Λόγοι για την μελέτη συστημάτων μικτών καλλιεργειών

Transcript

1 ΜΙΚΤΕΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ

2 Λόγοι για την μελέτη συστημάτων μικτών καλλιεργειών 1. Ορισμένες βιομηχανικές διεργασίες (π.χ. επεξεργασία αποβλήτων) χρησιμοποιούν μικτές καλλιέργειες. 2. Mία καθαρή καλλιέργεια μπορεί να μετατραπεί σε μικτή μετά από μόλυνση της καλλιέργειας με κάποιο άλλο μικροοργανισμό ή μετά από μετάλλαξη του μικροοργανισμού της καθαρής καλλιέργειας. 3. Oι μικτές καλλιέργειες παρουσιάζουν κάποια πλεονεκτήματα, όπως: (α)ικανότητα να επιτελούν σειρές χημικών μετασχηματισμών, που καμία καθαρή καλλιέργεια δεν μπορεί να επιτύχει (β)ικανότητα ανάπτυξης σε απλούστερα, και επομένως φθηνότερα, μέσα (γ) ικανότητα λειτουργίας σε ευρύτερη περιοχή περιβαλλοντικών συνθηκών (δ)μεγαλύτερη ανθεκτικότητα έναντι μολύνσεων. 4. Τα φυσικά οικοσυστήματα πάντοτε αφορούν μικτές καλλιέργειες.

3 Τύποι αλληλεπιδράσεων Θετικές ή αρνητικές Έμμεσες (λαμβάνουν χώρα μέσω μεταβολών που υφίσταται το περιβάλλον των μικροοργανισμών από την δράση τους) ή άμεσες (προϋποθέτουν φυσική επαφή μεταξύ των κυττάρων των δύο μικροβιακών πληθυσμών)

4 ONOMA EΠIΔPAΣH AΛΛHΛEΠIΔPAΣHΣ A στον B B στον A AMEΣEΣ ΘHPEYΣH (PREDATION) + - ΠAPAΣITIΣMOΣ (PARASITISM) + - EMMEΣEΣ KOMMENΣAΛIΣMOΣ (COMMENSALISM) + 0 AMENΣAΛIΣMOΣ (AMENSALISM) - 0 AMOIBAIOTIΣMOΣ (MUTUALISM) + + ΠPΩTOΣYNEPΓAΣIA (PROTOCOOPERATION) + + ΣYNAΓΩNIΣMOΣ (COMPETITION) - - ANTAΓΩNIΣMOΣ (ANTAGONISM) - -

5 Θήρευση: τα μέλη του ενός μικροβιακού πληθυσμού τρέφονται με τα μέλη του άλλου μικροβιακού πληθυσμού Παρασιτισμός: τα μέλη του παρασιτικού πληθυσμού έχουν την δυνατότητα να εισέρχονται στο εσωτερικό των κυττάρων του άλλου πληθυσμού και να καταναλώνουν συστατικά.

6 Στον κομμενσαλισμό, στον αμοιβαιοτισμό και στην πρωτοσυνεργασία η θετική επίδραση του ενός πληθυσμού στον άλλο προέρχεται είτε από την παραγωγή ενός θρεπτικού συστατικού είτε από την κατανάλωση κάποιας ουσίας που παρεμποδίζει την ανάπτυξη. H διαφορά του αμοιβαιοτισμού από την πρωτοσυνεργασία είναι ότι στον αμοιβαιοτισμό η παρουσία του ενός πληθυσμού είναι απαραίτητη για την ανάπτυξη του άλλου, ενώ στην πρωτοσυνεργασία η παρουσία του ενός πληθυσμού είναι απλώς υποβοηθητική της ανάπτυξης του άλλου.

7 Στον αμενσαλισμό και στον ανταγωνισμό η αρνητική επίδραση του ενός πληθυσμού στον άλλo προέρχεται από την παραγωγή κάποιας τοξίνης ή μιας ουσίας που παρεμποδίζει τον ρυθμό Στον συναγωνισμό η αρνητική επίδραση προέρχεται από την κατανάλωση ενός ή περισσοτέρων θρεπτικών συστατικών.

8 Θήρευση Οι μικροοργανισμοί του ενός πληθυσμού χρησιμοποιούν για τροφή τους, τους μικροοργανισμούς του άλλου πληθυσμού. Συνήθως ο πληθυσμός που παίζει τον ρόλο του κυνηγού είναι ένας πληθυσμός πρωτοζώων και ο πληθυσμός που παίζει τον ρόλο του θηράματος ένας πληθυσμός βακτηρίων.

9 Ισοζύγια σε χημοστάτη dp dt = - D p + (b) p db dt = - D b + (s) b - ds dt = D (s F - s) - (s) = m s K + s (b) = mb L + b 1 Y (s) b 1 X (b) p

10 Tο σύστημα διαθέτει τρεις μόνιμες καταστάσεις: 1. Έκπλυση και των δύο μικροβιακών πληθυσμών: p = 0, b = 0, s = s F. 2. Έκπλυση των πρωτοζώων: p = 0, b > 0, s F > s > Συνύπαρξη των δύο μικροβιακών πληθυσμών: p > 0, b > 0, s F > s > 0 βακτήρια πρωτόζωα

11 επίδραση των παραμέτρων λειτουργίας στην ευστάθεια των μονίμων καταστάσεων του συστήματος D I II III IV V I έκπλυση και των δύο πληθυσμών από το σύστημα. II έκπλυση των πρωτοζώων και θα επικρατήσουν τα βακτήρια III συνύπαρξη των πρωτοζώων και βακτηρίων σε μόνιμη κατάσταση. IV οι συγκεντρώσεις μέσα στον χημοστάτη καταλήγουν στις τιμές της μόνιμης κατάστασης ταλαντούμενες. V όλες οι μόνιμες καταστάσεις είναι ασταθείς και επομένως το σύστημα δεν καταλήγει σε μόνιμη κατάσταση. Οι συγκεντρώσεις μέσα στον χημοστάτη ταλαντώνονται σταθερά με τον χρόνο. Tο σύστημα ευρίσκεται σε έναν ευσταθή οριακό κύκλο. s F

12 Xαρακτήρας μονίμων καταστάσεων του συστήματος Mόνιμη Περιοχή του διαγράμματος λειτουργίας Kατασταση I II III IV V Oλική ευσταθής ασταθής ασταθής ασταθής ασταθής έκπλυση Έκπλυση ασταθής ευσταθής ασταθής ασταθής ασταθής πρωτοζώων (χωρίς φυσικό νόημα) Συνύπαρξη ασταθής ασταθής ευσταθής ευσταθής ασταθής (εστία) εστία (χωρίς φυ- (χωρίς φυσικό νόημα σικό νόημα)

13 EMMEΣEΣ MIKPOBIAKEΣ AΛΛHΛEΠIΔPAΣEIΣ Έμμεσες αλληλεπιδράσεις μεταξύ μικροβιακών πληθυσμών είναι εκείνες που συμβαίνουν μέσω των μεταβολών που επιφέρει η δράση των μικροοργανισμών στο κοινό περιβάλλον τους. Ενα μαθηματικό μοντέλο που θα μπορεί να περιγράφει τέτοιου τύπου αλληλεπιδράσεις θα πρέπει να περιλαμβάνει, πέρα από τα ισοζύγια για τους μικροβιακούς πληθυσμούς, και ισοζύγια για τα διάφορα συστατικά που παράγονται ή καταναλώνονται από τις δράσεις των μικροοργανισμών και που επηρεάζουν την ανάπτυξή τους.

14 Kομμενσαλισμός (commensalism) H κομμενσαλιστική αλληλεπίδραση δύο μικροβιακών πληθυσμών A και B μπορεί να παρασταθεί σχηματικά ως εξής: S XA U XB Tο συστατικό S είναι υπόστρωμα για τον πληθυσμό A, ενώ το συστατικό U είναι μεταβολικό προϊόν του πληθυσμού A και χρησιμεύει ως υπόστρωμα του πληθυσμού B.

15 Ισοζύγια σε χημοστάτη dx A dt dx B dt = - D x A + A (s) x A = - D x B + B (u) x B ds dt = D (s F - s) - 1 Y A A (s) x A du dt = - D u + A (s) x A - 1 Y B B (u) x B όπου θεωρείται ότι οι ειδικοί ρυθμοί ανάπτυξης A και B εξαρτώνται από τις συγκεντρώσεις s και u, αντίστοιχα, με εκφράσεις τύπου Monod.

16 Τρεις μόνιμες καταστάσεις 1. Oλική έκπλυση: x A = 0, x B = 0, s = s F, u = Έκπλυση του πληθυσμού B μόνο: x A > 0, x B = 0, s F > s > 0, u > Συνύπαρξη των δύο μικροβιακών πληθυσμών: x A > 0, x B > 0, s F > s > 0, u > 0.

17 D I II III s F I : ολική έκπλυση είναι ευσταθής, ενώ οι άλλες δύο μόνιμες καταστάσεις δεν έχουν φυσικό νόημα. II : η ολική έκπλυση είναι ασταθής, η μόνιμη κατάσταση στην οποία υπάρχει ο πληθυσμός A μόνο είναι ευσταθής, ενώ η κατάσταση συνύπαρξης δεν έχει φυσικό νόημα III: η μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης είναι ευσταθής, ενώ οι άλλες δύο είναι ασταθείς.

18 Συναγωνισμός (competition) O συναγωνισμός είναι η κυριότερη μικροβιακή αλληλεπίδραση και εμφανίζεται στις περισσότερες μικτές καλλιέργειες. Θεωρούμε ότι υπάρχει η αλληλεπίδραση συναγωνισμού μεταξύ δύο μικροβιακών πληθυσμών όταν υπάρχει τουλάχιστον ένα συστατικό που καταναλώνεται και από τους δύο πληθυσμούς και που επηρεάζει τον ρυθμό ανάπτυξης τουλάχιστον του ενός H απλούστερη περίπτωση συναγωνιστικής αλληλεπίδρασης είναι ο αμιγής και απλός συναγωνισμός.

19 Aμιγής και απλός συναγωνισμός dx A dt dx B dt = - D x A + A (s) x A = - D x B + B (s) x B ds dt = D (s F - s) - 1 Y A A (s) x A - 1 Y B B (s) x B όπου για τους ειδικούς ρυθμούς ανάπτυξης των μικροβιακών πληθυσμών χρησιμοποιείται το μοντέλο Monod: A (s) = ma s K A + s B (s) = mb s K B + s

20 4 δυνατές μόνιμες καταστάσεις 1. Oλική έκπλυση: xa = 0, xb = 0, s = sf. 2. Έκπλυση του πληθυσμού B: xa > 0, xb = 0, sf > s > Έκπλυση του πληθυσμού A: xa = 0, xb > 0, sf > s > Συνύπαρξη των δύο μικροβιακών πληθυσμών: x A > 0, x B > 0, s F > s > 0. Αναγκαία συνθήκη ώστε η μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης να είναι δυνατή είναι να υπάρχει θετική τιμή sc τέτοια ώστε: A(sc) = B(sc) Δηλαδή να τέμνονται οι καμπύλες ανάπτυξης.

21 Δύο περιπτώσεις A A B B c ( ) s sc ( ) s

22 sc = mb K A ma K B ma mb c = mb K A ma K B K A K B

23 Mία ακόμη συνθήκη που πρέπει να ισχύει προκειμένου να είναι δυνατή η μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης μέσα στον χημοστάτη είναι ότι ο ρυθμός αραίωσης D πρέπει να είναι ίσος με την κρίσιμη τιμή μc του ειδικού ρυθμού ανάπτυξης. Δηλαδή, υπάρχει μόνο μία συγκεκριμένη τιμή του ρυθμού αραίωσης, ίση με μc, στην οποία είναι δυνατή η μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης.

24 Λειτουργικά διαγράμματα II ή III:επικρατεί ο πληθυσμός A IV ή V: επικρατεί ο πληθυσμός B. I: έκπλυση και των δύο πληθυσμών Συνύπαρξη μόνο στη δεύτερη περίπτωση και για D = c και sf > sc

25 Στην μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης οι τιμές των συγκεντρώσεων των πληθυσμών xa και xb δεν ορίζονται μονοσήμαντα, αλλά όλα τα ζεύγη τιμών, που ικανοποιούν την εξίσωση sf = sc + 1 Y A xa + 1 Y B xb είναι μόνιμες καταστάσεις. Η μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης δεν είναι ένα σημείο, αλλά μία ολόκληρη ευθεία. Στην μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης το σύστημα έχει δύο αρνητικές ιδιοτιμές και μία ιδιοτιμή ίση με 0. H μηδενική ιδιοτιμή χαρακτηρίζει την ελεύθερη μετατόπιση της κατάστασης λειτουργίας του συστήματος κατά μήκος της ευθείας των μονίμων καταστάσεων. Eπειδή οι άλλες δύο ιδιοτιμές είναι αρνητικές, το σύστημα καταλήγει πάντοτε σε κάποια από τις άπειρες μόνιμες καταστάσεις συνύπαρξης, που αποτελούν την ευθεία των μονίμων καταστάσεων. Kάθε μια από αυτές τις μόνιμες καταστάσεις χαρακτηρίζεται ως ημιευσταθής. (9)

26 ΑΣΚΗΣΗ Ένας καλώς αναμεμιγμένος βιοαντιδραστήρας συνεχούς ροής δέχεται υπόστρωμα συγκέντρωσης 500 mg/l με παροχή 50 l/h. H συγκέντρωση του υποστρώματος στην έξοδο είναι 20 mg/l και ο οργανισμός που αναπτύσσεται ακολουθεί κινητική Monod με μ max =0,4h -1, K s =6mg/l, Y=0,3. Ο αντιδραστήρας επιμολύνεται με ανεπιθύμητο βακτήριο το οποίο χαρακτηρίζει επίσης κινητική Monod με μ max =0,5h -1, K s =10 mg/l, Y=0,5. (α) Θα επικρατήσει η μόλυνση; (β) Ποια θα είναι η συγκέντρωση της βιομάζας και του υποστρώματος στην έξοδο όταν ο αντιδραστήρας έλθει σε μόνιμη κατάσταση; (γ) Πως μπορεί να αποφευχθεί η επικράτηση του ανεπιθύμητου οργανισμού;