗ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ ΚΡΙΤΗΡΙΑ ΠΡΩΙΜΟΤΗΤΑΣ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΤΟΥ ΠΡΩΤΟΥ ΑΝΘΟΥΣ ΑΝΘΙΣΗ ΤΟΥ 50% ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΠΛΗΡΗΣ ΑΝΘΙΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΜΦΑΝΙΣΗΣ ΠΡΩΤΟΥ ΚΑΡΥΔΙΟΥ ΠΟΣΟΣΤΟ ΣΥΓΚΟΜΙΔΗΣ ΚΑΤΑ ΤΟ ΠΡΩΤΟ ΧΕΡΙ ΎΨΟΣ ΦΥΤΟΥ

5 4.4 ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΑΠΟΔΟΣΗΣ ΑΡΙΘΜΟΣ ΚΑΡΥΔΙΩΝ ΣΤΟ ΜΕΤΡΟ ΒΑΡΟΣ ΚΑΡΥΔΙΟΥ ΑΡΙΘΜΟΣ ΣΠΟΡΩΝ ΑΝΑ ΚΑΡΥΔΙ ΕΚΑΤΟΣΤΙΑΙΑ ΑΝΑΛΟΓΙΑ ΙΝΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΙΝΑΣ ΜΗΚΟΣ ΙΝΑΣ ΟΜΟΙΟΜΟΡΦΙΑ ΙΝΑΣ ΑΝΤΟΧΗ ΙΝΑΣ ΕΠΙΜΗΚΥΝΣΗ ΙΝΑΣ MICRONAIRE ΟΜΟΙΟΜΟΡΦΙΑ ΤΩΝ ΣΕΙΡΩΝ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ABSTRACT ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

6 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Το βαμβάκι (Gossypium spp) καλλιεργείται σε περισσότερες από 70 χώρες στον κόσμο. Είναι φυτό των τροπικών περιοχών και δεν αντέχει σε χαμηλές θερμοκρασίες. Τα κύρια προϊόντα για τα οποία καλλιεργείται είναι η ίνα και ο σπόρος. Τo 56 % των ινών που χρησιμοποιεί ο άνθρωπος για τις διάφορες ανάγκες του προέρχονται από το βαμβάκι (Φασούλας και Φωτιάδης 1984). Χαρακτηριστικά της ίνας όπως το μήκος, η ομοιομορφία, η αντοχή, η λεπτότητα, η ωριμότητα, το ποσοστό κοντών ινών και ο αριθμός των neps επηρεάζουν την ποιότητά της. Οι έμποροι απαιτούν προϊόν υψηλής ποιότητας με μεγάλη αντοχή ίνας, επειδή οι ταχύτητες που αναπτύσσουν σήμερα οι μηχανές κλωστοϋφαντουργίας είναι μεγάλες, με αποτέλεσμα να ταλαιπωρούνται οι ίνες και ένα βαμβάκι χαμηλής ποιότητας να υποβαθμίζεται περισσότερο. Ο σπόρος περιέχει έλαιο που είναι κατάλληλο για την μαγειρική και για άλλους βιομηχανικούς σκοπούς. Τελευταία γίνεται λόγος και για την παραγωγή βιοκαυσίμων (Γιαννοπολίτης και Λυμπεροπούλου 2006) Από τα δύο κύρια καλλιεργούμενα είδη του νέου κόσμου το G. hirsutum καταλαμβάνει το μεγαλύτερο ποσοστό εκτάσεων βαμβακοκαλλιέργειας και έχει τη μεγαλύτερη οικονομική σημασία (Χριστίδης 1965). Το κύριο μειονέκτημά του είναι η χαμηλότερη ποιότητα ίνας σε σχέση με το G. barbadense, που έχει εξαιρετική ποιότητα ίνας, αλλά χαμηλό δυναμικό απόδοσης και απαιτεί μεγάλη βλαστική περίοδο. Οι βελτιωτές πολύ έγκαιρα στράφηκαν στην δημιουργία ενός γενοτύπου που να συνδυάζει την υψηλή ποιότητα ίνας του G. barbadense με την υψηλή απόδοση και πρωιμότητα του G. hirsutum. Η πρώτη προσπάθεια εκδηλώθηκε με την διασταύρωση των δύο ειδών και την παραγωγή υβριδίων που συνδύαζαν τα δύο χαρακτηριστικά, αλλά στις επόμενες γενεές υπήρχε γενετικός εκφυλισμός (Kohel et al. 1977). Η ανεπιτυχής προσπάθεια να απομονωθούν ομόζυγα φυτά βαμβακιού τα οποία να συνδυάζουν τα πολύ καλά χαρακτηριστικά του G. hirsutum με τα πολύ καλά χαρακτηριστικά του G. barbadense οδήγησε τους επιστήμονες στην πρότασή τους για δημιουργία νέων γενοτύπων με την βοήθεια της κυτταρογενετικής, οι οποίοι εμπεριέχουν στον πυρήνα τους χρωμοσώματα του G. hirsutum και του G. barbadense. Οι γενότυποι αυτοί ονομάστηκαν μερικώς διειδικά υβριδία βαμβακιού (White et al. 1967). Οι Mavromatis et al. (1998, 2005) εποικονίασαν υβρίδια (G. hirsutum x G. barbadense) με γύρη H. cannabinus. Επίσης οι Vlachostergios et al. (2006), Kantartzi and Roupakias (2007) εποικονίασαν υβρίδια (G. hirsutum x G. 6

7 barbadense) με γύρη A. esculentus. Τελικά προέκυψαν φυτά τα οποία αναπαράχθηκαν εν συνεχεία για 3 γενεές. Ο αριθμός χρωμοσωμάτων της πρώτης γενεάς κυμαίνονταν από 27-42, ενώ κατά την τέταρτη γενεά πλησίαζε τα 52. Οι μερικώς διειδικές σειρές που προέκυψαν αξιολογήθηκαν για δύο έτη και απομονώθηκαν οι τέσσερις υψηλοαποδοτικότερες σειρές, που συγχρόνως είχαν και καλή ποιότητα ίνας (Κανταρτζή 2006). Το βαμβάκι προκειμένου να δώσει υψηλές αποδόσεις και καλή ποιότητα προϊόντος θα πρέπει να καλλιεργηθεί σε συνθήκες μεγάλων εισροών σε θρεπτικά στοιχεία και για τις συνθήκες τις χώρας μας υπό άρδευση. Πράγματι οι ανάγκες του φυτού σε θρεπτικά στοιχεία όπως προκύπτει από τη βιβλιογραφία ανέρχεται σε λιπαντικές μονάδες αζώτου, 7-10 λιπαντικές μονάδες φωσφόρου και 6-8 λιπαντικές μονάδες καλίου ανά διετία (Οδηγός βαμβακοκαλλιεργητή 1995). Επιπλέον, λόγω των ξηροθερμικών συνθηκών της χώρας μας (η μέση βροχόπτωση ανέρχεται σε 430 mm ετησίως) και της περιόδου ανάπτυξης του φυτού οι βροχοπτώσεις είναι αισθητά ανεπαρκείς, οπότε θα πρέπει να εφαρμοστεί άρδευση για την εξασφάλιση τόσο ικανοποιητικού φυτρώματος της καλλιέργειας όσο και ικανοποιητικής ανάπτυξης για τη συγκομιδή μεγαλύτερων ποσοτήτων και καλύτερης ποιότητας προϊόντος. Σκοπός της παρούσας εργασίας ήταν η διερεύνηση της επίδρασης των επιπέδων λίπανσης και νερού στην απόδοση και την ποιότητα της ίνας των μερικώς διειδικών σειρών βαμβακιού. 7

8 2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 2.1 ΓΕΝΙΚΑ Η λέξη «βαμβάκι» προέρχεται από την Αραβική λέξη «al qatan». Κανείς δεν γνωρίζει πόσο παλιό είναι το φυτό βαμβάκι. Μία από τις πρώτες αρχαιολογικές ανακαλύψεις χρήσης βαμβακιού στο κόσμο, εντοπίζεται στο Πακιστάν, στο Mohenjo Daro. Η θέση αυτή έχει ηλικία πάνω από 5000 έτη. Σε ανασκαφές που έγιναν στην Ινδία βρέθηκαν υπολείμματα υφασμάτων από βαμβάκι που υπολογίζονται γύρω στο 3000 π.χ. Στην Ελλάδα πρωτοήρθε από την Ασία κατά την εποχή του Μεγάλου Αλεξάνδρου γύρω στο 325 π.χ. (Χριστίδης 1965). Η καλλιέργεια του, στη συνέχεια, εξαπλώθηκε στις άλλες ευρωπαϊκές χώρες της Μεσογείου. Τα χρόνια εκείνα το βαμβάκι αναφερόταν σαν δέντρο, γεγονός που αποδεικνύει ότι καλλιεργούσαν δενδροειδείς ποικιλίες βαμβακιού. Η καλλιέργεια του βαμβακιού στην Ελλάδα αναφέρεται από τον Παυσανία το 2 0 μ.χ. αιώνα με την ονομασία βύσσος. Η καλλιέργεια του επεκτάθηκε σε μεγάλη κλίμακα γύρω στο 550 μ.χ. Η αφήγηση της προέλευσης και του εγκλιματισμού του βαμβακιού είναι ιδιαίτερα συναρπαστική γιατί η λέξη «βαμβάκι» αναφέρεται ταυτόχρονα σε τέσσερα είδη του γένους Gossypium της οικογένειας Malvaceae, τα οποία εγκλιματίστηκαν ανεξάρτητα αλλά για τον ίδιο σκοπό. Σε τέσσερις απομονωμένες περιοχές του Νέου Κόσμου και του Παλαιού Κόσμου, οι αυτόχθονες ανακάλυψαν ότι οι αδρές τρίχες που καλύπτανε τους σπόρους του G. arboreum, G. barbadense, G. herbaceum και G. hirsutum, παρουσίαζαν χρησιμότητα. Παρά το γεγονός ότι δεν γνωρίζουμε με βεβαιότητα τις αρχικές χρήσεις αυτών των καρπικών τριχίων, οι μοναδικές μηχανικές ιδιότητες τους τα καθιστούν ιδανική ίνα ύφανσης. Σήμερα, στο σύνολο τους, παρέχουν τη σημαντικότερη παγκοσμίως πηγή ινών ύφανσης και ως παραπροϊόν, μία σημαντική πηγή ελαίου σπόρων και βρώσιμων πρωτεϊνών. Ως αποτέλεσμα της χρησιμότητας του βαμβακιού ως ίνα ύφανσης, τα τέσσερα είδη βαμβακιού εξαπλώθηκαν πολύ πέρα από το αρχικό τους σημείο ανάπτυξης, σχεδόν σε κάθε περιοχή του κόσμου. Το Gossypium hirsutum το είδος που τώρα κυριαρχεί στη παγκόσμια καλλιέργεια βαμβακιού και παρέχει πάνω από το 90% της ετήσιας σοδειάς βαμβακιού, έχει απλωθεί από το αρχικό του σημείο ανάπτυξης που ήταν στη Μεσοαμερική, σε πάνω από σαράντα χώρες. Μπορούμε να το συναντήσουμε μέχρι 8

9 και 37 0 Βόρεια στις Η.Π.Α. και μέχρι 32 0 Nότια στην Αυστραλία και τη Νότιο Αμερική (Niles and Feaster 1984). Η εντυπωσιακή διασπορά του βαμβακιού, όμως, ωχριά εμπρός στις σε βάθος μεταβολές που υπέστη κάθε είδος κατά τον εγκλιματισμό του. Η ανθρώπινη επιλογή μετέτρεψε τους ακατάστατα εξαπλωμένους αειθαλείς θάμνους ή τα μικρά δένδρα με τους μικρούς στεγανούς σπόρους, οι οποίοι έφεραν λιγοστές αδρές τρίχες, σε συμπαγή ετήσια φυτά με μεγάλους σπόρους με μεγάλη ικανότητα βλάστησης και οι οποίοι έφεραν ένα παχύ στρώμα από μακριές ανθεκτικές λευκές τρίχες, το βαμβάκι εμπορίου (Brubaker et al. 1999). H διαδικασία αυτή άρχισε με τον αρχικό εγκλιματισμό και η αυξανόμενη σημασία του βαμβακιού ως ίνα ύφανσης οδήγησε σε αύξηση της έντασης της επιλογής από τον άνθρωπο. Επομένως, κάθε είδος όπως το γνωρίζουμε αποτελεί προϊόν «εξέλιξης κάτω από συνθήκες εγκλιματισμού» (Stephens 1967). Παρά το γεγονός ότι κάθε είδος προέκυψε μέσω των φυσικών διαδικασιών της εξέλιξης, η μορφολογία του, η γενετική του σύσταση και το εύρος εξάπλωσης του έχουν υποστεί σημαντικές μεταβολές από την ανθρώπινη παρέμβαση. Η ιστορία του βαμβακιού αρχίζει με την εξέλιξη του γένους ίσως εκατομμύρια χρόνια πριν (Wendel and Albert 1992, Seelanan et al. 1997). Κατά τη διάρκεια των επόμενων χιλιετηρίδων, αυτή η αρχική οντότητα έλαμψε σε διάφορα γεωγραφικά κέντρα ποικιλομορφίας συμπεριλαμβανομένης της Αφρικής, της Αραβίας, της Αυστραλίας και της Μεσοαμερικής. Τα δύο είδη βαμβακιού του Παλαιού Κόσμου, το G. arboreum και το G. herbaceum προήλθαν από την Αφρο- Αραβική γονιδιακή δεξαμενή και τα δύο είδη G. barbadense και G. hirsutum εξελίχθηκαν στο Νέο Κόσμο. Μέσα στα όρια των διακριτών και μη αλληλεπικαλυπτόμενων γεωγραφικών περιοχών τους, κάθε είδος προσέλκυσε ανεξάρτητα το ενδιαφέρον τεσσάρων διαφορετικών ομάδων που επεχείρησαν τον αρχικό εγκλιματισμό τους. Έτσι, η ιστορία του βαμβακιού αποτελείται στην πραγματικότητα από τέσσερις διαφορετικές ιστορίες οι οποίες όμως δεν είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους. 2.2 ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ Το βαμβάκι ανήκει στο γένος Gossypium (Gossypium ssp.), της οικογένειας Malvaceae. Αυτό το καθιστά συγγενή των γνώριμων φυτών κήπου όπως η μολόχα, η μπάμια και ο ιβίσκος (Chaudhry and Guitchounts 2003). 9

10 Tα φυτά Gossypium είναι μικρά δένδρα, θάμνοι ή υπο-θάμνοι που αναπτύσσονται σε τροπικές και υπο-τροπικές περιοχές της Αφρικής, της Ασίας, της Αυστραλίας και της Αμερικής. Το γένος Gossypium αποτελείται από τουλάχιστον 50 άγρια και καλλιεργούμενα είδη. Τα σαράντα πέντε από αυτά τα είδη είναι διπλοειδή, και διαθέτουν χρωμοσωμικό αριθμό 2n =26. Τουλάχιστον οκτώ διπλοειδή γονιδιώματα, καθοριζόμενα ως Α, Β, C, D, E, F, G και Κ βρίσκονται στο γένος Gossypium τα έχουν το ίδιο αριθμό χρωμοσωμάτων, αλλά διαφέρουν στο μέγεθος τους και στην ποσότητα του DNA (Cronn et al. 2002, Khan et al. 2000). Το γονιδίωμα Α περιορίζεται σε δύο είδη το Gossypium arboreum και το G. herbaceum του Παλαιού Κόσμου. Το γονιδίωμα D αποτελείται από 14 αναγνωρισμένα επί του παρόντος είδη του Νέου Κόσμου, όπως το G. thurberi και το G. raimondii. Μόνον τέσσερα είδη Gossypium καλλιεργούνται σε εμπορική κλίμακα παγκοσμίως. Επίσης γνωστά ως καλλιεργούμενα είδη είναι τα G. hirsutum L., G. barbadense L., τα οποία καλούνται είδη του Νέου Κόσμου και το G. arboreum L. και G. herbaceum L. τα οποία καλούνται βαμβάκια Παλαιού Κόσμου ή Ασιατικά βαμβάκια. Το G. barbadense προήλθε από το Περού. Το G. hirsutum προήλθε από το Μεξικό. Η προέλευση αυτών των τεσσάρων ειδών, τα οποία καλλιεργούνται σε τέσσερεις διαφορετικές περιοχές του κόσμου που είναι τόσο απομακρυσμένες, δείχνει ότι εγκλιματίστηκαν ανεξάρτητα το ένα από τα άλλα. Το G. barbadense παρουσιάζει την μεγαλύτερη φωτοπεριοδικότητα (ευαισθησία στη διάρκεια της ημέρας) μεταξύ των τεσσάρων καλλιεργούμενων ειδών, πράγμα που περιορίζει την καλλιέργεια του μόνο σε λίγες χώρες. Το πιο διαδεδομένο καλλιεργούμενο είδος βαμβακιού στον κόσμο είναι το G. hirsutum L. Αυτό και το G. barbadense είναι τα πιο σημαντικά γεωργικά βαμβάκια. Είναι αλλοτετραπλοειδή (γονιδιώματα AADD) με προέλευση από τον Νέο Κόσμο και πιθανώς είναι αποτέλεσμα μίας αρχαίας διασταύρωσης μεταξύ ενός γονιδιώματος Α του Παλαιού Κόσμου με ενός γονιδιώματος D του Νέου Κόσμου. Τα ευπλοειδή (ακριβή πολλαπλάσια του αριθμού των χρωμοσωμάτων του απλοειδούς) αυτών των φυτών διαθέτουν 52 σωματικά χρωμοσώματα και συχνά καθορίζονται ως AADD. Τρία επιπλέον αλλοτετραπλοειδή του Νέου Κόσμου απαντώνται στο γένος, συμπεριλαμβανομένου του G. tormentosum από την Χαβάη, του G. mustelinum από την βορειοανατολική Βραζιλία και του G. darwinii από τα νησιά Γκαλαπάγκος (Brubaker et al. 1999). 10

11 2.2.1 TΑ ΕΙΔΗ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ ΤΟΥ ΠΑΛΑΙΟΥ ΚΟΣΜΟΥ Τα είδη βαμβακιού του Παλαιού Κόσμου, G. arboreum και G. herbaceum, είναι θάμνοι ή υποθάμνοι με ύψος μικρότερο των 2 μέτρων με παλαμοειδή έλλοβα φύλλα και κίτρινα άνθη (επίσης και άσπρα έως ερυθρά και ιώδη στο G. arboreum). Τα άνθη περιβάλλονται από τρία πλατιά ωοειδή δαντελωτά επικαλύκια βράκτια με καρδιοειδή βάση. Το Gossypium arboreum απαντάται κυρίως στην Ασία (την υποήπειρο της Ινδικής χερσονήσου, την Κίνα και την νοτιοανατολική Ασία) με περιορισμένη εμφάνιση στη Νότια Αραβία και τα βόρεια και ανατολικά παράλια της Αφρικής. Το Gossypium herbaceum κατανέμεται κυρίως στην Αφρική και στην Αραβία, αλλά η εξάπλωση του επεκτείνεται στην Ανατολική Μεσόγειο, τη δυτική και βόρειο Ινδία και το Ιράκ. Τα δύο είδη διακρίνονται από τον αριθμό των οδόντων των επικαλύκιων βρακτίων, το σχήμα των επικαλύκιων βρακτίων, το σχήμα του λοβού του φύλλου και το βάθος σχισμής καθώς και σχήμα του καριδιού (Hutchinson and Ghose 1937, Hutchinson et al. 1947, Fryxell 1979,1992). Το Gossypium arboreum τυπικά διαθέτει επιμηκυσμένο παρά λοβώδη καρύδι και μακρύτερα επικαλύκια βράκτια με λιγότερες προεξοχές από το G.herbaceum, το οποίο με τη σειρά του φέρει φύλλα με κοντύτερους και ευρύτερους (ωοειδείς παρά λογχοειδείς) λοβούς. Ο βαθμός της μορφολογικής αλληλεπικάλυψης είναι αρκετά μεγάλος, όμως παρότι τα είδη θα πρέπει να διαχωρίζονται από τη διαφορά πολλών χαρακτηριστικών, εδώ δεν υπάρχουν χαρακτηριστικά με βάση τα οποία να διαχωρίζονται αδιαμφισβήτητα τα δύο είδη (Wendel et al. 1989, Stanton et al. 1994). Όταν ο Stanton et al. (1994) πραγματοποίησε μία ανάλυση κύριων αξόνων σε 26 ποσοτικά μορφολογικά γνωρίσματα, οι 243 G. arboreum και οι 72 G. herbaceum προσθήκες εμφανίστηκαν διαγραμματικά κατά μήκος μίας συνεχούς σειράς με σημαντική αλληλεπικάλυψη στο κέντρο. Είναι κατανοητό, ότι η λανθασμένη αναγνώριση των ειδών είναι συνήθης. Τα δύο είδη έχουν παρόμοια φλαβονοειδή, πρωτεΐνες σπόρων και γονιδιώματα χλωροπλαστών (Cherry et al. 1972, Parks et al. 1975, Galau and Wilkins 1989, Wendel 1989, Wendel and Albert 1992). Παρά την αλληλεπικάλυψη των μορφολογικών χαρακτηριστικών γνωρισμάτων, οι γενετικές και κυτταρογενετικές μελέτες έδειξαν εμφανώς ότι το G. arboreum και το G. herbaceum είναι δύο διακριτά είδη. Το Gossypium arboreum και το G. herbaceum υβριδίζονται εύκολα και οι F 1 απόγονοι είναι εύρωστοι και γόνιμοι. Η γονιμότητα της γύρης όμως, είναι μικρότερη του 60% και οι επόμενες γενεές 11

12 υφίστανται υψηλά επίπεδα διάσπασης στην F 2, όπως αποδεικνύεται από την υψηλή συχνότητα μη βιώσιμων σπόρων, ημιθανών απογόνων και ανώμαλων μορφολογιών (Silow 1944, Stephens 1950b, Gerstel and Sarvella 1956, Phillips 1961). Τυπικά η πιο εύρωστη γενιά απογόνων είναι αυτή που μοιάζει περισσότερο με τους γονείς. Επίσης όπου τα δύο είδη εμφανίζονται συμπατρικά (βόρεια Αφρική, Αραβία και βόρεια και δυτική Ινδία), κάθε είδος παραμένει διακριτό (Hutchinson et al. 1947, Silow 1944). Τα είδη επίσης διαφέρουν κατά μία ανάστροφη μετατόπιση (Gerstel 1953, Gerstel and Sarvella 1956) ΤΑ ΕΙΔΗ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ ΤΟΥ ΝΕΟΥ ΚΟΣΜΟΥ Τα δύο είδη βαμβακιού του Νέου Κόσμου, G. barbadense και G. hirsutum, είναι εύρωστοι θάμνοι με δενδρώδεις τάσεις, ειδικά το G. barbadense και οι μορφές του G. hirsutum που αναπτύσσονται στην Καραϊβική (Fryxell 1979, 1992). To Gossypium barbadense είναι φυτό γηγενές της Νοτίου Αμερικής με το εύρος κατανομής του να επεκτείνεται στη Μεσοαμερική και την Καραϊβική. Το κέντρο της μορφολογικής ποικιλομορφίας για το Gossypium hirsutum είναι η Μεσοαμερική, αλλά το τρέχον εύρος κατανομής του περιλαμβάνει την Καραϊβική, το βόρειο τμήμα της Νοτίου Αμερικής και μερικά νησιά του Ειρηνικού. Οι μορφολογικές διαφοροποιήσεις μεταξύ του G. barbadense και G. hirsutum, είναι λιγότερο αμφισβητήσιμες από ότι στην περίπτωση των ειδών βαμβακιού του Παλαιού Κόσμου, παρότι συμβαίνει μορφολογική αλληλεπικάλυψη σε μερικές συμπατρικές περιοχές. Το Gossypium barbadense μπορεί να διακριθεί εύκολα από το G. hirsutum λόγω των μεγαλύτερων σκουροκίτρινων μάλλον παρά ανοιχτοκίτρινων ανθεών του και το μεγαλύτερο επικαλύκιο. Το Gossypium hirsutum επίσης έχει μικρότερο επικάρπιο που είναι ευρέως ωοειδές έως και σχεδόν σφαιρικό και λείο παρά στενό ωοειδές έως επιμηκυσμένο και με βαθείες αυλακώσεις όπως του G. barbadense. Επειδή οι μορφολογικές διαφοροποιήσεις μεταξύ του G. barbadense και G. hirsutum είναι ξεκάθαρες, η λανθασμένη αναγνώριση είναι λιγότερο συνήθης. Δεν διαχωρίζονται από κάποιες ανακατατάξεις γενετικού υλικού σε μεγάλη κλίμακα (Gerstel and Sarvella 1956) και μπορούν να υβριδιστούν και να παράγουν γόνιμους απογόνους (F1 υβρίδια). Ο υβριδικός εκφυλισμός όμως που ακολουθεί στην F2 γενιά είναι σημαντικός (Stephens 1950b) και οι γενετικές διαφοροποιήσεις μεταξύ των δύο ειδών αναγνωρίστηκαν νωρίς (Ηarland 1936). 12

13 Πιο πρόσφατες μελέτες επιβεβαιώνουν τη γενετική διαφοροποίηση μεταξύ του G. barbadense και του G. hirsutum. Το Gossypium barbadense και το G. hirsutum είναι σταθερά ή σχεδόν σταθερά για εναλλασσόμενα αλληλόμορφα σε 11 ισοενζυμικούς τόπους και 18 RFLP αλληλόμορφα (Percy and Wendel 1990, Wendel et al. 1992, Brubaker and Wendel 1994). Τα δύο είδη έχουν διαφορετικές αλληλουχίες ριβοσωμικού DNA (Wendel et al. 1995) και γονιδιώματα χλωροπλαστών (Wendel and Albert 1992). 2.3 ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ To βαμβάκι (Gossypium hirsutum L.) είναι πολυετές με ενδιάμεσο τύπο ανάπτυξης και είναι γνωστό για το γεγονός ότι διαθέτει την πιο πολύπλοκη δομή από οποιοδήποτε καλλιεργούμενο φυτό (Mauney 1984). Το ακαθόριστο πρότυπο ανάπτυξης και οι πολυαξονικοί καρποφόροι κλάδοι έχουν ως αποτέλεσμα μία μεγάλη κατάληψη του χώρου (Mauney 1984). Επιπλέον, τα χαρακτηριστικά αυτά διασφαλίζουν ότι η βλαστική και αναπαραγωγική ανάπτυξη λαμβάνουν χώρα ταυτόχρονα, αυξάνοντας με τον τρόπο αυτό τη δυσκολία της εφαρμογής αποδοτικών πρακτικών διαχείρισης, όπως την προσθήκη λιπάσματος και την άρδευση. Με αυτή την ακατάστατη ανάπτυξη σχετίζεται και μία ακραία ευαισθησία σε δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες, που έχει ως αποτέλεσμα την υπερβολική αποκοπή καρπών. Η κατανόηση της ανάπτυξης και της εξέλιξης του βαμβακιού στην εμπορική παραγωγή είναι σημαντική για τις συνεχιζόμενες προσπάθειες των καλλιεργητών να παράγουν ίνα και σπόρους σε μεγαλύτερες αποδόσεις και με μεγαλύτερο κέρδος. Για να σχεδιαστούν κατάλληλα και να εφαρμοστούν προγράμματα διαχείρισης σοδειάς τα οποία θα μπορούσαν να επαυξήσουν αυτές τις παραμέτρους, πρέπει να υπάρχει επαρκής κατανόηση της μορφολογικής και της ανατομικής ανάπτυξης του φυτού βαμβακιού Ο ΣΠΟΡΟΣ ΚΑΙ Η ΒΛΑΣΤΗΣΗ Ο σπόρος του βαμβακιού (Εικ. 1) είναι μία ωοειδής, ελαφρώς οξύληκτη σκούρα καστανή δομή. Ο σπόρος αποτελείται από το περίβλημα του σπόρου, ένα έμβρυο με δύο καλώς ανεπτυγμένες κοτυληδόνες και κατάλοιπα του ενδοσπερμίου. Πριν από την εκκόκκιση και την αποχνούδωση, η επιδερμική στοιβάδα του σπόρου 13

14 φέρει ίνες ή χνούδι δύο τύπων: μακριές ίνες χνουδιού και κοντές ίνες (ίνες φούντας). Το έμβρυο αποτελείται από ένα εμβρυικό ριζίδιο, μία υποκοτύλη, τις δύο κοτυληδόνες και ένα πενιχρά ανεπτυγμένο επικοτύλιο. Οι κοτυληδόνες ή σποριόφυλλα, τελικά σχηματίζουν τα πρώτα πράσινα φύλλα, αλλά αρχικά περιέχουν αποθηκευμένη τροφή η οποία παρέχει την ενέργεια που απαιτείται για τη βλάστηση και τα πρώτα στάδια ανάπτυξης. Εικ. 1. Σχηματική παράσταση κατά μήκος τομής σπόρου βαμβακιού (Oosterhuis 1990) Το μέγεθος του σπόρου ποικίλλει κατά πολύ μεταξύ των ειδών και ποικιλιών. Το μέγεθος του σπόρου επίσης παρουσιάζει διακύμανση και μέσα στην ίδια ποικιλία. Το μέσο μήκος και πλάτος του σπόρου του upland βαμβακιού είναι περίπου 10mm X 6mm. Οι σπόροι του G. barbadense είναι μικρότεροι από τους σπόρους του G. hirsutum και είναι στο μεγαλύτερο μέρος τους απογυμνωμένοι ή διαθέτουν λιγότερο χνούδι. Οι σπόροι του G. arboreum και του G. herbaceum είναι ακόμη μικρότεροι από τους σπόρους του G. barbadense, αλλά είναι χνουδωτοί. Ο δείκτης σπόρου είναι το βάρος 100 χνουδωτών σπόρων. Οι ποικιλίες του G. hirsutum έχουν 7000 έως 8000 σπόρους ανά κιλό (Chaudhry and Guitchounts 2003). Η βλάστηση (Εικ. 2) αρχίζει με την είσοδο υγρασίας μέσα στις πρώτες ώρες και διαμέσου της χάλαζας (Tharp 1965) και αργότερα μέσω των άλλων τμημάτων του περιβλήματος του απόρου μέσα στο έμβρυο. Το νερό απορροφάται πρώτα μέσω της χάλαζας και μετακινείται με δράση τριχοειδών φαινομένων γύρω από την εσωτερική περιφέρεια στο ριζίδιο του εμβρύου όπου προσλαμβάνεται. Δεν υπάρχει άμεση 14

15 πρόσληψη από τις κοτυληδόνες. Η πρόσληψη οξυγόνου λαμβάνει χώρα και η αναπνοή αυξάνει καθώς τα αποθηκευμένα ενεργειακά αποθέματα χρησιμοποιούνται για την παραγωγή ενέργειας και την δόμηση νέων κυττάρων και ιστών. Ο σπόρος/ έμβρυο διογκώνεται, καθώς το νερό απορροφάται, προκαλώντας τη θραύση του περιβλήματος του σπόρου στο οξύληκτο άκρο της μικροπύλης. Κάτω από ευνοϊκές συνθήκες για βλάστηση, εμφανίζεται το ριζίδιο μέσω της μικροπύλης μέσα σε 2-3 ημέρες. Το ριζίδιο σχηματίζει μία πρωτογενή ρίζα η οποία μεγαλώνει προς τα κάτω μέσα στο χώμα. Οι ιστοί ανάμεσα στο ριζίδιο και τις κοτυληδόνες, το υποκοτύλιο, αυξάνονται με γρήγορο ρυθμό, διαγράφοντας τόξο περίπου για να σχηματίσουν το «άγκιστρο του υποκοτύλιου» κοντά στις κοτυληδόνες. Με τη συνεχή διόγκωση του υποκοτύλιου, οι κοτυληδόνες και το υποκοτύλιο έλκονται προς τα πάνω μέσα από την επιφάνεια του χώματος, οπότε το υποκοτύλιο ευθυγραμμίζεται. Εικ. 2. Σχηματική παράσταση των σταδίων βλάστησης (Oosterhuis 1990). Η βλάστηση του σπόρου ευνοείται από υψηλές συγκεντρώσεις οξυγόνου, επαρκή υγρασία εδάφους και θερμοκρασία εδάφους πάνω από 18 0 C. Η βλάστηση των σπόρων του βαμβακιού μπορεί να αρχίσει όταν η μέση ημερήσια θερμοκρασία του εδάφους είναι 15 0 C ή λίγο χαμηλότερη σε βάθος βλάστησης, αλλά η ανάπτυξη θα είναι αργή σε αυτή τη θερμοκρασία (Dennis and Briggs 1969). Kάτω από ευνοϊκές συνθήκες εμφανίζονται τα σπορόφυτα πάνω από το έδαφος σε 5-10 ημέρες και απαιτούνται περίπου μονάδες θερμότητας με θερμοκρασία βάσης C (Oosterhuis 1990). 15

16 2.3.2 ΡΙΖΑ Το βαμβάκι έχει ατρακτοειδές ριζικό σύστημα (Εικ. 3). Η ρίζα έχει την πρωταρχική λειτουργία απορρόφησης κα μεταφοράς νερού και θρεπτικών συστατικών από το έδαφος στα μέρη του φυτού και την στερέωση του στο έδαφος. Η ανάπτυξη του ριζικού συστήματος του βαμβακιού κάτω από διάφορες συνθήκες ανάπτυξης έχουν περιγραφεί από έναν αριθμό ερευνητών (Balls 1915, Collings and Warner 1927, Brown and Ware 1958, Taylor and Klepper 1978, McMichael 1986, Cappy 1979). Τα ριζίδια σχηματίζουν την πρωτογενή ρίζα, η οποία αυξάνεται προς τα κάτω μέσα στο έδαφος. Η πρωτογενής ρίζα, ή κύρια ρίζα, διεισδύει στο έδαφος γρήγορα και μπορεί να φθάσει ένα βάθος 25cm ή και περισσότερο μέχρι το ξετύλιγμα των κοτυληδόνων (Taylor and Ratcliff 1969). Το μέγεθος της ρίζας εξαρτάται από τη φυσική δομή του εδάφους, τη γονιμότητα του εδάφους, τη θερμοκρασία του εδάφους και το ποσό του νερού στο έδαφος. Εικ. 3. Πορεία ανάπτυξης και κατανομής του ριζικού συστήματος (Oosterhuis 1990) Η ρίζα μπορεί να προχωρήσει βαθύτερα από τα τρία μέτρα και μπορεί να επιμηκυνθεί με ρυθμούς από κάτω του 1 ως πάνω από 6cm/ημέρα (McMichael et al. 1999). Το ολικό μήκος της ρίζας ποικίλλει στις διάφορες ποικιλίες και είδη και ανάλογα με τις συνθήκες αύξησης. Κατά μέσο όρο, η ρίζα αντιστοιχεί στο ένα πέμπτο 16

17 του ξηρού βάρους ενός φυτού. Οι μικρές ινώδεις ρίζες αρχίζουν να πεθαίνουν καθώς το φυτό εισέρχεται στο στάδιο του μεγάλου φορτίου καρβιδίων και πέρα από αυτό. Οι ρίζες μεγαλώνουν γρήγορα κατά την ανάπτυξη του νεαρού δενδρυλλίου και φθάνουν σχεδόν στο μέγιστο μήκος τους μέχρι τη στιγμή κατά την οποία το φυτό εισέρχεται στο στάδιο αναπαραγωγής. Το βάθος της ρίζας είναι περίπου έξι φορές το ύψος του βλαστού κατά την τριακοστή ημέρα μετά τη φύτευση. Στο στάδιο αυτό, η πλευρική ανάπτυξη είναι μόνον 2.5 έως 3 φορές το ύψος του φυτού. Στις περισσότερες καλλιεργούμενες ποικιλίες, το 40% των αναγκών σε νερό, απορροφώνται από το ανώτερο ένα τέταρτο του ριζικού συστήματος, το 30% από το δεύτερο τέταρτο, το 20% από το τρίτο τέταρτο και μόνο ένα 10% από το τέταρτο (Chaudhry and Guitchounts 2003) ΤΟ ΒΛΑΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το βλαστικό σύστημα του βαμβακιού αποτελείται από ένα στέλεχος κύριου άξονα, φύλλα, οφθαλμούς, κλάδους και τελικά μπουμπούκια, άνθη και καρπούς (καρύδια). Το κυρίαρχο κύριο στέλεχος ή πρωτοταγής άξονας προέρχεται από την επιμήκυνση και ανάπτυξη του τελικού κόμπου ή του κορυφαίου βλαστικού μεριστώματος. Το κύριο στέλεχος αποτελείται από μία σειρά κόμπων, όπου προσκολλώνται τα φύλλα και μεσοκομβικά διαστήματα. Το κύριο στέλεχος εμφανίζει μία ορθή, ακαθόριστη μονοποδιακή αύξηση. Ο αριθμός των κόμπων, το μήκος των μεσοκομβικών διαστημάτων και ο αριθμός και η θέση των κλάδων καθορίζεται από γενετικούς και περιβαλλοντικούς παράγοντες συμπεριλαμβανομένων και των πρακτικών καλλιέργειας (Chaudhry and Guitchounts 2003) ΚΛΑΔΟΙ Οι κλάδοι (Εικ. 4) του κύριου βλαστού εντοπίζονται σε σπειροειδή διάταξη, υπό γωνία κατά μήκος του κύριου βλαστού. Το βαμβάκι έχει δύο τύπους κλάδων: μονοποδιακούς και συμποδιακούς. Μερικοί γενότυποι ενδέχεται να έχουν τόσο μονοποδιακούς όσο και συμποδιακούς κλάδους. Οι μονοποδιακοί κλάδοι είναι μεγαλύτεροι από τους συμποδιακούς κλάδους. Η απόσταση μεταξύ του τελευταίου μονοποδιακού κλάδου και του πρώτου συμποδιακού κλάδου είναι μόνον ένα μεσογονάτιο διάστημα. 17

18 Εικ. 4. Σχηματική παράσταση φυτού βαμβακιού (Oosterhuis 1990) ΜΟΝΟΠΟΔΙΑΚΟΙ ΚΑΙ ΣΥΜΠΟΔΙΑΚΟΙ ΚΛΑΔΟΙ Οι κλάδοι οι οποίοι δε φέρουν καρπούς άμεσα είναι οι μονοποδιακοί κλάδοι. Οι μονοποδιακοί κλάδοι ονομάζονται επίσης κλάδοι βλάστησης και σχηματίζονται πάντοτε στη βάση (πρώτα γόνατα) του βαμβακιού. Υπάρχουν γενότυποι στους οποίους ο σχηματισμός των μονοποδιακών κλάδων καταπιέζεται. Οι μονοποδιακοί κλάδοι προσδίδουν στο φυτό μία θαμνώδη εμφάνιση και συνήθως καταλήγουν σε σχηματισμό καρυδιού με αργό ρυθμό, σε σύγκριση με τα φυτά συμποδιακού τύπου. Γενικά ένας μονοποδιακός κλάδος έχει υψηλότερο αριθμό καρυδιών από έναν συμποδιακό κλάδο. Η απόσταση μεταξύ των φυτών έχει μεγάλη επίδραση στον αριθμό των μονοποδιακών κλάδων. Η μικρότερη απόσταση μειώνει (ενδέχεται και να εξαφανίσει) την εμφάνιση μονοποδιακών κλάδων (Chaudhry and Guitchounts 2003). Οι συμποδιακοί κλάδοι φέρουν καρπούς άμεσα και έτσι ονομάζονται και κλάδοι καρποφορίας. Οι δευτερογενείς κλάδοι στους μονοποδιακούς κλάδους είναι επίσης συμποδιακοί και φέρουν καρπούς άμεσα. Μόλις σχηματιστεί ένας συμποδιακός κλάδος στον κύριο βλαστό, σχηματίζονται ένας ή δύο κλάδοι σε κάθε επόμενο γόνατο, μέχρι να εξαντληθεί 18

19 φυσιολογικά το φυτό και να τερματιστεί η αύξηση. Επίσης, μόλις σχηματιστεί ένας συμποδιακός κλάδος σε γόνατο του κύριου βλαστού, το φυτό δεν είναι πλέον σε θέση να παράγει μονοποδιακούς κλάδους πάνω από εκείνο το γόνατο. Το γόνατο στο οποίο θα εμφανιστεί ο πρώτος συμποδιακός κλάδος είναι ένα κυμαινόμενο χαρακτηριστικό αλλά επηρεάζεται και από τις γεωπονικές πρακτικές και χειρισμούς. Οι περισσότεροι συμποδιακοί κλάδοι είναι πρωτογενείς κλάδοι αλλά ενδέχεται να έχουν δευτερογενείς ή τριτογενείς κλάδους. Επίσης, σε φυτά πολυετούς βαμβακιού ενδέχεται να απουσιάζουν οι πρωτογενείς συμποδιακοί κλάδοι ΦΥΛΛΑ Το βαμβάκι έχει τρία είδη φύλλων: τα φύλλα των κοτυληδόνων, τα πραγματικά φύλλα και τα φύλλα του φυλλώματος (Mauney 1984). Τα φύλλα των κοτυληδόνων εμφανίζονται πριν από τα πραγματικά φύλλα. Ο σπόρος βαμβακιού έχει δύο καλά ανεπτυγμένες κοτυληδόνες. Οι δύο κοτυληδόνες σχηματίζουν πάντοτε τα πρώτα πράσινα φύλλα (που ονομάζονται και φύλλα κοτυληδόνων ή καρπόφυλλα). Τα φύλλα κοτυληδόνων έχουν στρογγυλό σχήμα και μικρή διάρκεια ζωής, τη μικρότερη μεταξύ όλων των φύλλων του φυτού. Εικ. 5. Τύποι φύλλων: α) κοτυληδόνων, β) πρώτα πραγματικά φύλλα, γ) συμποδιακά Φύλλα ανθοφόρων κλάδων, δ) φύλλα κύριου βλαστού (Oosterhuis 1990) Τα φύλλα των κοτυληδόνων είναι σχεδόν πάντοτε δύο σε αριθμό. Τα φύλλα των κοτυληδόνων φαίνονται να είναι προσκολλημένα στο βλαστό σε ακριβώς αντίθετη θέση μεταξύ τους αλλά στην πραγματικότητα το ένα είναι τοποθετημένο ελαφρώς πιο πάνω από το άλλο. Το ένα φύλλο κοτυληδόνας πέφτει πριν από το άλλο με ένα περιθώριο τριών έως πέντε ημερών. Τα φύλλα των κοτυληδόνων έχουν μία μέγιστη διάρκεια ζωής 40 ημερών. Τα φύλλα των κοτυληδόνων είναι παχύτερα από 19

20 τα πραγματικά φύλλα και δεν έχουν οξύληκτα άκρα (λοβούς) όπως τα πραγματικά φύλλα. Ο κύριος βλαστός εμφανίζεται από το μέσο των φύλλων των κοτυληδόνων. Τα πραγματικά φύλλα έχουν οξύληκτα άκρα από την αρχή. Μέχρι τη στιγμή που ξεδιπλώνεται το πρώτο αληθές φύλλο, 6-7 άλλα φύλλα έχουν ήδη σχηματιστεί. Τα πραγματικά φύλλα έχουν 3-5 λοβούς. Οι εγκοπές (σχισμές μεταξύ λοβών) ενδέχεται να είναι βαθιές ή μόνον κατά το ήμισυ διαχωρισμένες εγκοπές. Τα φύλλα με βαθείς κόλπους παρέχουν καλύτερο αερισμό στην κάλυψη της καλλιέργειας και ονομάζονται «δακτυλιοειδούς τύπου» και «υπερ-δακτυλιοειδούς τύπου» ανάλογα με το μέγεθος των κόλπων. Τα δακτυλιοειδή και υπερδακτυλιοειδή φύλλα, λόγω των βαθύτερων σχισμών, ενδέχεται να διαθέτουν μεγαλύτερη περίμετρο αλλά μικρότερο δείκτη φυλλικής επιφάνειας σε σύγκριση με τα πλατιά φύλλα. Τα πραγματικά φύλλα φθάνουν στην λειτουργική ωριμότητα τους σε περίπου είκοσι ημέρες και κατόπιν αρχίζουν να υποστηρίζουν άλλα αναπτυσσόμενα όργανα, συμπεριλαμβανομένων και των καρυδιών. Τα φύλλα συνεχίζουν αυτή την υποστήριξη για τις επόμενες σαράντα ημέρες κατά μέσο όρο. Τα πρώιμα κίτρινα φύλλα έχουν συνήθως το μισό πάχος από τα φυσιολογικά πράσινα φύλλα (Chaudhry and Guitchounts 2003). Το G. barbadense έχει τα μεγαλύτερα φύλλα μεταξύ των καλλιεργούμενων ειδών. Ένα πλήρως ανεπτυγμένο φύλλο έχει μήκος και πλάτος cm. Το χρώμα του φύλλου σε φυτά βαμβακιού ενδέχεται να παίρνει διάφορες αποχρώσεις του πράσινου ή του σκούρου ερυθρού (Chaudhry and Guitchounts 2003). Τα φύλλα έχουν πολλές λειτουργίες. Τα φύλλα υποστηρίζουν άλλα όργανα ως προς διάφορες διατροφικές απαιτήσεις τους. Το βαμβάκι απορροφά το νερό, το άζωτο και άλλα θρεπτικά συστατικά από το έδαφος. Τα φύλλα μετασχηματίζουν αυτά τα θρεπτικά συστατικά από μία ανόργανη μορφή σε οργανικές ουσίες μέσω της φωτοσύνθεσης. Τα φύλλα αποθηκεύουν κάλιο προς χρήση κατά τη διάρκεια της ωρίμανσης του καρυδιού, οπότε το φυτό δεν είναι ικανό να ανταποκριθεί στις ανάγκες του σε κάλιο με την πρόσληψη καλίου από το έδαφος. Το φυτό έχει τις μεγαλύτερες ανάγκες σε κάλιο κατά τη στιγμή της ωρίμανσης των καρυδιών. Τα φύλλα επίσης απορροφούν συστηματικά εντομοκτόνα και σώζουν το φυτό από τη βλάβη των επιβλαβών εντόμων. Η κατάσταση των φύλλων του φυτού αποκαλύπτει πολλά για τις ανάγκες του φυτού. Τα φύλλα αποτελούν τους καλύτερους δείκτες ανάγκης προς άρδευση. Αποτελούν δείκτες προσβολής από ζιζάνια και την ανάγκη προσθήκης ζιζανιοκτόνου. Τα τριχωτά φύλλα προστατεύουν από την προσβολή από μερικά έντομα, αλλά προτιμώνται από άλλα επιβλαβή έντομα. Τα φύλλα επίσης 20

21 εξυπηρετούν ως δείκτες έλλειψης θρεπτικών συστατικών (Chaudhry and Guitchounts 2003) ΆΝΘΟΣ Το βαμβάκι έχει ένα πλήρες άνθος (Εικ.6), που περιβάλλεται από μικρά βράκτια, με καλά ανεπτυγμένο κάλυκα, στεφάνη, γυναικείο (θηλυκά μέρη άνθους) και ανδρώνα (αρσενικά μέρη άνθους). Εικ. 6. Άνθος βαμβακιού (Oosterhuis 1990) Το βαμβάκι έχει τρία μικρά βράκτια τα οποία εισχωρούν πάνω από τους νεκταροφόρους αδένες γύρω από τη βάση του άνθους (Hayward 1938, Beasley 1975). Τα βράκτια έχουν πολλές βαθιές εγκοπές (οδόντες), είναι χρώματος πρασίνου και δεν μεταβάλλουν το χρώμα τους σημαντικά μέχρις ότου η κάψα είναι έτοιμη να ανοίξει. Ο κάλυκας είναι σχήματος κυπέλου με πέντε οδόντες, πράγμα που δείχνει πέντε σέπαλα ενωμένα σε ένα. Η στεφάνη φέρει πέντε μεγάλα πέταλα τα οποία μικραίνουν προς τη βάση. Τα πέταλα είναι επιδεικτικά, λευκά, λευκά-κρεμ, στο G. hirsutum. Τα πέταλα του G. barbadense είναι συνήθως χρώματος φωτεινού κίτρινου. Τα πέταλα μερικές φορές έχουν μία σκούρα ροδόχρωμη κηλίδα στη βάση στο G. hirsutum και σχεδόν πάντοτε στο G. barbadense (Εικ. 7). Τα πέταλα είναι κλεισμένα και στριφογυρισμένα μέχρι την ημέρα της άνθησης (Oosterhuis and Jernstedt 1999). 21

22 Το στίγμα, ο στύλος και η ωοθήκη σχηματίζουν τα θηλυκά μέρη του άνθους στο βαμβάκι. Η ωοθήκη αποτελείται από 3-5 καρπόφυλλα τα οποία σχηματίζουν τον αντίστοιχο αριθμό κοιλοτήτων στο καρύδι. Κάθε καρπόφυλλο έχει έναν αριθμό σπερμοβλάστων (εξαρτώμενο από το γενότυπο) διευθετημένες σε δύο κάθετες γραμμές. Εικ. 7. Άνθη με ή χωρίς κόκκινη κηλίδα στη βάση των πετάλων (Γαλανοπούλου- Σενδουκά 2002) Οι στήμονες οι οποίοι σχηματίζουν το αρσενικό τμήμα του άνθους, είναι πολυάριθμοι. Στο χαμηλότερο τμήμα τους τα ινίδια των στημόνων είναι ενωμένα σε ένα σωλήνα. Το ανώτερο τμήμα περιέχει τους ανθήρες οι οποίοι φέρουν κόκκους γύρης. Οι κόκκοι γύρης είναι στρογγυλοί και φέρουν άκανθες. Το χρώμα τους είναι κρεμ ή κρεμ-κιτρινωπό στο G. hirsutum και κίτρινο στο G. barbadense (Oosterhuis and Jernstedt 1999) ΚΑΡΥΔΙΑ Ένα γονιμοποιημένο άνθος γίνεται ένα ανοικτό καρύδι μετά από περίπου πενήντα ημέρες. Ένα καρύδι αναπτύσσεται και φθάνει στο πλήρες μέγεθος του σε περίπου ημέρες κατά μέσο όρο, μετά την άνθηση. Η κατανομή των καρυδιών στο φυτό ποικίλλει λόγω της αποκοπής από φυσιολογικά ή περιβαλλοντικά αίτια 22

23 (Guinn 1982, Benedict 1984). Ένα καρύδι ενδέχεται να έχει 3-5 κοιλότητες. Σε ποικιλίες οι οποίες έχουν τη γενετική ικανότητα να φέρουν καρύδια με πέντε κοιλότητες, η αναλογία των καρυδιών αυξάνεται κοντά στη μέγιστη άνθηση και μειώνεται αφού αυξηθεί το φορτίο καρυδιών. Τα καρύδια με πέντε κοιλότητες είναι πιο επιρρεπείς σε απόπτωση λόγω στρες σε πρώιμο στάδιο, σε σύγκριση με τα καρύδια με τέσσερεις κοιλότητες. Το μέγεθος, το σχήμα και η απαλότητα της επιφάνειας ενός καρυδιού ποικίλλει κατά πολύ μεταξύ τω ποικιλιών. Το G. hirsutum έχει το μεγαλύτερο καρύδι μεταξύ των καλλιεργούμενων ποικιλιών, με το G. barbadense, το G. arboreum και το G. herbaceum να ακολουθούν (Chaudhry and Guitchounts 2003). Tο μέγεθος του καρυδιού παρουσιάζει μεγάλη εξάρτηση από τις κλιματικές συνθήκες, με τις ήπιες συνθήκες να παράγουν μεγαλύτερα καρύδια. Το σχήμα του καρυδιού κυμαίνεται από στρογγυλό έως παραλληλόγραμμο και οξύληκτο ΊΝΕΣ Οι ίνες του βαμβακιού είναι επιδερμικό τρίχωμα το οποίο προκύπτει από το πρωτόδερμα της ωοθήκης. Εκτός από τις τρίχες τα κύτταρα του πρωτοδέρματος διαφοροποιούνται και ωριμάζουν ως στόματα (κύτταρα φρουροί και πόροι) και επιδερμικά κύτταρα (Stewart 1975). Το πρώτο κύμα έναρξης σχηματισμού της ίνας στο βαμβάκι λαμβάνει χώρα λίγο μετά την άνθηση και είναι αναγνωρίσιμο από τη θολωτή διόγκωση των τυχαία τοποθετημένων κυττάρων του πρωτοδέρματος (Holt and Stewart 1994). Το εναρκτήριο σημείο της ίνας εμφανίζεται πρώτα στην περιοχή της χάλαζας της ωοθήκης (κορυφή της ραφής) ενώ η ανάπτυξη της ίνας ενδέχεται να καθυστερήσει στο ακραίο μικροπυλικό άκρο κατά 2-3 ημέρες (Stewart 1975). Ένα δεύτερο κύμα εμφάνισης ινών αρχίζει 5-10 ημέρες μετά την άνθηση, σχηματίζοντας τις ίνες της φούντας ή λανάρι (Lang 1938). Η ανάπτυξη της ίνας κατά τις πρώτες ώρες θεωρείται ότι είναι μη πολική ή ισοδιαμετρική, ως προς το γεγονός ότι τα εναρκτήρια σημεία της ίνας αρχίζουν να μεγαλώνουν για να σχηματίσουν σχεδόν σφαιρικές προεκβολές σε σχήμα μπαλονιού από την επιφάνεια της ωοθήκης. Μέχρι την δεύτερη ημέρα μετά την έναρξη εμφάνισης της ίνας, τα κύτταρα της ίνας εμφανίζουν διακριτή πολική ανάπτυξη, προς το άκρο της μικροπύλης της ωοθήκης και επιμηκύνονται για να 23

24 σχηματίζουν σωληνοειδείς προεκβολές, με στογγυλεμένα ή οξύληκτα άκρα (Stewart 1975). Oι Tiwari και Wilkins (1995) ανέφεραν ότι τουλάχιστον για τις 3 ημέρες ανάπτυξης της ίνας, η λεπτή δομή των κυττάρων της ίνας είναι τυπική των φυτικών κυττάρων τα οποία μεγεθύνονται μάλλον με διάχυτη ανάπτυξη, παρά με ακραία ανάπτυξη. Η επιμήκυνση της ίνας του βαμβακιού συνεχίζεται για 20 περίπου ημέρες και τελικά έχει ως αποτέλεσμα ξεχωριστά κύτταρα τα οποία ποικίλλουν σε μήκος το οποίο κυμαίνεται από 25 έως 35 mm, ανάλογα με το γενότυπο και το περιβάλλον. Το κυτταρικό τοίχωμα το οποίο εναποτίθεται κατά τη διάρκεια της αύξησης με επιμήκυνση ορίζεται ως πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα και αποτελείται από πεκτίνη, καλλόζη, μία λεπτή στοιβάδα κυτταρίνης κα μία εφυμενίδα στην επιφάνεια (DeLanghe 1986). Περίπου ημέρες μετά την έναρξη εμφάνισης της ίνας, αρχίζει η απόθεση ενός κατά κυριότητα κυτταρινικού τοιχώματος δευτερογενούς κυττάρου. Έτσι σε έναν πληθυσμό ινών, καθώς επίσης ίσως και στα ξεχωριστά κύτταρα των ινών, η επιμήκυνση και η απόθεση δευτερογενούς κυτταρικού τοιχώματος συμπίπτουν. Η εναπόθεση δευτερογενούς κυτταρικού τοιχώματος συνεχίζεται περίπου ημέρες μετά την άνθηση, δηλαδή τη χρονική στιγμή κατά την οποία διανοίγεται το καρύδι. Στο στάδιο αυτό, οι ίνες ξηραίνονται, το κεντρικό κενοτόπιο του κυττάρου καταρρέει και οι ίνες καταλαμβάνουν ένα σχήμα που μοιάζει με λωρίδα ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΗΣ ΙΝΑΣ Το βαμβάκι καλλιεργείται για τις εμπορικές χρήσεις τις ίνας του. Η κλωσιμότητα και η αξία χρήσης των ινών στηρίζονται στα τεχνολογικά χαρακτηριστικά που είναι: α) Μήκος ινών: Από όλα τα ποιοτικά χαρακτηριστικά, το μήκος καθορίζει την κλωσιμότητα ενός δεδομένου βαμβακιού. Το μήκος των διαφόρων ειδών κυμαίνεται από 18 έως 37 mm και άνω, ενώ μέσα στο ίδιο δείγμα υπάρχουν ίνες 1-45 mm (Κεχαγιά 2000). Μεγάλο ενδιαφέρον όμως παρουσιάζει και η ομοιομορφία του μήκους μιας δέσμης ινών, η οποία είναι ένδειξη για την περιεκτικότητα σε κοντές ίνες (μήκος <12,5 mm). Το ποσοστό των κοντών ινών αυξάνει τις απώλειες κατά την κλώση, επηρεάζει τα σπασίματα, το χνούδιασμα και τις ατέλειες του νήματος (Παπακώστα-Τασοπούλου 2002). 24

25 β) Λεπτότητα-ωριμότητα (micronaire): Η λεπτότητα αναφέρεται στη διάμετρο ή περίμετρο των ινών και στην ωριμότητα του πάχους του δευτερογενούς τοιχώματος. Η λεπτότητα της ίνας επηρεάζει τη λεπτότητα και αντοχή του νήματος, αλλά επίσης τη γυαλάδα και τη απορρόφηση της βαφής. Η ωριμότητα επηρεάζει την κλωσιμότητα του βαμβακιού, την ομοιομορφία κι εμφάνιση του νήματος (Κεχαγιά 2000). γ) Αντοχή κι επιμήκυνση: Η αντοχή επηρεάζεται από τη ποικιλία και από την ωριμότητα των ινών. Ποικιλιακά χαρακτηριστικά που επηρεάζουν την αντοχή είναι η ποιότητα της κυτταρίνης, δηλαδή κρυσταλλική ή άμορφη, καθώς επίσης και τα χαρακτηριστικά της δομής των ινών, όπως είναι οι αντιστροφές (Κεχαγιά 2000). δ) Κομπάκια ή neps: Τα neps δημιουργούνται κατά την εκκόκκιση και την κλώση και έχουν ποικιλιακή προέλευση, πολλές φορές όμως οφείλονται σε ατελή ρύθμιση των μηχανών ή ανώριμο βαμβάκι (Κεχαγιά 2000). ε) Κυτίο ή βαθμός (Grade): Το κυτίο αναλύεται σε χρώμα, ξένες ύλες κι εμφάνιση. Το χρώμα του βαμβακιού τύπου Upland, είναι λευκό, με την παραμονή όμως στο χωράφι και την επίδραση μικροοργανισμών χάνει τη γυαλάδα του και μπορεί να φθάσει μέχρι γκρίζο. Εντομολογικές προσβολές ή άναμμα (στην αποθήκη) μπορεί να χρωματίσουν το βαμβάκι κίτρινο ή με κηλίδες (Κεχαγιά 2000) ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΕΜΒΡΥΟΥ Το ζυγωτό διαιρείται 2-4 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση και περίπου 7 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση τo έμβρυο έχει φθάσει σε ένα στάδιο σφαιρικό. Στο στάδιο αυτό, έχει προκαθοριστεί ότι συγκεκριμένες περιοχές του σφαιρικού εμβρύου θα σχηματίσουν τις κοτυληδόνες και το πρώτο και δεύτερο φύλλο του φυλλώματος (Christianson 1986). Με τη διέλευση περίπου ημερών, οι δύο κοτυληδόνες είναι ορατές και το καρδιόσχημο έμβρυο είναι εμφανές. Αυτό ακολουθείται μετά από περίπου 15 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση από το επονομαζόμενο στάδιο τορπίλης, με τις μεγάλες κοτυληδόνες να ανυψώνονται ευθεία και επάνω από το σχηματιζόμενο κορυφαίο στέλεχος και το προκάμβιο είναι εμφανές στις κοτυληδόνες και το υποκοτύλιο. Από τη 15 η έως την 20 η ημέρα μετά τη γονιμοποίηση, οι κοτυληδόνες επιμηκύνονται ιδιαίτερα και αναδιπλώνονται και περιελίσσονται η μία γύρω από την άλλη. Στο στάδιο αυτό το έμβρυο είναι περίπου μm σε μήκος και το ακραίο μερίστωμα του στελέχους και το ακραίο μερίστωμα της ρίζας είναι και τα δύο 25

26 πλήρως διαφοροποιημένα. Το πρώτο αληθές φύλλο παράγεται από το ακραίο μερίστωμα του νεαρού στελέχους, συνήθως περίπου ημέρες μετά τη γονιμοποίηση (Joshi et al. 1967). Το ενδοσπέρμιο που προκύπτει από τη διπλή γονιμοποίηση διαρρηγνύεται και απορροφάται κατά το μεγαλύτερο μέρος του από το αναπτυσσόμενο έμβρυο με έναρξη περίπου 15 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση και τελικά παραμένουν μόνον υπολείμματα του κυτταρικού ενδοσπερμίου. 2.4 ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ Αν και το βαμβάκι είναι κατά κύριο λόγο αυτογονιμοποιούμενο, περίπου 5-30% των σπόρων που παράγονται πάνω σε ένα φυτό μπορεί να προέρχονται από σταυρεποικονίαση. Το ποσοστό της σταυρεποικονίασης εξαρτάται από το είδος και τον αριθμό των εντόμων που μεταφέρουν τη γύρη και ποικίλει από περιοχή σε περιοχή (Καλτσίκης 1992) ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ Οι βασικές επιδιώξεις στη βελτίωση του βαμβακιού από την αρχή της βελτίωση μέχρι σήμερα, δεν άλλαξαν ριζικά. Σύμφωνα με τον Μαυρομάτη 1996 οι βασικές επιδιώξεις είναι: α) η αύξηση της απόδοσης β) η βελτίωση των ποιοτικών χαρακτηριστικών της ίνας γ) η συγκεντρωμένη καρποφορία σε κοντόσωμα κυρίως φυτά δ) η πρωιμότητα της άνθησης και η ταυτόχρονη ωρίμανση, και ε) η αύξηση του δυναμικού των φυτών για καλύτερη αξιοποίηση των εδαφικών πόρων Επίσης, ο Μαυρομάτης (1996) αναφέρει ότι η σύγχρονη βελτιωτική πρακτική, εκτός των ήδη αναφερόμενων, στρέφεται: στ) στη μείωση των εισροών και επέκταση της καλλιέργειας του οικολογικού βαμβακιού ζ) στην ανάπτυξη αντοχής στα έντομα η) στην ανάπτυξη αντοχής σε συνθήκες καταπόνησης (ξηρασία, υψηλές θερμοκρασίες, άλατα, βαριά μέταλλα) θ) στη βελτίωση της ποιότητας του σπόρου 26

27 ι) στην αναβάθμιση της ποιότητας του βαμβακέλαιου κ) στην αξιοποίηση των φυσικά χρωματισμένων ινών (έγχρωμο βαμβάκι) λ) στην τροποποίηση των βλαστικών τμημάτων του φυτού με σκοπό την αξιοποίηση τους από τη βιομηχανία ΜΕΘΟΔΟΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΤΟΥ ΒΑΜΒΑΚΙΟΥ Οι μέθοδοι που χρησιμοποιούνται για τη βελτίωση του βαμβακιού διαφέρουν από τις μεθόδους που χρησιμοποιούνται στα αυτογονιμοποιούμενα φυτά. Αυτό οφείλεται στη μερική σταυρεπικονίαση που παρατηρείται στο βαμβάκι και στις επιπτώσεις της στη γενετική σύσταση των πλυθυσμών. Οι μέθοδοι βελτίωσης που χρησιμοποιούνται στο βαμβάκι συνήθως βασίζονται: α) Στη γενετική παραλλακτικότητα που υπάρχει σε ετερογενείς ποικιλίες και β) Στη δημιουργία, με τον υβριδισμό, πληθυσμών με παραλλακτικότητα από τους οποίους μπορεί να προκύψουν νέοι γενετικοί συνδυασμοί ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΑΙ ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ Η εισαγωγή ποικιλιών βαμβακιού από μια περιοχή σε άλλη γίνονταν από παλαιά και γίνεται ακόμη. Επειδή δεν είναι δυνατόν να προβλέψουμε τη συμπεριφορά μιας ποικιλίας στο νέο περιβάλλον χρειάζεται να γίνει παρατήρηση και πειραματισμός, με επανάληψη στο χώρο και στο χρόνο. Μόνο μετά από τον πειραματισμό αυτό μπορούμε να αποφασίσουμε αν η νεοεισαχθείσα ποικιλία μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως έχει ή αν θα λάβει μέρος στο βελτιωτικό πρόγραμμα (Καλτσίκης 1992). Οι ποικιλίες του βαμβακιού που εισάγονται σε μια περιοχή πρέπει πρώτα να περάσουν από μια περίοδο εγκλιματισμού, ώστε να προσαρμοστούν στις τοπικές συνθήκες, αν και αυτό δεν γίνεται γενικά αποδεκτό. Επειδή, ο σπόρος που παίρνει ο γεωργός αποτελείται από μείγμα γενετικά διαφορετικών φυτών που παρουσιάζουν διαφορετικά ποσοστά σταυρεπικονίασης, υπάρχει μια μεγαλύτερη ικανότητα εγκλιματισμού παρά σ ένα καθαρά αυτεπικονιαζόμενο είδος (Καλτσίκης 1992). 27

28 ΜΑΖΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ Η μαζική επιλογή γίνεται ανακατεύοντας σπόρο από καλά φυτά που επιλέγονται με βάση το φαινότυπό τους. Δεν γίνεται αξιολόγηση απογόνων. Είναι περισσότερο αποτελεσματική όταν χρησιμοποιείται για χαρακτηριστικά που έχουν μεγάλο συντελεστή κληρονομικότητας. Δεν χρησιμοποιείται συχνά, γιατί δεν είναι τόσο ακριβής όσο η επιλογή των απογόνων. Χρησιμοποιείται όμως σε προγράμματα βελτίωσης πληθυσμών (Καλτσίκης 1992) ΕΠΙΛΟΓΗ ΤΩΝ ΑΠΟΓΟΝΩΝ Με τη μέθοδο αυτή μπορούμε: α)να διατηρήσουμε την καθαρότητα της παρούσης ποικιλίας, β)προοδευτικά να τη βελτιώσουμε και γ)να αναγνωρίσουμε ένα τυχαίο υβρίδιο ή μια μετάλλαξη που μπορεί να οδηγήσει σε μια νέα ποικιλία. Σύμφωνα με αυτή, επιλέγονται τα φυτά τα οποία έχουν τα χαρακτηριστικά της ποικιλίας που επιθυμούμε. Ο σπόρος από τα φυτά αυτά, που μπορεί να προέρχεται είτε από αυτογονιμοποίηση είτε από σταυρογονιμοποίηση, σπέρνεται σε μια σειρά. Οι σειρές αξιολογούνται και επιλέγονται τα φυτά που υπερέχουν. Ο σπόρος από το κάθε φυτό σπέρνεται πάλι σε μια ξεχωριστή σειρά για να γίνει πάλι επιλογή (Καλτσίκης 1992) ΓΕΝΕΑΛΟΓΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ Η μέθοδος αυτή δεν διαφέρει πολύ από την κλασική γενεαλογική μέθοδο που χρησιμοποιείται στα καθαρώς αυτογονιμοποιούμενα φυτά. Στη μέθοδο αυτή γίνεται επιλογή στην F 2, των καλύτερων φυτών με οπτικά κριτήρια. Οι σπόροι των φυτών αυτών, σπέρνονται σε γραμμές την επόμενη χρονιά και γίνεται επιλογή των καλύτερων γραμμών με αναλογία επιλογής 25%. Από κάθε γραμμή επιλέγονται τα καλύτερα φυτά και οι απόγονοι αυτών σπέρνονται σε γραμμές στην F 4. Επιλέγονται οι καλύτερες γραμμές και τα καλύτερα φυτά μέσα σε αυτές. Αυτό συνεχίζεται μέχρι την γενιά F 6 ή F 7 και το πρόγραμμα μπαίνει στο στάδιο της αξιολόγησης των ποικιλιών (Καλτσίκης 1992). 28

29 ΑΝΑΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗ Η πρώτη ποικιλία που δημιουργήθηκε με την μέθοδο αυτή είναι η Griffin στο Greenville του Mississippi το Η μέθοδος αυτή εφαρμόζεται συχνά όταν πρόκειται για κυρίαρχους χαρακτήρες που κληρονομούνται με απλό τρόπο. Οι χαρακτήρες αυτοί είναι: αντοχή σε έντομα και ασθένειες, τεχνολογικά χαρακτηριστικά της ίνας, μορφολογικά χαρακτηριστικά κ.α. (Υφούλης 1983) ΕΠΑΝΑΛΑΜΒΑΝΟΜΕΝΗ ΕΠΙΛΟΓΗ Σκοπός της μεθόδου είναι η αύξηση της συχνότητας των επιθυμητών γονιδίων μέσω της διασταύρωσης των υπερεχόντων γενοτύπων για τη δημιουργία ενός καινούριου πληθυσμού (Καλτσίκης 1992). 2.5 ΥΒΡΙΔΙΑ Κατά τη διάρκεια των δεκαετιών του 1960 και 1970, το μεγαλύτερο μέρος της προσοχής εστιάστηκε στην ανάπτυξη υβριδίων βαμβακιού με την ελπίδα να επαναληφθεί η επιτυχία των υβριδίων του καλαμποκιού. Η ανάπτυξη επιτυχών υβριδίων βαμβακιού εξαρτάται από τρεις παράγοντες: (1) Ύπαρξη υψηλής ετέρωσης για την απόδοση σε ίνα και για τα ποιοτικά χαρακτηριστικά, (2) μία μέθοδο παρεμπόδισης της αυτο-επικονίασης των γονέων δεκτών και (3) μία μέθοδο μεταφοράς της γύρης από τον γυρεοφόρο γονέα στον γονέα δέκτη. Αυτές οι απαιτήσεις ισχύουν τόσο για τα ενδοειδικά υβρίδια (G. hirsutum x G. hirsutum) όσο και για τα διειδικά υβρίδια (G. hirsutum x G. barbadense). Yπάρχουν αρκετά στοιχεία στη βιβλιογραφία περί χρήσιμης ετέρωσης για την απόδοση σε ίνα. Ο Davis (1978) συνόψισε όλες τις αναφορές της χρήσιμης ετέρωσης από το 1947 έως το 1972 τόσο για ενδοειδικά όσο και για διειδικά υβρίδια. Στα ενδοειδικά υβρίδια η αύξηση κυμαινόταν από 10% έως 138%. Οι Wells and Meredith (1986) αναφέρουν ένα μέσο όρο ετέρωσης ως προς την απόδοση ανερχόμενο σε 14% για έξι άτομα της F1 σε σύγκριση με τους τέσσερις γονείς. Οι ερευνητές αυτοί απέδωσαν την υψηλότερη απόδοση σε μεγαλύτερη συνολική βιομάζα η οποία είχε ως αποτέλεσμα την πιο γρήγορη, πρώιμη αύξηση και ανάπτυξη φυλλικής επιφάνειας στα άτομα της F 1 σε σύγκριση με τους γονείς. Ο Meredith (1990) ανέφερε κατά 15% 29

30 υψηλότερη απόδοση σε ίνα στα καλύτερα άτομα της F 1 και κατά 8% υψηλότερη απόδοση σε ίνα στα καλύτερα άτομα της F 2 σε σύγκριση με το φυτό γονέα. Οι Tang et al. (1993) ανέφεραν ότι το 9% των 64 υβριδίων της F 2 που αξιολογήθηκαν υπερέβαιναν την απόδοση σε ίνα του γονέα με την υψηλότερη απόδοση κατά ένα μέσο όρο 13.6%. Οι Cook and Namken (1994) ανέφεραν μία αύξηση της απόδοσης κατά 64% του καλύτερου ατόμου της F 1 σε σχέση με τον καλύτερο γονέα. Η ετέρωση για το μήκος, την αντοχή και την αντίσταση σε micronaire της ίνας ήταν ελάχιστη (Meredith 1990). Έχει προταθεί, ότι το υψηλό επίπεδο ετεροζυγωτίας στα υβρίδια θα συνεισέφερε σε μεγαλύτερη σταθερότητα απόδοσης. Πολυάριθμες μελέτες έδειξαν ότι κάτι τέτοιο δεν ισχύει ούτε στα βαμβάκια Upland (Mahill et al. 1984, Quinsberry and Kohel 1971) ή στα βαμβάκια pima (Feaster and Tucotte 1973). Τα υβρίδια με την υψηλότερη απόδοση γενικά λαμβάνονται με διασταύρωση των γονέων με την υψηλότερη απόδοση (Davis 1978). Για τα διειδικά υβρίδια ο Davis (1978) αναφέρει ότι η αύξηση της απόδοσης, σε σχέση με τον καλύτερο γονέα, κυμαινόταν από 7 σε 50%. Οι Baloch et al. (1995) βρήκαν ετέρωση 96,22% σε σχέση με το μέσο όρο των γονέων και σε σχέση με τον καλύτερο γονέα 71,51%. Οι Solangi et al. (2001) βρήκαν ότι η θετική ετέρωση σε σχέση με τον μέσο όρο των γονέων κυμαίνονταν από 2-118% για την απόδοση σε σύσπορο βαμβάκι. Επίσης, έχει διαπιστωθεί ετέρωση και για απόδοση σε ίνα. Συγκεκριμένα οι Γαλανοπούλου-Σενδουκά και Ρουπακιάς (1995) σε μια μελέτη πέντε διειδικών υβριδίων βρήκαν θετική ωφέλιμη ετέρωση για απόδοση σε ίνα 4% στη μία από τις δύο περιοχές. Η ίνα στα διειδικά υβρίδια είναι μακριά, λεπτή και δυνατή. Ο Davis (1979) αναφέρει ότι τα διειδικά βαμβάκια έχουν ίνες μακρύτερες και ανθεκτικότερες από τις ίνες του G. barbadense. Οι Ali and Lewis (1962) βρήκαν σχετική ετέρωση 15,9% για το μήκος της ίνας και 28,9% για την αντοχή της ίνας. Οι Solangi et. al. (2001) βρήκαν ότι σε 9 από τα 10 υβρίδια που μελετούσαν θετική ετέρωση σε σχέση με το μέσο όρο των γονέων (0-11,32%) για το μήκος ίνας και επίσης ότι τα 5 υβρίδια εκδήλωσαν θετική ετέρωση (0,32-5,33%) σε σχέση με τον καλύτερο γονέα (G. barbadense). 30