ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΜΕΤΑΛΛΕΙΩΝ ΜΕΤΑΛΛΟΥΡΓΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΛΛΟΥΡΓΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ. Βοηθητικές Σημειώσεις.

Transcript

1 ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΜΕΤΑΛΛΕΙΩΝ ΜΕΤΑΛΛΟΥΡΓΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΜΕΤΑΛΛΟΥΡΓΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΣΤΗ ΜΕΤΑΛΛΟΥΡΓΙΑ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΥΛΙΚΩΝ Βοηθητικές Σημειώσεις Περιβάλλον Ι Εισαγωγή στην Επιστήμη & Τεχνολογία Προστασίας του Περιβάλλοντος Δρ. Μάριος Τσέζος Καθηγητής Ε.Μ.Π. Δρ. Εμμανουέλα Ρεμουντάκη Επ. Καθηγήτρια Ε.Μ.Π. Αθήνα 2010

2

3 i Πρόλογος Ως περιβάλλον συνήθως εννοείται το άθροισμα όλων των εξωτερικών παραγόντων και συνθηκών που επηρεάζουν κατά τον οποιονδήποτε τρόπο τα έμβια όντα και περιλαμβάνει όλους τους ζώντες οργανισμούς και τις μη ζώσες οντότητες. Η μελέτη του περιβάλλοντος είναι αντικείμενο της Περιβαλλοντικής Επιστήμης (Environmental Science) ενώ οι επεμβάσεις στο περιβάλλον και τα αντίστοιχα τεχνικά έργα είναι αντικείμενα της Περιβαλλοντικής Μηχανικής (Environmental Engineering). H Περιβαλλοντική Μηχανική αντλεί γνώσεις από την Περιβαλλοντική Επιστήμη έτσι ώστε να μπορέσει να λειτουργήσει ορθά. Το αντικείμενο του παρόντος μαθήματος είναι η παρουσίαση των βασικών αρχών της Περιβαλλοντικής Επιστήμης και της Περιβαλλοντικής Μηχανικής με στόχο την προετοιμασία της διδασκαλίας εξειδικευμένων μαθημάτων Περιβαλλοντικής Μηχανικής σε επόμενα εξάμηνα. Το περιεχόμενο του μαθήματος χωρίζεται σε δύο μεγάλες ενότητες. Η πρώτη ενότητα αφορά τη δομή των οικοσυστημάτων, τη λειτουργία των φυσικών κύκλων και βασικές αρχές σχετικές με τη ρύπανση των συστημάτων επιφανειακών υδάτων. Η δεύτερη ενότητα πραγματεύεται την περιγραφή μερικών βασικών στοιχείων της ατμόσφαιρας, της δυναμικής της και της ατμοσφαιρικής ρύπανσης. Οι σημειώσεις υλοποιήθηκαν χάρη στην αποκλειστική επιμέλεια του κειμένου και των σχημάτων από την κυρία Παυλίνα Κούση, Μεταλλουργό Μηχανικό και Υποψηφία Διδάκτορα στο Εργαστήριο Επιστήμης και Τεχνολογίας Προστασίας του Περιβάλλοντος. Για τη σημαντικότατη συμβολή της καθώς και για την ποιότητα της δουλειάς της, οι συγγραφείς την ευχαριστούν θερμά. Μάριος Τσέζος & Εμμανουέλα Ρεμουντάκη Αθήνα, Απρίλιος 2006

4

5 iii Πίνακας περιεχομένων ΠΡΟΛΟΓΟΣ... i ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ...iii ΕΙΣΑΓΩΓΗ... ix 1. ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Μάριος Τσέζος ΟΡΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ Βιοτική δομή Κατηγορίες οργανισμών Τροφικές σχέσεις, τροφική αλυσίδα, τροφικά δίκτυα και τροφικά επίπεδα Μη τροφικές σχέσεις Αβιοτικοί παράγοντες Βέλτιστα, Ζώνες πίεσης, Όρια ανοχής Νόμος περιοριστικών παραγόντων ΓΙΑΤΙ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΕΣ ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΥΠΟΣΤΗΡΙΖΟΥΝ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ; Κλίμα Άλλοι αβιοτικοί παράγοντες και μικροκλίμα Βιοτικοί παράγοντες Φυσικά φράγματα ΣΥΝΕΠΕΙΕΣ ΓΙΑ ΤΟΥΣ ΑΝΘΡΩΠΟΥΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΜΕΛΕΤΗΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ: ΤΡΟΠΟΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ Μάριος Τσέζος ΣΤΟΙΧΕΙΑ, ΖΩΗ, ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΚΑΙ ΕΝΕΡΓΕΙΑ Οργάνωση των στοιχείων σε ζώντα και μη ζώντα συστήματα Θέματα ενέργειας Ύλη και ενέργεια ΑΡΧΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ Κύκλοι θρεπτικών συστατικών Ο κύκλος του άνθρακα Ο κύκλος του φωσφόρου Ο κύκλος του αζώτου Ο κύκλος του θείου Ροή ενέργειας... 39

6 iv Ροή ενέργειας και μειούμενη βιομάζα στα ανώτερα τροφικά επίπεδα ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΜΕΛΕΤΗΣ ΠΟΣΟΤΙΚΟΠΟΙΩΝΤΑΣ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ Μάριος Τσέζος ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΕΚΘΕΤΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ Χρόνος διπλασιασμού Χρόνος ημίσειας ζωής Ανάλυση ρυθμών ανάπτυξης ΚΑΤΑΝΑΛΩΣΗ ΠΟΡΩΝ Εκθετικοί ρυθμοί παραγωγής πόρων Συμμετρικός κύκλος παραγωγής ΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ Μέγιστη βιώσιμη απόδοση ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΜΕΛΕΤΗΣ ΡΥΠΑΝΣΗ ΤΩΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΚΩΝ ΥΔΑΤΩΝ Μάριος Τσέζος ΥΔΡΟΛΟΓΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ ΣΥΣΤΑΣΗ ΦΥΣΙΚΩΝ ΥΔΑΤΩΝ ΠΡΟΔΙΑΓΡΑΦΕΣ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΚΩΝ ΥΔΑΤΩΝ ΦΥΣΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΥΔΑΤΩΝ Αιωρούμενα στερεά Προέλευση Επιδράσεις Μέτρηση Γεύση και οσμή Προέλευση Μέτρηση Θερμοκρασία Προέλευση Επιδράσεις Θολερότητα Προέλευση Επιδράσεις Μέτρηση Χρώμα Προέλευση Επιδράσεις Μέτρηση ΧΗΜΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΥΔΑΤΩΝ Ολικά διαλελυμένα στερεά... 80

7 Πίνακας περιεχομένων v Προέλευση Επιδράσεις Μέτρηση Συγκέντρωση μετάλλων Μη τοξικά μέταλλα Τοξικά μέταλλα Παρουσία θρεπτικών συστατικών Άζωτο Φώσφορος Παρουσία οργανικών συστατικών Μη βιοαποικοδομήσιμα οργανικά συστατικά Βιοαποικοδομήσιμα οργανικά συστατικά Μέτρηση ποσότητας οργανικών συστατικών ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΗΝ ΠΑΡΟΥΣΙΑ ΒΙΟΑΠΟΙΚΟΔΟΜΗΣΙΜΩΝ ΟΡΓΑΝΙΚΩΝ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ Στοιχεία Περιβαλλοντικής Μικροβιολογίας Η ανάπτυξη των μικροοργανισμών Ο μεταβολισμός των μικροοργανισμών Η κινητική της ανάπτυξης των μικροοργανισμών. Το μαθηματικό πρότυπο του Monod Βιοχημικά απαιτούμενο οξυγόνο (BOD) Δοκιμή BOD πέντε ημερών Προσομοίωση BOD ως αντίδραση πρώτης τάξης Η σταθερά ταχύτητας της αντίδρασης BOD, k Νιτροποίηση Άλλα μεγέθη μέτρησης του απαιτούμενου οξυγόνου Συγκέντρωση διαλελυμένου οξυγόνου σε επιφανειακά ύδατα Αποξυγόνωση Επαναερισμός Καμπύλη μείωσης οξυγόνου ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΚΑΙ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΥΔΑΤΩΝ Βιολογικοί δείκτες Παθογόνοι οργανισμοί ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΜΕΛΕΤΗΣ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑ: ΣΥΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Εμμανουέλα Ρεμουντάκη ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σκοπός Εισαγωγικές παρατηρήσεις ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΟΥ ΑΕΡΑ Σπουδαιότητα της ατμόσφαιρας Σύσταση του ατμοσφαιρικού αέρα ΕΚΦΡΑΣΕΙΣ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΩΝ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΡΥΠΑΝΤΩΝ ΣΤΗΝ

8 vi ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑ ΡΥΠΑΣΜΕΝΗ ΚΑΙ ΜΗ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑ Ατμοσφαιρικοί ρυπαντές Ρυπασμένη και μη ατμόσφαιρα ΤΑ ΦΥΣΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΗΣ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑΣ Εισαγωγή Η ΠΙΕΣΗ Μεταβολή της ατμοσφαιρικής πίεσης με το ύψος Χρονική μεταβολή της ατμοσφαιρικής πίεσης Η ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ Μεταβολές της θερμοκρασίας στο χώρο Μεταβολές της θερμοκρασίας στο χρόνο ΥΓΡΑΣΙΑ - ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΕΣ ΚΑΤΑΚΡΗΜΝΙΣΕΙΣ ΟΙ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΕΣ ΚΛΙΜΑΚΕΣ ΣΥΝΟΨΗ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΜΕΛΕΤΗΣ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΟΥ ΑΕΡΑ Εμμανουέλα Ρεμουντάκη ΝΟΜΟΙ ΠΟΥ ΔΙΕΠΟΥΝ ΤΙΣ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ ΤΟΥ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΟΥ ΑΕΡΑ ΚΑΙ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΤΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΩΝ ΑΥΤΩΝ Εξίσωση κατάστασης τελείων αερίων Πρώτος νόμος της Θερμοδυναμικής. Κλειστή και ανοιχτή μεταβολή Νόμος του Joule Σχέση του Mayer Παραγόμενο έργο από αέριο που εκτονώνεται πολύ αργά ΜΕΤΑΒΟΛΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΜΕΣΑ ΣΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΩΔΗ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΑ ΣΩΜΑΤΙΔΙΑ ΚΑΤΑ ΤΗ ΔΙΑΡΚΕΙΑ ΤΩΝ ΜΕΤΑΚΙΝΗΣΕΩΝ ΤΟΥΣ ΟΙ ΚΥΡΙΟΤΕΡΕΣ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΟΥ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΟΥ ΑΕΡΑ Ισοβαρείς μεταβολές Αδιαβατικές μεταβολές Ρυθμός αδιαβατικής ψύξης ξηρού αέρα ΕΙΣΡΟΕΣ ΕΚΡΟΕΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Ηλιακή ακτινοβολία Γήινη ακτινοβολία ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΗ ΡΥΠΑΝΣΗ Εμμανουέλα Ρεμουντάκη ΕΙΣΑΓΩΓΗ

9 Πίνακας περιεχομένων vii 7.2. ΠΡΟΒΛΕΨΗ ΤΩΝ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΩΝ ΤΩΝ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΩΝ ΡΥΠΑΝΤΩΝ. ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΗΣ ΔΙΑΣΠΟΡΑΣ ΡΥΠΑΝΤΩΝ Ατμοσφαιρική σταθερότητα Ικανότητα διασποράς ρυπαντών της ατμόσφαιρας Σημειακές πηγές εκπομπής ατμοσφαιρικών ρυπαντών (καμινάδες) και πρόβλεψη διασποράς τους Θερμοκρασιακές αναστροφές Η τυρβώδης ροή του αέρα Μέγιστο ύψος ανάμιξης Προσομοίωση διασποράς ατμοσφαιρικών ρυπαντών από σημειακές πηγές ΑΕΡΙΟΙ ΡΥΠΑΝΤΕΣ ΣΤΗΝ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑ ΤΡΟΠΟΣΦΑΙΡΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ Εισαγωγή Ατμοσφαιρικοί ρυπαντές και όρια ποιότητας του ατμοσφαιρικού αέρα Μονοξείδιο του άνθρακα (CO) Πηγές Ατμοσφαιρική χημεία Επιπτώσεις Οξείδια του θείου (SO x ) Πηγές Ατμοσφαιρική χημεία Επιπτώσεις Οξείδια του αζώτου (ΝO x ) Πηγές Ατμοσφαιρική χημεία Επιπτώσεις Υδρογονάνθρακες στην ατμόσφαιρα Φωτοχημικό νέφος Φωτοχημικό νέφος Βασικές αρχές τροποσφαιρικής χημείας Φωτολυόμενα μόρια Ατμοσφαιρικά οξειδωτικά Μηχανισμοί παραγωγής οργανικών ελευθέρων ριζών και καρβονυλικών ενώσεων Τερματισμός αλυσιδωτών αντιδράσεων Σύνοψη βασικών αρχών τροποσφαιρικής χημείας Σύνοψη ΣΩΜΑΤΙΔΙΑ ΣΤΗΝ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑ Σημασία της παρουσίας των σωματιδίων στην ατμόσφαιρα Επιπτώσεις των ατμοσφαιρικών σωματιδίων στην υγεία Ο ρόλος των αερολυμάτων στους βιογεωχημικούς κύκλους των στοιχείων Ο ρόλος των αερολυμάτων στη διαμόρφωση του κλίματος Τρόποι ταξινόμησης των σωματιδίων Πηγές σωματιδίων στην ατμόσφαιρα Σκόνη από τα εδάφη Θαλάσσια αερολύματα Ηφαιστειακή σκόνη

10 viii Πρωτογενή οργανικά αερολύματα Βιομηχανική σκόνη Αιθάλη Καύση φυτικής βιομάζας Δευτερογενή αερολύματα που προκύπτουν από οξείδωση αερίων Μηχανισμοί γένεσης αερολυμάτων Φυσικές διεργασίες σχηματισμού σωματιδίων Χημικές διεργασίες σχηματισμού σωματιδίων Μηχανισμοί μετατροπών σωματιδίων στην ατμόσφαιρα Σύσταση ατμοσφαιρικών σωματιδίων Σύσταση ανόργανων σωματιδίων Σύσταση οργανικών σωματιδίων ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΜΕΛΕΤΗΣ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

11 ix Εισαγωγή Η σταδιακή κυριαρχία του ανθρώπινου είδους στον πλανήτη, η συνακόλουθη αύξηση του πληθυσμού και η ανάπτυξη της βιομηχανίας έχουν δημιουργήσει μία σειρά από σημαντικά, περιβαλλοντικά προβλήματα των οποίων οι επιπτώσεις και η βαρύτητα καθίστανται όλο και περισσότερο φανερές τις τελευταίες δεκαετίες. Στη συνέχεια, θα παρουσιάσουμε, ενδεικτικά και συνοπτικά, μερικά από αυτά τα προβλήματα. Αύξηση παγκόσμιου πληθυσμού Το διάγραμμα που ακολουθεί περιγράφει συνοπτικά την εξέλιξη του πληθυσμού του ανθρώπινου είδους στον πλανήτη μας και παρουσιάζει εμφανώς την πληθυσμιακή έκρηξη στη διάρκεια των τελευταίων λίγων εκατονταετιών Παγκόσμιος πληθυσμός (εκ.) Έτος Πρόσφατα στοιχεία (Απρίλιος 2005) από τη Στατιστική Υπηρεσία των Η.Π.Α. (U.S. Census Bureau) δίδουν την ακόλουθη εικόνα σχετικά με την εξέλιξη του ανθρώπινου πληθυσμού στον πλανήτη τα τελευταία χρόνια καθώς και προβλέψεις για το μέγεθός του στο εγγύς μέλλον, εφόσον διατηρηθεί η σημερινή δυναμική εξέλιξης. Τα διαγράμματα αυτά δείχνουν διαδοχικούς διπλασιασμούς του πληθυσμού μέσα σε σύντομα χρονικά διαστήματα και ευλόγως θέτουν το ερώτημα του κατά πόσον μαζί με το διπλασιασμό του πληθυσμού διπλασιάζονται και οι απαραίτητες παροχές συντήρησής του, όπως η παραγωγή τροφής και ενέργειας και η δυνατότητα ασφαλούς αφομοίωσης των αποβλήτων του από τα οικοσυστήματα του πλανήτη μας.

12 x Παγκόσμιος πληθυσμός: Ρυθμός αύξησης παγκόσμιου πληθυσμού: Ο παγκόσμιος πληθυσμός αυξάνεται με ρυθμό 80 εκ. άτομα/έτος. Παρόλο που ο ρυθμός αύξησης του πληθυσμού έχει επιβραδυνθεί μετά τη μέγιστη τιμή που έφθασε τη δεκαετία του 1960, οι αριθμοί που προστίθενται στον ήδη υπάρχοντα πληθυσμό κάθε χρόνο συνεχίζουν να είναι τεράστιοι, εν μέρει λόγω της αύξησης του αριθμού των ατόμων στην αναπαραγωγική ηλικία. Με τον τρέχοντα ρυθμό γεννήσεων και θανάτων, ο πληθυσμός του πλανήτη πρόκειται να διπλασιαστεί σε 49 χρόνια. Σύμφωνα με το μέτριο σενάριο για το μέγεθος του πληθυσμό από το Τμήμα Πληθυσμού των Ηνωμένων Εθνών (U.N. Population Division), προβλέπεται ότι ο ρυθμός αύξησης του πληθυσμού θα μειωθεί στις επόμενες δεκαετίες. Αλλά, ακόμα κι αν γίνει πραγματικότητα αυτό το σενάριο, ο αριθμός των ατόμων που αναμένεται να προστεθεί στον παγκόσμιο πληθυσμό τα επόμενα 50 χρόνια θα είναι σχεδόν ίσος με τον αριθμό που προστέθηκε τα τελευταία 50 χρόνια.

13 Εισαγωγή xi Αυτό το μέγεθος της αύξησης, ακολουθώντας την άνευ προηγουμένου αύξηση που συνέβη τον τελευταίο μισό αιώνα, θα γίνει αισθητό σε όλους τους τομείς της ζωής. Θα επιφέρει επιπλέον πιέσεις στα ήδη οριακά οικολογικά συστήματα και θα επιτείνει τη φτώχεια στο μεγαλύτερο μέρος του αναπτυσσόμενου κόσμου, ενισχύοντας έτσι τις απειλές εναντίον της διεθνούς ασφάλειας. Η αύξηση του πληθυσμού δεν είναι η μόνη απειλή που αντιμετωπίζει η ανθρωπότητα, αλλά θα αποτελέσει κύριο παράγοντα των κρίσεων που θα προκύψουν τον επόμενο αιώνα. Οι κυριότερες συνέπειες που προκύπτουν από τη συνεχιζόμενη αύξηση του πληθυσμού είναι οι εξής: Έλλειψη διαθέσιμης τροφής και πόσιμου νερού Η αύξηση του ανθρώπινου πληθυσμού οδηγεί σε αύξηση των απαιτούμενων ποσοτήτων τροφής (πρωτεϊνική μάζα κλπ). Η εντατικότερη και εξαντλητικότερη εκμετάλλευση της γεωργικής γης μέσω νέων ποικιλιών, λιπασμάτων και φυτοφαρμάκων είναι δυνατή μόνον ως ένα βαθμό. Παράλληλα οδηγεί σε σημαντικές αρνητικές επιπτώσεις, όπως η συσσώρευση τοξικών φυτοφαρμάκων και ρυπαντών (νιτρικά άλατα κλπ) στα οικοσυστήματα. Η εξαντλητική εκμετάλλευση του ενάλιου πλούτου έχει ήδη οδηγήσει σε σημαντικές διαταραχές της ισορροπίας ειδών ιχθύων και ως παράδειγμα αναφέρεται η κατά 90% περίπου μείωση (σε σχέση με τα επίπεδα του 1970) του πληθυσμού της ποικιλίας Blue Tuna λόγω εξαντλητικής αλίευσης. Στο παρακάτω διάγραμμα φαίνεται η ολοένα αυξανόμενη παγκόσμια παραγωγή κρεάτων. Χαρακτηριστικό είναι ότι κατά τη διάρκεια των τελευταίων 50 ετών η παραγωγή κρεάτων έχει πενταπλασιαστεί. 300 Παραγωγή κρεάτων (εκ. τόνοι) Έτος

14 xii Η Πράσινη Επανάσταση της δεκαετίας του 1970 έδωσε την ευκαιρία σε πολλές χώρες, αναπτυγμένες και λιγότερο αναπτυγμένες, να εντατικοποιήσουν την εκμετάλλευση της γης. Ωστόσο, λόγω της αύξησης του παγκόσμιου πληθυσμού κατά τη διάρκεια και μετά την Πράσινη Επανάσταση, τα διαθέσιμα τρόφιμα καταναλώνονται με ρυθμό υψηλότερο από το ρυθμό παραγωγής τους, με αποτέλεσμα τη μείωση της ανά κάτοικο διαθεσιμότητας δημητριακών σε παγκόσμια κλίμακα κατά τη διάρκεια των τελευταίων 15 ετών. Παράλληλα, δεν υπάρχουν πλέον πολλά περιθώρια περαιτέρω αύξησης της παραγωγής τροφίμων καθώς έχει ήδη αρχίσει να μειώνεται η ποιότητα των καλλιεργήσιμων εδαφών λόγω της χρήσης λιπασμάτων και της εντατικής καλλιέργειας. Ταυτόχρονα, τα ελλείμματα νερού βρίσκονται σε κρίσιμο σημείο σε πολλές χώρες. Τουλάχιστον 400 εκατομμύρια άνθρωποι ζουν σε περιοχές με σοβαρές ελλείψεις σε καθαρό νερό. Μέχρι το 2050, προβλέπεται ότι ο αριθμός αυτός θα προσεγγίσει τα δυο δισεκατομμύρια. Η στάθμη των υπόγειων υδάτων πέφτει σε όλες τις ηπείρους καθώς το νερό αντλείται με πολύ ταχύτερους ρυθμούς από ό,τι αναπληρώνεται με το νερό της βροχής. Η Ινδία, για παράδειγμα, χρησιμοποιεί τα υπόγεια αποθέματα νερού με διπλάσιο ρυθμό από τη φυσική αναπλήρωσή τους. Οι άνθρωποι χρησιμοποιούν ήδη τα μισά από τα παγκόσμια προϊόντα φωτοσύνθεσης και περισσότερο από το μισό νερό στο οποίο υπάρχει δυνατότητα πρόσβασης. Πολύ πριν διπλασιαστεί ξανά η ζήτηση, θα γίνουν αντιληπτά τα όρια της ικανότητας του οικοσυστήματος να υποστηρίξει τους ανθρώπους. Μείωση δασικών εκτάσεων Η συνεχής πίεση για περισσότερη καλλιεργήσιμη και αστική γη οδηγούν στη συνεχή μείωση της επιφάνειας του πλανήτη που καλύπτεται από δάση. Περίπου το 80% της μείωσης των δασικών εκτάσεων οφείλεται αποκλειστικά στις ανωτέρω πιέσεις. Εκτιμήσεις του ΟΗΕ αναφέρουν ότι αν δεν υπάρξει μείωση των παρόντων ρυθμών εκχέρσωσης δασικών εκτάσεων, περίπου 6 εκατομμύρια τετραγωνικά χιλιόμετρα εκτάσεων που σήμερα ανήκουν σε φυσικά οικοσυστήματα θα μετατραπούν σε γεωργικές και αστικές χρήσεις μέχρι το έτος Εντός μίας δεκαετίας, από το 1970 μέχρι το 1980, ο ρυθμός καταστροφής των τροπικών δασών στον πλανήτη έχει αυξηθεί από 27x10 6 εκτάρια ανά έτος (1970) σε 42x10 6 εκτάρια ανά έτος (1980). Η μεγαλύτερη απώλεια δασικών περιοχών από άποψη έκτασης αντιστοιχεί στη Βραζιλία, ενώ ο μεγαλύτερος ετήσιος ρυθμός απώλειας δασικών εκτάσεων α-

15 Εισαγωγή xiii ντιστοιχεί στη Νοτιοανατολική Ασία (1,6%) και την Κεντρική Αμερική (1,5%). Για λόγους σύγκρισης αναφέρουμε ότι ο ετήσιος ρυθμός απώλειας δασικών εκτάσεων για τη Βραζιλία είναι 0,6%. Κατά την καύση των δασών απελευθερώνονται μεγάλες ποσότητες διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα. Επιπλέον, η έλλειψη των δασικών αυτών εκτάσεων οδηγεί σε σημαντική μείωση των εστιών δέσμευσης ατμοσφαιρικού διοξειδίου του άνθρακα για φωτοσύνθεση. Η σημαντική διαταραχή του πράσινου στον πλανήτη μπορεί να οδηγήσει σε σημαντικές επιδράσεις στο κλίμα και την ισορροπία των αερίων στην ατμόσφαιρα. Ενεργειακές απαιτήσεις Παράλληλα με την αύξηση των απαιτήσεων για περισσότερο ζωτικό χώρο και περισσότερη τροφή, η αύξηση του ανθρώπινου πληθυσμού οδηγεί και στην αύξηση των ενεργειακών απαιτήσεων. Στην παρούσα φάση ανάπτυξης της τεχνολογίας, το μεγαλύτερο τμήμα των ενεργειακών αναγκών καλύπτεται από την καύση ορυκτών πρώτων υλών που έχουν ως βάση τον οργανικό άνθρακα (πετρέλαιο, φυσικό αέριο, γαιάνθρακες κλπ). Τα ορυκτά καύσιμα (ορυκτοί άνθρακες, πετρέλαιο, φυσικό αέριο) που χρειάστηκαν εκατοντάδες αιώνες για να σχηματιστούν τείνουν να εξαντληθούν κατά τη διάρκεια ενός μόλις αιώνα. Η διαταραχή αυτή στον κύκλο του άνθρακα, ιδιαίτερα κατά τη διάρκεια του 20 ου αιώνα, που χαρακτηρίστηκε από την έντονη βιομηχανοποίηση των περισσότερων χωρών, οδήγησε σε συνεχώς αυξανόμενες συγκεντρώσεις διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα. Η δεύτερη σημαντικότερη αιτία αύξησης των συγκεντρώσεων διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα, μετά την καύση των ορυκτών καυσίμων για την παραγωγή ενέργειας, είναι η καταστροφή των δασών και η μετατροπή μεγάλων δασικών εκτάσεων του πλανήτη σε αγροτικές. Στο σχήμα που ακολουθεί φαίνεται ότι, από τις σημερινές εκπομπές διοξειδίου του άνθρακα, το 17% οφείλεται στην καύση και την απογύμνωση των δασικών εκτάσεων, το 3% στις εκπομπές των τσιμεντοβιομηχανιών και το υπόλοιπο 80% στην καύση των ορυκτών καυσίμων για παραγωγή ενέργειας.

16 xiv παραγωγή τσιμέντου 3% ενέργεια 80% καταστροφή δασών 17% Η εξέλιξη των συγκεντρώσεων διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα ανασυστάθηκε από τις μετρήσεις της ποσότητάς του στις φυσαλίδες αέρα που ήταν παγιδευμένες στους πάγους των πολικών περιοχών του πλανήτη. Έτσι, βρέθηκε ότι η συγκέντρωση του διοξειδίου του άνθρακα αυξήθηκε από 280 ppm το 1750 σε 327 ppm το 1972 και σε 360 ppm το 1992 (βλ. παρακάτω εικόνα). Λόγω των ανθρωπογενών εκπομπών, η συγκέντρωση του διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα έχει αυξηθεί κατά 28% από την εποχή της βιομηχανικής επανάστασης. Σήμερα, η συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα αυξάνεται με ετήσιο ρυθμό 0,4% ή 1,5 ppm ανά έτος. Το διοξείδιο του άνθρακα συμβάλλει κατά κύριο λόγο στην ενίσχυση του φαινομένου του θερμοκηπίου και, συνεπώς, στην παγκόσμια κλιματική αλλαγή. Θα ήταν δυνατόν να συνεχίσει κανείς τη συνοπτική παρουσίαση και άλλων σημαντικών προβλημάτων, όπως το φαινόμενο της ελάττωσης του ατμοσφαιρικού όζοντος, τα φαινόμενα της όξινης βροχής, της μείωσης της ποικιλίας του γενετικού υλικού (DNA) κλπ. Από τα λίγα στοιχεία που εδόθησαν καθίσταται σαφές ότι οι πιέσεις που ασκεί το ανθρώπινο εί-

17 Εισαγωγή xv δος στο φυσικό περιβάλλον του πλανήτη μας είναι πλέον μεγάλες και λειτουργούν σε κλίμακα πλανήτη και όχι σε τοπική κλίμακα. Επομένως, η συνέχιση της ομαλής συνύπαρξής μας ως είδους στον πλανήτη μας απαιτούν την αλλαγή της νοοτροπίας λειτουργίας μας και των τεχνολογιών παραγωγής, κυρίως της ενέργειας. Η προστασία του περιβάλλοντος δεν είναι πλέον μία απλή, για λόγους συνείδησης ή αρχών, υποχρέωση του είδους μας αλλά προϋπόθεση για τη συνέχιση της συνύπαρξής μας. Η νέα διάσταση των προβλημάτων του περιβάλλοντος επιβάλλουν την εισαγωγή των αντιστοίχων μαθημάτων στα προγράμματα σπουδών και την απόκτηση μίας ελάχιστης γνώσης από όλους.

18

19 1 1. Οικοσυστήματα: Βασικές έννοιες Μάριος Τσέζος Ο πλανήτης Γη έχει μοναδικά χαρακτηριστικά μεταξύ των πλανητών του ηλιακού μας συστήματος. Σε ένα λεπτό στρώμα, όπου έρχονται σε επαφή και αλληλεπιδρούν ο αέρας, το νερό και το έδαφος, έχουν αναπτυχθεί ζωντανοί οργανισμοί, μεταξύ αυτών και ο άνθρωπος. Αυτό το σύνολο ζωντανών όντων που αλληλεπιδρούν με τον αέρα (ατμόσφαιρα), το νερό (υδρόσφαιρα) και το έδαφος (λιθόσφαιρα) είναι η βιόσφαιρα. Η συνέχιση της ύπαρξης όλων των ζωντανών όντων, συμπεριλαμβανομένων και των ανθρώπων, εξαρτάται από τη διατήρηση της ακεραιότητας της βιόσφαιρας. Υπερβολική μεταβολή οποιουδήποτε μέρους της βιόσφαιρας μπορεί να προκαλέσει την κατάρρευση της σημερινής μορφής της. Πώς εμείς οι άνθρωποι θέτουμε σε κίνδυνο την ακεραιότητα της βιόσφαιρας; Τι πρέπει να αλλάξουμε στην πρακτική του σημερινού πολιτισμού μας για να αποφύγουμε αυτή την καταστροφή; Η πλήρης κατανόηση αυτών των θεμάτων απαιτεί την απόκτηση βασικής γνώσης για τους έμβιους και τους αβιοτικούς παράγοντες της βιόσφαιρας καθώς και του τρόπου συλλειτουργίας τους προκειμένου να υποστηρίξουν το σύνολο. Όπως τα κύτταρα είναι οι λειτουργικές μονάδες των πολυκύτταρων οργανισμών, έτσι και τα επιμέρους οικοσυστήματα είναι λειτουργικές μονάδες της βιόσφαιρας. Παρατηρώντας και μελετώντας τα οικοσυστήματα, μπορούμε να κατανοήσουμε και να εκτιμήσουμε τη βιόσφαιρα. Το κεφάλαιο αυτό παρουσιάζει βασικές γνώσεις απαραίτητες για την κατανόηση των οικοσυστημάτων και του πώς μπορούν να περιγραφούν, να ελεγχθούν ή να μεταβληθούν από εξωτερικούς ή εσωτερικούς παράγοντες ΟΡΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ Σε όλη την έκταση του παρόντος κεφαλαίου, καθώς και των επόμενων, χρησιμοποιείται συχνά ο όρος είδος, που αναφέρεται σε συγκεκριμένους τύπους φυτών, ζώων και/ή μικροοργανισμών. Χαρακτηριστικό των ειδών είναι η ικανότητα διασταύρωσης. Μέλη του ί- διου είδους διασταυρώνονται για να αναπαράγουν το είδος τους ενώ μέλη διαφορετικών ειδών δεν μπορούν. Έτσι, τα άλογα και οι σκύλοι είναι διαφορετικά είδη αλλά όλες οι ράτσες των σκύλων ανήκουν σε ένα είδος επειδή μπορούν να διασταυρώνονται. Αυτές οι υποκατηγορίες των ειδών αναφέρονται ως διαφορετικά γένη (ζώα) ή διαφορετικές ποικιλίες (φυτά).

20 2 Κεφάλαιο 1 Το οικοσύστημα ορίζεται ως το σύνολο διαφόρων ειδών φυτών, ζώων και μικροοργανισμών που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και με το περιβάλλον τους. Επιπλέον, οι αλληλεπιδράσεις είναι τέτοιες ώστε ολόκληρο το σύνολο να μπορεί να διαιωνίζεται. Ακολουθούν μερικά παραδείγματα οικοσυστημάτων με τα οποία είμαστε εξοικειωμένοι. Σε μια γρήγορη περιήγηση στη Βόρεια Αμερική ή τη Βόρεια Ευρώπη, θα δούμε φυλλοβόλα δάση που έχουν φωτεινά χρώματα το φθινόπωρο πριν πέσουν τα φύλλα, πεδιάδες ή λιβάδια, ερήμους με ξεχωριστούς κάκτους και αειθαλή κωνοφόρα δάση. Αν προχωρήσουμε λίγο ψηλότερα, όπως π.χ. στο βόρειο Καναδά και πάνω στις κορυφές των βουνών, υπάρχουν εκτάσεις χωρίς δέντρα, που ονομάζονται τούνδρα, ενώ στις περιοχές του ισημερινού βρίσκουμε τροπικά δάση με έντονη βροχόπτωση. Αν εξετάσουμε αυτά τα παραδείγματα πιο προσεκτικά, παρατηρούμε ότι το καθένα από αυτά χαρακτηρίζεται από μια ξεχωριστή ενότητα φυτών ή ένα σύνολο συγκεκριμένων φυτών. Για παράδειγμα, πολλά είδη φυλλοβόλων δέντρων και αντίστοιχων φυτών αποτελούν ένα φυλλοβόλο δάσος, ενώ διάφορα είδη χορταριών και σχετικών φυτών κυριαρχούν στις πεδιάδες. Κάθε ενότητα φυτών υποστηρίζει συγκεκριμένες ομάδες ζώων. Τα πολύ μεγάλα οικοσυστήματα αναφέρονται ως οικολογικές ενότητες. Γενικά, κάθε μεγάλο οικοσύστημα ή οικολογική ενότητα περιλαμβάνει αρκετά μικρότερα, αλλά αλληλένδετα, οικοσυστήματα. Οπότε, ένα οικοσύστημα μπορεί να είναι πολύ εκτεταμένο, καλύπτοντας εκατομμύρια τετραγωνικών χιλιομέτρων, ή μπορεί να είναι μικρό όσο ένα δάσος. Το σημαντικό σημείο είναι ότι, ως οικοσύστημα, μπορεί να οριστεί, τουλάχιστον για λόγους μελέτης, ένα, περισσότερο ή λιγότερο, συγκεκριμένο σύνολο φυτών και ζώων που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και με το περιβάλλον τους. Υπάρχουν, επίσης, πολλά είδη υδατικών οικοσυστημάτων (ρέματα, ποτάμια, λίμνες, έλη), καθένα με μια ξεχωριστή ομάδα φυτών, ζώων και μικροοργανισμών. Όμοια, οι ωκεανοί μπορεί να διαχωριστούν σε ξεχωριστά οικοσυστήματα, όπως κοραλλιογενείς ύφαλοι, ηπειρωτικές υφαλοκρηπίδες και ωκεανοί μεγάλου βάθους. Ο διαχωρισμός του χώρου σε διάφορα οικοσυστήματα είναι μάλλον αυθαίρετος, καθώς τα οικοσυστήματα σπάνια έχουν διακριτά όρια. Συνήθως, ένα οικοσύστημα ή μια οικολογική ενότητα αναμιγνύεται με την επόμενη μέσα από μια μεταβατική περιοχή που περιλαμβάνει πολλά από τα είδη και τα χαρακτηριστικά των δυο παρακείμενων συστημάτων. Πραγματικά, η ανάμιξη γειτονικών συστημάτων σε μια μεταβατική περιοχή μπορεί να δημιουργήσει μοναδικά περιβάλλοντα που υποστηρίζουν διακριτά φυτά και ζώα καθώς και ε-

21 Οικοσυστήματα: Βασικές έννοιες 3 κείνα που είναι κοινά στα δυο οικοσυστήματα. Οι μεταβατικές περιοχές μπορούν να μελετηθούν ως αυτόνομα οικοσυστήματα. Τα οικοσυστήματα δεν είναι απομονωμένα. Πολλά είδη φυτών και ζώων μπορεί να απαντώνται σε δυο ή περισσότερα οικοσυστήματα και ορισμένα είδη, όπως τα αποδημητικά πουλιά, μπορούν να οικούν σε διαφορετικά οικοσυστήματα σε διαφορετικές εποχές του χρόνου. Ό,τι συμβαίνει σε ένα οικοσύστημα επηρεάζει σίγουρα κάποιο άλλο. Για παράδειγμα, το νερό που αποστραγγίζει από το έδαφος μπορεί να μεταφέρει εδαφικά ιζήματα και θρεπτικά που διαταράσσουν τα υδατικά οικοσυστήματα. Όλα τα οικοσυστήματα είναι διασυνδεδεμένα και αλληλεξαρτώμενα. Εμείς, οι άνθρωποι, με τις καλλιέργειες, τα ζώα και τα κατοικίδιά μας αποτελούμε ένα σύνολο φυτών και ζώων που αλληλεπιδρούμε μεταξύ μας και με το περιβάλλον. Οπότε, έ- χουμε ακόμα ένα οικοσύστημα, το ανθρώπινο οικοσύστημα, που αλληλεπιδρά με όλα τα υπόλοιπα οικοσυστήματα στη γη. Επομένως, όλα τα οικοσυστήματα στη γη, συμπεριλαμβανομένου του ανθρώπινου οικοσυστήματος, είναι διασυνδεδεμένα και αποτελούν μια ολότητα, τη βιόσφαιρα. Η μελέτη των οικοσυστημάτων και των αλληλεπιδράσεων που συμβαίνουν μεταξύ των οργανισμών και μεταξύ των οργανισμών και του περιβάλλοντος είναι αντικείμενο μελέτης της επιστήμης της οικολογίας Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ Εφόσον ενδιαφερόμαστε για τη διατήρηση της ακεραιότητας της βιόσφαιρας, πρέπει πρώτα να ανακαλύψουμε πώς λειτουργεί. Η μελέτη μας ξεκινά με μια συνοπτική παρουσίαση της δομής των οικοσυστημάτων. Η δομή αφορά στα επιμέρους συστατικά και στον τρόπο που συνεργάζονται για να σχηματιστεί το σύνολο. Σε κάθε οικοσύστημα υπάρχουν δυο "πλευρές": οι οργανισμοί και οι περιβαλλοντικοί παράγοντες. Όλοι οι οργανισμοί (φυτά, ζώα και μικροοργανισμοί) ενός οικοσυστήματος αναφέρονται ως χλωρίδα και πανίδα ή ως βιοτικοί παράγοντες (biota). Ο τρόπος που συνεργάζονται οι κατηγορίες των οργανισμών αναφέρεται ως βιοτική δομή. Σε αντίθεση, οι μη ζώντες, οι χημικοί και οι φυσικοί παράγοντες ενός οικοσυστήματος αναφέρονται ως αβιοτικοί παράγοντες.

22 4 Κεφάλαιο Βιοτική δομή Κατηγορίες οργανισμών Παρά την ποικιλομορφία των οικοσυστημάτων, οι οικολόγοι πιστεύουν ότι όλα τα οικοσυστήματα έχουν παρόμοια βιοτική δομή. Δηλαδή, όλα έχουν τις ίδιες βασικές κατηγορίες οργανισμών που αλληλεπιδρούν με τους ίδιους τρόπους. Οι κύριες κατηγορίες οργανισμών είναι οι εξής: παραγωγοί και καταναλωτές. Παραγωγοί. Η κατηγορία αυτή αποτελείται από οργανισμούς που φωτοσυνθέτουν. Φωτοσύνθεση είναι η διαδικασία κατά την οποία χρησιμοποιείται η ηλιακή ακτινοβολία για να μετατραπεί το διοξείδιο του άνθρακα (το οποίο απορροφάται από τον αέρα ή το νερό) και το νερό σε σάκχαρα ενώ παράγεται οξυγόνο ως παραπροϊόν. Οι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί έχουν την ικανότητα να συνθέτουν όλα τα πρόσθετα πολύπλοκα οργανικά μόρια που αποτελούν το σώμα τους από τα σάκχαρα και μερικά ακόμα ανόργανα θρεπτικά συστατικά τα ο- ποία απορροφούν από το έδαφος ή το νερό (Σχήμα 1.1). Το μόριο που χρησιμοποιούν τα φυτά για να δεσμεύσουν την ηλιακή ακτινοβολία για τη φωτοσύνθεση είναι η χλωροφύλλη, η οποία έχει χαρακτηριστικό πράσινο χρώμα. Έτσι, τα φυτά που φωτοσυνθέτουν αναγνωρίζονται εύκολα από το πράσινο χρώμα τους. Οι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί ποικίλουν από μικροσκοπικά μονοκύτταρα φύκη μέχρι φυτά μεσαίου μεγέθους, όπως το χορτάρι και οι κάκτοι, και μέχρι γιγάντια δένδρα. Έτσι, κάθε μεγάλο οικοσύστημα, στο νερό ή στο έδαφος, έχει τους δικούς του φωτοσυνθετικούς οργανισμούς. Σε ορισμένες περιπτώσεις, το πράσινο χρώμα μπορεί να επισκιάζεται από περισσότερο κόκκινο ή καφέ χρώμα. Αλλά, τα κόκκινα και τα καφέ φύκη φωτοσυνθέτουν επίσης. Οι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί χρησιμοποιούν την ηλιακή ακτινοβολία για να παράγουν όλες τις πολύπλοκες οργανικές ενώσεις, που είναι απαραίτητες για τη ζωή τους, ξεκινώντας από τις απλές ανόργανες χημικές ουσίες (διοξείδιο του άνθρακα, νερό, ανόργανα θρεπτικά συστατικά) που υπάρχουν στο περιβάλλον (Σχήμα 1.2). Όλα τα ζώα και οι υπόλοιποι οργανισμοί που δεν είναι παραγωγοί τρέφονται από το έτοιμο πολύπλοκο οργανικό υλικό, που αποτελεί το σώμα των φωτοσυνθετικών οργανισμών και το οποίο λειτουργεί ως πηγή ενέργειας και θρεπτικών για αυτούς. Οπότε, τα φυτά που φωτοσυνθέτουν είναι σημαντικά γιατί παράγουν την οργανική ύλη, ή την "τροφή", που υποστηρίζει όλους τους υπόλοιπους οργανισμούς του οικοσυστήματος. Γι' αυτό, τα φυτά που φωτοσυνθέτουν ονομάζονται παραγωγοί. Παρ' όλα αυτά, δεν είναι όλα τα φυτά παραγωγοί. Οι μύκητες (μανιτάρια, μούχλες και άλλοι τέτοιοι οργανισμοί) και μερικά ανώτερα φυτά δεν

23 Οικοσυστήματα: Βασικές έννοιες 5 έχουν χλωροφύλλη και, έτσι, δεν φωτοσυνθέτουν. Όπως τα ζώα, πρέπει να τραφούν με έτοιμη οργανική ύλη και, επομένως, λειτουργούν ως καταναλωτές. Σχήμα 1.1: Παραγωγοί. Τα πράσινα φυτά που περιέχουν χλωροφύλλη μπορούν να α- πορροφούν ηλιακή ενέργεια και να τη χρησιμοποιούν για να παράγουν γλυκόζη από το διοξείδιο του άνθρακα και το νερό, απελευθερώνοντας οξυγόνο ως παραπροϊόν. Η γλυκόζη, μαζί με μερικά πρόσθετα ανόργανα θρεπτικά από το έδαφος, χρησιμοποιείται στην παραγωγή όλων των ιστών που απαιτούνται για την ανάπτυξη. [15]

24 6 Κεφάλαιο 1 Σχήμα 1.2: Οι παραγωγοί είναι σημαντικά χημικά εργοστάσια [15] Πραγματικά, όλοι οι οργανισμοί της βιόσφαιρας μπορούν να διαχωριστούν σε δυο, κατά βάση, κατηγορίες. Εκείνοι οι οργανισμοί, κυρίως τα φωτοσυνθετικά φυτά, που μπορούν να παράγουν το δικό τους οργανικό υλικό από ανόργανες πρώτες ύλες, χρησιμοποιώντας πηγή ενέργειας από το περιβάλλον (ηλιακό φως), είναι παραγωγοί. Όλοι οι υπόλοιποι οργανισμοί, που πρέπει να καταναλώσουν έτοιμο οργανικό υλικό, ως πηγή ενέργειας και θρεπτικών συστατικών, είναι καταναλωτές. Καταναλωτές. Πρόκειται για μια τεράστια κατηγορία οργανισμών που ποικίλουν σε μέγεθος από μικροσκοπικά βακτήρια μέχρι τις μπλε φάλαινες και περιλαμβάνουν τόσο ποικιλόμορφα σύνολα, όπως τα πρωτόζωα, τα ψάρια και τα οστρακόδερμα, τα έντομα, τα ερπετά, τα πουλιά και τα θηλαστικά, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Στα πλαίσια της μελέτης της δομής των οικοσυστημάτων, οι καταναλωτές διαιρούνται σε διάφορες υποκατηγορίες ανάλογα με την πηγή της τροφής τους. Τα ζώα, που τρέφονται κατευθείαν από τους παραγωγούς ονομάζονται πρωτοβάθμιοι καταναλωτές. Τα ζώα που τρέφονται από τους πρωτοβάθμιους καταναλωτές ονομάζονται δευτεροβάθμιοι καταναλωτές. Για παράδειγμα, ένας λαγός που τρέφεται με καρότα είναι

25 Οικοσυστήματα: Βασικές έννοιες 7 πρωτοβάθμιος καταναλωτής ενώ μια αλεπού που τρέφεται με λαγούς είναι δευτεροβάθμιος καταναλωτής. Μπορεί επίσης να υπάρχει τρίτο, τέταρτο ή και υψηλότερο επίπεδο καταναλωτών. Ορισμένα ζώα μπορεί να κατέχουν περισσότερες από μια θέσεις στην κλίμακα των καταναλωτών. Για παράδειγμα, οι άνθρωποι είναι πρωτοβάθμιοι καταναλωτές όταν τρώνε λαχανικά, δευτεροβάθμιοι καταναλωτές όταν τρώνε χοιρινό κρέας και τριτοβάθμιοι καταναλωτές όταν τρώνε ψάρια που τρέφονται με άλλους οργανισμούς που με τη σειρά τους τρέφονται με φύκη. Οι πρωτοβάθμιοι καταναλωτές, τα ζώα εκείνα που τρέφονται μόνο με φυτικές ύλες, ονομάζονται και φυτοφάγοι οργανισμοί. Οι δευτεροβάθμιοι καταναλωτές, καθώς και οι καταναλωτές υψηλότερων βαθμίδων, ονομάζονται σαρκοφάγοι οργανισμοί. Οι καταναλωτές εκείνοι που τρέφονται και με φυτά και με ζώα ονομάζονται παμφάγοι οργανισμοί. Σε μια σχέση όπου το ένα ζώο επιτίθεται, σκοτώνει και τρώει το άλλο, το ζώο που επιτίθεται και σκοτώνει λέγεται θηρευτής ενώ το ζώο που σκοτώνεται λέγεται θήραμα. Σε συνδυασμό, λέμε ότι τα δυο ζώα έχουν σχέση θηρευτή-θηράματος. Τα παράσιτα είναι άλλη μια σημαντική κατηγορία καταναλωτών. Τα παράσιτα είναι οργανισμοί που συνδέονται στενά με το "θήραμά" τους και τρέφονται από αυτό για μεγάλο χρονικό διάστημα, συνήθως χωρίς να το σκοτώνουν (τουλάχιστον όχι αμέσως) αλλά προξενώντας βλάβη. Το φυτό ή το ζώο από όπου τρέφεται το παράσιτο λέγεται ξενιστής, οπότε μιλάμε για σχέση ξενιστή-παρασίτου. Οι κατηγορίες των καταναλωτών συνοψίζονται στο Σχήμα 1.3. Υπολειμματοφάγοι και Αποικοδομητές. Οι νεκρές φυτικές και ζωικές ύλες, όπως τα φύλλα των δένδρων που πέφτουν στα δάση, τα μαραμένα χόρτα σε αντίξοες καιρικές συνθήκες και τα περιττώματα των ζώων κλπ, χαρακτηρίζονται ως υπολείμματα (detritus). Υ- πάρχουν πολλοί οργανισμοί που τρέφονται με αυτά και λέγονται υπολειμματοφάγοι. Παραδείγματα τέτοιων οργανισμών είναι οι γύπες, οι γαιοσκώληκες, οι καραβίδες, οι τερμίτες, τα μυρμήγκια, τα σκαθάρια κλπ. Συνοψίζοντας, παρά τη φαινομενική ποικιλομορφία των οικοσυστημάτων, όλα έχουν δομική ομοιομορφία. Όλα τα οικοσυστήματα μπορούν να περιγραφούν με φωτοσυνθετικούς φυτικούς παραγωγούς, διάφορες κατηγορίες καταναλωτών κλπ. Ορισμένοι οργανισμοί δεν ανήκουν ξεκάθαρα σε μια κατηγορία αλλά παίζουν διαφορετικούς ρόλους σε διαφορετικές χρονικές στιγμές. Τα φυτά που τρώνε έντομα είναι ένα ενδιαφέρον παράδειγμα. Παρ' όλα αυτά, η βιοτική δομή μπορεί ακόμα να οριστεί με αυτούς τους όρους.

26 8 Κεφάλαιο 1 Παραγωγοί Καταναλωτές Σχήμα 1.3: Οι συνηθέστερες σχέσεις τροφής μεταξύ των οργανισμών [15] Τροφικές σχέσεις, τροφική αλυσίδα, τροφικά δίκτυα και τροφικά επίπεδα Τα βασικά επίπεδα των ζώντων οργανισμών (παραγωγοί και διάφορα επίπεδα καταναλωτών) λέγονται τροφικά επίπεδα. Όλοι οι παραγωγοί ανήκουν στο πρώτο τροφικό επίπεδο. Όλοι οι πρωτοβάθμιοι καταναλωτές, είτε τρέφονται από ζωντανούς ή νεκρούς παραγωγούς, ανήκουν στο δεύτερο τροφικό επίπεδο, οι οργανισμοί που τρέφονται από αυτούς ανήκουν στο τρίτο κλπ. Μπορούμε να απεικονίσουμε όλες τις τροφικές σχέσεις ως ροή θρεπτικών και ενέργειας μέσα από μια σειρά επάλληλων τροφικών επιπέδων. Από την περιγραφή της βιοτικής δομής των οικοσυστημάτων γίνεται προφανές ότι στις κύριες αλληλεπιδράσεις μεταξύ των οργανισμών περιλαμβάνονται οι σχέσεις τροφής. Μπορούμε να προσδιορίσουμε αναρίθμητες διαδρομές όπου ένας οργανισμός γίνεται βορά

27 Οικοσυστήματα: Βασικές έννοιες 9 από ένα δεύτερο κ.ο.κ. Μια κάθετη τομή των τροφικών επιπέδων, η οποία συνδέει τροφικά εξαρτώμενους οργανισμούς, λέγεται τροφική αλυσίδα. Παρόλο που είναι ενδιαφέρον να εντοπίσει κανείς αυτές τις δομές, είναι σημαντικό να κατανοήσουμε ότι οι τροφικές αλυσίδες σπάνια εμφανίζονται ως απομονωμένες ολότητες. Συνήθως, ένας φυτοφάγος πληθυσμός τρέφεται από αρκετά διαφορετικά είδη φυτών και, με τη σειρά του, μπορεί να αποτελεί θήραμα για αρκετά διαφορετικά σαρκοφάγα ζώα. Επομένως, σχεδόν όλες οι τροφικές αλυσίδες είναι αλληλοσυνδεδεμένες, σχηματίζοντας ένα πολύπλοκο δίκτυο σχέσεων τροφής. Πράγματι, ο όρος τροφικό δίκτυο χρησιμοποιείται για να περιγράψει το πολύπλοκο προφίλ των αλληλοσυνδεδεμένων τροφικών αλυσίδων. Παρά το πλήθος των θεωρητικών τροφικών αλυσίδων και την πολυπλοκότητα των τροφικών δικτύων, υπάρχει ένα απλό γενικό προφίλ. Βασικά, όλες οι τροφικές αλυσίδες ξεκινούν από τους παραγωγούς και προχωρούν στους πρωτοβάθμιους καταναλωτές (ή πρωτοβάθμιους οργανισμούς που τρέφονται από υπολείμματα) και, στη συνέχεια, στους δευτεροβάθμιους καταναλωτές κλπ. Μια διαγραμματική σύγκριση μιας τροφικής αλυσίδας, ενός τροφικού δικτύου και των τροφικών επιπέδων φαίνεται στο Σχήμα 1.4. Σχήμα 1.4: Τρεις τρόποι αναπαράστασης της μεταφοράς θρεπτικών και ενέργειας. Κάθε διαδρομή από τη βάση προς την κορυφή της πυραμίδας είναι μια τροφική αλυσίδα. Όλες οι αλληλοσυνδεόμενες τροφικές αλυσίδες αποτελούν το τροφικό δίκτυο. [15] Πόσα τροφικά επίπεδα υπάρχουν; Σε κάθε οικοσύστημα δεν υπάρχουν συνήθως περισσότερα από τρία ή τέσσερα διακριτά τροφικά επίπεδα. Η απάντηση προκύπτει μετά από α-

28 10 Κεφάλαιο 1 πλή παρατήρηση. Το ολικό συνδυασμένο βάρος ή βιομάζα των οργανισμών σε κάθε τροφικό επίπεδο μπορεί να μετρηθεί με συγκέντρωση και ζύγιση κατάλληλων δειγμάτων. Έχει βρεθεί ότι η βιομάζα είναι κατά μια τάξη μεγέθους (90-99%) λιγότερη σε κάθε ανώτερο τροφικό επίπεδο. Για παράδειγμα, αν η βιομάζα των παραγωγών σε ένα λιβάδι είναι 10 τόνοι ανά στρέμμα, η βιομάζα των φυτοφάγων οργανισμών δεν θα είναι μεγαλύτερη από 100 κιλά και η βιομάζα των σαρκοφάγων δεν θα υπερβαίνει τα 10 κιλά. Όπως μπορείτε να δείτε, δεν χρειάζονται πολλά τροφικά επίπεδα μέχρι να φθάσει η βιομάζα στο μηδέν. Αν το απεικονίσουμε αυτό γραφικά, προκύπτει αυτό που ονομάζουμε πυραμίδα βιομάζας (Σχήμα 1.5). Η μείωση της βιομάζας στα υψηλότερα τροφικά επίπεδα οφείλεται κυρίως στο ότι μεγάλο ποσοστό της καταναλισκόμενης τροφής διασπάται προς παραγωγή ενέργειας στο συγκεκριμένο τροφικό επίπεδο. Σχετικά μικρή ποσότητα μετατρέπεται σε σώμα του καταναλωτή. Το ζήτημα αυτό, καθώς και άλλοι παράγοντες που πρέπει να ληφθούν υπόψη, θα συζητηθούν λεπτομερέστερα στο Κεφάλαιο 2. Όλες οι τροφικές αλυσίδες πρέπει να ξεκινούν από τους παραγωγούς. Χωρίς τους παραγωγούς, οι οποίοι ανανεώνουν συνεχώς την οργανική ύλη, τα οικοσυστήματα θα κατέληγαν στην αυτοεξόντωση και την εξαφάνιση. Σχήμα 1.5: Πυραμίδα βιομάζας. Η γραφική αναπαράσταση της βιομάζας σε διαδοχικά τροφικά επίπεδα έχει τη μορφή πυραμίδας. [15]

29 Οικοσυστήματα: Βασικές έννοιες Μη τροφικές σχέσεις Αμοιβαία υποστηριζόμενες σχέσεις. Στη συνολική δομή των οικοσυστημάτων κυριαρχούν οι τροφικές σχέσεις, όπως είδαμε παραπάνω. Γενικά, στις τροφικές σχέσεις, σκεφτόμαστε συνήθως ότι ένα είδος ωφελείται ενώ κάποιο άλλο παθαίνει κακό, σε μεγαλύτερο ή μικρότερο βαθμό. Ωστόσο, υπάρχουν περιπτώσεις όπου υπάρχει αμοιβαίο όφελος και για τα δυο είδη. Αυτό το φαινόμενο λέγεται αμοιβαιότητα. Ένα κλασικό παράδειγμα φαίνεται σε μια ομάδα φυτών που είναι γνωστά ως λειχήνες. (Δεν πρέπει να γίνεται σύγχυση μεταξύ λειχήνων και βρύων. Τα βρύα έχουν διακριτά στελέχη με πολλά μικροσκοπικά, λαμπερά πράσινα φύλλα. Οι λειχήνες έχουν συνήθως πρασινο-γκρι χρώμα και φολιδωτή εμφάνιση.) Οι λειχήνες αποτελούνται στην πραγματικότητα από δυο οργανισμούς, ένα μύκητα και ένα φύκι. Ο μύκητας παρέχει προστασία για το φύκι, δίνοντάς του τη δυνατότητα να επιβιώσει σε ένα ξηρό περιβάλλον όπου δεν θα μπορούσε να ζήσει μόνο του ενώ το φύκι, που είναι παραγωγός, παρέχει τροφή για το μύκητα. Ένα άλλο παράδειγμα είναι η σχέση μεταξύ λουλουδιών και εντόμων. Τα έντομα ω- φελούνται παίρνοντας νέκταρ από τα λουλούδια ενώ τα φυτά ωφελούνται επειδή γονιμοποιούνται με τη γύρη κατά τη διάρκεια της διαδικασίας αυτής. Ένα τρίτο παράδειγμα παρατηρείται στους κοραλλιογενείς υφάλους. Ορισμένα ψάρια έχουν ατρωσία στη θηρευτική φύση των κοραλλιών και, έτσι, μπορούν να τρέφονται από το υλικό που βρίσκεται μέσα και γύρω από το κοράλλι. Έτσι, τα ψάρια ωφελούνται επειδή έχουν πρόσβαση σε πηγή τροφής ενώ το κοράλλι ωφελείται επειδή καθαρίζεται. Αυτές οι σχέσεις ονομάζονται επίσης συμβιωτικές. Ωστόσο, η συμβίωση αναφέρεται σε κάθε στενή σχέση μεταξύ δυο οργανισμών. Οπότε, η συμβίωση περιλαμβάνει την αμοιβαιότητα καθώς και τον παρασιτισμό. Ακόμα και στις σχέσεις θηρευτή-θηράματος υπάρχουν ορισμένα αμοιβαία πλεονεκτήματα. Η θανάτωση θηραμάτων, που είναι συνήθως αδύναμα ή άρρωστα, μπορεί να ωφελεί τον πληθυσμό στο σύνολό του, διατηρώντας τον υγιή και εμποδίζοντάς τον από υπερβολική ανάπτυξη με αποτέλεσμα την υποβάθμιση του περιβάλλοντος. Ανταγωνιστικές σχέσεις. Τα φυτά που αναπτύσσονται πολύ κοντά πρέπει να ανταγωνιστούν για νερό, θρεπτικά, φως και χώρο. Αυτός ο ανταγωνισμός μεταξύ φυτών διαφορετικών ειδών μπορεί να έχει σημαντική επίδραση στον καθορισμό του χαρακτήρα του οικοσυστήματος. Ωστόσο, στα φυσικά οικοσυστήματα, τα ζώα βρίσκονται σπάνια σε άμεσο ανταγωνισμό, εκτός από την περίπτωση των νεοεισερχόμενων ειδών. Ο ανταγωνισμός ελαχιστο-

30 12 Κεφάλαιο 1 ποιείται από το γεγονός ότι τα ζωικά είδη προσαρμόζονται και τρέφονται από διαφορετικά πράγματα, σε διαφορετικά σημεία και/ή σε διαφορετικά χρονικά διαστήματα. Συμπερασματικά, πρέπει να γίνει σαφές ότι κανείς οργανισμός δεν ζει μόνος του ως αυτόνομο σύνολο. Κάθε οργανισμός ζει και μπορεί να ζει μόνο σε σχέση με άλλους οργανισμούς στο πλαίσιο ενός οικοσυστήματος. Η διατήρηση των οικοσυστημάτων είναι κρίσιμη για τη διατήρηση της ίδιας της ζωής Αβιοτικοί παράγοντες Όπως είπαμε, οι οργανισμοί είναι στη μια πλευρά του οικοσυστήματος ενώ το περιβάλλον είναι στην άλλη. Οι χημικοί και οι φυσικοί παράγοντες του περιβάλλοντος αναφέρονται ως αβιοτικοί. Σε αυτούς τους παράγοντες περιλαμβάνονται το φως, η θερμοκρασία, το νερό, ο άνεμος, τα χημικά θρεπτικά, το ph (η οξύτητα) και η αλατότητα. Φυσικά, οι οργανισμοί επηρεάζονται από όλους αυτούς τους παράγοντες ταυτόχρονα. Ο βαθμός που υπάρχει ή δεν υπάρχει ο καθένας από αυτούς τους παράγοντες επηρεάζει σημαντικά την ικανότητα ε- πιβίωσης των οργανισμών, αλλά διαφορετικά είδη επηρεάζονται διαφορετικά. Το γεγονός αυτό έχει κρίσιμη επίδραση σε ολόκληρο το οικοσύστημα. Για να κατανοήσουμε πώς συμβαίνει αυτό, πρέπει πρώτα να δούμε δυο βασικές αρχές σχετικά με τον τρόπο απόκρισης των οργανισμών στους αβιοτικούς παράγοντες Βέλτιστα, Ζώνες πίεσης, Όρια ανοχής Διαφορετικά είδη αναπτύσσονται υπό διαφορετικές συνθήκες. Για παράδειγμα, ορισμένα φυτά θέλουν υγρό χώμα, άλλα ξηρό χώμα. Ορισμένα θέλουν θερμό κλίμα, άλλα αναπτύσσονται καλύτερα σε ψυχρότερα κλίματα κλπ. Αυτό φαίνεται ακόμα καλύτερα μέσα από εργαστηριακά πειράματα. Έστω καλλιέργεια φυτών σε μια σειρά θαλάμων όπου υπάρχει δυνατότητα ελέγχου όλων των αβιοτικών παραγόντων. Έτσι, μπορεί να μεταβάλλεται με συστηματικό τρόπο έ- νας αβιοτικός παράγοντας, όπως η θερμοκρασία, ενώ όλοι οι υπόλοιποι παράγοντες διατηρούνται σταθεροί. Καθώς αυξάνει η θερμοκρασία από τη χαμηλή τιμή που δεν υποστηρίζει ανάπτυξη, τα φυτά αναπτύσσονται ολοένα και καλύτερα μέχρι να φθάσουν σε ένα μέγιστο. Στη συνέχεια, αν η θερμοκρασία συνεχίσει να αυξάνεται, τα φυτά πιέζονται με ολοένα εντονότερο ρυθμό, αναπτύσσονται λιγότερο καλά, μαραζώνουν και τελικά ξεραίνονται. Αυτό παρουσιάζεται σχηματικά στο Σχήμα 1.6.

31 Οικοσυστήματα: Βασικές έννοιες 13 Το σημείο που υποστηρίζει τη μέγιστη ανάπτυξη λέγεται βέλτιστο. Στην περίπτωση που πρόκειται για μια περιοχή τιμών, μιλάμε για βέλτιστη περιοχή. Ολόκληρη η περιοχή τιμών, από την ελάχιστη έως τη μέγιστη περιοχή, όπου υποστηρίζεται έστω και μερική ανάπτυξη, λέγεται περιοχή ανοχής. Τα σημεία στο πάνω και το κάτω όριο της περιοχής ανοχής ονομάζονται όρια ανοχής. Μεταξύ της βέλτιστης περιοχής και των ορίων ανοχής, υπάρχει η ζώνη πίεσης, στα όρια της οποίας δεν επιτρέπεται η επιβίωση. Σχήμα 1.6: Για κάθε παράγοντα που επηρεάζει την ανάπτυξη, την αναπαραγωγή και την επιβίωση, υπάρχει μια βέλτιστη τιμή [15] Έχουν πραγματοποιηθεί αρκετά τέτοια πειράματα με μεταβολή άλλων παραγόντων και τα αποτελέσματα ακολουθούν το ίδιο προφίλ. Φυσικά, δεν έχει ελεγχθεί η επίδραση ό- λων των παραγόντων σε όλα τα είδη, αλλά η συνέχεια των παρατηρήσεων μας οδηγεί στο συμπέρασμα ότι υπάρχει μια θεμελιώδης βιολογική αρχή. Όλα τα είδη (φυτικά ή ζωικά) έχουν βέλτιστο, ζώνες πίεσης και όρια ανοχής σε σχέση με κάθε περιβαλλοντικό παράγο-

32 14 Κεφάλαιο 1 ντα. Τα διάφορα είδη μπορεί να διαφέρουν σημαντικά ως προς τα σημεία ή τις τιμές όπου εμφανίζονται το βέλτιστο και τα όρια ανοχής. Για παράδειγμα, αυτό που μπορεί να είναι η βέλτιστη ποσότητα νερού για ένα είδος μπορεί να πιέζει κάποιο άλλο και να προκαλεί το θάνατο κάποιου τρίτου. Ορισμένα φυτά δεν αντέχουν σε θερμοκρασίες παγετού (π.χ. τυχόν έκθεση σε θερμοκρασία 0 C είναι θανατηφόρα). Άλλα μπορεί να αντέχουν σε ελαφρές αλλά όχι έντονες συνθήκες παγετού ενώ για κάποια άλλα απαιτείται παραμονή σε τέτοιες συνθήκες για μερικές εβδομάδες προκειμένου να ολοκληρώσουν τον κύκλο ζωής τους. Τα ίδια μπορούν να ειπωθούν και για όλους τους υπόλοιπους παράγοντες. Ενώ τα βέλτιστα και τα όρια ανοχής μπορεί να διαφέρουν για διαφορετικά είδη, μπορεί να υπάρχει σημαντική αλληλοεπικάλυψη στις περιοχές ανοχής τους Νόμος περιοριστικών παραγόντων Στα οικοσυστήματα λειτουργεί επίσης και ο Νόμος των Περιοριστικών Παραγόντων: Αν έστω κι ένας παράγοντας διαβίωσης είναι εκτός της βέλτιστης περιοχής, περιορίζεται η ανάπτυξη του οργανισμού. Αυτός ο παράγοντας ονομάζεται περιοριστικός. Να έχετε υπόψη σας ότι ο περιοριστικός παράγοντας μπορεί να είναι οποιοσδήποτε από τους πολλούς παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη και μπορεί να πρόκειται για πρόβλημα υπερβολικής περίσσειας ή έντονης έλλειψης. Για παράδειγμα, τα φυτά μπορεί να μαραζώνουν ή να ξεραίνονται επειδή ποτίζονται υπερβολικά ή επειδή έχουν υπερβολικό λίπασμα ή επειδή δεν ποτίζονται αρκετά ή επειδή δεν έχουν αρκετό λίπασμα. Ο νόμος των περιοριστικών παραγόντων αναπτύχθηκε και διατυπώθηκε αρχικά από τον Justus von Liebig το 1840 σε σχέση με τις παρατηρήσεις του σχετικά με τις επιδράσεις των χημικών θρεπτικών στην ανάπτυξη των φυτών. Παρατήρησε ότι, αν περιόριζε οποιοδήποτε από τα πολλά διαφορετικά θρεπτικά που χρειάζονται τα φυτά για να αναπτυχθούν, το αποτέλεσμα ήταν ίδιο. Έτσι, αυτός ο νόμος λέγεται επίσης Νόμος Ελαχίστων του Liebig. Φυσικά, περαιτέρω παρατηρήσεις από την εποχή του Liebig έδειξαν ότι η αρχή αυτή περιλαμβάνει όλους τους παράγοντες που επηρεάζουν τους οργανισμούς, βιοτικούς και α- βιοτικούς. Για παράδειγμα, ο περιοριστικός παράγοντας μπορεί να είναι ανταγωνισμός από άλλο είδος ή η παρουσία κάποιου θηρευτή ή παρασίτου. Πράγματι, στην αγροτική παραγωγή, συχνά ο περιοριστικός παράγοντας είναι τα διάφορα παράσιτα, γι' αυτό δαπανώνται δι-

33 Οικοσυστήματα: Βασικές έννοιες 15 σεκατομμύρια για τον έλεγχό τους. Ο νόμος ισχύει και για τα ζώα ΓΙΑΤΙ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΕΣ ΠΕΡΙΟΧΕΣ ΥΠΟΣΤΗΡΙΖΟΥΝ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ; Αφού έχουμε πλέον κατανοήσει την έννοια των περιοριστικών παραγόντων, μπορούμε τώρα να διερευνήσουμε ερωτήματα όπως: Γιατί διαφορετικές περιοχές υποστηρίζουν διαφορετικά οικοσυστήματα; Και τι εμποδίζει ένα οικοσύστημα να καταλάβει κάποιο άλλο; Η βασική αιτία είναι ότι οι αβιοτικές συνθήκες διαφέρουν σε διαφορετικές περιοχές. Αν υποθέσουμε ότι ένα είδος έχει πρόσβαση σε μια περιοχή, η πυκνότητα του πληθυσμού του (αριθμός ατόμων ανά μονάδα επιφάνειας) θα είναι η μεγαλύτερη δυνατή όταν όλες οι συνθήκες είναι βέλτιστες. Η πυκνότητα του πληθυσμού θα ελαττώνεται σταδιακά αλλά θα υπάρχει ακόμα όπου ένας ή δυο παράγοντες βρίσκονται στη ζώνη πίεσης του συγκεκριμένου είδους. Τελικά, το είδος δεν θα υπάρχει σε οποιαδήποτε περιοχή όπου έστω και ένας παράγοντας είναι εκτός των ορίων ανοχής (Σχήμα 1.7). Θα το δούμε αυτό αναλυτικότερα στη συνέχεια. Σχήμα 1.7: Τα άτομα του πληθυσμού είναι περισσότερα όπου οι συνθήκες είναι βέλτιστες και λιγότερα όπου οι συνθήκες είναι λιγότερο ευνοϊκές. Δεν υπάρχει καθόλου πληθυσμός εκτός των ορίων ανοχής [15]

34 16 Κεφάλαιο Κλίμα Δυο αβιοτικοί παράγοντες, η θερμοκρασία και οι κατακρημνίσεις (βροχόπτωση και/ή χιονόπτωση), ευθύνονται για τον περιορισμό των σημαντικών οικολογικών κοινοτήτων που αναφέρθηκαν προηγούμενα σε αυτό το κεφάλαιο. Οι μακροχρόνιες συνθήκες θερμοκρασίας και βροχόπτωσης για μια περιοχή είναι αυτό που ονομάζεται κλίμα. Τα κλίματα στις διάφορες περιοχές του πλανήτη διαφέρουν πολύ. Η ετήσια βροχόπτωση μπορεί να ποικίλει από σχεδόν μηδέν έως και περισσότερο από 2,5 μέτρα ανά έτος και μπορεί να κατανέμεται ο- μοιόμορφα (σχεδόν ο ίδιος αριθμός εκατοστών ανά μήνα) ή μπορεί να σημειωθεί όλη σε μερικούς μήνες, υγρή περιοχή, αφήνοντας το υπόλοιπο έτος χωρίς βροχή, ξηρή περιοχή. Η μέση θερμοκρασία μπορεί να ποικίλει από υπό το μηδέν έως και 40 C και μπορεί να είναι σχεδόν ομοιόμορφη σε όλη τη διάρκεια του έτους (περιοχές κοντά στον ισημερινό) ή μπορεί να υπάρχει εποχική διακύμανση. Επιπλέον, αυτές οι συνθήκες θερμοκρασίας και βροχόπτωσης μπορούν να συνδυαστούν σε κάθε δυνατή σχέση. Στη συνέχεια, αυτά τα διαφορετικά κλίματα υποστηρίζουν διαφορετικές οικολογικές ενότητες. Το νερό είναι ο κύριος παράγοντας στον οποίο οφείλεται ο διαχωρισμός των οικολογικών κοινοτήτων σε δάση, λιβάδια και ερήμους. Αυτό γίνεται ως εξής: Κάτω από περίπου 100 cm βροχής ανά έτος, πολλά δένδρα πιέζονται και τα περισσότερα πλησιάζουν το όριο της ανοχής τους στα 75 cm περίπου. Τα χορτάρια, ωστόσο, έχουν πολύ χαμηλότερο ό- ριο ανοχής, περίπου 25 cm, και πολλά είδη κάκτων και άλλων φυτών της ερήμου τα καταφέρνουν με 5 έως 10 cm βροχής το έτος. Επομένως, οι περιοχές με περισσότερα από 75 cm βροχόπτωσης ανά έτος υποστηρίζουν συνήθως δάση. Οι περιοχές με cm βροχόπτωσης ανά έτος υποστηρίζουν συνήθως λιβάδια ενώ οι περιοχές με λιγότερο από 25 cm βροχόπτωσης ανά έτος έχουν μόνο σποραδική βλάστηση (π.χ. κάκτοι, με αντοχή στην ξηρασία). Αυτές οι περιοχές είναι οι έρημοι. Σε ενδιάμεσες τιμές ετήσιας βροχόπτωσης, όπως άλλωστε θα περίμενε κανείς, τα δάση τείνουν προς λιβάδια και τα λιβάδια προς ερήμους καθώς οι περιοχές ανοχής των εμπλεκομένων ειδών αλληλεπικαλύπτονται. Επίσης, στην οριοθέτηση των μεγάλων οικοσυστημάτων σημαντικό ρόλο παίζει και η θερμοκρασία. Ωστόσο, εκτός από το υπερβολικό ψύχος, που ευνοεί την τούνδρα ή τους πολικούς πάγους, η επίδραση της θερμοκρασίας προστίθεται στην επίδραση της βροχόπτωσης. Για παράδειγμα, ετήσια βροχόπτωση 75 cm ή περισσότερο υποστηρίζει δάσος, αλλά η θερμοκρασία θα καθορίσει το είδος του δάσους. Τα έλατα ευνοούνται στο έντονο ψύχος και τη δυνατή χιονόπτωση, συνθήκες που απαντώνται στις βόρειες περιοχές και/ή στα υψηλά υψόμετρα. Τα φυλλοβόλα δένδρα, που επίσης δεν έχουν πρόβλημα με τον έντονο χειμώνα, αλλά