Περίληψη. Fixational eye movements. Ο ρόλος των fixational eye movements στην οπτικη αντίληψη. Anisometropic retina. Κατανοµή φωτουποδοχέων

Transcript

1 Fixational eye movements Περίληψη Εισαγωγή. Anisotropic retina. Gaze system. Οφθαλµικοί µυες. Τύποι οφθαλµικών κινήσεων. Τρόποι καταγραφής των οφθαλµικών κινήσεων. Monocular fixation in human eye movements (Boyce 67). Γιάννης Βρεττός Μεταπτυχιακό πρόγραµµα Οπτική-Όραση Ο ρόλος των fixational eye movements στην οπτικη αντίληψη Ζώντας σε ένα συνεχώς µεταβαλλόµενο κόσµο το νευρικό µας σύστηµα έχει εξελιχθεί έτσι ώστε να ανιχνεύουµε αλλαγές στο περιβάλλον µας. Στάσιµες εικόνες (αντικείµενα) προκαλούν νευρωνική προσαρµογή (αδρανοποίηση) µε αποτέλεσµα την αποτυχία της οπτικής µας αντίληψης. Το οπτικό µας σύστηµα µπορεί να ανιχνεύει στάσιµα αντικείµενα µόνο επειδή η εικόνα που προβάλλεται στον αµφ/δή δεν είναι ποτέ σταθερή. Τα µάτια µας είναι σε συνεχή κίνηση (ακούσια) ακόµα και όταν προσηλώνουµε το βλέµµα µας σε ένα αντικείµενο εµποδίζοντας έτσι την νευρωνική προσαρµογή. Τα µάτια µας δεν ειναι ποτέ σταθερά. Εξακολουθούν να κινούνται ακόµα και όταν προσηλώνουµε το βλέµµα µας σε ένα σταθερό σηµείο. Στάσιµες εικόνες (αντικείµενα) προκαλούν νευρωνική προσαρµογή (αδρανοποίηση) µε αποτέλεσµα την αποτυχία της οπτικής µας αντίληψης. Anisometropic retina Η εξέλιξη οδήγησε σε ανισοτρωπικό αµφ/δή. Μία µικρή κεντρική περιοχή του οπτικού µας πεδίου (fovea),µε µεγάλη διακριτική ικανότητα, περιβάλλεται απο µία περιοχή χαµηλότερης διακριτικής ικανότητας (peripheral retina). Density, 1000/mm Κατανοµή φωτουποδοχέων Rods Cones Fovea (foveola, 1º) Blind spot Eccentricity ( )

2 Φλοιώδης µεγέθυνση Το κεντρικό οπτικό πεδίο προβάλλει σε αρκετά µεγάλο ποσοστό στόν οπτικό φλοιό του εγκεφάλου. Κεντρική-περιφερική όραση Ηκεντρική όραση είναι ευαίσθητη σε λεπτοµέρειες δίνοντας µας την δυνατότητα για λεπτοµερή και πολύπλοκη οπτική επεξεργασία. Η περιφερική όραση είναι σηµαντική για την ανίχνευση αντικειµένων και την κατεύθυνσή τους. Striate cortex Visual field Η fovea (κεντρικές 5 ) καταλαµβάνει το 0.2% του αµφ/δη. Στις οπτικές περιοχές του φλοιού προβάλλει σε ποσοστό σχεδόν 40%. Απαραίτητη η ύπαρξη ενός συστήµατος κίνησης των οφθαλµών και του κεφαλιού (gaze system) έτσι ώστε όταν προσηλώνουµε το βλέµµα µας, η εικόνα να οδηγείται στον κεντρικό αµφ/δή (fovea). Gaze system Συλλαµβάνει τις εικόνες και τις κρατάει σταθερές στήν fovea. Εµποδίζει την αποµάκρυνση της εικόνας απο τον αµφ/δή. Σταθεροποιεί την εικόνα ακόµα και όταν τα αντικείµενα κινούνται ή όταν το κεφάλι κινείται. Τρία υποσυστήµατα oφθαλµοκινητικού ελέγχού. Οφθαλµοκινητικό σύστηµα (oculomotor system). Σύστηµα σταθεροποίησης (fixation system). Σύστηµα κίνησης του κεφαλιού (headmovement system). Οφθαλµοκινητικό σύστηµα. Saccadic movements. Smooth pursuit movements. Vergence movements. Σύστηµα σταθεροποίησης. Microsaccades. Tremor. Drifts. Σύστηµα κίνησης του κεφαλιού. Vestibulo-ocular reflex. Optokinetic reflex. Οφθαλµικοί µύες και η νεύρωσή τους Η κίνηση των οφθαλµών ελέγχεται απο ενα σύστηµα 3 ανταγωνιστικών ζευγών οφθαλµικών µυών. 1. Άνω-κάτω ορθός. 2. Έσω-έξω ορθός. 3. Άνω-κάτω λοξός. Οι οφθαλµικοί µύες νευρώνονται άπο 3 εγκεφαλικές συζυγίες. 1. Ε.Σ III (κοινό κινήτικο-εκφύεται απο τον µεσεγκέφαλο): έσω,άνω,κάτω ορθός,κάτω λοξός. 2. Ε.Σ IV (τροχιλιακό-εκφύεται απο τον µεσεγκέφαλο): άνω λοξός. 3. Ε.Σ VI (απαγωγό-εκφύεται απο το στέλεχος): έξω ορθός Οφθαλµοκινητικό σύστηµα Saccadic eye movements Εκούσιες κινήσεις του µατιού (πάνω απο ηµερισίως). Πολύ γρήγορες (~700 /sec), µικρής διάρκειας (50ms). Πλάτος και κατέυθυνση εκούσια ( ). Ταχύτητα ακούσια. Η ταχύτητα καθορίζεται απο εκκεντρότητα του στόχου. Υφίστανται χωρίς να υπάρχει απαραίτητα στόχος (σκοτάδι). Η εκκεντρότητα και η προβλεψιµότητα του στόχου καθορίζει την καθυστέρηση τους.

3 Οφθαλµοκινητικό σύστηµα Smooth pursuit movements Παρακολουθούν ενα κινούµενο αντικείµενο. Μέγιστη ταχύτητα ~100 /sec (πολύ( µικροτερη απο saccades) Η ταχύτητα ελέγχεται απο το κινούµενο αντικείµενο. Η προβλεψιµότητα της κίνησης (κατεύθυνση και στιγµή έναρξης) του αντικειµένου καθορίζει την απόκρισή τους. Οφθαλµοκινητικό σύστηµα. Vergence movements Ασύζευκτες οφθαλµικές κινήσεις κατα τις οποίες τα µάτια είτε πλησιάζουν (convergence)( είτε αποµακρύνονται (divergence) το ένα από το άλλο. Λαµβάνουν µέρος όταν ένα αντικείµενο πλησιάζει ή αποµακρύνεται. Καθοδηγούνται απο το βαθµό ανοµοιότητας του αµφ/δικού ειδώλου (το είδωλο ενος αντικειµένου προβάλλεται σε διαφορετικές περιοχές σε κάθε µατι-retinal disparity). Σχετικά πολύπλοκη διαδικασία η οποία απαιτεί επεξεργασία στον φλοιό του εγκεφάλου => µεγαλύτερη καθυστέρηση. Ocular vergence (deg/sec) Target vergence (deg/sec) 1. Τremors Eyemovements during fixation 2. Drifts Eyemovements during fixation Μερικές φορές αποκαλούνται και φυσιολογικός νυσταγµός (ακούσιες ταλαντώσεις του ενός ή και των δύο µατιών). Απεριοδικές κυµατοειδής κινήσεις των µατιών. Συχνότητα ~90 Hz. Οι µικρότερες οφθαλµικές κινήσεις µε πλάτος περίπου όσο η διάµετρος ενός κωνίου στην περιοχή του βοθρίου. ύσκολή καταγραφή. Ανεξάρτητες στα δύο µάτια. Αργές καµπυλοειδείς κινήσεις. Λαµβάνουν χώρα ταυτόχρονα µε τα tremors µεταξύ των µικροσακκαδικών κινήσεων. Κατά την διάρκεια των drifts το είδωλο του αντικειµένου κινείται δια µέσου µερικών δεκάδων φωτουποδοχέων. Έχουν καταγραφεί και σαν conjugate και σαν non-conjugate. 10 µm (2 arc) 3. Microsaccades Eyemovements during fixation Μικρές απότοµες κινήσεις κατά την διάρκεια της προσήλωσης. Μεταφέρουν το είδωλο στην περιοχή του βοθρίου µετα την αποµάκρυνσή του λόγω των drifts. Μικρό πλάτος arcmin. Συχνότητα 0,1-5 Hz. Γραµµική εξάρτηση της ταχύτητας µε το πλάτος της κίνησης. Σύστηµα κίνησης του κεφαλιού. 1. Vestibular-ocular reflex ιαδικασία κατα την οποία : Τα µάτια στρέφονται σε αντίθετη κατεύθυνση σε σχέση µε το κεφάλι ώστε να προσηλώνουν σε κάποιο σταθερό σηµείο (~7deg). Vestibular: µηχανισµός στο εσωτερικό µέρος του αυτιού υπεύθυνος για την αντίληψη της κίνησης του κεφαλιού.

4 Σύστηµα κίνησης του κεφαλιού. 2. Optokinetic reflex Εναλλακτικές smooth pursuit και σακκαδικές κινήσεις οι οποίες λαµβάνουν χώρα όταν προσπαθούµε να προσηλώσουµε σε διαδοχικά περάσµατα κινούµενων αντικειµένων. Περιλαµβάνει δύο φάσεις: I. Slow phase : smooth pursuit II. Fast phase : saccades Οι εναλλακτικές αργές και γρήγορες φάσεις συνθέτουν τον οπτοκινητικό νυσταγµό (ΟΚΝ). Τρόποι καταγραφής των οφθαλµικών κινήσεων. 1. Τεχνικές που βασίζονται σε ανακλώµενες φωτεινές ακτίνες i) Limbus tracking Έυκολη ανίχνευση κίνησης λόγω µεγάλου contrast µεταξύ σκληρού και ίριδας. Απαραίτητη η σταθεροποίηση του κεφαλιού ή η προσάρτηση του µηχανισµού στο κεφάλι. Περιορισµός σε καταγραφή µόνο οριζοντίων κινήσεων λόγω της κάλυψης του limbus απο τα βλέφαρα. ii) Pupil tracking Καταγραφή του ορίου ίριδας-κόρης. Καταγραφή και κάθετων κινήσεων λόγω µικρότερης κάλυψης απο βλέφαρα(πλεονέκτηµα). Το όριο της κόρης είναι πιο αιχµηρό απο του limbus άρα έχουµε καλύτερη ανάλυση(resolution). Μικρότερο contrast απο το όριο σκληρού-ίριδας άρα δυσκολότερη ανίχνευση του ορίου(µειονεκτηµα). iii) Video oculography (VOG) Καταγραφή ανακλάσεων ακτινών υπέρυθρου φωτός (Purkinje( images) Καταγράφονται µε τη βοήθεια ευαίσθητης κάµερας ως ένα πολύ φωτεινό σηµείο στο κέντρο της κόρης και ένα λιγότερο φωτεινό δίσκο στο όριο της ίριδας. Οριζόντιες και κάθετες κινήσεις µπορούν να καταγραφούν µετρώντας τη σχετική θέση του spot και του δίσκου Defocus λόγω της κίνησης του κεφαλιού ή µετατοπίσεις της εικόνας του µατιού έξω απο την κάµερα αποτελούν µειονέκτηµα αυτής της µεθόδου. iv) Infrared oculography (IROG) Αποτελείται από ένα ποµπό και ένα δέκτη υπερύθρων. Η ποσότητα τουµ ανακλώµενου φωτός µεταβάλλεται µε την κίνηση του µατιού. Το υπέρυθρο είναι αόρατο για το ανθρώπινο µάτι οπότε δέν αποσπά την προσοχή του εξεταζόµενου. Χωρική ανάλυση (µικρότερη ανιχνεύσιµη κίνηση) ~0,1. Χρονική ανάλυση ~1ms Μειονέκτηµα της µεθόδου τα blinks. 2. Τεχνική που βασίζεται σε ηλεκτρικό δυναµικο του δέρµατος electro oculography (EOG) Βασίζεται στο γεγονός ότι ενα ηλεκτροστατικό πεδίο µεταβάλλεται µε την κίνηση των µατιών. Οι κινήσεις των µατιών µπορούν να µετρηθούν καταγράφοντας διαφορές δυναµικού στο δέρµα γύρω απο το µάτι µε τη τοποθέτηση δύο ηλεκτροδίων γύρω του. Ταυτόχρονη καταγραφή και των δύο µατιών. Περιορισµός µόνο σε καταγραφή οριζοντίων και κάθετων κινήσεων.

5 3. Τεχνικές που βασίζονται σε φακούς επαφής i. Προσαρτώντας 1 ή 2 επίπεδους καθρέφτες σε κατάλληλη διάταξη πάνω στον φακό επαφής,ανακλάσεις ανακλάσεις ακτινών απο το µάτι µπορούν να προσδιορίσουν την κίνησή του. ii. Εµφυτεύοντας ένα µικροσκοπικό επαγωγικό πηνίο µέσα στο φακό µπορούµε να καταγράψουµε την ακριβή θέση του (φακού) µε τη χρήση ενός Η/Μ πεδίου το οποίο εφαρµόζεται γύρω απο το κεφάλι του εξεταζόµενου.αυτό που µετράµε είναι η φάση του εναλλασόµενου ηλεκτρικού δυναµικού που δηµιούργείται το οποίο έχει γραµµική σχέση µε τον γωνιακό προσανατολισµό του εφαρµοζόµενου Η/Μ πεδίου. Monocular fixation in human eye movements Εξαιτίας της αστάθειας του οφθαλµοκινητικού συστήµατος, ο άξονας της όρασης (στόχος-δεσµικά σηµεία-fovea) µετατοπίζεται απο το στόχο, παράγοντας έτσι ένα σφάλµα-µια µια ανοµοιότητα µεταξύ της επιθυµητής και της πραγµατικής θέσης του.αυτο πιθανώς να µειώνεται µε τις σακκαδικές ς κινήσεις. Καταγράφηκαν οριζόντιες και κάθετες κινήσεις του ενός µόνο µατιού ύ σε αναλογική µορφή (µαγνητική ταινία) οι οποίες στη συνέχεια µετατράπηκαν σε ψηφιακή και αναλύθηκαν σε υπολογιστή. Η ανάλυση του µεγέθους και της κατεύθυνσης των σακκαδικών κινήσεων και των drifts έδειξε ότι υπάρχει µία γενική (ελλειπτική) περιοχή εστίασης (fixation( area) η οποία υποδιαίρείται σε µία σειρά τέτοιων περιοχών µικρής διάρκειας. Γιατί monocular; Σύµφωνα µε παλαιότερς έρευνες,σε πειράµατα διόφθαλµης προσήλωσης (binocular( fixation), το σφάλµα της προσήλωσης κάθε µατιού προκαλεί την συσχετιζόµενη κίνηση και των δύο µε σκοπό την διόρθωση του σφάλµατος του ενος µατιού. ηλαδή το καθε µάτι αλληλοεπηρέαζεται απο το άλλο. Εξαιτίας της δυσκολίας να αποδειχθεί η αιτία των σακκαδικών κινήσεων του ενός µατιού κατά την διάρκεια διόφθαλµης προσήλωσης το πείραµα περιορίστηκε σε µονόφθαλµη προσήλωση (αριστερό µάτι προσηλωµένο δεξί κλειστό). Επιτρέπει την ταυτόχρονη και ανεξάρτητη καταγραφή κίνησης γύρω απο ένα set σταθερών αξόνων. 1. T: άξονας προσήλωσης (στόχος-κέντρο περιστροφής µατιού). 2. Η: οριζόντιος άξονας δια µέσου του κέντρου περιστροφής του µατιού. 3. V: κάθετος στούς H και V. Οπτικό σύστηµα Οπτικό σύστηµα

6 ιαδικασία Μετρήσεις Εφαρµογή του φακού επαφής στο αριστερό µατι µε την δηµιουργία αρνητικής πίεσης (3( 3 cm Hg) στην κοιλότητα µεταξύ φακού και µατιού µε σκοπό την σταθεροποίηση του φακού. Σταθεροποίηση του κεφαλιού µε κατάλληλο σύστηµα. Καταγραφή 12 χρονικών διαστηµάτων του ενός λεπτού. Μέγεθος σακκαδικών κινήσεων. Μέγεθος drift κινήσεων. Πλάτος σακκαδικών/πλάτος drift κινήσεων (magnitude( compensation factor m.c.f) ιάρκεια σακκαδικών κινήσεων. ιάρκεια drift κινήσεων. Κατεύθυνση σακκαδικών κατεύθυνση drift κινήσεων (direction( compensation factor) Σύµβαση για την κατεύθυνση των κινήσεων : οριζόντια κίνηση προς τα δεξιά είναι στην κατεύθυνση των 0 ενώ κίνηση π.χ προς τα κάτω είναι στην κατεύθυνση των 270. fixation target Κατανοµές πλάτους σακκαδικών και drift κινήσεων Κατανοµές κατεύθυνσης σακκαδικών και drift κινήσεων Ditchburn : saccade magnitude 1,8-16,2 drift magnitude 1,5-4 Σχέση µεταξύ σακκαδικών και drift που προηγήθηκαν Ένας πιο άµεσος υπολογισµός της επίδρασης των σακκαδικών και drift κινήσεων µπορεί να γίνει εξετάζοντας της περιοχές προσήλωσης (fixation( areas) Όντως υπάρχει κάποια επίδραση της κατεύθυνσης και του πλάτους των drifts στην κατεύθυνση και το πλάτος των σακκαδικων που ακολουθούν, αλλά δεν µπορούµε να ισχυριστούµε ότι αυτή είναι η κύρια λειτουργία τους. Παρατηρούµε ότι υπάρχουν προσωρινές και τοπικές περιοχές προσήλωσης (short-period fixation areas) Μπορούµε να συµπεράνουµε ότι οι σακκαδικές κινήσεις: i)τοποθετούν το είδωλο στη fovea. ii)αποµακρύνουν το είδωλο απο την short-period fixation area πιθανώς για να αποφευχθεί κόπωση των φωτουποδοχέων (πιθανός λόγος του peak στις 360 ).

7 Απο πειράµατα διόφθαλµης προσήλωσης έχει βρεθεί ότι το πλάτος των µικροσακκαδικών κινήσεων κυµαινεται µεταξύ 0,223-1,079 deg µε διαφορα κατευθυντικότητας λιγότερο απο 22,5deg στο 85% των µικροσακκαδικών κινήσεων. Οι µικροσακκαδικές κινήσεις είναι ακούσιες και συζευγµένες. Το πλάτος των drifts κυµαίνεται µεταξύ 0,231-0,265deg Επίλογος Ο ρόλος των fixational eye movements δεν έχει διευκρινιστεί πλήρως. Είναι πιθανό ότι είναι σηµαντικές για την υποστήριξη της όρασης. Τα υποδεκτικά πεδία στην περιοχή της fovea είναι τόσο µικρά ώστε οι drifts και οι tremors µπορούν και εξαλείφουν την αδρανοποίηση των νευρώνων ακόµα και κατά την απουσία των µικροσακκαδικών κινήσεων. Οι µικροσακκαδικές κινήσεις είναι επαρκείς για την υποστήριξη της όρασης ακόµα και κατά την απουσία των drifts και των tremors. Time (ms) Horizontal fixation eye movements Επίλογος Τα υποδεκτικά πεδία στην περιφέρεια είναι τόσο µεγάλα ώστε µόνο οι µικροσακκαδικές κινήσεις είναι αρκετά µεγάλες και γρήγορες (σε σύγκριση µε drifts και tremors) για να εµποδίσουν την νευρωνική αδρανοποίηση. Παραµένει αδιευκρίνιστο κατά πόσο οι µικροσακκαδικές κινήσεις συνεισφέρουν σηµαντικά στη διατήρηση της όρασης. ιαφέρει ο ρόλος των µικροσακκαδικών κινήσεων από αυτόν των drifts και tremors; Είναι οι µικροσακκαδικές κινήσεις περισσότερο σηµαντικές για την περιφερική όραση και οι drifts και οι tremors περισσότερο σηµαντικές για την κεντρική όραση; Οφθαλµικές κινήσεις και νευρωνική προσαρµογή Human visual system is governed by neural adaptation: steady illumination produces weak neural responses, whereas abrupt changes in illumination generate strong responses The cost of such a system is that unchanging features of the scene fade from view Involuntary fixational eye movemens prevent the adaptation of our neurons and keep stationary objects of interest from fading perceptually (however, in visual periphery..) Visual fading: Troxler s effect Οφθαλµικές κiνήσεις κατά την προσήλωση Κατά την προσήλωση ενός στόχου οι οφθαλµοί κινούνται συνεχώς (ακούσιες µικρές κινήσεις) (Jurin, 1738 trembling of the eye, Helmholtz, wandering of the eye ) Τρείς τύποι οφθαλµικών κινήσεων προσήλωσης: Τρέµουλο φυσιολογικός νυσταγµός (tremor) ιολισθήσεις (drifts) Μικροσακκαδικές (microsaccades)

8 Συζυγείς / Μή-συζυγείς Συζυγείς (conjugate)( conjugate): Οι δύο οφθαλµοί κινούνται στην ίδια κατεύθυνση ΚΑΙ κατά το ίδιο ποσό Μή συζυγείς(non non-conjugate): Οι δύο οφθαλµοί κινούνται σε αντίθετες κατευθύνσεις π.χ. κατά την προσαρµογή Σακκαδικές (συζυγείς) Χρόνος RE LE ~140 ms µετά την εµφάνιση του στόχου και οι δύο οφθαλµοί αλλάζουν κατεύθυνση (διάρκεια 40ms) 40ms 140ms 20º Οφθαλµικές Κινήσεις - προσήλωση Two-dimensional Κατακόρυφες (V) Οριζόντιες (Η) Οφθαλµικές κινήσεις προσήλωσης Σακκαδικές κινήσεις: 1-2 το δευτερόλεπτο 15arcmin ιολίσθηση (drift) Μικρο-σακκαδική Τόσο οι σακκαδικές, όσο και οι διολισθήσεις προκαλούν σφάλµατα προσήλωσης. Και οι δύο είναι απαραίτητες για να κρατούν το είδωλο κεντραρισµένο τρέµουλο Σφάλµα προσήλωσης > 7 arcmin «προκαλεί» µια διολίσθηση 5arcmin Bite board nose 15arcmin Μέγεθος κωνίου ~ 2.5µm (0.5 arcmin) Κινήσεις κεφαλιού + οφθαλµών Tremor (φυσιολογικός νυσταγµός) Υψηλές χρονικές συχνότητες (90 Hz) Συχνότητες > CFF (Critical flicker frequency) µη-αποτελεσµατικό ως ερέθισµα Ικανό για να διατηρήσει του νευρώνες σε συνεχή λειτουργία (αποτρέπει visual fading) Ανεξάρτητο στους δύο οφθαλµούς (µπορεί να περιορίζουν την ικανότητα του οπτικού συστήµατος να συνδυάσει «πληροφορίες» από τους δύο αµφιβληστροειδείς στερεοσκοπική όραση)

9 Χρονική διακριτική ικανότητα ιολισθήσεις (Drifts) Όρια διακριτικής ικανότητας (CFF) ~ 50-70Hz (υψηλές φωτεινότητες) Η µείωση της φωτεινότητας επηρεάζει κυρίως τις υψηλές συχνότητες Contrast threshold Αργες κινήσεις των οφθαλµών Κατά τις διολισθήσεις, το είδωλο µετακινείται µεταξύ 5-15 φωτοϋποδοχέων Συζυγείς και µη-συζυγείς Αποτέλεσµα του θορύβου και της µεταβλητότητας στις αποκρίσεις των νευρώνων στους µύες Kelly, 1961 Frequency (Hz) from Spauschus et al. (1999) Μικροσακκαδικές κινήσεις Μελέτες «ακινητοποίησης» Small-fast jerk-like, involuntary eye movements (fixational saccades called flicks in early studies) They carry the retinal image across a range of dozen (~ 10 arc), duration ~25 ms They seem to be most important in species with foveal vision They correct the displacement produced by drifts (bring the image back to the fovea) Help to counteract receptor adaptation on a short-time scale and correct fixation errors on a longer time-scale Has been suggested they are conjugate Α projector/mirror is mounted on a CL attached to the eye Target is projected through the pupil and moves as the eye moves Entopic structures Magnetic coil Yarbus Λειτουργικότητα των µικροσακκαδικών Boyce s article (1967) Distribution of microsaccades / drifts direction Αποφυγή νευρωνικής προσαρµογής Μικροσακκαδικές Μετατόπιση ειδώλου στο κεντρικό βοθρίο Άχρηστες? Αντιστάθµιση κινήσεων κεφαλής

10 Boyce s article (1967) Distribution of microsaccades / drifts magnitude Contrast sensitivity - motion 0.5 deg/sec 5deg/sec Αύξηση ευαισθησίας για χαµηλές χωρικές συχνότητες, αλλά µείωση για συχνότητες > 3c/deg.