Παλαιοοικολογική μελέτη Κάτω Πλειστοκαινικών στρωμάτων της περιοχής Σουσακίου με την χρήση οστρακωδών. Γιαννακού Αναστασία

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑΣ Διπλωματική Εργασία Παλαιοοικολογική μελέτη Κάτω Πλειστοκαινικών στρωμάτων της περιοχής Σουσακίου με την χρήση οστρακωδών Γιαννακού Αναστασία ΑΜ:06019 ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΗΛΙΟΠΟΥΛΟΣ ΓΕΩΡΓΙΟΣ ΠΑΤΡΑ 2013

2 - 1 -

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ.. σελ 3 1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ... σελ ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ..... σελ ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΑ..... σελ ΠΛΕΙΣΤΟΚΑΙΝΟ.... σελ ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ... σελ ΓΕΩΛΟΓΙΑ ΠΕΡΙΟΧΗΣ... σελ ΓΕΝΙΚΑ... σελ ΘΕΣΗ ΜΕΛΕΤΗΣ - ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΣΤΗΛΗΣ (ΛΙΘΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑ)... σελ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ σελ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ σελ ΜΙΚΡΟΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ.. σελ ΜΙΚΡΟΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ σελ ΓΕΝΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΟΣΤΡΑΚΩΔΩΝ σελ ΓΕΝΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΩΝ.. σελ ΓΕΝΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΘΥΣΑΝΟΠΩΔΩΝ. σελ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ. σελ ΣΥΣΤΗΜΑΤΚΗ ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ... σελ ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΦΑΣΕΩΝ σελ ΣΥΖΗΤΗΣΗ. σελ ΠΑΛΑΙΟΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΠΑΛΑΙΟΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ.... σελ ΧΡΟΝΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑ... σελ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ.. σελ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ.. σελ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ... σελ

4 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η παρούσα πτυχιακή εργασία εκπονήθηκε στο τμήμα Γεωλογίας του Πανεπιστημίου Πατρών, στον τομέα Γενικής Θαλάσσιας Γεωλογίας και Γεωδυναμικής. Ολοκληρώνοντας τη συγγραφή της εργασίας, θα ήθελα κατ αρχάς, να ευχαριστήσω τον επιβλέποντα της πτυχιακής μου, Καθηγητής του Τμήματος Γεωλογίας, Γεώργιο Ηλιόπουλο, για την εμπιστοσύνη που μου έδειξε αναθέτοντας, μου τη συγκεκριμένη εργασία, την ουσιαστική του επιστημονική καθοδήγηση, τις πολύτιμες συμβουλές του, αλλά και τη γενικότερη συμβολή του στη διεξαγωγή της. Οφείλω επίσης να ευχαριστήσω την υποψήφια διδάκτορα του τμήματος Γεωλογίας, κ. Πηνελόπη Παπαδοπούλου, για την προσφορά της στη διεξαγωγή της δειγματοληπτικής διαδικασίας και για τις συμβουλές της σε απορίες μου που προέκυψαν πάνω σε θέματα της εργασίας. 1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Σκοπός εργασίας Σήμερα γνωρίζουμε ότι η ανασύσταση ενός παλαιοπεριβάλλοντος απαιτεί τη χρήση πολλαπλών δεικτών. Έτσι οι διάφοροι οργανισμοί ή τα υπολείμματα αυτών δηλαδή τα απολιθώματα, προσφέρουν στην ερευνητική διαδικασία μια πληθώρα στοιχείων για ποικίλους σκοπούς. Στην παρούσα εργασία ασχολούμαστε με την μικροπανίδα της περιοχής μελέτης και ιδιαίτερα με την ομάδα των οστρακωδών η οποία αποτελεί θεμελιώδες συστατικό όλων των υδρόβιων περιβαλλόντων. Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι η συμβολή της στην μελέτη της παλαιοοικολογικής και παλαιοπεριβαλλοντικής εξέλιξης της λεκάνης Σουσακίου, με την χρήση δειγμάτων που συλλέχτηκαν από στρώματα Κάτω-πλειστοκαινικης ηλικίας

5 1.2 Παλαιοοικολογία γενικά Η παλαιοοικολογία μελετά τις σχέσεις των απολιθωμένων οργανισμών με τα φυσικά και βιολογικά περιβάλλοντα του παρελθόντος. Περιλαμβάνει παλαιοντολογική ταξινόμηση, γεωχημεία, παλαιοβιολογία, παλαιοκλιματολογία, παλαιοωκεανογραφία, γεωλογία, ιζηματολογία. Μεγαλύτερη ακρίβεια στην περιβαλλοντική ερμηνεία προκύπτει από την ενσωμάτωση Παλαιοοικολογικών και ιζηματολογικών αναλύσεων. Οι στόχοι της παλαιοοικολογίας είναι οι εξής: η αναπαράσταση των παλαιών περιβαλλόντων, η κατανόηση του τρόπου ζωής των παλαιών οργανισμών από την μελέτη των απολιθωμάτων, η αναγνώριση επαναλαμβανόμενων συναθροίσεων των παλαιών οργανισμών που καθορίζουν τα απομεινάρια (παλαιοκοινοτήτων), η αναδημιουργία των αλληλεπιδράσεων των οργανισμών με τα περιβάλλοντα τους καθώς και μεταξύ τους και τέλος η δημιουργία μεγάλης κλίμακας και μακροπρόθεσμων μοντέλων οικοσυστημάτων. Οι βασικές αρχές της παλαιοοικολογίας πρεσβεύουν ότι κάθε οργανισμός είναι προσαρμοσμένος να ζει σε ένα συγκεκριμένο περιβάλλον και με ένα συγκεκριμένο τρόπο ζωής, κάθε οργανισμός εξαρτάται έμμεσα ή άμεσα από τα περισσότερα ή όλα τα μέλη της κοινωνίας στην οποία ζει και τέλος, κάθε οργανισμός εξαρτάται από τους περιορισμούς του περιβάλλοντος στο οποίο έχει προσαρμοστεί και ζει. Έτσι συμπεραίνουμε ότι για μια περιβαλλοντική-παλαιοοικολογική αναπαράσταση πρέπει να λαμβάνουμε υπόψη μας κάποιες παραμέτρους, οι οποίες είναι πρώτον ένα καλά τεκμηριωμένο στρωματογραφικό πλαίσιο που παρέχει το χώρο και το χρόνο απαραίτητα για συγκρίσεις των απολιθωμάτων, δεύτερον μια καλή συστηματική ταξινόμηση που είναι τα βασικά στοιχειά της παλαιοοικολογίας, συνεπάγετε ότι αυτά πρέπει να ορίζονται επακριβώς και σωστά εντός του στρωματογραφικού πλαισίου και τρίτον ένα κατανοητό οικολογικό πλαίσιο δηλαδή η κατανόηση του τρόπου με τον οποίο οι ζωντανοί οργανισμοί λειτουργούν εντός του οικοσυστήματος τους, πως η μορφολογία και η φυσιολογία τους προσαρμόζεται στις συνθήκες της ζωής τους και τον τρόπο με τον οποίο αλληλεπιδρούν μεταξύ τους

6 1.3 Πλειστόκαινο Το Πλειστόκαινο ονομάζεται και Διλούβιο ή περίοδος των Παγετώνων ( πριν από σήμερα).. Μαζί με το Ολόκαινο αποτελούν το Τεταρτογενές. Προηγείται του Ολόκαινου και είναι μετά το Πλειόκαινο. Διακρίνεται σε Γελάσιο ( ), Καλάβριο ( ), Ιόνιο ( ) και Ταράντιο ( ) χρόνια πριν. Χαρακτηρίζεται κλιματολογικά από εναλλαγές θερμών και ψυχρών περιόδων. ατά την διάρκεια των κρύων περιόδων υπολογίζεται ότι οι μέσες ετήσιες θερμοκρασίες στη στεριά ήταν μικρότερες από τις σημερινές μέχρι και 10ο C. Ενδιάμεσα στις παγετώδεις περιόδους παρεμβάλλονται οι αντίστοιχες μεσοπαγετώδεις περίοδοι. Οι παγετώδεις περίοδοι ήταν πάντα μεγάλες σε διάρκεια, ενώ οι μεσοπαγετώδεις, όπως η σημερινή που ζούμε, ήταν πολύ συντομότερες, δεν ξεπερνούσαν συνήθως τις χρόνια. Ούτε οι παγετώδεις εποχές ήταν απόλυτα παγετώδεις, ούτε οι μεσοπαγετώδεις. Για μεγάλα και ακανόνιστα χρονικά διαστήματα οι διακυμάνσεις της θερμοκρασίας ήταν σημαντικές, οι κλιματικές αλλαγές επίσης σχετικά μεγάλες και μπορούμε να μιλάμε για θερμά χρονικά διαστήματα μέσα στις παγετώδεις περιόδους και το αντίστροφο. Σήμερα μόνο το 1/10 περίπου της επιφάνειας της Γης καλύπτεται με πάγο, αλλά κατά τη διάρκεια των μεγαλύτερων παγετώδωνν περιόδων της Πλειστόκαινης εποχής υπολογίζεται ότι αυτή η αναλογία έφτανε περίπου το 30%, δηλαδή τριπλάσια σε σχέση με τη σημερινή επιφάνεια κάλυψης. Οι εναλλαγές των παγετωδών και μεσοπαγετωδών περιόδων προκαλούσαν μια σταδιακή κάθοδο και άνοδο της στάθμης της θάλασσας, που είχε αντίκτυπο στη δράση των θαλάσσιων ρευμάτων και στη μορφογενετική εξέλιξη της χέρσου. Εξαιτίας της κατακράτησης μεγάλων ποσοτήτων νερού από τους πάγους, κατά τη διάρκεια των παγετωδών περιόδων η στάθμη των ωκεανών χαμήλωνε σημαντικά, μέχρι και 100 με 130 μέτρα σε σχέση με το σημερινό της επίπεδο. Αντίθετα, κατά τη διάρκεια των μεσοπαγετωδών περιόδων, η στάθμη του νερού ανέβαινε. Πολλές θεωρίες έχουν διατυπωθεί για τη δημιουργία των παγετώνων, όπως εκείνες που αναζητούν αίτια γεωλογικών διεργασιών. Για παράδειγμα η ελάττωση της περιεκτικότητας της ατμόσφαιρας σε διοξείδιο του άνθρακα (CO2), η γρήγορη ανύψωση των ηπείρων και το σχετικά μεγάλο ύψος των βουνών ή «εξωγήινες» όπως κοσμικές επιδράσεις και αρκετές άλλες αιτίες μπορεί να δημιουργούν ή να συντελούν στη δημιουργία παγετώνων. Από τη δεκαετία του 1920 ακόμη διατυπώθηκε μια ολοκληρωμένη θεωρία γα να εξηγήσει το φαινόμενο από το - 5 -

7 Γιουγκοσλάβο αστρονόμο-μαθηματικό Μιλάνκοβιτς (Milutin Milankovic), που ανήγαγε τη δημιουργία των παγετώνων σε αστρονομικά αίτια, όπως οι μεταβολές της τροχιάς της Γης, οι μεταβολές της κλίσης και διεύθυνσης του γήινου άξονα της και η μετάπτωση της. Για παράδειγμα η ελλειπτική τροχιά της Γης γύρω από τον Ήλιο άλλαζε με το χρόνο αυξάνοντας και μειώνοντας τη «διάμετρό» της κάθε και χρόνια. Ο στροβιλισμός της γήινης σβούρας γύρω από τον άξονά της έχει έναν κύκλο αλλαγής κάθε χρόνια. Η μετάπτωση του άξονά της μεταβάλλεται και αυτή με περιοδικότητα Ο Milankovic λοιπόν υπολόγισε και υποστήριξε τη σύνθετη δράση τριών κυρίως αστρονομικών κύκλων του πλανήτη μας: εκκεντρότητα της τροχιάς του, λοξότητα και μετάπτωση (μικροδιακυμάνσεις) του άξονά του. Οι αστρονομικές αυτές μεταβολές επηρεάζουν σημαντικά την ποσότητα της θερμικής ακτινοβολίας που φτάνει στη Γη, κυρίως στον τρόπο κατανομής της στις διάφορες περιοχές της, και κατά συνέπεια έχουν σημαντική επίδραση και στο κλίμα. Οι μέχρι σήμερα πολυποίκιλες επιστημονικές παρατηρήσεις φαίνεται να επιβεβαιώνουν την υπόθεση Milankovic και με μικρές τροποποιήσεις να αποτελούν μια σαφή επιστημονική πραγματικότητα. Επιπλέον ο βόρειος με τον νότιο μαγνητικό πόλο αλλάζουν συχνά χωρίς να γνωρίζουμε την ακριβή περιοδικότητα τους. Μεγάλοι παγκόσμιοι σεισμοί συγκεντρωμένοι πολλοί μαζί χρονικά μετατοπίζουν, έστω για πολύ λίγο το άξονα περιστροφής του πλανήτη μας. Επίσης οι μεγάλες διαχρονικές συγκεντρώσεις συμπαγούς ξηράς, όπως η Παγγαία, η δημιουργία ψηλών οροσειρών και άλλοι ενδογενείς γεωλογικοί παράγοντες επηρεάζουν δραματικά το κλίμα της Γης, αλλά σε βάθος χρόνου. Καμιά όμως από τις παραπάνω θεωρίες ή καλύτερα να τις ονομάζουμε υποθέσεις, δεν είναι τόσο ισχυρή ώστε να εξηγήσει από μόνη της απόλυτα και ικανοποιητικά το φαινόμενο, το οποίο όμως αποτελεί μια αναμφισβήτητη πραγματικότητα. Μας το αποδεικνύουν οι γεωλογικές παρατηρήσεις. Ένας συνδυασμός αστρονομικών και γεωλογικών μεταβολών, περιοδικών και μη, αποτελεί ίσως την καλύτερη ερμηνεία των κλιματικών αλλαγών με αποκορύφωμα την δημιουργία εκτεταμένων παγετώνων, που καλύπτουν μεγάλες περιοχές της επιφάνειας του πλανήτη ή την πλήρη εξαφάνιση τους. Οι κλιματικές αυτές αλλαγές της τεταρτογενούς εποχής, δηλαδή των τελευταίων 2 εκατομμυρίων χρόνων, επέδρασαν και στους ωκεανούς, καθώς οι πάγοι έλιωναν ή σχηματίζονταν νέοι. Μελέτες σε υλικά του πυθμένα των ωκεανών έδωσαν πολλά στοιχεία για τα ωκεάνια ρεύματα και τη θερμοκρασία του νερού στις διάφορες παγετώδεις και μεσοπαγετώδεις περιόδους. Τα γεωλογικά ευρήματα που αναφέρονται - 6 -

8 στις παγετώδεις και μεσοπαγετώδεις περιόδους είναι εντυπωσιακά και τα μόνα ασφαλή για τη διαχρονική μελέτη των κλιματικών αλλαγών ( Παυλίδης,Σ,Β., 2012). 2.ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ 2.1 Γεωλογία περιοχής Γενικά Το Ηφαιστειακό Τόξο του Νότιου Αιγαίου (Εικ.1) εκτείνεται από τον Κόλπο του Σαρωνικού στο Δυτικό τμήμα (Σουσάκι, Αίγινα, Πόρος, Μέθανα), ως την Κω, τη Νίσυρο και κάποια μικρά νησιά στα Ανατολικά, μέσω του κεντρικού τμήματος (Μήλο και Σαντορίνη) (Francalanci et al.,2005). Στα ηφαιστειακά αυτά κέντρα, έχει καταγράφει μια πολύπλοκη ιστορία ηφαιστειακής δραστηριότητας κατά τη διάρκεια του Πλειόκαινου και του Τεταρτογενούς, που προκάλεσε τόσο γεγονότα ανύψωσης όσο και καταβύθισης που σχετίζονται με την τεκτονική της περιοχής (καθεστώς καταβύθισης της αφρικανικής πλάκας κάτω από την Ευρασιατική) (Piper και Perissoratis, 2003 Calvo et al., 2012)

9 Εικόνα 1:Το ηφαιστειακό τόξο του Νοτίου Αιγαίου. Το Σουσάκι αποτελεί το δυτικότερο άκρο του ηφαιστειακού τόξου του Νοτίου Αιγαίου και βρίσκεται περίπου 15 χλμ. ανατολικά της Κορίνθου, στην Δυτική Ελλάδα (Γαλανόπουλος et al., 1998) (Εικ. 1). Δεν μπορεί απλώς να θεωρηθεί ως ηφαιστειακό κέντρο, γιατί το μόνο πράγμα που απομένει σήμερα είναι μερικές εμφανίσεις ηφαιστειακών πετρωμάτων περιορισμένης έκτασης (με συνολικό όγκο λιγότερο από 1 km 3 ) που είναι διασκορπισμένες σε μια σχετικά μεγάλη περιοχή (Francalanci et al., 2005). Παράλληλα, η περιοχή του Σουσακίου, παρότι οι ηφαιστειακές εμφανίσεις εκεί είναι σημαντικά μικρότερες από ότι στα υπόλοιπα ηφαιστειακά κέντρα του τόξου, παρουσιάζει ενδιαφέρον επειδή είναι η δυτικότερη και παλαιότερη ηφαιστειακή δραστηριότητα του Καινοζωικού αιώνα στο τόξο. Βρίσκεται κατά μήκος του βορειοανατολικού άκρου του κόλπου της Κορίνθου, που είναι ένα από τις πιο τεκτονικά και σεισμικά ενεργές περιοχές στην Ευρώπη (Leeder et al., 2008) και η μόνη περιοχή του βόρειου τμήματος της λεκάνης, όπου Νεογενή ιζήματα έχουν επηρεαστεί από νεότερα, λόγω ανύψωσης της Αλπικής βάσης (Schroeder, 1976). Επιπλέον βρίσκεται στο σημείο με την παχύτερη κρούστα φλοιού από ότι τα άλλα ηφαιστειακά κέντρα του τόξου (Pe-Piper και Χατζηπαναγιώτου, 1997)

10 Οι ηφαιστειακοί σχηματισμοί στην περιοχή του Σουσακίου χωρίζονται σε δύο ομάδες με βάση τις ραδιομετρικές τους ηλικίες: μια παλαιότερη ομάδα στα δυτικά, βόρεια του οικισμού Καλαμάκι (3,6-4 Ma) και μια ομάδα ανατολικά, που είναι νεότερη ( Ma) μεταξύ Σουσακίου και Αγ. Θεόδωρων (Fyticas et al, Schroeder, 1976 Pe-Piper και Χατζηπαναγιώτου, 1997 Francalanci et al, 2005). Αποτελούνται κυρίως από δακιτικές λάβες, πυροκλαστικές αποθέσεις και ηφαιστειακούς τόφφους, τεκτονισμένους και αποσαθρωμένους, σε τοπικό επίπεδο με τη μορφή της άμμου ή πηλού (Tsatsanifos et al., 2007), ενώ θεωρείται ότι έχουν προκύψει από μικρούς μονογενετικούς θόλους λάβας (Pe-Piper και Χατζηπαναγιώτου, 1997 Γαλανόπουλος et al, Francalanci et al, 2005). Οι μικροί αυτοί θόλοι προκλήθηκαν από ένα συνδυασμό επέκτασης της λιθόσφαιρας και καταβύθισης της Αφρικανικής πλάκας κάτω από την Ευρασιατική (Pe-Piper και Χατζηπαναγιώτου, Van Hinsbergen et al., 2004). Η κατανομή των ηφαιστειακών σχηματισμών ελέγχεται από τον τεκτονισμό. Στην περιοχή επικρατούν κατά κύριο λόγο ρηξιγενή τεμάχη με διεύθυνση Α-Δ και δεύτερευόντως ρήγματα διεύθυνσης ΒΔ-ΝΑ (Schroeder, 1976 Collier και Dart, 1991 Stiros, 1995 Pe-Piper και Χατζηπαναγιώτου, 1997 Γαλανόπουλος et al., 1998 Tsatsanifos et al, 2005). Αυτό το τεκτονικό καθεστώς φαίνεται να είναι παρόν στην περιοχή από το Πλειόκαινο (Francalanci et al., 2005). Με αυτή την πρόσφατη τεκτονική δραστηριότητα σχετίζονται και τα μετά-ηφαιστειακά φαινόμενα (π.χ. η κυκλοφορία των υδροθερμικών διαλυμάτων και η διαφυγή αερίων) που εμφανίζονται στην περιοχή (π.χ. η σολφατάρα του Σουσακίου) (Stiros, 1995 Tsatsanifos et al, 2005). Στρωματογραφία ευρύτερης περιοχής μελέτης Στην ευρύτερη περιοχή του Σουσακίου τα ηφαιστειακά πετρώματα εναλλάσσονται με ιζηματογενείς ενότητες που πολλές φορές είναι έντονα τεκτονισμένες. Αντίστοιχα, αλληλουχίες μαργαϊκών ιζήματα, με πάχος έως 400 μ., αλλάζουν γρήγορα πλευρικά σε αμμώδεις - κροκαλοπαγείς φάσεις έως 250 m πάχος (Schroeder, 1976). Οι συχνές αλλαγές στις ιζηματογενής φάσεις τόσο κατά την οριζόντια όσο και κατά την κατακόρυφη κατεύθυνση, που μπορούν να βρεθούν σε όλη την περιοχή, μπορούν να δώσουν στοιχεία όχι μόνο για την ταχεία παλαιογεωγραφική εξέλιξη, αλλά και για τις έντονες κατακόρυφες κινήσεις που συμβαίνουν στην περιοχή. Η στρωματογραφία της - 9 -

11 ευρύτερης περιοχής μελέτης δίνεται λεπτομερώς από τους ( ΜΕΤΤΟΣ et al., (1988). Η ηφαίστειο-ιζηματογενής ακολουθία επικαλύπτει ένα Ανώτερου Τριαδικού - Κατώτερου Ιουρασικού ασβεστόλιθο και ένα παχύ οφιολιθικό μπλοκ (πιθανώς παχύτερο από 1000 m) ηλικίας Ανώτερου Κρητιδικού, το οποίο παρουσιάζει έντονη υδροθερμική εξαλλοίωση. Τέλος, Ολόκαινικά ιζήματα επικαλύπτουν όλη την παραπάνω ακολουθία (Γαλανόπουλος et al., 1998). Εικόνα 2: Απόσπασμα γεωλογικού χάρτη ΙΓΜΕ - ΦΥΛΛΟ ΣΟΦΙΚΟ (κλίμακα 1:50.000) όπου εμφανίζεται η περιοχή μελέτης.(h-sl: πηλοί τεναγών,el:ελλουβιακός μανδύας, al:αλλουβιακές αποθέσεις,pl-plc/pl-plm: μάργες, μαργαϊκοί ψαμμίτες, μαργαϊκά κροκαλοπαγή, δα: δακίτες, ο:οφιόλιθοι, γραμμώσεις: ρήγματα). Στην εικόνα φαίνονται σημειωμένες με κόκκινα σημάδια οι θέσεις δειγματοληψίας στην ευρύτερη περιοχή έρευνας). Η θέση μελέτης είναι η 2. Στην ευρύτερη περιοχή έχουν πραγματοποιηθεί δειγματοληψίες σε πολλές τομές (Εικ.2). Στην παρούσα μελέτη μελετάται τμήμα της θέσης δειγματοληψίας 2 (Εικ.2,3). Πρόκειται για μια τεχνητή τομή (στις παρυφές του προαστειακού σιδηροδρόμου) που αποτελείται από μαργαϊκά ιζήματα και βρίσκεται δίπλα στην ανατολική ομάδα των ηφαιστειακών εμφανίσεων. Το συνολικό μήκος της τομής ξεπερνά τα 210 μέτρα μήκος και έχει ύψος 14 μέτρα τουλάχιστον. Πιο συγκεκριμένα βρίσκουμε κυρίως εναλλαγές υπόλευκων έως κιτρινωπού χρώματος πλακωδών μαργών και μαργαϊκών ασβεστολίθων με διάφορα πάχη (από 0,10 m έως 1m) και ελαφριά κλίση κατά μέσο όρο μοιρών. Στη βάση της τομής έχει βρεθεί ένα έντονα συγκολλημένο κροκαλοπαγές (με πάχος που υπερβαίνει τα 5 m), το οποίο

12 επικαλύπτεται από μία ακολουθία με τυπικές μεταβολές μαργαϊκών ιζημάτων και από ορισμένες ενστρώσεις λιγνίτη και γύψου (με πάχη μερικών εκατοστών). Προς τα πάνω οι μεταβολές των μαργών και μαργαϊκών ασβεστόλιθων συνεχίζουν, αλλά αυτή τη φορά είναι πιο πολλές και τα στρώματα λιγνίτη και γύψου σχεδόν εξαφανίζονται. Στο όριο μεταξύ του κατώτερου (μάργαϊκά ιζήματα και λιγνίτες) και του ανώτερου τμήματος (μαργαϊκά ιζήματα) βρίσκεται το υπό μελέτη τμήμα της τομής. Η στρωματογραφία του, παρουσιάζεται αναλυτικά στην στρωματογραφική στήλη της ( Εικόνας. 4 ). Τέλος σημειώνεται ότι η παρούσα φυσιογραφία της περιοχής, είναι αποτέλεσμα μιας μερικώς συνιζηματογενούς, δομικής εξέλιξης ρηξιγενών τεμαχών κατά τη διάρκεια του Πλειοκαίνου και του Πλειστοκαίνου η οποία συνδυάζεται με πολύπλοκη ιζηματολογική ιστορία Θέση μελέτης Εικόνα 3: Απόσπασμα δορυφορικού χάρτη Google Earth που απεικονίζει την θέση δειγματοληψίας (ΤΟΜΗ 2). Στην τομή 2 πραγματοποιήθηκε λεπτομερής δειγματοληψία από ομάδα του Τμήματος Γεωλογίας του Πανεπιστημίου Πατρών και πάρθηκαν συνολικά περισσότερα από 90 δείγματα

13 2.1.2 Περιγραφή στήλης-λιθοστρωματογραφία Πρόκειται για μία τεχνητή τομή με ύψος 22 μέτρα στην οποία έγινε δειγματοληψία. Στην στρωματογραφική ακολουθία συναντάμε εναλλαγές μαργών, μαργαϊκών ασβεστολίθων, λιγνιτικών οριζόντων και γύψων, με παρεμβολές άμμων και κροκαλοπαγών. Παρατηρούνται 4 κύρια γεγονότα που αντιστοιχούν σε 4 στρώματα λιγνιτικών οριζόντων και κάποια μικρότερα. Μετά την απόθεση ενός στρώματος γύψου ακολουθεί σε σύντομο διάστημα και μέσα σε μάργα η απόθεση λιγνιτικού ορίζοντα. Εικόνα 4: Στρωματογραφική στήλη και θέσεις δειγμάτων περιοχής μελέτης. Πιο συγκεκριμένα η θέση μελέτης μας αποτελεί τμήμα της παραπάνω τομής. Πρόκειται για ένα τμήμα με ύψος 2 μέτρα ύψος. Από το σύνολο των δειγμάτων του τμήματος αυτού, επιλέχθηκαν για εργαστηριακή ανάλυση στην παρούσα εργασία τα ακόλουθα δείγματα 37, 41, 43, 47, 49, 50, 52, 54, η θέση των οποίων σημειώνεται στην αναλυτική στρωματογραφική στήλη (Εικ.4)

14 Το τμήμα της τομής που μελετάται αποτελείται από μια ιζηματογενή ακολουθία με εναλλαγές μαργαϊκών ασβεστολίθων, μαργών και με παρεμβολές μικρών λιγνιτικών οριζόντων. Πιο συγκεκριμένα η βάση της στήλης αποτελείται από ένα στρώμα μάργας υποκίτρινου χρώματος πάχους 7εκ., ενώ από πάνω μαργαϊκός ασβεστόλιθος με μεγάλη σκληρότητα πάχους 9,94 εκ. από όπου συλλέχθηκε το δείγμα 37. Το αμέσως επόμενο στρώμα είναι μάργα υποκίτρινου χρώματος με πάχος 8,93 εκ. που ακολουθείται από στρώμα μαργαϊκού ασβεστόλιθου πάχους 13,2 εκ. Προς τα πάνω η στήλη συνεχίζει με ένα λεπτό στρώμα μάργας 5 εκ., ενώ έπειτα συναντάται λιγνιτικός ορίζοντας πάχους 2 εκ. Ακολουθούν και πάλι στρώμα μάργας υποκίτρινου χρώματος πάχους 10,28 εκ. και μαργαϊκός ασβεστόλιθος πάχους 6,22 εκ. Στο επόμενο στρώμα μάργας υποκίτρινου χρώματος και πάχους 10 εκ. πάρθηκε το δείγμα 41. Στη συνέχεια έχουμε ένα λεπτό στρώμα μαργαϊκού ασβεστολίθου πάχους 3,5 εκ. και από πάνω πάρθηκε το δείγμα 43 σε σκληρή μάργα πολύ ανοιχτού μπεζ χρώματος και πάχους 8,2 εκ. Έπειτα εντοπίζεται ένα πολύ μικρό στρώμα πάχους 2 εκ. από μαργαϊκό ασβεστόλιθο, και προς τα πάνω ένα στρώμα μάργας 7 εκ. Ακολουθεί πολύ μικρός λιγνιτικός ορίζοντας πάχους 1,5 εκ. Πάνω από τον λιγνιτικό ορίζοντα συναντάμε ένα στρώμα μάργας πάχους 9,5 εκ. και στη συνέχεια περνάμε σε σκληρό μαργαϊκό ασβεστόλιθο μπεζ χρώματος πάχους 14 εκ. όπου πήραμε το δείγμα 47. Ακολουθεί μάργα υποκίτρινου χρώματος και πάχους 9 εκ., στην συνέχεια από στρώμα πολύ σκληρού μαργαϊκού ασβεστολίθου πάχους 11εκ. και υπολευκού χρώματος από όπου ελήφθη το δείγμα 49. Στο δείγμα αυτό διακρίναμε αρκετούς κόκκους διοξειδίου του πυριτίου (SiO 2 ). Στη συνέχεια παρατηρείται άλλη μια εναλλαγή μάργας (πάχος 6 εκ.) και μαργαϊκού ασβεστολίθου (11 εκ. πάχος). Στο επόμενο κιτρινωπό μαργαϊκό στρώμα με πάχος 5 εκ. εντοπίζεται το δείγμα 50 και αμέσως από πάνω βρίσκεται ένα στρώμα μαργαϊκού ασβεστόλιθου πάχους 3 εκ. Έπειτα συναντάμε σε μάργα πάχους 12 εκ. κιτρινωπού χρώματος το δείγμα 52 και συνεχίζουμε με στρώμα μαργαϊκού ασβεστόλιθου ανοιχτού μπεζ χρώματος πάχους 32 εκ. Τέλος η στρωματογραφική ακολουθία κλείνει με μαλακή μάργα ανοιχτού καστανοκίτρινου χρώματος και με πάχος 7 εκ. Οι επαφές μεταξύ των στρωμάτων είναι σαφώς καθορισμένες ενώ σε πολλά από τα παραπάνω στρώματα απαντάται ελασμάτωση

15 3. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Εικόνα 5 : Επάνω μαργαϊκός ασβεστόλιθος και κάτω τα κόσκινα που χρησιμοποιήθηκαν στο εργαστήριο

16 3.1 Εργαστηριακή επεξεργασία Τα δείγματα που επεξεργάστηκαν συνολικά ήταν 8 από τα οποία τα 5 αποτελούνταν από ιζήματα μαργών και τα υπόλοιπα 3 από ιζήματα μαργαϊκών ασβεστολίθων για αυτό το λόγο η επεξεργασία τους πραγματοποιήθηκε με διαφορετικούς τρόπους εν μέρει. Για τα δείγματα που αποτελούνταν από μάργα ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία: 100 γραμμάρια ιζήματος μέσα σε δοχείο στο οποίο ρίχνουμε νερό βρύσης μέχρι να καλυφτεί απόλυτα το δείγμα, συνήθως 200ml. Για το λόγο αυτό μετράμε πάντοτε με έναν ογκομετρικό κύλινδρο την ποσότητα του νερού που ρίχνουμε μέσα στο δοχείο με το δείγμα μας και το δείγμα παραμένει στο νερό για ένα 24ωρό ώστε να εμποτιστεί πλήρως με νερό και τελικά να διαλυθεί. Για να επισπεύσουμε την διάλυση του, ανακινούμε το δοχείο με το υλικό μας ανά τακτά χρονικά διαστήματα και ανακατεύουμε πολύ προσεκτικά και αργά με μια γυάλινη λεπτή ράβδο έτσι ώστε να διαλυθούν τελείως κάποια μικρά κομμάτια που ήταν ακόμα συμπαγή, χωρίς να θρυμματίσουμε τα απολιθώματα που περιέχουν. Αφού διαλυθεί πλήρως το υλικό μας μέσα στο νερό, τοποθετούμε στον νεροχύτη τα κόσκινα με την σειρά από πάνω προς τα κάτω -1Φ, 0Φ, 1Φ, 2Φ, 3Φ, 4Φ και ρίχνουμε το διαλελυμένο μείγμα με προσοχή στα κόσκινα ώστε να μην χάσουμε καθόλου από το υλικό μας. Έπειτα ρίχνουμε νερό από την βρύση και σπρώχνουμε απαλά με το χέρι μας το υλικό έτσι ώστε να κυλίσουν σωστά οι κόκκοι μέσα στα κόσκινα. Μετά μαζεύουμε τους κόκκους από κάθε κόσκινο και τους τοποθετήσαμε σε ξεχωριστά πυρίμαχα σκευή ανάλογα με το κοκκομετρικό τους μέγεθος. Πριν την μεταφορά τους στα πυρίμαχα σκεύη, χρησιμοποιούμε απιονισμένο νερό για να αποφύγουμε κατά την ξήρανση την συγκόλληση τους. Στη συνέχεια τοποθετούμε το υλικό μας στο φούρνο στους 60 βαθμούς για περίπου μια ημέρα. Για τα δείγματα που αποτελούνται από μαργαϊκό ασβεστόλιθο η διαδικασία επεξεργασίας που ακολουθήθηκε διέφερε κάπως. Η παρουσία ανθρακικού ασβεστίου κάνει τα δείγματα αυτά συμπαγή και αδιάλυτα στο νερό, και για την αποπέτρωση τους χρησιμοποιούμε λοιπόν διάλυμα 50ml υπεροξειδίου του υδρογόνου (H 2 O 2 ) σε 250ml νερό. Αμέσως μετά τα δείγματα τοποθετούνται σε απαγωγό για ένα 24ώρο περίπου για εξαγωγή των αερίων που δημιουργούνται από την αντίδραση του υπεροξειδίου του Υδρογόνου με τα ανθρακικά άλατα. Βέβαια τις περισσότερες

17 φορές αναγκαίος χρόνος για την πλήρη διάλυση ξεπερνά την μία μέρα όμως υπάρχουν και περιπτώσεις που παρά και την μεγαλύτερη παραμονή δεν διαλύονται πλήρως και έτσι εξετάζεται μόνο το υλικό που έχει διαλυθεί. Ένα σοβαρό μειονέκτημα που έχει το perydrol είναι ότι μπορεί να θρυμματίσει εκτός από το ίζημα και κάποια μικροαπολιθώματα, επίσης τα θραύσματα μπορεί να προέρχονται από τα χτυπήματα που έγιναν στο ίζημα με σφυρί για να διαχωριστεί, για αυτό στο τέλος λαμβάνουμε υπόψη μας και αυτούς τους παράγοντες όταν εντοπίζονται πολλά θραύσματα σε κάποια από τα δείγματα μας. 3.2 Μικροπαλαιοντολογική ανάλυση Σε αυτή τη φάση αφού έχουμε επεξεργαστεί το δείγμα μας όπως περιγράψαμε πιο πάνω, προχωρούμε στη συλλογή των μικροαπολιθωμάτων. Εξετάζουμε κάθε κλάσμα από κάθε δείγμα ξεχωριστά ξεκινώντας από το πιο χονδρόκοκκο μέχρι και το πιο λεπτόκοκκο. Συνήθως στα κλάσματα -1Φ, 0Φ, 1Φ δεν εμπεριέχονται αρκετά μικροαπολιθώματα όπως και στο πιο λεπτόκοκκο κλάσμα στο 4Φ, έτσι τα κλάσματα που περιέχουν τα περισσότερα ήταν τα 2Φ και 3Φ συνήθως. Όπου ήταν δυνατό από κάθε κλάσμα του κάθε δείγματος συλλέγονται 300 τουλάχιστον απολιθώματα. Εάν αυτό ήταν αδύνατο προσπαθούμε να βρούμε τουλάχιστον 30 για στατιστικούς λόγους. Πολλές φορές δεν χρειάζεται να εξετάσουμε όλο το δείγμα για να φτάσουμε να συλλέξουμε 300 μικροαπολιθώματα, αν το υλικό μας είναι αρκετά περιεκτικό, από την άλλη πολλές φορές μπορεί να χρειαστεί να εξεταστεί το μισό υλικό μας και να μην βρούμε ούτε ένα μικροαπολίθωμα οπότε δεν συνεχίζεται η εξέταση του υπόλοιπου δείγματος. Για τη διαλογή των δειγμάτων χρησιμοποιείτε ένα μαύρο δισκίο συλλογής χωρισμένο σε τετράγωνα του ενός εκατοστού, μια λεπτή βελόνα και ένα στερεοσκόπιο CARL ZEISS (Μεγεθύνσεις 4Χ και 1,6Χ). Κατά την διαλογή ρίχνουμε ομοιογενώς μια μικρή ποσότητα από το υλικό του ιζήματος που εξετάζουμε στο δισκίο και έπειτα το τοποθετούμε κάτω από το στερεοσκόπιο, παίρνουμε την βελόνα και ξεκινάμε να κοιτάμε από τα αριστερά προς τα δεξιά με μια σειρά ώστε να μην παραλειφθεί κάποιο κομμάτι. Κάθε μικροαπολίθωμα που βρίσκουμε το μαζεύουμε με την βελόνα και τοποθετείται σε ειδικό φιαλίδιο. Κατόπιν, τα απολιθώματα που συλλέγονται προσδιορίζονται σε επίπεδο γένους και αν είναι εφικτό και σε επίπεδο είδους. Επιπλέον προσδιορίζεται το φύλλο τους και η ηλικία

18 τους (νεαρά η ενήλικα), αν είναι θρυμματισμένα ή αν υπάρχει πάνω τους κολλημένο ίζημα που οφείλεται σε όχι καλό πλύσιμο κατά το στάδιο της επεξεργασίας και είναι δυσδιάκριτο να προσδιοριστούν τότε θα συγκαταλεχτούν στα μη προσδιορίσαμε. Τέλος αφού χωριστούν ανάλογα με το γένος, είδος, φύλλο και ηλικία τότε μετρούνται και σημειώνεται ο αριθμός για να βγουν τα συμπεράσματα μας. 4. ΜΙΚΡΟΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ 4.1 Γενική περιγραφή οστρακωδών Εισαγωγή Τα οστρακώδη είναι μικρά υδρόβια αρθρόποδα και αποτελούν ένα από τους πιο σύνθετους οργανισμούς που μελετάμε στην μικροπαλαιοντολογία ενώ έρχονται δεύτερα σε σπουδαιότητα μετά τα τρηματοφόρα. Αποτελούν υφομοταξία της ομοταξίας των Καρκινοειδών, της συνομοταξίας των Αρθροπόδων. Από το Κάμβριο μέχρι σήμερα καταγράφονται οστρακώδη που το μέγεθος τους κυμαίνεται από 0,15-2,0mm. Κατά τον Παλαιοζωικό αιώνα ζούσαν τα μεγαλύτερα σε μέγεθος οστρακώδη που έφταναν σε μήκος τα 80 mm. Τα είδη που ζούνε σήμερα στη θάλασσα έχουν την ικανότητα να κολυμπάνε και μπορούν να φθάσουν σε μήκος τα 25 mm. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό των οστρακωδών όπως και των άλλων αρθροπόδων είναι η αμφίπλευρη συμμετρία του κελύφους τους. Τα μέρη του σώματος τους περικλείονται από κέλυφος που αποτελείται από ασβεστίτη με μικρές περιεκτικότητες σε μαγνήσιο. Το κέλυφος των οστρακωδών είναι αυτό που διατηρείται στο αρχείο των απολιθωμάτων. Βρίσκονται σε όλα σχεδόν τα υδάτινα περιβάλλοντα όπως ιαματικές πηγές, σπήλαια, μέσα στον υδροφόρο ορίζοντα, σε ημι-χερσαίο περιβάλλον και θαλάσσια ύδατα, εντός της υδάτινης στήλης καθώς και στο υπόστρωμα. Στην πραγματικότητα οπουδήποτε σχεδόν σε υγρό περιβάλλον, έστω και για ένα σύντομο χρονικό διάστημα. Έχουν λοιπόν, ένα ευρύτατο φάσμα διαβίωσης τόσο από θαλάσσιο μέχρι και υπεραλμυρό, όσο και από υφάλμυρο μέχρι τα γλυκά νερά και βρίσκονται σε αφθονία από την παράκτια ως την αβυσική ζώνη (0-5000μ. βάθος). Τα δίθυρα,

19 ασβεστολιθικά κελύφη τους παρουσιάζουν εξαιρετική μορφολογική ποικιλία που μας επιτρέπει να τα προσδιορίσουμε εύκολα και να βγάλουμε συμπεράσματα τόσο για την στρωματογραφική τους εξάπλωση όσο και για το παλαιοπεριβάλλον τους. Η μελέτη των οστρακωδών αποδεικνύεται πως είναι ένα μοναδικό εργαλείο στην σύνθεση ενός παλαιοπεριβάλλοντος ειδικά σε περιπτώσεις όπου καμιά άλλη ομάδα οργανισμών δεν διατηρείται. Αυτό συμβαίνει επειδή τα οστρακώδη έχουν ευρεία εξάπλωση στο υδρόβιο περιβάλλον, μεγάλη ευαισθησία στις διάφορες περιβαλλοντικές παραμέτρους (Τσουρού,2008), βρίσκονται σε μεγάλους αριθμούς και διατηρούνται εύκολα στο αρχείο των απολιθωμάτων και τέλος ο τύπος του κελύφους τους (δίθυρα κελύφη με πολλά στάδια έκδυσης) μπορεί εύκολα να μας δώσει στοιχεία για τις διάφορες ταφοκοινωνίες. Οστρακώδη περιέγραψαν για πρώτη φορά ο Carl Linneus το 1758 και ο Φ. Μuller to 1776 (Τσουρού, 2008).Το πρώτο ήμισυ του 20 ου αιώνα αρχίζει να εκδηλώνεται το μεγάλο ενδιαφέρον των παλαιοντολόγων για την μελέτη των οστρακωδών που οφείλεται κατά κύριο λόγο στην συνεχώς αυξανόμενη αναζήτηση πετρελαίου. Η στρωματογραφική και παλαιοοικολογική σημασία των οστρακωδών οδήγησαν στη γρήγορη εξέλιξη της έρευνας. Μετά τον δεύτερο παγκόσμιο πόλεμο η μελέτη των οστρακωδών μπήκε στο στάδιο της σύνδεσης και αλληλοσυσχέτισης των νεοντολογικών και παλαιοντολογικών στοιχείων και δεδομένων. Συγκεκριμένα στη νεοντολογική ταξινόμηση λαμβάνονται υπόψη εκτός από τις φυλογενετικές σχέσεις των οργανισμών και τα μορφολογικά τους γνωρίσματα καθώς και η γενετική κατάσταση τους, που είναι δυνατόν να ελεγθούν και πειραματικά. Αντίθετα, στην παλαιοντολογική, ως βασικό κριτήριο για την ταξινόμηση χρησιμοποιούνται τα μορφολογικά γνωρίσματα των απολιθωμένων μορφών, χωρίς όμως να παραμελείται ή να μην λαμβάνεται υπόψη η φυλογενετική εξέλιξη και η συγγένεια των απολιθωμένων οργανισμών, που εντάσσονται στις διαδοχικές και με ιεραρχική σειρά συστηματικές κατηγορίες. Η ταξινόμηση των σύγχρονων οστρακωδών γίνεται με βάση τον συνδυασμό ανατομίας μαλακών ( όπως π.χ. τα αναπαραγωγικά όργανα) και σκληρών μερών στις θυρίδες (όπως ουλές μυών, σύνδεση των αρθρώσεων, και μικροδομικά στοιχεία). Η πρόοδος στη συστηματική ταξινόμηση συνέβαλε πολύ στην ανάπτυξη και άλλων πεδίων έρευνας που αφορούν την οντογένεση, την μορφολογική λειτουργικότητα, τη φυλογένεση, την οικολογία, την παλαιοντολογία, τη βιογεωγραφία και την παλαιογεωγραφία κλπ. Σήμερα είναι γνωστό ότι η χρήση των

20 απολιθωμένων οστρακωδών για στρωματογραφικούς σκοπούς πρέπει να γίνεται με προσοχή, καθώς είναι εξαιρετικά ευαίσθητα σε περιβαλλοντικούς παράγοντες. Μορφολογικά χαρακτηριστικά Η μορφολογία των μαλακών μερών των οστρακωδών δεν περιγράφεται εδώ με λεπτομέρεια καθώς τα μαλακά μέρη δεν απολιθώνονται, ωστόσο για την πληρέστερη κατανόηση του κύκλου της ζωής ενός ατόμου τα μαλακά του μέρη φαίνονται στην εικόνα 1.Τα γενικά χαρακτηριστικά της δομής του κελύφους που διατηρούνται στα απολιθώματα και αξιοποιούνται για την κατάταξή τους περιγράφονται στην συνέχεια (εικ.6). E S Fd Rg A.1 Es As Vp An Ov T.3 T.1 F L Md A.2 Mx T.1 T.2 Εικόνα 6:Α.1: μικρή κεραία - Α.2: κεραία - An: έδρα - e: οφθαλμός - Es: οισοφάγος - As: προσαγωγοί μύες - F: διχαλωτή απόφυση - Fd: τροφή στο πεπτικό σύστημα -H: συκώτι - L: άνω χείλος Μd: κάτω σιαγώνα - Mx: άνω σιαγώνα Ov: ωοθήκη - Rg: οπίσθιο έντερο S: στομάχι - T.1 ως Τ.3: πλευρικά άρθρα (πόδια) - Vp: παλμικό πλακίδιο στην κάτω σιαγώνα. Το κέλυφος των οστρακωδών έχει συνήθως ωοειδές, νεφροειδές ή ελαφρώς τριγωνικό σχήμα και χωρίζεται σε δεξιά και αριστερή θυρίδα. Συνήθως η μία θυρίδα είναι λίγο μεγαλύτερη από την άλλη. Ένα σημαντικό διαγνωστικό χαρακτηριστικό από άποψη ταξινόμησης και κατάταξης τον οστρακωδών είναι το κλείθρο. Διακρίνονται τα ομοιόμορφα, τα μονόπλευρα και τα αμφίδοντα κλείθρα. Αυτά χωρίζονται σε επιμέρους κατηγορίες οι οποίες περιγράφονται με λεπτομέρεια στην ( εικόνα.7 )

21 Ορθογώνια Πριονόδοντα Λοφιόδοντα } } 1.Ομοιόμορφα Κλείθρα (ομογενή) Αντιμονόπλευρα 2.Μονόπλευρα Κλείθρα Ημιμονόπλευρα Παλαιομονόπλευρα } Τοξόδοντα Λοβόδοντα Παρααμφίδοντα 3.Αμφίδοντα κλείθρα Ημιαμφίδοντα Ολοαμφίδοντα Σχιζόδοντα Εικόνα 7 :Τα κυριότερα κλείθρα των Οστρακωδών. Πιο συγκεκριμένα οι βασικοί τύποι κλείθρων των οστρακωδών έχουν ως εξής: 1:Ομοιόμορφα κλείθρα: Η κατηγορία αυτή περιλαμβάνει όλα τα κλείθρα που δεν υποδιαιρούνται σε ακραία και μεσαία τμήματα 2:Μονόπλευρα κλείθρα: Αυτή η κατηγορία περιλαμβάνει όλα τα κλείθρα που διαθέτουν δόντια στις άκρες της μιας μόνο θυρίδας 3:Αμφίδοντα κλείθρα: Η κατηγορία αυτή περιλαμβάνει όλα τα κλείθρα που έχουν δόντια και φατνία (κοιλότητες) και στις δύο θυρίδες.αυτά προέρχονται από την εξέλιξη των μονόπλευρων κλείθρων με διαφοροποίηση των μεσαίων στοιχείων σε προ- και μετά-μονόπλευρα τμήματα. Στην ταξινόμηση των οστρακωδών σημαντικό ρόλο παίζουν επίσης τα μυϊκά αποτυπώματα που εντοπίζονται στο κεντρικό τμήμα της θυρίδας ή ελαφρώς προς το εμπρόσθιο τμήμα. Ο αριθμός τους, η μορφή τους και η θέση τους ποικίλλουν σημαντικά στα διάφορα γένη των οστρακωδών (Bignot. 1985)

22 Εικόνα 8 : Συνοπτική παρουσίαση των βασικών χαρακτηριστικών των θυρίδων και των μαλακών τμημάτων των οστρακωδών. Επάνω εσωτερική πλευρά αριστερής θυρίδας. Κάτω εξωτερική πλευρά αριστερής θυρίδας (Από Τσουρού, 2008). Όσον αφορά την μορφολογία των θυρίδων, κάθε μια φέρει δύο ελάσματα, το εξωτερικό και το εσωτερικό, τα οποία πολλές φορές δεν εφάπτονται περιφερειακά, αλλά αφήνουν ένα διάκενο (vestibulum). Επιπλέον οι θυρίδες στην εξωτερική επιφάνειά τους φέρουν αγωγούς που ονομάζουμε πόρους επιφανείας και που διακρίνονται σε δύο τύπους: τον ανοιχτό και τον ηθμοειδή τύπο (ηθμός = κόσκινο). Αγωγοί παρατηρούνται επίσης και στη ζώνη περιθωρίου, δηλαδή στην επαφή του εξωτερικού με το εσωτερικό έλασμα και ονομάζονται αγωγοί περιθωρίου. Διακρίνονται σε κύριους και ψευδείς. Η εξωτερική επιφάνεια των θυρίδων είναι λεία ή φέρει διακόσμηση, που στην πιο απλή περίπτωση μπορεί να είναι ένα

23 αδιαφοροποίητο, λεπτό, διχτυωτό πλέγμα. Με λέπτυνση ή πάχυνση των «κορδονιών» που διαμορφώνουν το διχτυωτό πλέγμα, είναι δυνατόν να σχηματιστούν μεγάλοι βρόγχοι, ράχες, φυμάτια, αγκάθια, και άλλα εξωτερικά μορφολογικά χαρακτηριστικά γνωρίσματα. Τα θαλάσσια οστρακώδη, σε αντίθεση με τα λιμναία, φέρουν μεγάλη ποικιλία διακόσμησης. Σε πολλά είδη μπορούμε να παρακολουθήσουμε την εξελικτική πορεία της διαφοροποίησης των εξωτερικών μορφολογικών χαρακτηριστικών κατά τη διάρκεια της οντογένεσης (Τσαπραλής, Β. 1981). Αναπαραγωγή και ενηλικίωση Τα οστρακώδη διακρίνονται σε δύο διαφορετικά φύλα αλλά δεν αναπαράγονται πάντα με την διαδικασία της εγγενούς γονιμοποίησης. Συνηθισμένο φαινόμενο για την αναπαραγωγή των οστρακωδών είναι η παρθενογένεση η οποία συμβαίνει κυρίως στα σύγχρονα οστρακώδη και σε αυτά που ζουν σε περιβάλλοντα γλυκών υδάτων. Είναι γεγονός ότι πολλές φορές ολόκληροι πληθυσμοί αποτελούνται μόνο από θηλυκά άτομα τα οποία γεννούν αυγά από τα οποία θα προέλθουν πάλι μόνο θηλυκού γένους άτομα (Tσαπραλής, Β., 1981). (Δύο αριστερές θυρίδες) Εικόνα 9 : Hungarocypris madaraszi (Orley). Αρτίγονο είδος γλυκών νερών. Α: Αριστερή θυρίδα των αρσενικών. Τέσσερα καμπυλωτά αρσενικά γονάγγεια βρίσκονται στο πίσω μέρος του σώματος. Κάτω από αυτά εκτείνεται το συκώτι από τους προσαγωγούς μυς προς την οπίσθια κοιλιακή χώρα. Β: Αριστερή θυρίδα των θηλυκών. Πάνω από το συκώτι βρίσκεται η ωοθήκη. Συχνά μπορεί να διατηρηθούν ίχνη στη θυρίδα τα οποία προέρχονται από τα γονάγγεια και το συκώτι ( εικόνα 9 ). Από τα αυγά των οστρακωδών, είτε αυτά προέρχονται ύστερα από γονιμοποίηση είτε από παρθενογένεση, εξέρχονται

24 προνύμφες οι οποίες είναι χαρακτηριστικές και σε πολλές άλλες ομάδες καρκινοειδών. Όπως συμβαίνει και με πολλά άλλα καρκινοειδή έτσι και τα οστρακώδη μεγαλώνουν με διαδοχικές εκδύσεις, δηλαδή αποβάλλουν το παλαιό κάλυμμα του σώματος και εκκρίνουν καινούργιο. Κατά τη σύντομη χρονική διάρκεια της έκδυσης τα οστρακώδη διπλασιάζουν περίπου τον όγκο τους και προσθέτουν καινούρια ζεύγη άρθρων. Στα σύγχρονα οστρακώδη κατά την οντογένεση, έχουν παρατηρηθεί εννέα στάδια αύξησης, το τελευταίο των οποίων αντιπροσωπεύει το ενήλικο άτομο. Η ταχύτητα αύξησης φαίνεται να έχει σχέση με τη θερμοκρασία του νερού. Τα οστρακώδη των γλυκών υδάτων ενηλικιώνονται σε ένα μήνα περίπου, ενώ εκείνα που διαβιούν σε θαλάσσιο περιβάλλον χρειάζονται μερικές εβδομάδες έως τρία χρόνια. (Tσαπραλής, Β, 1981). Οικολογία Σήμερα ο μεγαλύτερος αριθμός των ειδών των οστρακωδών κατοικεί σε θαλάσσιο περιβάλλον γεγονός που υποδηλώνει ότι τα οστρακώδη είναι πολύ πιθανόν να πρωτοαναπτύχθηκαν σε θαλάσσιο περιβάλλον (Τσαπραλής, Β., 1981, Τσουρού, Θ., 2008,). Αρκετά είδη αναπτύσσονται σε υφάλμυρα ή γλυκά ύδατα και άλλα μπορεί να διαβιούν σε υπερύαλα περιβάλλοντα. Τα οστρακώδη εξαπλώνονται από την ακτή μέχρι βάθους μερικών χιλιάδων μέτρων και από τον ισημερινό έως τις πολικές περιοχές. Ένας πολύ μικρός αριθμός των οστρακωδών έχουν πελαγική διαβίωση και ελάχιστα ζουν στην επιφάνεια του νερού ή είναι κατανεμημένα κατά μήκος της στήλης του. Τα περισσότερα των ειδών των θαλασσίων οστρακωδών διαβιούν, αναπτύσσονται και εξελίσσονται στο βυθό της θάλασσας ή είναι αναρριχημένα πάνω στα φύκη και η κατανομή τους εξαρτάται από ένα μεγάλο αριθμό φυσικών, χημικών και βιολογικών παραγόντων. Οι σπουδαιότεροι παράγοντες από αυτούς είναι η αλμυρότητα, η θερμοκρασία, η λιθολογική σύσταση του υποβάθρου, η διατροφή ενώ λιγότερο σημαντικοί είναι το ph, η ποσότητα οξυγόνου, η διατροφή, η κίνηση των νερών κ.α. Πιο συγκεκριμένα οι βασικοί παράγοντες που επηρεάζουν την κατανομή των βιοκοινοτήτων των οστρακωδών αναλύονται παρακάτω

25 Αλμυρότητα: Η αλμυρότητα είναι καθοριστικός παράγοντας για την ανάπτυξη και κατανομή των οστρακωδών, αφού έχει άμεση επίδραση επάνω στη φυσιολογία του οργανισμού. Οι πανίδες των οστρακωδών που διαβιούν σε γλυκά νερά διακρίνονται μέσω μορφολογικών διαφοροποιήσεων από τις θαλάσσιες πανίδες. Πολύ λίγα είναι τα είδη που μπορούν να εξελιχθούν τόσο στα θαλάσσια όσο και στα υφάλμυρα περιβάλλοντα αλλάζει όμως η μορφολογία του κελύφους τους. Τα παράκτια είδη είναι ευρύαλα και μερικά είναι ικανά να ανεχθούν ολιγόαλες έως κανονικές θαλάσσιες συνθήκες ενώ τα γένη που ζούνε σε βαθιές θάλασσες είναι γενικά στενόαλα. Ο μεγαλύτερος αριθμός ατόμων των Οστρακωδών παρατηρείται στα υφάλμυρα νερά και ιδιαίτερα στα μειόαλα και μεσόαλα. Σε αλμυρότητα <17 είναι πολύ δύσκολο να επιζήσουν και ακόμη περισσότερο να αναπαραχθούν τα θαλάσσια Οστρακώδη. Αντίθετα, τα υφάλμυρα Οστρακώδη μπορούν μερικές φορές να επιβιώσουν σε μια αλμυρότητα μεγαλύτερη του 17, αλλά όμως χωρίς τη δυνατότητα αναπαραγωγής. Είναι σημαντικό να αναφερθεί ότι καθώς ελαττώνεται η αλμυρότητα οι περισσότερες ομάδες οργανισμών εξαφανίζονται σταδιακά ενώ τα οστρακώδη παραμένουν και κυριαρχούν με μικρό αριθμό ειδών λόγω αστάθειας των περιβαλλόντων αυτών. Παρόλα αυτά ο αριθμός των ατόμων του κάθε είδους σε αυτήν την περίπτωση εμφανίζεται αυξημένος (Τσαπραλής, 1981). Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί το γένος Cyprideis. Είναι τυπικό υφάλμυρο γένος, που μπορεί να προσαρμοστεί σε διαβίωση τόσο στα θαλάσσια όσο και στα γλυκά νερά. Το είδος Cyprideis torosa απαντάται κυρίως σε νερά με αλμυρότητα 2-3 ως 15-17, αλλά όταν αυξομειώνεται η αλατότητα αυτό παρουσιάζει ορισμένες ιδιομορφίες σε ότι αφορά στην μορφολογία του κελύφους. Συγκεκριμένα, οι λείες μορφές του είδους αυτού-που παλαιότερα αποτελούσαν ιδιαίτερο είδος, το C. torosa littoralis απαντώνται συνήθως σε βραχύαλα ύδατα. Όταν όμως ελαττώνεται η αλμυρότητα (ολιγόαλα) εμφανίζονται άλλες μορφές, που φέρνουν κόμβους στο κέλυφός τους που χαρακτηρίζουν το είδος C.torosa torosa.η ιδιομορφία του παραπάνω είδους αποτελεί πολλές φορές κριτήριο για τη διαπίστωση ανάμιξης υφάλμυρων λιμναίων μορφών στα θαλάσσια νερά. Το C. torosa ζει κατά προτίμηση σε επίπεδες λιμνοθάλασσες και στις εκβολές ποταμών και αποτελεί καθοδηγητική μορφή των υφάλμυρων νερών (Athersuch et al.1989). Τέλος ορισμένα Οστρακώδη, όπως το γένος Candona, μπορούν να αντέξουν σε αυξημένη αλμυρότητα, ενώ

26 σύγχρονα είδη του γένους αυτού απαντώνται και σε ολιγόαλα νερά με αλμυρότητα μέχρι 1,0 (γλυκά νερά). Θερμοκρασία: Μεταξύ των οστρακωδών υπάρχουν είδη που είναι ευρύθερμα, ενώ άλλα είναι στενόθερμα, δηλαδή κατά την διαβίωσή τους περιορίζονται σε στενά όρια θερμοκρασιακών μεταβολών. Ομοίως τα είδη που προτιμούν τα ψυχρά νερά των ρηχών θαλάσσιων περιοχών τα ονομάζουμε ψυχρόφιλα ενώ εκείνα που διαβιούν στα ψυχρά νερά των βαθιών θαλασσών τα λέμε ψυχροσφαιρικά, αντίθετα άλλα που ζουν στα θερμά ύδατα τα χαρακτηρίζουμε θερμόφιλα. Εξάλλου όπως συμβαίνει με πολλούς οργανισμούς, έτσι και τα θαλάσσια οστρακώδη που διαβιούν σε αβαθή νερά στα χαμηλά γεωγραφικά πλάτη παρουσιάζουν αισθητά μεγαλύτερες ταξινομικές διαφοροποιήσεις σε σχέση με εκείνα που ζουν στα αντίστοιχα νερά των υψηλών γεωγραφικών πλατών. Εντούτοις η μεταβολή των θερμοκρασιών δεν είναι η μοναδική αιτία διαφοροποίησης των πανίδων των οστρακωδών (Τσαπραλής, 1981). Αναφορικά με το θερμοκρασιακό εύρος επιβίωσης των ειδών των οστρακωδών μπορούμε χαρακτηριστικά να αναφέρουμε τα εξής παραδείγματα: τα είδη Aurila, convexa,και Pterygocythereis jonesi μπορούν να αναπτυχθούν σε θερμοκρασία μέχρι 25 ο C. Επίσης το γένος Callistocythere απαντάται μόνο σε ζεστά νερά. Αντίθετα, ορισμένα γένη, όπως τα Loxoconcha, Cytherura, και Leptocythere μπορούν να αντέξουν σε ευρύτερα όρια θερμοκρασίας (0-30 ο C) και αλμυρότητας (2-35 ). Επίσης,το είδος Ilyocypris gibba αναπτύσσεται, κατά προτίμηση, σε υψηλές θερμοκρασίες και δεν μπορεί να επιζήσει σε θερμοκρασία κάτω από 10 ο C (Athersuch et al.1989). Μορφολογία και λιθολογική σύσταση υποβάθρου: η μορφολογία και κυρίως η λιθολογική σύσταση του υποβάθρου επηρεάζουν πολύ τη σύνθεση των βιοκοινοτήτων των οστρακωδών. Τα οστρακώδη διαβιούν είτε στο βυθό είτε προσκολλημένα επάνω σε θαλάσσια φύκη. Τα πρώτα διαβιούν πάνω στα ιζήματα ή μέσα σε αυτά (ενδοβενθονικά). Επιπλέον η σύνθεση των βιοκοινοτήτων των οστρακωδών όπως επίσης και η πυκνότητα του πληθυσμού τους, εξαρτώνται κατά πολύ από τον τύπο του ιζήματος του βυθού. Έτσι πληθυσμοί που διαβιούν στην ίδια περιοχή, στο ίδιο βάθος και κάτω από της ίδιες συνθήκες αλμυρότητας και θερμοκρασίας, παρουσιάζουν διαφορετική σύνθεση και πυκνότητα. Συγκεκριμένα τα

27 αδρόκοκκα ιζήματα όπως είναι οι καθαρές άμμοι και οι ωόλιθοι, περιέχουν μόνο μικρούς πληθυσμούς οστρακωδών, ενώ σε άλλα ιζήματα όπως είναι για παράδειγμα ένα μίγμα άμμου με ιλύ ή πηλιτικά ιζήματα, συνήθως εγκλείουν μεγαλύτερες και περισσότερο διαφοροποιημένες πανίδες οστρακωδών. Το σχήμα και το μέγεθος των κόκκων που συνθέτουν το ίζημα, όπως επίσης και ο βαθμός συμπίεσής τους είναι ρυθμιστικοί παράγοντες της ανάπτυξης, εξέλιξης και κατανομής των διαφόρων βιοκοινοτήτων. Επίσης το μέγεθος των κενών διαστημάτων μεταξύ των κόκκων της άμμου είναι ένας ρυθμιστικός παράγοντας για το μέγεθος των οστρακωδών τα οποία διαβιούν μέσα στα κενά αυτά. Επίσης οι βιοκοινότητες των οστρακωδών που ζουν επιφυτικά παρουσιάζονται πολύ διαφοροποιημένες (Τσαπραλής, 1981). Έτσι, παραδείγματος χάριν, το είδος Aurila convexa εμφανίζεται κυρίως σε ψαμμούχο υπόβαθρο, ενώ το Pterygocythereis jonesi απαντάται σε ιλυώδες υπόβαθρο. Βάθος: Είναι πολύ δύσκολο να εκτιμηθεί η επίδραση του βάθους πάνω στην ανάπτυξη, εξέλιξη και κατανομή των οστρακωδών, αφού πολλοί άλλοι παράγοντες μεταβάλλονται σε στενή σχέση με την αλλαγή του βάθους. Αυξανόμενου του βάθους η σταθερότητα του περιβάλλοντος γενικά αυξάνεται, ενώ ο βαθμός ενέργειας ελαττώνεται. Η προοδευτική αύξηση του βάθους συνοδεύεται και με αντίστοιχη ελάττωση του μεγέθους των κόκκων του ιζήματος, προοδευτική ελάττωση του φωτός και γενικά ελάττωση της βλάστησης. Κάτω από την ευφωτική ζώνη ελαττώνεται ακόμη και η παροχή τροφής. Σε αβαθείς θαλάσσιους χώρους διαβίωσης με υψηλή ενέργεια, τόσο η διαφοροποίηση όσο και η πυκνότητα των οστρακωδών είναι μικρότερες από ότι είναι στους βαθύτερους και περισσότερο σταθερούς εξωπαράκτιους χώρους. Εντούτοις λίγο κάτω από τη ζώνη του φωτός και πάλι οι πληθυσμοί των οστρακωδών παρουσιάζονται λιγότερο διαφοροποιημένοι και λιγότερο πυκνοί. Επίσης οι ρηχές βιοφάσεις επηρεάζονται από πιθανές κλιματικές αλλαγές περισσότερο από τις βαθιές βιοφάσεις (Τσαπραλής, 1981). Τέλος, στα σύγχρονα οστρακώδη φαίνεται να υπάρχει σχέση μεταξύ του βάθους διαβίωσης και της εξωτερικής διακόσμησης του κελύφους τους. Είδη που χαρακτηρίζονται από μεγάλο και σχετικά παχύ κέλυφος και σημαντικό διάκοσμο, συναντώνται κυρίως σε ρηχά νερά και τέτοια είδη δείχνουν να επιβιώνουν και σε ταραγμένα νερά (π.χ. Aurila sp.). Σε ότι αφορά στο βάθος χαρακτηριστικά παραδείγματα οστρακωδών που ζουν σε συγκεκριμένα βάθη αναφέρονται παρακάτω. Το Aurila speyeri speyeri ζει σήμερα

28 στον κόλπο της Νεάπολης στην Ιταλία σε βάθος 20-40μ.και το Cytheridea neapolitana συναντιέται σε παράκτιους σχηματισμούς. Το Trachyleberis hystix απαντάται στην Κεφαλλονιά σε βάθος 20-90μ., ενώ στον κόλπο της Manfredonia στην Ιταλία ζει στα 20μ. αλλά μπορεί να βρεθεί μέχρι και 200μ.βάθος. Σε ανάλογο βάθος απαντώνται και τα Aurila convexa, A.punctata, A.lancaeformis.Το Quadracythere prava αντίθετα χαρακτηρίζει παράκτιες αποθέσεις. Γενικά, τα περισσότερα είδη βρίσκονται συνήθως σε βάθος λίγων δεκάδων μέτρων (Athersuch et al.,1989). Τέλος όπως έχει ήδη προαναφερθεί, πλήθος δευτερευόντων παραγόντων επηρεάζουν την κατανομή των οστρακωδών στις διάφορες κοινωνίες. Ο τρόπος με τον οποίο αυτά επηρεάζονται εξαρτάται κατά πολύ από τοπικούς παράγοντες και πρέπει να μελετάται κάθε φορά σε συνάρτηση με τις τοπικές συνθήκες. 4.2 Γενική περιγραφή τρηματοφόρων Εισαγωγή Τα τρηματοφόρα αποτελούν συνομοταξία της ομοταξίας των Ριζόποδων και ανήκουν στο βασίλειο Πρώτιστα. Είναι μονοκύτταροι, θαλάσσιοι οργανισμοί που κινούνται με ψευδοπόδια και περιβάλλονται από σκληρό εξωτερικό κέλυφος αποτελούμενο από ένα ή περισσότερους θαλάμους που φέρουν τρήματα, δηλαδή οπές. Τα τρηματοφόρα είναι η σπουδαιότερη ομάδα μικροαπολιθωμάτων και είναι γνωστά από το Κάμβριο μέχρι σήμερα. Μέχρι πρόσφατα, περίπου 6000 είδη είχαν περιγραφεί (Ζαμπετάκη, 2008). Πρόκειται για ετερότροφους, μικρό-παμφάγους οργανισμούς που τρέφονται συνήθως με διάτομα, βακτήρια, δινομαστιγωτά, ακτινόζωα, φύκη, κοκκολιθοφόρα, τμήματα από άλλα φυτά και άλλα τρηματοφόρα. Το μέγεθος τους κυμαίνεται συνήθως από 0.1 μέχρι 1mm όμως κατά το γεωλογικό παρελθόν δεν σπάνιζαν και τρηματοφόρα με διάμετρο κελύφους μεγαλύτερη των 10cm. Λόγω της εύκολης διατήρησης και διάγνωσης του κελύφους τους, ταξινομούνται με βάση τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του τοιχώματος του κελύφους τους, της μορφής του θαλάμου τους καθώς και της σχετικής θέσης του στοματικού ανοίγματος τους, (Ντρίνια, 2007).Τα τρηματοφόρα επιδεικνύουν ιδιαίτερη ευαισθησία στις μεταβολές

29 της θερμοκρασίας και της χημικής σύστασης του ύδατος, στοιχεία που τα καθιστά χρήσιμους παλαιοκλιματικούς, παλαιοοικολογικούς και παλαιοωκεανογραφικούς δείκτες (Ζαμπετάκη, 2008). Καθώς οι αντιπρόσωποι των πλαγκτονικών τρηματοφόρων, παρουσιάζουν ευρεία γεωγραφική κατανομή, με ταχείες εξελικτικές τάσεις, αποτελούν ένα εξαιρετικό εργαλείο για το σχετικό προσδιορισμό της ηλικίας των στρωμάτων στις στρωματογραφικές και λεπτομερείς χρονόστρωματογραφικές μελέτες (Τριανταφύλλου, 2011). Σύμφωνα με τον τρόπο ζωής τους χωρίζονται σε δύο κατηγορίες: στους βενθονικούς οργανισμούς που ζουν προσκολλημένοι ή ελεύθεροι πάνω ή μέσα στον πυθμένα και στους πλαγκτονικούς οργανισμούς που ζουν ελεύθεροι στα επιφανειακά ύδατα (Ζαμπετάκη, 2008). Το κέλυφος των τρηματοφόρων Ένα βασικό κριτήριο για την ταξινόμηση τόσο των απολιθωμένων όσο και των σύγχρονων τρηματοφόρων είναι η φύση, η δομή και το σχήμα του κελύφους τους. Το κέλυφος των τρηματοφόρων εκκρίνεται από τον ίδιο των οργανισμό ή δημιουργείται από την συσσώρευση και συγκόλληση εξωγενών υλικών. Η φύση του κελύφους ανάλογα με την προέλευση των υλικών που αποτελείται χωρίζεται σε οργανικό, εκκρινόμενο και συμφυρματοπαγές. Τα εκκρινόμενα κελύφη ανάλογα με την ορυκτολογική σύσταση τους διακρίνονται σε πυριτικά, αραγωνιτικά και ασβεστολιθικά. Η δομή του τοιχώματος με βάση την διάταξη και την δομή των κρυστάλλων των ορυκτών που σχηματίζουν το κέλυφος διακρίνεται σε τρεις κύριους τύπους: μικροκοκκώδης, αδιάτρητη ή πορσελανώδης και διάτρητη ή υαλώδης. Το σχήμα του κελύφους παρουσιάζει ιδιαίτερη ποικιλομορφία και μπορεί να είναι ευθυτενές ή περιελιγμένο. Ανάλογα με την ανάπτυξη τους τα ευθυτενή κελύφη μπορεί να είναι μονόσειρα, δίσειρα ή τρίσειρα. Αντίθετα τα περιελιγμένα κελύφη μπορεί να χαρακτηριστούν ως επιπεδοσπειροειδής, τροχοσπειροειδής, στρεπτοσπειροειδής ή αγαθιστεγής. Τα επιπεδοσπειροειδή κελύφη ανάλογα με τον βαθμό ανέλιξης των περιελίξεών τους μπορεί να θεωρούνται ενειλιγμένα ή ανελιγμένα (Τριανταφύλλου, 2011)

30 Μορφολογικά στοιχεία του κελύφους Ο αρχικός θάλαμος ονομάζεται πρωτοκόγχη. Οι θάλαμοι διαχωρίζονται μεταξύ τους από διαφράγματα. Οι προβολικές γραμμές της επαφής των διαφραγμάτων των θαλάμων με το εσωτερικό του τοιχώματος του κελύφους καλούνται γραμμές ραφών. Η μορφολογία των γραμμών ραφών ποικίλει, μπορεί να είναι ανυψωμένες, πεπιεσμένες, πεπαχυσμένες, ευθείες, καμπύλες κ.τ.λ. Στον τελικό θάλαμο παρατηρείται το στοματικό άνοιγμα από το οποίο εξέρχονται τα ψευδοπόδια. Το σχήμα και η θέση του στοματικού ανοίγματος παραμένουν σταθερά κατά την οντογένεση και αποτελούν σημαντικό χαρακτηριστικό στοιχείο για την ταξινόμηση κυρίως σε επίπεδο γένους και είδους. Ως προς τη θέση, το στοματικό άνοιγμα μπορεί να είναι ακραίο ή τελικό, βασικό, μετέωρο, ενδοπεριθωριακό, εξωομφαλικό, ομφαλικό. Το στοματικό άνοιγμα μπορεί να είναι απλό, αν αποτελείται από ένα, ή πολλαπλό, αν αποτελείται από περισσότερα ανοίγματα, ενώ ως προς το σχήμα μπορεί να εμφανίζεται ως κυκλικό, σχισμοειδές, ακτινωτό, τοξοειδές, ως σειρά πόρων, σε σχήμα κόμματος κ.τ.λ. Στο στοματικό άνοιγμα μπορεί να παρατηρούνται διάφοροι εξωτερικοί σχηματισμοί, με τη μορφή πλάκας, όπως είναι το χείλος ή το πτερύγιο, ο οδόντας, αλλά και φλυκταινοειδείς κατασκευές, όπως η φυσαλίδα. Επίσης, στο κέλυφος μπορεί να υπάρχουν δευτερογενή ή συμπληρωματικά στοματικά ανοίγματα, για παράδειγμα κατά μήκος των γραμμών ραφής ή στην περιφέρεια το κελύφους

31 Εικόνα 10 : Μορφολογικά στοιχεία του κελύφους. Η εξωτερική επιφάνεια του κελύφους παρουσιάζει μεγάλη ποικιλία και μπορεί να είναι λεία ή να φέρει πλούσιο στολισμό, όπως άκανθες, πάχυνση στην περιφέρεια του κελύφους, γνωστή ως τρόπιδα ή καρίνα, γραμμώσεις, ραβδώσεις, κόκκους, ή δικτυωτή διακόσμηση κ.λ.π. Ο στολισμός του κελύφους βοηθά στην πλευστότητα, στην προσκόλληση του τρηματοφόρου, αλλά επίσης και στην άμυνα του ενάντια στις επιθέσεις των αρπακτικών οργανισμών (Τριανταφύλλου,2011). Δίκτυο ψευδοποδίων Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό γνώρισμα των τρηματοφόρων αποτελεί το δίκτυο ψευδοποδίων που φέρουν. Πρόκειται για μακριές ταινίες από εξώπλασμα που μπορούν να φτάσουν σε μήκος έως και 20 φορές την διάμετρο του κελύφους. Πολλές φορές διακλαδίζονται, δημιουργώντας ένα πλέγμα γύρω από το κέλυφος (Ντρίνια, 2007). Τα ψευδοπόδια αποτελούν τον μηχανισμό με τον οποίο τα τρηματοφόρα αντιδρούν και επικοινωνούν με το περιβάλλον. Χρησιμοποιούνται για την προσκόλληση του οργανισμού, την συλλογή και μεταφορά της τροφής, την σταθεροποίηση και μετακίνηση, αλλά και την κατασκευή του κελύφους (Τριανταφύλλου, 2011). Τα βενθονικά τρηματοφόρα είναι ευκίνητα η ακίνητα ενώ

32 τα πλαγκτονικά μετακινούνται χωρίς την χρήση των ψευδοποδιών τους, και μετακινούνται μόνο με την επίδραση των κυμάτων και του αέρα (Ντρίνια, 2007). Κύκλος ζωής Τα τρηματοφόρα έχουν δύο φάσεις αναπαραγωγής (ετεροφασικά). Αναπαράγονται τόσο ασεξουαλικά δηλαδή με αγενή τρόπο όσο και σεξουαλικά με εγγενή τρόπο. Η αγενής αναπαραγωγή γίνετε με σχιζογονία και λαμβάνει χώρα κατά τους χειμερινούς μήνες ενώ η εγγενής γίνεται με γαμογονία και λαμβάνει χώρα κατά τους θερινούς μήνες. Τα βενθονικά τρηματοφόρα αναπαράγονται και με τους δυο τρόπους ενώ τα πλαγκτονικά μονό με εγγενή τρόπο. Τα κελύφη των τρηματοφόρων που παράγονται κατά τους δύο τρόπους παρουσιάζουν μορφολογική διαφοροποίηση (διμορφισμός). Κατά την εγγενή αναπαραγωγή παράγεται ο αγαμόντης που χαρακτηρίζεται από κέλυφος με μικρή πρωτοκόγχη και σχετικά μεγάλη διάμετρο κελύφους, το οποίο καλείται μικροσφαιρικό κέλυφος και αποτελεί την μικροσφαιρική γενεά. Κατά την αγενή αναπαραγωγή παράγεται ο γαμόντης που χαρακτηρίζεται από κέλυφος με μεγάλη πρωτοκόγχη και σχετικά μικρή διάμετρο κελύφους, το οποίο καλείται μακροσφαιρικό κέλυφος και αποτελεί την μακροσφαιρική γενεά (Τριανταφύλλου, 2011). Παράγοντες που επηρεάζουν την κατανομή και την εξάπλωση των τρηματοφόρων Τροφή Όπως είναι γνωστό, τα τρηματοφόρα είναι ετερότροφοι οργανισμοί κυρίως παμφάγοι, που τρέφονται συνήθως με διατομα, βακτήρια, δινομαστιγωτά, ακτινόζωα, φύκη, κοκκολιθοφόρα, τμήματα από άλλα φυτά και άλλα τρηματοφόρα. Οι διαφορετικές τροφικές συμπεριφορές διαμορφώνουν αντίστοιχα την διαβίωση των ειδών από τις παράκτιες έως τις αβυσσικές περιοχές, η επιπανίδα που ζει κυρίως στην ευφωτική ζώνη θρέφεται κυρίως με διάτομα και άλλους αντιπροσώπους του φυτοζωοπλαγκτού, αλλά και μικρά ασπόνδυλα, η ενδοπανίδα που συνήθως ζει κάτω από την ευφωτική ζώνη θρέφεται με οργανικά μόρια και βακτήρια, ενώ τα τρηματοφόρα που ζουν στις αβυσσικές περιοχές με τη βοήθεια των ψευδοποδίων συλλαμβάνουν

33 την τροφή τους η οποία αποτελείται από φυτικά θρύμματα. Σε ένα σταθερό περιβάλλον, όπου ένα ευρύ φάσμα θρεπτικών πόρων είναι διαθέσιμο, παρατηρείται υψηλή ποικιλότητα τρηματοφόρων. Ωστόσο, σε περιοχές με εποχική διακύμανση στην διαθεσιμότητα της τροφής ή σε περιοχές με αυξημένη πρωτογενή παραγωγικότητα, όπως είναι οι περιοχές με ανοδικά ρεύματα, στις συναθροίσεις των τρηματοφόρων επικρατούν λιγοστά ευκαιριακά είδη που χαρακτηρίζονται από γρήγορους ρυθμούς αναπαραγωγής και συνεπώς μικρού μεγέθους κελύφη (Τριανταφύλλου, 2011). Τα επίπεδα του φωτός Τα περισσότερα τρηματοφόρα διαβιούν στο ανώτερο τμήμα της θαλάσσιας στήλης όπου μπορεί να πραγματοποιηθεί η φωτοσύνθεση (ευφωτική ζώνη). Στην ζώνη αυτή εντοπίζεται το μεγαλύτερο μέρος των φυτοβενθονικών και φυπλαγκτονικών οργανισμών, τα οποία αποτελούν βασική πηγή τροφής για τα τρηματοφόρα. Επίσης, εκεί περιορίζονται και τα συμβιωτικά είδη των τρηματοφόρων που φέρουν στο σκελετό τους κελύφη φωτοσυνθετικών οργανισμών, όπως διάφορα φύκη, διάτομα ή δινομαστιγωτά. Ωστόσο, επειδή υπάρχει και ένας σημαντικός αριθμός ειδών τα οποία χαρακτηρίζονται από ένα ευρύ φάσμα τροφικών στρατηγικών και μπορούν να διαβιούν στα σκοτεινά και βαθύτερα τμήματα των ωκεανών άρα και να κυριαρχούν στις απολιθωμένες βενθονικές συναθροίσεις των βαθέων θαλάσσιων περιβαλλόντων (Τριανταφύλλου, 2011). Ο τύπος του υποστρώματος Υψηλές συγκεντρώσεις τρηματοφόρων που ζουν ελεύθερα, με λεπτά, ευθυτενή κελύφη συναντώνται σε χαμηλής ενέργειας, ιλυώδη υποστρώματα πλούσια σε οργανικό υλικό και φυτικά θρύμματα όπου υπάρχουν ιδανικές συνθήκες για βακτηριακή δράση. Αντίθετα, χαμηλές συγκεντρώσεις τρηματοφόρων που ζουν ελεύθερα ή προσκολλημένα με παχύ κέλυφος στο οποίο παρατηρείται έντονος στολισμός κυριαρχούν σε περιβάλλοντα υψηλής ενέργειας μαζί με χονδρόκοκκα ιζήματα, όπου τα θρεπτικά συστατικά παρουσιάζουν μικρότερα επίπεδα τιμών. Τέλος τρηματοφόρα που ζουν προσκολλημένα με μία επίπεδη ή κοίλη βασική επιφάνεια προτιμούν τα σκληρά υποστρώματα (Τριανταφύλλου,2011)

34 Αλατότητα Σε περιβάλλοντα με γλυκά ύδατα κυριαρχούν αρκετοί αντιπρόσωποι της Τάξης Allogromiida. Στα χαμηλής αλατότητας περιβάλλοντα όπως είναι τα υφάλμυρα, λιμνοθαλάσσια και ελώδη περιβάλλοντα συναντάμε είδη με συμφυρματοπαγή κυρίως κελύφη και ορισμένα τυπικά είδη με ασβεστολιθικό, διάτρητο τοίχωμα (π.χ., Ammonia, Elphidium).Τα ύδατα κανονικής θαλάσσιας αλατότητας προτιμούνται από τα περισσότερα βενθονικά τρηματοφόρα. Τα υπερύαλα περιβάλλοντα προτιμούνται κυρίως από τρηματοφόρα με ασβεστολιθικά αδιάτρητα κελύφη. Τέλος, περιβάλλοντα με κυμαινόμενα επίπεδα τιμών της αλατότητας χαρακτηρίζονται από χαμηλές τιμές συναθροίσεων και ποικιλότητας (Τριανταφύλλου,2011). Θερμοκρασία Κάθε είδος τρηματοφόρου ζει σε συγκεκριμένο θερμοκρασιακό εύρος. Περιορισμένο θερμοκρασιακό εύρος έχουν τα είδη τρηματοφόρων που διαβιούν στα χαμηλά γεωγραφικά πλάτη των τροπικών περιοχών. Σε περιοχές όπου αναπτύσσεται στρωμάτωση στην υδάτινη στήλη και μάλιστα, στα βαθύτερα ύδατα η θερμοκρασία μειώνεται και οι συναθροίσεις των τρηματοφόρων χαρακτηρίζονται από την παρουσία ψυχρών ειδών. Παρόμοιες συναθροίσεις ψυχρών ειδών παρατηρούνται στα ρηχότερα ύδατα σε περιοχές υψηλότερων γεωγραφικών πλατών κοντά στους πόλους. Η βιογεωγραφική εξάπλωση των σύγχρονων τρηματοφόρων στις υποθαλάσσιες κρηπίδες έχει αποδειχθεί ότι ελέγχεται κυρίως από τη θερμοκρασία. Η μελέτη της γεωγραφικής εξάπλωσης των σημερινών μορφών και η σύγκρισή τους με τα απολιθωμένα γένη και είδη που βρίσκονται στα διάφορα στρώματα της γης οδηγεί σε συμπεράσματα για την παλαιογεωγραφία των διάφορων γεωλογικών εποχών (Τριανταφύλλου, 2011). Ποιότητα των υδάτων Η μεταβολή της σύστασης των υδάτων προσβάλλει άμεσα τη σύνθεση των τρηματοφόρων που είναι επιρρεπή σε κάθε είδους περιβαλλοντικές διαταράξεις, είτε από φυσικούς παράγοντες (π.χ. ένα πλημμυρικό συμβάν), είτε από ανθρωπογενή

35 δραστηριότητα (υπέρμετρος εμπλουτισμός των υδάτων με θρεπτικά συστατικά, που προέρχονται από λιπάσματα και λύματα, υψηλές περιεκτικότητες βαρέων μετάλλων από εκχύσεις βιομηχανικών αποβλήτων). Ορισμένα είδη εξαφανίζονται, ενώ άλλα επωφελούνται από τις νέες συνθήκες και αυξάνουν τον πληθυσμό τους. Μεταβολές, επίσης, παρουσιάζονται στα κελύφη με μείωση του μεγέθους ή την ανάπτυξη μορφολογικών ανωμαλιών (παραμόρφωση, δυσμορφία) (Τριανταφύλλου, 2011). Διαθεσιμότητα των ανθρακικών Η διάλυση του ανθρακικού ασβεστίου (CaCΟ3) είναι μικρότερη στα θερμά σε σχέση με τα ψυχρά ύδατα. Το γεγονός αυτό ευνοεί στα χαμηλά γεωγραφικά πλάτη, την ανάπτυξη τρηματοφόρων με εύρωστα κελύφη. Όσον αφορά, στην κατακόρυφη μεταβολή του ανθρακικού ασβεστίου στην υδάτινη στήλη, η διάλυση επηρεάζεται από τη μείωση της θερμοκρασίας και την αύξηση της πίεσης σε σχέση με το βάθος. Επίσης, η αύξηση στη συγκέντρωση του διοξειδίου του άνθρακα (CO2) η οποία αυξάνεται κάτω από την ευφωτική ζώνη, καθώς δεν λειτουργεί η φωτοσύνθεση, ενώ η λειτουργία της αναπνοής συνεχίζει να λαμβάνει χώρα από τα ζώα και τα βακτήριαέχει ως συνέπεια τη μείωση του ph και επακόλουθα τη μείωση στα επίπεδα κορεσμού του ανθρακικού ασβεστίου (Τριανταφύλλου, 2011). Εξέλιξη και Στρωματογραφική εξάπλωση Τα πρώτα τρηματοφόρα είναι απλές, συμφυρματοπαγές, σωληνοειδείς μορφές που έχουν βρεθεί σε πετρώματα του Καμβρίου. Τα συμφυρματοπαγή κελύφη παρουσίασαν υψηλή διαφοροποίηση κατά το Ορδοβίσιο, αλλά πολυθάλαμες μορφές δεν εμφανίστηκαν πριν από το Δεβόνιο, όταν αναπτύσσονται τα τρηματοφόρα με ασβεστολιθικό κέλυφος. Οι αντιπρόσωποι της Τάξης Fusulinida παρουσιάζουν μεγάλη ανάπτυξη κατά το Λιθανθρακοφόρο και το Πέρμιο και αναπτύσσουν μία μεγάλη ποικιλία στην κατασκευή των κελυφών τους, με πολύπλοκη εσωτερική δομή. Επίσης, στο τέλος του Παλαιοζωικού εμφανίζονται οι πρώτες διάτρητες και αδιάτρητες ασβεστολιθικές μορφές. Μετά το συμβάν της μαζικής εξαφάνισης που έλαβε χώρα στο τέλος του Παλαιοζωικού, τα βενθονικά τρηματοφόρα παρουσιάζουν σημαντική εξέλιξη, καταλαμβάνοντας νέους βιότοπους (λιμνοθάλασσες, υφάλους και ελώδεις περιοχές), ενώ παράλληλα εξαπλώνονται και σε βαθύτερα υδάτινα

36 περιβάλλοντα. Τα πλαγκτονικά τρηματοφόρα εμφανίζονται στο Ιουρασικό. Κατά τη διάρκεια του Κρητιδικού παρουσιάζουν μεγάλη εξέλιξη, ενώ η παγκόσμια γεωγραφική κατανομή και οι ταχείες εξελικτικές τάσεις που επιδεικνύουν, τα καθιστούν σημαντικούς βιοστρωματογραφικούς δείκτες για αυτή την περίοδο. Από την μεγάλη πληθώρα πλαγκτονικών ειδών που έχουν πιστοποιηθεί σε ιζήματα του Κρητιδικού, ελάχιστα επέζησαν από το συμβάν της μαζικής εξαφάνισης που σημειώθηκε στο τέλος του Κρητιδικού. Μια μεγάλη ανάπτυξη των τρηματοφόρων σημειώνεται στις αρχές του Καινοζωικού, αν και μια σημαντική εξαφάνιση βενθονικών μορφών χαρακτηρίζει το όριο Παλαιοκαίνου-Ηωκαίνου. Τα τρηματοφόρα παρουσιάζουν υψηλή ποικιλομορφία κατά τη διάρκεια του Ηωκαίνου (π.χ. Nummulites, Alveolina), αλλά οι ψυχρές συνθήκες στο τέλος αυτής της περιόδου οδήγησαν σε μία περαιτέρω εξαφάνιση των τροπικών μορφών. Η ανάπτυξή που ακολούθησε στο Μειόκαινο συνδέεται με τις θερμότερες κλιματικές συνθήκες αυτής της εποχής (Τριανταφύλλου, 2011). 4.3 Γενική περιγραφή θυσανόποδων Εισαγωγή Τα θυσανόποδα είναι από τους πιο ασυνήθιστους οργανισμούς. Αποτελούν υφομοταξία της ομοταξίας των καρκινοειδών, της συνομοταξίας των αρθροπόδων. Τα πρώτα θυσανόποδα εμφανίστηκαν κατά το Κάμβριο και ζουν μέχρι σήμερα. Η διάμετρος τους κυμαίνεται από 2cm μέχρι 5cm όμως μερικά είδη μπορούν να φτάσουν μέχρι και τα 10cm και το ύψος τους είναι περίπου 2cm. Πρόκειται για θαλάσσιους οργανισμούς που έχουν χάσει πλέον την ικανότητα να κολυμπούν και δεν μπορούν να κινηθούν μόνοι τους και ζουν προσκολλημένοι σε σκληρές επιφάνειες(βράχους) ή παρασιτικά πάνω ή μέσα σε άλλους οργανισμούς. Αποτελούνται από ένα κάλλυμα κωνικού ή κυλινδρικού σχήματος, το οποίο αποτελείται συνήθως από έξι ασβεστολιθικές πλάκες και η κορυφή καλύπτεται από άλλες δύο πλάκες. Οι πλάκες που καλύπτουν την κορυφή ονομάζονται η μια ως Tergum και η άλλη ως Scutum και είναι βασικά διαγνωστικά μορφολογικά χαρακτηριστικά για την κατάταξη των ειδών της υφομοταξίας. Τρέφονται με πλαγκτόν οπού κατά την πρόσληψη της τροφής τους οι δύο πλάκες στην κορυφή ανοίγουν. Είναι ερμαφρόδιτα και τα αβγά τους διατηρούνται μέσα στο ίδιο το ζώο

37 έως την ώρα της εκκόλαψης, οπότε βγαίνουν οι προνύμφες. Οι προνύμφες αυτές περνούν από διάφορα στάδια ώσπου πάρουν την τελική τους μορφή. Υπάρχουν περισσότερα από 1000 αρτίγονα είδη θυσανόποδων που είναι γνωστά και βρίσκονται σε αφθονία από την παράκτια ως την αβυσική ζώνη. Ταξινομούνται σε τέσσερις τάξεις: ριζοκέφαλα, ασκοθωρακικά, ακροθωρακικά, θωρακικά. Οικολογία Τα πιο συνηθισμένα θυσανόποδα είναι άμισχα (Sessilia) και για αυτό ζουν μόνιμα προσκολλημένα σε ένα σκληρό υπόστρωμα. Τα περισσότερα κατοικούν συνεχώς στα κελύφη τους που αποτελούνται συνήθως από έξι πλάκες και από τροποποιημένα πόδια που ονομάζονται θύσανες. Οι θύσανες κινούνται ρυθμικά έτσι ώστε να καταφέρνουν να προσλαμβάνουν και να φιλτράρουν την τροφή τους όπως πλαγκτόν και υπολείμματα που βρίσκονται στο κέλυφος τους. Άλλα θυσανόποδα έχουν εντελώς διαφορετικό τρόπο ζωής, ζουν παρασιτικά μέσα ή πάνω σε άλλους οργανισμούς, για παράδειγμα, άτομα του γένους Sacculina. Κατοικούν συνήθως σε ρηχά νερά, μάλιστα το 75% των ειδών ζουν σε βάθος νερού μικρότερο των 100m και το 25% κατοικούν στην παλιρροιακή ζώνη όμως έχουν βρεθεί και μερικά άτομα που κατοικούν σε βάθη νερού μεγαλύτερα των 600m. Δεδομένου ότι η παλιρροιακή ζώνη αφυδατώνεται περιοδικά, τα θυσανόποδα είναι εξοικειωμένα με την απώλεια νερού. Επίσης μπορούν να προσαρμοστούν σε ένα ευρύτατο φάσμα θερμοκρασιών και αλμυρότητας για αυτό και διαβιούν σε ποικίλα περιβάλλοντα, από θαλάσσιο μέχρι υπεραλμυρό, όσο και από υφάλμυρο μέχρι και τα γλυκά νερά. Τα ασβεστιτικά κελύφη τους είναι αδιαπέρατα και διαθέτουν δύο πλάκες που τις χρησιμοποιούν για να τρέφονται,επίσης αυτές οι πλάκες τα προστατεύουν από τη θήρευση τους από άλλα αρπακτικά. Χρησιμοποιούν δύο στρατηγικές για να ξεπεράσουν τους ανταγωνιστές τους: Πρώτον πλημμυρίζοντας τον χώρο δηλαδή εγκαθίστανται στην ίδια θέση ένας μεγάλος αριθμός θυσανόποδων καλύπτοντας έτσι ένα μεγάλο κομμάτι του υποστρώματος έτσι ώστε να μπορέσουν να επιβιώσουν τα περισσότερα από αυτά και δεύτερον με γρήγορη ανάπτυξη

38 Κύκλος ζωής Ο κύκλος ζωής ενός τυπικού θυσανόποδου περιλαμβάνει δύο στάδια: το πρώτο στάδιο, την ελεύθερη κολύμβηση της προνύμφης και το δεύτερο στάδιο το ενήλικο άτομο που είναι άμισχο δηλαδή δεν μπορεί να κινηθεί μόνο του και παραμένει προσκολλημένο στο υπόστρωμα. Όπως όλα τα οστρακόδερμα, το σώμα ενός θυσανόποδου περικλείεται σε ένα σκληρό εξωσκελετό κατασκευασμένο από χιτίνη. Αυτό που διακρίνει αυτή την ομάδα από τα άλλα καρκινοειδή, είναι ότι ως ενήλικες εκκρίνουν ένα εξωτερικό ασβεστολιθικό "κέλυφος", το οποίο τους παρέχει επιπρόσθετη προστασία έναντι των αρπακτικών και των επιβλαβών χημικών ουσιών που υπάρχουν στο νερό. Το κέλυφος αυτό αποτελείται από 6 πλάκες που είναι συνδεδεμένες είτε απευθείας στο υπόστρωμα ή σε ένα σαρκώδες στέλεχος. Δεν χρησιμοποιούν τα πόδια τους για να μετακινούνται διότι αυτά έχουν τροποποιηθεί σε μια άλλη δομή και ονομάζονται θύσανες των οποίων η μορφή μοιάζει με δίχτυ. Όταν κάτω από το νερό, αυτό το δίχτυ επεκτείνεται προς τα έξω μέσω ενός ανοίγματος που βρίσκεται στο κάλυμμα, ώστε να φιλτράρει το φαγητό έξω από την στήλη του νερού. Τα θυσανόποδα είναι γενικά ερμαφρόδιτα, που σημαίνει ότι έχουν τόσο αρσενικά όσο και θηλυκά όργανα αναπαραγωγής. Κάθε ένα άτομο εναποθέτει το σπέρμα του στην κοιλότητα του μανδύα του γειτονικού ατόμου που βρίσκεται κοντά σε αυτό και με την σειρά του αλλά όχι ταυτόχρονα λαμβάνει και αυτό σπέρμα από κάποιο άλλο γειτονικό του άτομο. Επειδή η γονιμοποίηση είναι εσωτερική, το πέος πρέπει να είναι αρκετά μεγάλο και μπορεί να είναι διπλάσιο του μήκος του κελύφους τους. Μετά τη γονιμοποίηση, τα αυγά μένουν εντός του κελύφους στην κοιλότητα του μανδύα έως ότου εκκολαφθούν. Έπειτα οι προνύμφες απελευθερώνονται στο νερό και ονομάζονται Nauplius όπου σε αυτό το στάδιο αρχίζουν να κολυμπούν ελεύθερες στο νερό και διασπείρονται. Το στάδιο αυτό διαρκεί από 10 μέχρι 45 μέρες. Υπάρχουν έξι στάδια προνύμφης Nauplius και σε όλο αυτό το στάδιο τρέφονται με φυτοπλαγκτόν. Έπειτα περνούν στο τελικό στάδιο προνύμφης πριν την ενηλικίωση που ονομάζονται Cypris και σε αυτό το στάδιο δεν τρέφεται και επιβιώνει χρησιμοποιώντας το λίπος που έχει αποθηκεύσει κατά την διάρκεια των προηγούμενων σταδίων. Η Cypris εγκαθίσταται τελικά στην ακτή και παίρνει την ενήλικη μορφή. Η Cypris σε αυτό το στάδιο επιλέγει το υπόστρωμα που θα εγκατασταθεί ώστε να περάσει την υπόλοιπη ζωή της. Η επιλογή αυτή βασίζεται σε μια ποικιλία φυσικών και χημικών ερεθισμάτων και επηρεάζεται επίσης από το πόσο

39 τις διευκολύνει για την πρόληψη της τροφής τους. Το στάδιο της Cypris μπορεί να διαρκέσει από λίγες μέρες μέχρι εβδομάδες. Μορφολογικά χαρακτηριστικά Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των θυσανόποδων δίνονται στην εικ.11. Εικόνα 11:Μορφολογικά χαρακτηριστικά θυσανόποδων, Tergum (ράχη), Scutum (ασπίδα), Rostrum (έμβολο), Rostrolaterals (πλευρικά έμβολα), carina (τρόπιδα), Carinolateral (πλευρική τρόπιδα), Lateral (πλευρικός). Απολιθώματα Η γεωλογική ιστορία των θυσανόποδων μπορεί να αναχθεί σε ζώα, όπως το Priscansermarinus από το Μέσο Κάμβριο (της τάξης των χρόνια πριν), αν και είναι συχνά τα σκελετικά υπολείμματα στα απολιθώματα μέχρι το Νεογενές(τελευταία 20 εκατομμύρια χρόνια). Εν μέρει η κακή διατήρησή των σκελετικών τους υπολειμμάτων οφείλεται στον περιορισμό τους σε υψηλής ενέργειας περιβάλλοντα, τα οποία τείνουν να είναι διαβρωσιγενή. Πιο πιθανό για τα κελύφη τους είναι να θρυμματιστούν από τη δράση των κυμάτων παρά να καταλήξουν σε μία απόθεση. Ίχνη απολιθωμάτων από ακροθωρακικά θυσανόποδα (Rogerella) είναι

40 κοινά στα απολιθώματα από το Δεβόνιο μέχρι σήμερα. Τα θυσανόποδα μπορούν να διαδραματίσουν σημαντικό ρόλο στην εκτίμηση του παλαιοβάθους. Ο βαθμός φθοράς των απολιθωμάτων δείχνουν την απόσταση που έχουν μεταφερθεί και πολλά είδη έχουν στενό εύρος του βάθους του νερού. Η πληρότητα των απολιθωμάτων και η φύση της φθοράς τους, μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να μας δώσουν πληροφορίες για την τεκτονική ιστορία της περιοχής. Ιστορία της μελέτης των θυσανόποδων Τα θυσανόποδα είχαν αρχικά ταξινομηθεί από τους Linnaeus και Cuvier ως Μαλάκια, αλλά το 1830 ο John Thompson Vaughan δημοσίευσε τις παρατηρήσεις που δείχνουν τη μεταμόρφωση των προνυμφών Nauplius και Cypris σε ενήλικα θυσανόποδα, και σημείωσε πως αυτές οι προνύμφες ήταν παρόμοιες με αυτές των καρκινοειδών. Το 1834 ο Hermann Burmeister δημοσίευσε περαιτέρω πληροφορίες, και νέα ερμηνεία αυτών των ευρημάτων. Το αποτέλεσμα ήταν να κινηθεί από τη συνομοταξία των Μαλακίων στα αρθρόποδα. Ο Κάρολος Δαρβίνος πήρε την πρόκληση αυτή το 1846, και έτσι αναπτύχθηκε αρχικά το ενδιαφέρον του σε μια μεγάλη μελέτη που δημοσιεύθηκε ως μια σειρά μονογραφιών το 1851 και Ο Δαρβίνος ανέλαβε τη μελέτη αυτή κατά την πρόταση του φίλου του Τζόζεφ Ντάλτον Χούκερ, προκειμένου να μελετήσουν διεξοδικά τουλάχιστον ένα είδος πριν από την πραγματοποίηση των γενικεύσεων που απαιτούνται για τη θεωρία της εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής

41 5. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 5.1 Συστηματική παλαιοντολογία Όσον αφορά στην συστηματική ταξινόμηση των οστρακωδών αλλά και γενικά των μικροαπολιθωμάτων, έχουν προταθεί κατά καιρούς πολλά διαφορετικά συστήματα. Η συστηματική ταξινόμηση των σύγχρονων ειδών των μικροαπολιθωμάτων πραγματοποιείται με βάση την περιγραφή των μαλακών τμημάτων και την περιγραφή των χαρακτηριστικών του εξωτερικού κελύφους. Ωστόσο στην μικροπαλαιοντολογία η συστηματική ταξινόμηση βασίζεται σχεδόν αποκλειστικά στην περιγραφή των σκληρών σκελετικών στοιχείων διότι σπανίως έχουμε εξαιρετική διατήρηση όπου καθιστά εφικτό να περιγραφούν τα μαλακά μέρη των ειδών. Για τον λόγο αυτό για τον προσδιορισμό των ειδών των οστρακωδών βασιζόμαστε κυρίως στο σχήμα και τον εξωτερικό στολισμό του κελύφους. Στην παρούσα εργασία προσδιορίστηκαν 4 είδη οστρακωδών Candona neglecta, Cyprideis torosa f. littoralis, Darwinula stevensoni, Loxoconcha elliptica, 2 είδη τρηματοφόρων Ammonia beccarri, Globigerina bulloides, και 3 είδη θυσανόποδων Balanus proxinubilus, Balanus amphitrite, Balanus tintinnabulum. Παρακάτω παρατίθεται η συστηματική ταξινόμηση των μικροαπολιθωμάτων που προσδιορίστηκαν μέχρι το επίπεδο είδους στην παρούσα εργασία

42 ΟΣΤΡΑΚΩΔΗ Βασίλειο : Animalia Φύλο : Arthropoda Υποφύλο : Crustacea Οµοταξία : Ostracoda LATREILLE,1806 Υφοµοταξία : Podocopa G.W.MULLER, 1894 Τάξη : Podocopida, SARS, 1866 Loxoconcha elliptica BRADY (1868) Υπόταξη : Cytherocopina Υπεροικογένεια : Cytheroidea Οικογένεια : Loxoconchinidae Γένος : Loxoconcha SARS 1866 Είδος :Loxoconcha ellpitica BRADY (1868) Περιγραφή :Το κέλυφος τους έχει τραπεζοειδές έως ωοειδές σχήμα. Υπάρχει εμφανής φυλετικός διμορφισμός. Τα θηλυκά είναι πιο ογκώδη και στρογγυλεμένα από τα αρσενικά τα οποία είναι επιμηκυμένα προς τα πίσω και εμφανίζονται πιο μυτερά στο οπίσθιο μέρος. Δεν έχει εξωτερικό διάκοσμο το κέλυφος είναι λείο και αρκετά παχύ. Διακρίνονται ωστόσο οι πόροι επιφάνειας. Στην εσωτερική όψη διακρίνεται ομοιόμορφο κλείθρο. Ανάμεσα στο εξωτερικό και εσωτερικό περιθώριο διακρίνεται ένα μάλλον πλατύ διάκενο. Στο εξωτερικό περιθώριο διακρίνονται ευθύγραμμοι αγωγοί περιθωρίου (εικ.21,22,44,45,46,47,48,49)

43 Οικολογία :Το είδος Loxoconcha elliptica BRADY (1868) έχει ευρύτερη εξάπλωση στην Μεσόγειο. Απαντάται σε μεσαία και χαμηλά γεωγραφικά πλάτη και μπορεί να αντέξει σε ευρεία όρια θερμοκρασίας (0-30 ο C) και αλμυρότητας (2-35 ). Διαβιεί κυρίως σε λιμνοθαλάσσιο, υφάλμυρο και παράκτιο περιβάλλον (Bignot,G., 1985). Candona neglecta SARS 1888 Υπόταξη: Platycopina Υπεροικογένεια: Cypridoidea Οικογένεια: Candonidae Υποοικογένεια: Candoninae Γένος: Candona BAIRD,1845 Είδος: Candona neglecta SARS,1888 Περιγραφή: Το κέλυφος έχει νεφροειδές σχήμα. Δεν διακρίνουμε έντονο φυλετικό διμορφισμό. Το εμπρόσθιο περιθώριο είναι αποστρογγυλεμένο. Το οπίσθιο περιθώριο είναι στρογγυλεμένο. Το ραχιαίο περιθώριο είναι καμπυλωτό. Το κοιλιακό περιθώριο είναι κοίλο. Δεν έχει εξωτερικό διάκοσμο και η επιφάνεια του είναι λεία. Διακρίνονται ωστόσο οι πόροι επιφάνειας. Το κέλυφος είναι σχετικά εύθραυστο. Στην εσωτερική όψη διακρίνεται μονόπλευρο κλείθρο (εικ.19,38,39,40,41). Οικολογία: Το είδος Candona neglecta SARS 1888, έχει παγκόσμια εξάπλωση και δεν μπορεί να αντέξει σε αυξημένη αλμυρότητα. Απαντάται σε ολιγόαλα, ψυχρά ύδατα με αλμυρότητα μέχρι 1,0 (γλυκά νερά), και είναι ευρέως διαδεδομένο σε πηγές, ρυάκια και λίμνες. (Meisch,C., Wouters, K., 2004)

44 Darwinula stevensoni BRADY & ROBERTSON, 1870 Υπόταξη: Darwinulocopina, SOHN, 1988 Υπεροικογένεια: Darwinuloidea, BRADY & NORMAN, 1889 Οικογένεια: Darwinulidae Γένος: Darwinula, BRADY & ROBERTSON, 1885 Είδος: Darwinula stevensoni, BRADY & ROBERTSON, 1870 Περιγραφή: Το κέλυφος του έχει επιμηκυσμένο σχήμα. Η αριστερή θυρίδα είναι ελαφρώς μεγαλύτερη από τη δεξιά. Δεν υπάρχει εμφανής φυλετικός διμορφισμός. Δεν έχει εξωτερικό διάκοσμο και η επιφάνεια του είναι λεία. Το οπίσθιο μέρος είναι περισσότερο αποστρογγυλεμένο από ότι το εμπρόσθιο που είναι πιο τριγωνικό. Το ραχιαίο περιθώριο είναι ελαφρώς κυρτό ενώ το κοιλιακό περιθώριο είναι σχεδόν ευθύγραμμο (εικ.20,42,43). Οικολογία : Το είδος Darwinula stevensoni BRADY & ROBERTSON, 1870 είναι κοσμοπολίτικο είδος των ολιγόαλων υδάτων και μπορεί να αντέξει ή και να προσαρμοστεί σε ένα ευρύ φάσμα θερμοκρασιών (Ranta, E.1979). Cyprideis torosa f. littoralis (BRADY 1870) Υπόταξη: Cypridocopina Υπεροικογένεια (Superfamily) : Cypridoidea Οικογένεια (Family) : Cyprididae Γένος (Genus) : Cyprideis Είδος (Species) : Cyprideis torosa Υποείδος: Cyprideis torosa f. littoralis (BRADY, 1870)

45 Περιγραφή: Το κέλυφος του έχει ωοειδές έως νεφροειδές σχήμα. Η αριστερή θυρίδα είναι ελαφρώς μεγαλύτερη από τη δεξιά. Το περιθώριο της εμπρόσθιας πλευράς είναι σχετικά αποστρογγυλεμένο. Υπάρχει εμφανής φυλετικός διμορφισμός. Τα θηλυκά είναι πιο ογκώδη και στρογγυλεμένα από τα αρσενικά τα οποία είναι επιμηκυμένα προς τα πίσω και εμφανίζονται πιο μυτερά στο οπίσθιο μέρος. Το κοιλιακό περιθώριο είναι σχεδόν ευθύγραμμο. Δεν έχει εξωτερικό διάκοσμο και η επιφάνεια του είναι λεία. Διακρίνονται ωστόσο οι πόροι επιφάνειας. Στο εξωτερικό περιθώριο διακρίνονται ευθύγραμμοι αγωγοί περιθωρίου. Στην εσωτερική όψη διακρίνεται ομοιόμορφο κλείθρο. Ανάμεσα στο εξωτερικό και εσωτερικό περιθώριο διακρίνεται ένα μάλλον πλατύ διάκενο. Στην εσωτερική όψη και στο κεντρικό τμήμα της θυρίδας ή ελαφρώς προς το εμπρόσθιο τμήμα εντοπίζονται μυϊκά αποτυπώματα (εικ.16,17,18,26,27,28,29,30,31,32,33,34,35,36,37). Οικολογία : Το υποείδος Cyprideis torosa f. littoralis είναι τυπικό υφάλμυρο είδος που απαντάται κυρίως σε βραχύαλα ύδατα, με αλμυρότητα από 2-3 έως Ζει κατά προτίμηση σε επίπεδες λιμνοθάλασσες και στις εκβολές ποταμών και αποτελεί καθοδηγητική μορφή των υφάλμυρων νερών (Heip,C.1979)

46 ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΑ Βασίλειο: Protista Φύλο: Foraminifera D ORBIGNY 1826 Υποφύλο: Sarcodina Οµοταξία: Rhizaria Τάξη: Globigerinida Υπόταξη: Rotaliina Globigerina bulloides D ORBIGNY, 1826 Υπεροικογένεια: Globigerinoidea Οικογένεια: Globigerinidae Γένος: Globigerina Είδος: Globigerina bulloides D ORBIGNY, 1826 Περιγραφή : Η μορφή του κελύφους είναι τροχοσπειροειδής με 8 έως 9 θαλάμους ταξιθετημένους σε 2 ½ ελιγμούς. Ο τελικός ελιγμός έχει 4 και σπάνια 5 θαλάμους. Ο πέμπτος θάλαμος όταν υπάρχει είναι υποτυπώδης ή μικρός. Οι θάλαμοι είναι ωοειδείς, ελαφρά διογκωμένοι και πιεσμένοι, συχνά ελαφρά σφιχτοί και αυξάνονται απότομα σε μέγεθος καθώς προστίθενται. Η ισημερινή περιφέρεια είναι λοφοειδής και η αξονική στρογγυλή. Οι γραμμές ραφών στη σπειροειδή και στην ομφαλική πλευρά είναι πιεσμένες, ρηχές, ακτινωτές, μέχρι ελαφρά καμπύλες. Ο ομφαλός είναι μικρός και ρηχός, το στοματικό άνοιγμα είναι ενδοπεριθωριακό, ομφαλικό και σχηματίζει μια μέτριου μεγέθους αψίδα. Το τοίχωμα του κελύφους είναι ασβεστιτικό, πορώδες συνήθως τραχύ. Η μεγίστη διάμετρος του ολότυπου είναι 0.30 mm (εικ.23,50,51,52)

47 Οικολογία: Το είδος Globigerina bulloides D ORBIGNY, 1826 αποτελεί είδος το οποίο αναπτύσσεται σε ψυχρά ύδατα. Αφθονεί σε ευτροφικά επιφανειακά νερά, όπως σε παράκτιες περιοχές που αναπτύσσονται ανοδικά ρεύματα, σε περιοχές έντονης ποτάμιας απορροής και σε περιθωριακές λεκάνες πλούσιες σε θρεπτικά συστατικά (Giresse, P. 2008). Ammonia beccarii (LINNAEUS 1758) Υπεροικογένεια: Rotalioidea Οικογένεια: Rotaliidae Γένος: Ammonia Είδος: Ammonia becarii (LINNAEUS, 1758) Περιγραφή: Ασβεστολιθικό κέλυφος με τροχοσπειροειδές συναρμογή θαλάμων και αμφίκυρτο. Η ραχιαία ή σπειροειδής όψη εμφανίζεται ανειλιγμένη. Σε αυτήν την όψη διακρίνονται η γραμμή σπείρας, γραμμές ραφών και οι πρωτοκόγχη. Στην πλάγια όψη διακρίνεται η μετωπική επιφάνεια με το στοματικό άνοιγμα (βασικό εξωομφαλικό). Η κοιλιακή ή ομφαλική όψη εμφανίζεται ενειλιγμένη, επίσης σε αυτήν την όψη εντοπίζεται ο ομφαλός και οι γραμμές ραφών (εικ.24,53,54,55). Οικολογία : Το είδος Ammonia beccarii (LINNAEUS, 1758) αποτελεί είδος ευρύαλο, ευρύθερµο και στενόβαθο που συχνά κυριαρχεί στο εσωτερικό τµήµα της κρηπίδας σε όλα τα γεωγραφικά πλάτη και είναι ιδιαίτερα ανθεκτικό στις διακυμάνσεις της αλµυρότητας (Murray,J. 2006)

48 ΘΥΣΑΝΟΠΟΔΑ Βασίλειο: Animalia Φύλο: Arthropods Υποφύλο: Crustacea Οµοταξία: Maxillopoda Υπέρταξη: Thoracica Τάξη: Sessilia Υπόταξη: Balanomorpha Υπεροικογένεια: Balanoidea Οικογένεια: Balanidae Γένος: Balanus Στα δείγματα μας βρέθηκαν μόνο θραύσματα θυσανόποδων και η αναγνώριση τους έγινε βάση των χαρακτηριστικών της Ράχης (Tergum=πλαίσιο από παχύ χιτινώδες υλικό στην ραχιαία πλευρά του τμήματος του θυσανόποδου) σε δυο είδη και σε ένα είδος έγινε βάση του Ρόστρου (Rostrum=μονή θυρίδα)

49 Εικόνα 12 : Χαρακτηριστικά της Ράχης. (articular ridge=αρθρωτή ράχη, articular furrow=αρθρωτό αυλάκι, crests for depressor muscles=λοφία για τους μύες πίεσης, spur=κούφια κωνική προεξοχή-αντέρεισμα Balanus amphitrite DARWIN, 1854 Είδος : Balanus amphitrite DARWIN, 1854 Περιγραφή: Παρατηρήθηκε μόνο τμήματα της ράχης και η αναγνώριση βασίστηκε στο εξής χαρακτηριστικό: το αντέρεισμα που βρίσκεται στην Ράχη είναι μικρού μέχρι μεσαίου μεγέθους και δεν λεπταίνει προς το τελείωμα. Τα λοφία των μυών πίεσης δεν επεκτείνονται πέραν του περιθωρίου της Ράχης (εικ.25,56). Οικολογία: Είδος που διαβιεί συνήθως σε υφάλμυρα περιβάλλοντα. Βρίσκεται σε ζεστά και εύκρατα νερά σε όλο τον κόσμο και μπορεί να ανεχθεί τα χαμηλά επίπεδα αλατότητας στις εκβολές των ποταμών, αλλά φαίνεται να χρειάζονται υψηλότερα

50 επίπεδα, προκειμένου να αναπαραχθεί. Μπορεί επίσης να ανεχθεί και χαμηλές θερμοκρασίες μέχρι 12 C αλλά για να αναπτυχθεί χρειάζεται τουλάχιστον 15 C (Morton, B, Morton, J. 1995). Balanus tintinnabulum LINNAEUS 1758 Είδος : Balanus tintinnabulum LINNAEUS 1758 Περιγραφή : Η αναγνώριση έγινε με βάση τα παρακάτω χαρακτηριστικά: Ρόστρο πολύ μικρό και κοντό, τριγωνικό, και οι τρεις πλευρές του είναι ίσες (εικ.25,58). Οικολογία: Βρίσκεται συνήθως στο κατώτερο όριο της παλίρροιας στην παράκτια ζώνη (Zullo, A. 1969). Balanus proxinubilus ZULLO 1979 Είδος : Balanus proxinubilus ZULLO 1979 Περιγραφή : Το αντέρεισμα που βρίσκεται στην Ράχη είναι αρκετά μεγάλο και λεπταίνει στο τελείωμα βρίσκεται δε κοντά στη μέση του περιθωρίου της βάσης (εικ.25,58). Οικολογία : Αποτελεί είδος που διαβιεί σε θερμά κυρίως ύδατα, στην παράκτια ζώνη και έχει ευρύτερη εξάπλωση σε όλο τον κόσμο (Zullo, A. 1979)

51 5.2 Βιοστρωματογραφία Εισαγωγή Η Μικροπαλαιοντολογική ανάλυση που πραγματοποιήθηκε σε 8 συνολικά δείγματα μαργών και μαργαϊκών ασβεστολίθων προερχόμενα από την τομή 2, έδωσε μια σχετικά πλούσια μικροπανίδα αποτελούμενη κυρίως από οστρακώδη. Παρατηρηθήκαν επίσης σε μικρότερη συχνότητα βενθονικά και πλαγκτονικά τρηματοφόρα, θυσανόποδα καθώς και κάποια ιχνοαπολιθώματα. Τα αναλυτικά αποτελέσματα της Μικροπαλαιοντολογικής ανάλυσης απεικονίζονται στον πίνακα 1. Η θέση των δειγμάτων σημειώνεται στην αναλυτική στρωματογραφική στήλη (εικ.4). Δείγματα Cyprideis torosa f. littoralis Πίνακας 1: Αναλυτικά αποτελέσματα Μικροπαλαιοντολογικής ανάλυσης. Στο σύνολο των δειγμάτων κυριαρχεί κατά πολύ (έναντι των υπολοίπων ειδών που παρατηρήθηκαν) το κοσμοπολίτικο είδος Cyprideis torosa f. littoralis (Brady,1938), ενώ συμμετέχουν σε σημαντικά μικρότερες αναλογίες εκπρόσωποι άλλων γενών οστρακωδών. Οστρακώδη Τρηματοφόρα Θυσανόποδα Candona neglecta Loxoconcha elliptica Darwinulla stevensoni Ammonia beccarri Globigerina bulloides Balanus amphitrite Balanus proxinubilus Balanus tintinnabulum Δ Δ Δ Δ Δ Δ Δ Δ Αναλυτικότερα, βρέθηκαν συνολικά 4 είδη οστρακωδών: Candona neglecta (Sars,1887), Cyprideis torosa f. littoralis (Brady,1938), Darwinula stevensoni (Brady & Robertson, 1870) και Loxoconcha elliptica (Brady,1868). Επιπλέον αναγνωρίστηκαν 2 είδη τρηματοφόρων από τα οποία το ένα είναι βενθονικό και το Θραύσματα

52 άλλο πλαγκτονικό (Ammonia beccarri και Globigerina bulloides), ενώ σε συγκεκριμένους ορίζοντες παρατηρήθηκαν θραύσματα θυσανόποδων που ανήκουν στα παρακάτω είδη: Balanus proxinubilus (Zullo, 1979), Balanus amphitrite (Darwin, 1854) και Balanus tintinnabulum (Linnaeus, 1758). Εικόνα 13: στρωματογραφική στήλη και θέσεις δειγμάτων

53 Στη συνέχεια θα περιγραφεί λεπτομερώς η βιοστρωματογραφία των οριζόντων στους οποίους πραγματοποιήθηκε δειγματοληψία από τον κατώτερο προς τον ανώτερο (Πίνακας 1). Η θέση των δειγμάτων δίνεται στην εικ.4. Δείγμα 37: μαργαϊκός ασβεστόλιθος μεγάλης σκληρότητας και πάχους 9.94 εκ. Απολιθώματα: Cyprideis torosa f. littoralis, Candona neglecta, Darwinula stevensoni Παλαιοπεριβαλλοντικές παρατηρήσεις: Στην συνάθροιση κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis το οποίο συναντάται τυπικά σε υφάλμυρο περιβάλλον. Η αλατότητα είναι πιθανόν χαμηλή λόγω πρόσμειξης γλυκών νερών όπως φανερώνεται από την συνύπαρξη των Candona neglecta και Darwinulla stevensoni. Δείγμα 41: μάργα υποκίτρινου χρώματος και πάχους 10 εκ. Απολιθώματα: Candona neglecta, Cyprideis torosa f. littoralis, Darwinulla stevensoni, Loxoconcha elliptica. Παλαιοπεριβαλλοντικές παρατηρήσεις: Στην συνάθροιση κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis το οποίο συναντάται τυπικά σε υφάλμυρο περιβάλλον. Η επιρροή των γλυκών υδάτων είναι σαφής (λόγω της παρουσίας των Candona neglecta και Darwinulla stevensoni). Δείγμα 43: συμπαγής μάργα πολύ ανοιχτού υπόλευκου χρώματος και πάχους 8.2 εκ. Απολιθώματα: Candona neglecta, Cyprideis torosa f. littoralis, Darwinulla stevensoni, Loxoconcha elliptica. Παλαιοπεριβαλλοντικές παρατηρήσεις: Στην συνάθροιση κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis το οποίο σε συνδυασμό με Το L. elliptica υποδηλώνει ισχυρά υφάλμυρο περιβάλλον. Η επιρροή γλυκών υδάτων είναι και πάλι φανερή (λόγω της παρουσίας των Candona neglecta και Darwinulla stevensoni)

54 Δείγμα 47: συμπαγής μαργαϊκός ασβεστόλιθος πάχους 14 εκ. υπόλευκου χρώματος. Απολιθώματα: Cyprideis torosa f. littoralis, Loxoconcha elliptica,ιχνοαπολιθώματα. Παλαιοπεριβαλλοντικές παρατηρήσεις: Και πάλι στην συνάθροιση κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis. Η απότομη αύξηση του είδους Loxoconcha elliptica υποδηλώνει μια αύξηση της αλατότητας σε σχέση με τα προηγούμενα στρώματα οπότε έχουμε ένα υφάλμυρο περιβάλλον με υψηλή όμως αλατότητα. Τα ιχνοαπολιθώματα που βρέθηκαν μόνο σε αυτό το στρώμα φανερώνουν κάποια βιοαναμόχλευση ή διαφυγή αερίων. Δείγμα 49: πολύ συμπαγής μαργαϊκός ασβεστόλιθος πάχους 11εκ, υπόλευκου χρώματος. Απολιθώματα: Cyprideis torosa f. littoralis, Loxoconcha elliptica, Ammonia beccarri. Παλαιοπεριβαλλοντικές παρατηρήσεις: Στην συνάθροιση κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis σε συνδυασμό με το επίσης χαρακτηριστικό υφάλμυρο είδος L.elliptica και επιπλέον με το βενθονικό τρηματοφόρο Ammonia becarii. Ο συνδυασμός αυτός απαντάται συχνά σε υφάλμυρα περιβάλλοντα ή κλειστούς κόλπους. Δείγμα 50: μάργα κιτρινωπού χρώματος, πάχους 5 εκ. Απολιθώματα: Cyprideis torosa f. littoralis, Candona neglecta, Loxoconcha elliptica, Ammonia beccarri. Παλαιοπεριβαλλοντικές παρατηρήσεις: Στην συνάθροιση κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis σε συνδυασμό με το είδος L.elliptica και το Ammonia becarii. Σε αυτό όμως το στρώμα παρατηρείται μια αρκετά μεγάλη αύξηση του είδους Candona neglecta που υποδηλώνει ποτάμιες επιδράσεις σε ένα κατά κύριο λόγο υφάλμυρο περιβάλλον

55 Δείγμα 52: μάργα πάχους 12 εκ. κιτρινωπού χρώματος. Απολιθώματα: Candona neglecta, Cyprideis torosa elliptica, Ammonia beccarri, Balanus amphitrite. f. littoralis, Loxoconcha Παλαιοπεριβαλλοντικές παρατηρήσεις: Στην συνάθροιση κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis σε συνδυασμό με το είδος L. elliptica και το Ammonia becarii ενώ η επίδραση των γλυκών υδάτων συνεχίζει να είναι αισθητή. Σε αυτό το στρώμα έχουμε ένα καθαρά υφάλμυρο περιβάλλον που ενισχύεται από την παρουσία του θυσανόποδου Balanus amphitrite. Δείγμα 54: μαλακή μάργα ανοιχτού καστανοκίτρινου χρώματος και πάχους 7 εκ. Απολιθώματα: Cyprideis torosa f. littoralis, Candona neglecta, Loxoconcha elliptica, Ammonia beccarri, Globigerina bulloides, Balanus proxinubilus, Balanus amphitrite, Balanus tintinnabulum. Παλαιοπεριβαλλοντικές παρατηρήσεις: Στην συνάθροιση κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis σε συνδυασμό με το είδος L. elliptica. Παρατηρείται επίσης μεγάλη συμμετοχή του βενθονικού τρηματοφόρου Ammonia beccarii. Η επίδραση των γλυκών υδάτων συνεχίζει να είναι αισθητή. Χαρακτηριστική είναι επίσης η ξαφνική εμφάνιση του πλαγκτονικού τρηματοφόρου Globigerina bulloides, που υποδηλώνει έντονη θαλάσσια επιρροή και η αρκετά μεγάλη εμφάνιση θραυσμάτων από θυσανόποδα. Το περιβάλλον είναι μεν υφάλμυρο όπως και στα προηγούμενα δείγματα όμως η θαλάσσια επιρροή είναι πλέον καθοριστικής σημασίας

56 6. ΣΥΖΗΤΗΣΗ 6.1 Παλαιοοικολογία Παλαιοπεριβάλλον Για την Παλαιοπεριβαλλοντική ερμηνεία διακρίθηκαν κάποιες ενότητες που συσχετίζουν την λιθολογία με τις περιεχόμενες συγκεντρώσεις των οστρακωδών αντικατοπτρίζοντας διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες, οι οποίες βοηθούν στην παρουσιάσει της Παλαιοπεριβαλλοντικής εξέλιξης της περιοχής. Σε όλη την τομή κυριαρχεί το είδος Cyprideis torosa f. littoralis (Brady,1938) το οποίο είναι χαρακτηριστικό υφάλμυρων υδάτων συνοδευόμενο από το είδος Loxoconcha elliptica (Brady,1868) χαρακτηριστικό υφάλμυρων μεσόαλων υδάτων. Στη βάση της στήλης έχουμε μειωμένο αριθμό ατόμων σε σχέση με τα στρώματα που βρίσκονται πιο πάνω λόγω σύστασης του πετρώματος (πιν 1). Ενότητα 1 : (δείγματα 37,41,43,47 / 1,25 m) παρουσία των ειδών Candona neglecta (Sars,1887) και Darwinula stevensoni (Brady & Robertson, 1870) χαρακτηριστικά γλυκών έως ολιγόαλων ψυχρών υδάτων. Τα είδη αυτά υποδηλώνουν υφάλμυρο περιβάλλον με επιρροή γλυκών υδάτων το οποίο τείνει προς ολιγόαλο (εικ.14). Σε αυτή την ενότητα συναντάμε λιμνοθαλάσσιο περιβάλλον με ολιγόαλα ύδατα με περιστασιακή θαλάσσια επίδραση που μεταβαίνει σε ελώδες όπου αποτέθηκε ο λιγνιτικός ορίζοντας συνεχίζει σε λιμνοθαλάσσιο ολιγόαλο μεταβαίνει ξανά σε ελώδες και συνεχίζει σε λιμνοθαλάσσιο με θαλάσσια επίδραση όπως προκύπτει από τον αυξημένο αριθμό ατόμων του είδους Loxoconcha elliptica (Brady,1868) στο δείγμα 47 το οποίο υποδηλώνει μία αύξηση της αλμυρότητας. Ενότητα 2 : (δείγμα 49 / 1,25-1,40 m) εντοπίζεται το βενθονικό τρηματοφόρο Ammonia beccarii (Linnaeus,1758) το οποίο προσαρμόζεται εύκολα σε υφάλμυρα ύδατα και το συναντάμε συχνά μαζί με το Cyprideis torosa f.littoralis (Brady,1938). Σε αυτήν την ενότητα συναντάμε μεσόαλο λιμνοθαλάσσιο περιβάλλον με αυξημένη θαλάσσια επιρροή.(εικ.14). Ενότητα 3 : (δείγμα 50 / 1, m) παρατηρούμε απότομη αύξηση του είδους Candona neglecta (Sars,1887) το οποίο υποδηλώνει εισροή γλυκών έως ολιγόαλων υδάτων. Συνεχίζεται η παρουσία του βενθονικού τρηματοφόρου Ammonia beccarii

57 (Linnaeus,1758). Σε αυτήν την ενότητα συναντάμε λιμνοθαλάσσιο μεσόαλο περιβάλλον με ποταμιές επιδράσεις. (εικ.14). Ενότητα 4 : (δείγμα 52,54 / 1,50-2,00 m) αυξημένη παρουσία ατόμων του βενθονικού τρηματοφόρου Ammonia beccarii(linnaeus,1758), εμφάνιση του πλαγκτονικού τρηματοφόρου Globigerina bulloides (D orbigny, 1826) που αποτελεί είδος το οποίο αναπτύσσεται σε ψυχρά ύδατα. Τέλος στην ενότητα αυτή εντοπίστηκαν τρία είδη θυσανόποδων Balanus amphitrite,(darwin,1854) Balanus tintinnabulum, (Linnaeus,1758), Balanus proxinubilus (Zullo,1979) χαρακτηριστικά υφάλμυρων υδάτων που εντοπίζονται σε παράκτια περιβάλλοντα. Στην ενότητα αυτή συναντάμε καθαρά λιμνοθαλάσσιο μεσόαλο ρηχό περιβάλλον με αρκετά αυξημένη τη θαλάσσια επίδραση (εικ.14). Εικόνα 14 : Στρωματογραφική στήλη της τομής μαζί με απεικόνιση της περιβαλλοντικής εξέλιξης της περιοχής όπως προκύπτει από την Μικροπαλαιοντολογική ανάλυση των συγκεντρώσεων των οστρακωδών στα δείγματα μας. Ουσιαστικά από τα παραπάνω προκύπτει ότι έχουμε να κάνουμε με ένα υφάλμυρο περιβάλλον που υφίσταται μια περιοδική αύξηση της επιρροής της θάλασσας, θα μπορούσαμε λοιπόν να συμπεράνουμε την ύπαρξη ενός δελταϊκού περιβάλλοντος

58 6.2 Χρονόστρωματογραφία Στα δείγματα που μελετήθηκαν δεν βρέθηκαν χαρακτηριστικά απολιθώματα ώστε να εξάγουμε συμπεράσματα για την ακριβή ηλικία των υπό μελέτη στρωμάτων. Οι συναθροίσεις που παρατηρήθηκαν αποτελούνται από τυπικά κοσμοπολίτικα είδη με ευρεία χρονόστρωματογραφική εξάπλωση. Μπορούμε ωστόσο να συμπεράνουμε με σιγουριά ότι τα δείγματα που μελετήθηκαν είναι Πλειο-Πλειστοκαινικής ηλικίας, βασιζόμενοι σε άλλες λεπτομερής μελέτες που έχουν γίνει στις αποθέσεις της ευρύτερης περιοχής Σουσακίου-Αγ. Θεοδώρων (Mettos et al.,1988, Papadopoulou, P. et al., 2012 ) και δίνουν αυτήν την ηλικία στους σχηματισμούς της. Ωστόσο, στους αμέσως χαμηλότερους από τους υπό μελέτη στρωματογραφικούς ορίζοντες της ίδιας τομής, έχει βρεθεί το χαρακτηριστικό οστρακώδες Tyrhenocythere hellenica (Guernet 1994) στο οποίο αποδίδεται ηλικία Κατώτερου Πλειστόκαινου (Papadopoulou, P. et al., 2012). Το γεγονός αυτό υποδηλώνει πιθανόν ότι τα στρώματα από τα οποία συλλέχτηκαν τα δείγματα που εξετάσαμε καθώς και ολόκληρη η ακολουθία της τομής αυτής είναι ηλικίας Κατώτερου Πλειστόκαινου (Εικ.15)

59 Εικόνα 15 : Στρωματογραφική στήλη της τομής όπου σημειώνονται οι υπό μελέτη στρωματογραφικοί ορίζοντες καθώς και η παρουσία του χαρακτηριστικού απολιθώματος Tyrhenocythere hellenica. (Papadopoulou P. et al. 2012)