ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ"

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ ΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΚΑΙ ΤΩΝ ΤΜΗΜΑΤΩΝ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ - ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΚΑΙ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ ΤΟΥ ΑΠΘ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ για το ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΔΙΠΛΩΜΑ ΕΞΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ στην ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗΣ ΣΥΝΔΕΣΙΜΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ, ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΣΕ ΔΕΔΟΜΕΝΑ ΣΥΝΑΙΣΘΗΜΑΤΙΚΟΥ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΟΥ ΚΑΙ ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΛΟΓΙΣΜΙΚΟΥ ΠΕΛΕΚΑ Π. ΓΕΩΡΓΙΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 2013

2

3 Πελέκα Π. Γεωργία ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗΣ ΣΥΝΔΕΣΙΜΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ, ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΣΕ ΔΕΔΟΜΕΝΑ ΣΥΝΑΙΣΘΗΜΑΤΙΚΟΥ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΟΥ ΚΑΙ ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΛΟΓΙΣΜΙΚΟΥ ΤΜΗΜΑ ΟΠΟΥ ΕΚΠΟΝΗΘΗΚΕ Η ΕΡΓΑΣΙΑ: ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ, ΚΕΝΤΡΟ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΚΑΙ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (ΚΕ.Δ.Ι.Π.) ΔΙΕΥΘΥΝΤΗΣ: ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΠΑΠΠΑΣ ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ : ΜΠΑΜΙΔΗΣ ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ Επίκουρος Καθηγητής Ιατρικής Α.Π.Θ. Εγκρίθηκε από την τριμελή επιτροπή την Ν. Μαγκλαβέρας Π. Μπαμίδης Κ. Παππάς Η έγκριση της διπλωματικής εργασίας από τα προαναφερόμενα τμήματα του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωμών του συγγραφέα. (Νόμος 5343, αρθρ και ν.1268/82 αρθρ. 50 8)

4

5 ... Πελέκα Π. Γεωργία Πτυχιούχος Πληροφορικός Πανεπιστημίου Στερεάς Ελλάδος Copyright Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης Απαγορεύεται η αντιγραφή, αποθήκευση και διανομή της παρούσας εργασίας, εξ ολοκλήρου ή τμήματος αυτής, για εμπορικό σκοπό. Επιτρέπεται η ανατύπωση, αποθήκευση και διανομή για σκοπό μη κερδοσκοπικό, εκπαιδευτικής ή ερευνητικής φύσης, υπό την προϋπόθεση να αναφέρεται η πηγή προέλευσης και να διατηρείται το παρόν μήνυμα. Ερωτήματα που αφορούν τη χρήση της εργασίας για κερδοσκοπικό σκοπό πρέπει να απευθύνονται προς την συγγραφέα.

6

7 Ευχαριστίες Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον επιβλέποντα καθηγητή μου Παναγιώτη Μπαμίδη, που μου έδωσε την ευκαιρία να ασχοληθώ με την εφαρμογή των τεχνολογιών πληροφορικής στις νευροεπιστήμες και να εντρυφήσω σε έναν τομέα που πάντα μου κέντριζε το ενδιαφέρον. Η παρούσα εργασία πραγματοποιήθηκε χάρη στη συμβολή του υποψήφιου διδάκτορα Μανούσου Κλάδου, τον οποίο και θα ήθελα να ευχαριστήσω πραγματικά για την καθοδήγησή του, την επιμονή και υπομονή του, καθώς και για την βοήθειά του σε προβλήματα τεχνικού και επιστημονικού χαρακτήρα που αντιμετώπισα, καθ όλη την διάρκεια εκπόνησης αυτής της εργασίας. Τέλος θα ήθελα να ευχαριστήσω τους συγγενείς μου για την συμπαράσταση όλο αυτό το διάστημα, καθώς και τους συμφοιτητές μου, του διδάσκοντες και τους συνεργάτες του διατμηματικού μεταπτυχιακού προγράμματος Ιατρικής Πληροφορικής για τις εμπειρίες, για την βοήθεια και για τα ερεθίσματα που μου παρείχαν καθ όλη τη διάρκεια φοίτησής μου στο ΠΡΟ.ΜΕ.Σ.Ι.Π.

8 Περίληψη Η μελέτη της συνδεσιμότητας των διαφόρων περιοχών του ανθρώπινου εγκεφάλου απασχολεί συνεχώς όλο και περισσότερους ερευνητές που επιλέγουν να ερευνήσουν και να αποκρυπτογραφήσουν την συμπεριφορά του. Ο χαρακτηρισμός της τοπολογίας και της αρχιτεκτονικής των πολύπλοκων δικτύων στα οποία στηρίζεται η δομική και λειτουργική οργάνωση του εγκεφάλου αποτελεί πρόκληση για τις νευροεπιστήμες. Η ανατομική συνδεσιμότητα μεταξύ εγκεφαλικών περιοχών έχει μελετηθεί εκτενώς και πλέον τα τελευταία χρόνια η μελέτη της λειτουργικής συνδεσιμότητας είναι αυτή που κερδίζει συνεχώς έδαφος μέσα στην ερευνητική κοινότητα. Κατά καιρούς έχουν προταθεί διάφορες μετρικές, η χρήση των οποίων κατά την επεξεργασία ηλεκτροφυσιολογικών σημάτων μπορεί να προσδώσει χρήσιμη πληροφορία σχετικά με τη ροή πληροφοριών και τη φλοιική συνδεσιμότητα του ανθρώπινου εγκεφάλου. Η μελέτη της ροής των ερεθισμάτων παρέχει χρήσιμη πληροφορία για τις ανώτερες γνωστικές λειτουργίες. Στόχος αυτής της εργασίας είναι η συγκριτική μελέτη των διαφόρων μετρικών που χαρακτηρίζουν και δίνουν πληροφορίες για την λειτουργική συνδεσιμότητα. Διάφορες μετρικές εξετάστηκαν και συγκρίθηκαν σχετικά με την ικανότητά τους να απεικονίσουν όσο το δυνατόν καλύτερα την πραγματική συνδεσιμότητα μεταξύ των νευρώνων. Για την διαδικασία της αξιολόγησης έγινε εφαρμογή της κάθε μετρικής σε σήματα ηλεκτροεγκεφαλογραφήματος τα οποία λήφθηκαν μέσα από πειράματα συναισθηματικού περιεχομένου, στα οποία στη συνέχεια πραγματοποιήθηκε και η σύγκριση των αποτελεσμάτων που παράχθηκαν. Τέλος για την υλοποίηση των μετρικών αυτών δημιουργήθηκε ένα πακέτο λογισμικού, μέσα στα πλαίσια της πλατφόρμας του EEGLAB. Το λογισμικό επιτρέπει στον χρήστη να επεξεργαστεί και να απεικονίσει πληροφορίες για την λειτουργική συνδεσιμότητα των νευρώνων που προκύπτουν μέσα από ηλεκτροφυσιολογικά σήματα τα οποία επεξεργάζεται ήδη στο ίδιο περιβάλλον. Το πακέτο αυτό απευθύνεται σε ερευνητές που ανήκουν στις περιοχές της νευροεπιστήμης, της κλινικής νευροφυσιολογίας, της νευρολογίας και της ψυχολογίας, αλλά και της βιοϊατρικής τεχνολογίας γενικότερα. Η μελέτη, η υλοποίηση και η ολοκλήρωση του πραγματοποιήθηκε στο περιβάλλον του EEGLAB και του MATLAB γενικότερα. Λέξεις Κλειδιά: Συνδεσιμότητα εγκεφάλου, Λειτουργική συνδεσιμότητα, Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα, ΗΕΓ, Κατευθυνόμενη συνάρτηση μεταφοράς, Συνάφεια, Πολυμεταβλητό αυτοπαλινδρόμησης, Μερική κατευθυνόμενη συνάφεια

9

10 Abstract The study of the connectivity of the various regions of the human brain constantly drives more and more researchers to choose to investigate and decipher its behavior. The identification of the topology and architecture of complex networks underlying the structural and functional organization of the brain is a challenge for Neurosciences. The anatomical connectivity between brain regions has been extensively studied, but in the most recent years studying functional connectivities has been gaining momentum in the research community. From time to time, various metrics have been proposed, the use of which in the processing of electrophysiological signals can provide useful information about the flow of information and the cortical connectivity of the human brain. The study of the flow of stimuli provides useful information for higher cognitive functions. The objective of this paper is to compare various metrics that characterize and provide information about brain functional connectivity. The metrics discussed were calculated and comparisons took place in terms of their ability to reflect as closely as possible the actual connectivity between neurons. For the evaluation procedure, each metric was applied to EEG signals, which were obtained through experiments with emotional content, and then the results which were produced were compared. Finally, for the implementation of these metrics, a software package was created within the EEGLAB platform. The software allows the user to edit and visualize information about the functional connectivity of neurons generated through electrophysiological signals, which may be also edited in the same environment. The package is addressed to researchers in the areas of neuroscience, clinical neurophysiology, neurology and psychology, and biomedical technology in general. The design, implementation and integration took place in the environment of EEGLAB and MAT LAB. Keywords: brain connectivity, functional connectivity, electroencephalogram, EEG, directed transfer function, coherence, multivariate autoregressive (MVAR) model, partial directed coherence

11

12 Περιεχόμενα Ευχαριστίες... 7 Περίληψη... 8 Abstract ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΕΙΚΟΝΩΝ ΚΑΙ ΠΙΝΑΚΩΝ Ο ανθρώπινος εγκέφαλος Ανατομία εγκεφάλου Βασικές αρχές νευροφυσιολογίας εγκεφάλου Ηλεκτροεγκεφαλογραφία Εισαγωγή Λειτουργία και παρατήρηση του εγκεφαλογραφήματος Εγκεφαλική συνδεσιμότητα Εισαγωγή Επίπεδα της εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Είδη εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Ανάλυση της εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Συσχετισμός των διαφόρων ειδών συνδεσιμότητας Μετρικές εκτίμησης της εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Εισαγωγή Διμεταβλητές μετρικές Ετεροσυσχέτιση (cross-correlation) Συνάφεια (coherence) Πολυμεταβλητές μετρικές βασισμένες στην αιτιώδη συνάφεια κατά Granger Η έννοια της αιτιώδους συνάφειας κατά Granger (Granger causality) Πολυμεταβλητό μοντέλο πολλαπλής αυτοπαλινδρόμησης Κατευθυνόμενη συνάρτηση μεταφοράς (Directed transfer function) Μερική κατευθυνόμενη συνάφεια (Partial directed coherence) Έλεγχος στατιστικής σημαντικότητας Δημιουργία λογισμικού Εισαγωγή... 38

13 Το plugin μελέτης της εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Συλλογή δεδομένων Εισαγωγή Πειραματική διαδικασία Τα ερεθίσματα Κλινικό πρωτόκολλο καταγραφής ΗΕΓ Αποτελέσματα Εισαγωγή Αποτελέσματα για κάθε ομάδα με όλες τις μεθόδους Ομάδα hvha (high valence high arousal) Ομάδα lvha (low valence high arousal) Ομάδα hvla (high valence low arousal) Ομάδα lvla (low valence low arousal) Συμπεράσματα ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Α-Εγχειρίδιο χρήσης του plugin ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Β-ΚΩΔΙΚΑΣ ΤΟΥ plugin ΓΙΑ ΤΟ EEGLAB Βιβλιογραφία... 87

14 ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΕΙΚΟΝΩΝ ΚΑΙ ΠΙΝΑΚΩΝ Εικόνα 1 Ο ανθρώπινος εγκέφαλος (Ψηφιακό, Βιολογία) Εικόνα 2 Μεταφορά ερεθίσματος στην περιοχή της σύναψης μέσω νευροδιαβιβαστών (Ψηφιακό, Βιολογία) Εικόνα 3 Γραφική παράσταση του δυναμικού δράσης σε έναν νευρώνα (Ψηφιακό, Βιολογία) Εικόνα 4 Τοποθέτηση ηλεκτροδίων σύμφωνα με το διεθνές σύστημα (Malmivuo, 1995) Εικόνα 5 Οι κυματομορφές των διαφόρων εγκεφαλικών ρυθμών και τα φάσματα συχνοτήτων τους (Quantum) Εικόνα 6 Είδη γράφων που προκύπτουν από τους διαφορετικούς τύπους εγκεφαλικής συνδεσιμότητας (Breil) Εικόνα 7 Το plugin όπως αυτό φαίνεται μέσα από το μενού του EEGLAB Εικόνα 8 Το Το γραφικό περιβάλλον του plugin, ο χρήστης μπορεί να επιλέξει μεταξύ πολυμεταβλητών ή διμεταβλητών εκτιμητών της συνδεσιμότητας, καθώς και να προσθέσει συγκεκριμένες μεταβλητές στην διαδικασία για να την εξατομικεύσει Εικόνα 9 Πλάγια όψη από την τρισδιάστατη απεικόνιση του αποτελέσματος που προκύπτει από την χρήση του λογισμικού Εικόνα 10 Παρουσίαση τοπολογίας των 19 ηλεκτροδίων σύμφωνα με το διεθνές σύστημα (Eegatlas) Εικόνα 11 Διαχωρισμός των περιοχών των ηλεκτροδίων που οι αποκρίσεις τους εμφανίζουν συσχέτιση με την διέγερση που προκλήθηκε από εικόνες IAPS (Neurores) Εικόνα 12 Το αποτέλεσμα της εξέτασης ύπαρξης συσχετίσεων μεταξύ όλων των ηλεκτροδίων για όλες τις συχνότητες. Είναι εμφανές πως η συγκεκριμενοποίηση των καναλιών που μας ενδιαφέρουν βοηθάει στην ευκολότερη ερμηνεία των αποτελεσμάτων Εικόνα 13 Αποτελέσματα για την ομάδα hvha στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού β με τη μέθοδο της ετερο-συσχέτισης Εικόνα 14 Αποτελέσματα για την ομάδα hvha στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού β με τη μέθοδο της συνάφειας Εικόνα 15 Αποτελέσματα για την ομάδα hvha στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού β με τη μέθοδο της DTF Εικόνα 16 Αποτελέσματα για την ομάδα hvha στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού β με τη μέθοδο της PDC Εικόνα 17 Αποτελέσματα για την ομάδα lvha στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού α_2 που προκύπτουν με τη μέθοδο της ετερο-συσχέτισης Εικόνα 18 Αποτελέσματα για την ομάδα lvha στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού α_2 που προκύπτουν με τη μέθοδο της συνάφειας Εικόνα 19 Αποτελέσματα για την ομάδα lvha στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού α_2 που προκύπτουν με τη μέθοδο της DTF Εικόνα 20 Αποτελέσματα για την ομάδα lvha στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού α_2 που προκύπτουν με τη μέθοδο της PDC

15 Εικόνα 21 Αποτελέσματα για την ομάδα hvla στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού β_3 με τη μέθοδο της ετερο-συσχέτισης Εικόνα 22 Αποτελέσματα για την ομάδα hvla στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού β_3 με τη μέθοδο της συνάφειας Εικόνα 23 Αποτελέσματα για την ομάδα hvla στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού β_3 με τη μέθοδο της DTF Εικόνα 24 Αποτελέσματα για την ομάδα hvla στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού β_3 με τη μέθοδο της PDC Εικόνα 25 Αποτελέσματα για την ομάδα lvla στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού α_2 με τη μέθοδο της ετερο-συσχέτισης Εικόνα 26 Αποτελέσματα για την ομάδα lvla στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού α_2 με τη μέθοδο της συνάφειας Εικόνα 27 Αποτελέσματα για την ομάδα lvla στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού α_2 με τη μέθοδο της DTF Εικόνα 28 Αποτελέσματα για την ομάδα lvla στο εύρος συχνοτήτων του ρυθμού α_2 με τη μέθοδο της PDC Εικόνα 29 Τα περιεχόμενα της εργαλειοθήκης του EEGLAB φαίνονται στο αριστερό μέρος της εικόνας. Για την χρήση του «plugin» συνδεσιμότητας ο χρήστης καλείται να προσθέσει στον φάκελο «plugins» τον φάκελο του «connectivity» όπως φαίνεται στο δεξί μέρος Εικόνα 30 Μετά από αυτό το plugin θα εμφανίζεται στο μενού επιλογών του EEGLAB, σαν επιλογή για επεξεργασία των δεδομένων. Ο χρήστης μετά το άνοιγμα του plugin καλείται να συμπληρώσει κάποια στοιχεία για την εξαγωγή των αποτελεσμάτων Εικόνα 31 Ο χρήστης πρέπει να επιλέξει μεταξύ διμεταβλητών και πολυμεταβλητών μετρικών για να μπορέσει να συνεχίσει παρακάτω. Οι επιλογές που έχει είναι cross-correlation (ετεροσυσχέτιση) και coherence (συνάφεια) από τις διμεταβλητές Εικόνα 32 Και DTF (κατευθυνόμενη συνάρτηση μεταφοράς) ή PDC (μερική κατευθυνόμενη συνάφεια)... 56

16

17 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή Ο ανθρώπινος εγκέφαλος Ανατομία εγκεφάλου Πρόκειται για το ανώτερο, μεγαλύτερο και πιο πολύπλοκο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος. Συνιστάται από νευρώνες (νευρικά κύτταρα) και νευρογλοία (υποστηρικτικά κύτταρα). Ο εγκέφαλος διαχωρίζεται κυρίως σε φαιά και λευκή ουσία. Η λευκή ουσία αποτελείται από τους νευρίτες, οι οποίοι συνδέουν τμήματα του εγκεφάλου με τον νωτιαίο μυελό αλλά και μεταξύ τους. Η φαιά ουσία αποτελείται από τα κυτταρικά σώματα των νευρικών κυττάρων και είναι συγκεντρωμένη στον εγκεφαλικό φλοιό στα βασικά γάγγλια και στους πυρήνες. Ένας βασικός διαχωρισμός του εγκεφάλου σε περιοχές τον διαχωρίζει καταρχήν σε δύο ημισφαίρια, το αριστερό και το δεξιό και έπειτα σε υποπεριοχές όπως τον υποθάλαμο, τον θάλαμο, την παρεγκεφαλίδα, τον εγκεφαλικό φλοιό και το εγκεφαλικό στέλεχος το οποίο διαχωρίζεται επίσης σε προμήκη μυελό, γέφυρα και μεσεγκέφαλο, τη διάταξη τους μπορούμε να την δούμε στην εικόνα 1. Το μέσο βάρος το εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού είναι 1,35 έως 1,4 kg με τον νωτιαίο μυελό να καταλαμβάνει το 2 του βάρους αυτού. Η εγκεφαλική δομή διαχωρίζεται σε ανατομικά ορατούς λοβούς, τον μετωπιαίο, τον ινιακό, τον κροταφικό, τον βρεγματικό και τον νησιδιακό (Rail). Προστατεύεται από εξωτερικούς παράγοντες όντας εντός του κρανίου καθώς και επειδή περιβάλλεται από τρείς προστατευτικές μεμβράνες, τις μήνιγγες. Την χοριοειδή μήνιγγα (εσωτερική), την αραχνοειδή μήνιγγα (μεσαία) και την σκληρή μήνιγγα (εξωτερική) (Nolte J., 2009). Εικόνα 1 Ο ανθρώπινος εγκέφαλος (Ψηφιακό, Βιολογία).

18 1.1.2 Βασικές αρχές νευροφυσιολογίας εγκεφάλου Ο ανθρώπινος εγκέφαλος περιέχει ένα πολυσύνθετο δίκτυο νευρικών κύτταρων, η λειτουργία του οποίου είναι υπεύθυνη για την μνήμη, την γνώση, την αντίληψη, την δημιουργία και την μετάφραση των συναισθημάτων καθώς και για τον έλεγχο των δραστηριοτήτων του σώματος που υπόκεινται στων νευρικό έλεγχο. Ο έλεγχος αυτός πραγματοποιείται μέσω των νευρώνων που αποτελούν τον εγκεφαλικό ιστό, οι οποίοι δημιουργούν έως νευρικές συνάψεις. Η έρευνα για την κατανόηση και την ερμηνεία των μηχανισμών μέσα από τους οποίους λειτουργεί και επεξεργάζεται τα εξωτερικά ερεθίσματα ο εγκέφαλος αποτελεί σημαντικό έργο, και οι ερευνητές ανά τον κόσμο καταβάλλουν μεγάλη προσπάθεια για την διερμηνεία αυτών, παρόλα αυτά η έρευνα στον τομέα αυτό είναι σε αρκετά αρχικό επίπεδο μιας και το ποσοστό άγνοιας είναι ακόμη σε πολύ μεγάλο βαθμό σε σχέση με την ποσότητα γνώσης που έχει αποκομιστεί μέχρι τώρα. Ο εγκέφαλος και η λειτουργία του έχουν αρκετά μυστικά ακόμη τα οποία οι ερευνητές προσπαθούν να ξεκλειδώσουν. Το κύριο λειτουργικό συστατικό στοιχείο του εγκεφάλου αποτελούν οι νευρώνες. Ο νευρώνας αποτελείται από το σώμα του νευρικού κυττάρου και από τους νευρίτες, που αποτελούν τις αποφυάδες του και χωρίζονται σε δύο κατηγορίες τον άξονα (που είναι ένας για το κάθε κύτταρο) ή νευράξονα και στους απλούς νευρίτες. Οι νευράξονες αποτελούν την συνδετική προέκταση του κάθε νευρικού κυττάρου για την προώθηση των νευρικών ώσεων προς τα υπόλοιπα νευρικά κύτταρα. Οι δενδρίτες αποτελούν τις προεκτάσεις των νευρώνων μέσω των οποίων δέχονται ερεθίσματα από τα υπόλοιπα νευρικά κύτταρα. Η ανταλλαγή των πληροφοριών λαμβάνει χώρα στην σύναψη. Η επικοινωνία των νευρώνων γίνεται μέσω των συνάψεων, όπου η άκρη του νευράξονα καταλήγει στους δενδρίτες, στο σώμα ή, σπανιότερα στον νευράξονα άλλων νευρώνων. Η επικοινωνία επιτυγχάνεται χημικά, με την ταχύτατη έκκριση μορίων νευροδιαβιβαστών (Nolte J., 2009). Η σύναψη αποτελείται από την προσυναπτική μεμβράνη στην οποία καταλήγει ο νευράξονας του κυττάρου που θέλει να εκπέμψει το ερέθισμα, τη μετασυναπτική μεμβράνη στην οποία καταλήγει ο νευρίτης του κυττάρου που θα παραλάβει το ερέθισμα, και το συναπτικό χάσμα που αποτελεί το κενό που υπάρχει μεταξύ των δύο μεμβρανών. Η διάταξη αυτή παρουσιάζεται στην εικόνα 2.

19 Εικόνα 2 Μεταφορά Βιολογία). ερεθίσματος στην περιοχή της σύναψης μέσω νευροδιαβιβαστών (Ψηφιακό, Ο νευρώνας μαζί με τον άξονα και τους δενδρίτες του καλύπτεται από την κυτταρική μεμβράνη. Η κυτταρική μεμβράνη είναι ένα διμοριακό στρώμα από λιπίδια, μέσα στο οποίο υπάρχουν πολλά διαφορετικά είδη πρωτεϊνικών μορίων. Τα λιπίδια του διμοριακού στρώματος είναι κυρίως φωσφολιπίδια, αποτελούμενα από μια υδρόφιλη κεφαλή και μία υδρόφοβη ουρά η οποία αποτελείται από δυο υδρογονανθρακικές αλυσίδες. Τα φωσφολιπίδια καταστούν το στρώμα ουσιαστικά αδιαπέραστο από τα περισσότερα ενεργά βιολογικά μόρια, όπως αμινοξέα και σάκχαρα. Η μεμβράνη στην ουσία όμως είναι ημι-περατή, διότι οι πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στο λιπιδικό στρώμα κάνουν τη μεμβράνη διαπερατή για πολλές ουσίες κάνοντας την μεμβράνη λειτουργική. Κάποιες από τις πρωτεΐνες λειτουργούν ως δίοδοι ιόντων, επιτρέποντας σε ιόντα μαζί με τα μόρια νερού που τα ακολουθούν,να διέρχονται από μέσα τους. Οι δίοδοι αυτοί παίζουν καταλυτικό ρόλο στην λειτουργία των νευρώνων. Οι δίοδοι διαχωρίζονται σε τρεις κατηγορίες, σε αυτές που είναι ελεγχόμενες από την παρουσία συγκεκριμένων χημικών ουσιών, στις διόδους που ελέγχονται μέσω μεταβολών τάσης ( η τάση επιβάλλεται διαμεμβρανικά) και σε αυτές που δεν ελέγχονται εξωτερικά (Brown, 1991). Όταν το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση ηρεμίας, διατηρείται μία διαφορά δυναμικού κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης έτσι ώστε το εσωτερικό του κυττάρου να βρίσκεται σε αρνητικό δυναμικό ως προς τον εξωκυτταρικό χώρο. Το δυναμικό ηρεμίας στα νευρικά κύτταρα είναι της τάξης των - 70mV και είναι αποτέλεσμα της άνισης κατανομής ιόντων εσωτερικά και εξωτερικά της μεμβράνης, η οποία κατανομή διατηρείται από την μεταβολική δραστηριότατα του κυττάρου. Τα μετρήσιμα δυναμικά που λαμβάνουμε μεταξύ ηλεκτροδίων που βρίσκονται πάνω στην επιφάνεια του δέρματος, προέρχονται από ρεύματα ιόντων που διαπερνούν την κυτταρική μεμβράνη των νευρώνων που συμμετέχουν την στιγμή εκείνη σε κάποια διεργασία. Ο εντοπισμός αυτών των ρευμάτων είναι δυνατός καθώς οι μήνιγγες, ο

20 εγκεφαλικός ιστός, ο οστικός ιστός του κρανίου και το δέρμα είναι ηλεκτρικά αγώγιμα. Έτσι το ρεύμα διαχέεται από τα σημεία όπου ξεκίνησε μέχρι την επιφάνεια του δέρματος της κεφαλής όπου και προσλαμβάνεται από τα ηλεκτρόδια. Η διαμεμβρανική ρευματική ροή μπορεί να διαχωριστεί σε δύο είδη, τα οποία σχετίζονται με την επεξεργασία και την διάδοση των ερεθισμάτων μεταξύ των νευρώνων, τα δυναμικά δράσης και τα μετασυναπτικά δυναμικά. Ένα δυναμικό δράσης παρατηρείται όταν το διαμεμβρανικό δυναμικό στο σώμα του νευρώνα δεν βρίσκεται πια σε κατάσταση ηρεμίας. Αυτό συμβαίνει όταν το άθροισμα των ερεθισμάτων που καταφθάνουν σε αυτόν από τους δενδρίτες προκαλέσουν το δυναμικό να περάσει ένα κατώφλι, συνήθως 50mV. Τότε ο νευρώνας δεν βρίσκεται πλέον σε κατάσταση ηρεμίας αλλά έχει ενεργοποιηθεί. Παρατηρείται μία αιχμή στο δυναμικό περίπου στα 30mV και γίνεται αποπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης, έπειτα αφού πραγματοποιηθεί επαναπόλωση και υπερπόλωση της μεμβράνης, αυτή επιστρέφει στην κατάσταση ηρεμίας όπως φαίνεται στην εικόνα 3. Μέσω της αναπαραγωγής αυτού του κύκλου γίνεται η μεταφορά της ηλεκτρικής ώσης (Κουτσούρης Δ., 2003). Εικόνα 3 Γραφική παράσταση του δυναμικού δράσης σε έναν νευρώνα (Ψηφιακό, Βιολογία).

21 Η διαδικασία αυτή μπορεί να αναλυθεί περεταίρω στα παρακάτω βήματα Όταν ένα ερέθισμα καταφθάνει στους δενδρίτες ενός νευρώνα τότε τα κανάλια Na + ανοίγουν. Εάν τα κανάλια παραμείνουν ανοιχτά τόσο ώστε το εσωτερικό δυναμικό ανεβεί πάνω από τα -50μV (κατώφλι) από τα -70μV που βρίσκεται σε κατάσταση ηρεμίας τότε συνεχίζεται η διαδικασία. Μόλις το δυναμικό δράσης φτάσει στα -50μV επιπλέον κανάλια Na + ανοίγουν ώστε να φτάσει στα +30μV (αποπόλωση). Όταν συμβεί αυτό τα κανάλια Na + κλείνουν και ανοίγουν κανάλια Κ + Όντας ανοιχτά τα κανάλια Κ + ξεκινά η διαδικασία της επαναπόλωσης Κατά την διαδικασία της επαναπόλωσης παρατηρείται υπερπόλωση. Το δυναμικό ξεπερνά το δυναμικό ηρεμίας. Η διαδικασία αυτή είναι χρήσιμη για τη μετάδοση της πληροφορίας καθώς κατά την διάρκεια της υπερπόλωσης ο νευρώνας δεν μπορεί να λάβει και άλλο ερέθισμα την ίδια χρονική στιγμή. Έτσι η πληροφορία μεταδίδεται ανέπαφη και προς μία μόνη κατεύθυνση. Αφού ολοκληρωθεί η διαδικασία της υπερπόλωσης η αντλίες ιόντων Na + /Κ + επαναφέρουν την μεμβράνη στο δυναμικό ηρεμίας των -70μV (Sanei, 2007). Τα μετασυναπτικά δυναμικά παρατηρούνται στην μετασυναπτική μεμβράνη, αφού δηλαδή το ερέθισμα έχει μεταδοθεί από την προσυναπτική μεμβράνη. Το δυναμικό εδώ παρουσιάζεται περισσότερο συνεχές και με μικρότερο πλάτος από τα δυναμικά δράσης. Αυτό συμβαίνει καθώς η μετασυναπτική αποπόλωση και υπερπόλωση είναι πολύ μικρότερες από τις προσυναπτικές. Κατά την αποπόλωση το δυναμικό ονομάζεται μετασυναπτικό δυναμικό διέγερσης (excitatory PSP - EPSP), ενώ κατά την περίπτωση της υπερπόλωσης μετασυναπτικό δυναμικό καταστολής ή αναστολής (inhibitory PSP ΙPSP). Στην δεύτερη περίπτωση το ερέθισμα καθώς διαδίδεται προς το σώμα αθροίζεται με ερεθίσματα που προέρχονται από άλλες συνάψεις αποτρέποντας έτσι την αποπόλωση του νευρώνα. Σε μία σύναψη μπορεί να εμφανισθεί συνήθως είτε μόνο δυναμικό διέγερσης, οπότε η σύναψη ονομάζεται διεγείρουσα σύναψη, είτε μόνο δυναμικό καταστολής οπότε αυτή ονομάζεται κατασταλτική σύναψη (Malmivuo, 1995). Το σύνολο των ηλεκτροχημικών ώσεων από νευρώνα σε νευρώνα, καθώς αυτές αθροίζονται σε όλες τις περιοχές του εγκεφάλου, δημιουργεί αυτό που ονομάζουμε εγκεφαλική λειτουργία. Η μελέτη των διάφορων διεργασιών της εγκεφαλικής λειτουργίας καθώς και η ανίχνευση αυτών μπορεί να είναι μόνο μερική, λόγω της πολυπλοκότητας του δικτύου μέσα στο οποίο αυτή λαμβάνει χώρα. Ένα από τα εργαλεία για τη μελέτη αυτή είναι η ηλεκτροεγκεφαλογραφία.

22 1.2 Ηλεκτροεγκεφαλογραφία Εισαγωγή Από την αρχή όπου ο άνθρωπος ξεκίνησε να ερευνά τον εγκέφαλο και το νευρικό σύστημα γενικότερα, υπήρξε μία σύνδεση της λειτουργίας του με την ηλεκτρική δραστηριότητα που παρατηρείται κατά την λειτουργία των νευρώνων. Ο Du Bois Reymond το 1848 παρατήρησε ότι υπήρχαν μετρήσιμες μεταβολές ηλεκτρικού δυναμικού κατά την διάρκεια δραστηριοποίησης των περιφερειακών νεύρων. Ο Clayton το 1877 απέδειξε ότι υπήρχε εγκεφαλική ηλεκτρική δραστηριότητα στα κουνέλια κατά την παρουσία εξωτερικών ερεθισμάτων. Παρατήρησε επίσης ότι ήταν δυνατή η καταγραφή ασθενών ηλεκτρικών ενδείξεων από ηλεκτρόδια που τοποθετούνταν στην δερματική επιφάνεια του κρανίου τους. Υπήρξε πλέον η ώθηση την ερευνητική κοινότητα από την πεποίθηση ότι μεταβολές στην ηλεκτρική δραστηριότητα του νευρικού συστήματος μπορούσαν να λειτουργήσουν ως δείκτης της λειτουργίας του. Την οριοθέτηση της μελέτης της εγκεφαλικής λειτουργίας μέσω του ηλεκτροεγκεφαλογραφήματος αποτελεί η πρώτη καταγεγραμμένη ιστορική αναφορά μέτρησης διαφορών δυναμικού από ηλεκτρόδια τα οποία ήταν τοποθετημένα στην επιφάνεια του ανθρωπίνου κεφαλιού. Η ανακάλυψη αυτή λαμβάνει χώρα το 1924 από τον Hans Berger (Berger, 1929) Λειτουργία και παρατήρηση του εγκεφαλογραφήματος Η λειτουργία του ηλεκτροεγκεφαλογραφήματος (ΗΕΓ), βασίζεται στην παρατήρηση ότι για την λειτουργία του εγκεφάλου δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά τα οποία μπορούν να καταγραφούν από την επιφάνεια του δέρματος επάνω στο κεφάλι. Τα δυναμικά αυτά είναι της τάξεως του 1μV ως 100μV επομένως είναι απαραίτητο υψηλό επίπεδο ακρίβειας για την καταγραφή τους. Λόγω των ασθενών αυτών δυναμικών καθίσταται απαραίτητη η ενίσχυση των σημάτων καθώς επίσης και η αύξηση του πλήθους των ηλεκτροδίων, ώστε να μπορέσουν καταγραφούν και να απεικονιστούν με μεγαλύτερη ακρίβεια. Τα ηλεκτρόδια είναι το μέσο που μετατρέπει, το ρεύμα ιόντων που ρέει μέσα στο ανθρώπινο σώμα σε ρεύμα ηλεκτρονίων μέσα στα καλώδια κάνοντας έτσι δυνατή την περεταίρω επεξεργασία του σήματος. Τοποθετούνται στην κεφαλή, και έρχονται σε επαφή με το δέρμα μέσω μίας κολλώδους ουσίας. Το δέρμα στα σημεία που τοποθετούνται τα ηλεκτρόδια πρέπει να καθαριστεί διεξοδικά με καθαρό οινόπνευμα ώστε η αντίσταση επαφής να είναι όσο το δυνατόν πιο χαμηλή, κάτω των 5kΩ. Η χρήση ηλεκτρολύτη είναι απαραίτητη να είναι δυνατή η κίνηση ιόντων μέσω του ορίου ηλεκτροδίου - ηλεκτρολύτη μέχρι να επέλθει η ισορροπία. Η ισορροπία αυτή εξαρτάται από τα ποσοστά ιοντικής συγκέντρωσης που υπάρχουν στις δύο πλευρές του ορίου ηλεκτροδίου-ηλεκτρολύτη. Η συγκέντρωση αυτή δημιουργεί μια διαφορά δυναμικού η οποία αποτελεί εμπόδιο στην συνέχιση της κίνησης των ιόντων, αλλά ταυτόχρονα έχει μια ευαισθησία στις αλλαγές της συγκέντρωσης των ιόντων. Μόλις υπάρξει κάποια αλλαγή στην ιοντική συγκέντρωση λόγω της ύπαρξης ροής ιόντων μέσα στον εγκέφαλο, η ισορροπία διαταράσσεται και παρατηρείται κίνηση ιόντων από την πλευρά του ηλεκτροδίου (Κουτσούρης Δ., 2003). Το είδος ηλεκτροδίων που χρησιμοποιείται περισσότερο είναι εκείνα που αποτελούνται από ένα μέταλλο και το αντίστοιχο άλας του (π.χ. ηλεκτρόδιο από άργυρο και χρήση ηλεκτρολύτη με ανιόντα

23 χλωρίου). Η χρήση τέτοιου είδους ηλεκτροδίων είναι ευρεία καθώς προσδίδουν μεγαλύτερη ευχέρεια κινήσεων στα ιόντα της οριακής περιοχής. Με τον τρόπο αυτό η διαφορά τάσης στο όριο δεν επηρεάζεται από τις μετακινήσεις των ηλεκτροδίων ή από μεταβολές της θερμοκρασίας (Brown, 1991). Η τοποθέτηση των ηλεκτροδίων πάνω στην δερματική επιφάνεια ακολουθεί συγκεκριμένη τοπολογία. Κατά καιρούς έχουν προταθεί πολλές διαφορετικού είδους τοπολογίες αλλά εκείνο που έχει επικρατήσει είναι το Διεθνές σύστημα 10-20, καθώς είναι δυνατή η προσαρμογή του σε διάφορες διαστάσεις κεφαλιών (Chatrian, 1985). Τα ηλεκτρόδια τοποθετούνται σε συγκεκριμένη απόσταση το ένα από το άλλο, η οποία αποτελεί το 20 της συνολικής απόστασης που μετράται μεταξύ των δύο αυτιών. Η απόσταση του κοντινότερου ηλεκτροδίου στο κάθε αυτί αποτελεί το 10 της συνολικής απόστασης αυτής. Στην εικόνα 4 παρουσιάζεται η τοποθέτηση των ηλεκτροδίων σύμφωνα με το σύστημα (Jasper, 1958). Εικόνα 4 Τοποθέτηση ηλεκτροδίων σύμφωνα με το διεθνές σύστημα (Malmivuo, 1995). Στις ονομασίες των ηλεκτροδίων το γράμμα φανερώνει την περιοχή του εγκεφάλου (πχ P - Parietal lobe). Ενώ οι αριθμοί φανερώνουν το ημισφαίριο στο οποίο βρίσκεται τοποθετημένο το ηλεκτρόδιο. Οι άρτιοι αριθμοί αντιστοιχούν στο δεξιό ημισφαίριο και αντίστοιχα οι περιττοί στο αριστερό. Εκτός από το μοντέλο έχουν προταθεί διάφορες επεκτάσεις του, όπως το μοντέλο και το μοντέλο 10-5 στις οποίες παρεμβάλλονται ηλεκτρόδια ανάμεσα στις θέσεις του συστήματος Τα νέα αυτά μοντέλα έχουν στόχο την αύξηση του πλήθους των παρεχόμενων καναλιών. Από αυτά το μόνο που έχει τεκμηριωθεί από την Αμερικανική Ηλεκτροεγκεφαλογραφική Κοινότητα (American Electroencephalographic Society) και είναι πλέον αποδεκτό είναι το το οποίο χρησιμοποιείται ευρέως σήμερα (Oostenveld, 2001). Απαγωγά ηλεκτρόδια τοποθετούνται και σε ανενεργές περιοχές (περιοχές που δεν παρουσιάζουν εγκεφαλική δραστηριότητα) όπως κοντά στα μάτια καθώς επίσης και στους λοβούς των αυτιών. Τα ηλεκτρόδια κοντά στα μάτια τοποθετούνται για να είναι δυνατός, κατά την επεξεργασία πλέον του ΗΕΓ, ο διαχωρισμός των κορυφών στην κυματομορφή που προκαλούνται από τις ακούσιες αλλά και εκούσιες

24 κινήσεις των ματιών. Τα ηλεκτρόδια που βρίσκονται στους λοβούς των αυτιών αποτελούν σημείο αναφοράς για την μέτρηση των δυναμικών. Καθώς οι λοβοί έχουν χαμηλή αιμάτωση (χαμηλό επίπεδο θορύβου από την ύπαρξη αιμοφόρων αγγείων) και διαπερνούνται από μικρό αριθμό νεύρων, αποτελούν ιδανικό σημείο για την μέτρηση του βασικού δυναμικού. Οι περιοχές στις οποίες τοποθετούνται ηλεκτρόδια γιατί βρίσκονται πάνω από εγκεφαλικές περιοχές οι οποίες ενδεχομένως θα παρουσιάσουν δραστηριότητα, λέγεται ότι αντιστοιχούν σε ενεργά σημεία. Όταν το μετρούμενο σήμα προκύπτει ως διαφορά δυναμικού δύο ηλεκτροδίων ενεργών περιοχών τότε σύμφωνα με την ορολογία του ΗΕΓ, γίνεται «διπολική» μέτρηση. Οι διπολικές μετρήσεις για 15 ως 30 ηλεκτρόδια είναι συνήθης σε κλινικές νευρολογικές εξετάσεις. Το πλεονέκτημα της μεθόδου αυτής είναι ότι τυχόν παράσιτα τα οποία είναι κοινά στα δυο ηλεκτρόδια απορρίπτονται. Στην περίπτωση της ψυχοφυσιολογικής έρευνας όμως η συνήθης μεθοδολογία είναι διαφορετική, στις περιπτώσεις αυτές έχουμε «μονοπολική» μέτρηση. Το σήμα που μετράται προκύπτει ως η διαφορά δυναμικού ενός ηλεκτροδίου ενεργής περιοχής και ενός ηλεκτροδίου ανενεργής περιοχής (συνήθως του λοβού των αυτιών). Το ηλεκτρόδιο ανενεργής περιοχής είναι κοινό για όλες τις μετρήσεις και αποτελεί το σημείο. Με τον τρόπο αυτό έχουμε μια ολοκληρωμένη, από όλα τα ηλεκτρόδια ενεργών περιοχών, πληροφόρηση σχετικά με κάθε εγκεφαλικό ρεύμα ιόντων το οποίο φτάνει στην εξωτερική δερματική επιφάνεια του κεφαλιού (Κουτσούρης Δ., 2003).. Μία προσέγγιση της μελέτης του ΗΕΓ στηρίζεται στην ύπαρξη ή μη συγκεκριμένων κυματομορφών που ονομάζονται ρυθμοί και των οποίων το κύριο χαρακτηριστικό είναι το φασματικό τους περιεχόμενο δηλαδή οι συχνότητες των αρμονικών από τις οποίες αποτελούνται, το εύρος των οποίων εκτείνεται από 0,1Ηz μέχρι 70Ηz. Οι κυριότεροι ρυθμοί είναι οι άλφα, βήτα, θήτα και δέλτα. Οι συχνότητες από 13 Hz έως 30 Hz αποτελούν τον ρυθμό βήτα, με πλάτος μικρότερο των 20 μv συναντάται σε όλους τους ενήλικες και είναι περισσότερο εμφανής στις γυναίκες. Ο βήτα ρυθμός προδιαθέτει εγρήγορση και πνευματική προσπάθεια. Παρατηρείται επίσης σε άτομα με την προσοχή τους στραμμένη σε εξωτερικά ερεθίσματα. Οι συχνότητες από 8 Hz έως 13 Hz αποτελούν τον ρυθμό άλφα, με πλάτος περίπου στα 50 μv συναντάται σε όλους τους φυσιολογικούς ενήλικες σε κατάσταση ηρεμίας/χαλάρωσης, όταν όμως αυτοί είναι ξύπνιοι αλλά με κλειστά μάτια. Ο ρυθμός άλφα παρατηρείται εντονότερος στις ινιακές περιοχές και λιγότερο έντονος στις βρεγματικές και μετωπιαίες. Οι συχνότητες από 4 Hz έως 8 Hz αποτελούν τον ρυθμό θήτα, με πλάτος μv και ημιτονοειδής μορφή. Παρατηρείται φυσιολογικά σε ηλεκτροεγκεφαλογραφήματα παιδιών ενώ σε ενήλικες έχει παρατηρηθεί σε καταγραφές κατά τη διάρκεια του ύπνου. Οι συχνότητες που είναι μικρότερες από 4 Hz αποτελούν τον εγκεφαλικό ρυθμός δέλτα, με πλάτος διπλάσιο ή πολλές φορές πολλαπλάσιο των άλλων ρυθμών. Ο δέλτα ρυθμός έχει συσχετιστεί με την κατάσταση ύπνου σε ενήλικες. Οι συχνότητες από 35 Hz μέχρι 100 Ηz αποτελούν τον ρυθμό γάμμα, πρόσφατες μελέτες εισήγαγαν τον ρυθμό αυτό προσελκύοντας το ενδιαφέρον των ερευνητών (Van der Wolf, 2000). Παρουσιάζει συσχέτιση με την συνείδηση και την αντίληψη αλλά και την παράλληλη επεξεργασία ερεθισμάτων που χρησιμοποιεί ο εγκέφαλος.

25 Βασικός ρυθμός ονομάζεται η συνεχής ΗΕΓ δραστηριότητα, η οποία κυριαρχεί σε μία καταγραφή. Σε υγιή άτομα ο βασικός ρυθμός συμπίπτει με τον άλφα ρυθμό. Έχουν υπάρξει και περεταίρω κατηγοριοποιήσεις του εγκεφαλικού ρυθμού αναλόγως των συχνοτήτων και της μορφολογίας του όπως οι ρυθμός λάμδα (Kazai, 2003), ρυθμός μου (McFarland, 2005) και ρυθμός κάπα (Anderson, 2003). Στην παρακάτω εικόνα εμφανίζονται οι διακριτές κυματομορφές των διαφόρων ρυθμών εγκεφαλικής δραστηριότητας (εικόνα 5). Εικόνα 5 Οι κυματομορφές των διαφόρων εγκεφαλικών ρυθμών και τα φάσματα συχνοτήτων τους (Quantum).

26 Κεφάλαιο 2: Εγκεφαλική συνδεσιμότητα 2.1 Εγκεφαλική συνδεσιμότητα Εισαγωγή Η συνδεσιμότητα του εγκεφάλου αναφέρεται στην ύπαρξη ενός διακριτού προτύπου μεταξύ διακριτών μονάδων μέσα σε ένα νευρικό σύστημα. Το πρότυπο μπορεί να αναφέρεται σε ανατομικές συνδέσεις, όπου τότε μιλάμε για δομική συνδεσιμότητα (structural connectivity), είτε σε στατιστικές εξαρτήσεις όπου τότε μιλάμε για λειτουργική συνδεσιμότητα (functional connectivity), είτε τέλος μπορεί να αναφέρεται σε αιτιώδεις αλληλεπιδράσεις, στην περίπτωση αυτή μιλάμε για αποτελεσματική συνδεσιμότητα (effective connectivity). Οι μονάδες αντιστοιχούν σε μεμονωμένους νευρώνες, σε νευρωνικούς πληθυσμούς, ή στις διαχωρισμένες ανατομικά περιοχές του εγκεφάλου. Το πρότυπο συνδεσιμότητας μπορεί να δημιουργηθεί είτε από δομικές συνδέσεις, όπως συνάψεις ή οδούς νευρικών ινών, είτε αντιπροσωπεύει στατιστικές ή αιτιώδεις σχέσεις οι οποίες μετρώνται ως συσχετίσεις, συνάφειας, ή ροή πληροφοριών. Η νευρωνική δραστηριότητα περιορίζεται από τη συνδεσιμότητα. Για τον λόγο αυτό η εγκεφαλική συνδεσιμότητα παίζει σημαντικό ρόλο στην αποσαφήνιση του τρόπου με τον οποίο επεξεργάζονται τις πληροφορίες οι νευρώνες και κατ επέκταση τα νευρωνικά δίκτυα Επίπεδα της εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Μια σημαντική πτυχή της πολυπλοκότητας των νευρικών συστημάτων σχετίζεται με περίπλοκη μορφολογία τους, ειδικά με τη διασύνδεση των στοιχείων που επεξεργάζονται τα ερεθίσματα. Τα πρότυπα νευρωνικής συνδεσιμότητας έχουν προσελκύσει από καιρό την προσοχή των νευροανατόμων και παίζουν σημαντικό ρόλο στον καθορισμό των λειτουργικών ιδιοτήτων των νευρώνων και νευρωνικών συστημάτων. Στα νευρικά συστήματα των εξελιγμένων οργανισμών, η εγκεφαλική συνδεσιμότητα μπορεί να διαχωριστεί σε διάφορα επίπεδα. Τα επίπεδα αυτά περιλαμβάνουν είτε μεμονωμένες συναπτικές συνδέσεις που συνδέουν μεμονωμένους νευρώνες στην μικρο-κλίμακα, είτε δίκτυα που συνδέουν πληθυσμούς νευρώνων στην μεσαία κλίμακα, είτε και ολόκληρες περιοχές του εγκεφάλου που συνδέονται με μονοπάτια ινών στην μακρο-κλίμακα. Στην μικρο-κλίμακα, λεπτομερείς ανατομικές και φυσιολογικές μελέτες έχουν αποκαλύψει πολλά από τα βασικά συστατικά και τις διασυνδέσεις των μικροκυκλωμάτων στον εγκεφαλικό φλοιό των θηλαστικών. Στην μεσαία κλίμακα, είναι οργανωμένα σε δίκτυα στηλών. Στην μακρο-κλίμακα, ένα μεγάλο πλήθος νευρώνων και νευρωνικών πληθυσμών σχηματίζουν τις διακριτές περιοχές του εγκεφάλου, οι περιοχές αυτές αλληλοσυνδέονται με μονοπάτια που ενώνουν τις περιοχές μεταξύ τους, σχηματίζοντας πρότυπα ανατομικής συνδεσιμότητας (Jirsa, 2007). Οι ανατομικές συνδέσεις σε όλα τα επίπεδα είναι εξειδικευμένες αλλά και μεταβλητές. Η εξειδίκευση έγκειται στην διάταξη των μεμονωμένων συναπτικών συνδέσεων μεταξύ των, μορφολογικώς και φυσιολογικώς, διακριτών νευρωνικών τύπων αλλά και στην ύπαρξη σύνδεσης μεγάλων αποστάσεων

27 μεταξύ νευρικών δομών, όπως κυτταρικών πυρήνων ή περιοχών του εγκεφάλου. Η μεταβλητότητα έγκειται στο σχήμα των μεμονωμένων νευρώνων και των διαδικασιών τους, καθώς και ως προς το μέγεθος, την τοπολογία και τη διασύνδεση των δομών μεγάλης κλίμακας. Η μεταβλητότητα μετριέται μεταξύ των αντίστοιχων δομών στους εγκεφάλους ατόμων του ίδιου είδους. Επιπλέον, η ίδιες νευρικές δομές στο ίδιο άτομο μπορούν να ποικίλλουν μέσα στον χρόνο, ως αποτέλεσμα των βιωματικών και αναπτυξιακών διαδικασιών και της πλαστικότητας. Είναι πιθανό η ανατομική μεταβλητότητα να είναι η κύρια αιτία για τη λειτουργική μεταβλητότητα Είδη εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Όταν αφορά τον εγκέφαλο, ο όρος συνδεσιμότητα αναφέρεται σε πολλές διαφορετικές και αλληλένδετες πτυχές της οργάνωσης του εγκεφάλου. Μια βασική διάκριση είναι μεταξύ της δομικής συνδεσιμότητας, της λειτουργικής και της αποτελεσματικής (Jirsa, 2007). Παρά το γεγονός ότι η διάκριση αυτή αναφέρεται συχνά στο πλαίσιο της λειτουργικής νευροαπεικόνισης, είναι ευρέως χρησιμοποιούμενη και για τα νευρωνικά δίκτυα. Η δομική συνδεσιμότητα αναφέρεται σε ένα δίκτυο φυσικών ή συναπτικών συνδέσεων, οι οποίες συνδέουν σύνολα νευρώνων ή νευρωνικών στοιχείων. Το πρότυπο των φυσικών ανατομικών συνδέσεων είναι σχετικά σταθερό για μικρά χρονικά διαστήματα (δευτερόλεπτα έως λεπτά). Σε μεγαλύτερες χρονικές περιόδους (ώρες ή ημέρες), τα πρότυπα δομικής συνδεσιμότητας πιθανώς να υπόκεινται σε σημαντικές μορφολογικές αλλαγές. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι επί του παρόντος μόνο επεμβατικές μελέτες εντοπισμού είναι σε θέση να αποδείξουν τις κατευθυνόμενες αξονικές συνδέσεις. Αντίθετα, η λειτουργική συνδεσιμότητα, είναι ουσιαστικά μια στατιστική έννοια. Σε γενικές γραμμές, η λειτουργική συνδεσιμότητα βασίζεται στις αποκλίσεις από τη στατιστική ανεξαρτησία μεταξύ νευρωνικών μονάδων οι οποίες είναι χωρικά διασκορπισμένες. Η στατιστική εξάρτηση ή ανεξαρτησία μπορεί να υπολογιστεί από τη μέτρηση της ετεροσυσχέτισης ή της συνδιακύμανσης ή και της φασματικής συνάφειας (Deshpande, 2007). Η λειτουργική συνδεσιμότητα υπολογίζεται συχνά για όλα τα στοιχεία ενός συστήματος, ανεξάρτητα από το εάν αυτά συνδέονται από κατευθυνόμενους δομικούς δεσμούς. Αντίθετα από την δομική συνδεσιμότητα, η λειτουργική εξαρτάται από την μεταβλητή του χρόνου. Τα στατιστικά πρότυπα μεταξύ των νευρώνων κυμαίνονται σε πολλαπλές χρονικές κλίμακες, κάποια ακόμη σε δεκάδες ή και εκατοντάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι από την λειτουργική συνδεσιμότητα δεν προκύπτει κάποιο συγκεκριμένο πρότυπο κατεύθυνσης ή κάποιο υποκείμενο δομικό μοντέλο. Η αποτελεσματική συνδεσιμότητα μπορεί να θεωρηθεί ως η ένωση της δομικής και της λειτουργικής συνδεσιμότητας, καθώς περιγράφει δίκτυα κατευθυνόμενων επιπτώσεων ενός νευρικού στοιχείου πάνω σε ένα άλλο. Αρχικά, τα αιτιατά αποτελέσματα να προκύψουν μέσα από τις συστηματικές διαταραχές του συστήματος, ή, δεδομένου ότι το αίτιο έχει προηγηθεί χρονικά από το αποτέλεσμα, μέσω της ανάλυσης χρονοσειρών. Μερικές τεχνικές για την εύρεση της αποτελεσματικής συνδεσιμότητας απαιτούν την ύπαρξη ενός μοντέλου που περιλαμβάνει δομικές παραμέτρους. Άλλες τεχνικές δεν είναι βασισμένες σε μοντέλα, για παράδειγμα αυτές που συμπεριλαμβάνουν μετρικές αιτιώδους συνάφειας σε χρονοσειρές

28 όπως η μέθοδοι που βασίζονται στην αιτιώδη συνάφεια κατά Granger ή η μέθοδος της εντροπίας μεταφοράς (Wu, 2010). Τα πρότυπα εγκεφαλικής συνδεσιμότητας μπορούν να αναπαρασταθούν σε μορφή γράφων ή και πινάκων. Η δομική συνδεσιμότητα μπορεί να αναπαρασταθεί από έναν κατευθυνόμενο γράφο. Ο γράφος μπορεί να περιέχει βάρη, με αυτά να εκπροσωπούν την ένταση της σύνδεσης ή την απόδοση αυτής. Επίσης ο γράφος μπορεί να είναι δυαδικός, αντιπροσωπεύοντας έτσι την ύπαρξη ή όχι μίας σύνδεσης. Η λειτουργική συνδεσιμότητα σχηματίζει έναν συμμετρικό πίνακα, κάθε ένα από τα στοιχεία του οποίου αντιπροσωπεύει την στατιστική εξάρτηση ή την εγγύτητα μεταξύ δύο νευρικών στοιχείων (νευρώνες ή σημεία καταγραφής). Εάν εφαρμοστεί μία τιμή κατωφλίου σε τέτοιου είδους πίνακες, υπάρχει η δυνατότητα να προκύψει ένας δυαδικός μη κατευθυνόμενος γράφος. Η επιλογή της τιμής του κατωφλίου ρυθμίζει το πόσο «αραιός» θα είναι ο γράφος που προκύπτει. Από την αποτελεσματική συνδεσιμότητα προκύπτει ένας μη συμμετρικός πίνακας. Από την εφαρμογή κατωφλίου σε τέτοιου είδους πινάκων προκύπτει ένας δυαδικός κατευθυνόμενος γράφος (De Vico Fallani, 2010). Οι διαφορές των γράφων που προκύπτουν για τα διαφορετικά είδη συνδεσιμότητας παρουσιάζονται στην εικόνα 6. Εικόνα 6 Είδη γράφων που προκύπτουν από τους διαφορετικούς τύπους εγκεφαλικής συνδεσιμότητας (Breil) Ανάλυση της εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Η εγκεφαλική συνδεσιμότητα μπορεί να αναλυθεί χρησιμοποιώντας ένα ευρύ φάσμα μεθόδων ανάλυσης δικτύων. Πολλές από τις μεθόδους αυτές εφαρμόζονται επίσης σε έρευνες χαρτογράφησης και άλλων βιολογικών δικτύων όπως για το σύστημα του κυτταρικού μεταβολισμού ή το σύστημα ρύθμισης των γονιδίων. Η θεωρία γράφων, ειδικά των κατευθυνόμενων γράφων, παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον, δεδομένου ότι μπορεί να αναπαραστήσει και τη δομική και την λειτουργική αλλά και αποτελεσματική συνδεσιμότητα σε όλα τα επίπεδα. Οι γράφοι αποτελούνται από τους κόμβους (που αντιστοιχούν σε νευρώνες ή περιοχές του εγκεφάλου) και τις ακμές (που αντιστοιχούν σε συνάψεις, μονοπάτια, ή στατιστικές εξαρτήσεις). Στην απλούστερη μορφή τους, οι γράφοι μπορούν να περιγραφούν από έναν

29 δυαδικό πίνακα σύνδεσης ή γειτνίασης, τα στοιχεία του οποίου αντιπροσωπεύουν την παρουσία ή μη μιας κατευθυνόμενης ακμής μεταξύ ζευγών κόμβων. Οι κόμβοι μπορούν να αλληλεπιδρούν μέσω κατευθυνόμενων συνδέσεων μίας ακμής, είτε έμμεσα μέσω των μονοπατιών, που προκύπτουν από την άθροιση πολλαπλών ακμών. Το πόσο αποτελεσματικές είναι αυτές οι συνδέσεις εξαρτάται από το μήκος του μονοπατιού. Η απόσταση μεταξύ δύο κόμβων αντιστοιχεί στο μήκος του συντομότερου μονοπατιού που τους συνδέει. Ο μέσος όρος όλων των μονοπατιών ονομάζεται χαρακτηριστικό μήκος μονοπατιού (De Vico Fallani, 2010). Η λειτουργική εγκεφαλική συνδεσιμότητα μπορεί να εκτιμηθεί με διάφορους τρόπους. Είτε μέσω του υπολογισμού των συσχετίσεων στο πεδίο του χρόνου ή στο πεδίο της συχνότητας, είτε μέσω του υπολογισμού της φασματικής συνάφειας. Ο υπολογισμός της αποτελεσματικής συνδεσιμότητας αποτελεί δυσκολότερη πρόκληση. Όπως αναλύθηκε προηγουμένως, η λειτουργική συνδεσιμότητα βασίζεται στην ύπαρξη προτύπων στατιστικής εξάρτησης, ενώ η αποτελεσματική συνδεσιμότητα προσπαθεί να ανακαλύψει δίκτυα με αιτιατές επιρροές μεταξύ των στοιχείων του συστήματος. Κατά καιρούς έχουν μελετηθεί διάφορες τεχνικές για την εξαγωγή της αποτελεσματική συνδεσιμότητας, οποία μπορεί να εκτιμηθεί βάσει της ανάλυσης χρονοσειρών. Μερικές από τις μεθόδους βασίζονται σε ερμηνείες ή προσαρμογές της έννοιας της αιτιώδους συνάφειας κατά Granger. Μία άλλη μετρική η εντροπία μεταφοράς (Vicente, 2011) σχεδιάστηκε για την ανίχνευση των κατευθυνόμενων ανταλλαγών πληροφοριών μεταξύ δύο συστημάτων, βασίζεται στον εντοπισμό των συνεπειών που έχει η κατάσταση του ενός στοιχείου στην κατάσταση του άλλου. Η διαδικασία εξαγωγής της αιτιώδους συνάφειας από δεδομένα χρονοσειρών είναι ευαίσθητη στην επιλογή της συχνότητας δειγματοληψίας και στη χρήση χρονικών παραθύρων Συσχετισμός των διαφόρων ειδών συνδεσιμότητας Η σχέση που εμφανίζουν στον εγκεφαλικό φλοιό οι μετρήσεις της δομικής, λειτουργικής και αποτελεσματικής συνδεσιμότητας αποτελεί μια σημαντική πρόκληση για τη θεωρητική νευροεπιστήμη. Δύο πιθανές αρχές που συνδέουν αυτές τις διαφορετικές εγκεφαλικές συνδεσιμότητες είναι ο διαχωρισμός και ενσωμάτωση (Jirsa, 2007). Ο διαχωρισμός αναφέρεται στην ύπαρξη εξειδικευμένων νευρώνων και περιοχών του εγκεφάλου, οι οποίοι οργανώνονται σε διακριτούς πληθυσμούς νευρώνων και συνενώνονται για τον σχηματισμό διακεκριμένων περιοχών στον εγκεφαλικό φλοιό. Η συμπληρωματική αρχή, ενσωμάτωση, δημιουργεί τη συντονισμένη ενεργοποίηση των διάφορων ξεχωριστών νευρωνικών πληθυσμών επιτρέποντας έτσι την ύπαρξη των συνεκτικών γνωστικών και συμπεριφοριστικών λειτουργιών του εγκεφάλου. Η αλληλεπίδραση του διαχωρισμού και της ενσωμάτωσης στα εγκεφαλικά δίκτυα είναι αυτή που προκαλεί το υψηλό ποσοστό πολυπλοκότητας στα πρότυπα που παρατηρούνται.

30 2.2 Μετρικές εκτίμησης της εγκεφαλικής συνδεσιμότητας Εισαγωγή Οι μετρικές εκτίμησης της εγκεφαλικής συνδεσιμότητας είναι αντιπροσωπευτικά πρότυπα των συνδέσεων που λαμβάνουν χώρα στον εγκέφαλο. Όπως αναλύθηκε προηγουμένως η συνδεσιμότητα μπορεί να αναλυθεί σε διάφορα ιεραρχικά επίπεδα: ξεκινώντας από την δομική συνδεσιμότητα (πρότυπο των ανατομικών συνδέσεων), έπειτα την λειτουργική συνδεσιμότητα (η οποία γίνεται συνήθως αντιληπτή ως στατιστική εξάρτηση) και τέλος την αποτελεσματική συνδεσιμότητα (η οποία αναφέρεται σε αιτιολογικές αλληλεπιδράσεις). Στην παράγραφο αυτή θα εξετάσουμε τις μετρικές εκτίμησης, οι οποίες αξιολογούν την συνδεσιμότητα μέσα από χρονοσειρές που αντικατοπτρίζουν την εγκεφαλική δραστηριότητα, όπως το ηλεκτροεγκεφαλογράφημα. Οι μετρικές εκτίμησης, μπορούν να διαχωριστούν σε γραμμικές και μη γραμμικές, διμεταβλητές και πολυμεταβλητές, ενώ μπορούν επίσης να διακριθούν για το αν παρουσιάζουν ενδείξεις για κατευθυνόμενη συνδεσιμότητα ή μη. Η χρήση μη γραμμικών εκτιμητών δεν συνιστάται, ειδικά σε περιπτώσεις σημάτων που προέρχονται από εγκεφαλογράφημα, καθώς στις περιπτώσεις αυτές τα μη γραμμικά χαρακτηριστικά του σήματος αποτελούν κυρίως την εξαίρεση παρά τον κανόνα, επίσης γραμμικές μετρικές όπως η κατευθυνόμενη συνάρτηση μεταφοράς έχει αποδειχτεί ότι αποδίδουν αρκετά καλά σε περιπτώσεις μη γραμμικών σημάτων. Στην παρούσα εργασία χρησιμοποιήθηκαν για σύγκριση γραμμικές, διμεταβλητές αλλά και πολυμεταβλητές μετρικές Διμεταβλητές μετρικές Κάποιες από τις μετρικές που είναι ευρέως χρησιμοποιούμενες είναι η ετεροσυσχέτιση και συνάφεια (Sun, 2004). Οι μετρικές αυτές παρέχουν πληροφορίες σχετικά με την κατεύθυνση των αλληλεπιδράσεων όσον αφορά την καθυστέρηση (ετεροσυσχέτιση, εξίσωση 2) ή τη φάση (συνάφεια, εξίσωση 3) Ετεροσυσχέτιση (cross-correlation) Έστω (X t, Y t ) ένα ζεύγος σημάτων για τα οποία θέλουμε να υπολογίσουμε την συσχέτισή τους. Η συνδιακύμανσή τους δίδεται από τον τύπο γ xy (τ) = Ε (X t μ x ) Y t+τ μ y (1), Όπου μ x και μ y είναι οι μέσες τιμές των σημάτων X t και Y t αντίστοιχα. Η συνάρτηση συσχέτισή τους ρ xy προκύπτει έπειτα από κανονικοποίηση της συνάρτησης της συνδιακύμανσής τους. R xy (τ) = γ xy(τ) σ x σ y (2),

31 Όπου σ x και σ y είναι οι τυπικές αποκλίσεις των σημάτων X t και Y t αντίστοιχα. Εάν X t = Y t για κάθε τιμή του t, τότε η συνάρτηση της ετεροσυσχέτισης ορίζεται ως συνάρτηση αυτοσυσχέτισης Συνάφεια (coherence) Η συνάφεια ορίζεται ως το μέτρο της γραμμικής συσχέτισης δύο σημάτων στο πεδίο των συχνοτήτων, παίρνει τιμές στο διάστημα [0,1]. Ο υπολογισμός της γίνεται σύμφωνα με τον παρακάτω τύπο C xy = G xy 2 G xx G yy (3), Όπου G xy είναι φασματική πυκνότητα μεταξύ των σημάτων, και G xx και G yy οι φασματικές πυκνότητες των σημάτων X t και Y t αντίστοιχα. Το πλάτος της ετεροσυσχέτισης περιγράφει την ομοιότητα των σημάτων. Η φασματική πυκνότητα μεταξύ των σημάτων είναι η ομόλογος συνάρτηση της ετεροσυσχέτισης στην περιοχή των συχνοτήτων. Μπορεί να εκφραστεί ως ένα μετασχηματισμός Fourier της μεταξύ τους συσχέτισης. Για τον λόγο αυτό και οι δυο συναρτήσεις είναι στατιστικά ισοδύναμες, ωστόσο λειτουργούν πάνω σε διαφορετικά χαρακτηριστικά των σημάτων, η συσχέτιση στο πεδίο του χρόνου, ενώ η φασματική πυκνότητα στο πεδίο της συχνότητας. Η συνάφεια είναι μια κανονικοποιημένη μορφή της συνάρτησης της φασματικής πυκνότητας.. Με βάση την φάση της συνάφειας μπορεί να υπολογιστεί η καθυστέρηση μεταξύ των συχνοτικών συνιστωσών των σημάτων. Επομένως μπορούμε να εκτιμήσουμε την κατεύθυνση της διάδοσης της πληροφορίας. Ένα πρόβλημα που συναντάται στη χρήση της συνάφειας και της ετεροσυσχέτισης ως μετρικές της συνδεσιμότητας οφείλεται στο γεγονός ότι δεν γνωρίζουμε αν η εξάρτηση μεταξύ των σημάτων δεν προέρχεται από την επιρροή ενός τρίτου καναλιού. Τα διμεταβλητά πρότυπα συνάφειας παρουσιάζουν συνήθως πολλαπλές συνδέσεις μεταξύ των καναλιών, με την ένταση της συνάφειας να μειώνεται όσο η απόσταση μεγαλώνει, συνεπώς τα αποτελέσματα που προκύπτουν δεν δίνουν κατατοπιστικές πληροφορίες για την ύπαρξη ή μη συνδεσιμότητας Πολυμεταβλητές μετρικές βασισμένες στην αιτιώδη συνάφεια κατά Granger Η έννοια της συνάφειας κατά Granger χρησιμοποιείται ευρέως σε μελέτες που αφορούν την εγκεφαλική συνδεσιμότητα. Οι βασικές τεχνικές που βασίζονται στην αιτιότητα είναι η κατευθυνόμενη συνάρτηση μεταφοράς και η μερική κατευθυνόμενη συνάφεια. Συνεχώς παρουσιάζονται νέες μετρικές βασισμένες στις δύο αυτές ή παραλλαγές αυτών που οδηγούν σε στοχευμένα και με περισσότερη ακρίβεια αποτελέσματα.

32 Η έννοια της αιτιώδους συνάφειας κατά Granger (Granger causality) Ο Clive Granger, ο οποίος κέρδισε βραβείο Νόμπελ στα Οικονομικά, εισήγαγε πρώτος την έννοια της ελέγξιμης αιτιώδους συνάφειας. Η αρχή της αιτιώδους συνάφειας κατά Granger ορίζει ότι μία χρονοσειρά X(t) λέγεται ότι προκαλεί κατά Granger μια χρονοσειρά Y(t) εάν μπορεί να αποδειχθεί, συνήθως μέσα από μια σειρά t-tests και F-tests σε χρονικά μετατοπισμένους όρους της X(t), ότι οι όροι αυτοί της X(t) παρέχουν στατιστικώς σημαντικές πληροφορίες για μελλοντικούς όρους της χρονοσειράς Y(t) (Granger, 1969). Εάν μια χρονοσειρά είναι στατική, οι δοκιμές γίνονται πάνω στις τιμές δύο (ή περισσότερων) μεταβλητών. Εάν οι μεταβλητές δεν είναι στατικές, τότε οι δοκιμές πραγματοποιούνται χρησιμοποιώντας διαφορές πρώτης τάξης (ή μεγαλύτερης). Ο αριθμός των χρονικών καθυστερήσεων που θα συμπεριληφθούν επιλέγεται συνήθως χρησιμοποιώντας κάποιο κριτήριο, ένα από αυτά είναι το Akaike information criterion (AIC) (Akaike, 1974), ενώ υπάρχει και το Schwarz's Bayesian Criterion (SBC) (Schwarz, 1978). Κάθε συγκεκριμένη τιμή χρονικής καθυστέρησης χρησιμοποιείται στην παλινδρόμηση εάν πληροί τις παρακάτω προϋποθέσεις: αποδειχθεί στατιστικώς σημαντική μέσω ενός t- test, και αν αποδειχθεί με ένα F-test ότι η τιμή αυτή μαζί με τις υπόλοιπες τιμές της μεταβλητής που έχουν χρονική καθυστέρηση αυξάνουν την ισχύ του μοντέλου. Στη συνέχεια, η μηδενική υπόθεση της μη αιτιότητας κατά Granger γίνεται αποδεκτή, αν και μόνο αν καμία τιμή της μεταβλητής με χρονική καθυστέρηση δεν έχει χρησιμοποιηθεί στην παλινδρόμηση. Στην πράξη, αποδεικνύεται ότι καμία μεταβλητή δεν προκαλεί κατά Granger την άλλη, ή ότι κάθε μία από τις δύο μεταβλητές προκαλεί κατά Granger την άλλη. Συγκεκριμένα στην προσπάθεια να προβλέψουμε μία τιμή της χρονοσειράς X(t) χρησιμοποιώντας m προηγούμενες τιμές της σειράς προκύπτει ένα σφάλμα πρόβλεψης e 1 (εξίσωση 4), m X(t) = A 11(i)X(t i) + e 1 (t) i=1 (4), Εάν προβλέψουμε μία τιμή της X(t) χρησιμοποιώντας m προηγούμενες τιμές της X(t) και m προηγούμενες τιμές μιας άλλης χρονοσειράς Y(t) τότε προκύπτει το σφάλμα πρόβλεψης e 2 (εξίσωση 5), m m X(t) = Α 11 (i)x(t i) + A 12 (i)y(t i) + e 2 (t) i=1 i=1 (5), Εάν η διακύμανση του e 1 είναι μεγαλύτερη από αυτή του e 2 (το σφάλμα αφού εισάγαμε την σειρά Y(t) στην διαδικασία πρόβλεψης) τότε λέμε ότι η σειρά Y(t) προκαλεί κατά Granger την σειρά X(t).

Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9. Νευρικό Σύστημα. Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων

Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9. Νευρικό Σύστημα. Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9 Νευρικό Σύστημα Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων Νευρικό Σύστημα Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων φροντίζουν να διατηρείται σταθερό το εσωτερικό

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ Όπως συμβαίνει με τη συναπτική διαβίβαση στη νευρομυϊκή σύναψη, σε πολλές μορφές επικοινωνίας μεταξύ νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα παρεμβαίνουν άμεσα ελεγχόμενοι

Διαβάστε περισσότερα

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I)

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) Γιάννης Τσούγκος ΓΕΝΙΚΑ:...πολλούς αιώνες πριν μελετηθεί επιστημονικά ο ηλεκτρισμός οι άνθρωποι γνώριζαν

Διαβάστε περισσότερα

Βιοδυναμικά: Ασθενή ηλεκτρικά ρεύματα τα οποία παράγονται στους ιστούς των ζωντανών οργανισμών κατά τις βιολογικές λειτουργίες.

Βιοδυναμικά: Ασθενή ηλεκτρικά ρεύματα τα οποία παράγονται στους ιστούς των ζωντανών οργανισμών κατά τις βιολογικές λειτουργίες. Bιοηλεκτρισμός To νευρικό σύστημα Το νευρικό κύτταρο Ηλεκτρικά δυναμικά στον άξονα Δυναμικά δράσης Ο άξονας ως ηλεκτρικό καλώδιο Διάδοση των δυναμικών δράσης Δυναμικά δράσεις στους μύες Δυναμικά επιφανείας

Διαβάστε περισσότερα

Σκοπός του μαθήματος είναι ο συνδυασμός των θεωρητικών και ποσοτικών τεχνικών με τις αντίστοιχες περιγραφικές. Κεφάλαιο 1: περιγράφονται οι βασικές

Σκοπός του μαθήματος είναι ο συνδυασμός των θεωρητικών και ποσοτικών τεχνικών με τις αντίστοιχες περιγραφικές. Κεφάλαιο 1: περιγράφονται οι βασικές Εισαγωγή Ασχολείται με τη μελέτη των ηλεκτρικών, η λ ε κ τ ρ ο μ α γ ν η τ ι κ ώ ν κ α ι μ α γ ν η τ ι κ ώ ν φαινομένων που εμφανίζονται στους βιολογικούς ιστούς. Το αντικείμενο του εμβιοηλεκτρομαγνητισμού

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη της Συνδεσιμότητας Περιοχών του Εγκεφάλου με εφαρμογή υπολογιστικών μεθόδων και δεδομένα ηλεκτροεγκεφαλογραφίας ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

Μελέτη της Συνδεσιμότητας Περιοχών του Εγκεφάλου με εφαρμογή υπολογιστικών μεθόδων και δεδομένα ηλεκτροεγκεφαλογραφίας ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ - 1 - ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ Μελέτη της Συνδεσιμότητας Περιοχών του Εγκεφάλου

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Page1 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Μαθητές: Ρουμπάνης Γιάννης και Οικονομίδης Αριστείδης Τάξη: Γ γυμνασίου Κερατέας Τμήμα: Γ 4 Οκτώβριος 2013 Page2 ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί

Διαβάστε περισσότερα

Τεχνική και μεθοδολογία της ηλεκτροεγκεφαλογραφικής καταγραφής Το μηχάνημα που χρησιμοποιείται για τη λήψη του ΗΕΓ ονομάζεται

Τεχνική και μεθοδολογία της ηλεκτροεγκεφαλογραφικής καταγραφής Το μηχάνημα που χρησιμοποιείται για τη λήψη του ΗΕΓ ονομάζεται ΗΛΕΚΤΡΟΕΓΚΕΦΑΛΟΓΡΑΦΗΜΑ (ΗΕΓ) Ιστορικά στοιχεία Οι πρώτοι ερευνητές που διαπίστωσαν με τη βοήθεια γαλβανόμετρου την ύπαρξη ηλεκτρικής δραστηριότητας στον εγκέφαλο κουνελιών ήταν ο Άγγλος βιολόγος Caton

Διαβάστε περισσότερα

ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ. Βιολογία A λυκείου. Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος:

ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ. Βιολογία A λυκείου. Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος: ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολογία A λυκείου Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος: 2013-2014 Ένα αισθητικό σύστημα στα σπονδυλωτά αποτελείται από τρία βασικά μέρη: 1. Τους αισθητικούς υποδοχείς,

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας (προσωπικό) (γραμματεία)

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας (προσωπικό) (γραμματεία) ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.gr Αρχές της ηλεκτρικής διακυτταρικής επικοινωνίας Ή πως το νευρικό

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία. Θετικής κατεύθυνσης. Β λυκείου. ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ Βιολόγος 3 ο λύκ. ηλιούπολης

Βιολογία. Θετικής κατεύθυνσης. Β λυκείου. ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ Βιολόγος 3 ο λύκ. ηλιούπολης Βιολογία Β λυκείου Θετικής κατεύθυνσης ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ Βιολόγος 3 ο λύκ. ηλιούπολης 1. Εισαγωγή Το κύτταρο αποτελεί τη βασική δομική και λειτουργική μονάδα των οργανισμών. 1.1 Το κύτταρο. 3ο λύκ. ηλιούπολης

Διαβάστε περισσότερα

Τι θα προτιμούσατε; Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) 25/4/2012. Διάλεξη 5 Όραση και οπτική αντίληψη. Πέτρος Ρούσσος. Να περιγράψετε τι βλέπετε στην εικόνα;

Τι θα προτιμούσατε; Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) 25/4/2012. Διάλεξη 5 Όραση και οπτική αντίληψη. Πέτρος Ρούσσος. Να περιγράψετε τι βλέπετε στην εικόνα; Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 5 Όραση και οπτική αντίληψη Πέτρος Ρούσσος Να περιγράψετε τι βλέπετε στην εικόνα; Τι θα προτιμούσατε; Ή να αντιμετωπίσετε τον Γκάρι Κασπάροβ σε μια παρτίδα σκάκι; 1

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΦΕΡΙΚΟ ΚΑΙ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΕΡΙΦΕΡΙΚΟ ΚΑΙ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ Πρότυπο Πειραματικό Σχολείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης ΠΕΡΙΦΕΡΙΚΟ ΚΑΙ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ Φασφαλής Νικηφόρος Από τι αποτελείται ΚΝΣ από τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό ΠΝΣ από

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΝΑΤΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΜΥΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΝΑΤΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΜΥΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΜΕΡΟΣ ΔΕΥΤΕΡΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΝΑΤΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΜΥΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Σημειώσεις Ανατομίας - Φυσιολογίας Ι Σκοπός της λειτουργίας του νευρικού συστήματος Προσαρμόζει τις λειτουργίες του ανθρώπινου

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων. Ηλιάνα Καρβουντζή Βιολόγος

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων. Ηλιάνα Καρβουντζή Βιολόγος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων Ρόλος του νευρικού συστήματος Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος

Διαβάστε περισσότερα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1.1. Νευρικό Σύστημα 1.1.1. Ανατομία του Νευρικού Συστήματος: Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τμήμα (πίνακας 1, σχήμα 1). (α) Το κεντρικό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΙΙ:

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΙΙ: ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΙΙ: Εργαστήριο Φυσιολογίας Τµήµα Ιατρικής Πανεπιστηµίου Θεσσαλίας Λάρισα 2010 ΗΛΕΚΤΡΟΕΓΚΕΦΑΛΟΓΡΑΦΗΜΑ ΥΠΝΟΣ 2 ΗΛΕΚΤΡΟΕΓΚΕΦΑΛΟΓΡΑΦΗΜΑ Ιστορικά στοιχεία Οι πρώτοι ερευνητές που διαπίστωσαν

Διαβάστε περισσότερα

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Biomedical Imaging & Applied Optics University of Cyprus Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Διάλεξη 5 Μοντέλο Hodgkin-Huxley (Hodgkin-Huxley Model) Απόκριση στην Έγχυση Ρεύματος 2 Hodgin και Huxley Οι Sir Alan

Διαβάστε περισσότερα

Η βαθμίδα του ηλεκτρικού πεδίου της μεμβράνης τείνει να συγκρατήσει τα θετικά φορτισμένα ιόντα.

Η βαθμίδα του ηλεκτρικού πεδίου της μεμβράνης τείνει να συγκρατήσει τα θετικά φορτισμένα ιόντα. Τα ιόντα χλωρίου βρίσκονται σε πολύ μεγαλύτερη πυκνότητα στο εξωτερικό παρά στο εσωτερικό του κυττάρου, με αποτέλεσμα να εμφανίζεται παθητικό ρεύμα εισόδου τους στο κύτταρο. Τα αρνητικά φορτισμένα ιόντα

Διαβάστε περισσότερα

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα.

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα. ΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΟΥΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΣΥΝΑΨΗΣ Άντα Μητσάκου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια, Ιατρική Σχολή, Πανεπιστήµιο Πατρών Γνωρίζουµε ότι είµαστε ικανοί να εκτελούµε σύνθετες νοητικές διεργασίες εξαιτίας της

Διαβάστε περισσότερα

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες 9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος (ομοιόσταση), ελέγχοντας και συντονίζοντας τις λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η νευρομυϊκή σύναψη αποτελεί ιδιαίτερη μορφή σύναψης μεταξύ του κινητικού νευρώνα και της σκελετικής μυϊκής ίνας Είναι ορατή με το οπτικό μικροσκόπιο Στην

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΣΥΣΠΑΣΗΣ

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΣΥΣΠΑΣΗΣ ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΔΙΑΛΕΞΗ 3 - Η ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΜΥΪΚΗΣ ΣΥΣΠΑΣΗΣ Βιοχημεία των νευρομυϊκών

Διαβάστε περισσότερα

Η συμβολή των απεικονιστικών μεθόδων στη διάγνωση μαθησιακών και αναπτυξιακών διαταραχών. Φοιτήτρια: Νούσια Αναστασία

Η συμβολή των απεικονιστικών μεθόδων στη διάγνωση μαθησιακών και αναπτυξιακών διαταραχών. Φοιτήτρια: Νούσια Αναστασία Η συμβολή των απεικονιστικών μεθόδων στη διάγνωση μαθησιακών και αναπτυξιακών διαταραχών Φοιτήτρια: Νούσια Αναστασία Απεικονιστικές μέθοδοι Οι νευροαπεικονιστικές μέθοδοι εμπίπτουν σε δύο μεγάλες κατηγορίες:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Δρ. Κυριακή Σιδηροπούλου Λέκτορας Νευροφυσιολογίας Γραφείο: Γ316δ ΤΗΛ: 28103940871 (γραφείο) E- MAIL: sidirop@imbb.forth.gr Εισαγωγή Σιδηροπούλου - Νευροβιολογία 1 Δομή μαθήματος

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΣΩΜΑΤΙΚΕΣ ΑΙΣΘΗΣΕΙΣ

ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΣΩΜΑΤΙΚΕΣ ΑΙΣΘΗΣΕΙΣ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΣΩΜΑΤΙΚΕΣ ΑΙΣΘΗΣΕΙΣ ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ (συγκεντρωμένοι ή διάσπαρτοι) ΝΕΥΡΙΚΕΣ ΟΔΟΙ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΛΟΙΟΣ Ειδικά κύτταρα - υποδοχείς, ευαίσθητα στις αλλαγές αυτές, είναι τα κύρια μέσα συλλογής

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες O εγκέφαλος Ο εγκέφαλος είναι το κέντρο ελέγχου του σώματος μας και ελέγχει όλες τις ακούσιες και εκούσιες δραστηριότητες που γίνονται μέσα σε αυτό. Αποτελεί το

Διαβάστε περισσότερα

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες 9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος (ομοιόσταση), ελέγχοντας και συντονίζοντας τις λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ Νευρικό σύστημα (σύντομη θεωρία ερωτήσεις)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ Νευρικό σύστημα (σύντομη θεωρία ερωτήσεις) ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:./ / ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ Νευρικό σύστημα (σύντομη θεωρία ερωτήσεις) ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ - ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Συμβάλλουν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ με έμφαση στις γνωστικές λειτουργίες. Θεματική Ενότητα 10: Μελέτη του Εγκεφάλου

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ με έμφαση στις γνωστικές λειτουργίες. Θεματική Ενότητα 10: Μελέτη του Εγκεφάλου ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑ με έμφαση στις γνωστικές λειτουργίες Θεματική Ενότητα 10: Μελέτη του Εγκεφάλου Θεματική Ενότητα 10: Στόχοι: Η εισαγωγή των φοιτητών στις μεθόδους μελέτης του εγκεφάλου. Λέξεις κλειδιά:

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth. ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.gr Σύνοψη των όσων εξετάσαμε για τους ιοντικούς διαύλους: 1. Διαπερνούν

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ - ΜΕΡΟΣ B. Ο ηλεκτρονικός υπολογιστής του οργανισμού μας

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ - ΜΕΡΟΣ B. Ο ηλεκτρονικός υπολογιστής του οργανισμού μας ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ - ΜΕΡΟΣ B Ο ηλεκτρονικός υπολογιστής του οργανισμού μας Περιφερικό Νευρικό Σύστημα o Τα όργανα του ΠΝΣ είναι τα νεύρα. o Τα νεύρα αποτελούνται από δεσμίδες νευρικών αποφυάδων (μακριών δενδριτών

Διαβάστε περισσότερα

Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ

Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΗΛΕΚΤΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ Ο ρόλος της κυτταρικής μεμβράνης Φαινόμενα μεταφοράς Διάχυση Φαινόμενα μικρο-διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης Ασύμμετρη κατανομή ιόντων Ενεργός μεταφορά Ενεργός

Διαβάστε περισσότερα

Βιοϊατρική τεχνολογία

Βιοϊατρική τεχνολογία Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών Βιοϊατρική τεχνολογία Ενότητα 3: Μεμβράνες - Ηλεκτρικά δυναμικά, Νευρικό & μυϊκό σύστημα Αν. καθηγητής Αγγελίδης Παντελής e-mail: paggelidis@uowm.gr ΕΕΔΙΠ

Διαβάστε περισσότερα

17-Φεβ-2009 ΗΜΥ Ιδιότητες Συνέλιξης Συσχέτιση

17-Φεβ-2009 ΗΜΥ Ιδιότητες Συνέλιξης Συσχέτιση ΗΜΥ 429 7. Ιδιότητες Συνέλιξης Συσχέτιση 1 Μαθηματικές ιδιότητες Αντιμεταθετική: a [ * b[ = b[ * a[ παρόλο που μαθηματικά ισχύει, δεν έχει φυσικό νόημα. Προσεταιριστική: ( a [ * b[ )* c[ = a[ *( b[ * c[

Διαβάστε περισσότερα

Μεθοδολογική προσέγγιση της Βιοηλεκτρικής βάσης του νευρικού ενεργού δυναμικού

Μεθοδολογική προσέγγιση της Βιοηλεκτρικής βάσης του νευρικού ενεργού δυναμικού Μεθοδολογική προσέγγιση της Βιοηλεκτρικής βάσης του νευρικού ενεργού δυναμικού ΕΥΣΤΡΑΤΙΟΣ ΚΟΣΜΙΔΗΣ, Ph.D. ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ Ο εγκέφαλος και οι νευρώνες Προσυναπτικά Μετασυναπτικά Ένας

Διαβάστε περισσότερα

Επεξεργασία Στοχαστικών Σημάτων

Επεξεργασία Στοχαστικών Σημάτων Επεξεργασία Στοχαστικών Σημάτων Ψηφιακή Μετάδοση Αναλογικών Σημάτων Σεραφείμ Καραμπογιάς Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Πληροφορικής και Τηλεπικοινωνιών Ψηφιακή Μετάδοση Αναλογικών Σημάτων Τα σύγχρονα συστήματα

Διαβάστε περισσότερα

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές...

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές... ΠΕΔΙΑ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ Εκφυλιστικές αλλοιώσεις Αγγειακές παθήσεις Παθολογίες των πνευμόνων Ουρο-γυναικολογικές διαταραχές Καρδιακές παθήσεις Παθολογίες σπονδυλικής στήλης Παθολογίες αρθρώσεων Παθολογίες συνδέσμων

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαιο 11 ο ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Νευρικό 1

Κεφαλαιο 11 ο ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Νευρικό 1 Κεφαλαιο 11 ο ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Νευρικό 1 ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστηµα συντονίζει τη λειτουργία όλων των άλλων συστηµάτων. Χωρίζεται σε δύο επί µέρους συστήµατα: Το Σωµατικό Νευρικό Σύστηµα το οποίο

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΠΡΟΔΙΑΓΡΑΦΕΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΒΙΝΤΕΟ-ΗΛΕΚΤΡΟΕΓΚΕΦΑΛΟΓΡΑΦΟΥ 128 ΚΑΝΑΛΙΩΝ

ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΠΡΟΔΙΑΓΡΑΦΕΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΒΙΝΤΕΟ-ΗΛΕΚΤΡΟΕΓΚΕΦΑΛΟΓΡΑΦΟΥ 128 ΚΑΝΑΛΙΩΝ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΠΡΟΔΙΑΓΡΑΦΕΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΒΙΝΤΕΟ-ΗΛΕΚΤΡΟΕΓΚΕΦΑΛΟΓΡΑΦΟΥ 128 ΚΑΝΑΛΙΩΝ Σ.Β. Α/Α ΣΥΣΤΗΜΑ ΒΙΝΤΕΟ-ΗΛΕΚΤΡΟΕΓΚΕΦΑΛΟΓΡΑΦΟΥ % Α ΓΕΝΙΚΑ Σύστημα Βίντεο-ηλεκτροεγκεφαλογράφου με ταυτόχρονη καταγραφή και παρακολούθηση

Διαβάστε περισσότερα

Αντιμετώπιση συμπτωμάτων vs. Αποκατάσταση της αιτίας του πόνου και της δυσλειτουργίας

Αντιμετώπιση συμπτωμάτων vs. Αποκατάσταση της αιτίας του πόνου και της δυσλειτουργίας ΚΛΙΝΙΚΟΣ ΣΥΛΛΟΓΙΣΜΟΣ Αντιμετώπιση συμπτωμάτων vs. Αποκατάσταση της αιτίας του πόνου και της δυσλειτουργίας Ο πατέρας της Οστεοπαθητικής Dr A. T. Still, διατύπωσε την άποψη στις αρχές του 20ου αιώνα ότι

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 3 Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών Πέτρος Ρούσσος Η νευροψυχολογική βάση των γνωστικών διεργασιών Γνωστική νευροεπιστήμη: μελετάει τους τρόπους με τους οποίους

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΗΣ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗΣ Αγόρι 6 ετών μεταφέρεται στον οικογενειακό ιατρό από τους γονείς του λόγω εμφάνισης δυσκολίας στην κίνηση των άκρων (άνω και

Διαβάστε περισσότερα

Β. Να επιλέξετε την ορθή απάντηση αναγράφοντας στον πίνακα της ακόλουθης

Β. Να επιλέξετε την ορθή απάντηση αναγράφοντας στον πίνακα της ακόλουθης Ονοματεπώνυμο:.. Βαθμός: Ωριαία γραπτή εξέταση Α Τετραμήνου στη Βιολογία [Κεφ. 9 ο, σελ. 153-158] Α. Να χαρακτηρίσετε τις ακόλουθες προτάσεις με το γράμμα Ο, εφόσον είναι ορθές, ή με το γράμμα Λ, αν είναι

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργία και Απόδοση του Πρότυπου Ανιχνευτή ΝΕΣΤΩΡ

Λειτουργία και Απόδοση του Πρότυπου Ανιχνευτή ΝΕΣΤΩΡ 12 Λειτουργία και Απόδοση του Πρότυπου Ανιχνευτή ΝΕΣΤΩΡ Εισαγωγή Στο παρόν Κεφάλαιο περιγράφεται η λειτουργία και απόδοση του πρότυπου ανιχνευτή ΝΕΣΤΩΡ κατά τη λειτουργία του στη βαθιά θάλασσα. Συγκεκριμένα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΚΝΣ) ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ Είναι το πιο ουραίο τμήμα του Κ.Ν.Σ. Εκτείνεται από τη βάση του κρανίου μέχρι τον 1 ο οσφυϊκό

Διαβάστε περισσότερα

Προσδιορισμός Σημαντικών Χαρακτηριστικών της Αυθόρμητης Δραστηριότητας Απομονωμένου Εγκεφαλικού Φλοιού in vitro

Προσδιορισμός Σημαντικών Χαρακτηριστικών της Αυθόρμητης Δραστηριότητας Απομονωμένου Εγκεφαλικού Φλοιού in vitro ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ ΚΑΙ ΤΗΛΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΩΝ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ "ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΕΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΚΑΙ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ"

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

«ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ» Λειτουργία Νευρικού Συστήματος

«ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ» Λειτουργία Νευρικού Συστήματος ΠΑΝ/ΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ «ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ» Λειτουργία Νευρικού Συστήματος Κώστας Παπαθεοδωρόπουλος Αναπληρωτής Καθηγητής * Εργαστήριο Φυσιολογίας 2013 Ομοιόσταση Ορισμός: Το σύνολο των φυσιολογικών

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Ηλεκτροθεραπείας Φυσική του Ηλεκτρισμού Ηλεκτροφυσιολογία Γαλβανικά ρεύματα Παλμικά-εναλλασσόμενα ρεύματα Μαγνητικά πεδία Υπέρηχοι Ακτινοβολιες

Αρχές Ηλεκτροθεραπείας Φυσική του Ηλεκτρισμού Ηλεκτροφυσιολογία Γαλβανικά ρεύματα Παλμικά-εναλλασσόμενα ρεύματα Μαγνητικά πεδία Υπέρηχοι Ακτινοβολιες Περιεχόμενα μαθήματος Αρχές Ηλεκτροθεραπείας Φυσική του Ηλεκτρισμού Ηλεκτροφυσιολογία Γαλβανικά ρεύματα Παλμικά-εναλλασσόμενα ρεύματα Μαγνητικά πεδία Υπέρηχοι Ακτινοβολιες - Laser Θερμοθεραπεία Υδροθεραπεία

Διαβάστε περισσότερα

Μεμβρανική Βιοφυσική

Μεμβρανική Βιοφυσική ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μεμβρανική Βιοφυσική Οι ηλεκτρικές ιδιότητες της κυτταρικής μεμβράνης Διδάσκων: Λεκ. Χαράλαμπος Λαμπρακάκης 1 Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στις Τηλεπικοινωνίες. Δομή της παρουσίασης

Εισαγωγή στις Τηλεπικοινωνίες. Δομή της παρουσίασης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΕΙΡΑΙΩΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ & ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΩΝ ΤΜΗΜΑ ΨΗΦΙΑΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΤΗΛΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ Εισαγωγή στις Τηλεπικοινωνίες Διάλεξη 3 η Τα Συστήματα στις Τηλεπικοινωνίες

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή Φώτης Πλέσσας

Εισαγωγή Φώτης Πλέσσας Ανάλυση Κυκλωμάτων Εισαγωγή Φώτης Πλέσσας fplessas@inf.uth.gr Τμήμα Ηλεκτρολόγων Μηχανικών & Μηχανικών Υπολογιστών Δομή Παρουσίασης Εισαγωγικές Κυκλωμάτων Έννοιες Ανάλυσης Φυσικά και μαθηματικά μοντέλα

Διαβάστε περισσότερα

5. (Λειτουργικά) Δομικά Διαγράμματα

5. (Λειτουργικά) Δομικά Διαγράμματα 5. (Λειτουργικά) Δομικά Διαγράμματα Γενικά, ένα λειτουργικό δομικό διάγραμμα έχει συγκεκριμένη δομή που περιλαμβάνει: Τις δομικές μονάδες (λειτουργικά τμήματα ή βαθμίδες) που συμβολίζουν συγκεκριμένες

Διαβάστε περισσότερα

Σημειώσεις Βιοφυσικής 1

Σημειώσεις Βιοφυσικής 1 Σημειώσεις Βιοφυσικής 1 Διαπερατότητα διπλοστιβάδας λιπιδίων Όλα τα ζωντανά κύτταρα θα πρέπει να είναι σε θέση να ανταλλάσσουν υλικά (θρεπτικές ουσίες και παραπροϊόντα) με το εξωτερικό τους περιβάλλον,

Διαβάστε περισσότερα

Διπλωματική Εργασία: «Συγκριτική Μελέτη Μηχανισμών Εκτίμησης Ελλιπούς Πληροφορίας σε Ασύρματα Δίκτυα Αισθητήρων»

Διπλωματική Εργασία: «Συγκριτική Μελέτη Μηχανισμών Εκτίμησης Ελλιπούς Πληροφορίας σε Ασύρματα Δίκτυα Αισθητήρων» Τμήμα Πληροφορικής και Τηλεπικοινωνιών Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Διπλωματική Εργασία: «Συγκριτική Μελέτη Μηχανισμών Εκτίμησης Ελλιπούς Πληροφορίας σε Ασύρματα Δίκτυα Αισθητήρων» Αργυροπούλου Αιμιλία

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στην Ψυχολογία με έμφαση στις γνωστικές λειτουργίες

Εισαγωγή στην Ψυχολογία με έμφαση στις γνωστικές λειτουργίες ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Εισαγωγή στην Ψυχολογία με έμφαση στις γνωστικές λειτουργίες Μελέτη του εγκεφάλου Διδάσκουσα: Επίκ. Καθ. Γεωργία Α. Παπαντωνίου Άδειες Χρήσης Το παρόν

Διαβάστε περισσότερα

Αθλητισμός και Βιολογία

Αθλητισμός και Βιολογία Φύλλο Εργασίας Για να μπορέσετε να διερευνήσετε τα βιολογικά χαρακτηριστικά των αθλητών, τα οποία είναι απαραίτητα για να γίνουν πρωταθλητές στο άθλημά τους, θα πρέπει πρώτα να μελετήσετε τα διάφορα οργανικά

Διαβάστε περισσότερα

Σκοπός: Περιγραφή της συμπεριφοράς των νευρικών κυττάρων και ποσοτικά και ποιοτικά.

Σκοπός: Περιγραφή της συμπεριφοράς των νευρικών κυττάρων και ποσοτικά και ποιοτικά. Σκοπός: Περιγραφή της συμπεριφοράς των νευρικών κυττάρων και ποσοτικά και ποιοτικά. Τα νευρικά κύτταρα περιβάλλονται από μία πλασματική μεμβράνη της οποίας κύρια λειτουργία είναι να ελέγχει το πέρασμα

Διαβάστε περισσότερα

Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη. MSc Τραπεζική & Χρηματοοικονομική

Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη. MSc Τραπεζική & Χρηματοοικονομική Ποσοτικές Μέθοδοι Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη MSc Τραπεζική & Χρηματοοικονομική Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα Δυτικής Μακεδονίας Western Macedonia University of Applied Sciences Κοίλα Κοζάνης 50100 Kozani GR

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Β Γραφικές παραστάσεις - Πρώτο γράφημα Σχεδιάζοντας το μήκος της σανίδας συναρτήσει των φάσεων της σελήνης μπορείτε να δείτε αν υπάρχει κάποιος συσχετισμός μεταξύ των μεγεθών. Ο συνήθης τρόπος γραφικής

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα θέτει σε επικοινωνία τον οργανισμό μας με τον έξω κόσμο. Μοιάζει με τηλεφωνικό δίκτυο,

Διαβάστε περισσότερα

Ανδρέας Παπαζώης. Τμ. Διοίκησης Επιχειρήσεων

Ανδρέας Παπαζώης. Τμ. Διοίκησης Επιχειρήσεων Ανδρέας Παπαζώης Τμ. Διοίκησης Επιχειρήσεων Περιεχόμενα Εργ. Μαθήματος Βιολογικά Νευρωνικά Δίκτυα Η έννοια των Τεχνητών Νευρωνικών Δικτύων Η δομή ενός νευρώνα Διαδικασία εκπαίδευσης Παραδείγματα απλών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΚΑΙ ΦΡΑΓΜΟΣ ΑΙΜΑΤΟΣΕΓΚΕΦΑΛΟΝΩΤΙΑΙΟΥ ΥΓΡΟΥ Το ΚΝΣ για να λειτουργεί φυσιολογικά χρειάζεται πολύ σταθερό περιβάλλον Η σταθερότητα αυτή

Διαβάστε περισσότερα

Άσκηση Η15. Μέτρηση της έντασης του μαγνητικού πεδίου της γής. Γήινο μαγνητικό πεδίο (Γεωμαγνητικό πεδίο)

Άσκηση Η15. Μέτρηση της έντασης του μαγνητικού πεδίου της γής. Γήινο μαγνητικό πεδίο (Γεωμαγνητικό πεδίο) Άσκηση Η15 Μέτρηση της έντασης του μαγνητικού πεδίου της γής Γήινο μαγνητικό πεδίο (Γεωμαγνητικό πεδίο) Το γήινο μαγνητικό πεδίο αποτελείται, ως προς την προέλευσή του, από δύο συνιστώσες, το μόνιμο μαγνητικό

Διαβάστε περισσότερα

ΗΛΕΚΤΡΟΤΕΧΝΙΚΑ Υλικα 3ο μεροσ. Θεωρητικη αναλυση

ΗΛΕΚΤΡΟΤΕΧΝΙΚΑ Υλικα 3ο μεροσ. Θεωρητικη αναλυση ΗΛΕΚΤΡΟΤΕΧΝΙΚΑ Υλικα 3ο μεροσ Θεωρητικη αναλυση μεταλλα Έχουν κοινές φυσικές ιδιότητες που αποδεικνύεται πως είναι αλληλένδετες μεταξύ τους: Υψηλή φυσική αντοχή Υψηλή πυκνότητα Υψηλή ηλεκτρική και θερμική

Διαβάστε περισσότερα

Εισόδημα Κατανάλωση 1500 500 1600 600 1300 450 1100 400 600 250 700 275 900 300 800 352 850 400 1100 500

Εισόδημα Κατανάλωση 1500 500 1600 600 1300 450 1100 400 600 250 700 275 900 300 800 352 850 400 1100 500 Εισόδημα Κατανάλωση 1500 500 1600 600 1300 450 1100 400 600 250 700 275 900 300 800 352 850 400 1100 500 Πληθυσμός Δείγμα Δείγμα Δείγμα Ο ρόλος της Οικονομετρίας Οικονομική Θεωρία Διατύπωση της

Διαβάστε περισσότερα

Γ. Πειραματισμός Βιομετρία

Γ. Πειραματισμός Βιομετρία Γενικά Συσχέτιση και Συμμεταβολή Όταν σε ένα πείραμα παραλλάσουν ταυτόχρονα δύο μεταβλητές, τότε ενδιαφέρει να διερευνηθεί εάν και πως οι αλλαγές στη μία μεταβλητή σχετίζονται με τις αλλαγές στην άλλη.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Εγκέφαλος Μεγάλη αιµάτωση, πολύ σηµαντική για την λειτουργία του Επικοινωνία µε το περιβάλλον Χρησιµοποιεί το 20% του Ο 2 και ως πηγή ενέργειας γλυκόζη Στις χειρουργικές επεµβάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Αναγνώριση Προτύπων Ι

Αναγνώριση Προτύπων Ι Αναγνώριση Προτύπων Ι Ενότητα 1: Μέθοδοι Αναγνώρισης Προτύπων Αν. Καθηγητής Δερματάς Ευάγγελος Τμήμα Ηλεκτρολόγων Μηχανικών και Τεχνολογίας Υπολογιστών Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται

Διαβάστε περισσότερα

+ - - εκπολώνεται. ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ

+ - - εκπολώνεται. ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ Στόχοι Κατανόησης: -Να σας είναι ξεκάθαρες οι έννοιες πόλωση, εκπόλωση, υπερπόλωση, διεγερτικό ερέθισμα, ανασταλτικό ερέθισμα, κατώφλιο δυναμικό, υποκατώφλιες εκπολώσεις, υπερκατώφλιες

Διαβάστε περισσότερα

«Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει»

«Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει» «Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει» Γνωστική Νευροεπιστήμη Πώς γίνεται αντιληπτή η αισθητική πληροφορία; Πώς σχηματίζονται οι μνήμες; Πώς μετασχηματίζονται σε λόγο οι αντιλήψεις και

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ 7. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: Εισαγωγικές Έννοιες 13

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ 7. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: Εισαγωγικές Έννοιες 13 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ 7 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: Εισαγωγικές Έννοιες 13 1.1. Εισαγωγή 13 1.2. Μοντέλο ή Υπόδειγμα 13 1.3. Η Ανάλυση Παλινδρόμησης 16 1.4. Το γραμμικό μοντέλο Παλινδρόμησης 17 1.5. Πρακτική χρησιμότητα

Διαβάστε περισσότερα

Δυναμικό ηρεμίας Δυναμικό ενεργείας. Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ.

Δυναμικό ηρεμίας Δυναμικό ενεργείας. Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. Δυναμικό ηρεμίας Δυναμικό ενεργείας Σωτήρης Ζαρογιάννης Επίκ. Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Φυσιολογίας Τμήμα Ιατρικής Π.Θ. 30/09/2016 Φυσιολογία Συστημάτων Ακαδημαϊκό Ετος 2016-2017 Ιόντα Δυναμικό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ Hράκλειο, εκέμβριος 2011 ΤΥΠΟΙ ΙΣΤΩΝ 1. Eπιθηλιακός Πολυεδρικά κύτταρα που είναι πάρα πολύ στενά συνδεδεμένα και φέρουν ελάχιστη μεσοκυττάρια ουσία 2. Συνδετικός Κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΚΝΣ: πολυσύνθετο σύστηµα πολλές από τις λειτουργίες του αδιευκρίνιστες Πρώτες ανατοµικές µελέτες Αριστοτέλης και Γαληνός

Διαβάστε περισσότερα

Τηλεπισκόπηση. Τηλεπισκόπηση. Τηλεπισκόπηση. Τηλεπισκόπηση. Τηλεπισκόπηση 24/6/2013. Τηλεπισκόπηση. Κ. Ποϊραζίδης ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΕΙΚΟΝΑΣ

Τηλεπισκόπηση. Τηλεπισκόπηση. Τηλεπισκόπηση. Τηλεπισκόπηση. Τηλεπισκόπηση 24/6/2013. Τηλεπισκόπηση. Κ. Ποϊραζίδης ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΕΙΚΟΝΑΣ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΕΙΚΟΝΑΣ Κ. Ποϊραζίδης Η ταξινόμηση εικόνας αναφέρεται στην ερμηνεία με χρήση υπολογιστή των τηλεπισκοπικών εικόνων. Παρόλο που ορισμένες διαδικασίες έχουν τη δυνατότητα να συμπεριλάβουν πληροφορίες

Διαβάστε περισσότερα

94 Η χρήση των νευρωνικών µοντέλων για την κατανόηση της δοµής και λειτουργίας τού εγκεφάλου. = l b. K + + I b. K - = α n

94 Η χρήση των νευρωνικών µοντέλων για την κατανόηση της δοµής και λειτουργίας τού εγκεφάλου. = l b. K + + I b. K - = α n Nευροφυσιολογία Η μονάδα λειτουργίας του εγκεφάλου είναι ένας εξειδικευμένος τύπος κυττάρου που στη γλώσσα της Νευροφυσιολογίας ονομάζεται νευρώνας. Το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο αποκαλύπτει ότι ο ειδικός

Διαβάστε περισσότερα

Τεχνολογία Πολυμέσων. Ενότητα # 4: Ήχος Διδάσκων: Γεώργιος Ξυλωμένος Τμήμα: Πληροφορικής

Τεχνολογία Πολυμέσων. Ενότητα # 4: Ήχος Διδάσκων: Γεώργιος Ξυλωμένος Τμήμα: Πληροφορικής Τεχνολογία Πολυμέσων Ενότητα # 4: Ήχος Διδάσκων: Γεώργιος Ξυλωμένος Τμήμα: Πληροφορικής Χρηματοδότηση Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στα πλαίσια του εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα. Το

Διαβάστε περισσότερα

Συλλογή μεταφορά και έλεγχος Δεδομένων ΘΟΡΥΒΟΣ - ΓΕΙΩΣΕΙΣ

Συλλογή μεταφορά και έλεγχος Δεδομένων ΘΟΡΥΒΟΣ - ΓΕΙΩΣΕΙΣ Συλλογή μεταφορά και έλεγχος Δεδομένων ΘΟΡΥΒΟΣ - ΓΕΙΩΣΕΙΣ ΘΟΡΥΒΟΣ - ΓΕΙΩΣΕΙΣ Σε ένα ηλεκτρικό κύκλωμα δημιουργούνται ανεπιθύμητα ηλεκτρικά σήματα, που οφείλεται σε διάφορους παράγοντες, καθώς επίσης και

Διαβάστε περισσότερα

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων. Μεταιχµιακό Σύστηµα

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων. Μεταιχµιακό Σύστηµα Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων Μεταιχµιακό Σύστηµα Στο εσωτερικό των ηµισφαιρίων υπάρχου πλάγιες κοιλίες λευκή ουσία Βασικά Γάγγλια µεταιχµιακό (στεφανιαίο) σύστηµα διάµεσος εγκέφαλος

Διαβάστε περισσότερα

Κινητικό σύστηµα. Κινητικός φλοιός

Κινητικό σύστηµα. Κινητικός φλοιός Κινητικό σύστηµα Κινητικός φλοιός Κινητικός φλοιός Όλες οι εκούσιες κινήσεις ελέγχονται από τον εγκέφαλο Μια από τις περιοχές του εγκεφάλου που εµπλέκονται στον έλεγχο των εκούσιων κινήσεων είναι ο κινητικός

Διαβάστε περισσότερα

HMY 220: Σήματα και Συστήματα Ι

HMY 220: Σήματα και Συστήματα Ι HMY 220: Σήματα και Συστήματα Ι Διδάσκων: Γεώργιος Μήτσης, Λέκτορας, Τμήμα ΗΜΜΥ Γραφείο: 401 Πράσινο Άλσος Ώρες γραφείου: Οποτεδήποτε (κατόπιν επικοινωνίας) Ηλ. Ταχ.: : gmitsis@ucy.ac.cy Ιωάννης Τζιώρτζης

Διαβάστε περισσότερα

Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος

Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος ΚΝΣ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ Περιβάλλονται και στηρίζονται με τις εγκεφαλικές και νωτιαίες μήνιγγες μεταξύ των οποίων περικλείεται ο υπαραχνοειδής χώρος γεμάτος

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ Η ΛΕΥΚΗ ΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Η λευκή ουσία συντίθεται από εμύελες νευρικές ίνες διαφόρων διαμέτρων και νευρογλοία Οι νευρικές ίνες κατατάσσονται

Διαβάστε περισσότερα

ΣΧΟΛΗ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι * ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ: ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ

ΣΧΟΛΗ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι * ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ: ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι * ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ: ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Υπεύθυνος: Κων/νος Παπαθεοδωρόπουλος, Αναπληρωτής καθηγητής ΑΣΚΗΣΗ 1. ΕΞΑΣΚΗΣΗ

Διαβάστε περισσότερα

Νευρικό σύστημα - εισαγωγή. Μιχάλης Ζωγραφάκης - Σφακιανάκης Νοσηλευτής ΠΕ, M.Sc. Καθηγητής Εφαρμ. Νοσηλευτικής ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ

Νευρικό σύστημα - εισαγωγή. Μιχάλης Ζωγραφάκης - Σφακιανάκης Νοσηλευτής ΠΕ, M.Sc. Καθηγητής Εφαρμ. Νοσηλευτικής ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ Νευρικό σύστημα - εισαγωγή Μιχάλης Ζωγραφάκης - Σφακιανάκης Νοσηλευτής ΠΕ, M.Sc. Καθηγητής Εφαρμ. Νοσηλευτικής ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ Δενδρίτες Κυτταρικό σώμα Προσυναπτικό κύτταρο Πυρήνας Άξονας Κόμβοι Ranvier Μυελώδες

Διαβάστε περισσότερα

Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις

Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 10 Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις Ειδικές Αισθήσεις Όραση Ακοή Δομή του οφθαλμικού βολβού Οφθαλμικός βολβός Σκληρός χιτώνας Χοριοειδής χιτώνας Αμφιβληστροειδής χιτώνας Μ.Ντάνος Σκληρός

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 18. 18 Μηχανική Μάθηση

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 18. 18 Μηχανική Μάθηση ΚΕΦΑΛΑΙΟ 18 18 Μηχανική Μάθηση Ένα φυσικό ή τεχνητό σύστηµα επεξεργασίας πληροφορίας συµπεριλαµβανοµένων εκείνων µε δυνατότητες αντίληψης, µάθησης, συλλογισµού, λήψης απόφασης, επικοινωνίας και δράσης

Διαβάστε περισσότερα

ΡΑΧΗ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΡΑΧΗ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΡΑΧΗ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΡΑΧΗ Αποτελεί τον μυοσκελετικό άξονα στήριξης του κορμού με κύριο οστικό στοιχείο τους σπονδύλους και την παράλληλη συμβολή

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΜΙΚΡΟΚΥΜAΤΩΝ ΜΕ ΔΙΟΔΟ GUNN

ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΜΙΚΡΟΚΥΜAΤΩΝ ΜΕ ΔΙΟΔΟ GUNN ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΜΙΚΡΟΚΥΜAΤΩΝ ΜΕ ΔΙΟΔΟ GUNN Το φαινόμενο Gunn, ή το φαινόμενο των μεταφερόμενων ηλεκτρονίων, που ανακαλύφθηκε από τον Gunn το 1963 δηλώνει ότι όταν μια μικρή τάση DC εφαρμόζεται κατά μήκος του

Διαβάστε περισσότερα

AKOH HXOΣ. ένταση. τόνος. Χροιά : πολυπλοκότητα ηχητικών κυµάτων.

AKOH HXOΣ. ένταση. τόνος. Χροιά : πολυπλοκότητα ηχητικών κυµάτων. AKOH HXOΣ ένταση τόνος Χροιά : πολυπλοκότητα ηχητικών κυµάτων. Ακουστό φάσµα : 20-20000 Hz (συνήθως 1000-4000 Hz) Φάσµα ήχου για την κατανόηση της οµιλίας: 200-2000 Hz ΜΕΤΑ ΟΣΗ ΤΟΥ ΗΧΟΥ ΣΤΟ ΟΥΣ Έξω ους

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. Συντάκτης: Δημήτριος Κρέτσης

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. Συντάκτης: Δημήτριος Κρέτσης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής Συντάκτης: Δημήτριος Κρέτσης 1. Ο κλάδος της περιγραφικής Στατιστικής: α. Ασχολείται με την επεξεργασία των δεδομένων και την ανάλυση

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΗΓΜΕΝΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ

ΠΡΟΗΓΜΕΝΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ ΠΡΟΗΓΜΕΝΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΜΕΤΑΦΟΡΩΝ Ενότητα 4: Time and Frequency Analysis Διδάσκων: Γεώργιος Στεφανίδης Πολυτεχνική Σχολή Τμήμα Πολιτικών Μηχανικών Σκοποί ενότητας Για την περιγραφή ενός συστήματος κρίσιμο

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΩΝΑΣ ( νευρικό κύτταρο ) x40 x40 Χρώση αιµατοξυλίνης-ηωσίνης Χρώση αργύρου

ΝΕΥΡΩΝΑΣ ( νευρικό κύτταρο ) x40 x40 Χρώση αιµατοξυλίνης-ηωσίνης Χρώση αργύρου ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Ντίνα Τηνιακού Aν. Καθηγήτρια Ιστολογίας-Εµβρυολογίας Mαρίνα Παλαιολόγου Βιολόγος Κεντρικό Νευρικό Σύστηµα (ΚΝΣ) Εγκέφαλος και νωτιαίος µυελός νευρικά κύτταρα µε τις αποφυάδες τους εξειδικευµένα

Διαβάστε περισσότερα

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (II)

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (II) ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (II) Γιάννης Τσούγκος Εργαστήριο Ιατρικής Φυσικής Γ.Τσούγκος Εργαστήριο Ιατρικής Φυσικής Γ.Τσούγκος Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

WIRELESS SENSOR NETWORKS (WSN)

WIRELESS SENSOR NETWORKS (WSN) WIRELESS SENSOR NETWORKS (WSN) Δρ. Ιωάννης Παναγόπουλος Εργαστήριο Υπολογιστικών Συστημάτων Καθ. Γεώργιος Παπακωνσταντίνου Αθήνα 2008 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΑ WSN Σε συγκεκριμένες εφαρμογές, επιθυμείται η μέτρηση

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΗΛΕΚΤΡΟΜΑΓΝΗΤΙΚΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ ΑΠΟ ΑΣΥΡΜΑΤΟ ΤΕΡΜΑΤΙΚΟ ΕΞΟΠΛΙΣΜΟ ΣΤΑ ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

ΜΕΛΕΤΗ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΗΛΕΚΤΡΟΜΑΓΝΗΤΙΚΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ ΑΠΟ ΑΣΥΡΜΑΤΟ ΤΕΡΜΑΤΙΚΟ ΕΞΟΠΛΙΣΜΟ ΣΤΑ ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΗ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΗΛΕΚΤΡΟΜΑΓΝΗΤΙΚΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ ΑΠΟ ΑΣΥΡΜΑΤΟ

Διαβάστε περισσότερα