Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΩΦΥΣΙΚΗΣ Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae Νούλης Βασίλειος - Γεώργιος Επιβλέποντες Καθηγητές Ηλιόπουλος Γιώργος Νικολακόπουλος Κώστας Πάτρα 2014

2 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 2 Περίληψη Η εν λόγω μελέτη συνετάχθη με στόχο την παρουσίαση της οικογένειας των Canidae, με βάση τη μορφομετρική σύγκριση κρανίων τεσσάρων σύγχρονων ειδών (Vulpes vulpes Canis lupus Canis aureus - Canis lupus familiaris) ως προς χαρακτηριστικά - ειδοποιούς διαφορές, μέσω των οποίων καθίσταται εφικτή η κατάταξή τους στην κάθε ομάδα, όπως επίσης και με την προσπέλαση των οποίων αναδεικνύεται η ταυτότητα, η ιδιαιτερότητα και η μοναδικότητα του κάθε είδους, ως προς τον τρόπο λειτουργίας, ανεύρεσης λείας και επιβίωσης στο εκάστοτε περιβάλλον και τις συνθήκες στις οποίες κινείται και διαβιεί έκαστο, κατόπιν της μακράς εξελικτικής διαδρομής τους και των μακραίωνων ζυμώσεων που υπέστησαν μέσα από αλλεπάλληλους κύκλους ζωής. Επιπροσθέτως τα δεδομένα της παρούσας έρευνας μπορούν να χρησιμοποιηθούν για σύγκριση και ταυτοποίηση παρεμφερών ευρημάτων. Abstract The study in question was written having as a goal to present the Canidae family based upon the morphometric comparison of four contemporary species skulls (Vulpes vulpes Canis lupus Canis aureus - Canis lupus familiaris) regarding features specific differences, through which the classification of each skull in the respective group can be accomplished, as well as accessing which, the identity, the particularity and singularity of each species can be indicated as far as their mode of operation, forage and survival in the given environment and circumstances (in which they live and breathe) are concerned, subsequent to their long evolutionary path and the age - old fermentations they have undergone through consecutive circles of life. Furthermore the data of this research can be used in order to compare and identify similar findings.

3 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 3 Ευχαριστίες

4 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 4 Πίνακας περιεχομένων 1.Εξέλιξη Κυνοειδών Ανάλυση και Χαρακτηριστικά των Τριών Βασικών Υποοικογενειών Hesperocyoninae Borophaginae Caninae Τα Canidae Σήμερα Πληροφορίες για τα Είδη της Σημερινής Εποχής Απολιθώματα στην Ελλάδα Τα Σύγχρονα Canidae της Ελλάδος Υλικό και Μεθοδολογία Πίνακες Μετρήσεων... 46

5 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 5 1. Εξέλιξη Κυνοειδών Η σύγχρονη παλαιοντολογία έχει σκιαγραφήσει μια κατά πολύ διαφορετική εικόνα της προέλευσης του δικού μας σύγχρονου σκύλου, απ αυτή στην οποία αναφερόμασταν μερικές δεκαετίες νωρίτερα. Τα πρώιμα κυνοειδή ποίκιλαν σε μέγεθος, από κείνα που είχαν το μέγεθος κουνελιού μέχρι εκείνα που είχαν το ανάστημα αρκούδας, και κυμαίνονταν τόσο σε σαρκοφάγα όσο και σε φυτοφάγα. Προήλθαν από τη Βόρειο Αμερική και εξαπλώθηκαν σε όλη την υφήλιο. Σήμερα οι πιο σύγχρονοι αντιπρόσωποί τους, όπως ο λύκος και το κογιότ, κατατάσσονται μαζί με τον άνθρωπο στους πιο αποτελεσματικούς θηρευτές στον πλανήτη. Θεωρείται από πολλούς πως τα τρομερά Creodonts, που ήταν αρχαία σαρκοβόρα πλάσματα τα οποία έζησαν από 63 μέχρι 5 εκατομμύρια χρόνια πριν, αποτελούν τους αληθινούς γεννήτορες των σύγχρονων σαρκοφάγων. Καθώς ήταν λιγότερο ευέλικτα από τους περισσότερους σημερινούς θηρευτές, οδηγήθηκαν στην εξαφάνιση αφήνοντας κενό ένα περιβαλλοντικό θώκο, ο οποίος έκανε εφικτή την άνοδο της τάξης των Carnivora (στα 40 εκατομμύρια χρόνια εμφανίστηκε τo γένος Prohesperocyon που άνηκε στην οικογένεια των Miacidae, μια αρχέγονη οικογένεια σαρκοβορόμορφων που πιστεύεται ότι αποτέλεσαν τα μετέπειτα Carnivora). Τα Carnivora χωρίστηκαν σε δύο υποτάξεις (εικόνα 1): Τα Caniformia (που έχουν χαρακτηριστικά σκύλου) και τα Feliformia (που έχουν χαρακτηριστικά γάτας), τα οποία έζησαν πριν από 50 έως 43 εκατομμύρια χρόνια πριν. Η οικογένεια των Canidae ήταν η πρώτη από τις πολλές οικογένειες που αναπτύχθηκαν από τα Caniformia, πριν από περίπου 40 εκατομμύρια χρόνια. Το γένος Hesperocyon (πρώην Cynodictus), μια ομάδα από παμφάγα της Βορείου Αμερικής τα οποία ανατομικά είχαν πιο μακριά άκρα, ήταν σε μέγεθος αλεπούς κι έφεραν σαρκοφαγικά δόντια αλλά και οστεοποιηθήσα κοιλότητα του μέσου ωτός, ήταν οι πρώτες αληθινές κυνίδες. Εικόνα 1: Δενδρόγραμμα φυλογενετικής εξέλιξης της τάξης Carnivora, η κλίμακα είναι σε εκατομμύρια χρόνια

6 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 6 Τα σαρκοφαγικά δόντια, σχεδιασμένα για να τεμαχίζουν τη σάρκα είναι το σήμα κατατεθέν όλων των σαρκοφάγων. Ο 4 ος άνω προγόμφιος και ο 1 ος κάτω γομφίος είναι διευρυμένοι και επίπεδοι σαν λεπίδες σε διαφορετικά επίπεδα, ακόμα και στα σαρκοβόρα τα οποία ακολούθησαν διατροφή παμφάγων ή ακόμα και φυτοφάγων. Η υποοικογένεια Hesperocyoninae ήταν η πρώτη, από τις τρείς μεγάλες υποοικογένειες, που αναπτύχθηκε στη Βόρειο Αμερική. Είκοσι οχτώ (28) είδη (πίνακας 1) από Hesperocyoninae, συμπεριλαμβανομένου του γένους Mesocyon, πλήρωσαν εξίσου τους περιβαλλοντικούς θώκους τόσο παμφάγων όσο και σαρκοφάγων σε όλη την έκταση της Βορείου Αμερικής επιβιώνοντας πριν από 40 έως 15 εκατομμύρια χρόνια. Αρχικά ήταν μικρά παμφάγα σε μέγεθος ρακούν, που εκμεταλλευόμενα την παρακμή των Hyaenodons, πριν από 25 εκατομμύρια χρόνια, κατόρθωσαν να μετατραπούν σε σαρκοβόρους θηρευτές που είχαν το μέγεθος μικρού λύκου. Κατά το διάστημα της εμφάνισης των Canidae (πίνακας 1), η οικογένεια των Amphicyonidae διακλαδώνεται μακριά από τα Miacidae, και επιτρέπει τη δημιουργία των αρκουδόσκυλων, όπως του Daphaenodon, που είχε το μέγεθος λύκου με κοντύτερα πόδια. Θεωρούμενα ως γεννήτορες της οικογένειας των αρκούδων, αυτοί οι δυνατοί θηρευτές ήταν μακρινά ξαδέρφια, αμφότερων των Canidae και των Ursidae, και για κοντά 30 εκατομμύρια χρόνια είχαν ως λεία τους τα αργά και τεράστια φυτοφάγα που περιπλανιόνταν στη Βόρειο Αμερική. Η σταδιακή εξαφάνιση των γιγάντιων αυτών φυτοφάγων ζώων, οδήγησε στην παρακμή κι εν τέλει στον αφανισμό των αρκουδόσκυλων πριν από 9 εκατομμύρια χρόνια. Τα Borophaginae (πίνακας 1) ήταν η δεύτερη υποοικογένεια των Canidae, η μεγαλύτερη σε μέγεθος και σε ποικιλία, και προέκυψε από τα Hesperocyoninae πριν περίπου 32 εκατομμύρια χρόνια. Ο Tomarctus ήταν μέλος αυτής της οικογένειας, και θεωρείτο για πολλά χρόνια ο απευθείας πρόγονος του σύγχρονου σκύλου, στην πραγματικότητα όμως εξέλειψε πριν 15 εκατομμύρια χρόνια και δεν άφησε γνωστούς απογόνους. Η παρακμή των Hesperocyoninae, δημιούργησε ένα κενό θηρευτών που η υποοικογένεια των Borophaginae εκμεταλλεύτηκε στο έπακρο. Αυτό είχε ως αποτέλεσμα να δημιουργήσει θανάσιμους θηρευτές μερικοί από τους οποίους έφταναν σε μέγεθος μεγάλης αρκούδας. Χαρακτηριστικό των μελών της, όπως ο Osteoborus, ήταν τα τεράστια σαγόνια και δόντια με τα οποία ήταν εξοπλισμένα, ώστε να μπορούν να σπάνε τα κόκκαλα των θυμάτων τους. Πριν από 2 εκατομμύρια χρόνια εξέλειωε και το τελευταίο είδος των Borophaginae λόγω της εξαφάνισης των μεγάλων φυτοφάγων ζωών της εποχής του, που αποτελούσαν τη λεία του. Η εμφάνιση του Leptocyon (ο οποίος είχε μέγεθος αλεπούς) περίπου πριν από 24 εκατομμύρια χρόνια, ο οποίος αποτελούσε μια πρώιμη απόκλιση από τη σειρά των Borophaginae, σηματοδότησε την αρχή της τρίτης και τελευταίας υποοικογένειας, αυτής των Caninae. O Leptocyon επέζησε για περίπου 8 εκατομμύρια χρόνια. Με την εξαφάνιση των πανίσχυρων Borophaginae, τα Caninae άδραξαν την ευκαιρία να δημιουργήσουν μια πληθώρα από άγρια ζώα που έχουν εκλείψει σήμερα, όπως κι άλλα σύγχρονα που γνωρίζουμε. Το πρώτο από αυτά ήταν ο Eucyon που είχε μέγεθος κογιότ, έζησε πριν απο 11 μέχρι 4 εκατομμύρια χρόνια, και είναι πιθανότατα ο άμεσος πρόγονος των λύκων, των κογιότ, των σκύλων, των τσακαλιών και των αλεπούδων. Πολλοί απόγονοι του Eucyon μετανάστευσαν στην Ευρασία πριν 7 με 8 εκατομμύρια χρόνια και στην Νότια Αμερική 5 εκατομμύρια χρόνια αργότερα. Ο πιο γνωστός, ο Canis dirus (Dire wolf) ήταν ένας δυνατός και μεγαλόσωμος λύκος με κοντά πόδια που πιθανότατα προερχόταν

7 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 7 από τα άγρια ζώα της Νοτίου Αμερικής, πριν από 1 εκατομμύριο χρόνια. Εξαπλώθηκε μέχρι τη Βόρειο Αμερική και ήταν ένας κορυφαίος θηρευτής εκεί μέχρι πριν από χρόνια, όταν εξαφανίστηκαν τα μεγάλα φυτοφάγα της εποχής που αποτελούσαν την πρωταρχική πηγή της τροφής του. Ο Canis lupus (Gray wolf) που εξελίχθηκε στην Ευρασία πριν 6 εκατομμύρια χρόνια, πέρασε πίσω στη Βόρειο Αμερική διαμέσου του Βερίγγειου πορθμού, κι έχει εξελιχθεί στον πιο διαδεδομένο χερσαίο θηρευτή της σημερινής εποχής. Το μέγεθος και η ιδιοσυγκρασία του σύγχρονου λύκου τον καταστούν ακατάλληλο για εξημέρωση και γενετικά στοιχεία δείχνουν ότι ένα μικρότερο και λιγότερο επιθετικό είδος είχε αναπτυχθεί από τον Ασιατικό λύκο πριν από χρόνια. Αυτό το ασιατικό λυκοειδές, ο χαμένος σύνδεσμος ανάμεσα στο σκύλο και το λύκο, θεώρησε την περιοχή γύρω από τις ανθρώπινες εγκαταστάσεις ως νέο βιότοπο που του εξασφάλιζε τροφή (απορρίμματα ανθρώπων) και προστασία από τους μεγαλύτερους θηρευτές (είχαν απομακρυνθεί από τους ανθρώπους). Κάπως έτσι εμφανίζεται πριν από χρόνια ο σημερινός σκύλος παράλληλα με τον άνθρωπο, δείχνοντας τα σημάδια της πρόωρης εξημέρωσης: μικρότερο μέγεθος, μικρότερο κρανίο και δόντια, φαρδύτερο ουρανίσκο και πιο προτεταμένο μέτωπο. Ο Dingo και ο Basenji είναι παραδείγματα πρωτόγονου σκύλου. Οι περισσότερες από τις 400 ράτσες του σύγχρονου σκύλου αντιπροσωπεύουν το τέταρτο και πιο επιτυχημένο κύμα των Canidae, που μαζί με τον άνθρωπο αποτελούν τα πιο επιτυχημένα θηλαστικά που εμφανίστηκαν στη Γη. Πίνακας 1: Τα κύρια είδη των υποοικογενειών Caninae, Borophaginae, Hespocyoninae, το μπλε χρώμα δηλώνει την εξαφανίσει των συγκεκριμένων ειδών Υποοικογένεια Γένος Είδος Canis lupus dingo Canis lupus Canis lupus familiaris Canis latrans Canis simensis Canis aureus Canisadustus Canis mesomelas Canis adoxus Canis ameghinoi Canis apolloniensis Canis Canis armbrusteri Canis arnensis Canis cautleyi Canis cedazoensis Canis dirus Canis donnezani Canis edwardii Canis (Eucyon) cipio Canis etruscus Canis ferox Canis gezi Canis lepophagus Canis michauxi Caninae

8 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 8 Cuon Lycaon Atelocynus Cerdocyon Dusicyon Lycalopex Chrysocyon Speothos Vulpes Urocyon Otocyon Nyctereutes Cynotherium Theriodictis Protocyon Dusicyon Cerdocyon Canis mosbachensis Canis nehringi Cuon alpines Lycaon pictus Atelocynus microtis Cerdocyon thous Dusicyon australis Lycalopex culpaeus Lycalopex fulvipes Lycalopex griseus Lycalopex gymnocercus Lycalopex sechurae Lycalopex vetulus Chrysocyon brachyurus Speothos venaticus Speotho pacivorus Vulpes lagopus Vulpes zerda Vulpes vulpes Vulpes velox Vulpes macrotis Vulpes corsac Vulpes chama Vulpes pallid Vulpes bengalensis Vulpes ferrilata Vulpes cana Vulpes rueppelli Vulpes alopecoides Nyctereutes cf. vulpes Vulpes galaticus Vulpes riffautae Urocyon cinereoargenteus Urocyon littoralis Urocyon sp. Otocyon megalotis Nyctereutes procyonoides Nyctereutes cf. donnezani Nyctereutes cf. megamastoides Nyctereutes donnezani Nyctereutes megamastoides Nyctereutes sinensis Cynotherium sardous Theriodictis platensis Theriodictis tarijensis Theriodictis proplatensis Protocyon orcesi Protocyon scagliarum Protocyon troglodytes Dusicyon avus Cerdocyon avius

9 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 9 Borophaginae Nurocyon Xenocyon Eucyon Leptocyon Archaeocyon Otarocyon Oxetocyon Rhizocyon Cynarctoides Phlaocyon Cormocyon Desmocyon Metatomarctus Eulopocyon Psalidocyon Microtomarctus Protomarctus Tephrocyon Paracynarctus Cynarctus Cerdocyon ensenadensis Nurocyon chonokhariensis Xenocyon falconeri Xenocyon lycaonoides Eucyon davisi Eucyon minor Eucyon zhouri Eucyon monticinensis Eucyon odessanus Leptocyon vafer Leptocyon vulpinus Archaeocyon falkenbachi Archaeocyon leptodus Archaeocyon pavidus Otarocyon cooki Otarocyon macdonaldi Oxetocyon cuspidatus Rhizocyon oregonensis Cynarctoides acridens Cynarctoides emryi Cynarctoides gawnae Cynarctoides harlowi Cynarctoides lemur Cynarctoides luskensis Cynarctoides roii Phlaocyon achoros Phlaocyon annectens Phlaocyon lattidens Phlaocyon leucosteus Phlaocyon mariae Phlaocyon marslandensis Phlaocyon minoe Phlaocyon multicuspus Phlaocyon taylori Phlaocyon yakolai Cormocyon copei Cormocyon haydeni Desmocyon matthewi Desmocyon thompsoni Metatomarctus canavus Metatomarctus sp. Eulopocyon brachygnathus Eulopocyon spissidens Psalidocyon marianae Microtomarctus conferta Protomarctus optatus Tephrocyon rurestris Paracynarctus kelloggi Paracynarctus sinclairi Cynarctus crucidens Cynarctus galushai

10 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 10 Hespocyoninae Tomarctus Aelurodon Paratomarctus Carpocyon Protepicyon Epicyon Borophagus Cynodesmus Caedocyon Ectopocynus Enhydrocyon Hesperocyon Mesocyon Osbornodon Cynarctus marylandica Cynarctus saatilis Cynarctus voorhiesi Tomarctus brevirostris Tomarctus hippophaga Aelurodon asthenostylus Aelurodon ferox Aelurodon mcgrewi Aelurodon montanensis Aelurodon stirtoni Aelurodon taxoides Paratomarctus euthos Paratomarctus temerarious Carpocyon comressus Carpocyon limosus Carpocyon robustus Carpocyon webbi Protepicyn raki Epicyon aelurodontoides Epicyon haydeni Epicyon saevus Borophagus diversidens Borophagus dudleyi Borophagus hilli Borophagus littoralis Borophagus orc Borophagus parvus Borophagus pugnator Borophagus secundus Cynodesmus martini Cynodesmus thooides Caedocyon tedfordi Ectopocynus antiques Ectopocynus intermedius Ectopocynus siplicidens Enhydrocyon basilatus Enhydrocyon crassidens Enhydrocyon pahinsintewkpa Enhydrocyon stenocephalus Hesperocyon coloradensis Hesperocyon gregarious Mesocyon brachyops Mesocyon coryphaeus Mesocyon temnodon Osbornodon brachypus Osbornodon fricki Osbornodon iamonensis Osbornodon renjiei Osbornodon scitulus Osbornodon sesnoni Osbornodon wangi

11 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 11 Praenhydrocyon Philotrox Prohesperocyon Sunkahetanka Praenhydrocyon josephi Praenhydrocyon rodustus Philotrox condone Prohesperocyon wilsoni Sunkahetanka geringensis Εικόνα 2: Μελέτες και ανακατασκευές του Canis dirus και του Canis lupus (Pat Ortega)

12 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae Ανάλυση και χαρακτηριστικά των τριών βασικών υποοικογενειών Εικόνα 3: Διάγραμμα με τα βασικά σημεία διακλάδωσης των ειδών, το πλάτος της γραμμής αντιπροσωπεύει την ποικιλότητα των ειδών μέσα στο χρόνο (Tom Moore, Hesperocyoninae Η υποοικογένεια Hesperocyoninae είναι ο κύριος κλάδος που αποτελείται από είκοσι οχτώ (28) είδη. Τα πρωιμότερα μέλη του είναι είδη τα οποία είχαν μορφή παρόμοια μίας μικρής αλεπούς, του γένους Hesperocyon, που πρώτη φορά απαντώνται στο Ανώτερο Ηώκαινο (Duchesnean εκατομμύρια χρόνια) (Bryant, 1992) και υπήρξαν σε αφθονία στο Ανώτατο Ηώκαινο (Chadronian). Κατά το Ολιγόκαινο (Orellan και Whitneyan, εκατομμύρια χρόνια), πρώιμα μέλη από τέσσερις μικρούς κλάδους είχαν αναδυθεί: Paraenhydrocyon, Enhydrocyon, Osbornodon και Ectopocynus. Τα Hesperocyonines βίωσαν τη μεγαλύτερή τους ποικιλία αριθμώντας δεκατέσσερα (14) είδη, κατά τη διάρκεια του Ανώτερου Ολιγοκαίνου (Κατώτερο Arikareean εκατομμύρια χρόνια), και άγγιξαν προσαρμοστικά την κορυφή τους ως θηρευτές στο Κατώτατο Μειόκαινο (Ανώτερο Arikareean) με εξελιγμένα είδη του Enhydrocyon και του Paraenhydrocyon. Το τελευταίο είδος της υποοικογένειας, Osbornodon fricki, εξέλειψε στο Κατώτερο Barstovian (15 εκατομμύρια χρόνια), έχοντας φτάσει στο μέγεθος ενός μικρού λύκου. Με εξαίρεση τον κλάδο του Osbornodon, ο οποίος απέκτησε έναν προγόμφιο (m1) με διφυματικό ταλονίδιο, οι Hesperocyonines είναι πρωτόγονα υπερσαρκοφάγα ως προς τις οδοντικές τους προσαρμογές με τάσεις προς μείωση των τελευταίων γομφίων με αιχμηρές (μονοφυματικές) απολήξεις ταλονιδίου στον 1 ο κάτω γομφίο. Παρότι η εξέλιξή τους δεν έφτασε πότε στα μέγιστα της αντίστοιχης των Borophagines, οι Hesperocyonines είχαν μια μέτρια ανάπτυξη ως προς τις οστεοθραυστικές προσαρμογές των δυνατών τους γομφίων. Τουλάχιστον τρεις γενιές, σε όλα τα είδη του Enhydrocyon, και στα τελευταία είδη του

13 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 13 Osbornodon και του Ectopocynus, έχουν εξελίξει ανεξάρτητα τη δική τους μοναδική σειρά οστεοθραυστικών δοντιών. Εικόνα 4: Οδοντική εξέλιξη των P4 M2 ορισμένων ειδών από όλες τις υποοικογένειες. Όλα τα δόντια έχουν κλίμακα ανάλογη του πραγματικού τους μεγέθους. 2.2 Borophaginae Ενώ οι Hesperocyonines εμφανίζουν μια πρωτόγονη κατάσταση αιχμηρής απόληξης ταλονιδίου στον 1 ο κάτω γομφίο, τα Borophagines και τα Canines από την άλλη πλευρά μοιράζονται ένα λεκανοειδούς σχήματος (διφυματικό) ταλονίδιο το οποίο αποκτήθηκε από την απαρχή της κοινής τους προέλευσης. Μαζί με έναν πιο τετραγωνισμένο 1 ο άνω γομφίο και τον υποκώνο του, το λεκανοειδούς σχήματος ταλονίδιο καθιερώνει μια προγονική κατάσταση από την οποία προήλθαν όλες οι μεταγενέστερες μορφές. Ένα τέτοιο οδοντικό πρότυπο, αποδείχτηκε πως είναι πολύ ευέλικτο και μπορεί να χρησιμοποιηθεί εξίσου σε υπερσαρκοφαγικό και σε υποσαρκοφαγικό τύπο οδοντοστοιχίας. Αμφότερες οι υποοικογένειες των Borophagines και των Canines έκαναν εκτεταμένη χρήση του. Η ιστορία των Borophagines ξεκινά με τον Archaeocyon, ένα είδος που είχε το μέγεθος μικρής αλεπούς, στο Ανώτερο Ολιγόκαινο. Λόγω της χρονικής τους συνύπαρξης με τα μεγαλύτερα και πιο αρπακτικά Hesperocyonines, τα πρώιμα Borophagines του Ανώτερου Ολιγoκαίνου και του Κατώτερου Μειοκαίνου (Arikareean), είχαν την τάση να είναι πιο παμφάγα (υποσαρκοφαγικά) ως προς τις οδοντικές τους προσαρμογές, όπως ο Oxetocyon, ο Otarocyon και ο Phlaocyon. Μια ακραία περίπτωση, τα Cynarctoides, εξέλιξαν σεληνοδοντόμορφους γομφίους, όπως στα σύγχρονα αρτιοδάκτυλα (ένα σπάνιο συμβάν χορτοφαγίας ανάμεσα στα σαρκοφάγα). Μετά από κάποιες μεταβατικές μορφές στο Κατώτερο Μειόκαινο (Hemingfordian), όπως ο Cormocyon και ο Desmocyon, οι Borophagines έφτασαν τη μέγιστη οικολογική και αριθμητική τους ποικιλομορφία στο Μέσο

14 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 14 Μειόκαινο (Barstovian) με ιδιαίτερα παμφάγες μορφές όπως ο Cynarctus που ήταν σχεδόν αρκτόμορφες, κι άλλες που ήταν εξαιρετικά αρπακτικές όπως ο Aelurodon (ήταν μια μεγαλύτερη εκδοχή του σύγχρονου αφρικανικού αγριόσκυλου Lycaon). Μέχρι εκείνη την εποχή, είχαν αποκτήσει τα μοναδικά τους χαρακτηριστικά όπως: το φαρδύ τους ρύγχος, έναν οστέινο σύνδεσμο μεταξύ προγναθικού και μετωπιαίου οστού, πολυφυματικούς τομείς κι ένα μεγεθυμένο παραστύλο στα άνω σαρκοφαγικά δόντια (τροποποιημένο από μία μεγέθυνση του εμπρόσθιου cingulum). Έως το τέλος του Μειοκαίνου, οι Borophagines είχαν εξελίξει άλλη μια γενιά παμφάγων, σε μέτριο βαθμό όμως, με τη μορφή του Carpocyon. Το μέγεθος αυτού του είδους κυμαινόταν μεταξύ τσακαλιού και μικρού λύκου. Την ίδια στιγμή έχουμε και την ανάδυση του γένους Epicyon (από κάποιο πρόγονο σαν τον Carpocyon) που σηματοδοτεί την δημιουργία ενός άλλου κύριου κλάδου υπερσαρκοβόρων Borophagines. Το τελευταίο είδος τους, ο Epicyon haydemi, έφτασε το μέγεθος μεγάλης αρκούδας και κατέχει το ρεκόρ του μεγαλυτέρου κυνοειδούς που υπήρξε ποτέ (εικόνα 4). Στενά συνδεδεμένος με τον Epicyon είναι o Borophagus, το τελευταίο γένος των Borophaginae. Και οι δυο είναι γνωστοί για τους ογκώδεις P4 και p4 σε αντίθεση με τους μικροσκοπικούς προγόμφιους που είχαν μπροστά. Αυτό το ζευγάρι μεγεθυμένων προγομφίων είχε σχεδιαστεί για τη θραύση οστών μιμούμενο παρόμοιες προσαρμογές από υαινοειδή στον Παλαιό Κόσμο. Εξελιγμένα είδη του Borophagus επέζησαν το Πλειόκαινο αλλά εξέλειψαν κοντά στην έναρξη του Πλειστόκαινου. Εικόνα 5: Απεικόνιση του είδους Epicyon haydemi συγκριτικά με το είδος Epicyon saevus (Mauricio Anton, Caninae Όπως και στις δυο προαναφερθείσες υποοικογένειες, το πρώτο αναγνωρισμένο μέλος της υποοικογένειας των Caninae έχει τη μορφή μικρής αλεπούς και ονομάζεται Leptocyon. Παρότι έχει κοινό ένα διφυματικό ταλονίδιο του m1 κι ένα τετραγωνισμένο Μ1 με τα Borophagines, ο Leptocyon χαρακτηρίζεται επίσης από λεπτό ρύγχος και επιμήκη κάτω σιαγόνα, και αντιστοίχως στενούς και λεπτούς προγόμφιους, χαρακτηριστικά τα οποία έχουν κληροδοτηθεί σε όλα τα μεταγενέστερα μέλη των Canines. Εμφανίστηκε για πρώτη φορά στο Κατώτερο Ολιγόκαινο (Orellan) και παρέμεινε μέχρι το Ανώτερο Μειόκαινο (Clarendonian). Καθ όλη τη μακρά του ύπαρξη (κανένα άλλο γένος των κυνοειδών δεν είχε τόσο μεγάλη διάρκεια), έχοντας αντιμετωπίσει έντονο ανταγωνισμό από τα μεγαλύτερα σε μέγεθος και

15 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 15 ποικιλόμορφα Hesperocyonines και Borophagines, παραμένει αμετάβλητος μην έχοντας ποτέ παραπάνω από δυο με τρία είδη κάθε φορά. Κατά τα Ανώτατο Μειόκαινο (Hemphillian), εξαιτίας της εξάλειψης όλων των μικρού μεγέθους Borophagines, οι οικολογικοί θώκοι που προορίζονταν για τη φιλοξενία ζώων σε μέγεθος αλεπούς, έμειναν ελεύθεροι και ευρέως διαθέσιμοι στη Βόρειο Αμερική. Έτσι αυτή την εποχή, έχουμε την ανάδυση του αληθινού κλάδου των αλεπούδων, της φυλής Vulpini, που υφίσταται μια μετριοπαθή διαδικασία διαφοροποίησης για να εισάγει τα πρωτόγονα είδη των Vulpes και Urocyon καθώς και όλων των μετέπειτα εκλιπόντων συγγενών τους. Το ιστορικό αρχείο των Vulpes της Βορείου Αμερικής κατά το Πλειόκαινο είναι αρκετά φτωχό. Μόνο κάποια θραύσματα από το Κατώτερο Blancan, μαρτυρούν την παρουσία ενός αλεπουδόμορφου ζώου στα Great Plains. Τα είδη των Vulpes ήταν ευρέως διαδεδομένα και ποικιλόμορφα στην Ευρασία κατά το Πλείοκαινο (Qiu and Tedford, 1990), ως αποτέλεσμα ενός μεταναστευτικού γεγονότος ανεξάρτητου από εκείνου που συνέβη στον κλάδο των Canis. Η κόκκινη αλεπού (Vulpes vulpes) και η αρκτική αλεπού (Vulpes lagopus) εμφανίστηκαν στη Βόρειο Αμερική μόνο κατά το Ανώτερο Πλειστόκαινο, προφανώς ως αποτέλεσμα μιας μετανάστευσης πίσω στο Νέο Κόσμο. Η γκρίζα αλεπού (Urocyon) έδειξε προτίμηση σε πιο δασώδεις περιοχές και γι αυτό παρέμεινε στο νότιο τμήμα της Βορείου και Κεντρικής Αμερικής. Καταγραφές του κλάδου της έχουν μια λίγο πολύ συνεχή παρουσία στις περιοχές αυτές καθ όλη τη διάρκεια της ύπαρξης της, με ενδιάμεσες μορφές να οδηγούν τελικά στο σημερινό είδος Urocyon cinereoargenteus. Μορφολογικά, η εν ζωή αφρικανική αλεπού Otocyon (bat-eared), βρίσκεται πιο κοντά στον κλάδο Urocyon παρόλο που οι μοριακές αναλύσεις μας οδηγούν στη θεωρία ότι βρίσκεται στη βάση του κλάδου των αλεπούδων ή και ακόμα χαμηλότερα (Geffen et al., 1992d, Wayne et al., 1997). Αν τα μορφολογικά χαρακτηριστικά έχουν ερμηνευθεί σωστά, τότε ο Otocyon πρέπει να εκπροσωπεί ένα μεταναστευτικό γεγονός του Πλειστοκαίνου προς τον Παλιό Κόσμο ανεξάρτητα από άλλες αλεπούδες. Μια μεταβατική μορφή ο Protocyon, εμφανίζεται πρώτη φορά στη νότια Ασία και Αφρική στο Κατώτερο Πλειστόκαινο. Εξελιγμένα μέλη των Caninae, η φυλή Canini, εμφανίζονται πρώτη φορά κατά το Μέσο Μειόκαινο (Clarendonian 9-12 εκατομμύρια χρόνια) με τη μορφή ενός μεταβατικού τάξου τον Eucyon. Με μέγεθος τσακαλιού διακρίνεται από τα περισσότερα Vulpini από μια εκτεταμένη παραινιακή απόφυση, μια μεγαλύτερη μαστοειδή απόφυση αλλά και τη σταθερή παρουσία ενός μετωπιαίου κόλπου. Ο τελευταίος χαρακτήρας εισάγει μια σειρά τροποποιήσεων στη φυλή Canini, που έφτασε στο αποκορύφωμα της με την περίτεχνη ανάπτυξη των κόλπων κι ενός «θολωτού» κρανίου στον Canis lupus. Μέχρι την εποχή του Ανώτατου Μείοκαινου, είδη του Eucyon εμφανίστηκαν στην Ευρώπη (Rook, 1992) και μέχρι το τέλος του Κατώτερου Πλειόκαινου στην Ασία (Tedford και Qiu, 1996). Τα ευρήματα της Βορείου Αμερικής προηγούνται χρονικά των αντίστοιχων της Ευρώπης, υποδεικνύοντας μια διασπορά προς τη δύση. Ο κλάδος της Νοτίου Αμερικής αναδύεται περίπου από το ίδιο φυλογενετικό επίπεδο με εκείνο του Eucyon. Τα μορφολογικά και μοριακά ευρήματα συμφωνούν γενικώς ότι οι νότιο αμερικάνικες κυνίδες (οι πιο ποικιλόμορφες σε μια και μόνο ήπειρο) ανήκουν σε μια δική τους φυσική ομάδα. Κοινά μορφολογικά χαρακτηριστικά τους είναι: ο μακρύς ουρανίσκος, η μεγάλη γωνιαία απόφυση της κάτω γνάθου με μια διευρυμένη επιφάνεια πρόσφυσης του κατώτερου κλάδου του μέσου

16 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 16 πτερυγοειδούς μυός και μια σχετικά μακριά βάση της κορωνοειδούς απόφυσης (Tedford et al., 1995). Με το κλείσιμο του Μειοκαίνου, μερικά θραύσματα οστών από τις νότιες Ηνωμένες Πολιτείες και το Μεξικό υποδεικνύουν ότι τα τάξα που σχετίζονται με το Cerdocyon (Torres και Ferrusquia - Villafranca 1981) και το Chrysocyon εμφανίζονται στη Βόρειο Αμερική. Η παρουσία τους μας οδηγεί στο συμπέρασμα ότι προγονικά γένη από πολλά κυνοειδή της Νοτίου Αμερικής, ίσως να ήταν υπαρκτά στο νότιο τμήμα της Βορείου και Κεντρικής. Εμφανίζονται στο ιστορικό των απολιθωμάτων της Νοτίου Αμερικής λίγο μετά το σχηματισμό της διώρυγας του Παναμά κατά το Πλειόκαινο γύρω στα 3 εκατομμύρια χρόνια (Berta, 1987). Οι παλαιότερες καταγραφές είναι η Pseudalopex και ο κοντινός της συγγενής Protocyon. Τα ζώντα είδη και τα συγγενικά αυτών κάνουν την εμφάνιση τους στη Βόρειο Αμερική κατά το Ανώτατο Πλειστόκαινο (Lujanian), μαζί με τον Canis dirus. Μέχρι το τέλος του Πλειστοκαίνου όλα τα μεγάλα κυνοειδή της Νοτίου Αμερικής (Protocyon, Theriodictis) έχουν εκλείψει συμπεριλαμβανομένου και του Canis dirus. Ο κλάδος Canis (η πιο ποικιλόμορφη ομάδα από πλευράς μεγάλου μεγέθους και υπερσαρκοβορίας) που ανήκει στη φυλή Canini, εμφανίζεται κοντά στο όριο Μειόκαινου Πλειόκαινου στα 5-6 εκατομμύρια χρόνια στη Βόρειο Αμερική. Προγονικά είδη σε μέγεθος τσακαλιού, όπως ο Canis ferox, ο Canis lepophagus κι άλλα αδιευκρίνιστα, ευδοκίμησαν στο Κατώτερο Πλειόκαινο (Κατώτερο Blancan). Την ίδια περίπου εποχή έχουμε και τις πρώτες καταγραφές κυνοειδών στο ευρωπαϊκό Ανώτερο Νεογενές: ο «Canis» cipio στο Ανώτερο Μειόκαινο της Ισπανίας (Crusafont Pairo, 1950), ο Eucyon monticinensis στο Ανώτατο Μειόκαινο της Ιταλίας (Rook, 1992), o πρώτος σκύλος ρακούν Nyctereutes donnezani και ο Canis adoxus που είχε μέγεθος τσακαλιού στο Κατώτερο Πλειόκαινο της Γαλλίας (Martin, 1973, Ginsburg, 1999). Ο «Canis» cipio, ο οποίος εκπροσωπείται μόνο από τμήματα της άνω και κάτω οδοντοστοιχίας, ίσως να προσιδιάζει σε μία μορφή στο επίπεδο διαφοροποίησης του Eucyon, παρά πραγματικά σε ένα είδος των κυνοειδών. Η επόμενη φάση στην εξέλιξη είναι δύσκολο να εντοπιστεί. Με την είσοδο τους στην Ευρασία υπέστησαν μια εκτεταμένη διασπορά κι αύξηση της ποικιλομορφίας τους στο Ανώτερο Πλειόκαινο και το Πλειστόκαινο, που είχε ως αποτέλεσμα πολλαπλά, στενά συνδεδεμένα είδη στην Ευρώπη, την Αφρική και την Ασία. Το μεγαλύτερο κέντρο της εξάπλωσης των Vulpines βρισκόταν στον Παλαιό Κόσμο. Για τα Canines η Βόρειος Αμερική παρέμεινε ένα κέντρο διαμέσου του Πλειοκαίνου, παράγοντας το κογιότ ως έναν ενδημικό τύπο. Μια μεγαλύτερη εξάπλωση, η οποία απέφερε τους γκρίζους λύκους (Canis lupus), τα Dhole (Cuon alpinus), τα αφρικανικά αγριόσκυλα (Lycaon pictus) και συγγενή απολιθώματα, έλαβε χώρα στις ηπείρους της Ευρασίας και της Αφρικής. Εικόνα 6: Απεικόνιση των τριών υποοικογενειών των Canidae, Τα μονοπάτια της εξέλιξης (Anton, Maurico / National Geographic, January 2002).

17 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae Τα Canidae Σήμερα Τα μέλη της οικογένειας των Canidae επιδεικνύουν μεγάλη ευελιξία στη διατροφή και τη συμπεριφορά και σύνθετη κοινωνική οργάνωση, με αρκετές διαφοροποιήσεις τόσο μέσα στο ίδιο είδος όσο κι ανάμεσα στα διαφορετικά είδη. Τα κυνοειδή είναι ανάμεσα στα πιο ευρέως κατανεμημένα σαρκοφάγα του πλανήτη, με τουλάχιστον ένα είδος παρών σε κάθε ήπειρο εκτός από την Ανταρκτική (εικόνα 6). Συναντώνται από το επίπεδο της θάλασσας έως και σε υψόμετρο μέτρων. Σήμερα οι υπάρχουσες κυνίδες αριθμούν τα τριάντα πέντε (35) είδη (Sillero-Zubiri, 2009) που κατά συνθήκη θα μπορούσαν να αυξηθούν σε τριάντα επτά (37) αν λάβουμε υπόψη μας τον Dingo ως ξεχωριστό είδος Canis dingo, αντί ως υποείδος του γκρίζου λύκου (Canis lupus dingo), κι αν ο λύκος της Βορειοανατολικής Αμερικής αντιμετωπιστεί ως ξεχωριστό είδος Canis lycaon επίσης. Η Νότιος Αμερική έχει έντεκα (11) είδη εκ των οποίων τα εννέα (9) είναι ενδημικά στην ήπειρο (κυρίως η Pseudalopex γνωστή και ως Lycalopex). Η Αφρική έχει δεκατρία (13) είδη εκ των οποίων τα οχτώ (8) είναι ενδημικά. Η Ασία έχει δώδεκα (12) είδη συμπεριλαμβανομένων τριών (3) ενδημικών. Δυο (2) είδη το τσακάλι (Canis aureus) και η αρκτική αλεπού (Alopex lagopus) είναι γηγενή σε τρεις (3) ηπείρους, Αφρική/Ευρώπη/Ασία και Β. Αμερική/Ευρώπη/Ασία αντίστοιχα. Εικόνα 7: Σημαντικότερες γεωγραφικές διανομές των κυνίδων σε βάθος χρόνου. Μερικά είδη έχουν υπερβολικά μικρές ποικιλίες με το πιο ακραίο παράδειγμα να είναι η αλεπού του Δαρβίνου (Pseudalopex fulvipes), που αριθμεί μερικές εκατοντάδες άτομα τα οποία, ως επί το πλείστoν, βρίσκονται σε ένα μεμονωμένο νησί έξω από τη Χιλή, ενώ ένας μικρός αριθμός εξακολουθεί να παραμένει στα ηπειρωτικά. Οι λύκοι της Αιθιοπίας (Canis simensis) εμφανίζονται μόνο σε μερικές απομονωμένες Αφρο-αλπικές περιοχές πρασίνου και σε τμήματα χέρσας γης που εντοπίζονται μετά το τέλος δασικών εκτάσεων σε υψόμετρο μέτρα, όπου εντοπίζονται κυρίως σε ανοιχτές περιοχές με χαμηλή βλάστηση και τρέφονται αποκλειστικά με την πανίδα της περιοχής, τρωκτικά όπως οι Αιθιοπικοί αφρικανικοί τυφλοπόντικες (Tachyoryctes macrocephalus) και τους Arricanthis και Otomys που είναι τρωκτικά του γρασιδιού τα οποία υπάρχουν σε αφθονία. Στο άλλο άκρο η κόκκινη αλεπού (Vulpes vulpes) έχει τη μεγαλύτερη φυσική γκάμα από οποιοδήποτε σαρκοβόρο (Larivière and Pasitschniak - Arts 1996), καταλαμβάνοντας σχεδόν

18 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae εκατομμύρια τ.χλμ κι εκτείνεται σε όλο το βόρειο ημισφαίριο, από τον Αρκτικό κύκλο διαμέσου του Καναδά και των Ηνωμένων Πολιτειών της Αμερικής του μεγαλύτερου μέρους της Ευρώπης και της Ασίας μέχρι τη Βόρειο Αφρική. Επιπροσθέτως οι κόκκινες αλεπούδες εισήχθησαν στην Αυστραλία στα 1800 και η ποικιλία τους στις Η.Π.Α επεκτάθηκε μέσα από αλλεπάλληλες εισαγωγές ευρωπαϊκών κόκκινων αλεπούδων που ξεκίνησαν στα μέσα του Ο γκρίζος λύκος (Canis lupus) έχει παρόμοια κατανομή που ήταν ευρεία στη Βόρειο Αμερική την Ασία και την Ευρώπη. Κάποιες κατανομές των Canidae έχουν αλλάξει ουσιαστικά σε παλαιότερες εποχές. Για παράδειγμα, το κογιότ (Canis latrans) βρισκόταν συνήθως κυρίως σε άνυδρες περιοχές των δυτικών Η.Π.Α αλλά τώρα βρίσκεται σε κάθε πολιτεία, επαρχία και ύπαιθρο βόρεια του Παναμά, μια επέκταση που βοηθήθηκε καθαρά από την εκρίζωση των γκρίζων λύκων από το μεγαλύτερο τμήμα των Η.Π.Α στις αρχές του Η κόκκινη αλεπού και ο ντίνγκο βρίσκονται στην Ωκεανία εξαιτίας όμως των ανθρώπων. Οι κόκκινες αλεπούδες είναι γνωστό ότι συνυπάρχουν σε περιοχές που κατοικούν δεκατέσσαρα (14) άλλα είδη κυνίδων τα τσακάλια με άλλα δεκατρία (13) και οι λύκοι με έντεκα (11). Παρότι είναι σαρκοβόρα ζώα είναι αρκετά καιροσκοπικά (πχ. οι αλεπούδες) με αποτέλεσμα οι διατροφικές τους συνήθειες, κυρίως των μικρόσωμων ειδών, πολλές φορές να περιλαμβάνουν πολύ μικρή ποσότητα πρωτεϊνών. Τα μεγαλόσωμα είδη ζουν σε ομάδες και τρέφονται συχνά με ζώα τα οποία μπορούν να ξεπερνούν το δικό τους σωματικό μέγεθος. Οι γκρίζοι λύκοι στο μεγαλύτερο μέρος το βόρειου ημισφαιρίου, οι dholes (Cuon alpinus) στη Νότια Ασία και τα αφρικάνικα αγριόσκυλα (Lycaon pictus) στην Αφρική. Ο Chrysocyon brachyurus (Manned wolf) ο οποίος ζει στις σαβάνες της Νοτίου Αμερικής τρέφεται κυρίως με τρωκτικά και φρούτα, πράγμα ασυνήθιστο για ένα μεγάλο κυνοειδές. Η Otocyon megalotis (bat-eared fox) της Ανατολικής και Νοτίου Αφρικής και η γκρίζα αλεπού της Βραζιλίας είναι οι μόνες κυνίδες οι οποίες τρέφονται κυρίως με έντομα, παρά με θηλαστικά. Η διατροφή τους περιλαμβάνει τερμίτες (Syntermes και Cornitermes) κάμπιες και σκαθάρια. Ένας αριθμός από είδη των Canidae αντιμετωπίζουν σοβαρές απειλές για τους πληθυσμούς τους. Οι γκρίζοι λύκοι, τα αφρικανικά αγριόσκυλα, τα κογιότ και τα Dingoes έχουν πολλές φορές καταδιωχθεί έντονα από τους ανθρώπους, κυριότερα διότι θεωρούνται απειλή για τα κοπάδια τους, και σε μικρότερο βαθμό διότι αποτελούν άμεσο κίνδυνο για τους ίδιους. Κάποια μικρότερα είδη, όπως η αρκτική αλεπού και κάποιες αλεπούδες της Νοτίου Αμερικής, έχουν κυνηγηθεί εκτεταμένα διαμέσου των αιώνων για το εμπόριο γούνας. Ανάμεσα στα πιο ευάλωτα είναι η περιορισμένης κατανομής αλεπού του Δαρβίνου στη Νότια Χιλή, η Urocyon littoralis (island fox) στα νησιά Channel της Νότιας Καλιφόρνια κι ο Canis rufus (red wolf) στις Νοτιοανατολικές Η.Π.Α. Υπό απειλή είναι επίσης το αφρικανικό αγριόσκυλο (παλαιότερα βρισκόταν σε μεγάλο μέρος της υποσαχάριας Αφρικής, ενώ πλέον συναντάται σε πολύ μικρούς πληθυσμούς), το Dhole και ο λύκος της Αιθιοπίας. Τέλος κάποια είδη είναι πολύ λίγο γνωστά με αποτέλεσμα η κατάστασή τους να είναι δύσκολο να αξιολογηθεί. Παρόλα αυτά σήμερα πολλά από τα είδη, φαίνεται να διατηρούν σταθερούς τους πληθυσμούς τους και κάποια από αυτά να έχουν αυξηθεί κιόλας. Τα κογιότ για παράδειγμα, είναι τώρα πιο συνηθισμένα κι ευρέως διαδεδομένα από ποτέ και τα τσακάλια έχουν επεκταθεί σε όλη τη δυτική Ευρώπη. Οι γκρίζοι λύκοι επανακάμπτουν αργά προσπαθώντας να φτάσουν τους αριθμούς που είχαν στο ένδοξο παρελθόν τους.

19 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 19 Πληροφορίες Για Τα Είδη Της Σημερινής Εποχής Dhole Cuon alpinus Μήκος: 100 cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 15 χρόνια. Ο οδοντικός του τύπος είναι μοναδικός ανάμεσα στα canidae, καθώς έχει 40 δόντια (ένα λιγότερο γομφίο σε κάθε πλευρά της κάτω γνάθου, η οποία είναι κοντή) και οι άνω γομφίοι είναι μονοφυματικοί. Ζει στην Κεντρική και Νοτιοανατολική Εικόνα 8: Γεωγραφική εξάπλωση Cuon alpinus Ασία (εικόνα 7). Είναι ευπροσάρμοστο και βιότοπό του αποτελούν άνυδρες στέπες, τροπικά δάση, λειμώνες αλλά και ορεινές περιοχές. Σχηματίζει αγέλες 10 ατόμων (σε ακραίες περιπτώσεις φτάνει και τα 40 άτομα). Αυτές αποτελούνται από ένα θηλυκό για αναπαραγωγή και πολλά αρσενικά. Τα μέλη της αγέλης είναι πολύ κοινωνικά και συνεργάσιμα μεταξύ τους. Τρέφεται με ελάφια, μεγαλύτερα βοοειδή και αγριογούρουνα. Atelocynus microtis Μήκος: cm Βάρος kg Προσδόκιμο ζωής: Άγνωστο Έχει μεγάλο κεφάλι, σχετικά κοντά και λεπτά άκρα και μακριά φουντωτή ουρά. Τα αυτιά του είναι πιο κοντά από τα περισσότερα αγριόσκυλα. Οι κυνόδοντές του προεξέχουν ενώ έχει το στόμα του κλειστό. Τα θηλυκά είναι μεγαλύτερα κατά 1/3 σε σχέση με τα αρσενικά. Ζει στο βόρειο κομμάτι της Νοτίου Αφρικής, ανατολικά των Άνδεων, στην Κολομβία,το Εκουαδόρ, το Περού και νότια του Αμαζονίου στη Βραζιλία (εικόνα 8). Το κοντό και πυκνό του τρίχωμα, μαρτυράει ότι ζει σε μέρη με υψηλές βροχοπτώσεις. Η διατροφή του είναι σαρκοφαγική και σε περίπτωση έλλειψης λείας τρέφεται με καρπούς. Εικόνα 9: Γεωγραφική εξάπλωση Atelocynus microtis

20 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 20 Lycaon pictus Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 10 χρόνια Έχει πολλά χρώματα στο τρίχωμά του που σε κάθε ζώο δημιουργούν ένα ξεχωριστό μοτίβο (unique color pattern), φουντωτή ουρά, κοντό ρύγχος και πανίσχυρα σαγόνια. Είναι είδος που τείνει σε εξαφάνιση στην ανατολική και νότια Αφρική. Ζει στη Μποτσουάνα, τη Μοζαμβίκη, Σουαζηλάνδη και περιοχές της Νότιας Αφρικής σε σαβάνες και ανοιχτά πεδία (εικόνα 9). Είναι ιδιαίτερα έξυπνο και Εικόνα 10: Γεωγραφική εξάπλωση Lycaon pictus κοινωνικό. Συγκροτεί αγέλες των 6 με 20 ατόμων. Δεν εκδηλώνει επιθετικότητα στα πλαίσια της κοινωνικής του ιεραρχίας. Αρσενικά και θηλυκά προσέχουν τα μικρά και τους φέρνουν φαγητό. Είναι πολύ αποτελεσματικοί κυνηγοί και διατρέχουν μεγάλες αποστάσεις φτάνοντας ταχύτητες έως και 56 km/h. Κάνουν ένα περίτεχνο τελετουργικό για χαιρετισμό και πριν την έναρξη του κυνηγιού τους. Τρέφεται με γαζέλες, αντιλόπες, είδη βοοειδών, αγριογούρουνα, αρουραίους και πουλιά. Speothos venaticus Μήκος: cm Βάρος: 5 8 kg Προσδόκιμο ζωής: 10 χρόνια Είναι λίγο γνωστό και ασυνήθιστο κυνοειδές. Μοιάζει με μέλος της οικογένειας των Mustelidae παρά των Canidae. Είναι κοντό με στρογγυλεμένα αυτιά και ρύγχος και κοντή ουρά. Τα δάχτυλά του είναι ενωμένα με μεμβράνη καθώς είναι προσαρμοσμένο σε ημιυδρόβια μορφή ζωής, μέσα στο δάσος. Ζει στον Παναμά, στο βόρειο μέρος της Νότιας Αμερικής μέχρι τη νότια Βραζιλία, την Παραγουάη, τη βορειοανατολική Αργεντινή, τη Βολιβία, το Περού και το Εκουαδόρ (εικόνα 10). Ο βιότοπός του είναι σαβάνες και δάση που βρίσκονται σε χαμηλό υψόμετρο με έντονη παρουσία νερού. Σχηματίζει αγέλες μέχρι 12 Εικόνα 11: Γεωγραφική εξάπλωση Speothos venaticus άτομα. Είναι δραστήριο την ημέρα κυρίως κοντά ή μέσα στο νερό. Το βράδυ αποσύρεται στη φωλιά του. Σε ανοιχτές περιοχές κυνηγάει μόνο του αλλά σε περίπτωση που η λεία είναι μεγάλο τρωκτικό σχηματίζει μικρές ομάδες των 2. Τρέφεται με σαύρες, φίδια, μικρά τρωκτικά και πουλιά που σχηματίζουν φωλιές στο έδαφος.

21 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 21 Vulpes vulpes Μήκος: cm Βάρος: 3-7 kg Προσδόκιμο ζωής: 3 χρόνια στη φύση, 12 χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι γνωστή για τη μεγάλη φουντωτή ουρά η οποία είναι μακρύτερη από το 50% το σώματός της. Το κρανίο της είναι ελαφρώς στενό και επίμηκες και οι κυνόδοντες της είναι σχετικά Εικόνα 12: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes vulpes μεγάλοι. Αποτελεί το πιο ευρέως διαδεδομένο είδος σαρκοφάγων στον κόσμο (εικόνα 11). Κατοικεί σε μεγάλη ποικιλία βιοτόπων όπως: δάση, τούνδρες, λειμώνες, αγροτικές περιοχές κι όλο και πιο συχνά απαντάται κοντά σε αστικές περιοχές. Είναι μοναχικό ζώο και δε συγκροτεί αγέλη. Υπερασπίζεται ασθενώς το χώρο του. Δημιουργεί μονοπάτια τα οποία ενώνουν τους χώρους που δραστηριοποιείται (φωλιά, χώρος αποθήκευσης τροφής, τόπος κυνηγιού). Δρα το βράδυ και σε χαμηλό φωτισμό. Έχει εξαιρετική όραση, όσφρηση και αφή. Φτάνει μέγιστη ταχύτητα τα 48km/h. Είναι παμφάγο και τρέφεται με τρωκτικά, έντομα, φρούτα και ψοφίμια. Πολλές φορές αποθηκεύει το φαγητό του για έκτακτες ανάγκες. Otocyon megalotis Μήκος: 55cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 13 χρόνια Είναι ένα κυνοειδές της αφρικανικής σαβάνας, γνωστό για τα μεγάλα αυτιά του, τα οποία πέρα από την εξαιρετική ακοή που του χαρίζουν, είναι πλούσια σε αιμοφόρα αγγεία που απομακρύνουν τη θερμότητα από το σώμα του. Τα δόντια του είναι μικρότερα από εκείνα άλλων ειδών με πιο «λείες» επιφάνειες, πράγμα που αποτελεί προσαρμογή στη διατροφή του η οποία βασίζεται κυρίως σε έντομα. Ζει στη νότια Ζάμπια, την Εικόνα 13: Γεωγραφική εξάπλωση Otocyon megalotis Αγκόλα και τη νότια Αιθιοπία καθώς και στο Σουδάν εκτεινόμενο ως την Τανζανία (εικόνα 12). Σχηματίζει ομάδες των 2 έως 5 ατόμων. Είναι νυκτόβιο και μονογαμικό ζώο. Τρέφεται με τερμίτες, ακρίδες, μύγες, μικρά τρωκτικά, πουλιά, αυγά και φρούτα. Το περισσότερο νερό το λαμβάνει διαμέσου της τροφής τους.

22 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 22 Lycalopex gymnocercus Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 14 χρόνια σε αιχμαλωσία Ονομάζεται και Pampas fox διότι κατοικεί στις αντίστοιχες περιοχές της Νοτίου Αμερικής. Έχει πυκνό και κοντό τρίχωμα, τριγωνικά φαρδιά και σχετικά μεγάλα αυτιά και συνήθως τα αρσενικά είναι κατά 10% βαρύτερα από τα θηλυκά. Ζει στη βόρεια και κεντρική Αργεντινή και στην Ουρουγουάη, στην ανατολική Βολιβία και Παραγουάη, καθώς και στη νότια Βραζιλία (εικόνα 13). Ως βιότοπό του προτιμά τις ανοιχτές, γόνιμες πεδιάδες pampas, τις αγροτικές Εικόνα 14: Γεωγραφική εξάπλωση Lycalopex gymnocercus περιοχές, τα δάση και συναντάται ακόμα και στα ορεινά σε υγρές και ξηρές περιοχές. Είναι μοναχικό ζώο που δημιουργεί μονογαμικά ζευγάρια κατά την περίοδο του ζευγαρώματος. Δρα κυρίως κατά τη διάρκεια της νύχτας αλλά μερικές φορές δραστηριοποιείται και κατά τη διάρκεια της μέρας. Σημαδεύουν τη περιοχή τους με περιττώματα. Τα ενήλικα άτομα κυνηγούν μόνα τους, ενώ τα μικρά μαζί με τους γονείς. Όταν βρεθεί σε κίνδυνο παριστάνει ότι είναι νεκρό μέχρι να απομακρυνθεί η απειλή. Τρέφεται με τρωκτικά, αυγά, πουλιά, λαγούς, φρούτα, ψοφίμια, έντομα, ερπετά, σαλιγκάρια κι άλλα ασπόνδυλα. Cerdocyon thous Μήκος: 64.3 cm Βάρος: 5 8 kg Προσδόκιμο ζωής: 11 χρόνια σε αιχμαλωσία Έχει κοντά και δυνατά πόδια και μακριά φουντωτή ουρά. Ο κορμός του είναι στενός και η τρίχωμά του κοντό και πυκνό. Τα αυτιά είναι στρογγυλεμένα και φαρδιά. Ζει στις περιοχές από την Κολομβία μέχρι τη νότια Βενεζουέλα, την Παραγουάη, την Ουρουγουάη και τον Παναμά (εικόνα 14). Ως βιότοπό του έχει τις σαβάνες, τα υποτροπικά δάση και λειμώνες, με αδυναμία στις δασώδεις όχθες ποταμών. Γενικά ζει σχεδόν παντού με εξαίρεση τα τροπικά δάση, τις σαβάνες με υψηλή βλάστηση και τις πολύ ορεινές Εικόνα 15: Γεωγραφική εξάπλωση Cerdocyon thous περιοχές. Κυνηγάει ατομικά και ασκεί τα κυριαρχικά του δικαιώματα στην περιοχή του έντονα, μόνο την περίοδο που επικρατεί ξηρασία και η τροφή είναι δυσεύρετη. Σχηματίζει μονογαμικές ομάδες που κυνηγούν συλλογικά την περίοδο της αναπαραγωγής. Είναι παμφάγο και τρέφεται με έντομα, πουλιά, τρωκτικά, χελώνες, φρούτα, οστρακόδερμα και ψοφίμια.

23 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 23 Canis mesomelas Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 14 χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι το αρχαιότερο μέλος εν ζωή του γένους Canis. Χαρακτηριστικό στοιχείο του είναι το ασημόμαυρο τρίχωμα, που εκτείνεται από το πίσω μέρος του λαιμού του μέχρι τη βάση της ουράς του. Είναι πιο λεπτό από άλλα είδη τσακαλιών με μεγάλα μυτερά αυτιά. Το κρανίο του είναι παρόμοιο με αυτό του Canis adustus (είναι «ξάδερφός» του) αλλά λιγότερο επίπεδο κι έχει ένα πιο κοντό και φαρδύ ρύγχος. Η οβελιαία ακρολοφία του και οι ζυγωματικές του Εικόνα 16: Γεωγραφική εξάπλωση Canis mesomelas αψίδες είναι πιο «βαριά» κατασκευασμένες καθώς και τα σαρκοφαγικά του δόντια που είναι μεγαλύτερα από τα αντίστοιχα του πιο παμφάγου Canis adustus. Ζει στο νότιο άκρο της αφρικανικής ηπείρου (Νότια Αφρική, Ναμίμπια, Μποτσουάνα, Ζιμπάμπουε) κι επίσης στην ανατολική ακτογραμμή της (Κένυα, Σομαλία, Αιθιοπία) (εικόνα 15). Ως βιότοπο έχει τους ανοιχτούς δασότοπους, τις σαβάνες και γενικά εκτάσεις οι οποίες είναι καλυμμένες με χαμηλή βλάστηση και θάμνους. Είναι νυκτόβιο ζώο αλλά μερικές φορές δρα και το πρωί. Με το ζευγάρι του εγκαθίσταται σε μια περιοχή, στην οποία ζει μόνιμα και ασκεί τα κυριαρχικά του δικαιώματα. Κυνηγάει σε αγέλες όταν τα θηράματα είναι πολύ μεγαλύτερα από το μέγεθός του. Προσαρμόζει τη διατροφή του ανάλογα με το τι είναι διαθέσιμο ως λεία. Τρέφεται με μικρά έως μεσαίου μεγέθους θηλαστικά, ερπετά, πουλιά, ασπόνδυλα, φυτά, ψάρια, φώκιες, θαλάσσια θηλαστικά και ανθρώπινα απορρίμματα. Canis adustus Μήκος: cm Βάρος: 7 12 kg Προσδόκιμο ζωής: χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι ένα κυνοειδές μεσαίου μεγέθους λίγο μεγαλύτερο από τον Canis mesomelas. Έχει αμυδρές άσπρες λωρίδες στα πλευρά του, οι οποίες διατρέχουν το σώμα του από τον αγκώνα μέχρι το γοφό, που του δίνουν το χαρακτηριστικό του όνομα side-striped. Το κρανίο του είναι παρεμφερές μ εκείνο του Canis mesomelas, αλλά περισσότερο επίπεδο και με μακρύ και στενό ρύγχος. Η οβελιαία ακρολοφία του και οι ζυγωματικές του αψίδες Εικόνα 17: Γεωγραφική εξάπλωση Canis adustus είναι πιο «ελαφριά» κατασκευασμένες επίσης. Τα σαρκοφαγικά του δόντια είναι μικρότερα λόγω της πιο παμφαγικής διατροφής του. Είναι λιγότερο σαρκοβόρο από άλλα είδη τσακαλιών. Ζει από τη Σενεγάλη μέχρι τη Σομαλία και στα νότια μέχρι τη βόρειο Ναμίμπια

24 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 24 και την ανατολική Νότια Αφρική (εικόνα 16). Είναι νυκτόβιο ζώο που έχει τάσεις να κυνηγάει μόνο του αν κι έχει παρατηρηθεί ομάδες οικογενειών έως 7 ατόμων να κυνηγάνε και να τρώνε μαζί. Είναι ένα ιδιαίτερα ευπροσάρμοστο παμφάγο που οι διατροφικές του προτιμήσεις αλλάζουν σύμφωνα με την εποχιακή και την τοπική ποικιλία. Τρέφεται τις ξηρές περιόδους με μικρά θηλαστικά και τις υγρές με ασπόνδυλα. Πολλές φορές εκμεταλλεύεται και τα υπολείμματα κυνηγιών μεγαλύτερων θηρευτών. Vulpes velox Μήκος: 69 cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 3-6 χρόνια στη φύση, 14 χρόνια σε αιχμαλωσία Έχουν το μέγεθος οικόσιτης γάτας και τα αρσενικά άτομα είναι ελαφρώς μεγαλύτερα από τα θηλυκά. Ζει σε Εικόνα 18: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes velox διασκορπισμένους πληθυσμούς στα Great Plains των Ηνωμένων Πολιτειών και στο δυτικό Καναδά. Ο μεγαλύτερος πληθυσμός εντοπίζεται στο Κολοράντο, το Κάνσας, το Νέο Μεξικό και το Γουαϊόμινγκ (εικόνα 17). Βιότοπός τους είναι οι έρημοι και οι λειμώνες με πολύ χαμηλή βλάστηση. Είναι νυκτόβιο και μονογαμικό συνήθως είδος, αν και πολλές φορές ζευγαρώνει με διαφορετικούς συντρόφους. Ξεφεύγει από τους θηρευτές του χάρις στην ταχύτητά του που φτάνει τα 50 km/h. Τρέφεται ανάλογα με το τι είναι διαθέσιμο σε κάθε εποχή κυρίως με μικρά θηλαστικά, ερπετά, αμφίβια, ψάρια, έντομα, μούρα και γρασίδι. Vulpes rueppelli Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 6 χρόνια στη φύση, χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι ένα μικρό είδος, αρκετά μικρότερο από την κόκκινη αλεπού, που οφείλει το όνομά της στο γερμανό συλλέκτη Eduard Rüppell. Έχει μεγάλα αυτιά που βοηθούν στο να μειώνουν τη θερμοκρασία του σώματός της και μακριά φουντωτή ουρά. Τα πόδια της και το ρύγχος είναι κοντά. Τα πέλματά της καλύπτονται από Εικόνα 19: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes rueppelli τρίχωμα για να προστατεύονται από την υψηλή θερμοκρασία της άμμου. Ζει στη Βόρειο Αφρική και στη Μέση Ανατολή από το Μαρόκο μέχρι τους λόφους του Αφγανιστάν (εικόνα 18). Έχει οσμιγόνους αδένες με τους οποίους σημαδεύει την περιοχή της αλλά και για να

25 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 25 ψεκάζει τους θηρευτές της όπως το κουνάβι. Είναι νυκτόβιο ζώο και σχηματίζει αγέλες των 3 15 ατόμων. Είναι πολύ ικανό στην επιβίωση. Κυνηγάει μόνο του και είναι παμφάγο. Τρέφεται με έντομα, ρίζες, βολβούς, ερπετά, μικρά θηλαστικά και αραχνοειδή. Lycalopex fulvipes Μήκος: 53cm Βάρος: 2 3 kg Προσδόκιμο ζωής: 7 χρόνια στη φύση Είναι ένα από τα μικρότερα είδη αλεπούς στον κόσμο κι έχει μακρύ σώμα και κοντά πόδια. Το ρύγχος της είναι λεπτό και κοντό, το μέτωπο της στρογγυλεμένο Εικόνα 20: Γεωγραφική εξάπλωση Lycalopex fulvipes σχετικά κι έχει φουντωτή ουρά και πυκνό τρίχωμα. Αποτελεί ένα κρίσιμα απειλούμενο είδος του γένους Lycalopex. Πρώτη φορά αναγνωρίστηκε στο νησί San Pedro στην ακτή της Χιλής, από τον Κάρολο Δαρβίνο το 1834, από όπου πήρε και το όνομα της. Σήμερα ζει μόνο στο Chiloe Island και το εθνικό πάρκο Nahuelbuta στην ηπειρωτική Χιλή όπου συναντάται μόνο σε δάση (εικόνα 19). Είναι παμφάγο κι έχει πολύ μεγάλη διατροφική γκάμα. Τρέφεται με μικρά θηλαστικά, ερπετά, σκαθάρια, ασπόνδυλα, φρούτα, μούρα, πουλιά και λιγότερο με αμφίβια. Κάποιες φορές τρέφεται και με ψοφίμια. Alopex lagopus Μήκος: Αρσενικό: cm Θηλυκό: cm Βάρος: Αρσενικό: 3,2 9,4 kg Θηλυκό: kg Εικόνα 21: Γεωγραφική εξάπλωση Alopex lagopus Προσδόκιμο ζωής: 3 4 χρόνια στη φύση, 14 χρόνια σε αιχμαλωσία Έχει υπερβολικά μικρά και στρογγυλεμένα αυτιά, τα οποία περιορίζουν την απώλεια θερμότητας και πολύ μακριά ουρά. Τα πέλματά της καλύπτονται από τρίχωμα για να αποτρέπεται το ενδεχόμενο κρυοπαγήματος. Το τρίχωμά της είναι πολύ χοντρό και πυκνό, μακρύτερο το χειμώνα από ότι το καλοκαίρι. Αποτελεί την καλύτερη θερμομονωτική γούνα, όμοια της δεν έχει κανένα άλλο θηλαστικό. Είναι το μόνο κυνοειδές που κατάφερε επιτυχώς να ζει αποκλειστικά στον αρκτικό κύκλο και το μοναδικό που δε φοβάται την ανθρώπινη παρουσία. Βρίσκεται στις τούνδρες των αρκτικών περιοχών της Ευρασίας, της Βορείου Αμερικής στη Ισλανδία και τη Γροιλανδία (εικόνα 20). Παλαιότερα όμως η κατανομή τους ήταν πιο εκτεταμένη. Είναι μονογαμικό ζώο που τα ζευγάρια μένουν μαζί. Η διατροφή τους

26 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 26 είναι ιδιαίτερα καιροσκοπική και τρέφεται κυρίως με τρωκτικά, αποφάγια λείας άλλων θηρευτών, ψοφίμια, θαλασσοπούλια και αυγά. Urocyon littoralis Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 4 6 χρόνια στη φύση, 8 χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι μια μικρή αλεπού που ζει στα έξι από τα οχτώ Channel Islands της Καλιφόρνια. Σε κάθε νησί υπάρχει κι ένα διαφορετικό υποείδος της που μας δείχνει την εξελικτική της πορεία. Τα υποείδη είναι: Urocyon Εικόνα 22: Γεωγραφική εξάπλωση Urocyon littoralis littoralis littoralis στο νησί San Miguel, Urocyon littoralis santarosae στο νησί Santa Rosa, Urocyon littoralis santacruzae στο νησί Santa Cruz, Urocyon littoralis dickeyi στο νησί San Nicolas, Urocyon littoralis catalinae στο νησί Santa Catalina και Urocyon littoralis clementae στο νησί San Clemente (εικόνα 21). Το μικρό μέγεθος που έχει είναι αποτέλεσμα νανισμού προκαλούμενο από τη γεωγραφική της απομόνωση. Επίσης είναι και μια προσαρμογή στους περιορισμένους πόρους που είναι διαθέσιμοι στο κάθε νησί. Οι μεγαλύτεροι σωματικά πληθυσμοί βρίσκονται στο νησί Santa Catalina και οι μικρότεροι στο Santa Cruz. Ο προτιμώμενος βιότοπος τους είναι μια περίπλοκη βλάστηση με μεγάλη πυκνότητα σε αειθαλείς θάμνους με καρπούς. Ζουν σε όλα τα περιβάλλοντα του νησιού κανένα νησί όμως δε μπορεί να θρέψει περισσότερες από αλεπούδες. Το αρσενικό είναι μεγαλύτερο από το θηλυκό και τα ζευγάρια που είναι συνήθως μονογαμικά. Μαρκάρουν την περιοχή τους με περιττώματα. Δρουν κατά την αυγή και το δειλινό κι έχουν την τάση να κυνηγούν μόνα παρά σε αγέλες. Τρέφονται με φρούτα, έντομα, πουλιά, αυγά, καβούρια, σαύρες, και μικρά θηλαστικά. Vulpes ferrilata Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 8 10 χρόνια στη φύση Είναι μια μικρή αλεπού με επίμηκες ρύγχος, ιδιαίτερα οξυμένη ακοή και πολύ καλά αναπτυγμένους κυνόδοντες, οι οποίοι έχουν μεγαλύτερο μήκος από Εικόνα 23: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes ferrilata αυτούς των άλλων αλεπούδων. Η γούνα της είναι πυκνή για να την προστατεύει από τον άνεμο. Κατοικεί στο Θιβέτ, στη δυτική Κίνα,

27 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 27 το βόρειο Πακιστάν, την κοιλάδα Sutlej της βορειοδυτικής Ινδίας καθώς και την περιοχή Mustang στο βόρειο Νεπάλ (εικόνα 22). Δρα κατά τη διάρκεια της ημέρας. Αποφεύγει την ανθρώπινη παρουσία κα συγκροτεί μονογαμικά ζευγάρια τα οποία κυνηγούν μαζί. Δεν είναι υπερβολικά κυριαρχικό και μοιράζεται τις περιοχές στις οποίες κυνηγάει καθώς και την τροφή του. Τρέφεται με τρωκτικά, λαγούς και πουλιά. Canis simensis Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 8-10 χρόνια στη φύση Έχει μακριά και λιγνά άκρα και φαρδιά μυτερά αυτιά. Η μύτη, ο ουρανίσκος και τα ούλα τους έχουν μαύρο χρώμα. Περιστασιακά ο 3 ος κάτω γομφίος λείπει. Τα αρσενικά είναι μεγαλύτερα σε μάζα από τα θηλυκά κατά 20%. Η κατανομή τους είναι πολύ περιορισμένη σε 6 7 βουνά της Αιθιοπίας, τα βουνά Simien στη βόρεια Gondar, το βουνό Guna στη νότια Εικόνα 24: Γεωγραφική εξάπλωση Canis simensis, οι κόκκινες περιοχές δηλώνουν περιοχές όπου το είδος έχει εκλείψει Gondar, στα υψίπεδα του βόρειου και νότιου Wollo, στη Guassa Menz στη βόρεια Shoa και στα βουνά Arsi και Bale (εικόνα 23). Βιότοπός του είναι οι αφροαλπικές πεδιάδες με γρασίδι και θαμνότοπους. Είναι κοινωνικό ζώο και δημιουργεί αγέλες των 3 13 ατόμων. Τα αρσενικά δεν εγκαταλείπουν την αγέλη στην οποία μεγάλωσαν ενώ τα θηλυκά χωρίζονται σε δυο κατηγορίες τα κυρίαρχα και τα υφιστάμενα. Η θέση όλων στην ιεραρχία της αγέλης καθορίζεται από όταν είναι μικρά. Οι αγέλες περιπολούν τα σύνορα της επικράτειάς τους το χάραμα, το μεσημέρι και το σούρουπο και τα προστατεύουν. Δρα και κυνηγά μόνο κατά τη διάρκεια της μέρας. Τρέφεται με τρωκτικά διαφόρων μεγεθών, τυφλοπόντικες, μικρές χήνες, αυγά, νεαρά οπληφόρα και ψοφίμια. Vulpes macrotis Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 5,5 7 χρόνια στη φύση, 12 χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι το μικρότερο είδος της οικογένειας των Canidae στη Βόρειο Αμερική. Έχει μεγάλα αυτιά που είναι υπεύθυνα για τη Εικόνα 25: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes macrotis μείωση της θερμοκρασίας του σώματός του αλλά και την οξυμένη του ακοή. Τα αρσενικά είναι μεγαλύτερα από τα θηλυκά. Βρίσκεται στη νοτιοδυτική περιοχή των Ηνωμένων Πολιτειών και στο βόρειο και κεντρικό Μεξικό σε

28 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 28 περιοχές όπως το Όρεγκον, το Κολοράντο, τη Γιούτα, τη Νεβάδα, την Αριζόνα και το δυτικό Τέξας (εικόνα 24). Κατοικεί σε άνυδρες περιοχές, σε ερήμους και σε εκτάσεις με χαμηλή βλάστηση και θάμνους. Εμφανίζεται ακόμα σε αγροτικές και αστικές περιοχές. Συγκροτεί μονογαμικά συνήθως ζευγάρια. Είναι νυκτόβιο ζώο αλλά πολλές φορές δρα και κατά τη διάρκεια της ημέρας. Κυνηγάει με τη δύση του ήλιου και τρέφεται με ποντίκια, τυφλοπόντικες, κουνέλια, τρωκτικά, έντομα, σαύρες, φίδια, ψάρια, πουλιά και ψοφίμια και σε περίπτωση έλλειψης τροφής με ντομάτες και φρούτα. Nyctereutes procyonoides Μήκος: cm Βάρος: 3 7 kg Προσδόκιμο ζωής: 10 χρόνια σε αιχμαλωσία Κατασκευαστικά είναι σαν την αλεπού αλλά με πιο κοντά πόδια και ουρά. Έχουν μακρύ κορμό και σε κάθε πλευρά του προσώπου τους το τρίχωμά τους έχει ένα μαύρο «μπάλωμα» που Εικόνα 26: Γεωγραφική εξάπλωση Nyctereutes procyonoides τα κάνει να μοιάζουν με ρακούν και για αυτό να παίρνουν την ονομασία raccoon dogs. Η διατροφή τους είναι παμφαγική κι αυτό αντικατοπτρίζεται στα δόντια τους καθώς οι κυνόδοντες και τα σαρκοφαγικά τους δόντια είναι μικρά κι αδύναμα, ενώ οι γομφίοι τους επίπεδοι. Ζουν στην ανατολική Σιβηρία, τη βορειοανατολική Κίνα, την Ιαπωνία και τη βόρειο Ινδοκίνα (εικόνα 25) κι έχουν εισαχθεί στην ανατολική και κεντρική Ευρώπη. Βιότοπός τους είναι τα δάση και οι βραχώδεις όχθες λιμνών και ποταμών. Συγκροτούν οικογενειακές ομάδες των 5 6 ατόμων αλλά μερικές φορές εμφανίζονται και να ζουν μόνα. Είναι νυκτόβια ζώα και εξαιρετικοί κολυμβητές. Τρέφονται με βατράχους, ψάρια, τρωκτικά, μούρα, βελανίδια, ψοφίμια και σκουπίδια. Lycalopex culpaeus Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 2 3 χρόνια στη φύση Είναι η μεγαλύτερη από τις αλεπούδες της Νοτίου Αμερικής, με το μέγεθός της να κυμαίνεται ανάμεσα στο μέγεθος της κόκκινης αλεπούς και του κογιότ. Τα αρσενικά άτομα είναι μεγαλύτερα από τα θηλυκά κατά %. Ζει κατά μήκος της δυτικής Νοτίου Αμερικής όπως στο Εκουαδόρ, το Περού, τη Βολιβία, την Αργεντινή, τη Χιλή και λίγο στην Κολομβία (εικόνα 26). Εικόνα 27: Γεωγραφική εξάπλωση Lycalopex culpaeus

29 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 29 Στη βόρεια Αργεντινή ο πληθυσμός του είναι σχεδόν εξαφανισμένος ενώ στη νότια είναι πλούσιος. Βιότοπός του είναι οι περιοχές με γρασίδι των γόνιμων πεδιάδων pampas ερήμους, υψίπεδα και φυλλοβόλα δάση. Στην αγέλη επικρατεί ιεραρχική μητριαρχία καθώς τα θηλυκά άτομα είναι αυτά που μάχονται για την επικράτηση. Τα κυρίαρχα θηλυκά κληρονομούν την περιοχή τους από τους γονείς τους. Έχουν τον πρώτο λόγο στην περίοδο αναπαραγωγής και τρώνε πρώτα από όλους. Τα αρσενικά και τα υφιστάμενα θηλυκά πρέπει να αναζητήσουν τη δική τους περιοχή. Τρέφονται με τρωκτικά, πουλιά, σαύρες, νεαρά αρνιά, λαγούς, ψοφίμια και ανάλογα με την περιοχή που ζουν η διατροφή τους μπορεί να αποτελείται αποκλειστικά από κρέας (97%) ενώ σε άλλες να τρέφονται και με λαχανικά (30%). Chrysocyon brachyurus Μήκος: 100 cm Βάρος: 23 kg Προσδόκιμο ζωής: χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι το μεγαλύτερο κυνοειδές της Νοτίου Αμερικής και το ψηλότερο από όλα τα Canidae. Τα μακριά του άκρα είναι προσαρμογή στο ψηλό γρασίδι που βρίσκεται στις περιοχές που κατοικεί. Όταν απειλείται σηκώνει το τρίχωμά του για να αποκτήσει περισσότερο όγκο και να γίνει επιβλητικός. Ζει στη νοτιοανατολική Βραζιλία, την Παραγουάη, τη Βολιβία, τη βόρεια Αργεντινή, ανατολικά και βόρεια των Άνδεων καθώς και στο νοτιοανατολικό Περού (εικόνα 27). Σπάνια συναντάται Εικόνα 28: Γεωγραφική εξάπλωση Chrysocyon brachyurus στην Ουρουγουάη. Ο βιότοπός του είναι περιοχές με ψηλό γρασίδι, διασκορπισμένους θάμνους και πολλά δέντρα. Σε αντίθεση με τα υπόλοιπα μεγάλα Canidae δε δημιουργεί αγέλες. Συγκροτεί μόνο μονογαμικά ζευγάρια που συναντώνται σπάνια. Δημιουργεί μονοπάτια κατά την περιπολία της περιοχής του που τα μαρκάρει με ούρα. Κυνηγάει μόνο του κυρίως το δειλινό και τα μεσάνυχτα. Εξειδικεύεται στη λεία μικρού και μεσαίου μεγέθους και τρέφεται με τρωκτικά, λαγούς, πουλιά, ψάρια ενώ μεγάλο ποσοστό της τροφής του είναι φυτικής προελεύσεως όπως ζαχαροκάλαμα και φρούτα. Vulpes zerda Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 14 χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι το μικρότερο από όλα τα μέλη της οικογένειας Canidae στον κόσμο. Πρόκειται για μια μικρή αλεπού με χαρακτηριστικό στοιχείο τα μεγάλα αυτιά της που χρησιμεύουν στη μείωση της θερμοκρασίας του σώματός της. Το τρίχωμά της είναι φτιαγμένο έτσι Εικόνα 29: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes zerda

30 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 30 ώστε να αντανακλά τη θερμότητα της ημέρας και να κρατάει ζεστό το ζώο τη νύχτα. Τα πέλματά της είναι καλυμμένα με τρίχωμα για να μην καίγονται. Ακόμα και τα νεφρά της είναι προσαρμοσμένα σε συνθήκες ερήμου ώστε να αντέχει στις υψηλές θερμοκρασίες και χαμηλά επίπεδα σε νερό. Έχει πολύ ευαίσθητη ακοή ώστε να μπορεί να ακούει τη λεία της που μετακινείται υπογείως. Βρίσκεται στη Σαχάρα της Βορείου Αφρικής και τη Μέση Ανατολή (Μαρόκο, Αίγυπτο, βόρειος Νίγηρας, χερσόνησο Sinai και Κουβέιτ)(εικόνα 28). Είναι κοινωνικά ζώα που σχηματίζουν μονογαμικά ζευγάρια που προστατεύουν την περιοχή τους. Δρουν κατά τη διάρκεια της νύχτας και τρέφονται με τρωκτικά, έντομα, πουλιά, αυγά και κουνέλια. Urocyon cinereoargenteus Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 6 10 χρόνια στη φύση, 6 12 χρόνια σε αιχμαλωσία Έχει μακρύ σώμα και κοντά πόδια για κυνοειδές και πυκνή και φουντωτή ουρά. Δεν έχουν διπλό στρώμα τριχώματος καθώς ζουν σε μέρη με υψηλή θερμοκρασία. Σε αντίθεση με άλλες αλεπούδες έχει οβάλ κόγχες ματιών. Τα αρσενικά είναι Εικόνα 30: Γεωγραφική εξάπλωση Urocyon cinereoargenteus μεγαλύτερα από τα θηλυκά. Ζει από το νότιο Καναδά μέχρι τη Βενεζουέλα στη Νότιο Αμερική (εικόνα 29). Έχουν μεγάλη ποικιλία βιοτόπων και συναντώνται συχνά κοντά σε πόλεις. Είναι νυκτόβια ζώα, σχηματίζουν μονογαμικά ζευγάρια που κυνηγούν μαζί. Δεν είναι τόσο κυριαρχικές όσο οι κόκκινες αλεπούδες και μαρκάρουν με περιττώματα την περιοχή τους. Είναι το μόνο μέλος της οικογένειας των Canidae που όταν απειληθεί σκαρφαλώνει σε δέντρα για προστασία. Τρέφεται με μικρά θηλαστικά, άγρια πουλιά, έντομα, φρούτα και λαχανικά. Canis aureus Μήκος: cm Βάρος: Αρσενικά: 6,3 15 kg Θηλυκά: 7 11 kg Προσδόκιμο ζωής: 8 χρόνια στη φύση, χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι το πιο ευρέως κατανεμημένο είδος τσακαλιού. Βρίσκεται στη Βόρεια και Ανατολική Αφρική, τη Νοτιοανατολική Ευρώπη και την Εικόνα 31: Γεωγραφική εξάπλωση Canis aureus, οι κόκκινες περιοχές δηλώνουν περιοχές όπου το είδος έχει εκλείψει

31 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 31 Νότια Ασία μέχρι τη Burma (εικόνα 30). Προτιμά για βιότοπό του, την ξηρή ανοιχτή ύπαιθρο κι τις άνυδρες περιοχές με χαμηλή βλάστηση, καθώς και τις στέπες. Ζει σε ζευγάρια συντρόφων αυστηρώς μονογαμικά. Κάθε οικογένεια έχει και 1 2 μέλη που ονομάζονται βοηθοί και συμμετέχουν στο μεγάλωμα των μικρών. Οι γονείς είναι πολύ σημαντικοί καθώς αν πεθάνει ο ένας από τους δύο είναι απίθανο να επιβιώσει η υπόλοιπη οικογένεια. Κυνηγούν σε ζευγάρια καθώς είναι πολύ σημαντική η συνεργασία τους στο κυνήγι. Ταΐζουν τα μικρά μέσω εμεσμάτων από την τροφή του κυνηγιού. Τρέφεται με νεογέννητα από γαζέλες καθώς και από υπολείμματα κυνηγιών μεγαλύτερων θηρευτών. Με ανθρώπινη παρουσία δρουν το βράδυ αλλιώς μόνο το πρωί. Vulpes chama Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 6 10 χρόνια στη φύση Μέλος της οικογένειας Canidae που είναι διαδεδομένο στη Ζιμπάμπουε, τη Μποτσουάνα και τη Νότιο Αφρική (εικόνα 31). Ως βιότοπό τους έχουν την ανοιχτή ύπαιθρο τα λιβάδια με βλάστηση και θάμνους καθως επίσης και άνυδρες και ημιερημικές περιοχές. Δημιουργεί μονογαμικά ζεύγη. Είναι νυκτόβιο και δραστηριοποιείται κυρίως μετά τη δύση του ήλιου και Εικόνα 32: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes chama πριν το χάραμα. Είναι μοναχικό ζώο και κυνηγά συνήθως μόνο του. Δεν είναι κυριαρχικό στην περιοχή του. Είναι παμφάγο και τρέφεται κυρίως με ασπόνδυλα, ερπετά, μικρά θηλαστικά, κουνέλια, αράχνες, πουλιά, αυγά, ψοφίμια, έντομα και φρούτα. Vulpes pallida Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 3 χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι ένα από τα λιγότερα μελετημένα είδη, τόσο λόγω του απομακρυσμένου περιβάλλοντος στο οποίο ζει, όσο και λόγω του τριχώματός της που την κάνει αόρατη. Έχει μακρύ σώμα με σχετικά κοντά πόδια και στενή μουσούδα. Τα αυτιά της είναι μεγάλα διότι ζει στην έρημο και τη βοηθούν στο να μειώσει τη θερμοκρασία του σώματός της. Βρίσκεται στη λωρίδα του αφρικανικού Sahel από τη Εικόνα 33: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes pallida Σενεγάλη στα δυτικά μέχρι το Σουδάν ανατολικά (εικόνα 32). Ως βιότοπο έχουν ερήμους, πετρώδεις ημιερήμους και περιστασιακά τη σαβάνα. Είναι νυκτόβια ζώα και συγκροτούν

32 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 32 μικρές οικογενειακές ομάδες. Τρέφονται με φυτά, μούρα, τρωκτικά, ερπετά, έντομα και λαμβάνουν νερό κυρίως από την τροφή τους. Vulpes bengalensis Μήκος: 46 cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 6 8 χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι σχετικά μικρή αλεπού με επίμηκες ρύγχος, μακριά μυτερά αυτιά και μεγάλη φουντωτή ουρά. Είναι πιο λεπτή και μικροκαμωμένη από την κόκκινη αλεπού. Ζει από τους πρόποδες Εικόνα 34: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes των Ιμαλαΐων και το Terai του Νεπάλ μέχρι το bengalensis ανατολικό Πακιστάν την ανατολική Ινδία και το νοτιοανατολικό Μπαγκλαντές (εικόνα 33). Βιότοπό τους έχουν την ανοιχτή ύπαιθρο με τη χαμηλή βλάστηση καθώς και τα δάση που είναι πλούσια σε θάμνους. Αποφεύγουν εδάφη με μεγάλη κλίση και υψηλή βλάστηση. Δρα κατά τη διάρκεια της μέρας και είναι μονογαμικό. Τρέφεται με τρωκτικά, ερπετά, καβούρια, τερμίτες, έντομα, μικρά πουλιά και φρούτα. Vulpes cana Μήκος: 42 cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 4 5 χρόνια στη φύση Παρότι ζει σε περιοχές με σχετικά υψηλή θερμοκρασία, τα πέλματά της είναι γυμνά. Αυτά σε συνδυασμό με τα γαμψά της νύχια της δίνουν πολύ καλή πρόσφυση στις άκρες των γκρεμών, στις οποίες σκαρφαλώνει κάθετα. Χρησιμοποιεί την ουρά της ως όργανο ισορροπίας. Τα αυτιά της είναι μεγάλα, για να διατηρεί χαμηλή τη θερμοκρασία του σώματός της. Ζει σε ημιάνυδρες περιοχές και σε στέπες Εικόνα 35: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes cana και βουνά του Αφγανιστάν, της Αιγύπτου, του Τουρκεστάν, του βορειοανατολικού Ιράν, του νοτιοδυτικού Πακιστάν και του Ισραήλ (εικόνα 34). Είναι παμφάγο και τρέφεται κυρίως με φρούτα. Συνήθως αυτά είναι σταφύλια, ώριμα πεπόνια καθώς και ρωσικά σχοινόπρασα. Όταν της δίνεται η δυνατότητα τρέφεται από τις σοδειές των ανθρώπων.

33 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 33 Lycalopex griseus Μήκος: cm Βάρος: 2,5 5,45 kg Προσδόκιμο ζωής: Άγνωστο Έχει μεγάλα αυτιά και φουντωτή ουρά και ένα χαρακτηριστικό μαύρο σημάδι στο πηγούνι της. Βρίσκεται στο νοτιότερο άκρο της Νοτίου Αμερικής και ιδιαίτερα στην Αργεντινή και τη Χιλή. Νότια του Rio Grande η κατανομή της διευρύνεται προς την ακτή του Ατλαντικού. Στη Χιλή βρίσκεται διασκορπισμένη σε όλη τη χώρα. Ζει σε μια ποικιλία βιοτόπων όπως τις θερμές άνυδρες περιοχές με χαμηλή βλάστηση των υψιπέδων της Αργεντινής, την παγωμένη στέπα της Παταγονίας και τα δάση της νότιας Χιλής (εικόνα 35). Τρέφεται κυρίως με θηλαστικά, πουλιά, αρθρόποδα, αυγά πουλιών, ερπετά, φρούτα και ψοφίμια. Κύρια λεία της αποτελεί κάθε είδος τρωκτικών. Lycalopex sechurae Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 10 χρόνια σε αιχμαλωσία Η αλεπού Sechuran είναι ένα μικρό μέλος της οικογένειας. Έχει μικρά δόντια τα οποία είναι προσαρμοσμένα στη βρώση εντόμων και ξηρών φυτών. Πρώτη φορά ταυτοποιήθηκε στην έρημο Sechura κι από κει έλαβε και το όνομά της. Κατοικεί σε άνυδρα περιβάλλοντα στο νοτιοδυτικό Εκουαδόρ και το δυτικό Περού (εικόνα 36). Κατοικεί σε ερήμους, ξηρά δάση και παραλίες. Είναι νυκτόβιο ζώο, συνήθως μοναχικό που περιστασιακά ταξιδεύει σε ζεύγη. Η διατροφή της ποικίλει ανάλογα με την εποχή και το βιότοπο. Τρέφεται με τσόφλια σπόρων, φρούτα, έντομα, τρωκτικά, αυγά, πουλιά και ψοφίμια. Αν χρειαστεί μπορεί να επιβιώσει και με αποκλειστικά φυτοφαγική διατροφή. Λαμβάνει την απαραίτητη ποσότητα νερού από την τροφή της. Lycalopex vetulus Μήκος: cm Βάρος: 3 4 kg Προσδόκιμο ζωής: Άγνωστο Εικόνα 36: Γεωγραφική εξάπλωση Lycalopex griseus Εικόνα 37: Γεωγραφική εξάπλωση Lycalopex sechurae

34 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 34 Είναι μια μικρή αλεπού που λόγω του μικρού της μεγέθους είναι εξαιρετικά ευκίνητη. Έχει κοντή μουσούδα, μικρά δόντια, κοντό τρίχωμα και λεπτά άκρα. Τα δόντια της είναι προσαρμοσμένα στο να τρέφεται περισσότερο με ασπόνδυλα παρά με λεία μεγαλύτερου μεγέθους. Ο χαρακτηριστικός τόπος κατοικίας τους είναι οι λειμώνες του Mato Grossο, στη νότιο και κεντρική Βραζιλία (εικόνα 37). Βιότοπός της είναι η τροπική σαβάνα όπου υπάρχουν ανοιχτά δάση, θαμνώδεις περιοχές και περιοχές πλούσιες σε δέντρα. Είναι πολύ μοναχικό ζώο και δραστηριοποιείται τη νύχτα. Τρέφεται με έντομα, τρωκτικά, μικρά πουλιά και φρούτα. Vulpes corsac Μήκος: cm Βάρος: kg Προσδόκιμο ζωής: 9 χρόνια στη φύση Είναι μεσαίου μεγέθους αλεπού, η οποία κατά τη διάρκεια του χειμώνα αποκτά πολύ χοντρό τρίχωμα. Έχει μικρά δόντια και πλατύ κρανίο. Οι αισθήσεις της όρασης, της ακοής και της όσφρησης είναι εξαιρετικά αναπτυγμένες. Τα νύχια της έχουν σχήμα γάντζου που της επιτρέπουν να σκαρφαλώνει σε δέντρα. Ζει στο Καζακστάν, το Εικόνα 39: Γεωγραφική εξάπλωση Vulpes corsac Ουζμπεκιστάν, το Τουρκμενιστάν και σε όλη τη Μογγολία εκτός από τις πιο βόρειες περιοχές. Στο νότο η εξάπλωση της φτάνει μέχρι τα βόρεια τμήματα του Ιράν, του Τατζικιστάν, του Κιργιστάν, του Αφγανιστάν και της Κίνας, καθώς και στις γειτονικές περιοχές της Ρωσίας (εικόνα 38). Βιότοπός τους είναι οι ανοιχτές στέπες με βλάστηση και οι ημιέρημοι, και αποφεύγουν τις ορεινές περιοχές. Είναι νυκτόβια ζώα και νομάδες κυνηγοί, που δημιουργούν ορισμένες φορές αγέλες σε αντίθεση με τις περισσότερες αλεπούδες. Τρέφονται με έντομα, μικρά τρωκτικά, λαγούς, ψοφίμια και ανθρώπινα κατάλοιπα. Dingo Μήκος: cm Βάρος: Αρσενικά: kg Θηλυκά: kg Προσδόκιμο ζωής: 7 8 χρόνια στη φύση, 13 χρόνια σε αιχμαλωσία Εικόνα 38: Γεωγραφική εξάπλωση Lycalopex vetulus

35 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 35 Αποτελεί πρόγονο ημιεξημερωμένου σκύλου. Έχει φαρδύ κεφάλι, με ένα μυτερό ρύγχος και όρθια αυτιά. Τα αρσενικά είναι μεγαλύτερα από τα θηλυκά. Σε σχέση με ένα παρόμοιου μεγέθους σκύλο, έχει πιο μακρύ ρύγχος κι επίπεδο κρανίο, πιο μεγάλα σαρκοφαγικά δόντια, μεγαλύτερους κυνόδοντες και μεγαλύτερες αυχενικές γραμμές. Ζει σε όλη την έκταση της Αυστραλίας εκτός από την Τασμανία (εικόνα 39). Εισήχθη σε αυτήν από την Εικόνα 40: Γεωγραφική εξάπλωση Canis lupus dingo ανατολική και νότια Ασία. Βιότοπός του είναι τα μέρη που έχουν πλούσια βλάστηση και οι παρυφές των δασών. Δραστηριοποιείται το σούρουπο και τα ξημερώματα κάνοντας πολλά διαλλείματα. Στις θερμές περιοχές είναι νυκτόβιο ενώ στις πιο ψυχρές λιγότερο. Τρέφεται με μετρίου μεγέθους ζώα όπως καγκουρό και κουνέλια. Κυνηγάει σε αγέλες όταν θέλει να αυξήσει την αποδοτικότητα του κυνηγιού. Canis latrans Μήκος: cm Βάρος: 8 22 kg Προσδόκιμο ζωής: 10 χρόνια στη φύση, 18 χρόνια σε αιχμαλωσία Είναι αρκετά μικρότερο από το λύκο και αρκετά μεγαλύτερο από την αλεπού. Τα αυτιά του είναι μεγάλα σε σχέση με το υπόλοιπο κεφάλι του, και το ρύγχος του είναι μακρύ και λεπτό. Επίσης για το μέγεθος του σώματός του τα πόδια του είναι μικρά. Τα αρσενικά μέλη είναι μεγαλύτερα από τα θηλυκά. Βρίσκεται κατά μήκος της Βόρειας και Κεντρικής Αμερικής και εκτείνεται από τον Παναμά στο νότο, διαμέσου του Μεξικού και των Ηνωμένων Πολιτειών, μέχρι τον Καναδά και την Αλάσκα (εικόνα 40). Έχει μεγάλη γκάμα βιοτόπων (λόγω της μεγάλης και εύκολης προσαρμογής του) όπως δάση, εκτάσεις με βλάστηση, ερήμους, βάλτους και αγροτικά και αστικά περιβάλλοντα. Συνήθως αποκλείεται από τις περιοχές που υπάρχει παρουσία λύκων. Δεν συγκροτεί αγέλες συχνά. Κυνηγά η μόνο του, ή ως ζευγάρι, ή ως οικογένεια. Είναι νυκτόβιο και περιστασιακά δρα και την ημέρα. Τρέφεται με πουλιά, θηλαστικά, ερπετά, έντομα, ψοφίμια, αρθρόποδα, σκουλήκια, φύλλα και φρούτα. Canis lupus Μήκος: cm Βάρος: Αρσενικό: 25 38,5 kg Εικόνα 41: Γεωγραφική εξάπλωση Canis latrans

36 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 36 Προσδόκιμο ζωής: 13 χρόνια στη φύση Ο γκρίζος λύκος είναι το μεγαλύτερο άγριο μέλος των Canidae. Είναι ένα γεροδεμένο ζώο με μεγάλο θώρακα, στενό Εικόνα 42: Γεωγραφική εξάπλωση Canis lupus, οι κόκκινες περιοχές στήθος, δυνατή ράχη δηλώνουν περιοχές όπου το είδος έχει εκλείψει και πολύ μυώδη λαιμό. Το κεφάλι του είναι μεγάλο με φαρδύ μέτωπο, δυνατά σαγόνια και αμβλύ ρύγχος. Τα αυτιά του είναι σχετικά μικρά και τριγωνικά. Τα θηλυκά μέλη είναι 20% ελαφρύτερα κι έχουν πιο στενό ρύγχος και μέτωπο. Εκτείνεται σε όλο το βόρειο ημισφαίριο, δυτικά από τη Βόρειο Αμερική μέχρι την Ινδία στα ανατολικά (εικόνα 41). Παρότι δεν είναι πολύ ευπροσάρμοστος, έχει ευημερήσει σχεδόν σε όλα τα οικοσυστήματα που καταλαμβάνει. Βιότοπός του είναι τα εύκρατα δάση, οι έρημοι, τα βουνά, οι τούνδρες, οι τάιγκες ακόμα και οι αστικές περιοχές. Είναι πολύ κοινωνικό ζώο και ζει σε αγέλες που αποτελούνται από οικογένειες. Είναι ιδιαίτερα κυριαρχικοί ως προς την περιοχή τους. Συνήθως οριοθετούν πολύ μεγαλύτερες εκτάσεις από αυτές που έχουν όντως ανάγκη, για να έχουν εξασφαλισμένη τροφή. Εγκαθίσταται μόνιμα σε περιοχές. Τρέφεται με ελάφια, άλκεις, ταράνδους, αγριογούρουνα, πρόβατα, βίσωνες, μεγάλα τρωκτικά, αλεπούδες, νυφίτσες και ερπετά. Σε πολύ μεγάλη έλλειψη τροφής είναι δυνατόν να στραφεί στα αδύναμα μέλη της αγέλης του, με σκοπό να τραφεί. 4. Απολιθώματα στην Ελλάδα Η γνώση μας για τις πανίδες του Βιλλαφραγκίου (τέλος Πλειόκαινου - αρχές Πλειστόκαινου) στην Ελλάδα ήταν αρχικά περιορισμένες, και προερχόταν από μεμονωμένα και σποραδικά ευρήματα. Τις τελευταίες τρεις δεκαετίες όμως, με την εντατικοποίηση των ερευνών, έχουν βρεθεί αρκετές απολιθωματοφόρες θέσεις, που έχουν φέρει στο φως πλούσιο υλικό της εποχής. Τα σαρκοφάγα αποτελούν ένα αξιοσημείωτο μέρος αυτού του υλικού, με την οικογένεια των Canidae να δεσπόζει ανάμεσα σε άλλες, όπως αυτές των Felidae, Mustelidae, Hyanidae και Ursidae.

37 Μορφομετρική Σύγκριση Κρανίων Της Οικογένειας Των Canidae 37 Πιο συγκεκριμένα απολιθώματα των Canidae έχουν βρεθεί σε 19 θέσεις (εικόνα 42) σε όλη την Ελλάδα, με τον κύριο όγκο να εμφανίζεται στη Μακεδονία. Από τις σημαντικότερες είναι αύτες της λεκάνης της Μυγδονίας, του Βώλακα στη λεκάνη της Δράμας, του Δαφνερού και του Λίβακκου στη λεκάνη των Γρεβενών και του Σέσκλου στη λεκάνη του Αλμυρού Βόλου. Η παλαιοοικολογική ανάλυση και σύγκριση των πανίδων της λεκάνης της Μυγδονίας καθώς και των άλλων Πλειο-Πλειστοκαινικών θέσεων της Μακεδονίας έδειξε ότι στο Α.Πλειόκαινο (~2,5 εκατομμύρια χρόνια) το περιβάλλον ήταν ανοιχτό με συνθήκες υπόξηρες, στο Ανώτατο Πλειόκαινο (~1,8 εκατομμύρια χρονια) επικρατεί περιβάλλον τύπου «ανοιχτού δάσους» σε εύκρατες συνθήκες και στο Κ.Πλειστόκαινο (1,0-1,3 εκατομμύρια χρόνια) το περιβάλλον γίνεται ανοικτό με λειμώνες και έλη (Koufos, 2004). Τα είδη που έχουν συλλεχθεί κι έχουν αναγνωριστεί από αυτές τις τοποθεσίες είναι: Για το γένος Nyctereutes: Nyctereutes tingi (Tedford & Qui Zhanxiang 1991) και Nyctereutes megamastoides (Pomel, 1842). Για το γένος Vulpes: Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758), Vulpes alopecoides (Forsyth Major, 1875), Vulpes praeglacialis (Kormos, 1932) και Vulpes praecorsac (Kormos, 1932). Για το γένος Canis: Canis lupus (Linnaeus, 1758), Canis apolloniensis (Koufos & Kostopoulos, 1997), Canis arnensis (Del Campana, 1913) και Canis etruscus (Forsyth Major, 1877). Εικόνα 43: Χάρτης της Ελλάδος με τις απολιθωματοφόρες θέσεις των Canidae