ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΑΥΞΗΣΗΣ ΕΛΕΥΘΕΡΑ ΔΙΑΒΙΟΥΝΤΩΝ ΑΖΩΤΟΔΕΣΜΕΥΤΙΚΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΚΑΙ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΚΑΙ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΑΥΞΗΣΗΣ ΕΛΕΥΘΕΡΑ ΔΙΑΒΙΟΥΝΤΩΝ ΑΖΩΤΟΔΕΣΜΕΥΤΙΚΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΚΑΙ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Υποβληθείσα στο Τμήμα Διαχείρισης Περιβάλλοντος και Φυσικών Πόρων του Πανεπιστημίου Ιωαννίνων Υπό ΑΘΑΝΑΣΙΑΣ-ΕΛΕΝΗΣ Κ. ΚΑΒΑΔΙΑ Για την απόκτηση του Τίτλου του Διδάκτορα του Τμήματος Διαχείρισης Περιβάλλοντος και Φυσικών Πόρων του Πανεπιστημίου Ιωαννίνων ΑΓΡΙΝΙΟ 2009

2 Η διδακτορική διατριβή εκπονήθηκε με χρηματοδότηση του Ιδρύματος Κρατικών Υποτροφιών (ΙΚΥ).

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ABSTRACT ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΣΧΗΜΑΤΩΝ ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΙΝΑΚΩΝ ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΕΙΚΟΝΩΝ i iii v xvii xviii ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 : ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ο κύκλος του αζώτου Ανοργανοποίηση-Αφομοίωση του αζώτου Νιτροποίηση Απονίτρωση Η αζωτοδέσμευση Αλληλεπιδράσεις μικροβιακών πληθυσμών Κατηγορίες βιολογικών αλληλεπιδράσεων που απαντώνται συχνά στις εδαφικές κοινότητες Θετικές βιολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ μικροβιακών πληθυσμών Αρνητικές βιολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ μικροβιακών πληθυσμών Περίπτωση απλού ανταγωνισμού Δυναμική συμπεριφορά βιοαντιδραστήρων Στοιχεία θεωρίας διακλαδώσεων Θεωρία και κατασκευή λειτουργικού διαγράμματος Σκοπός της διδακτορικής διατριβής 45 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 : ΜΟΝΤΕΛΟΠΟΙΗΣΗ 48 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 : ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ 57

4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 : ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Δυναμική συμπεριφορά ενός αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού, που αναπτύσσεται σε χημειοστάτη Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός δέχεται ασθενή παρεμπόδιση από το αμμωνιακό άζωτο (περιπτώσεις Α 1, Β 1, Γ 1, Δ 1 του Πίνακα 3.1) Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός δέχεται ισχυρή παρεμπόδιση από το αμμωνιακό άζωτο (περιπτώσεις Ε 1, Ζ 1, Η 1, Θ 1 του Πίνακα 3.1) Δυναμική συμπεριφορά ενός αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού σε ανταγωνιστικές συνθήκες Δυναμική συμπεριφορά ενός αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού που αναπτύσσεται μαζί με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό για τις πηγές άνθρακα και αζώτου, σε χημειοστάτη Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός δέχεται ασθενή παρεμπόδιση από το αμμωνιακό άζωτο (περιπτώσεις Α 2, Β 2, Γ 2, Δ 2 του Πίνακα 3.2) Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός δέχεται ισχυρή παρεμπόδιση από το αμμωνιακό άζωτο (περιπτώσεις Ε 2, Ζ 2, Η 2, Θ 2 του Πίνακα 3.2) Δυναμική συμπεριφορά ενός αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού που αναπτύσσεται μαζί με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό για τις πηγές άνθρακα και αζώτου, υπό αμενσαλιστικές συνθήκες, σε χημειοστάτη Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός δέχεται ασθενή παρεμπόδιση από το αμμωνιακό άζωτο και ασκεί ασθενή παρεμπόδιση στον ανταγωνιστικό πληθυσμό (περιπτώσεις Α 3, Β 3, Γ 3, Δ 3 του Πίνακα 3.3) Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός δέχεται ισχυρή παρεμπόδιση από το αμμωνιακό άζωτο και ασκεί ασθενή παρεμπόδιση στον ανταγωνιστικό πληθυσμό (περιπτώσεις Ε 3, Ζ 3, Η 3, Θ 3 του Πίνακα 3.3) Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός δέχεται ασθενή παρεμπόδιση από το αμμωνιακό άζωτο και ασκεί ισχυρή παρεμπόδιση στον ανταγωνιστικό πληθυσμό (περιπτώσεις Ι 3, Κ 3, Λ 3, Μ 3 του Πίνακα 3.3) Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός δέχεται ισχυρή παρεμπόδιση από το

5 αμμωνιακό άζωτο και ασκεί ισχυρή παρεμπόδιση στον ανταγωνιστικό πληθυσμό (περιπτώσεις Ν 3, Ξ 3, Ο 3, Π 3 του Πίνακα 3.3) Δυναμική συμπεριφορά αζωτοδεσμευτικών πληθυσμών και προσδιορισμός του ρυθμού αζωτοδέσμευσης σε συνθήκες θήρευσης Δυναμική συμπεριφορά συστήματος με ένα θηρευτή-δύο θηράματα σε συνθήκες ασθενούς παρεμπόδισης από τη συγκέντρωση αμμωνιακού αζώτου Ο θηρευτής επιτίθεται πιο γρήγορα στον αζωτοδεσμευτικό πληθυσμό από ότι στον ανταγωνιστικό πληθυσμό (περιπτώσεις Α 4, Β 4, Γ 4 του Πίνακα 3.4) Ο θηρευτής επιτίθεται πιο γρήγορα στον ανταγωνιστικό πληθυσμό από ότι στον αζωτοδεσμευτικό πληθυσμό (περιπτώσεις Δ 4 του Πίνακα 3.4) Δυναμική συμπεριφορά συστήματος με ένα θηρευτή-δύο θηράματα σε συνθήκες ισχυρής παρεμπόδισης από τη συγκέντρωση αμμωνιακού αζώτου Ο θηρευτής επιτίθεται πιο γρήγορα στον αζωτοδεσμευτικό πληθυσμό από ότι στον ανταγωνιστικό πληθυσμό (περιπτώσεις Ε 4, Ζ 4, Θ 4 του Πίνακα 3.4) Ο θηρευτής επιτίθεται πιο αργά στον αζωτοδεσμευτικό πληθυσμό από ότι στον ανταγωνιστικό πληθυσμό (περιπτώσεις Η 4 του Πίνακα 3.4) Προσδιορισμός του ρυθμού αζωτοδέσμευσης 145 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 : ΣΥΖΗΤΗΣΗ 148 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 : ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Προτάσεις για μελλοντική εργασία 163 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 164 ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ 174

6 Περίληψη Η επιβίωση των ελεύθερα διαβιούντων αζωτοδεσμευτικών πληθυσμών στο φυσικό οικοσύστημα είναι σημαντική για τη συντήρηση του συστήματος και την παραγωγικότητά του, λόγω του ξεχωριστού ρόλου αυτών των μικροοργανισμών στο βιογεωχημικό κύκλο του αζώτου. Η δυναμική ενός αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού, που αναπτύσσεται σε μεγάλο εύρος συνθηκών, σε χημειοστάτη, μαζί με ένα ανταγωνιστικό πληθυσμό για τις πηγές ενέργειας και αζώτου, μελετήθηκε με την ανάπτυξη ενός μαθηματικού προτύπου και αναλύθηκε με τη βοήθεια της θεωρίας των διακλαδώσεων. Όταν η πηγή άνθρακα βρίσκεται σε αφθονία στην τροφοδοσία του συστήματος, τότε ο ανταγωνισμός για αυτό το θρεπτικό στοιχείο είναι μικρός. Υψηλά ποσά αμμωνιακού αζώτου, που παρεμποδίζει την ανάπτυξη του αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού, αφομοιώνονται για τις ανάγκες ανάπτυξης των πληθυσμών. Υπό αυτές τις συνθήκες ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός μπορεί να επιβιώσει μόνος ή μαζί με τον ανταγωνιστή, σε μεγάλο εύρος τιμών των παραμέτρων και των λειτουργικών συνθηκών, ενώ σε μερικές περιπτώσεις πραγματοποιείται και αζωτοδέσμευση. Όταν το διάλυμα τροφοδοσίας είναι χαμηλής περιεκτικότητας σε άνθρακα, τότε o ανταγωνισμός που επικρατεί για αυτό το θρεπτικό στοιχείο είναι υψηλός. Σε αυτές τις συνθήκες ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός μπορεί να επιβιώσει μόνο αν έχει το ανταγωνιστικό πλεονέκτημα έναντι του ανταγωνιστή. Εάν όμως το διάλυμα τροφοδοσίας περιέχει υψηλή συγκέντρωση αμμωνίας, τότε ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός παρεμποδίζεται και χάνει το ανταγωνιστικό πλεονέκτημα. Σε αυτές τις συνθήκες μόνο αζωτοδεσμευτικοί πληθυσμοί που μπορούν να εγκαθιδρύσουν αμενσαλιστικές συνθήκες μπορούν να επιβιώσουν στο σύστημα. Ένα άλλο μαθηματικό πρότυπο στο οποίο ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός αναπτύσσεται σε χημειοστάτη μαζί με έναν ανταγωνιστή και έναν θηρευτή αναπτύχθηκε και μελετήθηκε με τη βοήθεια της θεωρίας των διακλαδώσεων. Όταν ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός είναι ανθεκτικός στην αμμωνία (δηλ. υφίσταται χαμηλή παρεμπόδιση από αυτή), τότε ο πληθυσμός επιβιώνει σε σταθερή κατάσταση, σε χαμηλή συγκέντρωση αμμωνίας, για μεγάλο εύρος τιμών του ρυθμού αραίωσης. Σε υψηλή συγκέντρωση αμμωνίας, ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός επιβιώνει σε υψηλές τιμές του ρυθμού i

7 αραίωσης, ενώ σε χαμηλότερες τιμές του ρυθμού αραίωσης, ο πληθυσμός επιβιώνει μόνο παρουσία του ανταγωνιστή και του θηρευτή. Όταν ο πληθυσμός υφίσταται υψηλή παρεμπόδιση από την αμμωνία τότε επιβιώνει σε σταθερή κατάσταση για χαμηλή συγκέντρωση αμμωνίας και μεγάλο εύρος του ρυθμού αραίωσης, ενώ σε υψηλή συγκέντρωση αμμωνίας ο ανταγωνιστής ευνοεί τη συνύπαρξη όλων των πληθυσμών. Επομένως, σε υψηλή συγκέντρωση αμμωνίας ο ανταγωνιστικός πληθυσμός φαίνεται να είναι ωφέλιμος για το σύστημα και την επιβίωση του αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού. Όμως η παρουσία του ανταγωνιστή στις περιοχές όπου ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός συνυπάρχει με το θηρευτή σε σταθερή κατάσταση φαίνεται να έχει αρνητική επίδραση στην αζωτοδέσμευση. ii

8 Abstract The survival of free-living nitrogen-fixing microbial populations in the natural ecosystem is crucial for the system maintenance and productivity due to the unique role of these organisms in the global biogeochemical cycle of nitrogen. The dynamics of a nitrogen-fixing microbial population grown at various conditions in a chemostat, together with a competitive (for the common resources) population, was studied through bifurcation analysis of a mathematical model of the system. When the carbon source is found in abundance in the feed, then the competition for this nutrient is low. High amounts of ammonium nitrogen (a substance that inhibits growth of the nitrogen-fixing population) are assimilated for the growth needs of both populations. Under these conditions, the nitrogen-fixing population can survive (alone or together with its competitor) in a wide range of parameter values and operating conditions and in some cases nitrogenase synthesis occurs. When the inflow medium contains low carbon substrate concentrations, high competition occurs for this nutrient. In these conditions the nitrogen-fixing population can survive only if it has the competitive advantage over its competitor. However, if the inflow medium contains high ammonium concentrations, the nitrogen-fixing population is inhibited and loses its competitive advantage. Under these conditions, only nitrogen-fixing populations which are able to establish amensalistic interactions can survive in the system. Furthermore, the dynamics of a model of a free-living nitrogen-fixing population, grown in a chemostat together with a non-nitrogen fixing bacterial population in competition for the available nutrients and a predator, was studied through bifurcation analysis. When the nitrogen-fixing population is slightly inhibited by ammonium nitrogen (NH 3 ), then this population survives at steady state conditions for low NH 3 concentration and for a wide range of dilution rate values. At high NH 3 concentration, the nitrogen-fixing population survives at high dilution rate values, while at lower dilution rate values the survival of the nitrogen-fixing population is possible only when both the competitive population and the predator are present. When inhibition of NH3 is high, the nitrogen-fixing population survives at steady state at low NH 3 concentrations for a wide range of dilution rate values, while at high NH 3 concentration the competitive prey stimulates the coexistence state of all populations. iii

9 Therefore, under high NH 3 concentration conditions the competitive population appears to be beneficial for the system and for the survival of the nitrogen-fixing prey. However, the presence of the competitive prey, in the regions where the nitrogen-fixing prey coexists with its predator at a stable state seems to have a negative effect on the nitrogen fixing activity. iv

10 ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΣΧΗΜΑΤΩΝ Σχήμα 1.1. Επίδραση της συγκέντρωσης του υποστρώματος στον ειδικό ρυθμό αύξησης των μικροοργανισμών. 37 Σχήμα 1.2. Διάγραμμα λειτουργίας του συστήματος. 41 Σχήμα 4.1. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε χημειοστάτη (περίπτωση Α 1 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα 4.2. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε χημειοστάτη (περίπτωση Β 1 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα 4.3. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε χημειοστάτη (περίπτωση Γ 1 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα 4.4. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε χημειοστάτη (περίπτωση Δ 1 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα 4.5. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε χημειοστάτη (περίπτωση Ε 1 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N Σχήμα 4.6. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε χημειοστάτη (περίπτωση Ζ 1 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N Σχήμα 4.7. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε χημειοστάτη (περίπτωση Η 1 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N Σχήμα 4.8. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH3) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε χημειοστάτη (περίπτωση Θ 1 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, v

11 κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N Σχήμα 4.9. Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Α 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 2, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Β 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 2, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Γ 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Δ 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Ε 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 2, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N vi

12 Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Ζ 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 2, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Η 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 2, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Θ 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 2, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (S f )) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) σε χημειοστάτη (περίπτωση Θ 2 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH3) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Α 3 ). vii

13 Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Β 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Γ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Δ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (S f )) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Γ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH3) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Ε 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση viii

14 μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (S f )) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Ε 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Ζ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Η 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N ix

15 Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (S f )) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Η 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Θ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Ι 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH3) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Κ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση x

16 μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Λ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Μ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Ν 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Ξ 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N xi

17 Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Ο 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (S f )) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Ο 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) είναι ικανός να δημιουργήσει αμενσαλιστικές συνθήκες στο περιβάλλον της αύξησης και αναπτύσσεται με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) (περίπτωση Π 3 ). Σήμανση καμπυλών: T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2, HB, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH3) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P). (Περίπτωση Α 4 ). Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων xii

18 έκπλυσης και N 1, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P. 126 Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (Περίπτωση Β 4 ). Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 1P2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 P και N 1 N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 128 Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (Περίπτωση Γ 4 ). Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 N 2 και N 1 N 2 P, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 130 Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH3) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (Περίπτωση Δ 4 ). Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της xiii

19 κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P. 132 Σχήμα 4.42(α). Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (Περίπτωση Ε 4 ). Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, T 12P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 N 2 και N 1 N 2 P, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 1P2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 P και N 1 N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 135 Σχήμα 4.42(β). Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (Περίπτωση Ε 4 ). Λεπτομέρεια του λειτουργικού διαγράμματος του Σχήματος 42(α) στην περιοχή που παρατηρείται συνωστισμός των καμπυλών. Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, T 12P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 N 2 και N 1 N 2 P, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 1P2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 P και N 1 N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 136 xiv

20 Σχήμα Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (περίπτωση Ζ 4 ). Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, T 12P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 N 2 και N 1 N 2 P, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 1P2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 P και N 1 N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 138 Σχήμα 4.44(α). Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (περίπτωση Η 4 ). Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, T 12P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 N 2 και N 1 N 2 P, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 1P2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 P και N 1 N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 140 Σχήμα 4.44(β). Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH3) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (περίπτωση Η 4 ). Λεπτομέρεια του λειτουργικού διαγράμματος του xv

21 Σχήματος 44(α) στην περιοχή που παρατηρείται συνωστισμός των καμπυλών. Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, T 12P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 N 2 και N 1 N 2 P, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 1P2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 P και N 1 N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 141 Σχήμα 4.45(α). Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH 3 ) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (περίπτωση Θ 4 ). Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, T 12P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 N 2 και N 1 N 2 P, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 1P2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 P και N 1 N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 143 Σχήμα 4.45(β). Λειτουργικό διάγραμμα (D - (NH3) f ) στο οποίο ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται σε ένα χημειοστάτη με τον ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και με το θηρευτή (P) (περίπτωση Θ 4 ). Λεπτομέρεια του λειτουργικού διαγράμματος του Σχήματος 45(α) στην περιοχή που παρατηρείται συνωστισμός των καμπυλών. Σήμανση καμπυλών : T 1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 2, κρίσιμη xvi

22 διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων έκπλυσης και N 1, T 12, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 N 2, T 21, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 1 N 2, T 12P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 N 2 και N 1 N 2 P, T 1P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 και N 1 P, T 2P, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 και N 2 P, T 1P2, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 1 P και N 1 N 2 P, T 2P1, κρίσιμη διακλάδωση μεταξύ καταστάσεων N 2 P και N 1 N 2 P, H 1P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 P, H 2P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 2 P, H 12P, Hopf διακλάδωση της κατάστασης N 1 N 2 P, L 1, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1, L 12P, διακλάδωση οριακού σημείου της κατάστασης N 1 N 2 P. 144 Σχήμα Διάγραμμα του ρυθμού αζωτοδέσμευσης του αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού ως προς το ρυθμό αραίωσης σε ένα σύστημα ενός θηρευτή δύο θηραμάτων (Περίπτωση Β 4 ). 146 Σχήμα Διάγραμμα του ρυθμού αζωτοδέσμευσης του αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού ως προς το ρυθμό αραίωσης σε ένα σύστημα ενός θηρευτή δύο θηραμάτων (Περίπτωση Ζ 4 ). 147 ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΙΝΑΚΩΝ Πίνακας 1.1. Γένη οργανισμών που βρίσκονται στο έδαφος και συμμετέχουν στην ανοργανοποίηση του αζώτου. 6 xvii

23 Πίνακας 1.2. Παραδείγματα αζωτοδεσμευτικών βακτηρίων που κατατάσσονται βάσει του είδους της σχέσης που αναπτύσσουν, της πηγής ενέργειας και της ευαισθησίας στο οξυγόνο. 13 Πίνακας 3.1. Περιπτώσεις τιμών των παραμέτρων που χρησιμοποιήθηκαν για την ανάλυση του πρώτου προτύπου, που περιγράφει την ανάπτυξη του πληθυσμού Ν Πίνακας 3.2. Περιπτώσεις τιμών των παραμέτρων που χρησιμοποιήθηκαν για την ανάλυση του δεύτερου προτύπου, που περιγράφει τον ανταγωνισμό μεταξύ των πληθυσμών Ν 1 και Ν Πίνακας 3.3. Περιπτώσεις τιμών των παραμέτρων που χρησιμοποιήθηκαν για την ανάλυση του τρίτου προτύπου, που περιγράφει το φαινόμενο του αμενσαλισμού. 61 Πίνακας 3.4. Περιπτώσεις τιμών των παραμέτρων που χρησιμοποιήθηκαν για την ανάλυση του τέταρτου προτύπου που περιγράφει το φαινόμενο της θήρευσης. 62 Πίνακας 4.1 Χαρακτηρισμός των καταστάσεων των διαφόρων περιοχών που σχηματίζονται στα λειτουργικά διαγράμματα. 64 Πίνακας 4.2. Χαρακτηρισμός των καταστάσεων των διαφόρων περιοχών που εμφανίζονται στα λειτουργικά διαγράμματα xviii

24 ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΕΙΚΟΝΩΝ Εικόνα 1.1. Σχηματική αναπαράσταση των βασικών σταδίων του κύκλου του αζώτου. 2 Εικόνα 1.2. Στάδια κατά τη διεργασία της νιτροποίησης. Ένζυμα: 1 = Μονοοξυγενάση της ΝΗ 3, 2 = ΝΗ 2 ΟΗ οξειδοαναγωγάση, 3 = ΝΟ - 2 οξειδοαναγωγάση. 8 Εικόνα 1.3. Η διεργασία της απονίτρωσης και τα ένζυμα που καταλύουν κάθε στάδιο. 1=nar: νιτρική αναγωγάση, 2=nir: νιτρώδης αναγωγάση, 3=nor: αναγωγάση του μονοξειδίου του αζώτου, 4=nos: αναγωγάση του υποξειδίου του αζώτου. 10 Εικόνα 1.4. Απεικόνιση της λειτουργίας του ενζύμου της νιτρογενάσης. 14 Εικόνα 1.5. Σχηματική παράσταση του ομοσιτισμού. S 1, S 2 : υποστρώματα, N 1, N 2 : πληθυσμοί. Ο Ν 2 επηρεάζει θετικά τον Ν Εικόνα 1.6. Σχηματική παράσταση της συνέργειας. S 1, S 2 : υποστρώματα, N 1, N 2 : πληθυσμοί. Ο Ν 1 ευνοεί το Ν 2 και αντίστροφα. 21 Εικόνα 1.7. Σχηματική παράσταση της συμβίωσης. S 1, S 2 : υποστρώματα, N 1, N 2 : πληθυσμοί. Ο Ν 1 ευνοεί το Ν 2 και αντίστροφα, αναγκαστικά. 23 Εικόνα 1.8. Σχηματική παράσταση του ανταγωνισμού. S: κοινό υπόστρωμα, N 1, N 2 : πληθυσμοί. 24 Εικόνα 1.9. Σχηματική παράσταση του αμενσαλισμού. S: κοινό υπόστρωμα τροφοδοσίας, N 1, N 2 : πληθυσμοί, Ι: παρεμποδιστικός παράγοντας. Αρνητική επίδραση του N 1 στο N Εικόνα Σχηματική παράσταση της θήρευσης. S: υπόστρωμα τροφοδοσίας, N 1 : θήραμα, Ρ: θηρευτής. 28 Εικόνα Σχηματική παράσταση παρασιτισμού. S: υπόστρωμα τροφοδοσίας, N 1 : παράσιτο, Η: ξενιστής. 28 Εικόνα Χημειοστάτης. 35 Εικόνα 2.1. Σχηματικό διάγραμμα που απεικονίζει το πρότυπο που χρησιμοποιήθηκε για τη μελέτη της δυναμικής ενός αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού που αναπτύσσεται σε ένα ανταγωνιστικό σύστημα. Ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N1) αναπτύσσεται στο ίδιο σύστημα με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ). Οι περιοριστικοί για την αύξηση παράγοντες είναι η πηγή άνθρακα και ενέργειας (S) και η πηγή αζώτου (NH 3 ). Όταν η συγκέντρωση της αμμωνίας είναι χαμηλή στο περιβάλλον ανάπτυξης, τότε η πηγή xix

25 άνθρακα και ενέργειας μοιράζεται ώστε να είναι δυνατή και η σύνθεση κυτταρικής μάζας του N 1 και η δέσμευση μοριακού αζώτου μέσω της δραστηριότητας της νιτρογενάσης (E). Όταν η αμμωνία συσσωρεύεται στο περιβάλλον ανάπτυξης τότε παρεμποδίζεται όχι μόνο η ανάπτυξη του πληθυσμού N 1 αλλά και η σύνθεση και δραστηριότητα της νιτρογενάσης. Η παρουσία του πληθυσμού N 2 μπορεί να αποφορτίσει το σύστημα από την αμμωνία και έτσι να προάγει την επιβίωση του πληθυσμού N 1. Επιπροσθέτως ο N 1 πληθυσμός μπορεί να εγκαθιδρύσει αμενσαλιστικές σχέσεις μέσω της σύνθεσης ενός παρεμποδιστικού παράγοντα (Ι) που απελευθερώνεται στο περιβάλλον ανάπτυξης. 49 Εικόνα 2.2. Σχηματικό διάγραμμα που απεικονίζει το πρότυπο που χρησιμοποιήθηκε για τη μελέτη της δυναμικής ενός αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού που αναπτύσσεται σε ένα σύστημα δύο-θηραμάτων ενός-θηρευτή. Ένας αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός (N 1 ) αναπτύσσεται στο ίδιο σύστημα με έναν ανταγωνιστικό πληθυσμό (N 2 ) και ένα θηρευτή (P). Οι περιοριστικοί για την αύξηση παράγοντες είναι η πηγή άνθρακα και ενέργειας (S) και η πηγή αζώτου (NH 3 ). Ο θηρευτής (P) επιτίθεται στα θηράματα με διάφορους ρυθμούς. Όταν η συγκέντρωση της αμμωνίας είναι χαμηλή στο περιβάλλον ανάπτυξης, τότε η πηγή άνθρακα και ενέργειας μοιράζεται ώστε να είναι δυνατή και η σύνθεση κυτταρικής μάζας του N 1 και η δέσμευση μοριακού αζώτου μέσω της δραστηριότητας της νιτρογενάσης (E). Όταν η αμμωνία συσσωρεύεται στο περιβάλλον ανάπτυξης τότε παρεμποδίζεται όχι μόνο η ανάπτυξη του πληθυσμού N 1 αλλά και η σύνθεση και δραστηριότητα της νιτρογενάσης. Η παρουσία του πληθυσμού N 2 μπορεί να αποφορτίσει το σύστημα από την αμμωνία και έτσι να προάγει την επιβίωση του πληθυσμού N xx

26 1.Εισαγωγή 1.1 Ο κύκλος του αζώτου Η ανάπτυξη των οργανισμών ενός οικοσυστήματος εξαρτάται σημαντικά από τη διαθεσιμότητα των ανόργανων θρεπτικών στοιχείων, όπως του αζώτου, του θείου, του φωσφόρου κ.ά. Το άζωτο απαντάται στο περιβάλλον σε εννέα συνολικά μορφές με διαφορετικά σθένη. Το μοριακό άζωτο είναι ένα βασικό συστατικό της ατμόσφαιρας καθώς συμμετέχει σε αυτή σε ποσοστό σχεδόν 80%. Αποτελεί συστατικό πολλών χημικών ενώσεων, όπως πρωτεϊνών και αμινοξέων, που είναι η βάση όλων των μορφών ζωής. Η χρήση του από τα έμβια όντα είναι δυνατή μόνο όταν αυτό βρίσκεται δεσμευμένο είτε στις δομές των πρωτεϊνών είτε σε μορφή ιόντων (ΝΗ + 4 και ΝΟ - 3 ). Η μετακίνηση του αζώτου από την ατμόσφαιρα στα βακτήρια του εδάφους και από εκεί στους ανώτερους οργανισμούς ενός οικοσυστήματος πραγματοποιείται συγχρόνως με την αλλαγή της μορφής του από μοριακό, σε ανόργανο και εν συνεχεία σε οργανικό, και συνιστά το βιογεωχημικό κύκλο του αζώτου. Οι κύριες μετατροπές του αζώτου πραγματοποιούνται με τις διεργασίες ανοργανοποίησης και νιτροποίησης, που σχετίζονται με την μετατροπή του οργανικού αζώτου σε ανόργανη μορφή αφομοιώσιμη από τα φυτά και τους μικροοργανισμούς και έμμεσα από τα ζώα, και με τις διαδικασίες αζωτοδέσμευσης και απονίτρωσης, που αφορούν αντίστοιχα στη μετατροπή του ατμοσφαιρικού αζώτου σε μορφές διαθέσιμες για τους ζώντες οργανισμούς του οικοσυστήματος και στη μετατροπή του νιτρικού αζώτου σε ατμοσφαιρικό (Εικόνα 1.1). 1

27 Ατμοσφαιρικό Άζωτο (Ν 2 ) Απονίτρωση Αζωτοδέσμευση από συμβιωτικούς μ/ο Πρόσληψη Ζώα Φυτά μ/ο που αποσυνθέτουν φυτική/ζωική μάζα ΝΟ 3 - Αζωτοδέσμευση από ελεύθερα διαβιούντες μ/ο πρωτεΐνη ΝΗ 4 + ΝΟ 2 - Ανοργανοποίηση Νιτροποίηση Νιτροποιητικά βακτήρια Εικόνα 1.1. Σχηματική αναπαράσταση των βασικών σταδίων του κύκλου του αζώτου. 2

28 Η ύπαρξη οργανικού αζώτου στα εδαφικά οικοσυστήματα σχετίζεται με την παραγωγή βιομάζας. Η σύνθεση φυτικής μάζας (παραγωγή φυτών) εξαρτάται από τη διαθεσιμότητα πηγών ανόργανου αζώτου στο έδαφος, επομένως ο προσδιορισμός του ρυθμού ανοργανοποίησης του εδαφικού οργανικού αζώτου αποτελεί σημαντική παράμετρο που προσδιορίζει σε μεγάλο βαθμό την παραγωγικότητα σε ένα συγκεκριμένο οικοσύστημα. Στα δασικά οικοσυστήματα το μεγαλύτερο ποσό δεσμευμένου αζώτου που διατίθεται για την παραγωγή φυτικής μάζας προέρχεται από την ανοργανοποίηση της ήδη υπάρχουσας οργανικής ύλης, ενώ οι ατμοσφαιρικές κατακρημνίσεις και η αζωτοδέσμευση συμβάλλουν σε μικρότερο βαθμό. Η δυναμική συμπεριφορά μικροβιακών πληθυσμών σε δασικά οικοσυστήματα αποτέλεσε αντικείμενο έρευνας πολλών ερευνητών. Αναπτύχθηκαν μαθηματικά πρότυπα για την κατανόηση του κύκλου του αζώτου σε συγκεκριμένα δασικά συστήματα π.χ. κωνοφόρων (Van Dam and Van Breemen, 1995). Οι Corbeels et al. (2005) και McNeil et al. (2006) μελέτησαν την κατανομή του αζώτου σε δασικά εδάφη με τη βοήθεια συστημάτων χαρτογράφησης και προσομοίωσης. Τα δεδομένα προέκυψαν από παρατηρήσεις χρόνων σε συγκεκριμένες περιοχές, σε σχέση με τις κλιματολογικές συνθήκες που επικρατούσαν και τις φυσικές διαδικασίες που έλαβαν χώρα. Διαπίστωσαν ότι η συγκέντρωση αζώτου στο δασικό οικοσύστημα επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες όπως η ηλικία των δέντρων, η δυναμική του φυλλώματος και του ριζικού συστήματος, η παραγωγή φυτικών υπολειμμάτων, η δυνατότητα ανοργανοποίησης και απονίτρωσης. Παρατηρείται δυσκολία στη συσχέτιση των βιογεωχημικών ιδιοτήτων του εδάφους και της δασικής παραγωγικότητας. Η δυσκολία οφείλεται στην πολυπλοκότητα της βιογεωχημείας του εδάφους και στο γεγονός ότι οι ρυθμοί αύξησης των φυτών ελέγχονται από το ρυθμό με τον οποίο τα θρεπτικά στοιχεία απορροφούνται από τα φυτά. Ο προσδιορισμός των παραμέτρων που επηρεάζουν το σύστημα, αλλά και των συγκεντρώσεων αζώτου στο έδαφος των δασών και των εδαφικών οικοσυστημάτων αποτέλεσε αντικείμενο μελέτης των Kercher et al. (2001) και Lin et al. (2000). Οι μελέτες βασίστηκαν στην ανάπτυξη προτύπων που προσδιόριζαν τις διακυμάνσεις του αζώτου μεταξύ διαφορετικών περιοχών, οι οποίες κάλυπταν διάφορες περιπτώσεις βλάστησης στη γη, ή μεταξύ εδάφους και ατμόσφαιρας. Τα πρότυπα επιβεβαίωσαν πειραματικά δεδομένα που αφορούσαν σε τιμές αζώτου που είχαν συσσωρευτεί από φυτά. 3

29 Πολλοί ερευνητές μελέτησαν τον κύκλο του αζώτου σε υδάτινα οικοσυστήματα. Συγκρίνοντας διαφορετικά παράκτια οικοσυστήματα οι Christian et al. (1996) παρατήρησαν ότι οι διακυμάνσεις αζώτου επηρεάζουν το φαινόμενο του ευτροφισμού. Η υδάτινη βλάστηση και τα μικροφύκη συγκρατούν το άζωτο κατά την ανάπτυξη τους και το απελευθερώνουν κατά την αποσύνθεση τους. Ο κύκλος του αζώτου μελετήθηκε επίσης σε λίμνες. Οι Chapelle et al. (2000) ανέπτυξαν πρότυπο για τη μεταβολή της συγκέντρωσης αζώτου σε μια μεσογειακή λιμνοθάλασσα. Διαπίστωσαν ότι η συγκέντρωση αζώτου επηρεάζεται από την εισροή υδάτων, λόγω βροχοπτώσεων. Κατά τις ξηρές περιόδους η απέκκριση αζωτούχων ενώσεων από την ανάπτυξη οστρακοειδών και από το ζωοπλαγκτόν επηρεάζει το ισοζύγιο αζώτου. Οι Bruce et al. (2006) ανέπτυξαν πρότυπο σύμφωνα με το οποίο έδειξαν ότι το ζωοπλαγκτόν παίζει σημαντικό ρόλο στον κύκλο του αζώτου. Επηρεάζεται όμως σημαντικά από τις κλιματικές συνθήκες που επικρατούν. Οι Bryhn et al. (2007) ανέπτυξαν μαθηματικό πρότυπο για λιμναίο οικοσύστημα και παρατήρησαν ότι η συγκέντρωση αζώτου βρίσκεται σε υψηλές τιμές όλο το χρόνο ανεξαρτήτως καιρικών συνθηκών. Σαν αποτέλεσμα προέκυψε ότι η διαδικασία αζωτοδέσμευσης σε λιμναία οικοσυστήματα δεν επηρεάζεται όταν η συγκέντρωση του αζώτου είναι μικρή. Η μελέτη της ανάπτυξης κυανοβακτηρίων σε ένα υδάτινο σύστημα και το πώς επηρεάζουν την συγκέντρωση αζώτου σε αυτό, οδήγησε στην ανάπτυξη προτύπου από τους Hense et al. (2006). Με το πρότυπο αυτό παρατήρησαν τον κύκλο ζωής των βακτηρίων στη διάρκεια του χρόνου και προσδιόρισαν προβλήματα που αφορούν στο ρόλο του κύκλου ζωής των βακτηρίων στα υδάτινα οικοσυστήματα. Σε ένα σύστημα το ανόργανο άζωτο που είναι διαθέσιμο για πρόσληψη από τα φυτά προκύπτει από τις διαδικασίες αζωτοδέσμευσης, ανοργανοποίησης του αζώτου και νιτροποίησης. Κάποιο ποσό χάνεται μέσω διαδικασιών όπως, η απονίτρωση, η εξάτμιση, η διήθηση σε βαθύτερα εδάφη, η κατανάλωση φυτών από τα ζώα και η διάβρωση του εδάφους. Σε ένα οικοσύστημα οι απώλειες αζώτου εξισορροπούνται με την αζωτοδέσμευση, με την ενσωμάτωση φυτικής μάζας και με την ατμοσφαιρική κατακρίμνηση. Οι μικροοργανισμοί πάντως είναι αυτοί που μετατρέπουν το μοριακό άζωτο σε αμμωνιακό και εν συνεχεία σε πρωτεϊνικό και για το λόγο αυτό παίζουν μοναδικό ρόλο στη λειτουργία του οικοσυστήματος. Η κατανόηση της δράσης των 4