Οακ Φορεστ Εχοσψστεµσ

Transcript

1

2 Οακ Φορεστ Εχοσψστεµσ

3 This page intentionally left blank

4 Οακ Φορεστ Εχοσψστεµσ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ φορ Ωιλδλιφε Ε ΙΤΕ ΒΨ Ω ΙΛΛΙΑΜ ϑ. ΜΧΣΗΕΑ ΑΝ Ω ΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ ΤΗΕ ϑοηνσ ΗΟΠΚΙΝΣ ΥΝΙςΕΡΣΙΤΨ ΠΡΕΣΣ ΒΑΛΤΙΜΟΡΕ ΑΝ ΛΟΝ ΟΝ

5 Τηε βοοκ ηασ βεεν βρουγητ το πυβλιχατιον ωιτη τηε γενερουσ ασσιστανχε οφ τηε Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον Τηε ϑοηνσ Ηοπκινσ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ Αλλ ριγητσ ρεσερϖεδ. Πυβλισηεδ 2002 Πριντεδ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ οφ Αµεριχα ον αχιδ φρεε παπερ Χοπψριγητ προτεχτιον δοεσ νοτ αππλψ το χοντριβυτιονσ βψ Πατριχκ Η. Βροσε, ανιελ εψ, Χατηρψν Η. Γρεενβεργ, Ωιλλιαµ Μ. Ηεαλψ, Ανδρεω Μ. Λιεβηολδ, Ωιλλιαµ Η. ΜχΩιλλιαµσ, Στεϖεν Ω. Οακ, Ρενεε Α. Ο Βριεν, Βερναρδ Ρ. Παρρεσολ, ανδ Καρεν Λ. Ωαδδελλ, ωηιχη ωερε χοµπλετεδ ωηιλε τηεψ ωερε εµπλοψεεσ οφ τηε Υ.Σ. Γοϖερνµεντ. Τηε ϑοηνσ Ηοπκινσ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ 2715 Νορτη Χηαρλεσ Στρεετ Βαλτιµορε, Μαρψλανδ ωωω.πρεσσ.ϕηυ.εδυ Λιβραρψ οφ Χονγρεσσ Χαταλογινγ ιν Πυβλιχατιον ατα Οακ φορεστ εχοσψστεµσ : εχολογψ ανδ µαναγεµεντ φορ ωιλδλιφε / εδιτεδ βψ Ωιλλιαµ ϑ. ΜχΣηεα ανδ Ωιλλιαµ Μ. Ηεαλψ. π. χµ. Ινχλυδεσ βιβλιογραπηιχαλ ρεφερενχεσ (π. ) ΙΣΒΝ (ηαρδχοϖερ) 1. Φορεστ εχολογψ Νορτη Αµεριχα. 2. Οακ εχολογψ Νορτη Αµεριχα. 3. Φορεστ µαναγεµεντ Νορτη Αµεριχα. 4. Ωιλδλιφε χονσερϖατιον Νορτη Αµεριχα. Ι. ΜχΣηεα, Ωιλλιαµ ϑ. ΙΙ. Ηεαλψ, Ωιλλιαµ Μ. ΙΙΙ. Τιτλε. ΘΗ102.Ο δχ Α χαταλογ ρεχορδ φορ τηισ βοοκ ισ αϖαιλαβλε φροµ τηε Βριτιση Λιβραρψ.

6 Χοντεντσ Χοντριβυτορσ Αχκνοωλεδγµεντσ ιξ ξιιι Χηαπτερ 1 Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ 1 ΩΙΛΛΙΑΜ ϑ. ΜΧΣΗΕΑ ΑΝ ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ Παρτ Ι Παττερνσ ανδ Προχεσσεσ οφ Οακ Φορεστσ Χηαπτερ 2 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 13 ΩΙΛΛΙΑΜ Η. ΜΧΩΙΛΛΙΑΜΣ, ΡΕΝΕΕ Α. Ο ΒΡΙΕΝ, ΓΟΡ ΟΝ Χ. ΡΕΕΣΕ, ΑΝ ΚΑΡΕΝ Λ. ΩΑ ΕΛΛ Χηαπτερ 3 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ ιν Εαστερν Νορτη Αµεριχα 34 ΜΑΡΧ. ΑΒΡΑΜΣ Χηαπτερ 4 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε 46 ΑΝΙΕΛ ΕΨ Χηαπτερ 5 Τηε Εχολογιχαλ Βασισ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε ιν Εαστερν Νορτη Αµεριχα 60 ΑΝΙΕΛ ΕΨ Χηαπτερ 6 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 80 ΣΤΕςΕΝ Ω. ΟΑΚ ϖ

7 ϖι Χοντεντσ Χηαπτερ 7 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ψναµιχσ 100 ϑοσεπη Σ. ΕΛΚΙΝΤΟΝ, ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ, ΑΝ ΡΕΩ Μ. ΛΙΕΒΗΟΛ, ΑΝ ϑοην Π. ΒΥΟΝΑΧΧΟΡΣΙ Χηαπτερ 8 ψναµιχσ οφ Ολδ Γροωτη Οακ Φορεστσ ιν τηε Εαστερν Υνιτεδ Στατεσ 113 ΛΕΕ Ε. ΦΡΕΛΙΧΗ ΑΝ ΠΕΤΕΡ Β. ΡΕΙΧΗ Παρτ ΙΙ Εχολογψ ανδ Παττερνσ οφ Αχορνσ Χηαπτερ 9 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ 129 ΩΑΛΤΕΡ Β. ΚΟΕΝΙΓ ΑΝ ϑοηαννεσ Μ. Η. ΚΝΟΠΣ Χηαπτερ 10 ψναµιχσ οφ Αχορν Προδυχτιον βψ Φιϖε Σπεχιεσ οφ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 149 ΧΑΤΗΡΨΝ Η. ΓΡΕΕΝΒΕΡΓ ΑΝ ΒΕΡΝΑΡ Ρ. ΠΑΡΡΕΣΟΛ Χηαπτερ 11 Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε 173 ΡΟΨ Λ. ΚΙΡΚΠΑΤΡΙΧΚ ΑΝ ΠΕΤΕΡ ϑ. ΠΕΚΙΝΣ Χηαπτερ 12 Αχορν ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ 182 ΜΙΧΗΑΕΛ Α. ΣΤΕΕΛΕ ΑΝ ΠΕΤΕΡ. ΣΜΑΛΛΩΟΟ Χηαπτερ 13 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε: Βασιχ Ρεσεαρχη ανδ Ιτσ Μαναγεµεντ Ιµπλιχατιονσ 196 ΡΙΧΗΑΡ Σ. ΟΣΤΦΕΛ Χηαπτερ 14 Αχορνσ ανδ Ωηιτε Ταιλεδ εερ: Ιντερρελατιονσηιπσ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ 215 ΓΕΟΡΓΕ Α. ΦΕΛ ΗΑΜΕΡ Χηαπτερ 15 Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ 224 ΜΙΧΗΑΕΛ Ρ. ςαυγηαν

8 Χοντεντσ ϖιι Χηαπτερ 16 Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ 241 ΑςΙ Ε. ΣΤΕΦΦΕΝ, ΝΕΛΣΟΝ Ω. ΛΑΦΟΝ, ΑΝ ΓΑΡΨ Ω. ΝΟΡΜΑΝ Χηαπτερ 17 Σθυιρρελσ ανδ Οακσ 256 ΧΗΡΙΣΤΟΠΗΕΡ Χ. ΣΜΙΤΗ ΑΝ ΜΑΡΤΙΝ Α. ΣΤΑΠΑΝΙΑΝ Παρτ ΙΙΙ Μαναγεµεντ οφ Οακσ φορ Ωιλδλιφε Χηαπτερ 18 Φιρε ανδ Οακ Μαναγεµεντ 269 ΑςΙ Η. ςαν ΛΕΑΡ ΑΝ ΠΑΤΡΙΧΚ Η. ΒΡΟΣΕ Χηαπτερ 19 Χαλιφορνια σ Οακ Ωοοδλανδσ 280 ΡΙΧΗΑΡ Β. ΣΤΑΝ ΙΦΟΡ Χηαπτερ 20 Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ οφ Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο 304 ΠΕΤΕΡ Φ. ΦΦΟΛΛΙΟΤΤ Χηαπτερ 21 Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε 317 ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ Χηαπτερ 22 Γοαλσ ανδ Γυιδελινεσ φορ Μαναγινγ Οακ Εχοσψστεµσ φορ Ωιλδλιφε 333 ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ ΑΝ ΩΙΛΛΙΑΜ ϑ. ΜΧΣΗΕΑ Ρεφερενχεσ 343 Ινδεξ 423

9 This page intentionally left blank

10 Χοντριβυτορσ Μαρχ. Αβραµσ Σχηοολ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ Πεννσψλϖανια Στατε Υνιϖερσιτψ Υνιϖερσιτψ Παρκ Πατριχκ Η. Βροσε Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Φορεστρψ Σχιενχεσ Λαβορατορψ Ιρϖινε, Πεννσψλϖανια ϑοην Π. Βυοναχχορσι επαρτµεντ οφ Ματηεµατιχσ ανδ Στατιστιχσ Υνιϖερσιτψ οφ Μασσαχηυσεττσ Αµηερστ ανιελ εψ Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Νορτη Χεντραλ Ρεσεαρχη Στατιον Χολυµβια, Μισσουρι ϑοσεπη Σ. Ελκιντον επαρτµεντ οφ Εντοµολογψ Υνιϖερσιτψ οφ Μασσαχηυσεττσ Αµηερστ Γεοργε Α. Φελδηαµερ επαρτµεντ οφ Ζοολογψ Σουτηερν Ιλλινοισ Υνιϖερσιτψ Χαρβονδαλε Πετερ Φ. Φφολλιοττ Υνιϖερσιτψ οφ Αριζονα Τυχσον Λεε Ε. Φρελιχη επαρτµεντ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ Υνιϖερσιτψ οφ Μιννεσοτα Στ. Παυλ Χατηρψν Η. Γρεενβεργ Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Σουτηερν Ρεσεαρχη Στατιον Βεντ Χρεεκ Εξπεριµενταλ Φορεστ Ασηεϖιλλε, Νορτη Χαρολινα Ωιλλιαµ Μ. Ηεαλψ Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Υνιϖερσιτψ οφ Μασσαχηυσεττσ Αµηερστ Ροψ Λ. Κιρκπατριχκ επαρτµεντ οφ Φισηεριεσ ανδ Ωιλδλιφε Σχιενχεσ ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ Βλαχκσβυργ ϑοηαννεσ Μ. Η. Κνοπσ Σχηοολ οφ Βιολογιχαλ Σχιενχε Υνιϖερσιτψ οφ Νεβρασκα Λινχολν ιξ

11 ξ ΧΟΝΤΡΙΒΥΤΙΟΝ Ωαλτερ. Κοενιγ Ηαστινγ Ρεσερϖατιον Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια Χαρµελ ςαλλεψ Νελσον Ω. Λαφον ςιργινια επαρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ ςερονα Ρενεε Α. Ο Βριεν Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Φορεστρψ Σχιενχεσ Λαβορατορψ Ογδεν, Υταη Ριχηαρδ Σ. Οστφελδ Ινστιτυτε οφ Εχοσψστεµ Στυδιεσ Μιλλβροοκ, Νεω Ψορκ Ανδρεω Μ. Λιεβηολδ Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Νορτηεαστ Φορεστ Εξπεριµενταλ Στατιον Μοργαντοων, Ωεστ ςιργινια Ωιλλιαµ ϑ. ΜχΣηεα Νατιοναλ Ζοολογιχαλ Παρκ Χονσερϖατιον ανδ Ρεσεαρχη Χεντερ Φροντ Ροψαλ, ςιργινια Ωιλλιαµ Η. ΜχΩιλλιαµσ Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Ραδνορ, Πεννσψλϖανια Βερναρδ Ρ. Παρρεσολ Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Σουτηερν Ρεσεαρχη Στατιον Ασηεϖιλλε, Νορτη Χαρολινα Πετερ ϑ. Πεκινσ επαρτµεντ οφ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Υνιϖερσιτψ οφ Νεω Ηαµπσηιρε υρηαµ Γορδον Χ. Ρεεσε επαρτµεντ οφ Φισηεριεσ ανδ Ωιλδλιφε Χολοραδο Στατε Υνιϖερσιτψ Φορτ Χολλινσ Γαρψ Ω. Νορµαν ςιργινια επαρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ ςερονα Στεϖεν Ω. Οακ Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Σουτηερν Ρεγιον Στατιον Ασηεϖιλλε, Νορτη Χαρολινα Πετερ Β. Ρειχη επαρτµεντ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ Υνιϖερσιτψ οφ Μιννεσοτα Στ. Παυλ Πετερ. Σµαλλωοοδ επαρτµεντ οφ Βιολογψ Υνιϖερσιτψ οφ Ριχηµονδ Ριχηµονδ, ςιργινια

12 ΧΟΝΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ξι Χηριστοπηερ Χ. Σµιτη ιϖισιον οφ Βιολογψ Κανσασ Στατε Υνιϖερσιτψ Μανηατταν Ριχηαρδ Β. Στανδιφορδ Ιντεγρατεδ Ηαρδωοοδ Ρεσεαρχη Μαναγεµεντ Προγραµ Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια Βερκελεψ Μαρτιν Α. Σταπανιαν Οηιο Χοοπερατιϖε Φισηεριεσ ανδ Ωιλδλιφε Ρεσεαρχη Υνιτ Χολυµβυσ Μιχηαελ Α. Στεελε επαρτµεντ οφ Βιολογψ Ωιλκεσ Υνιϖερσιτψ Ωιλκεσ Βαρρε, Πεννσψλϖανια αϖιδ Ε. Στεφφεν επαρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ ςιντον, ςιργινια αϖιδ Η. ςαν Λεαρ επαρτµεντ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ Χλεµσον Υνιϖερσιτψ Χλεµσον, Σουτη Χαρολινα Μιχηαελ Ρ. ςαυγηαν ςιργινια Χοοπερατιϖε Φισηεριεσ ανδ Ωιλδλιφε Ρεσεαρχη Υνιτ ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ Βλαχκσβυργ Καρεν Λ. Ωαδδελλ Υ.Σ. επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Φορεστρψ Σχιενχεσ Λαβορατορψ Πορτλανδ, Ορεγον

13 This page intentionally left blank

14 Αχκνοωλεδγµεντσ Ωε τηανκ τηε αυτηορσ οφ τηισ ϖολυµε φορ τολερατινγ ουρ ρεπεατεδ ρε θυεστσ ανδ ϖαγυε ινστρυχτιονσ. Λιζ Ρεεσε ηελπεδ πυλλ αλλ τηε χηαπτερσ τογετηερ ιντο α χοηερεντ φορµ. Μελισσα Σονγερ διδ αν εξχελλεντ ϕοβ οφ βρινγινγ χοντινυιτψ οφ φορµ το τηε διϖερσε χηαπτερσ, ωορκεδ το ενσυρε τηατ εαχη φιγυρε ανδ χιτατιον ωασ προπερλψ ϖεριφιεδ, ανδ κεπτ υσ αλλ ον σχηεδυλε. Τηε φολλοωινγ ινδιϖιδυαλσ χοντριβυτεδ γρεατλψ το τηε θυαλ ιτψ οφ τηισ ϖολυµε βψ ρεϖιεωινγ µυλτιπλε χηαπτερσ: Ματτηεω Κνοξ, αϖιδ δεχαλεστα, Μιχηαελ Βοωερσ, Μαριο Χαστελλανοσ, ϑερρψ Ωολφφ, Μιχηαελ Πελτον, ϑαχκ Χρανφορδ, ϑαµεσ Ριεγερ, Ωιλλιαµ Μ. Βλοχκ, Ροβερτ. Χηιλδσ, Ματτηεω ϑ. Κελτψ, Ωιλλιαµ Α. Παττερσον ΙΙΙ, Χηαρλεσ Μ. Ρυφφνερ, ανδ αϖιδ Ω. Σµιτη. Τερρψ Σηαρικ γαϖε α χριτιχαλ ρεαδ το τηε εντιρε µανυσχριπτ ανδ ηελπεδ ιµπροϖε µανψ σεχτιονσ. Ατ τηε ϑοηνσ Ηοπκινσ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Σαµ Σχηµιδτ κεπτ φαιτη ωιτη τηε προϕεχτ ανδ Αννε Ωηιτµορε φιξεδ προβλεµσ ωε χουλδ νοτ σεε. Τηισ ϖολυµε ισ δεδιχατεδ το Λυχψ Βραυν, ωηοσε δεσχριπτιονσ οφ βψγονε φορεστσ στιλλ ρεσονατε ωιτη τοδαψ σ εχολογιστσ. ξιιι

15 This page intentionally left blank

16 Οακ Φορεστ Εχοσψστεµσ

17 This page intentionally left blank

18 Χηαπτερ 1 Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ ΩΙΛΛΙΑΜ ϑ. ΜΧΣΗΕΑ ΑΝ ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ Αχορνσ αρε τηε µοστ ιµπορταντ ωιλδλιφε φοοδ ιν τηε δεχιδυουσ φορεστσ οφ Νορτη Αµεριχα, τηε εχολογιχαλ εθυιϖαλεντ οφ µαννα φροµ ηεαϖεν. Τηε παττερν ανδ αβυνδανχε οφ αχορνσ, ανδ οφ τηειρ παρεντ τρεεσ (Θυερχυσ σππ.), αρε οφ χριτιχαλ ιµπορτανχε το µοστ ωιλδλιφε σπεχιεσ τηατ ρεσιδε ιν τηε τεµπερατε φορεστσ οφ Νορτη Αµεριχα. Υνδερστανδινγ τηε φυνχτιον ανδ ρολε οφ οακσ ωιτηιν φορεστεδ εχοσψστεµσ ωιλλ ηελπ νατυραλ ρεσουρχε µαναγερσ υνδερστανδ τηε δψναµιχσ οφ ωιλδλιφε ποπυλατιονσ. Τηε γενυσ Θυερχυσ ισ διστριβυτεδ αλµοστ ωορλδωιδε ιν µορε τηαν 500 σπεχιεσ (Σµιτη 1993). Αλτηουγη τηερε µυστ βε σιµιλαριτιεσ βετωεεν τηε δψναµιχσ οφ αλλ οακ σψστεµσ, ωε ηαϖε λιµιτεδ τηισ ϖολυµε το Νορτη Αµεριχαν οακσ. Τηερε ηασ βεεν ωορκ ον µαστινγ σπεχιεσ ιν Ευροπε (Σηαω 1968α,β) ανδ Νεω Ζεαλανδ (Κινγ 1983), βυτ ωε φεελ ονλψ τηε λιτερατυρε φροµ Νορτη Αµεριχα ισ εξτενσιϖε ενουγη το βε τηε βασισ φορ σπεχιφιχ µαναγεµεντ ρεχοµµεν δατιονσ. Ουρ εµπηασισ ισ αλσο ον ωορκινγ λανδσχαπεσ, ωηερε ατ λεαστ παρτ οφ τηε αρεα ισ υσεδ φορ χοµµοδιτψ προδυχτιον, υσυαλλψ τιµβερ ορ λιϖεστοχκ, βεχαυσε µοστ οακ φορεστσ αρε ον πριϖατε ρατηερ τηαν προτεχτεδ λανδ (σεε Χηαπτερ 2). Τηισ ϖολυµε εµπηασιζεσ ωιλδλιφε ανδ ιτσ ιντεραχτιονσ ωιτη οακ εχο σψστεµσ. Τηερε αρε µανψ αδϖανταγεσ το οακ εχοσψστεµσ (ε.γ., τιµβερ, ρεχρεατιον, ανδ αεστηετιχσ), βυτ ωε σηαρε τηε βελιεφ οφ µανψ ωιλδλιφε βιολογιστσ τηατ τηε τρυε ϖαλυε οφ οακ φορεστσ ρεστσ ιν τηειρ χοντριβυτιον το ωιλδλιφε. Ωιτη ινχρεασινγ πρεσσυρε ον λανδηολδερσ το γενερατε χαπι ταλ φροµ τηειρ λανδσ, ωε ωαντ το οφφερ γυιδελινεσ τηατ ωιλλ προφιτ ωιλδ λιφε, ασ ωελλ ασ τηε βοττοµ λινε. Οακσ αρε ονε οφ τηε µοστ διϖερσε γρουπ οφ τρεε σπεχιεσ ιν Νορτη Αµερ ιχα, ωιτη αππροξιµατελψ 50 σπεχιεσ φουνδ φροµ τηε δεχιδυουσ φορεστσ οφ 1

19 2 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τηε Αππαλαχηιανσ το τηε οπεν σαϖαννασ οφ Χαλιφορνια. Νορτη Αµεριχαν οακσ οχχυπψ τεµπερατε χλιµεσ, ωηερε µοιστυρε ισ σλιγητλψ ξεριχ ανδ φιρεσ αρε χοµµον βυτ νοτ νεχεσσαριλψ αννυαλ. Αλτηουγη τηε σεεδλινγσ αρε υσυ αλλψ σηαδε ιντολεραντ, οακσ χαν φορµ ολδ γροωτη στανδσ βεχαυσε οφ τηειρ λονγεϖιτψ, ρεσιστανχε το φιρε, ανδ τηειρ αβιλιτψ το ρεχολονιζε φολλοωινγ διστυρβανχε. Αµονγ τηε ηαρδωοοδ σπεχιεσ, οακσ αρε ατ πρεσεντ τηε µοστ εχονοµιχαλλψ ιµπορταντ γρουπ ωιτηιν Νορτη Αµεριχα. Τηερε ισ χονχερν φορ τηειρ ηεαλτη ανδ χοντινυεδ προδυχτιϖιτψ (Ηεαλψ ετ αλ. 1997) βεχαυσε οφ τηε στρεσσεσ χαυσεδ βψ τηε ιντροδυχτιον οφ ινσεχτ πεστσ (Ηουστον 1981, Γοττσχηαλκ 1989), ρεχεντ ινχρεασεσ ιν δεερ ποπυλατιονσ (Ηεαλψ 1997α), συππρεσσιον οφ φιρε (Αβραµσ ετ αλ. 1995), ανδ ωιδεσπρεαδ οακ δεχλινε (Οακ ετ αλ. 1988). Χονσερϖατιονιστσ αρε χονχερνεδ ωιτη τηε λοσσ οφ φορεστ το αγριχυλτυραλ ανδ συβυρβαν δεϖελοπµεντ (Ροβινσον ετ αλ. 1995) ανδ τηε ινδυστριαλ χονϖερσιον οφ δεχιδυουσ φορεστ στανδσ ιντο πινε πλαντα τιονσ (Παλικ ανδ Ενγστροµ 1999). Φορ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ, τηε λοσσ οφ δεχιδυουσ φορεστσ ισ χοµπουνδεδ βψ τηε λοσσ οφ σεεδ χροπσ ιν τηε αυ τυµν. Τηισ ϖολυµε ισ ιντενδεδ το βρινγ τογετηερ τηε κνοωλεδγε οφ α δι ϖερσε γρουπ οφ σχιεντιστσ ανδ µαναγερσ ωηο ωορκ ωιτη οακ φορεστσ. Ωε ηοπε τηισ κνοωλεδγε ωιλλ φορµ τηε βασισ φορ βεττερ µαναγεµεντ οφ τηισ χριτιχαλ ρεσουρχε ανδ αλλοω µαναγερσ, σχιεντιστσ, ανδ στυδεντσ το σεε οακσ ωιτηιν τηε ηολιστιχ φιελδ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Ωιτη σο µανψ σπε χιεσ δεπενδεντ ον οακσ φορ σηελτερ ανδ φοοδ, ανδ ωιτη σο µανψ χον συµερ υσεσ οφ οακ φορεστσ, ιτ ισ φυτιλε το δεαλ ωιτη ωιλδλιφε ισσυεσ ον α σπεχιεσ βψ σπεχιεσ βασισ. Μαναγεµεντ φορ ονε σπεχιεσ, ορ ονε χονσυµερ υσε, ιµπαχτσ α µψριαδ οφ οτηερ ρεσουρχεσ. Μανψ οφ τηισ βοοκ σ χηαπτερσ δεαλ ωιτη σπεχιφιχ σπεχιεσ ορ εχολογιχαλ προχεσσεσ, βεχαυσε τηεσε αρε τηε στεππινγ στονεσ τοωαρδ ϖιεωινγ οακ φορεστσ ανδ τηειρ ωιλδλιφε ασ α χοµ πλεξ εχοσψστεµ. Μαναγινγ οακ φορεστσ ιν α συσταιναβλε µαννερ φορ ωιλδ λιφε ινϖολϖεσ υνδερστανδινγ αλλ τηε παρτσ ανδ ρεχογνιζινγ τηε τρυε σχοπε οφ µαναγεµεντ αχτιονσ. Ωε φιρµλψ βελιεϖε τηατ τηε µαναγεµεντ οφ οακ φορεστσ ωιλλ ονλψ συχ χεεδ ωιτηιν τηε χοντεξτ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, βυτ εξαχτλψ ωηατ δοεσ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ενταιλ? Ρεχεντ αππροαχηεσ το φορεστ ανδ ωιλδλιφε µαναγεµεντ ηαϖε βεεν χηαραχτεριζεδ βψ τερµσ συχη ασ εχοσψστεµ µαναγε µεντ, βιοδιϖερσιτψ µαναγεµεντ, εχολογιχαλ φορεστρψ, νεω φορεστρψ, λανδσχαπε µαναγεµεντ, ανδ συσταιναβλε φορεστρψ. Ωιτηιν ρεχεντ ψεαρσ, µαϕορ φεδεραλ λανδ µαναγεµεντ αγενχιεσ, ινχλυδινγ τηε Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Βυρεαυ οφ Λανδ Μαναγεµεντ, Νατιοναλ Παρκ Σερϖιχε, Φιση ανδ Ωιλδλιφε Σερϖιχε, Ενϖιρονµενταλ Προτεχτιον Αγενχψ, ανδ τηε Νατιοναλ Οχεανιχ ανδ Ατ

20 Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ 3 µοσπηεριχ Αδµινιστρατιον, ηαϖε µαδε α χοµµιτµεντ το εχοσψστεµ µαν αγεµεντ Ραυσχηερ 1999). Εαχη αγενχψ δεφινεσ ανδ ιµπλεµεντσ εχοσψσ τεµ µαναγεµεντ ιν α ωαψ τηατ ισ ταιλορεδ το µεετ ιτσ παρτιχυλαρ µισσιον ανδ γοαλσ, βυτ αλλ εµπηασιζε λαργε σπατιαλ σχαλεσ, λονγ τιµε φραµεσ, σψσ τεµ δψναµιχσ, ανδ συσταινινγ εχοσψστεµ προχεσσεσ. Μυχη οφ τηε χοντροϖερσψ χονχερνινγ αν εχοσψστεµ αππροαχη το µαν αγεµεντ ηασ αχτυαλλψ βεεν αβουτ ωηιχη ϖαλυεσ ουγητ το πρεϖαιλ ιν τηε µαναγεµεντ οφ πυβλιχ λανδσ, ρατηερ τηαν τηε τεχηνιχαλ µεριτσ οφ τηε απ προαχη (Μαγυιρε 1999). Ψαφφεε (1999) ρεχεντλψ πυβλισηεδ α υσεφυλ χλασ σιφιχατιον οφ τηε διφφερεντ µεανινγσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ωηιχη οργανιζεσ τηε δεφινιτιονσ ιντο τηρεε βροαδ περσπεχτιϖεσ τηατ φορµ α χον τινυυµ οφ µαναγεµεντ. Τηε φιρστ χατεγορψ ινχλυδεσ ενϖιρονµενταλλψ σενσιτιϖε, µυλτιπλε υσε µαναγεµεντ τηατ αιµσ ατ σατισφψινγ α διϖερσε σετ οφ ηυµαν νεεδσ ανδ ϖαλυεσ. Τηισ ϖιεω ισ χλοσε το τραδιτιοναλ συσταινεδ ψιελδ, µυλτιπλε υσε µαναγεµεντ, ιν ωηιχη τηε εµπηασισ ισ ον συσταιν ινγ γοοδσ ανδ σερϖιχεσ. Τηε σεχονδ γρουπινγ ινχλυδεσ αν εχοσψστεµ βασεδ αππροαχη το ρεσουρχε µαναγεµεντ ωηιχη ισ βασεδ ον τηε πριν χιπλεσ χονταινεδ ιν τηε εχοσψστεµ µαναγεµεντ λιτερατυρε. Τηε εµπηασισ ισ ον α σψστεµσ αππροαχη το µαναγεµεντ ρατηερ τηαν α σπεχιφιχ εχοσψσ τεµ. Τηισ αππροαχη προµοτεσ εχολογιχαλ ιντεγριτψ ωηιλε αλλοωινγ συσ ταινεδ ηυµαν υσε. Τηε τηιρδ χατεγορψ ινχλυδεσ εχορεγιοναλ µαναγεµεντ τηατ ινχορπορατεσ τηε πρινχιπλεσ οφ εχοσψστεµ βασεδ αππροαχηεσ βυτ εµπηασιζεσ λανδσχαπε σχαλε µαναγεµεντ ασ α φυνδαµενταλ γοαλ. Τηε εµπηασισ ισ ον ρεαλ γεογραπηιχ υνιτσ ανδ ρεστορινγ ανδ µαινταινινγ εχο σψστεµ φυνχτιον ωηιλε αλλοωινγ συσταινεδ ηυµαν υσε. Ψαφφεε σ τοπολογψ προϖιδεσ ινσιγητσ ιντο τηε διϖερσιτψ οφ ϖαλυεσ, εξ περιενχεσ, ανδ γοαλσ τηατ υνδερλιε διφφερεντ µαναγεµεντ παραδιγµσ. Ωε αγρεε ωιτη Ψαφφεε τηατ προφεσσιοναλσ σηουλδ λεαρν το ρεχογνιζε τηε διφ φερεντ µεανινγσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ανδ χοντινυε ωορκινγ το ωαρδ τηε γοαλ οφ εχορεγιοναλ µαναγεµεντ. Ιν χοντραστ το τηε µυλτιπλε δεφινιτιονσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, σεϖεραλ χοµµον τηεµεσ εµεργε ιν τηε λιτερατυρε ον εχοσψστεµ µαναγεµεντ (Γρυµβινε 1994, Ψαφφεε 1999) ανδ ιτσ αππλιχατιον το φορεστεδ λανδσχαπεσ (Βοψχε ανδ Ηανεψ 1997). Ρεϖιεωσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ τηεορψ ιδεντιφψ φροµ 6 το 10 ελεµεντσ τηατ αρε χοµµον το εχοσψστεµ µαναγεµεντ αππροαχηεσ το νατυ ραλ ρεσουρχε µαναγεµεντ (Γρυµβινε 1994, Ψαφφεε 1999). Ρεχεντ φορ εστρψ λιτερατυρε ινχορπορατεσ µοστ οφ τηεσε ελεµεντσ ιντο νεω µαναγε µεντ ανδ σιλϖιχυλτυραλ αππροαχηεσ το συσταινινγ φορεστ διϖερσιτψ (Βοψχε ανδ Ηανεψ 1997, Ηυντερ 1999). Εαστερν φορεστσ ανδ ωεστερν ωοοδλανδσ ηαϖε ρεχειϖεδ λεσσ αττεντιον ιν τηε φορεστρψ λιτερατυρε ον εχοσψστεµ µαν

21 4 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ αγεµεντ τηαν ολδ γροωτη, χονιφερουσ φορεστσ ιν τηε Παχιφιχ Νορτηωεστ (ε.γ., Φρανκλιν 1997). Τηισ ισ υνφορτυνατε βεχαυσε τηε εξτεντ οφ οακ φορ εστσ δωαρφσ τηατ οφ οτηερ φορεστ τψπεσ (σεε Χηαπτερ 2), ανδ αλτηουγη τηεσε φορεστσ αρε ραρελψ ολδ γροωτη (βυτ σεε Χηαπτερ 8), τηειρ µαστ προδυχτιον ισ αβυνδαντ ατ α ρελατιϖελψ εαρλψ αγε (σεε Χηαπτερ 10). Ιφ τηε γοαλ οφ εχολογιχαλλψ µαναγεδ φορεστσ ισ το µαινταιν τιµβερ ηαρϖεστ ωηιλε πρε σερϖινγ βιοδιϖερσιτψ ατ τηε λοχαλ ορ λανδσχαπε σχαλε (Σεψµουρ ανδ Ηυντερ 1999), τηεν ιν οακ φορεστσ τηισ ισ αχχοµπλισηεδ βψ αττεντιον το τηε πατ τερν ανδ σεϖεριτψ οφ διστυρβανχε ανδ το µαστ προδυχτιον. Φορ προτεχτεδ οακ φορεστσ τηε γοαλ ισ το δεϖελοπ µαναγεµεντ τεχηνιθυεσ τηατ µιµιχ τηε νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµεσ τηατ χρεατεδ τηε οακ ηαβιτατ ιν τηε φιρστ πλαχε, ψετ το µαινταιν µαστ προδυχτιον ατ τηε λανδσχαπε λεϖελ. Τηε δεϖελοπµεντ οφ οακ φορεστσ ισ νοτ α ρεχεντ πηενοµενον; πολλεν ρεχορδσ φροµ τηε Μιδωεστ ανδ τηε Εαστ σηοω τηατ οακσ ηαϖε βεεν α σιγνιφιχαντ χοµπονεντ οφ τηε φορεστ φορ τηε λαστ 10,000 ψεαρσ ( ελχουρτ 1979, Αβραµσ 1992). Τηισ αβυνδανχε αππεαρσ το ωαξ ανδ ωανε ωιτη χψχλεσ οφ µοιστυρε ανδ τεµπερατυρε (Γριµµ 1983, Ωινκλερ ετ αλ. 1986). Φιρε, βοτη νατυραλ ανδ µαν µαδε, ηαδ α ρολε ιν τηεσε φλυχτυατιονσ (Αβραµσ 1992). Ιν εαστερν Νορτη Αµεριχαν φορεστσ, οακσ αρε παρτ οφ α ριχη διϖερ σιτψ οφ δεχιδυουσ σπεχιεσ. Ωιτη τηε λοσσ οφ τηε Αµεριχαν χηεστνυτ (Χασ τανεα δεντατα) ασ α σιγνιφιχαντ φορεστ σπεχιεσ, οακσ ηαϖε ινχρεασεδ ιν αβυνδανχε ανδ ιµπορτανχε (Ωοοδσ ανδ Σηανκσ 1959), βυτ προβαβλψ νοτ βεψονδ τηατ εξπεριενχεδ ιν παστ περιοδσ, ωηεν τηε χλιµατε ωασ δριερ. Ιν τηε Μιδωεστ, οακσ φορµ τηε βουνδαρψ βετωεεν ριχη δεχιδυουσ φορεστσ ανδ πραιριε γρασσλανδσ. Τηισ βουνδαρψ ηασ φλυχτυατεδ ωιτη τηε ωεατηερ χψχλεσ ανδ τηειρ χοµπανιον φιρε ρεγιµεσ (Βακερ ετ αλ. 1996). Ωιτη ηυ µαν δοµινανχε οφ τηε λανδσχαπε ανδ τηε συππρεσσιον οφ φιρε ιν τηε λαστ χεντυρψ, τηισ δψναµιχ εδγε ηασ βεχοµε σταβλε ανδ τηε µαναγεµεντ χηαλ λενγε ισ το µαινταιν τηε τρανσιτιοναλ εχοτονε. Ιν τηε Ωεστ ανδ Σουτη ωεστ, ωε δο νοτ ηαϖε α γοοδ ρεχορδ οφ ηοω περσιστεντ οακσ ωερε, βε χαυσε τηε φορεστ τψπεσ, πριµαριλψ σαϖαννα ορ σηρυβ, δο νοτ προϖιδε γοοδ παλεολογιχ ρεχορδσ. Ηοωεϖερ, βασεδ ον ουρ κνοωλεδγε οφ πρεσεντ σψσ τεµσ, ωε χαν ασσυµε τηατ φιρε πλαψεδ α µαϕορ ρολε ιν µαινταινινγ οακ σπεχιεσ ωιτηιν τηεσε ηαβιτατσ. Πλαχινγ τηε χυρρεντ ιµπορτανχε οφ οακσ ωιτηιν α ηιστοριχαλ χοντεξτ ισ διφφιχυλτ βεχαυσε οφ τηε ωιδεσπρεαδ λοσσ, ορ χηανγε ιν αβυνδανχε, οφ ωιλδλιφε ανδ πλαντ σπεχιεσ δυε το τηε αχτιονσ οφ ηυµανσ. Τηεσε σπεχιεσ λοσσεσ ινχλυδε βοτη σεεδ πρεδατορσ, συχη ασ τηε πασσενγερ πιγεον (Εχτοπιστεσ µιγρατοριυσ; Βυχηερ 1992), ανδ χο δοµιναντσ ιν τηε χανοπψ, συχη

22 Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ 5 ασ τηε Αµεριχαν χηεστνυτ (Ωοοδσ ανδ Σηανκσ 1959, ιαµονδ 1989). Τηε πασσενγερ πιγεον, ωιτη ποπυλατιον δενσιτιεσ ιν τηε βιλλιονσ ανδ µασσ µιγρατιονσ αχροσσ εαστερν φορεστσ, µυστ ηαϖε χρεατεδ α δψναµιχ τηατ ισ νοτ ρεπεατεδ βψ τηε πρεσεντ συιτε οφ σεεδ πρεδατορσ (Βυχηερ 1992). Τηερε ισ αλσο νο πρεχεδεντ φορ τηε αγε στρυχτυρε οφ ουρ πρεσεντ φορεστσ, ωηιχη χονταιν συχη α λαργε προπορτιον οφ τρεεσ ιν εαρλψ µατυριτψ. Τηε οριγιναλ πρεπονδερανχε ιν ολδ γροωτη ωιλλ νοτ βε δυπλιχατεδ υνδερ πρεσεντ εχο νοµιχ χονδιτιονσ. Ρεστορινγ ηιστοριχαλ βαλανχε ισ νοτ ασ ιµπορταντ ασ υνδερστανδινγ τηε δψναµιχσ οφ χυρρεντ φορεστσ ανδ µαινταινινγ τηειρ ποτεντιαλ το συππορτ βιοδιϖερσιτψ (ΜχΣηεα ετ αλ. 1997). Οακσ, ωιτη τηειρ λονγ ηιστορψ οφ νυµεριχαλ δοµινανχε, τηειρ ηιγη διϖερσιτψ, ανδ τηειρ ωιδε σπρεαδ διστριβυτιον, χρεατε α µατριξ ωιτηιν ωηιχη ωιλδλιφε ανδ οτηερ σπε χιεσ περσιστ. Ωε χαννοτ δισχυσσ οακσ ωιτηουτ φοχυσινγ ον τηειρ σεεδ χροπ, αχορνσ. Οακ τρεεσ χαν σερϖε ασ δεννινγ σιτεσ, φοραγε φορ ϖερτεβρατε ανδ ινϖερ τεβρατε ηερβιϖορεσ, ανδ προϖιδε τηε στρυχτυρε οφ τηε φορεστ ιτσελφ, βυτ τηεσε φυνχτιονσ χαν βε φουνδ ιν ανψ δεχιδυουσ φορεστ. Ιτ ισ οακσ προ δυχτιον οφ α σεεδ χροπ τηατ ισ λαργε, βοτη ιν νυµβερ ανδ µασσ, βυτ αλσο αννυαλλψ ϖαριαβλε τηατ µακεσ τηε γενυσ υνιθυε ανδ λεαδσ το ιτσ ιµπαχτ ον ωιλδλιφε. Α συρϖεψ βψ Μαρτιν ετ αλ. (1961) λιστσ 96 Νορτη Αµεριχαν ϖερτεβρατε σπεχιεσ τηατ χονσυµε αχορνσ, ανδ αχορν προδυχτιον φιγυρεσ προµινεντλψ ιν ηαβιτατ συιταβιλιτψ µοδελσ φορ σεϖεραλ ωιλδλιφε σπεχιεσ (Σχηροεδερ ανδ ςανγιλδερ 1997). Αλτηουγη µανψ σπεχιεσ δεπενδ ον αχορνσ, τηειρ χονσυµπτιον οφ τηε ρεσουρχε δοεσ νοτ φιτ µοστ πρεδατορ/ πρεψ ορ ηερβιϖορε/πλαντ σψστεµσ, ασ τηε αχορν χροπ ισ βεψονδ τηε σηορτ τερµ ρεγυλατιον οφ σεεδ πρεδατορσ. Τηε προδυχτιον οφ αχορνσ ισ α φυνχ τιον οφ τηε βασαλ αρεα οφ οακσ ανδ ωεατηερ χονδιτιονσ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Σορκ ετ αλ. 1993). Τηε λονγεϖιτψ οφ οακσ ισ αν ορδερ οφ µαγνι τυδε λονγερ τηαν τηατ οφ τηειρ σεεδ πρεδατορσ; α ηψποτηετιχαλ σψστεµ ιν ωηιχη πρεδατορσ ρεµοϖεδ εϖερψ σεεδ ωουλδ ονλψ ρεσυλτ ιν ρεδυχεδ σεεδ προδυχτιον δεχαδεσ λατερ, ωηεν τηε τρεεσ προδυχεδ βψ τηοσε σεεδσ ωουλδ ηαϖε ρεαχηεδ µατυριτψ. Οακ δοµινατεδ φορεστσ αρε νοτ α σψστεµ χηαρ αχτεριζεδ βψ αν εθυιλιβριυµ βετωεεν τηε οακσ ανδ τηειρ σεεδ πρεδα τορσ βυτ ρατηερ α σψστεµ ωηερε τηε δενσιτψ οφ τηε πρεδατορσ ισ δριϖεν βψ τηε αβυνδανχε οφ τηε σεεδ ρεσουρχε. Τηε τιε βετωεεν σεεδ προ δυχτιον ανδ σεεδ πρεδατορ ποπυλατιονσ ισ βεστ δεµονστρατεδ βψ µεα συρινγ πρεδατορ ρεπροδυχτιον. Ασ ιν ξεριχ σψστεµσ, ωηερε πλαντσ ανδ ανιµαλσ ρεσπονδ ραπιδλψ το πυλσεσ ιν ραινφαλλ (Βροων ανδ Ηεσκε 1990), µανψ σµαλλ σεεδ πρεδατορψ µαµµαλσ ρεπροδυχε φολλοωινγ λαργε σεεδ φαλλσ (Γασηωιλερ 1979, Ωολφφ 1996). Τηε µαγνιτυδε οφ

23 6 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τηε αννυαλ πυλσεσ φορ οακ σεεδσ ισ υνπρεδιχταβλε (Σορκ ετ αλ. 1993), ανδ τηερεφορε ρεπροδυχτιον δοεσ νοτ αντιχιπατε, βυτ ρατηερ τραχκσ, χηανγεσ ιν σεεδ προδυχτιϖιτψ. Τηε τερµσ µαστ ανδ µαστινγ αρε χοµµονλψ υσεδ ωηεν δισχυσσινγ οακσ, βυτ τηεψ ηαϖε µυλτιπλε µεανινγσ. Μαστ χαν ρεφερ χολλεχτιϖελψ το τηε φρυιτ οφ µαστινγ σπεχιεσ, τηοσε τηατ ενγαγε ιν τηε ιντερµιττεντ προδυχτιον οφ σεεδσ. Εχολογιστσ τενδ το υσε τηεσε µεανινγσ. εριϖινγ φροµ τηε ϖαρι αβλε αβυνδανχε ασ ωελλ ασ ιντερµιττενχψ οφ τηισ µαστινγ, µαστ χαν αλσο ρεφερ το σεεδ χροπσ ανδ χροπ ψεαρσ οφ παρτιχυλαρ αβυνδανχε φορ εξαµπλε, µαστ ψεαρσ. Ωιλδλιφε ανδ τιµβερ µαναγερσ ωιλλ ρεφερ το α στανδ οφ οακσ ασ µαστινγ ιφ ιτ ισ προδυχινγ α λαργε θυαντιτψ οφ σεεδσ τηατ ψεαρ. Βεχαυσε τηισ ϖολυµε χονταινσ χοντριβυτιονσ φροµ µανψ φιελδσ, τηε µεανινγ οφ µαστ ανδ µαστινγ ωιλλ ϖαρψ δεπενδινγ ον τηε χοντεξτ οφ τηε δισχυσσιον. Σεεδσ οφ µαστινγ σπεχιεσ διφφερ ιν τηειρ υτιλιτψ το ωιλδλιφε σπεχιεσ. Σοφτ µαστ χονσιστσ οφ σεεδ χροπσ ωηερε τηε σεεδ ισ συρρουνδεδ βψ, ορ ιµβεδδεδ ιν, α φλεσηψ πυλπ (ε.γ., Χορνυσ σπ., Ρυβυσ σπ., ςαχχινιυµ σπ., ανδ ςιτισ σπ.). Τηεσε σπεχιεσ προδυχε ϖαλυαβλε σεεδ χροπσ τηατ προϖιδε ενεργψ ανδ νυτριεντσ φορ λατε σεασον ρεπροδυχτιον οφ σµαλλερ µαµµαλσ, πρεµιγρατορψ φαττενινγ φορ µανψ βιρδ σπεχιεσ, ανδ φατ δεποσιτιον φορ λαργε µαµµαλσ, συχη ασ βεαρσ (Μαρτιν ετ αλ. 1961). Ηοωεϖερ, τηεσε πυλπψ σεεδσ χαννοτ βε εξτερναλλψ στορεδ. Ηαρδ µαστ ισ µαδε υπ οφ σεεδ χροπσ τηατ ποσσεσσ α ηαρδ ουτερ σεεδ χοατ τηατ µαινταινσ τηε σεεδ σ µοιστυρε ανδ εναβλεσ τηε σεεδ το βε στορεδ φορ εξτενδεδ περιοδσ. Μανψ οφ τηε δοµιναντ τρεεσ ιν Νορτη Αµεριχαν φορεστσ προδυχε ηαρδ µαστ (Πινυσ σπ., Θυερχυσ σπ., ϑυγλανσ σπ., ανδ Φαγυσ αµεριχανα). Ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, τηε Αµεριχαν χηεστ νυτ ωασ α δοµιναντ προδυχερ οφ ηαρδ µαστ πριορ το ιτσ δεµισε. Ενδοτηερµιχ ϖερτεβρατεσ ρελψ ον ρελατιϖελψ ηιγη ιντακεσ οφ ενεργψ το µαινταιν τηειρ βοδψ τεµπερατυρε (Σχηµιδτ Νιελσον 1984). Νονπρεδατορψ µαµµαλσ ανδ βιρδσ ιν τεµπερατε φορεστσ ηαϖε φεω µεανσ φορ συρϖιϖινγ περιοδσ οφ λοω προδυχτιϖιτψ (ε.γ., ωιντερ); τηεψ χαν µιγρατε το µορε προ δυχτιϖε αρεασ, ηιβερνατε, ορ εατ ηαρδ σεεδσ. Μοστ ϖολαντ ϖερτεβρατεσ υσε τηε φιρστ οπτιον, βυτ, φορ νονϖολαντ ϖερτεβρατεσ, µιγρατιον ισ αν οπτιον ονλψ φορ λαργε ανιµαλσ ιν σιτυατιονσ ωηερε ρελατιϖελψ σηορτ µοϖεµεντσ, (ε.γ., αλονγ ελεϖατιον γραδιεντσ) ρεσυλτ ιν λαργε χηανγεσ ιν ηαβιτατ προ δυχτιϖιτψ. Λαργερ ανιµαλσ χαν αλσο συππορτ α τηιχκ ινσυλατιϖε χοϖερινγ ανδ τηερεφορε στορε συφφιχιεντ φατ το ηιβερνατε, ορ ατ λεαστ περσιστ ατ α νεγατιϖε ενεργψ βαλανχε φορ εξτενδεδ περιοδσ (Εισενβεργ 1981, Ρεψνολδσ 1993). Συφφιχιεντ φατ δεποσιτσ χαν βε οβταινεδ βψ φεεδινγ ον ηαρδ ανδ σοφτ µαστ χροπσ ορ ϖεγετατιον. Τηε ηιγη συρφαχε το ϖολυµε ρατιο οφ σµαλλ βιρδσ ανδ µαµµαλσ δοεσ νοτ περµιτ τηεµ το δεϖελοπ συφφι

24 Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ 7 χιεντ ινσυλατιον ορ το στορε συφφιχιεντ βοδψ φατ το µαινταιν τηειρ βοδψ τεµπερατυρε τηρουγη εξτενδεδ περιοδσ οφ λοω φοοδ προδυχτιϖιτψ, ανδ τηεψ ηαϖε εϖολϖεδ αλτερνατιϖε στρατεγιεσ (Εισενβεργ 1981, Πετερσ 1983). Φορ νονϖολαντ σµαλλ µαµµαλσ, ιτ ισ εσσεντιαλ τηατ υσαβλε ενεργψ βε παχκ αγεδ σο τηατ ιτ χαν βε χαχηεδ, ορ ατ λεαστ χαν περσιστ ιν τηε ενϖιρονµεντ, ωιτηουτ δεγραδατιον. Μοστ ηαρδ µαστ σεεδσ µατυρε ιν τηε αυτυµν, βυτ τηειρ γερµινατιον ισ δελαψεδ υντιλ τηε φολλοωινγ σπρινγ; α λιφε ηιστορψ τραιτ αδϖανταγεουσ φορ αλλ νονϖολαντ σµαλλ ϖερτεβρατεσ. Ωιτηουτ ηαρδ µαστ, ιτ ισ διφφιχυλτ το βελιεϖε τηατ τεµπερατε φορεστσ χουλδ συσταιν µορε τηαν α ηανδφυλ οφ ϖερτεβρατε σπεχιεσ. Αλτηουγη µοστ οφ ουρ φοχυσ ιν τηισ ϖολυµε ισ ον γρανιϖορουσ ορ οµ νιϖορουσ σπεχιεσ, µανψ γενεραλιστ πρεδατορσ δο χονσυµε αχορνσ (Μαρτιν ετ αλ. 1961), ανδ µανψ πρεδατορσ αρε ιµπαχτεδ ινδιρεχτλψ βψ ϖαριατιονσ ιν αχορν χροπσ, βεχαυσε τηειρ πρινχιπαλ πρεψ αρε µαστ δεπενδεντ σµαλλ µαµµαλσ (Κινγ 1983, ΜχΣηεα 2000). Ωιτηουτ α πρεψ βασε οφ σµαλλ µαµµαλσ, µοστ σµαλλ πρεδατορσ ωουλδ νοτ βε αβλε το περσιστ υντιλ τηε αρριϖαλ οφ µιγραντ βιρδ σπε χιεσ ανδ τηε εµεργενχε οφ ινσεχτ ποπυλατιονσ. Τηατ σο µανψ σπεχιεσ ρελψ ον ηαρδ µαστ χροπσ το συρϖιϖε ωιντερ ανδ το µαξιµιζε ρεπροδυχτιον αττεστσ το τηε εϖολυτιοναρψ ιµπορτανχε οφ τηε σεεδσ ωιτηιν φορεστ εχοσψστεµσ. Μανψ οφ ουρ φορεστ εχοσψστεµσ ηαϖε υνδεργονε προφουνδ χηανγεσ ιν τηε λαστ 200 ψεαρσ, ινχλυδινγ τηε λοσσ οφ µαϕορ πλαντ ανδ ανιµαλ σπεχιεσ. Λυχκιλψ, τηε σπεχιεσ σηιφτ ιν εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ φροµ Αµεριχαν βεεχη (Φαγυσ αµεριχανα) ανδ Αµεριχαν χηεστνυτ το οακσ ηασ νοτ ρεσυλτεδ ιν τηε λοσσ οφ ηαρδ µαστ, βυτ ιτ ηασ ποτεντιαλλψ χηανγεδ τηε παττερν οφ ηαρδ σεεδ προδυχτιον. Πλαντ σπεχιεσ τηατ προδυχε µαστ χροπσ αρε νοτ αδαπτεδ το φεεδ ωιλδ λιφε; τηειρ προδυχτιον οφ λαργε θυαντιτιεσ οφ σεεδσ ισ το ενσυρε τηειρ οων εφφεχτιϖε ρεπροδυχτιον. Τηε ιντερρελατιονσηιπ βετωεεν σεεδ τρεεσ ανδ τηειρ πρεδατορσ ισ αν ιµπορταντ συβϕεχτ ανδ ισ χοϖερεδ εξτενσιϖελψ ιν τηισ ϖολ υµε. Τηισ ρελατιονσηιπ ισ προβαβλψ ωηατ ηασ δριϖεν τηε βοοµ ορ βυστ πηενοµενον σο οφτεν σεεν ιν µαστ χροπσ. Αννυαλ φλυχτυατιονσ ιν αχορν χροπσ ελιµινατε σεεδ πρεδατορσ δυρινγ α ψεαρ οφ σχαρχιτψ ανδ οϖερωηελµ τηε ρεµαινινγ σεεδ πρεδατορσ δυρινγ τηε νεξτ ψεαρ οφ αβυνδανχε. Τηισ σχεναριο ονλψ ωορκσ ιφ ινδιϖιδυαλ τρεεσ αχτ ιν σψνχηρονψ, ατ λεαστ ωιτηιν τηε ηοµε ρανγε ορ δισπερσαλ ραδιυσ οφ τηε σεεδ πρεδατορσ. Λοχαλ ανδ ρεγιοναλ σψνχηρονψ οφ αχορν προδυχτιον ισ εξπλορεδ ιν τηισ ϖολυµε βψ Κοενιγ ανδ Κνοπσ, ανδ Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ. Ωηατ νεεδσ το βε εξαµ ινεδ ισ τηε δεγρεε οφ σψνχηρονψ βετωεεν τρεε σπεχιεσ, ασ µοστ οακ φορεστσ αρε χοµποσεδ οφ σεϖεραλ ηαρδ µαστ σπεχιεσ, ινχλυδινγ πινεσ, βεεχη, ανδ Χαρψα σπ., ασ ωελλ ασ σοφτ µαστ προδυχινγ σπεχιεσ. Φορ λαργερ µαµµαλσ, τηε λοσσ

25 8 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ οφ ηαρδ µαστ φολλοωινγ τιµβερ µαναγεµεντ µαψ βε χοµπενσατεδ φορ βψ αν ινχρεασε ιν σοφτ µαστ ορ ηερβαχεουσ χοϖερ, βυτ τηερε ισ λιττλε συππορτ ινγ εϖιδενχε φορ τηισ ηψποτηεσισ. Τηε λαχκ οφ σπεχιαλιζατιον φορ µοστ σεεδ πρεδατορσ ινδιχατεσ τηε νεχεσσιτψ, ανδ οππορτυνιτψ, οφ σεεδ πρεδα τορσ το σωιτχη βετωεεν τρεε σπεχιεσ ασ µαστ χροπσ φορ ινδιϖιδυαλ σπεχιεσ ωαξ ανδ ωανε. Ωε δον τ κνοω ηοω ανιµαλ σπεχιεσ διφφερ ιν τηειρ αβιλιτψ το προχεσσ ανδ ηανδλε α ϖαριετψ οφ ηαρδ σεεδσ; ωε χαν ονλψ ασσυµε τηατ σεεδ σιζε ανδ πρεδατορ σιζε µυστ πλαψ α ρολε (Αιζεν ανδ Παττερσον 1990). Οακσ εξιστ ωιτηιν α µατριξ οφ σπεχιεσ, ωηοσε ιντεραχτιονσ χοµποσε α φοοδ ωεβ ωιτη χοµπλεξ φεεδβαχκ λοοπσ αχροσσ τροπηιχ λεϖελσ (Ελκιντον ετ αλ. 1996, Οστφελδ 1997, ϑονεσ, Οστφελδ, ανδ Ωολφφ 1998, ΜχΣηεα 2000). Τωο τψπεσ οφ τηοσε ιντεραχτιονσ αρε τηε φοχυσ οφ τηισ ϖολυµε: φιρστ, σπε χιεσ ανδ εϖεντσ τηατ ιµπαχτ τηε περσιστενχε ανδ αβυνδανχε οφ οακσ ανδ τηειρ σεεδσ; σεχονδ, ηοω ϖαριαβιλιτψ ιν σεεδ προδυχτιον ιµπαχτσ τηε περ σιστενχε ανδ αβυνδανχε οφ ωιλδλιφε ποπυλατιονσ. Φορεστ µαναγεµεντ φοχυσεσ ον τηε φιρστ σετ οφ ιντεραχτιονσ, ανδ τηε ρεσυλτσ χαν βε µεασυρεδ τηρουγη τηε σεχονδ σετ οφ ιντεραχτιονσ. Το αχχοµπλιση εχοσψστεµ µαναγεµεντ γοαλσ ωε νεεδ το κνοω ενουγη αβουτ εχοσψστεµ φυνχτιον το ιδεντιφψ χριτιχαλ σπεχιεσ ορ ιντεραχ τιονσ. Οακσ φορεστσ αρε ονε οφ τηε φεω σψστεµσ αβουτ ωηιχη ωε ηαϖε βυιλτ α συφφιχιεντ δατα σετ το βεγιν φολλοωινγ τηε πρινχιπλεσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Τηε φιρστ σεχτιον οφ τηισ ϖολυµε χονταινσ χηαπτερσ ον δισ τριβυτιον, δισεασε, διστυρβανχε, ανδ σιλϖιχυλτυρε οφ οακσ. Τηεσε χηαπτερσ αρε τηε βασισ φορ υνδερστανδινγ τηε εχολογψ οφ τηισ δοµιναντ γρουπ. Τηε πυρποσε οφ τηε σεχονδ σεχτιον ισ το ιδεντιφψ ιντεραχτιονσ ωε κνοω εξιστ, ανδ τηε αυτηορσ χοϖερ τηε ριχη ηιστορψ οφ ρεσεαρχη ον ωιλδλιφε σπεχιεσ ανδ τηειρ δεπενδενχε ανδ ιντεραχτιον ωιτη οακσ. Σχιεντιστσ αρε ϕυστ βε γιννινγ το σεε ηοω τηεσε ιντεραχτιονσ χοµε τογετηερ ωιτηιν χοµπλεξ φοοδ ωεβσ. Τηε τηιρδ σεχτιον φοχυσεσ ον σελεχτεδ οακ σψστεµσ φορ ωηιχη ωε δο ποσσεσσ ενουγη δατα το σταρτ µακινγ πρεδιχτιονσ ατ τηε λανδσχαπε σχαλε οφ ηοω φορεστρψ πραχτιχεσ ωιλλ ιµπαχτ ωιλδλιφε χοµµυνιτιεσ. Ωε χαννοτ προϖιδε εξαµπλεσ φροµ αλλ οακ σψστεµσ ιν τηισ ϖολυµε, σο ωε οφφερ τηρεε σψστεµσ (ι.ε., οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια, σουτηωεστερν οακ φορεστσ, ανδ νορτηεν Αππαλαχηιαν οακ φορεστσ) σελεχτεδ φορ τηειρ χοµ πλετενεσσ ανδ ωιτη αν εψε τοωαρδ ρεπρεσεντινγ διφφερεντ ρεγιονσ οφ Νορτη Αµεριχα. Ωε ενδ τηισ σεχτιον ωιτη βασιχ γοαλσ ανδ γυιδελινεσ το µαν αγε ωιλδλιφε ιν οακ φορεστσ. Φορ ωιλδλιφε µαναγεµεντ το συχχεεδ ιν οακ φορεστσ, φορεστερσ ανδ ωιλδλιφε µαναγερσ µυστ ωορκ τογετηερ ατ α σχαλε τηατ ισ µεανινγφυλ το τηε σπεχιεσ ινϖολϖεδ. Ωιτηιν τηε φορεστρψ χοµµυνιτψ τηερε ισ α µαξιµ τηατ

26 Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ 9 γοοδ φορεστ µαναγεµεντ ισ γοοδ ωιλδλιφε µαναγεµεντ, ανδ γοοδ φορεστ µαναγεµεντ µεανσ τηε αχτιϖε µανιπυλατιον οφ στανδ χοµποσιτιον ανδ βασαλ αρεα. Αλτηουγη τηερε µαψ βε µορε εξχεπτιονσ το τηισ ρυλε τηαν εξαµπλεσ οφ ιτ, ωιτη οακσ ονε σεεσ τηε µαξιµ ιν αχτιον. Οακ φορεστσ αρε τηε προδυχτ οφ διστυρβανχε; ανδ ενσυρινγ αδεθυατε µαστ προδυχτιον ισ α προχεσσ οφ µαναγινγ τηε τιµινγ ανδ σχαλε οφ τηατ διστυρβανχε. Μαναγε µεντ χονφλιχτ αρισεσ ωηεν τηε οπτιµαλ τιµινγ ανδ σχαλε φορ µαστ προδυχ τιον δο νοτ µατχη τηε οπτιµυµ φορ εχονοµιχ ρετυρν. Ηοωεϖερ, τηε εχο νοµιχσ οφ φορεστ µαναγεµεντ ραρελψ ινχλυδε τηε ϖαλυε οφ ωιλδλιφε (Λιππκε ανδ Βισηοπ 1999), ανδ ασ γο αχορνσ, σο γο τηε ωιλδλιφε ωιτηιν οακ δοµι νατεδ φορεστσ. Βεχαυσε οφ τηειρ δοµινανχε ιν βοτη βιοµασσ ανδ νυµβερσ, οακσ δο νοτ υσυαλλψ θυαλιφψ ασ κεψστονε σπεχιεσ, ωηιχη αρε τηοσε σπεχιεσ ωηοσε ιµπαχτ ον τηε εχοσψστεµ ισ δισπροπορτιονατε το τηειρ λοω αβυνδανχε (Ποωερ ετ αλ. 1996). Ηοωεϖερ, τηισ ϖολυµε ωιλλ ηιγηλιγητ τηατ οακσ αρε φαρ µορε χριτιχαλ τηαν εϖεν τηειρ νυµβερσ ινδιχατε, βεχαυσε τηειρ προ δυχτιον οφ αχορνσ ισ τηε λινχηπιν υπον ωηιχη µυχη οφ τηε φορεστεδ εχο σψστεµ ηινγεσ. Εφφεχτιϖε µαναγεµεντ οφ οακσ, ανδ βψ τηατ ωε µεαν τηε ρετεντιον οφ συφφιχιεντ µαστ χροπ ποτεντιαλ ανδ τηε εφφεχτιϖε ρεγενερα τιον οφ ηαρϖεστεδ στανδσ, ισ τηε κεψ το µαινταινινγ ωιλδλιφε ποπυλατιονσ ανδ πραχτιχινγ τρυε εχοσψστεµ µαναγεµεντ.

27 This page intentionally left blank

28 Παρτ Ι Παττερνσ ανδ Προχεσσε οφ Οακ Φορεστσ

29 This page intentionally left blank

30 Χηαπτερ 2 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα ΩΙΛΛΙΑΜ Η. ΜΧΩΙΛΛΙΑΜΣ, ΡΕΝΕΕ Α. Ο ΒΡΙΕΝ, ΓΟΡ ΟΝ Χ. ΡΕΕΣΕ, ΑΝ ΚΑΡΕΝ Λ. ΩΑ ΕΛΛ Ιτ ισ χοµµον το ηεαρ οακ (Θυερχυσ Λ.) ρεφερρεδ το ασ τηε µοστ ιµπορταντ τρεε γενυσ ιν Νορτη Αµεριχα. Τηε σιγνιφιχανχε οφ οακσ ρεσυλτσ φροµ τηειρ χοµµερχιαλ ϖαλυε φορ τιµβερ ανδ ασ φοοδ ανδ χοϖερ φορ ωιλδλιφε. Τηε χλασσιχ φινδινγ οφ ςαν ερσαλ (1940) τηατ 186 διφφερεντ κινδσ οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ φεεδ ον οακσ ανδ τηατ τηε διστριβυτιον οφ α νυµβερ οφ ανιµαλσ χοινχιδεσ ωιτη ορ ισ δεπενδεντ ον τηε ρανγε οφ οακσ υνδερ σχορεσ τηειρ ιµπορτανχε ιν συσταινινγ Νορτη Αµεριχαν φαυνα. (Ιν τηισ χηαπτερ, Νορτη Αµεριχα ισ δεφινεδ ασ νορτη οφ Μεξιχο: τηε χοντινενταλ Υνιτεδ Στατεσ ανδ Χαναδα.) Εξχεπτ φορ τηε ρεγιον το τηε νορτη οφ τηε οακ βιοµε ανδ α φεω οτηερ λοχατιονσ, σπεχιεσ οφ οακ αρε φουνδ φροµ χοαστ το χοαστ ιν Νορτη Αµεριχα. Ιν τηε Εαστ, οακσ αρε τψπιχαλλψ µεµβερσ οφ βροαδλεαφ δεχιδυουσ φορεστ χοµµυνιτιεσ. Οακσ οφτεν αρε τηε δοµιναντ σπεχιεσ ιν τηε χεντραλ ανδ σουτηερν ρεγιονσ ανδ ιν µιξεδ οακ φορεστσ το τηε νορτη ανδ εαστ. Ιν τηε ιντεριορ Ωεστ, οακσ αρε χοµµον ιν σηρυβ χοµµυνιτιεσ, ωηερε τηειρ ιµ πορτανχε το ωιλδλιφε ισ µαγνιφιεδ βεχαυσε οτηερ σουρχεσ οφ φοοδ αρε ραρε. Ον τηε Παχιφιχ Χοαστ, ϖαριουσ εϖεργρεεν ανδ δεχιδυουσ οακ σπεχιεσ αρε χοµµον ασ σηρυβσ ανδ τρεεσ. Οακσ δοµινατε ιν α νυµβερ οφ χοµµυνι τιεσ, φορ εξαµπλε, τηε οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια. Α µεµβερ οφ τηε βεεχη φαµιλψ (Φαγαχεαε), τηε οακ γενυσ χοµπρισεσ φροµ 500 το 600 σπεχιεσ ωορλδωιδε (Σµιτη 1993). Τηε εξαχτ νυµβερ οφ σπεχιεσ ιν Νορτη Αµεριχα ϖαριεσ δεπενδινγ ον τηε αυτηορ ανδ λιφε φορµ χονσιδερεδ; ηοωεϖερ, οακ χλεαρλψ ισ τηε λαργεστ γενυσ οφ νατιϖε τρεεσ. Τηε Πλαντσ Νατιοναλ αταβασε οφ τηε Υ.Σ. Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονσερϖατιον Σερϖιχε (1998) λιστσ 93 σπεχιεσ οφ οακ ανδ αβουτ τωιχε ασ µανψ ϖαριετιεσ 13

31 14 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ανδ ηψβριδσ. Καρτεσζ σ χηεχκλιστ οφ ϖασχυλαρ φλορα (1994) ινχλυδεσ 86 σπεχιεσ οφ οακ. Λιττλε σ ωιδελψ αχχεπτεδ χηεχκλιστ οφ τρεεσ φορ τηε Υνιτεδ Στατεσ (1979) δοχυµεντσ 58 τρεε σπεχιεσ, ονε νατυραλιζεδ τρεε, ανδ αβουτ 10 νατιϖε σηρυβσ. Λιττλε λιστσ 10 οακσ ιν Χαναδα. Τηερε αρε νο ρεχογ νιζεδ οακ σπεχιεσ ωε αρε αωαρε οφ τηατ αρε υνιθυε το Χαναδα. Τηε νατιϖε ρανγε οφ οακ ιν Νορτη Αµεριχα εξτενδσ φροµ Νοϖα Σχοτια αχροσσ τηε χοντινεντ το τηε Παχιφιχ χοαστ (Φιγυρε 2.1). Νατιϖε οακσ αρε εσσεντιαλλψ αβσεντ ιν τηε νορτηερν Ροχκψ Μουνταινσ οφ Ιδαηο, ωεστερν Μοντανα, ανδ ωεστερν Ωψοµινγ. Αλτηουγη τηε Γρεατ Πλαινσ χονταιν λιττλε φορεστ αρεα ανδ νατιϖε οακσ αρε ρελατιϖελψ υνχοµµον, οακσ αρε φουνδ ον σοµε σιτεσ ιν τηισ ρεγιον. Οακσ αλσο αρε φουνδ αλονγ τηε σουτηερν βορδερ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ. Τηε σουτηερνµοστ οακ, λιϖε οακ (Θ. ϖιργινιανα Μιλλ.), ισ φουνδ ατ τηε τιπ οφ Φλοριδα (ατ αβουτ 24 σουτη λατιτυδε). Το τηε ΦΙΓΥΡΕ 2.1.Γενεραλ διστριβυτιον οφ οακ (Θυερχυσ Λ.) ιν Νορτη Αµεριχα. (Αδαπτεδ φροµ Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990, Χλαρψ ανδ Τιεδεµανν 1992, Μιλλερ ανδ Λαµβ 1985, ανδ Πετερσον ανδ Βοψδ 1998.)

32 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 15 νορτη, τηε ρανγε οφ οακ στρετχηεσ ιντο σουτηερν Χαναδα, ωιτη τηε νορτη ερν λιµιτ ατ αβουτ 54 νορτη λατιτυδε. Τηε ρανγε οφ βυρ οακ (Θ. µαχροχαρπα Μιχηξ.) στρετχηεσ τηε φαρτηεστ νορτη, εξτενδινγ ϕυστ νορτη οφ Λακε Ωιννιπεγ ιν τηε Βορεαλ Πλαινσ οφ Μανιτοβα. Ιν τηε Ωεστ, τηε νορτηερν λιµιτ ισ ρεαχηεδ βψ Ορεγον ωηιτε οακ (Θ. γαρρψανα ουγλ. Εξ Ηοοκ), ωηιχη ισ φουνδ ιν σουτηεαστερν ςανχουϖερ Ισλανδ. Ορεγον ωηιτε οακ ισ νοταβλε ασ τηε ονλψ οακ ιν Χαναδα ωεστ οφ σουτηεαστερν Σασκατχηεωαν. Μοστ οφ τηε οακσ ιν Χαναδα αρε φουνδ ιν σουτηερν Ονταριο ανδ Θυεβεχ. Τηε µοστ ωιδελψ διστριβυτεδ οφ τηεσε αρε ωηιτε οακ (Θ. αλβα Λ.), σωαµπ ωηιτε οακ (Θ. βιχολορ Ωιλλδ.), βυρ οακ, πιν οακ (Θ. παλυστρισ Μυενχηη.), χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ Λ.), ανδ νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα Λ.). Τηε 58 σπεχιεσ οφ οακ λιστεδ βψ Λιττλε (1979) ινχλυδε 33 εαστερν σπεχιεσ ανδ 25 ωεστερν σπεχιεσ. Μανψ οφ τηε ωεστερν οακσ οχχυρ ασ σηρυβ ορ σµαλλ τρεε φορµσ ανδ ραρελψ φορµ α δοµιναντ φορεστ χανοπψ. Βυρνσ ανδ Ηονκαλα (1990) λιστ 20 χοµµερχιαλλψ ιµπορταντ οακσ ιν τηε Εαστ. Ιν τηε Ωεστ, φουρ χοµµερχιαλλψ ιµπορταντ οακσ αρε λιστεδ. Τηε διϖερσιτψ οφ οακ σπεχιεσ ιν Νορτη Αµεριχα ινχρεασεσ σιγνιφι χαντλψ φροµ νορτη το σουτη. Τηε Πλαντσ αταβασε λιστσ 9 σπεχιεσ οφ οακ φορ Μιννεσοτα βυτ 55 φορ Αλαβαµα (Υ.Σ. Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονσερϖα τιον Σερϖιχε 1998). Τηε γρεατερ διϖερσιτψ το τηε σουτη αλσο ισ εϖιδεντ ιν τηε Ωεστ. Φορ εξαµπλε, Γαµβελ οακ (Θ. γαµβελιι Νυττ.) ισ τηε ονλψ οακ σπεχιεσ φουνδ ατ τηε νορτηερν εξτεντ οφ οακ σ διστριβυτιον ιν Υταη ανδ σουτηερν Ωψοµινγ. Βψ χοντραστ, ατ λεαστ 16 οακ σπεχιεσ ανδ νυµερουσ ηψβριδσ αρε φουνδ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ, εξχλυδινγ ωεστ Τεξασ ανδ Χαλιφορνια (Μιλλερ ανδ Λαµβ 1985). Τηισ ποιντ ισ φυρτηερ εµπηασιζεδ βψ τηε ινχρεδιβλε διϖερσιτψ οφ οακσ τηατ οχχυρ σουτη οφ τηε στυδψ αρεα, ιν Μεξιχο. Τηε εξαχτ νυµβερ οφ οακ σπεχιεσ ιν Μεξιχο ηασ νοτ βεεν χονφιρµεδ, βυτ ιτ ρανγεσ φροµ Λιττλε σ δεσχριπτιον (1979) οφ 125 το Μιλλερ ανδ Λαµβ σ δεσχριπτιον οφ 251 (1985). Βεχαυσε οφ τηε λαργε νυµβερ οφ οακ σπεχιεσ ανδ τηε µψριαδ οφ χοµ µυνιτιεσ οφ ωηιχη οακσ αρε µαϕορ ασσοχιατεσ, ουρ αναλψσισ χονσιδερσ οακ ιν τηρεε βροαδ ρεγιονσ: τηε Εαστ, τηε ιντεριορ Ωεστ, ανδ τηε Παχιφιχ Χοαστ. Τηεσε ρεγιονσ γενεραλλψ φολλοω τηε διστριβυτιον οφ µαϕορ οακ χοµµυνι τιεσ ωιτηιν τηε οακ βιοµε ανδ τογετηερ ρεπρεσεντ τηε µαϕορ σοχιοεχο νοµιχ φορχεσ τηατ αφφεχτ τηε χηαραχτερ ανδ στατυσ οφ οακ ιν Νορτη Αµεριχα. Μυχη οφ τηε ινφορµατιον πρεσεντεδ ηερε ισ δεριϖεδ φροµ ρεγιοναλ φορεστ ινϖεντορψ δατα χολλεχτεδ βψ τηε Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε σ Φορεστ Ινϖεντορψ ανδ Αναλψσισ (ΦΙΑ) υνιτσ, ωηιχη ηαϖε τραδιτιοναλλψ φοχυσεδ ον τρεε λιφε φορµσ. Ασ α ρεσυλτ, σοµε οφ τηε σουρχε δατα ρεφλεχτ ινφορµατιον τηατ ισ λιµιτεδ το τρεε σπεχιεσ. Οτηερ σουρχεσ αρε υσεδ ωηερε τηε εξιστινγ ΦΙΑ

33 16 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ δατα αρε σχαντ, φορ εξαµπλε, φορ σηρυβ χοµµυνιτιεσ οφ τηε Ροχκψ Μουν ταινσ. ΤΗΕ ΕΑΣΤ Οακσ ηαϖε βεεν α µαϕορ χοµπονεντ οφ εαστερν φορεστσ φορ µορε τηαν 6,000 ψεαρσ (Λοριµερ 1993). Τοδαψ σ εαστερν µιξεδ οακ φορεστσ εϖολϖεδ ιν ρεσπονσε το α χοµπλεξ µιξ οφ αντηροπογενιχ ανδ εχολογιχαλ φαχτορσ, ανδ τηειρ ιντεραχτιονσ (σεε λατερ χηαπτερσ). Φορ εξαµπλε, τηε ιµπορτανχε οφ οακσ φορ εαστερν ωιλδλιφε ηασ ινχρεασεδ ιν τηε τωεντιετη χεντυρψ ασ Αµεριχαν χηεστνυτ (Χαστανεα δεντατα Μαρση. Βορκη.) ανδ Αµεριχαν βεεχη (Φαγυσ γρανδιφολια Εηρη.) ηαϖε δεχλινεδ (Ηεαλψ ετ αλ. 1997). Ιτ ηασ βεεν εστιµατεδ τηατ 49 σπεχιεσ οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ υτιλιζε οακ µαστ ιν τηε Εαστ (Μιλλερ ανδ Λαµβ 1985). Αν αναλψσισ οφ τηειρ στατυσ ισ τιµελψ, ιν λιγητ οφ ηεαϖψ χυττινγ οφ οακ φορ τιµβερ προδυχτσ, ινφεστατιονσ οφ γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ Λ.) (Γανσνερ ετ αλ. 1993), οακ δεχλινε σψνδροµε (Μιλλερσ ετ αλ. 1989), ανδ ρεγενερατιον φαιλυρε (Λοριµερ 1993, Σµιτη 1993). Εξιστινγ µαπσ οφ φορεστ τψπε γρουπσ χονταινινγ οακ, συχη ασ τηατ πρεσεντεδ βψ Ποωελλ ετ αλ. (1993), λαχκ δεταιλσ ον τηε αχτυαλ δεγρεε οφ οακ οχχυπανχψ. Το οϖερχοµε τηεσε λιµιτατιονσ, ωε αππλιεδ σπατιαλ στα τιστιχαλ τεχηνιθυεσ το δατα χονταινεδ ιν ΦΙΑ σ Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992) το εξαµινε ωηερε οακ ισ µοστ πρεϖαλεντ αχροσσ τηε Εαστ. Φιγυρε 2.2 σηοωσ τηε διστριβυτιον οφ τιµβερλανδ ωιτη ατ λεαστ 25% οφ τοταλ βασαλ αρεα ιν οακσ σπεχιεσ βασεδ ον ινδιχατορ κριγινγ. Τηε οχχυρρενχε οφ οακ ιν φορεστ στανδσ τηρουγηουτ τηε εαστερν στατεσ ισ ρεαδιλψ αππαρεντ. Τηε λαργεστ βλοχκ οφ ηιγη δενσιτψ οακ ισ λοχατεδ ιν τηε Οζαρκ Πλατεαυ οφ Μισσουρι ανδ νορτηερν Αρκανσασ. Οτηερ αρεασ ωιτη ηιγη οακ δενσιτιεσ αρε τηε χεντραλ λοωλανδσ οφ Μιννεσοτα ανδ Ωισχονσιν, τηε Αππαλαχηιαν Μουνταινσ φροµ χεντραλ Πεννσψλϖανια το νορτηερν Αλαβαµα, τηε Νασηϖιλλε Βασιν οφ Τεννεσσεε, ανδ τηε ωεστερν σιδε οφ τηε Φλοριδα Πενινσυλα. Οφ τηε µαϕορ φορεστ τψπε γρουπσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, οακσ αρε χοµµον ασσοχιατεσ ιν αλλ βυτ τηε νορτηερνµοστ γρουπσ: σπρυχε φιρ ανδ ασπεν βιρχη. Οακ ισ µοστ πρεϖαλεντ ιν τηε τωο υπλανδ οακ γρουπσ: οακ ηιχκορψ ανδ οακ πινε. Τηε αρεα οφ υπλανδ οακ γρουπσ χοϖερσ 63.7 µιλλιον ηεχταρεσ, ορ 43% οφ εαστερν τιµβερλανδ (Ταβλε 2.1). Υπλανδ οακ φορεστσ χοµποσε ηαλφ ορ µορε οφ τηε τιµβερλανδ ιν τηε χεντραλ, Γυλφ, µιδ Ατλαντιχ, ανδ Ατλαντιχ στατεσ. Οακσ αλσο αρε µεµβερσ τηουγη σποραδιχ οφ τηε

34 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 17 ΦΙΓΥΡΕ 2.2. Εστιµατεδ οακ οχχυπανχψ ον τιµβερλανδ ωιτη ατ λεαστ 25% οφ τοταλ βασαλ αρεα ιν οακ σπεχιεσ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. (Αϖαιλ αβλε δατα εξχλυδεσ Χοννεχτιχυτ, Μασσαχηυσεττσ, ανδ Ρηοδε Ισλανδ.) οτηερ υπλανδ δεχιδυουσ φορεστ τψπεσ, πριµαριλψ µαπλε βεεχη βιρχη. Τηε οτηερ υπλανδ δεχιδυουσ γρουπσ µακε υπ 19% οφ εαστερν τιµβερλανδ. Λοωλανδ δεχιδυουσ φορεστσ οφ τηε Ατλαντιχ ανδ Γυλφ στατεσ αχχουντ φορ 12% οφ τηε εαστερν τιµβερλανδ ανδ οχχυπψ σιτεσ ον α χοντινυυµ φροµ µοιστ το ωετ. Λοωλανδ δεχιδυουσ φορεστσ (χοµµονλψ ρεφερρεδ το ασ βοτ

35 18 Ταβλε 2.1 Αρεα οφ τιµβερλανδ βψ ρεγιον ανδ βροαδ φορεστ τψπε, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Υπλανδ Οτηερ υπλανδ Λοωλανδ Οτηερ λοωλανδ Ρεγιον Τοταλ οακ α δεχιδυουσ οακ β δεχιδυουσ Χονιφερ Υντψπεδ Λακε στατεσ χ 19, , , , , Χεντραλ στατεσ δ 10, , , , Νεω Ενγλανδ στατεσ ε 12, , , , Μιδ Ατλαντιχ στατεσ φ 22, , , , , Ατλαντιχ στατεσ γ 39, , , , ,800.4 Γυλφ στατεσ η 41, , , , , Τοταλ 146, , , , , , Σουρχε: Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992). α Ινχλυδεσ οακ ηιχκορψ ανδ οακ πινε φορεστ τψπε γρουπσ. β Ινχλυδεσ σωαµπ χηεστνυτ οακ χηερρψβαρκ οακ, σωεετγυµ Νυτταλλ οακ ωιλλοω οακ, ανδ οϖερχυπ οακ ωατερ ηιχκορψ φορεστ τψπεσ. χ Μιχηιγαν, Μιννεσοτα, ανδ Ωισχονσιν. δ Ιλλινοισ, Ινδιανα, Ιοωα, Κανσασ, Μισσουρι, Νεβρασκα, Νορτη ακοτα, ανδ Σουτη ακοτα. ε Χοννεχτιχυτ, Μασσαχηυσεττσ, Μαινε, Νεω Ηαµπσηιρε, Ρηοδε Ισλανδ, ανδ ςερµοντ. φ ελαωαρε, Μαρψλανδ, Νεω ϑερσεψ, Νεω Ψορκ, Οηιο, Πεννσψλϖανια, ανδ Ωεστ ςιργινια. γ Φλοριδα, Γεοργια, Κεντυχκψ, Νορτη Χαρολινα, Σουτη Χαρολινα, ανδ ςιργινια. η Αλαβαµα, Αρκανσασ, Λουισιανα, Μισσισσιππι, εαστ Οκλαηοµα, Τεννεσσεε, ανδ εαστ Τεξασ.

36 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 19 τοµλανδ ηαρδωοοδσ) αρε ρεγαρδεδ ασ περηαπσ τηε µοστ προδυχτιϖε φιση ανδ ωιλδλιφε ηαβιτατσ ιν Νορτη Αµεριχα (Βαρρεττ 1995). Οακσ αρε χοµµον µεµ βερσ οφ µοιστ σιτε φορεστ τψπεσ, ωηιχη αρε α συβσετ οφ τηεσε λοωλανδ φορεστσ ανδ χονταιν σοµε οφ τηε µοστ ϖαλυαβλε τιµβερ φουνδ ιν τηε σουτηερν Υνιτεδ Στατεσ. Τηε εαστερν χονιφερουσ φορεστ τψπε γρουπσ (26% οφ τιµβερλανδ) οφτεν χονταιν σιγνιφιχαντ οϖερστορψ ανδ υνδερστορψ οακ χοµπονεντσ. Ασ δεφινεδ βψ τηε ΦΙΑ, οακ φορεστ τψπε γρουπσ ινχλυδε 9 δεταιλεδ τψπεσ ωιτηιν τηε οακ ηιχκορψ γρουπ, 8 οακ πινε τψπεσ, ανδ 3 λοωλανδ οακ τψπεσ (σεε Ταβλε 2.2). Τηε οακ ηιχκορψ ανδ οακ πινε γρουπσ αρε διστινγυισηεδ βψ τηε αµουντ οφ οακ στοχκινγ ρελατιϖε το οτηερ σπεχιεσ. Τηε οακ ηιχκορψ γρουπ ινχλυδεσ στανδσ ωηερε 50% ορ µορε οφ τηε στοχκ ινγ ισ χοντριβυτεδ βψ οακ ορ οακ δοµινατεδ στανδσ. Φορ τηε οακ πινε γρουπ, στοχκινγ οφ οακσ ανδ οτηερ δεχιδυουσ σπεχιεσ ισ φροµ 25% το 50%. Τηε ινφορµατιον ιν Ταβλε 2.2 ισ πρεσεντεδ βψ στανδ σιζε χλασσ το προϖιδε ινσιγητ ιντο τηε διστριβυτιον οφ οακ φορεστ τψπεσ βψ αγε ορ σταγε οφ στανδ δεϖελοπµεντ. Τηερε ηασ βεεν χονχερν τηατ εξιστινγ οακ φορεστσ αρε αγινγ ανδ τηατ τηειρ διστριβυτιον ισ σκεωεδ τοωαρδ ολδερ στανδσ ωιτη α ρελατιϖε σηορταγε οφ ψουνγ στανδσ (Αβραµσ ανδ Νοωαχκι 1992, Ηεαλψ ετ αλ. 1997, ανδ Λοριµερ 1993). Τηε ΦΙΑ στανδ σιζε ϖαριαβλε προϖιδεσ α χοαρσε συρρογατε φορ σταγε οφ δεϖελοπµεντ, τηατ ισ, σεεδλινγ σαπλινγ, πολετιµβερ, ανδ σαωτιµβερ; βυτ ιτ ισ σοµεωηατ λιµιτεδ φορ δισχυσσιον οφ στανδ αγε, βεχαυσε ιτ ισ βασεδ σολελψ ον τρεε διαµετερ. Τηε οϖεραλλ διστρι βυτιον οφ οακ τιµβερλανδ βψ στανδ σιζε χλασσ ισ 25% σεεδλινγ σαπλινγ, 27% πολετιµβερ, ανδ 48% σαωτιµβερ. Ρουγηλψ τηρεε φουρτησ οφ τηε οακ τιµβερλανδ ιν τηε Εαστ ισ χλασσιφιεδ ασ οακ ηιχκορψ. Τηε διστριβυτιον οφ οακ ηιχκορψ βψ στανδ σιζε χλασσ ισ 22% σεεδλινγ σαπλινγ, 28% πολετιµβερ, ανδ 50% σαωτιµβερ. Τηε µοστ πρεϖαλεντ τψπε ωιτηιν τηισ γρουπ ισ τηε ωηιτε οακ ρεδ οακ ηιχκορψ τψπε, ωηιχη αχχουντσ φορ αβουτ ονε τηιρδ οφ τηε οακ ηιχκορψ τιµβερλανδ. Τηισ τψπε ισ παρτιχυλαρλψ χοµµον ιν τηε Αππαλαχηιαν ανδ Οζαρκ Μουνταινσ. Ονε φουρτη οφ τηε τιµβερλανδ ιν τηισ τψπε ισ ιν σεεδλινγ σαπλινγ στανδσ. Οακ ηιχκορψ φορεστ τψπεσ ωιτη βελοω αϖεραγε αµουντσ οφ ψουνγ σεεδ λινγ σαπλινγ στανδσ ινχλυδε χηεστνυτ οακ (7%), νορτηερν ρεδ οακ (9%), ψελλοω ποπλαρ ωηιτε οακ νορτηερν ρεδ οακ (10%), ανδ ωηιτε οακ (12%). Φορεστ τψπεσ ωιτη αβοϖε αϖεραγε προπορτιονσ οφ σεεδλινγ σαπλινγ στανδσ αρε σουτηερν σχρυβ οακ (69%) ανδ σωεετγυµ ψελλοω ποπλαρ οακ (41%). Τηε σωεετγυµ ψελλοω ποπλαρ οακ τψπε ισ οφτεν α τρανσιτιον τψπε τηατ τεµποραριλψ οχχυπιεσ σουτηερν πινε τιµβερλανδ φολλοωινγ ηαρϖεστ οφ µερχηανταβλε οϖερστορψ τρεεσ. Το εξαµινε τηε διστριβυτιον οφ οακ δοµινατεδ τιµβερλανδ σπατιαλλψ,

37 20 Ταβλε 2.2 Αρεα οφ οακ τιµβερλανδ βψ φορεστ τψπε ανδ στανδ σιζε χλασσ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Σεεδλινγ Φορεστ τψπε Τοταλ σαπλινγ Πολετιµβερ Σαωτιµβερ Υντψπεδ Υπλανδ οακ Οακ ηιχκορψ Ποστ οακ βλαχκ οακ βεαρ οακ 2, Χηεστνυτ οακ 1, ,153.6 Ωηιτε οακ ρεδ οακ ηιχκορψ 17, , , , Ωηιτε οακ 2, , Νορτηερν ρεδ οακ Ψελλοω ποπλαρ ωηιτε οακ νορτηερν ρεδ οακ 3, , Σουτηερν σχρυβ οακ Σωεετγυµ ψελλοω ποπλαρ οακ 2, Οτηερ οακ ηιχκορψ α 19, , , , Τοταλ οακ ηιχκορψ 50, , , , Οακ πινε Ωηιτε πινε νορτηερν ρεδ οακ ωηιτε οακ Εαστερν ρεδ χεδαρ ηαρδωοοδ 1, Λονγλεαφ πινε σχρυβ οακ Σηορτλεαφ πινε οακ 2, ςιργινια πινε σουτηερν ρεδ οακ 1, Λοβλολλψ πινε ηαρδωοοδ 6, , , , Σλαση πινε ηαρδωοοδ Οτηερ οακ πινε α Τοταλ οακ πινε 13, , , , Τοταλ υπλανδ οακ 63, , , , Λοωλανδ οακ Σωαµπ χηεστνυτ οακ χηερρψβαρκ οακ Σωεετγυµ Νυτταλλ οακ ωιλλοω οακ 3, , Οϖερχυπ οακ ωατερ ηιχκορψ Τοταλ λοωλανδ οακ 4, , Τοταλ αλλ οακσ 67, , , , #Σουρχε: Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992). α Τηε οτηερ οακ ηιχκορψ ανδ οτηερ οακ πινε χατεγοριεσ ινχλυδε τιµβερλανδ τηατ ισ νοτ χλασσιφιεδ ιντο τηε σπεχιφιχ οακ φορεστ τψπεσ. Αλλ οφ 20 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

38 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 21 ΦΙΓΥΡΕ 2.3. ιστριβυτιον οφ τιµβερλανδ ωιτη ατ λεαστ 50% οφ τοταλ βασαλ αρεα ιν οακ σπεχιεσ βψ στανδ σιζε χλασσ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. (Αϖαιλ αβλε δατα εξχλυδεσ Χοννεχτιχυτ, Μασσαχηυσεττσ, ανδ Ρηοδε Ισλανδ.) ωε προχεσσεδ τηε στανδ σιζε χλασσ ϖαριαβλε φορ ΦΙΑ σαµπλε λοχατιονσ ωηερε οακ χοµποσεδ ατ λεαστ 50% οφ τοταλ βασαλ αρεα περ αχρε (Φιγυρε 2.3). Ιτ ισ ιµµεδιατελψ αππαρεντ τηατ ψουνγ συχχεσσιοναλ στανδσ αρε ραρε ανδ τηατ ολδερ σαωτιµβερ σιζε στανδσ πρεδοµινατε αχροσσ µυχη οφ οακ σ νατιϖε ρανγε ιν τηε Εαστ. Τηε αρεασ ωιτη τηε µοστ ιντερσπερσιον οφ συχχεσσιοναλ

39 22 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ σταγεσ αρε ιν Μισσουρι ανδ Αρκανσασ. Τηε χυρρεντ διστριβυτιον οφ οακ δοµινατεδ τιµβερλανδ βψ συχχεσσιοναλ σταγε αροσε φροµ α χοµπλεξ µιξ οφ φαχτορσ. Αβραµσ ανδ Νοωαχκι (1992) δεσχριβεδ ρεπεατεδ λογγινγ ανδ βυρνινγ ασ φαχτορσ ιν τηε δεϖελοπµεντ οφ µιξεδ οακ φορεστσ ιν Πεννσψλ ϖανια φολλοωινγ Ευροπεαν σεττλεµεντ. Α συβσεθυεντ δεχλινε ιν ηεαϖψ λογγινγ ανδ ελιµινατιον οφ ωιλδφιρε ηασ αχχελερατεδ χανοπψ δοµινανχε οφ ρεδ µαπλε (Αχερ ρυβρυµ Λ.), συγαρ µαπλε (Α. σαχχηαρυµ Μαρση.), ανδ βλαχκ χηερρψ (Π. σεροτινα Εηρη.). Ιν σοµε αρεασ, τηε προβλεµ οφ σε χυρινγ αδεθυατε οακ ρεγενερατιον ισ φυρτηερ εξαχερβατεδ βψ ηεαϖψ βροωσ ινγ βψ ωηιτε ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ Λ.) (Μαρθυισ ανδ Βρεννεµαν 1981). Οακ ρεγενερατιον ισ παρτιχυλαρλψ προβλεµατιχ ον µεσιχ σιτεσ ωηερε µορε τολεραντ ανδ φαστερ γροωινγ σπεχιεσ ουτχοµπετε ψουνγ οακ τρεεσ (Ηοδγεσ ανδ Γαρδινερ 1993). Α στυδψ οφ ηεαϖιλψ διστυρβεδ µιξεδ οακ στανδσ ιν Πεννσψλϖανια φουνδ τηατ 92% οφ τηε στανδσ στυδιεδ ωερε αδεθυατελψ στοχκεδ ωιτη ωοοδψ σπεχιεσ, βυτ ονλψ 16% ηαδ αδ εθυατε στοχκινγ οφ οακ (ΜχΩιλλιαµσ ετ αλ. 1995). Τηε οακ πινε φορεστ τψπε γρουπ χοµποσεσ 20% οφ τηε τιµβερλανδ χλασσιφιεδ ασ οακ. Μοστ οφ τηε οακ πινε τιµβερλανδ (81%) χονσιστσ οφ οακ γροωινγ ιν χοµβινατιον ωιτη σουτηερν πινεσ, συχη ασ τηε σηορτλεαφ πινε οακ, λοβλολλψ πινε ηαρδωοοδ, ανδ ςιργινια πινε σουτηερν ρεδ οακ τψπεσ. Τηεσε τψπεσ χονταιν α ηιγη προπορτιον οφ ψουνγ συχχεσσιοναλ στανδσ µαδε υπ οφ σµαλλ πινε, οακ, ανδ οτηερ δεχιδυουσ σπεχιεσ. Τηεσε ψουνγ στανδσ χοµµονλψ χονϖερτ το πινε στανδσ ασ πινε σπεχιεσ ουτγροω τηειρ χοµπετιτορσ. Αλτηουγη ιτ οχχυπιεσ α χοµπαρατιϖελψ σµαλλ πορτιον οφ τηε οακ πινε τιµβερλανδ (0.9 βιλλιον αχρεσ), τηε ωηιτε πινε νορτηερν ρεδ οακ ωηιτε οακ τψπε ισ αµονγ τηε µοστ εχονοµιχαλλψ ιµπορταντ οακ πινε τψπεσ, παρτιχυλαρλψ ιν Νεω Ενγλανδ. Χυρρεντλψ, 60% οφ τηε τιµβερλανδ ιν τηισ τψπε ισ σαωτιµβερ σιζε ανδ ονλψ 9% ισ σεεδλινγ σαπλινγ σιζε. Νεω σουρχεσ οφ ωηιτε πινε νορτηερν ρεδ οακ ωηιτε οακ φορεστσ αρε ραρε, ανδ τηε τψπε ισ δεχρεασινγ ιν τηε µορε ποπυλατεδ αρεασ οφ Νεω Ενγλανδ ασ φορεστ λανδ ισ χονϖερτεδ το οτηερ λανδ υσεσ. Τηε παττερν οφ οωνερσηιπ φορ οακ τιµβερλανδ ηασ ιµπορταντ ιµπλιχα τιονσ φορ πυβλιχ πολιχψ ανδ οτηερ χονσερϖατιον ινιτιατιϖεσ. Ιν τηε Εαστ, ρουγηλψ 9 ουτ οφ 10 ηεχταρεσ οφ οακ τιµβερλανδ αρε χοντρολλεδ βψ πριϖατε οωνερσ (Ταβλε 2.3). Νεαρλψ αλλ οφ τηε πριϖατελψ οωνεδ οακ τιµβερλανδ ισ ηελδ βψ τηε οτηερ πριϖατε οωνερ γρουπ. Τηε οτηερ πριϖατε οωνερσ αρε α διϖερσε γρουπ, ρανγινγ φροµ ινδιϖιδυαλσ οωνινγ σµαλλ ωοοδλοτσ φορ α ϖαριετψ οφ ρεασονσ το χορπορατιονσ (οτηερ τηαν τηε φορεστ ινδυστρψ) µαν αγινγ λαργε τραχτσ φορ φινανχιαλ γαιν. Φορεστ ινδυστρψ οωνερσ αρε δεφινεδ

40 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 23 Ταβλε 2.3 Αρεα οφ οακ τιµβερλανδ βψ ρεγιον ανδ οωνερσηιπ γρουπ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Νατιοναλ Οτηερ Φορεστ Οτηερ Ρεγιον Τοταλ φορεστ πυβλιχ ινδυστρψ πριϖατε Λακε στατεσ 2, ,838.4 Χεντραλ στατεσ 6, ,608.5 Νεω Ενγλανδ στατεσ 1, ,401.1 Μιδ Ατλαντιχ στατεσ 11, , ,189.8 Ατλαντιχ στατεσ 21, , , ,411.0 Γυλφ στατεσ 24, , , , ,305.4 Τοταλ 67, , , , ,754.2 Σουρχε: Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992). ασ ινδιϖιδυαλσ ορ χορπορατιονσ τηατ οπερατε α πριµαρψ ωοοδ υσινγ πλαντ. Τηε φορεστ ινδυστρψ οωνσ 9% οφ τηε οακ τιµβερλανδ. Πυβλιχ οωνερσηιπ αχχουντσ φορ ονλψ 12% οφ τηε οακ τιµβερλανδ. Πυβλιχλψ ηελδ οακ τιµβερ λανδ ισ σπλιτ βετωεεν Νατιοναλ Φορεστ (52% οφ τηε πυβλιχ οωνερσηιπ) ανδ οτηερ πυβλιχ οωνερσ (48%). Ρανκινγ τηε ΦΙΑ σαµπλε υσινγ νυµβερσ οφ τρεεσ ηιγηλιγητσ οϖεραλλ δοµινανχε τραιτσ ανδ τηε ρολε οφ τηε οακσ ιν ρελατιον το οτηερ εαστερν τρεε σπεχιεσ. εχιδυουσ σπεχιεσ δοµινατε εαστερν φορεστσ, αχχουντινγ φορ ρουγηλψ 8 οφ 10 στεµσ (Ταβλε 2.4). Ωιτηιν τηε δεχιδυουσ χοµπονεντ, οακ σπεχιεσ µακε υπ 14%, ορ 29.3 βιλλιον στεµσ. Τηε ΦΙΑ σαµπλε ιν χλυδεσ 25 οακ σπεχιεσ, ινχλυδινγ 2 χοµµονλψ αχχεπτεδ ϖαριετιεσ. Ρεδ οακ σπεχιεσ (συβγενυσ Ερψτηροβαλανυσ) αρε σοµεωηατ µορε αβυνδαντ τηαν ωηιτε οακ σπεχιεσ (συβγενυσ Λευχοβαλανυσ). Τηε ρεδ ανδ ωηιτε οακ γρουπσ χοντριβυτε 60% ανδ 40% οφ τηε οακ τρεεσ, ρεσπεχτιϖελψ. Ωηιτε οακ ισ τηε µοστ χοµµον οακ ιν εαστερν φορεστσ, ωιτη 20% οφ τηε οακ στεµσ, φολλοωεδ βψ ωατερ οακ (Θ. νιγρα Λ.) ωιτη 15%, νορτηερν ρεδ οακ ανδ ποστ οακ (Θ. στελλατα Ωανγενη.), 10% εαχη, ανδ βλαχκ οακ (Θ. ϖελυτινα Λαµ.), 9%. Τηεσε 5 οακ σπεχιεσ µακε υπ νεαρλψ τωο τηιρδσ οφ τηε τοταλ οακ χοµπονεντ οφ εαστερν φορεστσ. Οτηερ ιµπορταντ οακ σπεχιεσ (5% ορ µορε) ινχλυδε σουτηερν ρεδ οακ (Θ. φαλχατα Μιχηξ.), λαυρελ οακ (Θ. λαυριφολια Μιχηξ.), ανδ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ Λ.). Τηε ιµπορτανχε οφ οακσ ιν εαστερν φορεστσ ισ υνδερσχορεδ βψ τηειρ χον τριβυτιον το τοταλ φορεστ ϖολυµε. Οακ ϖολυµε τοταλσ 3.1 βιλλιον χυβιχ µετερσ, ορ 23% οφ τηε εαστερν φορεστ ρεσουρχε (σεε Ταβλε 2.5). Τηε ρεγιοναλ βρεακ δοων οφ οακ ινϖεντορψ περχενταγε ισ ασ φολλοωσ: λακε στατεσ, 7; χεν

41 24 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 2.4 Νυµβερ οφ τρεεσ (ιν µιλλιονσ) µεασυρινγ ατ λεαστ 2.5 χµ ιν διαµετερ, βψ ΦΙΑ σπεχιεσ γρουπ ανδ δεταιλεδ οακ σπεχιεσ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ Χονιφερουσ Λοβλολλψ σηορτλεαφ πινε Πινυσ ταεδα Λ. Πινυσ 20,322.8 Σπρυχε φιρ εχηινατα Μιλλ. Πιχεα σππ. Α. ιετρ. Αβιεσ βαλσαµεα (Λ.) Μιλλ. 13,346.7 Οτηερ χονιφερουσ α 21,786.5 Τοταλ χονιφερουσ 55,456.0 εχιδυουσ Τυπελο βλαχκγυµ Νψσσα σππ. Λ. 48,838.7 Ρεδ οακσ Θυερχυσ σππ. Λ. Ωατερ Θ. νιγρα Λ. 4,510.2 Νορτηερν ρεδ Θ. ρυβρα Λ. 2,811.0 Βλαχκ Θ. ϖελυτινα Λαµ. 2,641.9 Σουτηερν ρεδ Θ. φαλχατα Μιχηξ. 2,115.8 Λαυρελ Θ. λαυριφολια Μιχηξ. 1,594.3 Σχαρλετ Θ. χοχχινεα Μυενχηη. 1,068.3 Βλαχκϕαχκ Θ. µαριλανδιχα Μυενχηη Ωιλλοω Θ. πηελλοσ Λ Χηερρψβαρκ Θ. φαλχατα ϖαρ. παγοδαφολια Ελλ Λιϖε Θ. ϖιργινιανα Μιλλ Σηινγλε Θ. ιµβριχαρια Μιχηξ Νορτηερν πιν Θ. ελλιπσοιδαλισ Ε. ϑ. Ηιλλ Πιν Θ. παλυστρισ Μυενχηη Σηυµαρδ Θ. σηυµαρδιι Βυχκλ Νυτταλλ Θ. νυτταλλιι Παλµερ 51.4 Τοταλ ρεδ οακ 17,482.7 Ωηιτε οακσ Ωηιτε Θυερχυσ σππ. Λ. Θ. αλβα Λ. 5,707.9 Ποστ Θ. στελλατα Ωανγενη. 3,063.3 Χηεστνυτ Θ. πρινυσ Λ. 1,949.3 Βυρ Θ. µαχροχαρπα Μιχηξ Χηινκαπιν Θ. µυεηλενβεργιι Ενγελµ Οϖερχυπ Θ. λψρατα Ωαλτ Σωαµπ χηεστνυτ Θ. µιχηαυξιι Νυττ Σωαµπ ωηιτε Θ. βιχολορ Ωιλλδ υρανδ Θ. δυρανδιι Βυχκλ. 4.8 ελτα ποστ Θ. στελλατα ϖαρ. παλυδοσα Σαργ. 1.9 Τοταλ ωηιτε οακ 11,786.4 Τοταλ οακσ 29,269.1 Σοφτ µαπλε Αχερ ρυβρυµ Λ. (ανδ 21,940.7 σµαλλ νυµβερσ οφ Αχερ σππ. Λ.) Σωεετγυµ Λιθυιδαµβαρ στψραχιφλυα Λ. 12,571.9 Ηαρδ µαπλε Αχερ σαχχηαρυµ Μαρση. 9,119.3 (ανδ σµαλλ νυµβερσ οφ Αχερ σππ. Λ.) (χοντινυεδ)

42 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 25 Ταβλε 2.4 (Χοντινυεδ) Ηιχκορψ Χαρψα σππ. Νυττ. 8,171.8 Χοττονωοοδ ασπεν Ποπυλυσ σππ. Λ 7,533.5 Αση Φραξινυσ σππ. Λ. 7,402.8 Οτηερ δεχιδυουσ α 68,394.0 Τοταλ δεχιδυουσ 213,241.8 Τοταλ αλλ σπεχιεσ 268,697.8 α Φορ βρεϖιτψ, ΦΙΑ σπεχιεσ γρουπσ χονστιτυτινγ λεσσ τηαν 3% οφ τηε τοταλ αρε γρουπεδ ιντο τηε οτηερ χατεγορψ. τραλ στατεσ, 10; Νεω Ενγλανδ στατεσ, 4; Μιδ Ατλαντιχ στατεσ, 19; Ατλαντιχ στατεσ, 32; ανδ Γυλφ στατεσ, 28. Γιϖεν τηε σιγνιφιχανχε οφ οακ, α ρεϖιεω οφ οϖεραλλ ηεαλτη ανδ συσταιναβιλιτψ ωιλλ ηιγηλιγητ εξπεχτεδ φυτυρε τρενδσ. Τηε ΦΙΑ στατιστιχσ ινχλυδε εστιµατεσ οφ χηανγε ιν τηε ινϖεντορψ δυε το µορταλιτψ, νετ γροωτη, ανδ ρεµοϖαλσ. Μορταλιτψ εστιµατεσ αρε τηε πριµαρψ ινδιχατορ οφ ηεαλτη φροµ τηε ρε γιοναλ φορεστ ινϖεντοριεσ ανδ αρε εξπρεσσεδ ον αν αννυαλ βασισ το προ ϖιδε ινφορµατιον τηατ χαν βε χοµπαρεδ αµονγ σπεχιεσ. Τηε µορταλιτψ εστιµατεσ ιν Ταβλε 2.5 αρε ινδεξεδ ασ α περχεντ οφ ϖολυµε οφ τηε σπεχιεσ. Τηε οϖεραλλ ρατε οφ οακ µορταλιτψ ισ 0.75%. Τηε ρατεσ φορ ρεδ ανδ ωηιτε οακ αρε 0.95% ανδ 0.49%, ρεσπεχτιϖελψ. Το πυτ τηεσε ιντο περσπεχτιϖε, τηε ηιγηεστ µορταλιτψ ρατεσ οχχυρ φορ σπεχιεσ ωιτη ωελλ εσταβλισηεδ στρεσ σορσ. Φορ εξαµπλε, α στυδψ οφ µορταλιτψ ιν τηε µιδ Ατλαντιχ ρεγιον φουνδ τηατ Αµεριχαν ελµ (Υλµυσ αµεριχανα Λ.) ηαδ τηε ηιγηεστ µορταλιτψ ρατε, ατ 3.28, ρεσυλτινγ φροµ α ωιλτ φυνγυσ (Χερατοχψστισ υλµι (Βυισυµ.) Χ. Μορεαυ) τηατ ισ τηε αγεντ οφ υτχη ελµ δισεασε (ΜχΩιλλιαµσ ετ αλ. 1997). Βαλσαµ φιρ (Αβιεσ βαλσαµεα [Λ.] Μιλλ.) ηαδ α ρατε οφ 2.64 δυε το ουτ βρεακσ οφ σπρυχε βυδωορµ (Χηριστονευρα φυµιφερα (Χλεµενσ)). Τηε ηιγη εστ οακ µορταλιτψ ρατεσ αρε φορ σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα Μυενχη.) ατ 1.52, λαυρελ οακ (Θ. λαυριφολια Μιχηξ.) ατ 1.51, ανδ σηινγλε οακ (Θ. ιµβριχαρια Μιχηξ.) ατ Ιτ σηουλδ βε νοτεδ τηατ τηεσε ρεγιοναλ εστι µατεσ µασκ τηε ιµπαχτ οφ σοµε ιµπορταντ λοχαλ µορταλιτψ εϖεντσ. Φορ εξαµπλε, τηε µοστ ρεχεντ ινϖεντορψ οφ Πεννσψλϖανια ινδιχατεδ α ηιγη µορταλιτψ αµονγ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ Λ.) ανδ ωηιτε οακ (Θ. αλβα Λ.) τηατ ρεσυλτεδ φροµ γψπσψ µοτη ινφεστατιονσ οφ τηε 1980σ (Αλεριχη 1993). Οακ συσταιναβιλιτψ χαν βε γαυγεδ βψ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν αϖερ αγε αννυαλ νετ γροωτη (γροσσ γροωτη µινυσ µορταλιτψ) ανδ ρεµοϖαλσ. Ρε µοϖαλσ ϖολυµε ινχλυδεσ ρεµοϖαλσ δυε το λοσσ οφ φορεστ λανδ, ανδ σο τηε γροωτη το ρεµοϖαλσ ρατιο ισ α υσεφυλ ινδιχατορ οφ τηε αβιλιτψ οφ τηε οακ ιν

43 26 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 2.5 Ινϖεντορψ ϖολυµε οφ οακ γροωινγ στοχκ, αννυαλ αϖεραγεσ (ιν µιλλιονσ οφ χυβιχ µετερσ), εαστερν Υνιτεδ Στατεσ Νετ γροωτη Γροωτη το Μορταλιτψ βεφορε ρεµοϖαλσ Σπεχιεσ ςολυµε Μορταλιτψ περχενταγε ρεµοϖαλσ Ρεµοϖαλσ ρατιο Ρεδ οακσ Ωατερ Νορτηερν ρεδ Βλαχκ Σουτηερν ρεδ Λαυρελ Σχαρλετ Βλαχκϕαχκ Ωιλλοω Χηερρψβαρκ Λιϖε Σηινγλε Νορτηερν πιν Πιν Σηυµαρδ Νυτταλλ Τοταλ ρεδ οακ 1, Ωηιτε οακσ Ωηιτε Ποστ Χηεστνυτ Βυρ Χηινκαπιν Οϖερχυπ Σωαµπ χηεστνυτ Σωαµπ ωηιτε υρανδ ελτα ποστ Τοταλ ωηιτε οακ 1, Τοταλ οακ 3, Σουρχε: Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992). ϖεντορψ το εξπανδ. Α ρατιο οφ 1.00 ινδιχατεσ α βαλανχε βετωεεν γροωτη ανδ ρεµοϖαλσ. Ρατιοσ λεσσ τηαν 1.00 ινδιχατε οϖερχυττινγ ανδ ρατιοσ γρεατερ τηαν 1.00 ινδιχατε ινϖεντορψ εξπανσιον. Τηε ρατιο φορ αλλ οακ σπεχιεσ χοµβινεδ ισ Τηε ρατιοσ φορ ρεδ ανδ ωηιτε οακ αρε 1.35 ανδ 1.52, ρεσπεχτιϖελψ. Τηε τιγητεστ ρελατιονσηιπσ αρε φορ σωαµπ χηεστ νυτ οακ (Θ. µιχηαυξιι Νυττ.) ατ 0.86, ποστ οακ (Θ. στελλατα Ωανγενη.) ατ 1.00, σουτηερν ρεδ οακ (Θ. φαλχατα Μιχηξ.) ατ 1.05, ανδ ωιλλοω οακ (Θ. πηελλοσ

44 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 27 Λ.) ατ (Τηε λοω ρατιο φορ σωαµπ χηεστνυτ οακ µαψ βε δισχουντεδ, βεχαυσε οφ α σπαρσε σαµπλε.) Μανψ οτηερ οακ σπεχιεσ ηαϖε ρελατιϖελψ τιγητ ρατιοσ ανδ σηουλδ βε ωατχηεδ χλοσελψ βεχαυσε οφ τηειρ εχονοµιχ ιµπορτανχε ανδ τηε λικελιηοοδ τηατ φυτυρε ινχρεασεσ ιν δεµανδ ωιλλ φυρ τηερ τιγητεν τηε ρατιοσ. Τηισ ισ παρτιχυλαρλψ ιµπορταντ βεχαυσε, ασ τηε οακ ρεσουρχε µατυρεσ, ινχρεασεσ ιν νετ γροωτη ωιλλ χοµε µορε φροµ αχχρε τιον ον εξιστινγ τρεεσ ανδ λεσσ φροµ ινγροωτη οφ νεω οακ στεµσ. Ιν συµµαρψ, τηε εαστερν οακ ρεσουρχε ισ ιµµενσε ανδ χολοσσαλλψ ιµπορταντ το ωιλδλιφε ποπυλατιονσ ανδ τηε τιµβερ εχονοµψ. Τηερε ηαϖε βεεν νο χονσεθυεντιαλ δεχρεασεσ ιν αχρεαγε οφ οακ φορεστ τψπεσ ιν ρεχεντ ψεαρσ, αλτηουγη α σχαρχιτψ οφ σουρχεσ φορ νεω οακ φορεστ ανδ πρεσσυρε φροµ χοµπετινγ λανδ υσεσ ωιλλ λιµιτ φυτυρε εξπανσιον. Αλσο, ιτ σηουλδ βε ρεµεµβερεδ τηατ χλεαρινγ οφ λοωλανδ οακ φορεστ φορ αγριχυλτυρε ωασ χοµ µον ιν τηε νοτ τοο δισταντ παστ, µακινγ ιτ ιµπορταντ το κεεπ πολιχιεσ ανδ προγραµσ τηατ λιµιτ τηεσε αχτιϖιτιεσ ιν πλαχε. Τηε φινδινγ τηατ τηε διστρι βυτιον οφ οακ τιµβερλανδ ισ σκεωεδ τοωαρδ ολδερ, σαωτιµβερ σιζε στανδσ φορ σεϖεραλ οακ τψπεσ σηουλδ βε χονσιδερεδ αλονγ ωιτη χυρρεντ κνοωλ εδγε τηατ συχχεσσιοναλ τρενδσ τενδ το µοϖε οακ στανδσ τοωαρδ δοµι νανχε βψ µορε σηαδε ιντολεραντ σπεχιεσ ανδ τηατ οακ ρεγενερατιον ισ λαχκινγ ιν σοµε αρεασ. Χυρρεντ εστιµατεσ οφ µορταλιτψ ρατεσ ανδ γροωτη το ρεµοϖαλσ ρελα τιονσηιπσ, ωηιλε φαϖοραβλε, σηουλδ βε τεµπερεδ ωιτη τηε υνδερστανδινγ τηατ πεστσ ηαϖε ηαδ χονσιδεραβλε ιµπαχτσ, σοµε λοχαλ αρεασ ηαϖε υνδερ γονε σιγνιφιχαντ οακ δεχλινε, ανδ τηατ ινχρεασεδ δεµανδ φορ οακ τιµβερ ανδ χοµπετινγ λανδ υσεσ ωιλλ λικελψ ινχρεασε φυτυρε ρεµοϖαλσ οφ οακ. Τηερεφορε, ιτ ισ νοτ υνρεασοναβλε το χηαραχτεριζε τηε οακ βιοµε ασ βεινγ ατ τηε βρινκ οφ α τιµε ωηεν µονιτορινγ ωιλλ βε χριτιχαλ φορ ενσυρινγ τηατ µαναγεµεντ, πολιχιεσ, ανδ οτηερ προγραµσ ωιλλ φοστερ α φυτυρε φορ οακ ιν τηε Εαστ ανδ ωιλλ µολλιφψ τηε φαχτορσ τηατ λεδ Ηεαλψ ετ αλ. (1997) το νοτε τηατ οακ µαψ ωελλ βε ρεδυχεδ το α µινορ φορεστ χοµπονεντ οϖερ τηε νεξτ χεντυρψ. ΤΗΕ ΙΝΤΕΡΙΟΡ ΩΕΣΤ Αβουτ 25% οφ τηε ιντεριορ Ωεστ ισ χλασσιφιεδ ασ φορεστ; ηοωεϖερ, τηισ ϖαριεσ ωιδελψ τηρουγηουτ τηε ρεγιον. Φορ εξαµπλε, Νεϖαδα ισ ονλψ αβουτ 11% φορεστεδ, βυτ νορτηερν Ιδαηο ανδ νορτηωεστερν Μοντανα αρε ρουγηλψ 78% φορεστεδ. Οακ δοµινατεδ ωοοδλανδ οχχυπιεσ αβουτ 1.2 µιλλιον ηεχταρεσ, ορ αβουτ 2% οφ τηε τοταλ φορεστεδ αρεα. Οακ δοµινατεδ ωοοδ

45 28 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ λανδ ινχλυδεσ στανδσ ιν ωηιχη οακ σπεχιεσ χονστιτυτε τηε µαϕοριτψ οφ στοχκινγ ανδ υσυαλλψ ατταιν τρεε σιζε. Αβουτ 46% οφ οακ δοµινατεδ ωοοδλανδ ισ πριϖατελψ οωνεδ. Οακσ αλσο πρεσεντ ασ σηρυβσ ιν µανψ οτηερ φορεστ ανδ ωοοδλανδ τψπεσ. Οακ δοµινατεδ ωοοδλανδ, σαϖαννασ, ανδ σηρυβλανδσ οχχυπψ ασ µανψ ασ 9.8 µιλλιον ηεχταρεσ ιν τηε ιντεριορ Ωεστ ανδ χαν βε διϖιδεδ ιντο τηρεε ϖερψ γενεραλ γρουπσ: Γαµβελ οακ, ιντεριορ χηαπαρραλ, ανδ σανδ σηιννερψ. Τηε µοστ ωιδελψ οχχυρρινγ οφ τηεσε γρουπσ ισ δοµινατεδ βψ Γαµβελ οακ, α δεχιδυουσ ωηιτε οακ. Τηε Γαµβελ οακ γρουπ ενχοµπασσεσ ϖαριετιεσ ωηοσε ϖεγετατιϖε ηαβιτσ ρανγε φροµ α σηρυβ αβουτ 1 µετερ ταλλ φουνδ ιν δενσε πατχηεσ, το α σµαλλ τρεε ορ ταλλ σηρυβ ιντερσπερσεδ ωιτη οτηερ σπεχιεσ, το α τρεε ιν ωιδελψ σπαχεδ στανδσ. Χλαρψ ανδ Τιεδεµανν (1992) εστιµατεδ τηατ Γαµβελ οακ ισ αν ιµπορταντ χοµ πονεντ ον αβουτ 3.8 µιλλιον ηεχταρεσ. Τηε διστριβυτιον οφ Γαµβελ οακ ισ αλµοστ εντιρελψ ωιτηιν Υταη, Χολοραδο, Αριζονα, ανδ Νεω Μεξιχο, ατ ελεϖατιονσ ρανγινγ φροµ 990 το 3,110 µετερσ (Ηαρπερ ετ αλ. 1985). Αχχορδινγ το Χλαρψ ανδ Τιεδεµανν, ωηιλε τηερε ισ λιττλε ινφορµατιον ον ωηιχη το προϕεχτ λονγ τερµ χηανγεσ ιν τηε δενσιτψ ορ διστριβυτιον οφ Γαµβελ οακ, τηερε ισ σοµε εϖιδενχε τηατ Γαµβελ οακ χλονεσ (εξπανδινγ ασ ρηιζοµεσ) µαψ ηαϖε ινχρεασεδ ιν νυµβερ ανδ σιζε σινχε τηε τυρν οφ τηισ χεντυρψ. Γαµβελ οακ ισ ϖερψ ιµπορταντ ασ α σουρχε οφ φοοδ ανδ ωιντερ χοϖερ φορ ωιλδλιφε. Ιν ρεχεντ ψεαρσ, συβυρβαν ηοµε δεϖελοπµεντ ηασ βεεν ενχροαχηινγ ιντο σοµε οφ τηεσε αρεασ (Βαρρεττ 1995). Ιν σοµε αρεασ, φιρε, ηερβιχιδεσ, ανδ µεχηανι χαλ ρεµοϖαλ ηαϖε βεεν υσεδ το οφφσετ τηε δοµινανχε οφ Γαµβελ οακ βψ εξ πανδινγ φοραγε ανδ αχχεσσιβιλιτψ φορ λιϖεστοχκ ανδ λαργε γαµε. Βεχαυσε Γαµβελ οακ ισ ηιγηλψ ϖαλυεδ φορ φυελωοοδ, φυελωοοδ σαλεσ αρε χοµβινεδ ωιτη οακ στανδ µαναγεµεντ ιν σοµε αρεασ. Μαναγεµεντ αιµεδ σπεχιφιχαλλψ ατ Γαµβελ οακ ισ νοτ χοµµον. Τηε σεχονδ γρουπ, ιντεριορ χηαπαρραλ, ισ α χοµβινατιον οφ τωο τψπεσ δεσχριβεδ βψ τηε Σοχιετψ φορ Ρανγε Μαναγεµεντ (Σηιφλετ ετ αλ. 1994): (1) Αριζονα ιντεριορ χηαπαρραλ ανδ αν εϖεργρεεν οακ ζονε τηατ οχχυρσ ιν τηε τρανσιτιον βετωεεν τηε οακ ϕυνιπερ ανδ τηε µαηογανψ οακ ασσοχιατιονσ, ανδ (2) τηε Αριζονα οακ ωοοδλανδσ δεσχριβεδ βψ ΜχΠηερσον (1992). Τηισ γρουπ ινγ χονσιστσ πριµαριλψ οφ 10 σηρυβ φορµ εϖεργρεεν οακσ τηατ αρε φουνδ ωιτη α ϖαριετψ οφ οτηερ τρεεσ ανδ σηρυβσ: Αριζονα ωηιτε οακ, (Θ. αριζονιχα Σαργ.), Εµορψ οακ (Θ. εµορψι Τορρ.), γραψ οακ (Θ. γρισεα Λιεβµ.), σιλϖερλεαφ οακ (Θ. ηψπολευχοιδεσ Α. Χαµυσ), χηινκαπιν οακ (Θ. µυεηλενβεργιι Ενγελµ.), Μεξιχαν βλυε οακ (Θ. οβλονγιφολια Τορρ.), νετλεαφ οακ (Θ. ρυγοσα Νεε), Τουµεψ οακ (Θ. τουµεψι Σαργ.), τυρβινελλα οακ (Θ. τυρβινελλα Γρεενε), ανδ ωαϖψλεαφ οακ (Θ. ξ. παυχιλοβα Ρηψβ.). Εστιµατεσ οφ τηε αρεα ινηαβιτεδ βψ ιντεριορ χηαπαρραλ ρανγε φροµ 1.6

46 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 29 το 3.2 µιλλιον ηεχταρεσ. Τηισ τψπε υσυαλλψ ισ φουνδ ον σουτη φαχινγ µοδ ερατε το στεεπ σλοπεσ ιν σηαλλοω, οφτεν ροχκψ σοιλσ; βυτ ιτ χαν εξτενδ το µοδερατελψ δεεπ το δεεπ σοιλσ ον µεσασ ανδ ιν ϖαλλεψσ. Τηε χηαπαρραλ οακ µεργεσ ωιτη πινψον ϕυνιπερ ανδ πονδεροσα πινε (Πινυσ πονδεροσα ουγλ. Εξ Λαωσ.) ατ τηε υππερ λιµιτσ οφ ιτσ ελεϖατιον ρανγε, ανδ ωιτη οακ ϕυνιπερ, δεσερτ σηρυβ, ανδ δεσερτ γρασσλανδ ατ λοωερ ελεϖατιονσ. Μανψ στανδσ αρε δενσε ανδ νεαρλψ ιµπενετραβλε βψ λιϖεστοχκ ανδ λαργε γαµε. Ηιστοριχαλ δατα ινδιχατε τηατ στανδσ οφ τηε παστ ωερε µοστλψ οπεν σηρυβ σαϖαννα ιντερσπερσεδ ωιτη δενσε στανδσ οφ γρασσ. Τηε τηιρδ γρουπ, σανδ σηιννερψ, χονσιστσ πριµαριλψ οφ σηιν οακ (Θ. ηαρϖαρδιι Ρψδβ.). Σανδ σηιννερψ ισ χοµµον ιν Νεω Μεξιχο, ωεστερν Τεξασ, ανδ ωεστερν Οκλαηοµα (Πετερσον ανδ Βοψδ 1998) ανδ τηερε αρε σχαττερεδ ποπυλατιονσ ιν σουτηερν Υταη ανδ Αριζονα (Ωελση ετ αλ. 1993). Τηισ τψπε ισ φουνδ ον σανδψ σοιλσ ανδ ισ τψπιχαλλψ ονλψ αβουτ 1.2 µετερσ ιν ηειγητ. Εστιµατεσ οφ αρεα ϖαρψ ωιδελψ, βυτ αν αππροξιµατε φιγυρε ισ 2.0 το 2.8 µιλλιον ηεχταρεσ (Πετερσον ανδ Βοψδ 1998). Ρουγηλψ ονε τηιρδ οφ τηισ αρεα ηασ ονλψ α λιγητ ορ σχαττερεδ οακ χανοπψ. Μυχη οφ τηε σανδ σηιννερψ ισ ον πριϖατε λανδσ τηατ αρε υσεδ πριµα ριλψ φορ λιϖεστοχκ γραζινγ ανδ ηυντινγ. Μανψ χονσιδερ τηισ τψπε υνδεσιρ αβλε φορ αγριχυλτυρε ανδ λιϖεστοχκ υσε, βεχαυσε ιτσ λεαϖεσ αρε τοξιχ το χαττλε φορ σεϖεραλ ωεεκσ ιν τηε σπρινγ, ανδ τηεψ υσε φιρε, χηεµιχαλ, ανδ µεχηανιχαλ µεανσ το κιλλ ορ ρεδυχε ιτσ χοϖερ. Τηερεφορε, ιτ ισ υνλικελψ τηατ ιτσ διστριβυτιον ισ εξπανδινγ. ΤΗΕ ΠΑΧΙΦΙΧ ΧΟΑΣΤ Οακσ οχχυπψ α διϖερσε φορεστ ηαβιτατ αλονγ τηε Παχιφιχ Χοαστ. Τηεσε ηαρδωοοδσ αρε φουνδ ατ λοω ελεϖατιονσ ιν τεµπερατε ραιν φορεστσ οφ τηε Νορτηωεστ ανδ ιν δρψ, οπεν φορεστσ ον ροχκψ σλοπεσ ιν σουτηερν Χαλιφορ νια. Οακσ αρε λοχατεδ ον βοτη προδυχτιϖε χοµµερχιαλ τιµβερλανδ ανδ λεσσ προδυχτιϖε ωοοδλανδ. Τηε µαϕοριτψ οφ οακ τψπεσ αρε φουνδ ον πριϖατε λανδσ. Ον τιµβερλανδ, 70% οφ τηε αρεα οχχυπιεδ βψ οακσ ισ πρι ϖατελψ οωνεδ; ον ωοοδλανδ, 82%. Τηερε αρε αν εστιµατεδ 23.6 µιλλιον ηεχταρεσ οφ υνρεσερϖεδ τιµβερ λανδ φορεστσ ουτσιδε οφ ωιλδερνεσσ λανδσ ιν Χαλιφορνια, Ορεγον, ανδ Ωαση ινγτον ανδ αβουτ 5.2 µιλλιον ηεχταρεσ οφ ωοοδλανδ. Αλτηουγη τηε φορ εστσ ον τηισ τιµβερλανδ αρε δοµινατεδ βψ χονιφερουσ φορεστ τψπεσ (84% οφ τηε αρεα), 3.1 µιλλιον ηεχταρεσ αρε χλασσιφιεδ ασ ηαρδωοοδ τψπεσ (σεε Ταβλε 2.6). Ηαρδωοοδσ οφ τηε Παχιφιχ Χοαστ ινχλυδε βοτη εϖεργρεεν ανδ δεχιδ

47 30 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 2.6 Αρεα οφ υνρεσερϖεδ τιµβερλανδ βψ φορεστ τψπε ανδ στατε, Παχιφιχ Χοαστ, Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Τοταλ Χαλιφορνια Ορεγον Ωασηινγτον Οακσ Χαλιφορνια βλαχκ Χανψον λιϖε Ορεγον ωηιτε Οακ µαδρονε Οτηερ Τοταλ οακ τψπεσ Οτηερ δεχιδυουσ 2, Χονιφερουσ 19, , , ,081.6 Νονστοχκεδ Τοταλ αλλ τψπεσ 23, , , ,021.0 Σουρχε: Αδαπτεδ φροµ Ωουδενβεργ ανδ Φαρρενκοπφ υουσ σπεχιεσ. Οακ φορεστ τψπεσ αρε φουνδ ον 1.0 µιλλιον ηεχταρεσ οφ τιµ βερλανδ, ϕυστ 4% οφ τηε τοταλ τιµβερλανδ αρεα. Τηε πιχτυρε ισ διφφερεντ ον ωοοδλανδ, ωηερε µορε τηαν 50% οφ τηε λανδ αρεα ισ οχχυπιεδ βψ οακ τψπεσ, πριµαριλψ ιν τηε οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια (σεε Ταβλε 2.7). Ον τιµβερλανδ, τηρεε σπεχιεσ οφ οακ ρεαχη δενσιτιεσ συφφιχιεντ το φορµ Ταβλε 2.7 Αρεα οφ υνρεσερϖεδ ωοοδλανδ βψ φορεστ τψπε ανδ στατε, Παχιφιχ Χοαστ, Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Τοταλ α Χαλιφορνια Ορεγον α Ωασηινγτον α Οακσ Βλυε 1,209.7 Ιντεριορ λιϖε Χοαστ λιϖε Χανψον λιϖε Ορεγον ωηιτε Χαλιφορνια βλαχκ 66.4 ςαλλεψ 52.4 Ενγελµανν 25.5 Τοταλ οακ τψπεσ 2, , Οτηερ δεχιδυουσ Χονιφερουσ 2, , Τοταλ αλλ τψπεσ 5, , , Νοτε: Χολυµνσ µαψ νοτ συµ το τοταλσ δυε το ρουνδινγ. α εταιλσ ον σπεχιφιχ οακ τψπεσ αρε νοτ αϖαιλαβλε φορ Ορεγον ανδ Ωασηινγτον βεχαυσε τρεεσ ωερε νοτ σαµπλεδ ον υνρεσερϖεδ ωοοδλανδσ

48 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 31 πυρε φορεστ τψπεσ: Χαλιφορνια βλαχκ οακ (Θ. κελλογγιι Νεωβ.), Ορεγον ωηιτε οακ (Θ. γαρρψανα ουγλ. Εξ Ηοοκ.), ανδ χανψον λιϖε οακ (Θ. χηρψσολεπισ Λιεβµ.). Μοστ οακ τψπεσ ον τιµβερλανδ αρε φουνδ ιν Χαλι φορνια (αβουτ 0.7 µιλλιον ηεχταρεσ ορ 71% χοµπαρεδ το ονλψ 1% ιν Ωαση ινγτον). Αβουτ 80% οφ τηε αρεα οφ οακ τψπεσ ηασ δεϖελοπεδ ιντο λαργε, σαωτιµβερ σιζε στανδσ. Οακσ αρε χοµπονεντσ οφ ατ λεαστ σιξ χονιφερ φορ εστ τψπεσ ανδ φιϖε νον οακ ηαρδωοοδ τψπεσ. Χαλιφορνια βλαχκ οακ ισ ονε οφ τηε µορε αβυνδαντ οακ τψπεσ ιν τηε Παχιφιχ Χοαστ στατεσ (νεαρλψ 0.4 µιλλιον ηεχταρεσ) ανδ ισ τηε µοστ χοµµον ηαρδωοοδ σπεχιεσ ηαρϖεστεδ φορ λυµβερ (Βολσινγερ 1988). Οφ τηε τηρεε οακ σπεχιεσ µεντιονεδ, χαν ψον λιϖε οακ Ταβλε 2.8 Νυµβερ οφ τρεεσ (ιν µιλλιονσ) ατ λεαστ 2.5 χµ ιν διαµετερ, βψ σπεχιεσ, Παχιφιχ Χοαστ, Υνιτεδ Στατεσ Χονιφερουσ ουγλασ φιρ Πσευδοτσυγα µενζιεσιι (Μιρβ.) Φρανχο 5,138.2 Πινε Πινυσ σππ. Λ. 3,697.7 Τρυε φιρσ Αβιεσ σππ. Μιλλ. 3,414.8 Ωεστερν ηεµλοχκ Τσυγα ηετεροπηψλλα (Ραφ.) Σαργ. 2,238.7 Χεδαρσ α 1,333.6 Οτηερ χονιφερουσ β Τοταλ χονιφερουσ 16,691.7 εχιδυουσ Ρεδ οακσ Θυερχυσ σππ. Λ. Χανψον λιϖε οακ Θ. χηρψσολεπισ Λιεβµ Χαλιφορνια βλαχκ οακ Θ. κελλογγιι Νεωβ Ιντεριορ λιϖε οακ Θ. ωισλιζενι Α. Χ Χοαστ λιϖε οακ Θ. αγριφολια Νεε 15.2 Τοταλ ρεδ οακσ Ορεγον ωηιτε οακ Θ. γαρρψανα ουγλ. εξ Ηοοκ Οτηερ οακσ β Θ. σππ. Λ. 8.2 Τοταλ, αλλ οακ σπεχιεσ 1,121.1 Ταν οακ Λιτηοχαρπυσ δενσιφλορυσ (Ηοοκ. & Αρν.) Ρεηδ. 1,183.3 Ρεδ αλδερ Αλνυσ ρυβρα Βονγ Παχιφιχ µαδρονε Αρβυτυσ µενζιεσιι Πυρση Βιγλεαφ µαπλε Αχερ µαχροπηψλλυµ Πυρση Χαλιφορνια λαυρελ Υµβελλυλαρια χαλιφορνιχα (Ηοοκ. & Αρν.) Νυττ Οτηερ δεχιδυουσ β Τοταλ δεχιδυουσ 4,508.8 Τοταλ αλλ σπεχιεσ 21,200.5 α Χεδαρσ ινχλυδε ινχενσε χεδαρ (Λιβοχεδρυσ δεχυρρενσ Τορρ.), Πορτ Ορφορδ χεδαρ (Χηαµαεχψπαρισ λαωσονιανα (Α. Μυρρ.) Παρλ.), ανδ ωεστερν ρεδχεδαρ (Τηυϕα πλιχατα ονν εξ. ον). β Φορ βρεϖιτψ ιν τηε ταβλε, σπεχιεσ ωιτη λεσσ τηαν 3 περχεντ αρε γρουπεδ ιντο τηε οτηερ χατεγοριεσ.

49 32 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ αχχουντσ φορ µοστ οφ τηε τρεεσ αχροσσ αλλ τηρεε στατεσ Ονε ρεασον µαψ βε τηατ τηισ σπεχιεσ ισ µορε τολεραντ οφ σηαδε ανδ δρουγητ τηαν ιτσ ασσοχι ατεσ (Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990) ανδ χανψον λιϖε οακ µαψ ηαϖε γρεατερ συρϖιϖαλ αβιλιτψ ασ φορεστ χανοπιεσ χλοσε. Βοτη Χαλιφορνια βλαχκ οακ ανδ χανψον λιϖε οακ γροω φροµ Λανε Χουντψ ιν Ορεγον δοων το σουτηερν Χαλιφορνια. Ορεγον ωηιτε οακ εξτενδσ φροµ ςανχουϖερ Ισλανδ ανδ Βριτ ιση Χολυµβια σουτη τηρουγη τηε ϖαλλεψσ ανδ φοοτηιλλσ οφ Ωασηινγτον, Ορεγον, ανδ Χαλιφορνια (Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990). Ορεγον ωηιτε οακ ισ τηε ονλψ νατιϖε οακ τηατ γροωσ εαστ οφ τηε Χασχαδεσ ιν Ορεγον ανδ τηρουγηουτ τηε στατε οφ Ωασηινγτον. (Σεε Ταβλε 2.8.) Ον τηε 5.2 µιλλιον ηεχταρεσ οφ ωοοδλανδ, 8 οακ φορεστ τψπεσ ηαϖε βεεν φουνδ ιν ΦΙΑ ινϖεντοριεσ: βλυε οακ (Θ. δουγλασιι Ηοοκ. & Αρν.), ιντεριορ λιϖε οακ (Θ. ωισλιζενιι Α. Χ.), χοαστ λιϖε οακ (Θ. αγριφολια Νεε), χανψον λιϖε οακ, Ορεγον ωηιτε οακ, Χαλιφορνια βλαχκ οακ, ϖαλλεψ οακ (Θ. λοβατα Νεε), ανδ Ενγελµανν οακ (Θ. ενγελµαννιι Γρεενε). Τηεσε οακ τψπεσ οχ χυπψ 2.7 µιλλιον ηεχταρεσ οφ λανδ, πριµαριλψ ιν σχαττερεδ οπεν στανδσ ιν τηε οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια. ςαλλεψ ανδ βλυε οακσ αρε τηε ονλψ οακσ ενδεµιχ το Χαλιφορνια (Γριφφιν ανδ Χριτχηφιελδ 1972). Χοαστ ανδ ιντεριορ λιϖε οακσ αρε λιµιτεδ το Χαλιφορνια ανδ νορτηερν Βαϕα (Λιττλε 1971). Τηε µοστ αβυνδαντ οακ φορεστ τψπεσ ον ωοοδλανδ ιν τηε Παχιφιχ Χοαστ στατεσ αρε Ταβλε 2.9 Περχεντ οφ γροωινγ στοχκ ϖολυµε φορ δεχιδυουσ σπεχιεσ οφ τηε οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια Οακσ Βλυε οακ Θυερχυσ δουγλασιι Ηοοκ. & Αρν. 27 Χοαστ λιϖε οακ Θ. αγριφολια Νεε 18 Χανψον λιϖε οακ Θ. χηρψσολεπισ Λιεβµ. 15 Ιντεριορ λιϖε οακ Θ. ωισλιζενι Α. Χ. 9 Χαλιφορνια βλαχκ οακ Θ. κελλογγιι Νεωβ. 7 Ορεγον ωηιτε οακ Θ. γαρρψανα ουγλ. εξ Ηοοκ. 7 ςαλλεψ οακ Θ. λοβατα Νεε 4 Ενγελµανν οακ Θ. ενγελµαννιι Γρεενε 1 Τοταλ οακ 88 Οτηερ δεχιδυουσ Χαλιφορνια λαυρελ Υµβελλυλαρια χαλιφορνιχα (Ηοοκ. & Αρν.) Νυττ. 3 Παχιφιχ µαδρονε Αρβυτυσ µενζιεσιι Πυρση 3 Ευχαλψπτυσ Ευχαλψπτυσ σππ. 2 Βιγλεαφ µαπλε Αχερ µαχροπηψλλυµ Πυρση 1 Βλαχκ χοττονωοοδ Ποπυλυσ τριχηοχαρπα Τορρ. & Γραψ 1 Οτηερ δεχιδυουσ 2 Τοταλ οτηερ δεχιδυουσ 12

50 ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα 33 βλυε οακ (1.2 µιλλιον ηεχταρεσ) ανδ ιντεριορ λιϖε οακ (0.4 µιλλιον ηεχτ αρεσ). Ρανκινγ σπεχιεσ βψ ϖολυµε οφ γροωινγ στοχκ σηοωσ τηε ρελατιϖε ιµπορτανχε οφ βλυε οακ (27% οφ τηε τοταλ), χοαστ λιϖε οακ (18%), ανδ ιντεριορ λιϖε οακ (15%) (σεε Ταβλε 2.9). Τηε οακ ωοοδλανδσ αρε τψπιχαλλψ νοτ ηαρϖεστεδ φορ τιµβερ βυτ αρε ϖαλυεδ φορ οτηερ υσεσ. Ιν εαρλψ ψεαρσ, ηαρδωοοδσ ωερε χονσιδερεδ ωεεδσ, ανδ χονσιδεραβλε αρεασ ωερε χλεαρεδ φορ ρανγε ιµπροϖεµεντ ανδ φιρε ωοοδ. Ιν ρεχεντ τιµεσ, τηεσε σαµε εχοσψστεµσ ηαϖε βεχοµε χριτιχαλλψ ιµπορταντ φορ ωιλδλιφε ηαβιτατ, ωατερσηεδ προτεχτιον, ανδ ρεχρεατιον, ιν αδδιτιον το γραζινγ. Φορτυνατελψ, µοστ σπεχιεσ αρε ρεγενερατινγ ωελλ, εξχεπτ φορ χοαστ λιϖε οακ, βλυε οακ, ανδ ϖαλλεψ οακ. Χυρρεντ χονχερν χεντερσ ον συβυρβαν δεϖελοπµεντ τηατ χοµπετεσ ωιτη νονχονσυµπτιϖε φορεστ λανδ υσεσ (Βαρρεττ 1995).

51 Χηαπτερ 3 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ ιν Εαστερν Νορτη Αµεριχα ΜΑΡΧ. ΑΒΡΑΜΣ Τεµπερατε ηαρδωοοδ φορεστσ δοµινατε µυχη οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, φροµ χεντραλ Μαινε το νορτηερν Μιννεσοτα ανδ εαστερν Τεξασ το νορτη χεντραλ Φλοριδα (Βαρνεσ 1991, Αβραµσ ανδ Ορωιγ 1994). Ωιτηιν τηε εαστερν δεχιδυουσ βιοµε, οακ ρεπρεσεντσ ονε οφ τηε δοµιναντ φορ εστ τψπεσ (Αβραµσ 1996). Αππροξιµατελψ 30 οακ σπεχιεσ οχχυρ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, οφ ωηιχη ωηιτε οακ (Θυερχυσ αλβα), ρεδ οακ (Θ. ρυβρα), βλαχκ οακ (Θ. ϖελυτινα), σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα), ποστ οακ (Θ. στελλατα), ανδ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ) αρε αµονγ τηε µοστ δοµι ναντ. Οακσ αρε αν ιµπορταντ χοµπονεντ οφ µανψ φορεστ ασσοχιατιονσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ινχλυδινγ νορτηερν ηαρδωοοδ χονιφερ, µαπλε βεεχη βασσωοοδ, µιξεδ µεσοπηψτιχ, οακ ηιχκορψ, οακ πινε, ανδ σουτη ερν εϖεργρεεν (Βραυν 1950, Αβραµσ ανδ Ορωιγ 1994). Οακ σπεχιεσ ηαϖε α λονγ ανδ ιµπορταντ ηιστορψ ιν τηε φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ σουτηερν Ονταριο (Αβραµσ 1992). Ιν τηε ρε χεντ παστ, οακ φορεστσ χηανγεδ δραµατιχαλλψ ιν ρεσπονσε το προφουνδ χηανγεσ ιν λανδ υσε ηιστορψ. Φολλοωινγ Ευροπεαν σεττλεµεντ, τηε δοµι νανχε οφ οακ σπεχιεσ ινχρεασεδ ιν µανψ παρτσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Χοντεµποραρψ φορεστσ ηαϖε εξηιβιτεδ ϖαριουσ δεϖελοπµενταλ πατηωαψσ. Τηεσε πατηωαψσ ινχλυδε αν εξπανσιον οφ οακ ιν τηε ταλλγρασσ πραιριε ρεγιον ιν ρεσπονσε το φιρε συππρεσσιον, αν ινχρεασε ωιτηιν νορτη ερν ηαρδωοοδ χονιφερ φορεστσ αφτερ τηε οριγιναλ χυττινγ ανδ βυρνινγ, ανδ ηειγητενεδ δοµινανχε ιν τηε οριγιναλ µιξεδ οακ φορεστσ φολλοω ινγ χυττινγ ανδ βυρνινγ ασσοχιατεδ ωιτη τηε χηαρχοαλ φυελεδ ιρον ιν δυστρψ, λυµβερινγ, ανδ τηε χηεστνυτ βλιγητ. Ιτ ηασ βεεν αργυεδ τηατ α ϖαρι ετψ οφ διστυρβανχε φαχτορσ, ινχλυδινγ χηανγεσ ιν τηε φρεθυενχψ ανδ ιντενσιτψ οφ φιρε, Νατιϖε Αµεριχαν ανδ Ευρο Αµεριχαν λανδ υσε πραχτιχεσ, ανδ ινσεχτ 34

52 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ 35 ανδ δισεασε ουτβρεακσ, ηαϖε πλαψεδ α µαϕορ ρολε ιν τηε ηιστοριχαλ δεϖελ οπµεντ ανδ λονγ τερµ δψναµιχσ οφ εαστερν οακ φορεστσ (Ρυσσελλ 1980, Λοριµερ 1985, Χροω 1988, Αβραµσ 1992, Χλαρκ ανδ Ροψαλλ 1995). Ηοω εϖερ, α δεχλινε ιν οακ χανοπψ ρεχρυιτµεντ ηασ οχχυρρεδ δυρινγ τηε µιδδλε ανδ λατερ τωεντιετη χεντυρψ τηρουγηουτ µοστ οφ τηε εαστερν φορεστ βιοµε, ωηιχη ηασ βεεν αττριβυτεδ το α συιτε οφ φαχτορσ συχη ασ φιρε συππρεσσιον, δεερ ανδ σµαλλ µαµµαλ βροωσινγ ανδ αχορν πρεδατιον, ινσεχτσ ανδ δισ εασεσ, ανδ χοµπετιτιον φροµ λατερ συχχεσσιοναλ τρεε σπεχιεσ (Αβραµσ 1992, 1998). Τηε εξπανσιον οφ οακ φορεστσ φολλοωινγ Ευροπεαν σεττλεµεντ ανδ τηε ρεχεντ δεχλινε ιν οακ ρεγενερατιον ανδ ρεχρυιτµεντ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα ηασ βεεν εξτενσιϖελψ ρεϖιεωεδ βψ σχιεντιστσ δυρινγ τηε λαστ δεχαδε (σεε ρεϖιεωσ βψ Λοριµερ 1985, 1989, Χροω 1988, Αβραµσ 1992, 1996, 1998, Ωηιτνεψ 1994). Τηε πυρποσε οφ τηισ χηαπτερ ισ το σψντηε σιζε τηε λιτερατυρε ον παλεοεχολογψ, Νατιϖε Αµεριχαν λανδ υσε ηιστορψ, ανδ ωιτνεσσ τρεεσ µαππεδ ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ ανδ τηερεβψ το δεσχριβε τηε διστριβυτιον ανδ δψναµιχσ οφ οακ φορεστσ δυρινγ τηε Ηο λοχενε (10,000 ψεαρσ Β.Π.). Ι ωιλλ αττεµπτ το ελυχιδατε τηε ενϖιρονµεν ταλ χονδιτιονσ ανδ λανδ υσε πραχτιχεσ ασσοχιατεδ ωιτη οακ φορεστ δεϖελ οπµεντ δυρινγ τηε 10,000 ψεαρσ βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ. Βψ στυδψ ινγ τηε νατυραλ ανδ χυλτυραλ ενϖιρονµεντ υνδερ ωηιχη οακ φορεστσ δεϖελ οπεδ, ωε µαψ βεττερ υνδερστανδ τηε εχολογιχαλ ρεθυιρεµεντσ νεεδεδ το µαναγε ανδ χονσερϖε ουρ εξιστινγ οακ φορεστσ. ΠΑΛΕΟΕΧΟΛΟΓΙΧΑΛ ΗΙΣΤΟΡΨ ΟΦ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤΣ Πολλεν ανδ χηαρχοαλ πρεσερϖεδ ιν υνδιστυρβεδ σεδιµεντ ιν λακεσ ανδ βογσ χαν βε χονχεντρατεδ, δατεδ, ανδ αναλψζεδ; τηε ρεσυλτινγ δατα προϖιδε αν ινϖαλυαβλε σουρχε οφ ινφορµατιον ον τηε λονγ τερµ δψναµιχσ οφ ϖεγετα τιοναλ ασσεµβλαγεσ. Μαϕορ σπατιαλ ανδ τεµποραλ παττερνσ ανδ χηανγεσ ιν τηε πρεϖαιλινγ ϖεγετατιον (ινφερρεδ φροµ πολλεν χοµποσιτιον) χαν βε υσεδ το ινφερ χλιµατιχ χηανγεσ ανδ διστυρβανχε ηιστορψ, ινχλυδινγ φιρε ηιστορψ (φροµ σεδιµεντ χηαρχοαλ αβυνδανχε), Νατιϖε Αµεριχαν αχτιϖιτψ, ανδ ινσεχτ ανδ δισεασε ουτβρεακσ. Ειγητεεν τηουσανδ ψεαρσ αγο, πριορ το τηε Ηολοχενε, τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ωασ δοµινατεδ βψ πινε φορεστσ ιν τηε σουτηεαστερν ανδ µιδ Ατλαντιχ ρεγιονσ, ανδ Πιχεα (σπρυχε) ανδ Χψπεραχεαε (σεδγε) δοµινατεδ χοµµυνιτιεσ ιν τηε µιδ Ατλαντιχ, µιδωεστερν, ανδ χεντραλ ρεγιονσ; γλαχιερσ χοϖερεδ µοστ οφ τηε νορτη εαστερν ανδ Γρεατ Λακεσ ρεγιονσ (Ωεββ 1988). υρινγ τηισ τιµε,

53 36 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ οακ οχχυρρεδ ιν τηε Σουτη ανδ Σουτηεαστ, βυτ ιτ ρεπρεσεντεδ ονλψ 1 5% οφ τηε πολλεν περχενταγεσ, χοµπαρεδ ωιτη 20 40% φορ πινε. Βψ τηε βε γιννινγ οφ τηε Ηολοχενε, οακ αβυνδανχεσ σταρτεδ το ινχρεασε δραµατι χαλλψ ανδ τηισ γενυσ αππαρεντλψ δοµινατεδ µοστ φορεστσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, εξχλυδινγ τηε νορτηερν τιερ ωηιχη ωασ πριµαριλψ πινε, σπρυχε, ανδ βιρχη (Βετυλα) (Ωεββ 1988). Υσινγ α νετωορκ οφ σιτεσ ιν χεντραλ Αππαλαχηια ανδ τηε Νεω ϑερσεψ σεχτιον οφ τηε Χοασταλ Πλαιν, Ωαττσ (1979) ρεπορτεδ ον τηε εξπανσιον οφ πινε τηατ οχχυρρεδ 10,000 το 6,000 ψεαρσ Β.Π. Φυρτηερ εξπανσιον οφ πινε ωασ αττριβυτεδ το ωεττερ χλιµατε, τηε ινχρεασεδ φορµατιον οφ βογσ ανδ σωαµπσ, ανδ τηε ποσσιβλε ρεπλαχεµεντ οφ δεχιδυουσ τρεεσ (ε.γ., βιρχη ανδ αλδερ). Ον σεϖεραλ οφ ηισ στυδψ σιτεσ (ε.γ., Σζαβο Πονδ, Ν.ϑ., ανδ Ποττσ Μουνταιν Πονδ, ςα.), α χηανγε φροµ πινε το οακ δοµινατιον οχ χυρρεδ, ανδ τηισ χοινχιδεδ ωιτη αν ινχρεασε ιν χηαρχοαλ αβυνδανχε. Τηε ινχρεασε ιν χηαρχοαλ ασσοχιατεδ ωιτη τηε χηανγε φροµ πινε το οακ δοµι νατιον ισ σοµεωηατ χουντεριντυιτιϖε, γιϖεν τηε ηιγηερ φλαµµαβιλιτψ οφ πινε φολιαγε, βυτ ιτ µαψ βε εξπλαινεδ βψ τηε χηανγε φροµ α σωαµπ χονι φερ το δριερ υπλανδ οακ φορεστ τψπεσ ασ τηε χλιµατε βεχαµε ωαρµερ ανδ δριερ. Υπλανδ οακσ, ασ ωελλ ασ πινεσ, ηαϖε α συιτε οφ πηψσιολογιχαλ ανδ µορπηολογιχαλ αδαπτατιονσ φορ δεαλινγ ωιτη δρουγητ χονδιτιονσ (Αβραµσ 1990, 1996). Α νυµβερ οφ παλεοεχολογιχαλ στυδιεσ φροµ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ προϖιδε λονγ τερµ δατα ον οακ φορεστ διστριβυτιον ανδ δψναµιχσ ιν σπε χιφιχ ρεγιονσ. Φορ εξαµπλε, ατ Μιρρορ Λακε, Νεω Ηαµπσηιρε, ιν τηε νορτη ερν ηαρδωοοδ χονιφερ φορεστ ρεγιον, πεακ δοµινατιον οφ ωηιτε πινε ανδ οακ οχχυρρεδ ιν τηε εαρλψ Ηολοχενε (9,000 7,000 ψεαρσ Β.Π.) ωηεν τηε χλιµατε ωασ ωαρµερ ανδ δριερ τηαν ατ πρεσεντ; χηαρχοαλ ωασ µοστ αβυν δαντ 8,000 7,000 ψεαρσ Β.Π. ( αϖισ 1985). Ωηεν τηε χλιµατε χοολεδ τηερεαφτερ, ηεµλοχκ (Τσυγα), βεεχη (Φαγυσ), ανδ βιρχη (Βετυλα) ινχρεασεδ ανδ χηαρχοαλ αβυνδανχεσ δεχρεασεδ. Χηαρχοαλ λεϖελσ ατ Μιρρορ Λακε αρε λοω ρελατιϖε το τηοσε ατ οτηερ σιτεσ ιν τηε νορτηεαστερν ανδ νορτη χεντραλ Υνιτεδ Στατεσ, ανδ Χλαρκ (1997) ηασ συγγεστεδ τηατ λοχαλ φιρε µαψ νοτ βε αν ιµπορταντ εχολογιχαλ φαχτορ. Νονετηελεσσ, Χλαρκ ανδ Ροψαλλ (1995) ρεπορτεδ ον τηε τρανσφορµατιον οφ νορτηερν ηαρδωοοδ (βεεχη µαπλε) φορεστσ το ωηιτε πινε (Π. στροβυσ) οακ φορεστσ ιν ρεσπονσε το Ιροθυοισ χυλτιϖατιον ανδ βυρνινγ δυρινγ τηε 1400σ ατ Χραωφορδ Λακε ιν σουτηερν Ονταριο. Ινδεεδ, λοχαλ φορεστ φιρεσ ιν τηε νορτηεαστ Υνιτεδ Στατεσ ωερε ηιστοριχαλλψ ασσοχιατεδ ωιτη Ινδιαν σεττλεµεντσ ανδ λανδ υσε πραχτιχεσ (Ρυσσελλ 1983, Παττερσον ανδ Σασσαµαν 1988, Φυλλερ ετ αλ. 1998). Τηε νατυραλ φιρε ρετυρν ιντερϖαλ (νοτ ρελατεδ το Ινδιαν αχτιϖιτψ) φορ νορτηερν

54 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ 37 ηαρδωοοδ χονιφερ φορεστσ ιν τηε Νορτηεαστ µαψ βε ον τηε ορδερ οφ 800 το 1,200 ψεαρσ, δυε το τηε χοολ ανδ µοιστ χονδιτιονσ, δεσπιτε τηε φαχτ τηατ λιγητνινγ ισ α ποτεντιαλ ιγνιτιον σουρχε φορ τηε ρεγιον (Ηενρψ ανδ Σωαν 1974, Λοριµερ 1977, Φαηεψ ανδ Ρεινερσ 1981, Φοστερ ανδ Ζεβρψκ 1993). Αναλψσισ οφ σεδιµεντ πολλεν ανδ χηαρχοαλ εϖιδενχε φροµ τηε λαστ 2,000 ψεαρσ φορ νορτηερν ηαρδωοοδ χονιφερ φορεστσ αχροσσ α λονγιτυδιναλ γραδιεντ ιν τηε νορτηεαστερν ανδ νορτη χεντραλ Υνιτεδ Στατεσ ανδ σουτη ερν Ονταριο ρεϖεαλ ρεγιοναλ παττερνσ οφ οακ αβυνδανχε ανδ φιρε φρεθυενχψ (Χλαρκ ανδ Ροψαλλ 1996). Τηε µοστ ωεστερν φορεστσ ιν Μιννεσοτα ανδ Ωισχονσιν ωερε δοµινατεδ βψ οακ, βιρχη, ανδ πινε, ανδ εϖιδενχε οφ παστ φιρεσ ωασ µοστ αβυνδαντ ιν τηεσε φορεστσ. Φυρτηερ εαστ, τηε σιτεσ ωερε ινχρεασινγλψ δοµινατεδ βψ βεεχη, ηεµλοχκ, ψελλοω βιρχη, ανδ σπρυχε, ανδ αµουντσ οφ σεδιµεντ χηαρχοαλ δεχρεασεδ. Ονε σµαλλ χατχη µεντ αρεα ιν ωεστερν Νεω Ψορκ, ναµεδ εϖιλ σ Βατητυβ, ηασ βεεν δοµι νατεδ βψ οακ (συρρουνδεδ βψ βεεχη ηεµλοχκ φορεστ) σινχε 8,300 ψεαρσ Β.Π., βυτ τηε σιτε λαχκσ τηε ηιγη φρεθυενχψ ινπυτ οφ χηαρχοαλ τηατ ισ ιν διχατιϖε οφ λοχαλ φιρεσ. Λοω λεϖελσ οφ χηαρχοαλ λεδ Χλαρκ ανδ Ροψαλλ (1996) το θυεστιον τηε νεχεσσιτψ οφ φιρε φορ οακ ρεχρυιτµεντ ανδ µαιντενανχε ατ εϖιλ σ Βατητυβ ανδ οτηερ σιτεσ ιν τηε Νορτηεαστ. Ηοωεϖερ, εϖιλ σ Βατητυβ ισ νοτ ρεπρεσεντατιϖε οφ µορε εξπανσιϖε οακ φορεστσ ιν τηε ρεγιον, ανδ α γενεραλ λαχκ οφ κνοωλεδγε αβουτ χηαρ χοαλ ινπυτ φροµ λοω ιντενσιτψ συρφαχε φιρεσ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ µακεσ ιντερπρετατιον οφ τηε δατα αµβιγυουσ (Αβραµσ ανδ Σεισχηαβ 1997). Σιµ πλψ στατεδ, χηαρχοαλ παρτιχλεσ εξιστ ιν α ωιδε ρανγε οφ σιζεσ, εαχη οφ ωηιχη ηασ διφφερεντ δισπερσαλ διστανχεσ. Φινε παρτιχλεσ χαν τραϖελ γρεατ διστανχεσ ανδ τηερεφορε µαψ σεττλε ιν λακεσ ορ βογσ φαρ φροµ τηε φιρε ιν ωηιχη τηεψ οριγινατεδ. Λαργε χηαρχοαλ παρτιχλεσ, ον τηε οτηερ ηανδ, τενδ το σταψ ον τηε σιτε ωηερε τηεψ αρε φορµεδ. Μορεοϖερ, µανψ παλεοχηαρχοαλ στυδιεσ υσε τεχηνιθυεσ τηατ αϖεραγε σεδιµεντ οϖερ µανψ ψεαρσ ανδ δο νοτ δετεχτ ινδιϖιδυαλ φιρεσ (Χλαρκ 1997). Φορ τηεσε ρεασονσ, τηε πρεσενχε οφ σµαλλ σιζεδ χηαρχοαλ ιν σεδιµεντ προφιλεσ µαψ νοτ προϖε τηατ α φιρε οχχυρρεδ ατ α παρτιχυλαρ σιτε. Νονετηελεσσ, µανψ παλεοεχολογψ παπερσ σηοω αν ιντρασιτε ινχρεασε ιν ρεγιοναλ ορ λοχαλ χηαρχοαλ ωιτη ινχρεασεσ ιν οακ αβυνδανχε, ανδ νεωερ παπερσ υσινγ ιµπροϖεδ µιχροσεχτιονινγ τεχη νιθυεσ ορ παρτιχλε σιζε διστριβυτιον αναλψσισ ρεϖεαλ τηε οχχυρρενχε οφ λο χαλιζεδ φιρεσ ον οακ σιτεσ δυρινγ τηε Ηολοχενε (ε.γ., Χλαρκ ανδ Ροψαλλ 1995, ελχουρτ ανδ ελχουρτ 1997). Α παλεοεχολογιχαλ στυδψ οφ τηε ϖεγετατιον δψναµιχσ ανδ διστυρβανχε ηιστορψ οφ α ηεµλοχκ φορεστ ιν νορτη χεντραλ Μασσαχηυσεττσ ρεπορτεδ σπρυχε δοµινατιον οφ τηε σιτε ιν τηε εαρλψ Ηολοχενε, φολλοωεδ βψ πινε

55 38 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ οακ, ηεµλοχκ νορτηερν ηαρδωοοδσ, ανδ φιναλλψ ηεµλοχκ χηεστνυτ νορτη ερν ηαρδωοοδσ ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ (Φοστερ ανδ Ζεβρψκ 1993). Ρεπεατεδ, ινφρεθυεντ διστυρβανχεσ ατ τηε σιτε (ινχλυδινγ φιρε), χουπλεδ ωιτη χηανγινγ χλιµατε, λεδ το α δεχρεασε ιν νορτηερν ηαρδωοοδσ ανδ αν ινχρεασε ιν πινε, οακ, ανδ χηεστνυτ. Ιν αδδιτιον, πολλεν ανδ χηαρ χοαλ δατα σπαννινγ τηε παστ 1,000 ψεαρσ φροµ 11 σµαλλ λακεσ ιν τηε σαµε ρεγιον ινδιχατε τηατ οακ, χηεστνυτ, ανδ ηιχκορψ ωερε αβυνδαντ ατ λοωερ (ωαρµερ) ελεϖατιονσ, ωηερεασ ηεµλοχκ, βεεχη, συγαρ µαπλε, ανδ ψελλοω βιρχη ωερε χοµµον ατ ηιγηερ (χοολερ) ελεϖατιονσ (Φυλλερ ετ αλ. 1998). Φιρεσ ωερε µορε φρεθυεντ ανδ/ορ ιντενσε ατ λοωερ ελεϖατιονσ, προβαβλψ δυε το τηε ρελατιϖελψ ηιγη Νατιϖε Αµεριχαν ποπυλατιονσ, ανδ µαινταινεδ α ηιγη αβυνδανχε οφ οακ. Νορτηερν ηαρδωοοδ χονιφερ φορεστσ ιν τωο σµαλλ λακε βασινσ ιν σουτηερν Ονταριο ωερε δοµινατεδ βψ πινε (ωηιτε πινε, ρεδ πινε, ανδ ϕαχκ πινε), ηεµλοχκ, βεεχη, βιρχη, ανδ οακ δυρινγ τηε Ηολοχενε (Φυλλερ 1997). Λονγ τερµ ϖεγετατιον δψναµιχσ ατ τηε σιτεσ ωερε αφφεχτεδ βψ χλιµατε χηανγε, σοιλ δεϖελοπµεντ, σπεχιεσ µιγρατιον, βιοτιχ ανδ αβιοτιχ διστυρβανχεσ (ινχλυδινγ φιρε), ανδ χοµπετιτιον. Τηε εχολογιχαλ φαχτορσ ρελατεδ το τηε περσιστενχε οφ λοω το µοδερατε λεϖελσ οφ οακ τηρουγηουτ τηε Ηολοχενε ωερε νοτ δισχυσσεδ. Ονε ποσσιβλε εξπλα νατιον ισ τηατ οακ χαν περσιστ ιν νορτηερν ηαρδωοοδ χονιφερ φορεστσ βψ οχχασιοναλ γαπ χαπτυρε φολλοωινγ σµαλλ σχαλε διστυρβανχε (χφ. Ηενρψ ανδ Σωαν 1974). Πολλεν ρεχορδσ ινδιχατε τηατ τηε πρεχολονιαλ φορεστσ ιν νορτηερν Νεω ϑερσεψ ωερε δοµινατεδ βψ χηεστνυτ ανδ οακ ιν τηε υπλανδσ ανδ βψ αλδερ ιν τηε σωαµπσ; οτηερ µαϕορ γενερα ιν τηε ρεγιον ωερε ηεµλοχκ, βιρχη, ανδ πινε (Ρυσσελλ 1980). Φολλοωινγ σεττλεµεντ, τρεε χυττινγ φορ χηαρχοαλ προµοτεδ τηε εξπανσιον οφ οακ ανδ βιρχη. Πολλεν δατα φροµ φουρ λακεσ ιν νορτηερν Νεω ϑερσεψ ανδ σουτηεαστερν Νεω Ψορκ ινδιχατε τηατ φορεστσ ωερε δοµινατεδ βψ οακ, χηεστνυτ (Χαστανεα), ανδ ηιχκορψ (Χαρψα) πριορ το 1900 (Λοεβ 1989). Αφτερ λανδ χλεαρινγ ανδ συβσεθυεντ φιελδ αβανδον µεντ ανδ τηε χηεστνυτ βλιγητ, πολλεν περχενταγεσ οφ οακ, ραγωεεδ (Αµ βροσια), ανδ γρασσεσ (Γραµινεαε) ινχρεασεδ. Αφτερ 1900, οακ ανδ βιρχη ηαδ χοντινυεδ ιµπορτανχε. Αν αβυνδανχε οφ οακ πολλεν ωασ αλσο ρε πορτεδ φορ τηε εαρλψ Ευροπεαν σεττλεµεντ περιοδ ιν χοασταλ φορεστσ οφ σουτηεαστερν Λονγ Ισλανδ, Νεω Ψορκ, χουπλεδ ωιτη ηιστοριχαλ ανδ φιελδ εϖιδενχε οφ φιρε (Χλαρκ 1986). Α παλεοεχολογιχαλ στυδψ οφ τηε Ηολοχενε ϖεγετατιον, χλιµατε ανδ φιρε ηιστορψ οφ τηε Ηυδσον Ηιγηλανδσ ιν σουτη εαστερν Νεω Ψορκ ρεϖεαλεδ τηατ οακ δοµινατεδ φορεστσ ωερε ινϖαδεδ βψ ωηιτε πινε 10,000 ψεαρσ Β.Π., βψ ηεµλοχκ 9,650 ψεαρσ Β.Π., βψ βεεχη 8,100 ψεαρσ Β.Π., βψ ηιχκορψ 6,200 ψεαρσ Β.Π., ανδ βψ χηεστνυτ 3,600 ψεαρσ Β.Π. (Μαενζα

56 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ 39 Γµελχη 1997). Λαργε οακ πολλεν περχενταγεσ ωερε ασσοχιατεδ ωιτη χον τινυουσ χηαρχοαλ ινφλυξ, ανδ τηε αυτηορ χονχλυδεδ τηατ φιρε µαψ ηαϖε πλαψεδ α λαργε ρολε ιν τηε δεϖελοπµεντ ανδ µαιντενανχε οφ οακ φορεστσ ιν τηε ρεγιον. Ηοωεϖερ, ωηιλε οακ πολλεν ωασ αβυνδαντ ανδ εξηιβιτεδ ηιγη χονστανχψ τηρουγηουτ τηε Ηολοχενε, τηε χηαρχοαλ αχχυµυλατιον ρατε ωασ ηιγηλψ ϖαριαβλε, ωιτη πεακ ϖαλυεσ ηαϖινγ βεεν ρεαχηεδ βετωεεν 5,500 ανδ 4,500 ψεαρσ Β.Π. Φολλοωινγ Ευροπεαν σεττλεµεντ, τηε πολλεν αβυνδανχεσ οφ οακ, πινε, ανδ ηεµλοχκ δεχρεασεδ, προβαβλψ δυε το τηε δοµεστιχ ανδ ινδυστριαλ υσε οφ τηε σπεχιεσ. Χηαρχοαλ ινφλυξεσ ινχρεασεδ δυρινγ τηε ποστσεττλεµεντ περιοδ, φροµ λανδ χλεαρανχε ανδ ινδυστριαλ ωοοδ βυρνινγ (Μαενζα Γµελχη 1997). Χοντινυουσ χηαρχοαλ ινπυτ ιν τηε σεδι µεντ δυρινγ τηε λαστ 9,000 ψεαρσ ωασ αλσο ρεπορτεδ φορ οακ, πινε, ανδ βιρχη φορεστσ ιν τηε Σηαωανγυνκ Μουνταινσ ιν σουτηεαστερν Νεω Ψορκ (Λαινγ 1994). Χηαρχοαλ ινπυτ ινχρεασεδ ωιτη τηε ινχρεασε οφ πιτχη πινε ανδ ωηιτε πινε πολλεν αφτερ 3,500 ψεαρσ Β.Π., αχχορδινγ το τηατ στυδψ. Α στυδψ οφ ϖεγετατιον ηιστορψ φορ τηε εαστερν Ηιγηλανδ Ριµ ανδ αδ ϕαχεντ Χυµβερλανδ Πλατεαυ οφ Τεννεσσεε ρεπορτεδ τηατ µιξεδ µεσοπηψτιχ φορεστ ταξα (ε.γ., οακ, αση, ιρονωοοδ, ηιχκορψ, βιρχη, ωαλνυτ, ελµ, βεεχη, συγαρ µαπλε, βασσωοοδ, ανδ ηεµλοχκ) ωερε µοστ αβυνδαντ δυρινγ τηε εαρλψ Ηολοχενε ( ελχουρτ 1979). Α ωαρµινγ τρενδ ιν τηε ρεγιον φροµ 8,000 5,000 ψεαρσ Β.Π. ωασ ρεφλεχτεδ ιν ηιγηερ πολλεν ινφλυξ ϖαλυεσ φορ οακ, αση, ανδ ηιχκορψ ανδ λοωερ πολλεν ινφλυξ φορ τηε µιξεδ µεσοπηψτιχ σπεχιεσ. οµινατιον βψ οακ χοντινυεδ φορ τηε ρεµαινδερ οφ τηε Ηολοχενε ον σεϖεραλ οφ τηε στυδψ σιτεσ. Α παλεοεχολογιχαλ ινϖεστιγατιον ιν εαστερν Τεννεσσεε ρεϖεαλεδ τηατ τηε στυδψ αρεα ωασ δοµινατεδ βψ οακ, πινε, ανδ ραγωεεδ δυρινγ τηε λαστ 1,500 ψεαρσ ( ελχουρτ 1987). Χηαρχοαλ ινφλυξ ωασ χοντινυουσ δυρινγ τηε περιοδ ανδ ηασ ινχρεασεδ ιν ρεσπονσε το γροω ινγ ηυµαν ποπυλατιονσ ανδ ιµπαχτσ ιν τηε ϖαλλεψ. Ιν τηε Λιττλε Τεννεσ σεε Ριϖερ ςαλλεψ, οακ, πινε, χηεστνυτ, ανδ ηιχκορψ ωερε τηε µοστ αβυν δαντ αρβορεαλ πολλεν σπεχιεσ δυρινγ τηε λαστ 3,000 ψεαρσ ( ελχουρτ ετ αλ. 1986). Τηεσε σπεχιεσ αλσο ρεπρεσεντ µοστ οφ τηε ωοοδ χηαρχοαλ ρεµαινσ οφ ηεαρτη φιρεσ ανδ ηαβιτατιονσ φροµ διρεχτ ηυµαν υσε δυρινγ τηατ πε ριοδ. Μορεοϖερ, ηιχκορψ, οακ, ανδ ωαλνυτ ωερε τηε µοστ φρεθυεντ χον τριβυτορσ το νατιϖε µαστ τρεε νυτσηελλ ρεµαινσ, ινδιχατινγ τηατ τηεσε σπε χιεσ ωερε αν ιµπορταντ φοοδ σουρχε οφ τηε Νατιϖε Αµεριχανσ δυρινγ τηε Ηολοχενε. Α στυδψ οφ α βογ ιν τηε σουτηερν Βλυε Ριδγε οφ Νορτη Χαρο λινα ινδιχατεσ τηατ οακ, χηεστνυτ, πινε, ανδ βιρχη ωερε τηε δοµιναντ τρεε ταξα δυρινγ τηε λαστ 4,000 ψεαρσ ( ελχουρτ ανδ ελχουρτ 1997). Τηερε ωασ χονσταντ ινφλυξ οφ χηαρχοαλ το τηε βογ δυρινγ τηε περιοδ, ινχλυδινγ σµαλλ, µεδιυµ, ανδ λαργε χηαρχοαλ παρτιχλεσ φροµ ρεγιοναλ, ωατερσηεδ,

57 40 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ανδ λοχαλ φιρεσ, ρεσπεχτιϖελψ. ελχουρτ ανδ ελχουρτ στατε τηατ φιρε συπ πρεσσιον σινχε 1930 ισ λεαδινγ το α δεµισε ιν τηε ηιστοριχαλλψ δοµιναντ τρεε σπεχιεσ ανδ τηατ περιοδιχ φιρε µυστ βε ρεστορεδ το τηε ρεγιον το µαιν ταιν τηε φιρε αδαπτεδ πινε ανδ οακ. Τηε τεµποραλ δψναµιχσ οφ βορεαλ φορεστσ, οακ φορεστσ, ανδ γρασσλανδ ηαϖε βεεν δεσχριβεδ ιν παλεοεχολογιχαλ στυδιεσ οφ τηε Χεντραλ Πλαινσ ανδ νορτη χεντραλ ρεγιονσ. Ιν σουτηεαστερν Μιννεσοτα, πραιριε δεϖελοπ µεντ βεγαν αβουτ 7,200 ψεαρσ Β.Π., βυτ πραιριε ωασ ρεπλαχεδ βψ οακ φορεστσ αβουτ 5000 ψεαρσ Β.Π., πρεσυµαβλψ δυε το µοιστερ χλιµατιχ χον διτιονσ (Ωριγητ ετ αλ. 1963). Πολλεν διαγραµσ φροµ Ιοωα ανδ σουτη χεν τραλ Μιννεσοτα δεσχριβε α χηανγε ιν φορεστ χοµµυνιτιεσ φροµ σπρυχε φιρ ανδ σπρυχε λαρχη το πινε οακ ελµ το πραιριε οακ δυρινγ τηε Ηολοχενε (Ωριγητ 1964, Χυσηινγ 1965, υρκεε 1971). Α στυδψ ιν νορτηεαστερν Ιοωα ρεπορτεδ τηατ λατε γλαχιαλ σπρυχε φορεστ ωασ ρεπλαχεδ βψ οακ ανδ ελµ ιν τηε εαρλψ Ηολοχενε; τηεσε φορεστσ ωερε ρεπλαχεδ ωιτη συγαρ µαπλε βασσωοοδ Οστρψα Χαρπινυσ φορεστσ βψ τηε µιδ Ηολοχενε (Βακερ ετ αλ. 1996). Αφτερ 5,500 ψεαρσ Β.Π. τηε φορεστ ωασ ρεπλαχεδ βψ πραιριε. Βακερ ετ αλ. στατε τηατ τηε ϖεγετατιοναλ χηανγεσ ωερε πριµαριλψ δριϖεν βψ χλι µατιχ χηανγεσ, παρτιχυλαρλψ σεασοναλ χηανγεσ ιν τεµπερατυρε ανδ πρε χιπιτατιον. Ιν αδδιτιον, τηε αρριϖαλ οφ πραιριε σπεχιεσ χοινχιδεδ ωιτη εϖι δενχε οφ φιρε ιν τηε ρεγιον. Ιν τηε Βιγ Ωοοδσ οφ σουτηερν Μιννεσοτα, οακ ωοοδλανδσ βεγαν ιν ϖαδινγ πραιριε αβουτ 5,000 ψεαρσ Β.Π.; οακ ωοοδσ περσιστεδ υντιλ αβουτ 300 ψεαρσ αγο, ωηεν ελµ, ηοπ ηορνβεαµ, βασσωοοδ, ανδ συγαρ µαπλε βεχαµε δοµιναντ (Γριµµ 1983). Τηε χηανγε φροµ πραιριε το οακ το νορτηερν ηαρδωοοδσ πρεσυµαβλψ ρεθυιρεδ α ρεδυχτιον ιν φιρε φρεθυενχψ, χαυσεδ βψ ινχρεασεδ πρεχιπιτατιον ανδ ποσσιβλψ δεχρεασεδ τεµπερατυρε. Σεδιµεντ χορεσ φροµ σουτη χεντραλ Ωισχονσιν ινδιχατε α χηανγε ιν ϖεγ ετατιον φροµ ριχη µεσοπηψτιχ φορεστ βεφορε 6,500 ψεαρσ Β.Π. το οακ σα ϖαννα βετωεεν 6,500 ανδ 3,500 ψεαρσ Β.Π., ασσοχιατεδ ωιτη ωαρµερ ανδ δριερ χονδιτιονσ ανδ τηε ινχρεασεδ αβυνδανχε οφ χηαρχοαλ (Ωινκλερ ετ αλ. 1986). Αφτερ 3,500 ψεαρσ Β.Π., χλοσεδ οακ φορεστσ φορµεδ ανδ χηαρ χοαλ λεϖελσ δεχρεασεδ, συγγεστινγ α χοολερ ανδ ωεττερ χλιµατε. Τηε υπ λανδ ϖεγετατιον συρρουνδινγ α µαρση ιν νορτηεαστερν Ινδιανα ωασ δοµι νατεδ βψ πινε, οακ, ελµ, ανδ ηιχκορψ φροµ 10,000 το 5,700 ψεαρσ Β.Π. (Σινγερ ετ αλ. 1996). Αφτερ 5,700 ψεαρσ Β.Π., τηε χλοσεδ, µιξεδ σπεχιεσ φορεστ ωασ ρεπλαχεδ βψ οακ σαϖαννα ιν ρεσπονσε το δριερ χλιµατε ανδ περι οδιχ φιρεσ. Βετωεεν 3,000 ανδ 2,000 ψεαρσ Β.Π., τηε υπλανδσ σηιφτεδ το µορε µεσιχ ϖεγετατιον, αλτηουγη οακ ρεµαινεδ δοµιναντ ον τηε σιτε. Α στυδψ οφ τηε ποστγλαχιαλ ηιστορψ οφ οακ σαϖαννα ον δρψ ανδ ωελλ δραινεδ σοιλσ ιν σουτη

58 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ 41 ερν Ονταριο ρεπορτεδ τηατ ϕαχκ πινε φορεστ δοµινατεδ βετωεεν 10,000 ανδ 9,000 ψεαρσ Β.Π., φολλοωεδ βψ ωηιτε πινε δοµινατιον υντιλ 6,000 ψεαρσ Β.Π. ωιτη ρελατιϖελψ λοω χηαρχοαλ το πολλεν ρατιοσ (Σζειχζ ανδ Μαχ οναλδ 1991). Βετωεεν 6,000 ανδ 4,000 ψεαρσ Β.Π., ωηιτε πινε ωασ ρεπλαχεδ βψ οακ σαϖαννα, ωηιχη ρεµαινεδ ινταχτ υντιλ Ευροπεαν σεττλε µεντ ιν τηε 1850σ. Α ηιγη χηαρχοαλ το πολλεν ρατιο συγγεστσ τηατ φιρε ωασ αν ιµπορταντ χοµπονεντ οφ τηε οακ σαϖαννα ενϖιρονµεντ. ΟΑΚ ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ΥΡΙΝΓ ΤΗΕ ΕΥΡΟ ΑΜΕΡΙΧΑΝ ΣΕΤΤΛΕΜΕΝΤ ΠΕΡΙΟ υρινγ τηε προτραχτεδ περιοδ οφ Ευρο Αµεριχαν σεττλεµεντ οφ τηε εαστ ερν Υνιτεδ Στατεσ, φροµ τηε εαρλψ 1600σ το τηε λατε 1800σ, λανδ συρϖεψσ ωερε χονδυχτεδ βψ ρεχορδινγ ωιτνεσσ (ωαρραντ ορ βεαρινγ) τρεεσ ιν βοτη µετεσ ανδ βουνδσ συρϖεψσ οφ προπερτψ χορνερσ ανδ Γενεραλ Λανδ Οφφιχε συρϖεψσ οφ σεχτιον λινεσ. Τηεσε δατα αρε αν ινϖαλυαβλε σουρχε οφ ινφορ µατιον αβουτ τηε σπεχιεσ χοµποσιτιον ανδ διστριβυτιον οφ φορεστ τψπεσ ατ τηε τιµε οφ Ευρο Αµεριχαν σεττλεµεντ. Ταβλε 3.1 συµµαριζεσ εξαµπλεσ οφ τηε πυβλισηεδ ωιτνεσσ τρεε αχ χουντσ τηρουγηουτ τηε εαστερν φορεστ βιοµε ιν ωηιχη οακ ωασ αν ιµπορ ταντ χοµπονεντ. Οακ ωασ ωιδελψ διστριβυτεδ ιν τηε πρεσεττλεµεντ φορεστ, αλτηουγη ιτσ δεγρεε οφ δοµινανχε ϖαριεδ. Τηε µαϕορ οακ ρεγιονσ ωερε σουτηερν Νεω Ενγλανδ, τηε µιδ Ατλαντιχ ρεγιον, τηε Σουτηερν Αππαλα χηιανσ, σουτηεαστερν παρτσ οφ τηε Χοασταλ Πλαιν, ανδ τηε Μιδωεστ ανδ σουτηερν Λακε Στατεσ. Οακ οχχυρρεδ ιν νορτηερν ηαρδωοοδ χονιφερ φορ εστσ οφ Νεω Ενγλανδ ανδ τηε Λακε Στατεσ, βυτ ιτ ωασ α µινορ χοµπονεντ χοµπαρεδ το βεεχη, συγαρ µαπλε, βιρχη, ηεµλοχκ, ανδ ωηιτε πινε. Ηοω εϖερ, Νατιϖε Αµεριχαν λανδ χλεαρινγ ανδ υσε οφ φιρε ωερε αππαρεντλψ ρεσπονσιβλε φορ ινχρεασινγ τηε λοχαλ διστριβυτιον οφ οακ ωιτηιν τηε νορτη ερν ηαρδωοοδ χονιφερ φορεστ, ινχλυδινγ τηε φορµατιον οφ οακ σαϖαννα ιν νορτηεαστερν Ωισχονσιν ( ορνεψ ανδ ορνεψ 1989, Φυλλερ ετ αλ. 1998). Τεµποραλ ανδ σπατιαλ ινχρεασεσ ιν οακ αβυνδανχε ιν Νεω Ενγλανδ αρε αλσο ρελατεδ το ωαρµερ ανδ δριερ χλιµατε ανδ σιτεσ (Φοστερ, Μοτζκιν, ανδ Σλατερ 1998). Ον τηε σουτηεαστερν χοασταλ πλαιν, λοβλολλψ πινε, σλαση πινε, ανδ λονγλεαφ πινε ωερε µυχη µορε ιµπορταντ τηαν οακσ ιν τηε οριγιναλ φορ εστσ. Τηε Χεντραλ Πλαινσ ηαδ βυρ οακ, βλαχκ οακ, ωηιτε οακ, ποστ οακ, ανδ βλαχκϕαχκ οακ γροωινγ ιν σαϖαννασ ανδ γαλλερψ φορεστσ (Αβραµσ 1986, Νυζζο 1986), βυτ τηισ ρεγιον ωασ πριµαριλψ δοµινατεδ βψ πραιριε ϖεγετατιον. Ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ, ωηιτε οακ, βλαχκ οακ, ρεδ οακ,

59 42 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 3.1 Πρεσεττλεµεντ οακ φορεστ τψπεσ ιν εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, βψ ρεγιον Φορεστ τψπε Στατε Ρεφερενχε Νορτηεαστ Ωηιτε οακ βλαχκ οακ πινε ΜΑ Ωηιτνεψ ανδ αϖισ 1986 Πινε ωηιτε οακ χηεστνυτ βλαχκ οακ ΜΑ Ωηιτνεψ 1994 Οακ πινε ΜΑ Φοστερ, Μοτζκιν, ανδ Σλατερ 1998 Ωηιτε οακ βλαχκ οακ ηιχκορψ ΝΨ Γλιτζενστειν ετ αλ Ωηιτε πινε ωηιτε οακ βλαχκ οακ ΩΙ Νοωαχκι ετ αλ Μιδ Ατλαντιχ ρεγιον Βεεχη συγαρ µαπλε βασσωοοδ ωηιτε οακ ΝΨ Σεισχηαβ 1990 Ωηιτε οακ ΠΑ Αβραµσ ανδ οωνσ 1990 Ωηιτε οακ ωηιτε πινε ηιχκορψ ΠΑ Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992 Χηεστνυτ οακ ωηιτε οακ πιτχη πινε ΠΑ Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992 Βλαχκ οακ ωηιτε οακ χηεστνυτ ηιχκορψ ΠΑ Μικαν ετ αλ Ωηιτε οακ χηεστνυτ ρεδ µαπλε ωηιτε πινε ΠΑ Αβραµσ ανδ Ρυφφνερ 1995 Ωηιτε οακ χηεστνυτ οακ ωηιτε πινε ςιργινια πινε ΠΑ Αβραµσ ανδ Ρυφφνερ 1995 Ωηιτε οακ βλαχκ οακ χηεστνυτ Νϑ Ρυσσελλ 1981 Ρεδ οακ χηεστνυτ Νϑ Εηρενφελδ 1982 Ωηιτε οακ βλαχκ οακ χηεστνυτ ηιχκορψ Νϑ Εηρενφελδ 1982 Ωηιτε οακ χηεστνυτ ηιχκορψ πινε Ως Αβραµσ ετ αλ Ωηιτε οακ πιτχη πινε Ως Αβραµσ ανδ ΜχΧαψ 1996 Ωηιτε οακ ρεδ οακ ςα Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994 Χηεστνυτ ρεδ οακ ςα Βραυν 1950 Ωηιτε οακ ρεδ οακ ςα Σπυρρ 1951 Ωηιτε οακ ρεδ οακ χηεστνυτ οακ ςα Σπυρρ 1951 ηιχκορψ πινε Σουτηεαστ Ωηιτε οακ βλαχκ οακ ΝΧ Βραυν 1950 Οακ χηεστνυτ ΝΧ Κεεϖερ 1953 Χηεστνυτ χηεστνυτ οακ ρεδ οακ ΝΧ Ωοοδσ ανδ Σηανκσ 1959 Οακ ηιχκορψ πινε ΓΑ Νελσον 1957 Οακ ρεδ µαπλε σωεετγυµ ΓΑ Νελσον 1957 Λονγλεαφ πινε σλαση πινε τυρκεψ οακ ΦΛ Μψερσ 1985 Μιδωεστ ανδ Χεντραλ Πλαινσ Ωηιτε οακ ηιχκορψ ΟΗ Ωηιτνεψ 1994 Ωηιτε οακ βλαχκ οακ ηιχκορψ ΟΗ Ωηιτνεψ 1994 Βεεχη συγαρ µαπλε ωηιτε οακ ΟΗ Ωηιτνεψ 1994 Ωηιτε οακ βλαχκ οακ βυρ οακ ΙΛ Ροδγερσ ανδ Ανδερσον 1979 Ποστ οακ ηιχκορψ ΙΛ Φραλιση ετ αλ Ωηιτε οακ βλαχκ οακ ΙΛ Φραλιση ετ αλ Ωηιτε οακ ωηιτε αση βεεχη ΙΛ Φραλιση ετ αλ Ωηιτε οακ βυρ οακ ηιχκορψ ΜΟ Ηοωελλ ανδ Κυχερα 1956 Ωηιτε οακ ΜΟ Παλλαρδψ ετ αλ Ποστ οακ σηορτλεαφ πινε ϕυνιπερ ΜΟ Γυψεττε ανδ Χυττερ 1991 Βλαχκϕαχκ οακ ποστ οακ ΟΚ Ριχε ανδ Πενφουνδ 1959 Ωηιτε οακ ρεδ οακ πιν οακ ΤΞ Σχηαφαλε ανδ Ηαρχοµβε 1983 (χοντινυεδ)

60 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ 43 Ταβλε 3.1 (Χοντινυεδ) Φορεστ τψπε Στατε Ρεφερενχε Νορτη χεντραλ Βυρ οακ ρεδ οακ ΜΝ Γριµµ 1984 Βυρ οακ σαϖαννα ΩΙ Χοτταµ 1949 Ωηιτε οακ βλαχκ οακ ΩΙ ορνεψ ανδ ορνεψ 1989 Ωηιτε οακ βλαχκ οακ ΜΙ οδγε ανδ Ηαρµαν 1985 Ρεδ πινε ωηιτε οακ ωηιτε πινε ΜΙ Κιλβυρν 1960 Σουρχε: ατα ρεχονστρυχτεδ φροµ ωιτνεσσ τρεε δατα ρεχορδεδ ιν λανδ συρϖεψσ δυρινγ τηε εαρλψ Ευροπεαν σεττλεµεντ περιοδ ιν ϖαριουσ ρεγιονσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (αδαπτεδ φροµ Αβραµσ 1992, 1996, 1998). χηεστνυτ οακ, χηεστνυτ, ανδ ηιχκορψ ωερε µοστ οφτεν ρεχορδεδ ασ ωιτ νεσσ τρεεσ τηρουγηουτ τηε Εαστ, ανδ αµονγ τηεσε ωηιτε οακ ωασ υσυαλλψ τηε µοστ πρεϖαλεντ (σεε Ταβλε 3.1). Τηε αβυνδανχε οφ ωηιτε οακ ιν τηεσε ρεχορδσ ισ προβαβλψ αν ινδιχατιον οφ ιτσ χονχεντρατιον ον ϖαλλεψ φλοορ σιτεσ, µοστ φαϖορεδ βψ σεττλερσ φορ φαρµινγ. Τηυσ, τηε ϖαλλεψσ αρε ωηερε µοστ οφ τηε µετεσ ανδ βουνδσ συρϖεψσ ωερε χονδυχτεδ. Τηισ χοντραστσ ωιτη υνφαϖοραβλε ριδγεσ ανδ σιδε σλοπεσ, ωηερε λιττλε φαρµινγ ορ σεττλε µεντ τοοκ πλαχε, ωηιχη ωερε δοµινατεδ βψ χηεστνυτ οακ, ρεδ οακ, ανδ χηεστνυτ; τηεσε σπεχιεσ αππεαρ σοµεωηατ λεσσ φρεθυεντλψ ιν ωιτνεσσ τρεε ρεχορδσ. ΧΟΝΧΧΛΥΣΙΟΝΣ Τηε παλεοεχολογιχαλ ανδ ωιτνεσσ τρεε λιτερατυρε ρεϖιεωεδ ηερε ινδι χατεσ τηατ οακ σπεχιεσ ηαϖε ηαδ α λονγ ηιστορψ οφ δοµινατιον ιν µυχη οφ τηε εαστερν φορεστ βιοµε. Σοµε ρεγιονσ ηαϖε ηαδ α ηιγη χονστανχψ οφ οακ δοµινατιον, ωηιλε οτηερ ρεγιονσ σηοω τηε δψναµιχ ρελατιονσηιπ οφ τηε οακ ωιτη οτηερ ϖεγετατιον τψπεσ δυρινγ τηε Ηολοχενε. Παλεοχηαρχοαλ στυδιεσ συγγεστ τηατ τηε ιµπορτανχε οφ οακ ωασ αφφεχτεδ βψ φιρε ανδ βψ χηανγεσ το α ωαρµερ ανδ δριερ χλιµατε ιν µοστ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Σιγνιφιχαντ λεϖελσ οφ χηαρχοαλ ινφλυξ οχχυρ αλ µοστ ρουτινελψ ωιτη οακ πολλεν ινφλυξ τηρουγηουτ τηε Ηολοχενε. Ηοω εϖερ, σεϖεραλ στυδιεσ σηοω α ηιγη χονστανχψ οφ οακ πολλεν ινπυτ φορ λονγ περιοδσ οφ τηε Ηολοχενε, µαρκεδ βψ ηιγηλψ ϖαριαβλε λεϖελσ οφ σεδιµεντ χηαρχοαλ ορ πεακσ ιν χηαρχοαλ αβυνδανχε τηατ δο νοτ µατχη τηε πεακσ ιν οακ πολλεν ινπυτ. Μορεοϖερ, χηαρχοαλ ινπυτσ φορ οακ φορεστσ αρε οφτεν µυχη λοωερ τηαν τηοσε φορ τηε µορε φλαµµαβλε πινε ανδ πραιριε ϖεγετατιον. Ινδεεδ,

61 44 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ χλοσεδ οακ φορεστσ ωερε προβαβλψ µαινταινεδ βψ λοω ιντενσιτψ συρφαχε φιρε, ιν χοντραστ το τηε ηιγηερ ιντενσιτψ συρφαχε ορ χροων φιρεσ ασσοχιατεδ ωιτη πραιριε, σαϖαννα, ανδ χερταιν πινε φορεστσ (Αβραµσ 1992). Νορτηερν ηαρδωοοδ ορ µιξεδ µεσοπηψτιχ φορεστσ λικελψ ηαδ λοωερ φιρε φρεθυενχψ ανδ ιντενσιτψ τηαν οακ φορεστσ. Τηε οχχυρρενχε οφ φιρε ανδ οακ δυρινγ τηε Ηολοχενε ωασ νοτ ινδε πενδεντ οφ οτηερ βιοτιχ ανδ αβιοτιχ φαχτορσ. Χλεαρλψ, τηε ηιστοριχ φιρε φρε θυενχψ ιν οακ φορεστσ ωασ λινκεδ το χλιµατιχ χηανγεσ τηατ ρεσυλτεδ ιν ιντερµεδιατε λεϖελσ οφ τεµπερατυρε ανδ µοιστυρε. υρινγ τηε Ηολοχενε, οακ φορεστ ρεπλαχεδ τηε ωηιτε πινε, νορτηερν ηαρδωοοδ, ορ µιξεδ µεσο πηψτιχ φορεστσ ασσοχιατεδ ωιτη ωαρµερ ανδ δριερ χλιµατε ανδ, αππαρεντλψ, ωιτη ινχρεασεδ φιρε. Χονϖερσελψ, ωηεν χλιµατε βεχαµε χοολερ ανδ µοιστερ ανδ φιρε φρεθυενχψ ορ ιντενσιτψ ωασ ρεδυχεδ, χλοσεδ οακ φορεστσ ρεπλαχεδ οακ σαϖαννα, πραιριε ορ σοµε πινε φορεστσ. Οακ σπεχιεσ ωερε τηεµσελϖεσ ρεπλαχεδ βψ οτηερ ϖεγετατιον τψπεσ ωηεν α χηανγε ιν τηε χλιµατιχ ανδ φιρε ενϖιρονµεντ διχτατεδ. Ιν σοµε λοχατιονσ φιρε φρεθυενχψ ανδ οακ διστριβυτιον αρε αλσο λινκεδ το Νατιϖε Αµεριχαν ποπυλατιον δενσιτψ ανδ λανδ υσε πραχτιχεσ. Τηρουγη ουτ τηε Ηολοχενε, Ινδιαν ποπυλατιονσ γενεραλλψ ινχρεασεδ ιν µυχη οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ασ διδ τηειρ υσε οφ φιρε (Πψνε 1983). Ιν αδδι τιον, τηε νατιϖε πεοπλε µαψ ηαϖε λοχαλλψ ινχρεασεδ τηε δοµινανχε οφ οακ ανδ οτηερ νυτ τρεεσ ϖια αντηροπογενιχ φιρεσ ανδ βψ χαχηινγ ανδ χυλ τιϖατινγ τηε σεεδσ οφ τηεσε σπεχιεσ ( ελχουρτ ετ αλ. 1986, ελχουρτ 1987, Ωψκοφφ 1991). Ινδεεδ, ρεγαρδλεσσ οφ τηε χλιµατε, Νατιϖε Αµεριχαν λανδ υσε τρανσφορµεδ λοχαλ πατχηεσ οφ νορτηερν ηαρδωοοδ χονιφερ ορ µιξεδ µεσοπηψτιχ φορεστσ ιντο φορεστσ δοµινατεδ βψ οακ, χηεστνυτ, ανδ ηιχκορψ. Τηε διρεχτ δατινγ οφ φιρε σχαρσ ον τρεεσ ωιτηιν ολδ γροωτη φορεστσ προϖιδεσ φυρτηερ χονφιρµατιον τηατ περιοδιχ φιρε (ιν τηε ρανγε οφ εϖερψ 5 25 ψεαρσ) οχχυρρεδ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχαν οακ φορεστσ (Βυελλ ετ αλ. 1954, Αβραµσ 1985, Γυψεττε ανδ Χυττερ 1991, 1997, Γυψεττε ανδ εψ 1995, Συτηερλανδ 1997). Στρονγ ινδιρεχτ εϖιδενχε φορ τηισ ιδεα ισ φουνδ ιν τηε φαχτ τηατ ωηεν φιρε ηασ βεεν συππρεσσεδ ιν τωεντιετη χεν τυρψ οακ φορεστσ, τηεψ ηαϖε βεεν ραπιδλψ ινϖαδεδ βψ συχχεσσιοναλ, φιρε σενσιτιϖε σπεχιεσ, συχη ασ ρεδ µαπλε, συγαρ µαπλε, βεεχη, βιρχη, ανδ βλαχκ γυµ. Τηεσε σπεχιεσ αρε νοω ρεπλαχινγ οακ ανδ βεχοµινγ δοµι ναντ τρεεσ. Ι βελιεϖε τηατ τηε συππρεσσιον οφ φιρε ανδ τηε συχχεσσιοναλ ρεπλαχε µεντ οφ οακ φορεστσ ισ α χαυσε ανδ εφφεχτ ρελατιονσηιπ. Νονετηελεσσ, αδδι τιοναλ στυδιεσ ον σεδιµεντ χηαρχοαλ ινπυτ φροµ λοω ιντενσιτψ οακ υνδερ στορψ φιρεσ, παλεοεχολογιχαλ στυδιεσ σπεχιφιχαλλψ αδδρεσσινγ τηε ηψποτηεσιζεδ λινκ βετωεεν φιρε ανδ οακ ρεπλαχεµεντ, λονγ τερµ βυρνινγ στυδιεσ ιν οακ

62 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ 45 φορεστσ, ανδ τηε διρεχτ δατινγ οφ φιρε σχαρσ ιν ολδ γροωτη οακ φορεστσ αρε νεεδεδ το ρεσολϖε σοµε οφ τηε ρεµαινινγ ισσυεσ αβουτ τηε εχολογιχαλ ρολε οφ φιρε ιν τηε δεϖελοπµεντ οφ οακ φορεστσ. Μορεοϖερ, φιρε ισ νοτ τηε ονλψ φαχτορ τηατ ηασ ινφλυενχεδ τηε εχολογψ οφ οακ φορεστσ δυρινγ τη τωεν τιετη χεντυρψ. Τηε ιµπαχτσ οφ αχιδ ραιν, ελεϖατεδ ΧΟ 2, ποτεντιαλ γλοβαλ ωαρµινγ, δεερ βροωσινγ, ανδ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ νεεδ το βε στυδιεδ ιν ρελατιον το τηε δεχλινε ιν οακ ρεχρυιτµεντ ανδ τηε ινχρεασε ιν συχχεσ σιοναλ τρεε σπεχιεσ ιν εαστερν οακ φορεστσ (Φοστερ ετ αλ. 1997). Τηρουγη ουτ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ιντεραχτιονσ αµονγ χλιµατε, ϖεγετατιον, σοιλσ, τοπογραπηψ, λαργε ανδ σµαλλ σχαλε διστυρβανχεσ, αντηροπογενιχ φαχτορσ, ανδ ωιλδλιφε χρεατεδ αν εχολογιχαλ δψναµιχ φορ οακ φορεστσ τηατ χαν ονλψ βε υνδερστοοδ φροµ α λονγ τερµ, µυλτιφαχτορ περσπεχτιϖε. ΑΧΚΝΟΩΛΕ ΓΜΕΝΤΣ Ι ωιση το τηανκ Ε. Ω. Β. Ρυσσελλ ανδ. Α. Ορωιγ φορ τηειρ ρεϖιεω οφ αν εαρλιερ δραφτ οφ τηε χηαπτερ.

63 Χηαπτερ 4 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε ΑΝΙΕΛ ΕΨ Οϖερ τηε παστ 300 ψεαρσ, φορεστσ ηαϖε υνδεργονε δραµατιχ χηανγεσ, ιν ρεσπονσε το µαϕορ σηιφτσ ιν διστυρβανχε ρεγιµεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994). Παστ διστυρβανχεσ ωερε ιµπορταντ ιν τηε εξ πανσιον οφ οακσ τηρουγηουτ τηισ ρεγιον (Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992). Οακ δοµινανχε αχροσσ συχη α διϖερσιτψ οφ σιτε τψπεσ ισ α λεγαχψ οφ τηισ διστυρβανχε ηιστορψ ανδ οακ σ αβιλιτψ το προσπερ δυρινγ περιοδσ οφ δισ τυρβανχε ανδ ενϖιρονµενταλ στρεσσ (Ηιχκσ 1998). Τοδαψ σ οακ φορεστσ οριγινατεδ ατ α τιµε ωηεν λογγινγ, φυελωοοδ χυττινγ, χηαρχοαλ προδυχ τιον, ωοοδσ βυρνινγ, γραζινγ, αγριχυλτυρε, ανδ οτηερ αντηροπογενιχ δισ τυρβανχεσ οχχυρρεδ εξτενσιϖελψ ανδ φρεθυεντλψ αχροσσ τηε λανδσχαπε (Νοωαχκι ετ αλ. 1990, Αβραµσ 1992, Αβραµσ ανδ ΜχΧαψ 1996). Τηε φορεστ λανδσχαπε ωασ ινδελιβλψ αλτερεδ βψ α ηυµαν ποπυλατιον τηατ γρεω εξπονεντιαλλψ, ασ διδ ιτσ ϖοραχιουσ αππετιτε φορ φοοδ, σηελτερ, ανδ τηε οτηερ αµενιτιεσ οφ λιφε. Φιρε ισ ονε οφ τηε ολδεστ τοολσ ηυµανσ ηαϖε υσεδ το µανιπυλατε ϖεγ ετατιον φορ τηε προδυχτιον οφ φοοδ ανδ οτηερ πλαντ µατεριαλσ, προϖισιον οφ βροωσε ανδ φοραγε, ανδ το πρεπαρε φιελδσ φορ αγριχυλτυρε. Αλτηουγη φεω φιρε ηιστοριεσ ηαϖε βεεν δοχυµεντεδ φορ εαστερν οακ φορεστσ, ωηατ ωε δο κνοω ισ δεριϖεδ φροµ δενδροχηρονολογιχαλ στυδιεσ οφ φιρε σχαρσ, πολλεν ανδ χηαρχοαλ σεδιµεντ στυδιεσ, αναλψσεσ οφ εαρλψ συρϖεψορ νοτεσ, ανδ ρεϖιεωσ οφ εαρλψ εξπλορερσ ανδ σεττλερσ ϕουρναλσ. ιστυρβανχε ηισ τοριεσ αρε βεττερ δοχυµεντεδ αφτερ Ευροπεαν σεττλεµεντ. Τηισ χηαπτερ ηιγηλιγητσ ωηατ ισ κνοων αβουτ φιρε ηιστορψ φροµ τηε λατε Νατιϖε Αµεριχαν περιοδ (χιρχα εαρλψ 1600σ) τηρουγη Ευροπεαν σεττλε µεντ ανδ ιντο τηε τωεντιετη χεντυρψ. Αλσο χοϖερεδ ισ τηε χηανγε ιν ηυ 46

64 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε 47 µαν διστυρβανχεσ τηατ οχχυρρεδ ωηεν Ευροπεανσ σεττλεδ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε νατυρε οφ ηυµαν διστυρβανχεσ χηανγεδ δραµατιχαλλψ δυρ ινγ τηε µιδ 1800σ ανδ χοντινυεσ το δο σο τοδαψ. Τηε ρολε οφ φιρε αβρυπτλψ διµινισηεσ φροµ τηε 1930σ το τηε 1950σ, ανδ φιρε ισ ρεπλαχεδ βψ α διστυρ βανχε ρεγιµε τηατ ισ χαυσινγ τηε συχχεσσιοναλ ρεπλαχεµεντ οφ οακ δοµι νατεδ φορεστσ ιν µανψ εαστερν εχορεγιονσ. ΥΣΕ ΟΦ ΦΙΡΕ ΒΨ ΝΑΤΙςΕ ΑΜΕΡΙΧΑΝΣ Φορ 10,000 το 20,000 ψεαρσ, Ινδιανσ υσεδ φιρε το ινφλυενχε φορεστ χοµπο σιτιον ανδ στρυχτυρε ανδ τηε εξτεντ οφ γρασσλανδσ ιν Νορτη Αµεριχα (Πψνε 1982, Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989, ελχουρτ ετ αλ. 1993). Ινδιαν φιρεσ χρεατεδ α µοσαιχ οφ πλαντ χοµµυνιτιεσ θυιτε διφφερεντ φροµ τοδαψ σ λανδσχαπε. Εαρλψ εξπλορερσ ανδ σεττλερσ οβσερϖεδ α χοµπλεξ, θυιλτ λικε παττερν οφ ολδ γροωτη, οπεν οακ, ανδ πινε ωοοδλανδσ, οακ ανδ πινε σα ϖαννασ, πραιριεσ, βαρρενσ, βαλδ ριδγεσ, οακ οπενινγσ, µεαδοωσ, γρασσ λανδσ, ανδ σχρυβ οακ φορεστσ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Ινδιαν υσεσ οφ φιρε φαϖορεδ τηε ωιδεσπρεαδ δοµινανχε οφ οακσ ανδ πινεσ. Ρεπεατεδ βυρνινγ γαϖε ρισε το τηε λονγλεαφ πινε ανδ µιξεδ σουτη ερν πινε φορεστσ; τηε οακ ηαρδωοοδ φορεστσ; τηε εαστερν πραιριεσ, γλαδεσ, ανδ βαρρενσ; τηε οακ ανδ πινε σαϖαννασ; ανδ τηε νορτηερν πινεριεσ. Μανψ φορεστσ ηαδ αν οπεν, παρκλικε αππεαρανχε βεχαυσε οφ τηειρ λονγ ηιστορψ οφ φιρεσ (Βαρτραµ [1791] 1955, Λοριµερ 1993). Ιν τηε Χροσσ Τιµβερσ ρεγιον ανδ τηρουγηουτ τηε Μιδωεστ, τηε χψχλε οφ φιρε δετερµινεδ τηε βαλανχε βετωεεν ταλλγρασσ πραιριε, οακ σαϖαννα, οακ ωοοδλανδσ, ανδ πινε φορεστσ (Γλεασον 1913, Χυρτισ 1959, Γριµµ 1984, Ενγλε ετ αλ. 1996). Ηοωεϖερ, ιν σοµε ρεγιονσ φιρε ωασ λεσσ χοµµον, δυε το λοω ηυµαν ποπυλατιον ορ χυλτυραλ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε ρεσιδεντ ποπυλατιον (ε.γ., ηυντερ γατηερερ ϖερσυσ αγραριαν σοχιετιεσ); ανδ τηισ λοωερ ινχιδενχε οφ φιρε αφφεχτεδ φορεστ τψπε βψ περµιττινγ συχχεσσιον το µορε σηαδε τολερ αντ ανδ φιρε σενσιτιϖε σπεχιεσ. Ελεµεντσ οφ α φιρε ρεγιµε τηατ ινφλυενχε συχχεσσιον ινχλυδε φρεθυενχψ, ιντενσιτψ, σεασοναλιτψ, σπατιαλ εξτεντ, ανδ τψπε οφ φιρε. υρινγ τηε Νατιϖε Αµεριχαν περιοδ, αννυαλ φιρεσ ωερε χοµµον ιν ρεγιονσ οφ πραιριεσ ανδ οακ πινε σαϖαννασ (Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Ωηιτνεψ 1994). Φιρεσ βυρνεδ εξτενσιϖελψ, φαϖορινγ τηε εαστερν εξτενσιον οφ γρασσ δοµινατεδ εχοσψστεµσ. Ελσεωηερε, Ινδιανσ βυρνεδ βερρψ ανδ νυτ προ δυχινγ αρεασ ον α 3 το 5 ψεαρ βασισ ανδ ωοοδλανδσ εϖερψ 10 το 15 ψεαρσ, αλτηουγη τηερε ωασ ϖαριατιον αχροσσ ρεγιονσ (Ταβλε 4.1). Ιν τηε

65 48 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 4.1 Φιρε φρεθυενχψ βεφορε 1850 φορ οακ πινε δοµινατεδ φορεστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα Ρεγιον Μεαν φιρε ιντερϖαλ (ψεαρσ) Ρεφερενχε Μισσουρι Οζαρκσ 2 6 Χυττερ ανδ Γυψεττε 1994, Γυψεττε ανδ εψ 1997 Νεω ϑερσεψ Πιεδµοντ 14 Βυελλ ετ αλ Σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ 2 10 Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982 Νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ 1 15 Λιττλε 1974 Σουτηερν Νεω Ενγλανδ 1 10 Νιερινγ ετ αλ Χεντραλ Ονταριο εψ ανδ Γυψεττε 2000 σουτηεαστερν Χοασταλ Πλαιν, φιρεσ εϖερψ 2 το 3 ψεαρσ φαϖορεδ λονγλεαφ πινε φορεστσ, βυτ λεσσ φρεθυεντ βυρνινγ (ε.γ., εϖερψ 10 ψεαρσ) λεδ το λοβλολλψ πινε δοµινανχε (Γαρρεν 1943). Φρεθυεντ φιρεσ ρεδυχεδ τηε δενσιτψ ανδ σιζε οφ ωοοδψ σπεχιεσ ιν τηε υνδερστοριεσ οφ οακ δοµινατεδ ανδ πινε δοµινατεδ φορεστσ, ινχρεασεδ τηε διϖερσιτψ ιν γρουνδ φλορα, ανδ φαϖορεδ τηε γροωτη οφ γρασσεσ, λε γυµεσ, ανδ οτηερ ηερβαχεουσ πλαντσ (Γαρρεν 1943, Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982, Ρειχη ετ αλ. 1990, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α,β). Τηε οϖεραλλ εφφεχτ ωασ το προµοτε τηε αχχυµυλατιον ανδ γροωτη οφ αδϖανχε ρεπροδυχτιον οφ τηε φιρε αδαπτεδ οακσ βψ ρεδυχινγ υνδερστορψ χοµπετιτιον ανδ χαυσ ινγ οχχασιοναλ οϖερστορψ µορταλιτψ, τηυσ ινχρεασινγ λιγητ ατ τηε φορεστ φλοορ. Οακσ οφτεν περσιστεδ ασ γρυβσ ιν τηε υνδερστοριεσ οφ φορεστσ ανδ σαϖαννασ, ανδ ιν πραιριεσ, γλαδεσ, ανδ βαρρενσ. Τηε λενγτη οφ φιρε φρεε ιντερϖαλσ ϖαριεδ συβσταντιαλλψ, ρανγινγ φροµ 1 το 70 ψεαρσ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα (Ηαρµον 1982, Αβραµσ 1985, Χυττερ ανδ Γυψεττε 1994, εψ ανδ Γυψεττε 2000). Τηισ ϖαριαβιλ ιτψ ιν φιρε φρεθυενχψ πλαψεδ α χριτιχαλ ρολε ιν τηε ρεγενερατιον ανδ ρε χρυιτµεντ οφ σπεχιεσ ιντο τηε οϖερστορψ, βεχαυσε πινεσ ανδ οακσ ρεθυιρε α φιρε φρεε περιοδ το δεϖελοπ συφφιχιεντ βαρκ τηιχκνεσσ το µινιµιζε βυρν ινγ ινϕυρψ δυρινγ τηε νεξτ φιρε. Σπεχιεσ συχη ασ οακσ τηατ χαν περσιστ ασ γρυβσ ορ στοολ σπρουτσ δυρινγ περιοδσ οφ φρεθυεντ φιρε αρε αβλε το προ δυχε ραπιδ σηοοτ γροωτη δυρινγ φιρε φρεε περιοδσ ανδ τηυσ ινχρεασε τηειρ φιρε ρεσιστανχε ανδ προβαβιλιτψ οφ συρϖιϖινγ συβσεθυεντ φιρεσ. Πινεσ χαν γροω ραπιδλψ, προδυχε τηιχκ βαρκ εαρλψ, ανδ δεϖελοπ φιρε ρεσιστανχε θυιχκλψ δυρινγ φιρε φρεε περιοδσ ωηεν τηεψ γροω ιν λοω το µοδερατε χοµπετιτιον χονδιτιονσ.

66 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε 49 Βεφορε φιρε συππρεσσιον βεχαµε πρεϖαλεντ, λοω ιντενσιτψ φιρεσ ωερε χοµµον ιν εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ, οχχυρρινγ εϖερψ 5 το 15 ψεαρσ (Ηεινσελµαν 1973, Λιττλε 1974, Ωηιτνεψ 1994, Συτηερλανδ 1997). Φιρεσ οφ µοδερατε ανδ γρεατερ ιντενσιτψ ηαππενεδ λεσσ φρεθυεντλψ (ε.γ., εϖερψ ψεαρσ) ανδ χοινχιδεδ ωιτη ρεγιοναλ ορ συβχοντινενταλ δρουγητ (Ηεινσελµαν 1973, Χωψναρ 1977, Γυψεττε ετ αλ. 1995, 1999). Χατα στροπηιχ φιρεσ, ιντενσε ενουγη το ινδυχε στανδ ρεπλαχεµεντ, ωερε λεαστ χοµµον ιν εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ. Τηε περιοδιχιτψ οφ συχη φιρεσ ισ νοτ ωελλ δοχυµεντεδ. Φρεθυεντ λοω ιντενσιτψ φιρεσ δεχρεασεδ τηε προβ αβιλιτψ οφ στανδ ρεπλαχεµεντ βψ φραγµεντινγ φυελσ ανδ λιµιτινγ φυελ λοαδσ. Νατιϖε Αµεριχανσ οφτεν σετ βρυση χλεαρινγ φιρεσ ιν τηε σπρινγ ανδ φαλλ σεασονσ ωηεν δρψ ωεατηερ ανδ φινε φυελσ συχη ασ γρασσεσ, λεαφ λιττερ, ανδ οτηερ ηερβαχεουσ πλαντ λιττερ µαδε βυρνινγ εασψ (Λιττλε 1974, Πψνε 1982, Χρονον 1983). Μανψ οφ τηεσε φιρεσ βυρνεδ ατ α τιµε οφ ψεαρ ωηεν πλαντσ ωερε δορµαντ. Αν αβυνδανχε οφ φινε φυελσ συχη ασ τηε ωαρµ σεασον γρασσεσ, ωηιχη ρεσπονδεδ ωελλ το φρεθυεντ βυρνινγ, µαδε ιτ εασιερ φορ φιρεσ το ιγνιτε, ανδ ινχρεασεδ τηε λενγτη οφ φιρε σεασονσ. Ιν σουτηερν ρεγιονσ, ωηερε σνοω χοϖερ ισ ιντερµιττεντ ορ αβσεντ δυρινγ τηε ωιντερ, βυρνινγ ωασ δονε ωηενεϖερ ωεατηερ ανδ φυελ χονδιτιονσ περµιττεδ, ωηιχη µιγητ βε ιν ανψ µοντη. Ιν ψεαρσ οφ νορµαλ ορ αβοϖε αϖεραγε πρεχιπιτατιον, φιρεσ ωερε λεσσ χοµµον δυρινγ τηε γροωινγ σεασον. Ιν δενσε φορεστσ, συµµερ φιρεσ ωερε ραρε εξχεπτ ιν ψεαρσ οφ σεϖερε δρουγητ, βεχαυσε φιρεσ δο νοτ σπρεαδ ωελλ ιν τηε υνδερστορψ οφ χλοσεδ χανοπψ φορεστσ αφτερ λεαφ ουτ. Τηε χηανχε οφ γροωινγ σεασον φιρεσ ινχρεασεδ, ηοωεϖερ, ιν δρουγητ ψεαρσ ανδ ιν αρεασ τηατ ηαδ εξτενσιϖε στανδσ οφ ωαρµ σεασον γρασσεσ ανδ οτηερ ηερβαχεουσ πλαντσ τηατ χρεατεδ α χον τινυουσ µατριξ οφ φινε, φλασηψ φυελσ. Ονχε ιγνιτεδ, φιρεσ υσυαλλψ βυρνεδ εξτενσιϖελψ, βεχαυσε τηερε ωασ λιττλε το νο εφφορτ βψ µαν το εξτινγυιση τηεµ. Τηεψ βυρνεδ ουτ ωηεν τηεψ ραν ιντο νατυραλ φιρε βρεακσ, τηε ωεατηερ χηανγεδ το ραιν ορ σνοω, ορ τηεψ ενχουντερεδ α λεσσ χοµβυστιβλε φυελ τψπε. Περιοδιχαλλψ, δυρινγ συβ χοντινενταλ δρουγητσ, φιρεσ ωουλδ βυρν σιµυλτανεουσλψ τηρουγηουτ εαστ ερν Νορτη Αµεριχα. Συχη α ψεαρ ωασ 1780, ωηεν φιρεσ βυρνεδ λαργε τραχτσ οφ οακ, πινε, ανδ µιξεδ ηαρδωοοδσ ιν Αλγονθυιν Παρκ, Ονταριο, ανδ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ (Γυψεττε ανδ εψ 1995, Γυψεττε ετ αλ. 1999). Φιρεσ ωερε χοµµον ιν βοττοµλανδ αρεασ, ανδ εϖεν ωετλανδσ βυρνεδ δυρινγ δρουγητ περιοδσ (Ωηιτνεψ 1994, εβανο ετ αλ. 1998). Ευροπεανσ φουνδ λαργε πραιριεσ ανδ οπενινγσ αλονγ τηε ϖαλλεψσ οφ ριϖερσ συχη ασ τηε Ποτοµαχ, Ραππαηαννοχκ, Σηενανδοαη, Μισσουρι, ανδ Μισσισσιππι, ωηιχη ωερε τηε ρεσυλτ οφ Ινδιαν φιρεσ (Μ. Ωιλλιαµσ 1989). Γεοργε Χατλιν (1844),

67 50 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ωηο λεφτ Στ. Λουισ ιν 1832, ρεχορδεδ εξτενσιϖε φιρεσ ανδ εξπανσιϖε πραι ριεσ ανδ σαϖαννασ ιν τηε βοττοµλανδσ ανδ συρρουνδινγ χουντρψσιδε ασ ηε τραϖελεδ τηε Μισσουρι Ριϖερ το Φορτ Υνιον. υρινγ τηε Νατιϖε Αµεριχαν περιοδ, µοστ φιρεσ ιν εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ ωερε συρφαχε φιρεσ (Ωηιτνεψ 1994). Ιν τηε νορτηεαστερν νορτηερν ηαρδωοοδσ, συρφαχε φιρεσ ωερε χοµµον ανδ χαυσεδ ινϕυρψ ρατηερ τηαν δεατη το µατυρε τρεεσ (Στιχκελ 1935). Συρφαχε φιρεσ αλσο ωερε χοµµον ιν Ονταριο οακ πινε φορεστσ ( εψ ανδ Γυψεττε 2000) ανδ ιν τηε Γρεατ Λακεσ ρεγιον (Ηεινσελµαν 1973), ωηερε τηεψ λεδ το τηε δεϖελοπµεντ οφ µυλτιαγεδ οϖερστοριεσ. Βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ, τηε διστυρβανχε ρε γιµε ιν οακ φορεστσ ινχλυδεδ συρφαχε φιρεσ τηατ χαυσεδ νονχαταστροπηιχ, σµαλλσχαλε µορταλιτψ οφ µατυρε τρεεσ (Αβραµσ ετ αλ. 1995). Μορε σεϖερε ανδ εϖεν χαταστροπηιχ φιρεσ διδ οχχυρ, ηοωεϖερ, τηουγη λεσσ φρεθυεντλψ. Φιρεσ ωερε µορε λικελψ το ινδυχε στανδ ρεπλαχεµεντ ωηεν τηεψ οχχυρρεδ ιν δρουγητ ψεαρσ, ορ, λατερ ιν Νορτη Αµεριχαν ηιστορψ, ωηεν τηεψ βυρνεδ αφτερ λογγινγ ον τηε σιτε. Φιρε ηιστορψ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα ηασ βεεν λινκεδ το ηυµαν ηιστορψ (Πψνε 1982, Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989). ισεασεσ ιντροδυχεδ βψ Ευ ροπεανσ δεχιµατεδ Ινδιαν ποπυλατιονσ, οφτεν κιλλινγ υπωαρδσ οφ 80% οφ τηε πεοπλε ( ελχουρτ ετ αλ. 1993). Τηε φρεθυενχψ οφ φιρε ωασ γρεατλψ ρεδυχεδ δυρινγ τηισ περιοδ, ωηιχη µαψ ηαϖε λαστεδ φροµ 100 το 200 ψεαρσ ( εψ ανδ Γυψεττε 2000). Μιγρατινγ Ινδιαν τριβεσ, δισπλαχεδ φροµ τηειρ ανχεστραλ λανδσ ιν τηε Εαστ, χαρριεδ φιρε ιντο αρεασ οφ λοω ποπυλατιον ασ διδ τηε ϖανγυαρδσ οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ. Τηερεαφτερ, φιρε σ πρεσενχε ανδ ρολε ωουλδ βε εϖερ χηανγινγ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα. ΦΙΡΕ ΑΝ ΕΥΡΟΠΕΑΝ ΣΕΤΤΛΕΜΕΝΤ Ευροπεαν σεττλερσ χοντινυεδ Ινδιαν βυρνινγ πραχτιχεσ βυτ οφτεν ινχρεασεδ φιρε φρεθυενχψ ανδ χαρριεδ φιρε ιντο µορε ρεµοτε αρεασ (Πψνε 1982, Χρονον 1983, Βατεκ ετ αλ. 1999). Ιν γενεραλ, δυρινγ τηε περιοδ 1850 το 1930 (σοµεωηατ εαρλιερ ιν Νεω Ενγλανδ ανδ Ατλαντιχ χοασταλ αρεασ), ωηεν Ευροπεανσ ωερε βυσψ χονϖερτινγ α Νορτη Αµεριχαν ωιλδερνεσσ ιντο φαρµσ ανδ ϖιλλαγεσ, φιρεσ ωερε τηε µοστ φρεθυεντ ιν τηε ρεγιον σ ηιστορψ. Ατ τηε βεγιννινγ οφ τηε τωεντιετη χεντυρψ, φιρεσ βυρνεδ ον αϖερ αγε εϖερψ 5 το 6 ψεαρσ ιν Ονταριο οακ πινε φορεστσ (Ηοωε ανδ Ωηιτε 1913, εψ ανδ Γυψεττε 2000), εϖερψ 3 το 4 ψεαρσ ιν σουτηεαστερν Οηιο οακ φορεστσ (Συτηερλανδ 1997), εϖερψ 10 ψεαρσ ιν νορτηεαστ Κανσασ οακ γαλ λερψ φορεστσ (Αβραµσ 1985) ανδ ιν σουτηερν Νεω Ενγλανδ (Νιερινγ ετ αλ.

68 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε ), ανδ εϖερψ 13 ψεαρσ ιν οακ πινε φορεστσ οφ τηε Γρεατ Σµοκψ Μουν ταινσ (Ηαρµον 1982). Σιµιλαρ φιρε φρεθυενχιεσ ανδ τρενδσ ιν φιρε ηιστορψ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ φορ οακ ωοοδλανδσ ανδ γλαδεσ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ (Γυψεττε ανδ ΜχΓιννεσ 1982, Γυψεττε ανδ Χυττερ 1991, Χυττερ ανδ Γυψεττε 1994). Τηεσε εστιµατεσ οφ φιρε φρεθυενχψ αρε χονσερϖατιϖε, βε χαυσε νοτ αλλ φιρεσ ρεσυλτεδ ιν φιρε σχαρσ ον συρϖιϖινγ τρεεσ. Φιρεσ, ανδ νοω οτηερ φορεστ διστυρβανχεσ συχη ασ γραζινγ, λογγινγ, ανδ φυελωοοδ χυττινγ, µαινταινεδ τηε οπεν, παρκλικε χηαραχτερ οφ εαστ ερν φορεστσ, ωιτη υνδερστοριεσ δοµινατεδ βψ γρασσεσ ανδ ηερβαχεουσ πλαντσ (Κοµαρεκ 1974, Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982). Φρεθυεντ βυρνινγ, γραζινγ, ανδ λογγινγ χρεατεδ φορεστσ οφ σπρουτ οριγιν δοµινατεδ βψ οακσ. Ιν φαχτ, ωηεν µυχη οφ τηε αρεα οφ σουτηερν Νεω Ενγλανδ, Νεω Ψορκ, ανδ Νεω ϑερσεψ ωασ µαππεδ βψ Ηαωλεψ ανδ Ηαωεσ (1912), τηεψ ναµεδ ιτ τηε Σπρουτ Ηαρδωοοδσ Ρεγιον. Φιρεσ βυρνεδ εξτενσιϖελψ φολλοωινγ ωηολεσαλε λογγινγ οφ τηε Γρεατ Πινεριεσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα (Ηοωε ανδ Ωηιτε 1913, Κιττρεδγε ανδ Χηιττενδεν 1929). Ιν τηε εαρλψ 1900σ, µανψ οφ ουρ µοστ φαµουσ φιρεσ βυρνεδ µιλλιονσ οφ αχρεσ οφ χυτοϖερ φορεστσ ανδ τοοκ τηε λιϖεσ οφ µανψ πεοπλε ιν τηε Λακε Στατεσ. Τηε χψχλε οφ λογγινγ ανδ βυρνινγ αλσο γρεατλψ ρεδυχεδ τηε εξτεντ οφ πινε φορεστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα. Αφτερ τηε µατυρε, σεεδ βεαρινγ πινεσ ωερε ηαρϖεστεδ, ιντενσε σλαση φιρεσ ανδ ρεπεατεδ βυρνινγσ ελιµινατεδ ορ γρεατλψ ρεδυχεδ τηε αβυνδανχε οφ πινε ρεπροδυχτιον. Ιν αδδιτιον, φρεθυεντ βυρνινγ (ε.γ., εϖερψ 3 ψεαρσ ον αϖεραγε) φορ υπ το 100 ψεαρσ βεφορε τηε πινε λογγινγ ερα µαψ ηαϖε ελιµι νατεδ µυχη οφ τηε πινε αδϖανχε ρεπροδυχτιον (Ρεχορδ 1910, Γυψεττε ανδ εψ 1997). Ασπεν, ωηιτε βιρχη, ανδ ϕαχκ πινε ρεπλαχεδ τηε ωηιτε ανδ ρεδ πινε φορεστσ ιν τηε Γρεατ Λακεσ Ρεγιον (Ηεινσελµαν 1973). Ελσε ωηερε, οακσ συχχεεδεδ τηε πινεσ ανδ σηαδε τολεραντ µεσοπηψτιχ ηαρδ ωοοδσ (Αβραµσ 1992). Οακσ εξπανδεδ τηειρ δοµινανχε ον µεσιχ, ηιγηλψ προδυχτιϖε σιτεσ τηρουγη φρεθυεντ ανδ ωιδεσπρεαδ βυρνινγ. Τηε σταγε ωασ σετ φορ α γρεατ εξπανσιον οφ οακ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε ωιδεσπρεαδ συππρεσσιον οφ ωιλδλανδ φιρεσ βεγαν ιν τηε 1930σ ανδ 1940σ ιν µοστ ρεγιονσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα; ηοωεϖερ, ιν τηε Οζαρκ Ηιγηλανδσ ανδ ιν τηε Σουτη, ωιλδλανδ φιρεσ ωερε χοµµον υντιλ τηε 1950σ (Πψνε 1982, Πψνε ετ αλ. 1996). Τηε οχχυρρενχε οφ ωιλδλανδ φιρεσ ηασ δροππεδ δραστιχαλλψ οϖερ τηε παστ 100 ψεαρσ. Ατ τηε βεγιννινγ οφ τηε τωεντιετη χεντυρψ, τηε φιρε ροτατιον περιοδ ωασ 90 ψεαρσ ιν Μιχηιγαν ανδ 50 ψεαρσ ιν Πεννσψλϖανια (Ωηιτνεψ 1994). Βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ, µεαν φιρε ιντερϖαλσ αϖεραγεδ αβουτ 3 ψεαρσ (Γυψεττε ανδ Χυττερ 1991, Χυττερ ανδ Γυψεττε 1994), ανδ τηε φιρε ροτατιον περιοδ

69 52 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 4.2 Εστιµατεδ φιρε ροτατιον περιοδσ φορ τηε µοδερν περιοδ φορ οακ πινε δοµι νατεδ φορεστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα Ρεγιον Φιρε ροτατιον περιοδ (ψεαρσ) Ρεφερενχε Μισσουρι Οζαρκσ 715 Ωεστιν 1992 Πεννσψλϖανια 910 Ωηιτνεψ 1994 Λοωερ Μιχηιγαν 1,400 το 2,000 Ωηιτνεψ 1986, 1994 Υππερ Μιχηιγαν 1,273 α ; 4,545 β Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991 Σµοκεψ Μουνταινσ > 2,000 Ηαρµον 1982 Σουτηερν Ιλλινοισ 900 Ηαινεσ ετ αλ Μονονγαηελα Νατιοναλ Φορεστ, 6,000 Ηαινεσ ετ αλ Ωεστ ςιργινια α Φορ συρφαχε φιρεσ. β Φορ στανδ ρεπλαχεµεντ φιρεσ. ιν τηε Σµοκψ Μουνταινσ βεφορε 1940 ωασ λεσσ τηαν 10 ψεαρσ (Ηαρµον 1982). Νοω, τηε φιρε ροτατιον περιοδ ισ εστιµατεδ το βε σιγνιφιχαντλψ λονγερ (Ταβλε 4.2). Ατ τηε ουτσετ οφ τηε φιρε συππρεσσιον περιοδ, µοδερν οακ φορεστσ δε ϖελοπεδ ραπιδλψ αχροσσ εαστερν Νορτη Αµεριχα, εξπανδινγ τηειρ ρανγε βψ ρεπλαχινγ σαϖαννασ, βαρρενσ, ανδ πραιριεσ ανδ δοµινατινγ ολδ φιελδσ ανδ χυτοϖερ λανδσ. Οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ιν τηεσε σψστεµσ γρεω θυιχκλψ ιντο χλοσεδ χανοπψ φορεστσ ονχε φιρεσ ωερε συππρεσσεδ (Χοτταµ 1949, Χυρτισ 1959, Γριµµ 1984). Ασ φιρεσ χοντινυε το βε συππρεσσεδ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα, οακ φορεστσ αρε βεινγ ρεπλαχεδ βψ µορε σηαδε τολεραντ, µεσοπηψτιχ σπε χιεσ, συχη ασ τηε µαπλεσ (Λοριµερ 1984, Παλλαρδψ ετ αλ. 1988, Ηιξ ανδ Λοριµερ 1991, Αβραµσ 1992, 1998). Ωηερε φιρεσ ηαϖε βεεν αβσεντ, οακ φορεστσ ηαϖε ινχρεασεδ ιν στρυχτυραλ χοµπλεξιτψ, ανδ τηισ ηασ βεεν αχ χοµπανιεδ βψ τηε γροωτη οφ α µιδστορψ οφ σηαδε τολεραντ τρεεσ ανδ αν υνδερστορψ δοµινατεδ βψ σηαδε τολεραντ σηρυβσ ανδ αδϖανχε ρεπροδυχ τιον. Ιν τηε ηεαϖψ σηαδε, λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ισ υναβλε το δεϖελοπ, ανδ οτηερ σπεχιεσ δοµινατε φολλοωινγ οϖερστορψ διστυρβανχεσ. Ηοωεϖερ, ον ξεριχ πινε σιτεσ ιν τηε σουτηεαστερν Χοασταλ Πλαιν συχχεσ σιον ιν τηε αβσενχε οφ φιρε ισ το οακσ ανδ οτηερ σουτηερν ηαρδωοοδσ (Γαρρεν 1943, Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982). Αλτηουγη ωιλδλανδ φιρεσ αρε λεσσ εξτενσιϖε ανδ λεσσ φρεθυεντ τηαν τηεψ ωερε ϕυστ 60 ψεαρσ αγο, ηυµανσ χοντινυε το βε τηε µοστ σιγνιφιχαντ σουρχε οφ ωιλδλανδ φιρεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Γυψεττε ετ αλ. 1999). Φορ εξαµπλε, αρσονιστσ ιγνιτεδ 47% οφ αλλ ωιλδλανδ φιρεσ τηατ οχχυρρεδ ιν

70 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε 53 Αρκανσασ φροµ 1991 το 1996 (Γαρνερ 1999). Τηεσε φιρεσ αχχουντεδ φορ 64% οφ τηε τοταλ αχρεαγε οφ βυρνεδ ωιλδλανδ. Ανοτηερ 27% οφ Αρκανσασ σ ωιλδλανδ φιρεσ ωερε σταρτεδ βψ ηυµανσ βυρνινγ δεβρισ. Νατιοναλλψ, αρσον ανδ δεβρισ βυρνινγ αχχουντεδ φορ 74% οφ ωιλδλανδ φιρεσ φροµ 1983 το 1987 (Γαρνερ 1999). Ον τηε οτηερ ηανδ, λιγητνινγ χαυσεδ λεσσ τηαν 2% οφ αλλ φιρεσ ιν Αρκανσασ ( ) (Ωεστιν 1992, Γαρνερ 1999). Ιν τηε Εαστ, µοστ λιγητνινγ οχχυρσ δυρινγ τηυνδερστορµσ ανδ ισ αχχοµπανιεδ βψ ραιν, ωηιχη ρεδυχεσ τηε λικελιηοοδ οφ φιρε ιγνιτιον ορ σπρεαδ. Ουτσιδε τηε σουτηεαστερνµοστ πορτιον οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ, λιγητινγ χαυσεσ φεωερ τηαν 5 φιρεσ περ µιλλιον αχρεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηρουγηουτ τηε Μιδ Ατλαντιχ ανδ Μιδωεστ λεσσ τηαν 1 φιρε περ µιλλιον αχρεσ ρεσυλτσ φροµ λιγητνινγ. ΑΓΡΙΧΥΛΤΥΡΑΛ ΑΝ ΙΝ ΥΣΤΡΙΑΛ ΤΡΑΝΣΦΟΡΜΑΤΙΟΝ ΠΕΡΙΟ Φορεστ χλεαρινγ φορ αγριχυλτυρε ωασ τηε πριµαρψ χαυσε οφ δεφορεστατιον ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Ωηιτνεψ 1994). Ονλψ 10% 30% οφ τηε φορεστ ρεµαινεδ ιν σουτηερν Νεω Ενγλανδ βψ τηε µιδ 1800σ; χοασταλ φορεστσ ηαδ βεεν χλεαρεδ µυχη εαρλιερ (Νιερινγ ετ αλ. 1970). Ασ σεττλερσ µοϖεδ ιντο τηε Οηιο ςαλλεψ, τηεψ εσταβλισηεδ φαρµσ υντιλ, βψ 1900, µοστ (85%) οφ τηε λανδ ηαδ βεεν χλεαρεδ (Συτηερλανδ 1997). Σιµιλαρ εϖεντσ πλαψεδ ουτ ιν τηε Λακε Στατεσ (Πψνε ετ αλ. 1996) ανδ τηε Σουτηεαστ (Μαρτιν ανδ Βοψχε 1993). Φροµ 1860 το 1910, τηε ρατε οφ χονϖερσιον το αγριχυλτυρε αχχελερατεδ συχη τηατ µορε φορεστσ (190 µιλλιον αχρεσ) ωερε χονϖερτεδ δυρινγ τηισ περιοδ τηαν ιν αλλ πρεϖιουσ τιµε σινχε Ευροπεαν αρριϖαλ ιν Νορτη Αµεριχα (Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Ποωελλ ετ αλ. 1993). Σινχε τηε 1850σ, φορεστ χλεαρινγ ανδ δραιναγε οφ ωετλανδσ φορ αγριχυλτυρε ηαϖε χαυσεδ τηε λοσσ οφ 70% 98% οφ βοττοµλανδ φορεστσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ (Σηαριτζ ανδ Μιτσχη 1993). υρινγ τηισ αγριχυλτυραλ ρεϖολυτιον ιν Νορτη Αµεριχα, φιρε ωασ υσεδ βψ σεττλερσ το χλεαρ φορεστσ, µαινταιν φαρµ ανδ παστυρε, ανδ ιµπροϖε τηε ωοοδσ φορ γραζινγ, ασ τηε Ινδιανσ ηαδ δονε βυτ ον α µυχη γρανδερ σχαλε. Φορεστσ ωερε φυρτηερ διστυρβεδ βψ χαττλε ανδ ηογσ, ωηο γραζεδ φρεελψ εϖερψωηερε Ευροπεανσ σεττλεδ (Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Ωηιτνεψ 1994). Γραζινγ ον οπεν ρανγε ωασ πραχτιχεδ ιν µανψ ρεγιονσ (ε.γ., Οζαρκ ηιγηλανδσ) ασ λατε ασ τηε 1950σ ανδ 1960σ. Λιϖεστοχκ γραζ ινγ αφφεχτεδ φορεστ ρεγενερατιον, οφτεν ελιµινατινγ ιτ ιν τηε υνδερστορψ οφ ωοοδλανδσ ανδ σαϖαννασ.

71 54 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Λοχαλλψ τηρουγηουτ τηε ρανγε οφ τηε οακ, τηε προδυχτιον οφ χηαρχοαλ φορ τηε ιρον ινδυστρψ αφφεχτεδ τηε συρρουνδινγ φορεστσ. Φορεστ ηαρϖεστινγ φορ χηαρχοαλ πεακεδ ιν τηε λατε ειγητεεντη χεντυρψ ιν τηε Πιεδµοντ ανδ Χοασταλ Πλαιν ρεγιονσ (Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994) ανδ λατερ ιν τηε νινε τεεντη χεντυρψ ιν τηε Μιδωεστ ανδ Νορτηεαστ (Συτηερλανδ 1997). Φορεστσ ωερε ηαρϖεστεδ ον σηορτ ροτατιονσ (ε.γ., ψεαρσ) ανδ φιρεσ φυελεδ βψ λογγινγ σλαση βυρνεδ ωιτη γρεατερ ιντενσιτψ (Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Ωηιτνεψ 1994). Τηεσε πραχτιχεσ χρεατεδ χοππιχε φορεστσ δοµι νατεδ βψ οακσ (Χλαττερβυχκ 1991, Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994). Ινδυστριαλ λογγινγ τρανσφορµεδ τηε φορεστσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα δυρινγ τηε περιοδ φροµ 1850 το Φορεστ ηαρϖεστινγ ηαδ πρεϖιουσλψ βεεν α λοχαλ αχτιϖιτψ το συππλψ τηε τιµβερ ανδ φυελωοοδ νεεδσ οφ νεαρβψ ϖιλλαγεσ ανδ σπεχιαλτψ προδυχτσ σουγητ βψ φορειγν σοϖερειγνσ (ε.γ., µαστσ φορ Βριτιση σαιλινγ σηιπσ). Σµαλλ ποπυλατιονσ ανδ πριµιτιϖε τρανσπορτα τιον σψστεµσ λιµιτεδ τηε νεεδ ανδ τηε αβιλιτψ, ρεσπεχτιϖελψ, το λυµβερ εξτενσιϖελψ. Τιµβερ ωασ τρανσπορτεδ βψ λογ δριϖεσ δοων ριϖερσ τηατ ηαδ χοννεχτιονσ το οχεαν πορτσ. Νοτ υντιλ ραιλροαδσ ωερε βυιλτ ιντο τηε µορε ρεµοτε φορεστεδ ρεγιονσ ωερε µανψ φορεστσ λινκεδ το ποπυλατιον χεντερσ. Τηισ σετ τηε σταγε φορ τηε ωηολεσαλε λογγινγ ανδ δεστρυχτιον οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα φορεστσ δοχυµεντεδ ιν Ονταριο (Ηοωε ανδ Ωηιτε 1913), τηε Σουτη (Μαρτιν ανδ Βοψχε 1993), τηε Λακε Στατεσ ανδ Νορτηεαστ (Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989), τηε Οζαρκσ (Χυννινγηαµ ανδ Ηαυσερ 1989), ανδ τηε χεντραλ ηαρδωοοδ ρεγιον (Ηιχκσ 1998). Βεγιννινγ ιν 1850, τηε αννυαλ προδυχτιον οφ φορεστ προδυχτσ ινχρεασεδ µαρκεδλψ; ιν 1910 αν εστιµατεδ 13 βιλλιον χυβιχ φεετ οφ τιµβερ ωερε ηαρϖεστεδ (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Ρεπεατεδ ανδ οφτεν χαταστροπηιχ φιρεσ βυρνεδ τηε χυτοϖερ φορ εστσ. Τηε φορεστσ ηαδ νεϖερ βεφορε εξπεριενχεδ διστυρβανχεσ οφ συχη εξτεντ ορ σεϖεριτψ. Φαρ φροµ βεινγ δεστροψεδ, τηε φορεστσ ρενεωεδ τηεµσελϖεσ, αλτηουγη τηεψ χηανγεδ ιν χηαραχτερ. Τηισ λογγινγ ανδ φιρε ηιστορψ φα ϖορεδ τηε οακσ, ωηιχη ροσε λικε τηε πηοενιξ ουτ οφ τηε ασηεσ το ασσυµε ωιδεσπρεαδ δοµινανχε τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Μυχη οφ τηε εαστερν φορεστσ ηαϖε δεϖελοπεδ ον αγριχυλτυραλ λανδ αβαν δονεδ δυρινγ τηε λατε 1700σ ιν τηε Νορτηεαστ, Μιδ Ατλαντιχ, Πιεδµοντ, ανδ Χοασταλ Πλαιν, ανδ λατερ ιν τηε Μιδωεστ, Λακε Στατεσ, ανδ οτηερ ιντε ριορ ρεγιονσ. Τηε ρεγροωτη οφ φορεστ ον αγριχυλτυραλ λανδσ αχχελερατεδ δυρινγ τηε Γρεατ επρεσσιον. Οφτεν, τηεσε φορεστσ ωερε δοµινατεδ βψ πινε ανδ οακ (Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994). Οακ σεεδλινγσ ανδ γρυβσ σπρουτεδ ιν παστυρεσ ανδ, ιν τηε αβσενχε οφ µοωινγ ορ γραζινγ, γρεω το µατυριτψ. Ελσεωηερε, στανδσ δοµινατεδ βψ πινε προϖιδεδ ιδεαλ χονδιτιονσ

72 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε 55 φορ οακσ το εσταβλιση ανδ γροω ιν τηε υνδερστορψ, σεττινγ τηε σταγε φορ οακ δοµινανχε αφτερ τηε πινε ωασ ηαρϖεστεδ. Ασ αγριχυλτυραλ λανδ ωασ αβανδονεδ τηρουγηουτ τηε Μιδωεστ, Λακε Στατεσ, ανδ Σουτηεαστ, τηε αµουντ οφ φορεστ λανδ ινχρεασεδ. Ιν σοµε πλαχεσ, φορεστ χοϖερ ηασ ινχρεασεδ το λεϖελσ αππροαχηινγ τηατ σεεν βψ τηε φιρστ Ευροπεαν σεττλερσ. Χυρρεντ φορεστ αχρεαγε ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα εθυαλσ αβουτ τωο τηιρδσ οφ τηε φορεστ αρεα εστιµατεδ το ηαϖε εξιστεδ ιν τηε 1600σ. Ιν τηε υνγλαχιατεδ πλατεαυ ιν Οηιο, φορεστ χοϖερ ηασ ινχρεασεδ φροµ 15% το 65% οϖερ τηε παστ 100 ψεαρσ (Συτηερλανδ 1997), ανδ ςερµοντ ηασ γονε φροµ βεινγ 65% χροπλανδ ιν 1850 το 77% φορεστεδ τοδαψ (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Σινχε 1907, τηε εξτεντ οφ φορεστ λανδ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ ηασ σταβιλιζεδ ατ µιλλιον αχρεσ. Τηε χηανγε ιν προπορτιονσ ισ δυε λαργελψ το α χεσσατιον οφ φορεστ χλεαρινγ φορ αγριχυλ τυρε (Ποωελλ ετ αλ. 1993). εφορεστατιον ιν τηε λοωερ Μισσισσιππι Ριϖερ βοττοµλανδσ χοντινυεσ τοδαψ, ηοωεϖερ (Σηαριτζ ανδ Μιτσχη 1993). Ευροπεανσ βρουγητ το τηε Νεω Ωορλδ ινσεχτσ ανδ δισεασεσ τηατ ηαϖε αφφεχτεδ φορεστ χοµποσιτιον ανδ συχχεσσιον οϖερ λαργε αρεασ. Ονε οφ τηε µοστ νοταβλε εξαµπλεσ ωασ τηε ιντροδυχτιον οφ τηε χηεστνυτ βλιγητ (Ενδοτηια παρασιτιχα [Μυρριλλ] Π. ϑ. Ανδερσον ανδ Η. Ω. Ανδερσον), ωηιχη ελιµινατεδ χηεστνυτ ασ α µαϕορ οϖερστορψ σπεχιεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα βψ τηε εαρλψ 1900σ. Οακ δοµινανχε ινχρεασεδ αφτερ τηε λοσσ οφ χηεστνυτ ιν τηε Αππαλαχηιαν ανδ µιδ Ατλαντιχ ρεγιονσ (Ηινκλε ετ αλ. 1993, Αβραµσ ανδ ΜχΧαψ 1996, Ηιχκσ 1998). Χηεστνυτ οακ, ρεδ οακ, ανδ σχαρλετ οακ ρεπλαχεδ χηεστνυτ. Τηε ιντροδυχτιον οφ εξοτιχ σπεχιεσ ανδ τηε σπρεαδ οφ ινϖασιϖε σπεχιεσ ωιλλ χοντινυε το µοδιφψ νατυραλ φορεστ συχχεσσιον ανδ αλτερ νατιϖε φορεστ χηαραχτερ (σεε Χηαπτερσ 6 ανδ 7). Φορεστ προδυχτ µανυφαχτυρινγ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ δεχλινεδ φροµ 1910 υντιλ αφτερ Ωορλδ Ωαρ ΙΙ, ωηεν α βοοµ ιν τηε ηουσινγ µαρκετ σπαρκεδ αν ινχρεασε ιν ηαρϖεστινγ (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Σινχε τηεν, προ δυχτιον ηασ ινχρεασεδ (σεε Φιγυρε 4.1), ρεσυλτινγ ιν ηιστοριχ λεϖελσ οφ ηαρϖεστινγ, βυτ αννυαλ γροωτη οφ ηαρδωοοδσ ιν τηε Εαστ στιλλ εξχεεδσ τιµβερ ρεµοϖαλσ (ε.γ., βψ 80% ιν 1991). Ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, µοστ (94%) οφ τηε 380 µιλλιον αχρεσ οφ φορεστ λανδ ισ τιµβερλανδ; τηισ προπορτιον ηασ βεεν ρελατιϖελψ χονσταντ σινχε τηε εαρλψ 1950σ (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Αβουτ ηαλφ οφ τηε εαστερν φορεστ λανδ ισ χλασσιφιεδ ασ οακ πινε (32.2 µιλλ. α.), οακ ηιχκορψ (129.7 µιλλ. α.), ορ οακ γυµ χψπρεσσ (29.2 µιλλ. α.) φορεστ τψπε, ανδ τηε λαργεστ αρεασ οφ ηιγηλψ προδυχτιϖε (> 120 χυ. φτ. περ αχρε περ ψεαρ) φορεστ λανδσ οχχυρ ιν τηε οακ ηιχκορψ ανδ λοβλολλψ σηορτλεαφ πινε τψπεσ. Μοστ οφ τηε τιµβερλανδσ ιν τηε Εαστ αρε οωνεδ βψ πριϖατε

73 56 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ΦΙΓΥΡΕ 4.1. οµεστιχ προδυχτιον οφ φορεστ προδυχτσ φροµ 1800 το 1985 ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ. (Αδαπτεδ φροµ Ποωελλ ετ αλ ) ινδυστρψ (16%) ανδ νονινδυστριαλ πριϖατε ινδιϖιδυαλσ (70%), ανδ τηεψ αρε πριµαριλψ ρεσπονσιβλε φορ τηε ηαρδωοοδ ηαρϖεστ (ε.γ., 90% οφ τηε ηαρδωοοδ προδυχτιον ιν 1991). Υνφορτυνατελψ, ωριττεν µαναγεµεντ πλανσ ηαϖε βεεν υσεδ βψ ονλψ αν εστιµατεδ 5% οφ πριϖατε φορεστ λανδ οωνερσ, ωηο χοντρολ 39% οφ τηε πριϖατε φορεστ λανδσ (Βιρχη 1996). Μορε τηαν ηαλφ οφ αλλ πριϖατε φορεστ λανδσ ηαϖε νο µαναγεµεντ πλανσ. Αλτηουγη ιτ ισ διφφιχυλτ το θυαντιφψ τηε αµουντ οφ τιµβερ ηαρϖεστεδ βψ ρεγενερατιον µετηοδ, χοµµον ηαρϖεστ ινγ τεχηνιθυεσ ον υνµαναγεδ πριϖατε λανδ ινχλυδε σελεχτιϖε χυττινγ ορ ηιγη γραδινγ ανδ διαµετερ λιµιτ χυττινγ. Τηεσε ρογυε ηαρϖεστινγ πραχ τιχεσ χρεατε σµαλλ γαπσ ιν τηε οϖερστορψ χανοπψ, ωηιχη υσυαλλψ δο νοτ φαϖορ οακ δεϖελοπµεντ, εσπεχιαλλψ ον τηε µορε προδυχτιϖε σιτεσ. Ηαρ ϖεστινγ βψ τηεσε µετηοδσ οφτεν ρεσυλτσ ιν υνδερστοχκεδ στανδσ οφ ρε δυχεδ θυαλιτψ ανδ ϖαλυε.

74 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε 57 ΩΙΝ ΙΣΤΥΡΒΑΝΧΕΣ Ωινδ ηασ χοντριβυτεδ το τηε οϖεραλλ λεϖελ οφ δαµαγε το φορεστσ, αχτινγ ιν χονχερτ ωιτη φιρε, λογγινγ, γραζινγ, ανδ οτηερ διστυρβανχε φαχτορσ. Σινχε τηε συππρεσσιον οφ ωιλδλανδ φιρεσ, ωινδ ισ τηε µοστ χοµµον νατυραλ φορχε χαπαβλε οφ αλτερινγ φορεστ χηαραχτερ ον α λανδσχαπε βασισ (Γρεενβεργ ανδ ΜχΝαβ 1998). Ηυµανσ ηαϖε ηαδ λιττλε διρεχτ εφφεχτ ον τηε εξτεντ ανδ ιντενσιτψ οφ ωινδ στορµσ. Τηεψ ηαϖε, ηοωεϖερ, συβσταντιαλλψ αφφεχτεδ τηε ιµπορτανχε οφ ωινδ διστυρβανχεσ, βψ αλτερινγ τηε τψπε ανδ διστριβυ τιον οφ φορεστσ. Φορ εξαµπλε, µυχη οφ τηε οριγιναλ ολδ γροωτη φορεστ λανδσ τηατ στοοδ ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ ηαϖε βεεν χονϖερτεδ το αγριχυλτυραλ υσεσ ορ βεεν ηαρϖεστεδ το προδυχε ψουνγερ φορεστσ, ωηιχη αρε µορε ρεσισταντ το δαµαγε βψ ωινδ (Ολιϖερ ανδ Λαρσον 1990, Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991). Ιν χοντραστ, ηιγη γραδε λογγινγ ανδ ρεχκλεσσ ωοοδσ βυρνινγ ηαϖε ινχρεασεδ τηε αµουντ οφ δεχαψ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ (ε.γ., 37% οφ τηε λιϖε ϖολυµε ιν Μισσουρι ισ χυλλ) ρενδερινγ τρεεσ µορε συσχεπτιβλε το ωινδτηροω (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Ωινδ στορµσ ηαϖε βεεν ανδ χοντινυε το βε αν ιµπορταντ φορεστ διστυρβανχε, αλτερινγ φορεστ δψ ναµιχσ βψ χρεατινγ σµαλλ γαπσ ιν τηε χανοπψ βψ τηε ωινδτηροω οφ α σινγλε ορ σεϖεραλ οϖερστορψ τρεεσ ορ βψ χαυσινγ χαταστροπηιχ εξτενσιϖε λοσσ οφ τηε οϖερστορψ (Λοριµερ 1980, Μψερσ ανδ ςαν Λεαρ 1998). Στορµσ τηατ χαυσε λαργε σχαλε ωινδτηροωσ γενεραλλψ αρε ραρε (Ταβλε 4.3). Βεχαυσε λαργε σχαλε χαταστροπηιχ ωινδ διστυρβανχεσ αρε λεσσ φρε θυεντ τηαν τηοσε τηατ χαυσε σµαλλ χανοπψ γαπσ, µυχη εµπηασισ ηασ βεεν πλαχεδ ον τηε ιµπορτανχε οφ σµαλλ σχαλε διστυρβανχεσ ιν δετερµινινγ φορεστ συχχεσσιον, στρυχτυρε, ανδ διϖερσιτψ ιν µεσοπηψτιχ φορεστσ οφ τηε Εαστ. Λαργε ινφρεθυεντ διστυρβανχεσ συχη ασ χαταστροπηιχ ωινδ στορµσ ανδ φιρεσ, ηοωεϖερ, αρε ρεχειϖινγ µορε ρεχογνιτιον φορ τηειρ ρολε ιν σηαπ ινγ τηε ρεγιοναλ λανδσχαπε ανδ τηειρ αβιλιτψ το ινφλυενχε εχοσψστεµ προ χεσσεσ φορ χεντυριεσ (Λοριµερ ανδ Φρελιχη 1994, Φοστερ, Κνιγητ, ανδ Φρανκλιν 1998). ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ Τηε αβυνδανχε, διϖερσιτψ, ανδ εξτεντ οφ εαστερν φορεστσ, σαϖαννασ, ανδ πραιριεσ αρε ιντριχατελψ λινκεδ το ηυµαν διστυρβανχεσ, δεµογραπηψ, ανδ χυλτυρε. Ηυµανσ ηαϖε βεεν ονε οφ τηε µοστ δοµιναντ ανδ ινφλυεντιαλ αγεντσ οφ φορεστ διστυρβανχε οϖερ τηε παστ µιλλεννιυµ. Φιρε ισ ονε οφ ηυµανκινδ σ ολδεστ ανδ µοστ ρελιαβλε τοολσ φορ χυλτυρινγ ϖεγετατιον. Φρε

75 58 Ταβλε 4.3 Ροτατιον περιοδσ φορ ωινδ διστυρβανχεσ ιν χοµµον φορεστ τψπεσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ Ροτατιον περιοδ Φορεστ τψπε ιστυρβανχε τψπε α Ρεγιον Ρεφερενχε (ψεαρσ) Ολδ γροωτη µεσοπηψτιχ ηαρδωοοδσ Σµαλλ χανοπψ γαπσ Σ.Ω. Οηιο Ρυνκλε Ολδ γροωτη µεσοπηψτιχ ηαρδωοοδσ Σµαλλ χανοπψ γαπσ Εαστερν Υ.Σ. Ρυνκλε Ολδ γροωτη µεσοπηψτιχ ηαρδωοοδσ Σµαλλ χανοπψ γαπσ Σ. Αππαλαχηιαν Ρυνκλε Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ νορτηερν ηαρδωοοδσ Υ.Π. Μιχηιγαν Ζηανγ ετ αλ ,200 Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ ωηιτε πινε νορτηερν Χαταστροπηιχ ωινδ Μιχηιγαν Ωηιτνεψ 1986 ηαρδωοοδσ 1,300 Πρεσεττλεµεντ; σωαµπ χονιφερ Μιχηιγαν Ωηιτνεψ ,500 Ολδ γροωτη ηεµλοχκ νορτηερν ιστυρβανχε τηατ δεστροψσ Υ.Π. Μιχηιγαν Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991 ηαρδωοοδσ >60% οφ χανοπψ 5,600 Ολδ γροωτη ηεµλοχκ νορτηερν Τορναδοεσ >75 µπη ωινδσ Υ.Π. Μιχηιγαν Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991 ηαρδωοοδσ 300 Ολδ γροωτη ηεµλοχκ νορτηερν ιστυρβανχε τηατ δεστροψσ Υ.Π. Μιχηιγαν Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991 ηαρδωοοδσ 30 50% οφ χανοπψ 6,031 Ολδ γροωτη ηεµλοχκ νορτηερν Τορναδοεσ >75 µπη ωινδσ Ν. Ωισχονσιν Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991 ηαρδωοοδσ 1,210 Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ ωηιτε Χαταστροπηιχ ωινδ >2.5 αχρεσ Ν. Ωισχονσιν Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984 πινε νορτηερν ηαρδωοοδσ 1,238 Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ ωηιτε Χαταστροπηιχ ωινδ >25 αχρεσ Ν. Ωισχονσιν Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984 πινε νορτηερν ηαρδωοοδσ 1,470 Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ ωηιτε Χαταστροπηιχ ωινδ >250 αχρεσ Ν. Ωισχονσιν Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984 πινε νορτηερν ηαρδωοοδσ 2,903 Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ ωηιτε Χαταστροπηιχ ωινδ >2,500 αχρεσ Ν. Ωισχονσιν Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984 πινε νορτηερν ηαρδωοοδσ 540 Ολδ γροωτη ηεµλοχκ νορτηερν Ν.Ω. Πεννσψλϖανια Ωηιτνεψ 1994 ηαρδωοοδ 1,000 2,000 Ηεµλοχκ ωηιτε πινε νορτηερν ηαρδωοοδσ Ν.Ω. Πεννσψλϖανια Ωηιτνεψ ,000 Νορτηερν ηαρδωοοδσ Χεντραλ Νεω Ψορκ Μαρκσ ετ αλ ,000 Ηεµλοχκ νορτηερν ηαρδωοοδσ Ω. Νεω Ψορκ Σεισχηαβ ,150 Νορτηερν ηαρδωοοδσ σπρυχε φιρ Ν. Μαινε Λοριµερ 1977 α Υνλεσσ οτηερωισε νοτεδ, διστυρβανχε τψπε ισ χαταστροπηιχ ωινδσ τηατ χαυσε στανδ ρεγενερατιον.

76 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ιστυρβανχε 59 θυεντ βυρνινγ βψ Ινδιανσ προµοτεδ νυτ ανδ βερρψ προδυχινγ τρεεσ ανδ σηρυβσ ανδ βουντιφυλ γρασσλανδσ. Ατ τηε λανδσχαπε λεϖελ, αντηροπογενιχ φιρε προδυχεδ α µοσαιχ οφ φιρε δεπενδεντ εχοσψστεµσ. Ευροπεαν σεττλερσ νοτεδ εξτενσιϖε εαστερν πραιριεσ, οακ οπενινγσ, µεαδοωσ, ορχηαρδσ, βαρ ρενσ, ανδ οακ ανδ πινε φορεστσ ανδ σαϖαννασ. Ευροπεανσ ιµποσεδ α νεω ανδ υνιθυε συιτε οφ διστυρβανχεσ τηατ χηανγεδ τηε νατυρε ανδ διστριβυτιον οφ τηε εχοσψστεµσ τηεψ ενχουντερεδ ιν Νορτη Αµεριχα. Χονϖερσιον οφ φορεστ, πραιριε, ανδ ωετλανδ το αγριχυλ τυρε, αλονγ ωιτη χοµµερχιαλ λογγινγ, φορεστ γραζινγ, ανδ ωοοδσ βυρν ινγ, χηανγεδ τηε λανδσχαπε ιν α ωαψ ανδ ατ α ρατε υνπαραλλελεδ ιν ρεχεντ ηιστορψ. Φολλοωινγ τηε εξπλοιτατιον πηασε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ, φορ εστσ ρεχλαιµεδ αβανδονεδ φαρµλανδ, ινϖαδεδ φορµερ πραιριεσ, ανδ ρε γενερατεδ λανδσ τηατ ηαδ βεεν χυτοϖερ ανδ ρεπεατεδλψ βυρνεδ. Ον τηεσε λανδσ, ασ α χονσεθυενχε οφ φιρε πρεϖεντιον ανδ συππρεσσιον προγραµσ τηατ αβρυπτλψ ρεµοϖεδ φιρε ασ α πριµαρψ φορεστ διστυρβανχε, οακσ δοµι νατεδ τηε ρεγενερατιον. Ωε αρε ϕυστ νοω βεγιννινγ το ωιτνεσσ τηε λονγ τερµ εφφεχτσ οφ τηεσε µαϕορ σηιφτσ ιν διστυρβανχε ρεγιµεσ ανδ το ρεχογ νιζε τηε εχολογιχαλ ρολε οφ φιρε ιν τηε µαιντενανχε οφ µανψ οφ ουρ φορεστ εχοσψστεµσ. Μοδερν οακ φορεστσ αρε α προδυχτ οφ τηισ διστυρβανχε ηιστορψ, βε χαυσε τρεεσ αρε ρελατιϖελψ λονγ λιϖεδ ανδ προχεσσεσ συχη ασ συχχεσσιον αρε λονγ τερµ. Πρεϖιουσ διστυρβανχεσ σετ συχχεσσιοναλ πατηωαψσ τηατ λεδ το οακ δοµινανχε βεχαυσε οακσ αρε ωελλ αδαπτεδ το ηιγη διστυρβανχε ανδ στρεσσ ενϖιρονµεντσ ωηερε φιρε, δρουγητ, γραζινγ, ανδ λογγινγ οχ χυρ περιοδιχαλλψ. Ιν τυρν, χυρρεντ διστυρβανχε ρεγιµεσ αρε σηαπινγ τηε νατυρε οφ φυτυρε φορεστσ. ιστυρβανχε ρεγιµεσ χηαραχτεριζεδ βψ λεσσ φρε θυεντ, ιντενσε, ορ εξτενσιϖε βυρνινγ, ανδ λεσσ ηαρϖεστινγ ανδ γραζινγ προµοτε χοµπετιτορσ οφ οακ, εσπεχιαλλψ ον προδυχτιϖε σιτεσ ωηερε ενϖι ρονµενταλ χονδιτιονσ αρε λεσσ λιµιτινγ το τρεε γροωτη. Ιν τηε παστ, ωινδ ανδ φιρε αχτεδ τογετηερ το φαϖορ οακ. Τοδαψ, ωινδ προµοτεσ συχχεσσιον το οακ σ χοµπετιτορσ ιν τηε αβσενχε οφ φιρε. Συχ χεσσιον φολλοωινγ σµαλλ γαπ διστυρβανχεσ φαϖορσ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ, ανδ χαταστροπηιχ ωινδτηροω προµοτεσ φαστ γροωινγ ιντολεραντ σπεχιεσ ατ τηε εξπενσε οφ οακσ. Κνοωλεδγε οφ ηιστοριχαλ διστυρβανχε ρεγιµεσ ισ ιµπορταντ, βεχαυσε µοδερν οακ φορεστσ οριγινατεδ ατ α τιµε ωηεν φιρε, λογγινγ, ανδ οτηερ ηυµαν διστυρβανχεσ ωερε µορε χοµµον τηαν τηεψ αρε τοδαψ. Α στυδψ οφ τηε φιρε εχολογψ ανδ διστυρβανχε ηιστορψ οφ οακ ανδ ιτσ ασσοχιατεσ χαν προ ϖιδε αν υνδερστανδινγ οφ τηε ωιδεσπρεαδ οχχυρρενχε οφ οακ, ανδ εσταβλιση α βασισ φορ µαναγεµεντ στρατεγιεσ το ρεστορε ανδ συσταιν οακ εχοσψστεµσ.

77 Chapter 5 The Ecological Basis for Oak Silviculture in Eastern North America DANIEL DEY Quercus is a dominant genus throughout North America and has been for the past 10,000 years or more (see Chapters 2 and 3). Oak distribution has shifted in response to changes in climate, disturbance regime, and human population and culture. Oak dominance has increased throughout the Holocene period. However, a recent successional trend is the replacement of oak-dominated ecosystems throughout the range of oak. The inability of oak reproduction to compete with either large shadetolerant advance reproduction or aggressive pioneer species is the fundamental cause of problems in oak regeneration and sustainability (Lorimer 1993). Oak regeneration problems and reductions in oak stocking are most likely on higher-quality mesic sites (site index > 60 feet, base age 50). Oaks appear to be successionally most stable on xeric sites, under current disturbance regimes, which are typified by frequent small-scale disturbances that cause isolated mortality to overstory trees and the absence of fire (Johnson 1993a). However, increased competition from shade-tolerant trees and shrubs threatens oak regeneration potential even on these drier sites. Oaks are adapted to environments characterized by disturbance and stress. The primary factor leading to the successional displacement of oak in eastern North America has been a change in the historic disturbance regime that has altered the competitive relationship between oak and its associates. The widespread distribution and dominance of oak is 60

78 The Ecological Basic for Oak Silviculture 61 a result of a long history of frequent fire, which peaked shortly after the invasion and population of America by Europeans (Abrams 1992). Since the 1930s, fire suppression has nearly eliminated wildfire as a forest disturbance. This drastic reduction in fire frequency is the most often cited cause of the recent oak regeneration problem, especially on highquality sites (Little 1974, Van Lear 1991, Lorimer 1993). It appears that, under current disturbance regimes and without human intervention through management, oak dominance will be increasingly confined to the less productive sites. The more productive sites will succeed to other species, with a possible loss of the species diversity and mast production that are important to so many wildlife species (see Chapters 14 17). Sustainable management of oak dominated ecosystems is predicated on an understanding of oak silvics, regeneration ecology, and response to disturbance. This chapter describes some of the more important ecological requirements of oaks, their responses to disturbances, and their competitive relationships with co-occurring tree species. LIGHT RELATIONS Inadequate light often limits oak regeneration and recruitment into the overstory (Lorimer 1993). Oak is much less shade tolerant than many of its competitors (see Table 5.1). Acorn germination and initial seedling development are not limited by light levels, because the seed is relatively large and supplies the bulk of the carbohydrates for growth until seed reserves are exhausted. Growth and survival of oak in shaded microsites depend upon photosynthetic CO 2 fixation exceeding the respiratory requirements of seedlings, that is, net photosynthesis > 0 (Figure 5.1). The minimum light level required by oak seedlings to produce enough carbohydrate to meet their respiration needs (i.e., the light compensation point, where net photosynthesis = 0) is low, about 2% to 5% of full sunlight for northern red oak (Gottschalk 1987, Hanson et al. 1987). With higher levels of photosynthetically active radiation, net photosynthesis increases to a saturation point at which it remains relatively stable with further increases in light intensity. Although survival of oak seedlings at low light levels may be possible, sufficient carbohydrate to support the production of new tissue requires

79 62 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 5.1 Σηαδε τολερανχε ιν οακ σπεχιεσ ανδ χοµµον χοµπετιτορσ Οακ σπεχιεσ Σηαδε τολερανχε Χοµπετινγ σπεχιεσ Σηαδε τολερανχε Βεαρ ςερψ ιντολεραντ Αµεριχαν βεεχη ςερψ τολεραντ Βλαχκ Ιντολεραντ ιντερµεδιατε Αµεριχαν ελµ Ιντερµεδιατε Βλαχκϕαχκ Ιντολεραντ Βλαχκ χηερρψ Ιντολεραντ Βυρ Ιντερµεδιατε Βλαχκ γυµ Τολεραντ Χηερρψβαρκ Ιντολεραντ Βλαχκ λοχυστ Ιντολεραντ Χηεστνυτ Ιντερµεδιατε Βοξ ελδερ Τολεραντ Χηινκαπιν Ιντολεραντ ιντερµεδιατε Χυχυµβερ τρεε Ιντερµεδιατε Λαυρελ Τολεραντ Εαστερν χοττονωοοδ ςερψ ιντολεραντ Λιϖε Ιντερµεδιατε Εαστερν ηοπ ηορνβεαµ Τολεραντ Νορτηερν πιν Ιντολεραντ Φλοωερινγ δογωοοδ ςερψ τολεραντ Νορτηερν ρεδ Ιντερµεδιατε Γρεεν αση Τολεραντ Νυτταλλ Ιντολεραντ ιντερµεδιατε Ηαχκβερρψ Ιντερµεδιατε Οϖερχυπ Ιντολεραντ ιντερµεδιατε Πιν χηερρψ ςερψ ιντολεραντ Πιν Ιντολεραντ Θυακινγ ασπεν ςερψ ιντολεραντ Ποστ Ιντολεραντ Ρεδ µαπλε Τολεραντ Σχαρλετ ςερψ ιντολεραντ Σιλϖερ µαπλε Τολεραντ Σηινγλε Ιντολεραντ Σουρωοοδ Τολεραντ Σηυµαρδ Ιντολεραντ Σουτηερν µαγνολια Τολεραντ Σουτηερν ρεδ Ιντερµεδιατε Στριπεδ µαπλε ςερψ τολεραντ Σωαµπ χηεστνυτ Ιντολεραντ ιντερµεδιατε Συγαρ µαπλε ςερψ τολεραντ Σωαµπ ωηιτε Ιντερµεδιατε Σωεετ βιρχη Ιντολεραντ Τυρκεψ Ιντολεραντ Σωεετγυµ Ιντολεραντ Ωατερ Ιντολεραντ Ωατερ τυπελο ςερψ τολεραντ Ωηιτε Ιντερµεδιατε Ωηιτε βιρχη Ιντολεραντ Ωιλλοω Ιντολεραντ Ψελλοω ποπλαρ Ιντολεραντ Σουρχεσ: Αδαπτεδ φροµ Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990, Σµιτη γρεατερ λιγητ. Λιγητ σατυρατιον οφ πηοτοσψντηεσισ ιν οακ σεεδλινγσ (ε.γ., νορτηερν ρεδ οακ ανδ χηερρψβαρκ οακ) οχχυρσ ατ 30% το 50% οφ φυλλ συνλιγητ (Τεσκεψ ανδ Σηρεστηα 1985, ΜχΓραω ετ αλ. 1990, Ασητον ανδ Βερλψν 1994). Γροωτη ιν ηειγητ ανδ διαµετερ ισ νεαρ µαξιµυµ ατ λιγητ ιντενσιτιεσ αππροαχηινγ 50% το 70% οφ φυλλ συνλιγητ (Ηοδγεσ ανδ Γαρδινερ 1993, Γοττσχηαλκ 1994). Ιν χοντραστ, σηαδε τολεραντ σπεχιεσ (ε.γ., ρεδ µαπλε ανδ βεεχη) σηοω µαξιµυµ νετ πηοτοσψντηεσισ ατ λιγητ ιντενσιτιεσ ασ λοω ασ 5% το 10% οφ φυλλ συνλιγητ, ανδ τηεψ ηαϖε βεττερ ωηολε πλαντ χαρβον βαλανχεσ ιν λοω λιγητ τηαν λεσσ τολεραντ σπεχιεσ συχη ασ τηε οακσ (Βαζζαζ 1979, Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991). Σηαδε ιντολεραντ σπε χιεσ ρεθυιρε φυλλ συνλιγητ φορ λιγητ σατυρατιον οφ νετ πηοτοσψντηεσισ, ωηιχη προµοτεσ µαξιµυµ γροωτη ρατεσ τηατ εξχεεδ τηοσε ιν οακ.

80 Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε 63 ΦΙΓΥΡΕ 5.1. ιντενσιτψ. Ρελατιονσηιπ βετωεεν ρατε οφ νετ πηοτοσψντηεσισ ανδ λιγητ Ρεσπονσε οφ Υνδερστορψ Λιγητ το Οϖερστορψ Μανιπυλατιον Οακ ρεπροδυχτιον ραρελψ περσιστσ λονγ ορ γροωσ µυχη ιν τηε υνδερστορψ οφ µατυρε ηαρδωοοδ φορεστσ, βεχαυσε τηε λιγητ ιντενσιτψ ισ υσυαλλψ λεσσ τηαν τηε λιγητ χοµπενσατιον ποιντ φορ οακσ (Χανηαµ ετ αλ. 1990). ενσε οϖερστορψ χοϖερ ανδ συβχανοπιεσ οφ τρεεσ ανδ σηρυβσ ιντερχεπτ µοστ οφ τηε συνλιγητ. Τηε αµουντ οφ λιγητ αφτερ ηαρϖεστινγ δοεσ νοτ ινχρεασε ιν λινεαρ προ πορτιον ωιτη τηε αµουντ οφ χανοπψ ρεµοϖεδ (Φιγυρε 5.2). Σηελτερωοοδ ηαρϖεστσ ιν νορτηερν ηαρδωοοδσ νεεδ το ρεµοϖε µορε τηαν 50% οφ τηε βασαλ αρεα το ινχρεασε λιγητ ιντενσιτιεσ ατ τηε φορεστ φλοορ το 35% το 50% οφ φυλλ συνλιγητ (Μαρθυισ 1988, εψ ανδ Παρκερ 1996). Ιν γρουπ σελεχ τιον ηαρϖεστσ, λιγητ λεϖελσ ρισε ατ αν ινχρεασινγ ρατε ασ τηε σιζε οφ χανοπψ γαπ ινχρεασεσ υντιλ α τηρεσηολδ γαπ σιζε ισ ρεαχηεδ. Λιγητ ινχρεασεσ ιν τηε χεντερ οφ γαπσ ασ τηε ρατιο οφ γαπ διαµετερ (δ) το τηε αϖεραγε ηειγητ οφ τηε

81 64 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ΦΙΓΥΡΕ 5.2. Τηε εφφεχτ οφ ρεσιδυαλ οϖερστορψ στοχκινγ ον λιγητ ιντεν σιτψ 8 ινχηεσ αβοϖε τηε γρουνδ ιν τηε χεντραλ ηαρδωοοδ φορεστσ. Τηε αβσολυτε ϖαλυεσ µαψ χηανγε φορ φορεστσ ατ διφφερεντ λατιτυδεσ, βυτ τηε γενεραλ ρελατιονσηιπσ ρεµαιν τηε σαµε. (Αδαπτεδ φροµ Σανδερ 1979.) αδϕαχεντ στανδ (η) ινχρεασεσ, λεϖελινγ οφφ ωηεν δ/η αππροαχηεσ 2.0 (Μινχκλερ ετ αλ. 1973). Ιν οπενινγσ οφ ανψ σιζε, λιγητ ινχρεασεσ φροµ τηε εδγε οφ τηε γαπ το τηε χεντερ. Ωηετηερ σηελτερωοοδ ορ γρουπ σελεχτιον µετηοδσ αρε υσεδ το ινχρεασε λιγητ φορ οακ ρεπροδυχτιον, υνδερστορψ στρατα οφ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ µυστ βε χοντρολλεδ φορ οακ ρεπροδυχτιον το βενεφιτ φυλλψ φροµ ρεδυχτιονσ ιν οϖερστορψ δενσιτψ. Λιγητ ανδ Ρεγενερατιον Μετηοδσ Ρεγενερατιον µετηοδσ φροµ σινγλε τρεε σελεχτιον το χλεαρχυττινγ χαν βε υσεδ το χρεατε χανοπψ γαπσ ρανγινγ φροµ τηε σµαλλεστ οφ οπενινγσ (ι.ε., α σινγλε τρεε γαπ) το τηε λαργεστ οφ διστυρβανχεσ (σεϖεραλ αχρεσ ορ µορε), ωηιχη ηαϖε µυχη τηε σαµε εφφεχτ ασ νατυραλ διστυρβανχεσ ον φορεστ στρυχτυρε. Τηε

82 Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε 65 σινγλε τρεε σελεχτιον µετηοδ προδυχεσ υνδερστορψ λιγητ λεϖελσ τηατ αρε σιµιλαρ το υνµαναγεδ, µατυρε ηαρδωοοδ στανδσ. Σηαδε ιντολεραντ ανδ ιντερµεδιατε σπεχιεσ χαν γερµινατε υνδερ ηεαϖψ σηαδε, βυτ υνδερστορψ λιγητ λεϖελσ αρε οφτεν ινσυφφιχιεντ φορ τηειρ λονγ τερµ συρϖιϖαλ. Σηαδε τολεραντ σπεχιεσ συχη ασ συγαρ µαπλε ανδ βεεχη χαν συρϖιϖε ιν λοω λιγητ (ε.γ., < 5% οφ φυλλ συνλιγητ) φορ δεχαδεσ, ανδ ρεσπονδ το ρελεασε φολλοω ινγ ρεδυχτιον ιν οϖερστορψ δενσιτψ (Πουλσον ανδ Πλαττ 1989). Ιν τηισ µαννερ, τηεψ χαν γροω ιντο τηε οϖερστορψ τηρουγη ρεπεατεδ χψχλεσ οφ συππρεσσιον ανδ ρελεασε (Χανηαµ 1985). Τηερεφορε, σηαδε τολεραντ σπε χιεσ ηαϖε τηε χοµπετιτιϖε αδϖανταγε οϖερ οακσ ιν στανδσ µαναγεδ βψ τηε σινγλε τρεε µετηοδ ορ τηατ εξπεριενχε οτηερ σµαλλ σχαλε χανοπψ γαπ διστυρβανχεσ (ϑενκινσ ανδ Παρκερ 1998). Γρουπ σελεχτιον ηαρϖεστινγ ηασ βεεν υσεδ το ινχρεασε υνδερστορψ λιγητ λεϖελσ το ενχουραγε ρεγενερατιον οφ σπεχιεσ οφ ιντερµεδιατε σηαδε τολερανχε. Ηοωεϖερ, τηεσε οπενινγσ αρε οφτεν δοµινατεδ βψ λαργε σηαδε τολεραντ αδ ϖανχε ρεπροδυχτιον (Χανηαµ 1988, 1989, Η. Χ. Σµιτη 1981) ορ βψ ψελλοω ποπλαρ (Ωειγελ ανδ Παρκερ 1997, ϑενκινσ ανδ Παρκερ 1998), βεχαυσε χοµ πετινγ ϖεγετατιον ισ νοτ χοντρολλεδ ανδ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ισ λαχκινγ βεφορε ηαρϖεστ. Οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον γροωσ ωελλ ιν γαπσ ιφ ιτ ρεχειϖεσ 20% το 50% οφ φυλλ συνλιγητ, ωηιχη οχχυρσ ιν γαπσ ωιτη α δ/η ρατιο εθυαλ το 1.0 (Μαρθυισ 1965). Λαργε στεµσ οφ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ µαψ νεεδ το βε φελλεδ δυρινγ ηαρϖεστ το περµιτ αδεθυατε λιγητ ατ τηε φορεστ φλοορ. Ονχε ρεπρο δυχτιον ισ εσταβλισηεδ, λαργερ οπενινγσ αρε βεττερ φορ οακσ, εσπεχιαλλψ ιφ φυ τυρε ηαρϖεστινγ ωιλλ βε δελαψεδ. Ιν λαργερ οπενινγσ, ποστηαρϖεστ τρεατµεντσ το χοντρολ χοµπετινγ ϖεγετατιον µαψ βε νεχεσσαρψ το µαινταιν οακ δοµι νανχε, εσπεχιαλλψ ωηεν ψελλοω ποπλαρ ισ πρεσεντ (Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1998). Τηε σηελτερωοοδ µετηοδ ισ οφτεν ρεχοµµενδεδ φορ προµοτινγ οακ ρε γενερατιον. Φαχτορσ χοµµον το τηε συχχεσσφυλ υσε οφ τηισ µετηοδ φορ ρεγεν ερατινγ οακ ινχλυδε τηε πρεσενχε οφ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον βεφορε ηαρ ϖεστ, χοντρολ οφ χοµπετινγ ωοοδψ ϖεγετατιον, ανδ ρεδυχτιον οφ οϖερστορψ δενσιτψ το µοδερατε λεϖελσ. Σηελτερωοοδσ χαν βε υσεδ το προδυχε α ωιδε ρανγε οφ ενϖιρονµεντσ φορ ρεγενερατιον. Τηε οϖερστορψ µαψ νεεδ το βε ρε δυχεδ το 40% 60% στοχκινγ ανδ ανψ σηαδε τολεραντ µιδ στορψ χανοπψ ρε µοϖεδ το προϖιδε συφφιχιεντ λιγητ φορ οακ ρεπροδυχτιον (Σχηλεσινγερ ετ αλ. 1993, Λοριµερ ετ αλ. 1994). Ηιγηερ οϖερστορψ δενσιτιεσ χαν βε µαινταινεδ ωιτηουτ αδϖερσελψ αφφεχτινγ τηε γροωτη οφ οακ σεεδλινγσ ωηεν υνδερ στορψ χοµπετιτιον ισ χοντρολλεδ. Ον ηιγηερ θυαλιτψ σιτεσ, χοντρολ οφ υνδερστορψ χοµπετινγ ϖεγετατιον ισ παρτιχυλαρλψ ιµπορταντ, ασ ισ τηε µαιντενανχε οφ ηιγηερ ρεσιδυαλ σηελτερωοοδ δενσιτψ το ηελπ χοντρολ οακ χοµπετιτορσ (Λοφτισ 1990α). Ηοωεϖερ, ρεσιδυαλ οϖερστορψ δενσι

83 66 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τιεσ ωιτη µορε τηαν 70% οφ χροων χοϖερ ορ > 60 σθυαρε φεετ περ αχρε βασαλ αρεα λιµιτ οακ σεεδλινγ γροωτη ανδ συρϖιϖαλ (Λαρσεν ετ αλ. 1997). ΜΟΙΣΤΥΡΕ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣ Τηε οακσ ασ α γρουπ αρε θυιτε τολεραντ οφ δρουγητ, πριµαριλψ βεχαυσε τηεψ ηαϖε λαργε ροοτ σψστεµσ, λεαφ µορπηολογιχαλ χηαραχτεριστιχσ τηατ ρεδυχε τρανσπιρατιον, ανδ τηε αβιλιτψ το µαινταιν γασ εξχηανγε ανδ νετ πηοτοσψντηεσισ το χοµπαρατιϖελψ λοω λεϖελσ οφ λεαφ ωατερ (Αβραµσ 1990, Παλλαρδψ ανδ Ρηοαδσ 1993). Τηε δεϖελοπµεντ οφ α στρονγ ταπροοτ σψσ τεµ ιν οακσ προϖιδεσ τηεµ αχχεσσ το µοιστυρε φροµ δεεπ σοιλ λαψερσ, α σουρχε λεσσ αϖαιλαβλε το τηειρ µορε σηαλλοω ροοτεδ χοµπετιτορσ. Τηε οακσ αρε βεττερ αδαπτεδ το ξεριχ ενϖιρονµεντσ τηαν µανψ οφ τηειρ χοµµον µεσοπηψτιχ χοµπετιτορσ. Αλτηουγη νορτηερν ρεδ οακ ισ ονε οφ τηε λεαστ δρουγητ τολεραντ οφ τηε υπλανδ οακσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα (Σειδελ 1972, Κλεινερ ετ αλ. 1992), ιτ ισ στιλλ µορε αδαπτεδ το δρουγητ τηαν µανψ σπεχιεσ, συχη ασ ασπεν, ωηιτε βιρχη, δογωοοδ, βλαχκ χηερρψ, ανδ µαπλε (Βαηαρι ετ αλ. 1985, Μαρτιν ετ αλ. 1987, Αβραµσ 1990). Αµονγ τηε οακσ, τηοσε σπεχιεσ φουνδ ον ξεριχ υπλανδσ (ε.γ., ποστ οακ ανδ βλαχκϕαχκ οακ) αρε µορε δρουγητ τολεραντ τηαν τηε µορε µεσιχ σπεχιεσ (ε.γ., νορτηερν ρεδ οακ) (Ρειχη ανδ Ηινχκλεψ 1980, 1989). εσπιτε τηειρ αδαπτατιονσ το δρουγητ, οακσ αρε στιλλ συβϕεχτ το ινϕυρψ φροµ ωατερ στρεσσ. ρουγητ χαν χαυσε δεχλινεσ ιν λεαφ γασ εξχηανγε, δψσφυνχτιον οφ τηειρ ξψλεµ ωατερ τρανσπορτ σψστεµ, δεχρεασεσ ιν σηοοτ ανδ ροοτ γροωτη οφ σεεδλινγσ, ανδ ινχρεασεσ ιν τηε ρισκ οφ µορταλιτψ (Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991, Τψρεε ανδ Χοχηαρδ 1996). Υνδερ ωατερ στρεσσ, οακ σεεδλινγσ εξηιβιτ λοωερ λεαφ αρεα ανδ νεω ροοτ προδυχτιον, δελαψεδ βυδ βρεακ, ρεδυχεδ σηοοτ ελονγατιον, ανδ ινχρεασεδ σηοοτ διεβαχκ, ανδ τηεψ προδυχε λεσσ ξψλεµ τισσυε ανδ φεωερ ανδ σµαλλερ ϖεσσελσ. Μοιστυρε ανδ Ρεγενερατιον Μετηοδσ Συρφαχε σοιλ µοιστυρε ισ ιµπορταντ το σεεδ γερµινατιον ανδ εαρλψ σεεδ λινγ εσταβλισηµεντ. Αδεθυατε συρφαχε µοιστυρε ισ νεεδεδ υντιλ σεεδλινγ ροοτσ χαν οβταιν µοιστυρε φροµ τηε λοωερ σοιλ ζονεσ. Ηιγη εϖαπορατιον ρατεσ ιν ρεχεντλψ χλεαρχυτ ανδ λαργε γρουπ σελεχτιον οπενινγσ δρψ τηε υππερ φεω ινχηεσ οφ τηε σοιλ ανδ χαυσε ηιγη µορταλιτψ ιν ψουνγ σεεδ λινγσ. Α σηελτερωοοδ οϖερστορψ προδυχεσ µορε φαϖοραβλε συρφαχε σοιλ µοιστυρε χονδιτιονσ τηρουγη ινχρεασεδ χανοπψ τηρουγηφαλλ οφ πρεχιπιτα

84 Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε 67 τιον ανδ ρεδυχεδ οϖερστορψ τρανσπιρατιον (Μινχκλερ ετ αλ. 1973, Χρυνκιλτον ετ αλ. 1992, Βρεδα ετ αλ. 1995). Αδϖανχε ρεπροδυχτιον ανδ στυµπ σπρουτσ αρε βεττερ αβλε τηαν σεεδλινγσ το αχχεσσ µοιστυρε ιν τηε λοωερ σοιλ ηορι ζονσ, βεχαυσε τηεψ ηαϖε ωελλ εσταβλισηεδ ροοτ σψστεµσ. Χοµπαρεδ το σεεδλινγσ, τηεψ ηαϖε βεττερ ωατερ ρελατιονσ υνδερ δρουγητ χονδιτιονσ ανδ αρε βεττερ αδαπτεδ το συρϖιϖε τηε ηιγη συµµερ τεµπερατυρεσ ανδ ϖαπορ πρεσσυρε δεφιχιτσ χοµµον ιν χλεαρχυτ ενϖιρονµεντσ. Μοιστυρε τηρουγη ουτ τηε σοιλ προφιλε, ηοωεϖερ, ισ γενεραλλψ λοωερ φορ λονγερ περιοδσ ιν φυλλψ στοχκεδ, µατυρε φορεστσ τηαν ιν λαργερ χλεαρχυτ ορ γρουπ σελεχτιον οπενινγσ (Βορµανν ανδ Λικενσ 1979, Κραµερ ανδ Βοψερ 1995). ΡΕΓΕΝΕΡΑΤΙΟΝ Ποτεντιαλ φορ Ρεγενερατιον Ρεγενερατιον ποτεντιαλ ρεφερσ το τηε αβιλιτψ οφ τρεεσ, φροµ σεεδλινγσ το µα τυρε ινδιϖιδυαλσ, το χοντριβυτε το στανδ ρεγενερατιον τηρουγη σεξυαλ ορ ϖεγ ετατιϖε ρεπροδυχτιον (ϑοηνσον 1993α). Ματυρε τρεεσ µαψ προδυχε σεεδ ανδ χοντριβυτε το τηε ρεγενερατιον ποτεντιαλ βψ αδδινγ το τηε ποπυλατιον οφ νεω σεεδλινγσ ορ βψ ινχρεασινγ τηε στορεηουσε οφ σεεδ ιν τηε φορεστ φλοορ. Ρεπρο δυχτιον µαψ αλσο αρισε φροµ δορµαντ ορ αδϖεντιτιουσ βυδσ τηατ σπρουτ αφτερ σηοοτ ινϕυρψ ορ δεατη ιν οϖερστορψ ανδ υνδερστορψ τρεεσ. Ιν µανψ ηαρδωοοδ εχοσψστεµσ, τηε φλορα πρεσεντ ατ τηε τιµε οφ δισ τυρβανχε χοντρολ το α σιγνιφιχαντ εξτεντ τηε φυτυρε χοµποσιτιον ανδ στρυχ τυρε οφ τηε εχοσψστεµ. Ιν οτηερ ωορδσ, τηε χαπαχιτψ οφ α σπεχιεσ το ρεγεν ερατε ανδ δοµινατε τηε γροωινγ σπαχε µαδε αϖαιλαβλε βψ α στανδ ινιτιατ ινγ διστυρβανχε ισ δετερµινεδ βψ τηε χηαραχτεριστιχσ οφ τηε παρεντ στανδ (Λοφτισ 1990α, εψ ετ αλ. 1996). Φορ εξαµπλε, τηε αµουντ οφ σεεδ προ δυχεδ ισ στρονγλψ ινφλυενχεδ βψ τηε βασαλ αρεα οφ τηε σπεχιεσ ιν τηε υπ περ χροων χλασσεσ οφ τηε παρεντ στανδ (Βϕορκβοµ 1979). Σιµιλαρλψ, τηε αβυνδανχε ανδ σιζε οφ αδϖανχε ρεπροδυχτιον αρε ρελατεδ το οϖερστορψ χηαραχτεριστιχσ, ινχλυδινγ σπεχιεσ χοµποσιτιον, δενσιτψ οφ µατυρε τρεεσ, ανδ στανδ στρυχτυρε (Βϕορκβοµ 1979, ϑοηνσον 1992, Λαρσεν ετ αλ. 1997). Χηαραχτεριστιχσ οφ τηε υνδερστορψ ϖεγετατιον συχη ασ τηε αβυνδανχε, σιζε ανδ χοµποσιτιον οφ αδϖανχε ρεπροδυχτιον σιγνιφιχαντλψ ινφλυενχε σπε χιεσ δοµινανχε αφτερ στανδ ινιτιατινγ διστυρβανχεσ (Σανδερ 1971, Λοφτισ 1990α, εψ ετ αλ. 1996). Τηε ρεγενερατιον ποτεντιαλ οφ α στανδ, τηερεφορε, ισ α µεασυραβλε

85 68 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ανδ πρεδιχταβλε αττριβυτε ( εψ 1993). Φορ οακσ ανδ οτηερ ηαρδωοοδσ, ιτ χαν βε δετερµινεδ φροµ πρεδιστυρβανχε χηαραχτεριστιχσ, ινχλυδινγ τηε αδϖανχε ρεπροδυχτιον ανδ τηε οϖερστορψ. Το θυαντιφψ τηε ρεγενερατιον ποτεντιαλ οφ α στανδ, τηε ϖαριουσ σουρχεσ οφ ρεπροδυχτιον µυστ βε χον σιδερεδ. Οακσ ανδ οτηερ ηαρδωοοδσ ρεγενερατε ασ νεω σεεδλινγσ, σεεδ λινγ σπρουτσ, ανδ στυµπ ορ βασαλ σπρουτσ φροµ οϖερστορψ τρεεσ. Ρεπροδυχτιον βψ Σεεδ Μοστ οακ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ οχχυρσ ιν ψεαρσ οφ γοοδ αχορν προδυχ τιον (Λοριµερ 1993). Σεεδ προδυχτιον ισ ηιγηλψ ϖαριαβλε αµονγ οακ σπε χιεσ, βετωεεν ινδιϖιδυαλ τρεεσ, οϖερ τηε ψεαρσ, ανδ φροµ ονε λοχατιον το τηε νεξτ. Φορ αλλ οακ σπεχιεσ, σοµε τρεεσ αρε χονσιστεντλψ γοοδ προδυχ ερσ ανδ οτηερσ αρε χονσιστεντλψ ποορ προδυχερσ. Αβιλιτψ το προδυχε αχορνσ ισ µοστ οφτεν αττριβυτεδ το τηε γενετιχ χαπαβιλιτψ οφ τηε τρεε. Ηοωεϖερ, οτηερ φαχτορσ, συχη ασ ωεατηερ, ινσεχτσ, σοιλ φερτιλιτψ, στανδ δενσιτψ, δισ εασεσ, ανδ ωιλδλιφε, αρε αλσο ιµπορταντ ιν δετερµινινγ τηε σιζε ανδ φρε θυενχψ οφ αχορν χροπσ. Ιν τηε λονγ τερµ, τρεε χηαραχτεριστιχσ συχη ασ σιζε, χροων αρεα, χροων χλασσ ανδ αγε, ανδ γενετιχσ αρε προβαβλψ µορε ιµπορταντ τηαν ενϖιρονµενταλ φαχτορσ ιν δετερµινινγ αχορν προδυχτιον (Βεχκ 1993). Ιν γενεραλ, οακσ ηαϖε λαργε σεεδ χροπσ ατ 2 το 10 ψεαρ ιντερϖαλσ. Αχορνσ µυστ µαινταιν ρελατιϖελψ ηιγη σεεδ µοιστυρε χοντεντ το ρε µαιν ϖιαβλε. Σεεδ ϖιαβιλιτψ δροπσ ραπιδλψ ωηεν µοιστυρε χοντεντ φαλλσ βελοω 30% το 50% φορ σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ γρουπ ανδ 20% το 30% φορ τηοσε ιν τηε ρεδ οακ γρουπ (Κορστιαν 1927). Ον τηε γρουνδ, δεσσιχατιον χαν χαυσε ραπιδ δετεριορατιον οφ αχορνσ. Μυχη οφ τηε σεεδ τηατ εσχαπεσ πρεδατιον βψ ινσεχτσ, βιρδσ, ανδ µαµµαλσ φαιλσ το προδυχε σεεδλινγσ βεχαυσε οφ λοω σεεδ µοιστυρε χοντεντ. Τηυσ, αχορνσ δο νοτ ρεµαιν ιν τηε φορεστ φλοορ σεεδβανκ φορ µορε τηαν α ψεαρ. Αχορνσ τηατ αρε βυριεδ 2.54 χµ το 5.08 χµ ιν τηε σοιλ ανδ τηοσε ιν χονταχτ ωιτη µινεραλ σοιλ βενεατη τηε λεαφ λιττερ σηοω τηε βεστ γερµινατιον. Τηε πρεσενχε οφ α λιττερ λαψερ, προϖιδεδ τηατ ιτ ισ νοτ τοο τηιχκ (ι.ε., > 5 χµ), προτεχτσ αχορνσ φροµ δεσιχχατιον ανδ εξτρεµε φλυχτυατιονσ ιν τεµπερατυρε. Τηιχκ λιττερ λαψερσ πρεσεντ α πηψσιχαλ βαρριερ το τηε ραδιχλε σ ρεαχηινγ µινεραλ σοιλ, ανδ αχορνσ µιξεδ ωιτη ορ ον τοπ οφ λεαφ λιττερ αρε µορε λικελψ το συφφερ δεσιχχατιον τηαν τηοσε ιν χονταχτ ωιτη µινεραλ σοιλ. Ιν αρεασ οφ περσιστεντ σνοω χοϖερ, αχορνσ στανδ α βεττερ χηανχε οφ συρϖιϖινγ τηε ωιντερ, βεχαυσε χονδιτιονσ υνδερ τηε σνοω χοϖερ αρε ιδεαλ φορ στρατιφιχατιον ανδ στοραγε οφ αχορνσ. Ιν ρεγιονσ λαχκινγ σνοω χοϖερ,

86 Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε 69 αχορνσ αρε εξποσεδ το συν, ωινδ, ανδ οφτεν το ωαρµ τεµπερατυρεσ τηρουγη ουτ τηε ωιντερ µοντησ. Ωηιτε οακσ, ωηιχη γερµινατε ιν τηε φαλλ, αρε λεσσ συσχεπτιβλε το δεσιχχατιον τηαν ρεδ οακσ, βυτ ειτηερ σεεδ ορ γερµιναντσ χαν δρψ ουτ οϖερ ωιντερ ανδ εαρλψ σπρινγ ιφ τηεψ αρε νοτ προτεχτεδ βψ α χοϖερινγ οφ λιττερ ανδ σοιλ. Τηε υσε οφ φιρε το ρεδυχε λιττερ δεπτη υσυαλλψ ισ νοτ νεχεσσαρψ φορ οακ ρεγενερατιον εξχεπτ ον ηιγη θυαλιτψ σιτεσ (Στρινγερ ανδ Ταψλορ 1999). Φιρεσ τηατ βυρν αφτερ σεεδ δισπερσαλ χαυσε ηιγη µορταλιτψ ιν αχορνσ τηατ αρε ον τηε φορεστ φλοορ ορ µιξεδ ιν τηε υππερ λιττερ λαψερσ (Αυχηµοοδψ ανδ Σµιτη 1993). Αχορνσ βυριεδ υνδερ µοιστ λιττερ λαψερσ ορ ιν µινεραλ σοιλ αρε βεττερ προτεχτεδ φροµ τηε ηεατ οφ συρφαχε φιρεσ. Οακ σεεδλινγσ γερµινατινγ φροµ αχορνσ τηατ συρϖιϖε βυρνινγ µαψ βενεφιτ φροµ ινχρεασεδ αϖαιλαβιλιτψ οφ νυτριεντσ, ρεδυχεδ χοµπετιτιον, ανδ ηιγηερ λιγητ ιντεν σιτψ. Ηοωεϖερ, φιρε χαν αλσο ενηανχε τηε γερµινατιον ανδ εσταβλισηµεντ οφ οακ χοµπετιτορσ, συχη ασ σωεετγυµ, πιν χηερρψ, ψελλοω ποπλαρ, ανδ Ρυβυσ (Σηεαριν ετ αλ. 1972, Λιττλε 1974, ςαν Λεαρ ανδ Ωαλδροπ 1988, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α,β). Αχορνσ προϖιδε φοοδ φορ ηυνδρεδσ οφ ανιµαλ σπεχιεσ, ανδ ιν τηε προ χεσσ οφ στορινγ αχορνσ, α φεω βιρδσ ανδ µαµµαλσ βεχοµε ιµπορταντ ιν σεεδ δισπερσαλ (σεε Χηαπτερ 12). Ιν ψεαρσ οφ λοω το µοδερατε αχορν προ δυχτιον, ωιλδλιφε ανδ ινσεχτσ χαν χονσυµε ορ δαµαγε τηε εντιρε σεεδ χροπ, τηυσ ρεδυχινγ ορ ελιµινατινγ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ φορ τηατ ψεαρ (Βεχκ 1993). Περιοδιχ συρφαχε φιρεσ µαψ βενεφιτ οακ ρεγενερατιον, βε χαυσε φιρε τεµποραριλψ δεστροψσ τηε ηαβιτατ οφ σµαλλ µαµµαλσ ανδ ιν σεχτσ ανδ µαψ ρεδυχε ποπυλατιονσ οφ αχορν ινσεχτσ (Ωριγητ 1986, Γαλφορδ ετ αλ. 1988). Ηοωεϖερ, ωιλδλιφε τηατ στορε, ορ χαχηε, αχορνσ ιν τηε σοιλ το προϖιδε α ωιντερ φοοδ σουρχε χαν ιµπροϖε τηε ρεγενερατιον οφ οακ βψ τηειρ πλαντινγ οφ αχορνσ. Βυριαλ οφ αχορνσ ιν τηε σοιλ ορ βενεατη τηε λιττερ λαψερ προτεχτσ τηε σεεδ φροµ δεσιχχατιον, φροµ φυρτηερ πρεδατιον ορ δαµαγε βψ οτηερ ανιµαλσ, ανδ φροµ διστυρβανχεσ συχη ασ φιρε (Βαρνεττ 1977, Αυχηµοοδψ ετ αλ. 1994). Ρεπροδυχτιον βψ Σεεδλινγσ Σηοοτ γροωτη οφ οακ σεεδλινγσ ισ ρελατιϖελψ σλοω, βεχαυσε οακ σεεδλινγσ ποσσεσσ µοδερατε λεαφ πηοτοσψντηετιχ χαπαχιτψ, ρελατιϖελψ τηιχκ λεαϖεσ, ανδ πρεφερεντιαλ χαρβον αλλοχατιον το τηε ροοτσ (Κολβ ανδ Στεινερ 1990, Ωαλτερσ ετ αλ. 1993). Συβοπτιµαλ ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ αλσο σλοω σηοοτ αχτιϖιτψ ανδ τριγγερ αν αλλοχατιον οφ χυρρεντ πηοτοσψντηατε το τηε ροοτσ.

87 70 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Τηισ χαρβοηψδρατε βοτη συππορτσ χοντινυεδ ροοτ γροωτη ανδ ισ στορεδ ιν τηε ταπροοτ φορ φυτυρε υσε ιν σηοοτ γροωτη. Φορ µοστ οακ σπεχιεσ, σλοω ηειγητ γροωτη ρελατιϖε το τηατ οφ χοµπετ ινγ ϖεγετατιον ισ τηε µοστ οφτεν χιτεδ χαυσε οφ οακ ρεγενερατιον φαιλυρε, εσπεχιαλλψ ον ηιγη θυαλιτψ σιτεσ (Λοριµερ 1993). Ιν τηε οπεν, ψουνγ οακ σεεδλινγσ αρε ατ α χοµπετιτιϖε δισαδϖανταγε ωηεν γροωινγ ωιτη λαργε αδϖανχε ρεπροδυχτιον οφ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ (ε.γ., µαπλεσ) ανδ σηαδε ιντολεραντ ρεπροδυχτιον συχη ασ ψελλοω ποπλαρ. Ιν µεσιχ ανδ ηψδριχ εχο σψστεµσ, οακ σπεχιεσ συχη ασ νορτηερν ρεδ οακ ανδ ωατερ οακ χαν βε ρεγενερατεδ συχχεσσφυλλψ φροµ σεεδ ιφ τηερε ισ αν αβυνδαντ αχορν χροπ ανδ α λοω το µοδερατε λεϖελ οφ χοµπετιτιον ατ τηε τιµε οφ οϖερστορψ ρεµοϖαλ (ϑοηνσον ανδ ϑαχοβσ 1981, Λοεωενστειν ανδ Γολδεν 1995). Μορε φρεθυεντλψ, ιντενσε χοµπετιτιον ανδ α λαχκ οφ αχορνσ ορ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ρεσυλτ ιν οακ ρεγενερατιον φαιλυρεσ ον τηεσε σιτεσ. Τηε πρεφερεντιαλ µαιντενανχε οφ ροοτ γροωτη οϖερ σηοοτ γροωτη ισ αν ιµπορταντ εχολογιχαλ αδαπτατιον τηατ εναβλεσ οακσ το δοµινατε ον ξεριχ σιτεσ ανδ το περσιστ ιν ηιγη διστυρβανχε ενϖιρονµεντσ. Α χοµπετι τιϖε ρατε οφ γροωτη φορ οακ ρεπροδυχτιον δεπενδσ ον τηε δεϖελοπµεντ οφ σεεδλινγσ ωιτη α λαργε, πηψσιολογιχαλλψ ϖιγορουσ ροοτ σψστεµ ανδ ηιγη ροοτ το σηοοτ ρατιο (ϑοηνσον 1993α). Τηε νυµβερ οφ σπρουτσ, σηοοτ γροωτη, ανδ προβαβιλιτψ οφ µυλτιπλε σηοοτ φλυσηεσ ινχρεασε ωιτη ινχρεασ ινγ ροοτ µασσ ορ ιτσ χορρελατε, βασαλ διαµετερ οφ τηε στεµ (ϑοηνσον 1979, εψ ετ αλ. 1996, εψ ανδ Παρκερ 1997). Α λαργε ροοτ σψστεµ προϖιδεσ χαρβοηψδρατεσ, ωατερ, ανδ νυτριεντσ ιν αµουντσ ρεθυιρεδ το προδυχε νεω σηοοτσ χαπαβλε οφ ραπιδ γροωτη αφτερ ρελεασε φροµ οϖερστορψ χοϖερ. Ρεπροδυχτιον βψ Σεεδλινγ Σπρουτσ Σεεδλινγ σπρουτσ αρισε φροµ ϖεγετατιϖε προπαγατιον οφ σεεδλινγσ τηατ εξπεριενχε σηοοτ διεβαχκ. Σηοοτ διεβαχκ ρελεασεσ δορµαντ βυδσ φροµ απιχαλ γροωτη ηορµονεσ, ανδ σπρουτσ βεγιν το γροω φροµ βυδσ λοχατεδ υνδερ τηε βαρκ αλονγ τηε στεµ ανδ χλυστερεδ νεαρ τηε ροοτ χολλαρ (Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991). Οακσ αρε βεττερ αδαπτεδ τηαν µανψ οφ τηειρ χοµπετιτορσ το διστυρβανχεσ ορ ενϖιρονµενταλ στρεσσεσ τηατ χαυσε σηοοτ διεβαχκ; τηεψ χαν ρεπεατεδλψ προδυχε νεω σπρουτσ φροµ τηειρ λαργε συπ πλψ οφ δορµαντ βυδσ λοχατεδ ατ τηε ροοτ χολλαρ, ωηιχη ισ οφτεν βενεατη τηε σοιλ συρφαχε, ωηερε βυδσ αρε προτεχτεδ φροµ φιρε ανδ ηερβιϖορεσ. Οακσ τηατ συφφερ σεριουσ ινϕυρψ το τηειρ σηοοτσ χοµπαρτµενταλιζε τηε δαµαγεδ τισσυε ανδ δο νοτ αλλοχατε ρεσουρχεσ τοωαρδ τηε ρεχοϖερψ οφ πηοτοσψντηεσισ ιν τηατ τισσυε. Ινστεαδ, τηεψ ρεαλλοχατε ρεσουρχεσ το τηε προδυχτιον οφ νεω

88 Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε 71 σπρουτσ ωηεν ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ βεχοµε µορε φαϖοραβλε ορ αφτερ τηε διστυρβανχε ινδυχεδ σηοοτ διεβαχκ συβσιδεσ. Τηρουγη ρεπεατεδ σηοοτ διεβαχκ ανδ σπρουτινγ εϖεντσ, οακσ χαν βυιλδ α λαργε ροοτ σψστεµ, προ ϖιδεδ τηερε ισ αδεθυατε λιγητ. Α ωελλ δεϖελοπεδ ροοτ σψστεµ ρεσυλτσ ιν α ηιγη σηοοτ γροωτη ποτεν τιαλ ιν οακ σεεδλινγ σπρουτσ, ωηιχη µακεσ τηεµ µορε χοµπετιτιϖε τηαν τρυε οακ σεεδλινγσ (ι.ε., σεεδλινγσ τηατ ηαϖε νοτ εξπεριενχεδ σηοοτ διε βαχκ ανδ σπρουτινγ). Γρεατερ νετ πηοτοσψντηεσισ ιν σεεδλινγ σπρουτσ ρε συλτσ φροµ α ηιγηερ ροοτ αρεα το λεαφ αρεα ρατιο (Κρυγερ ανδ Ρειχη 1993α,β) ανδ, φορ οακ σεεδλινγ σπρουτσ δεϖελοπινγ αφτερ α φιρε, ιµπροϖεδ λεαφ νι τρογεν χοντεντ (Ρειχη ετ αλ. 1990). Τηερεφορε, συχχεσσφυλ οακ ρεγενερα τιον ισ δεπενδεντ υπον τηερε βεινγ αν αδεθυατε νυµβερ οφ λαργε αδ ϖανχε ρεπροδυχτιον (πριµαριλψ σεεδλινγ σπρουτσ τηατ αρε πρεσεντ βεφορε οϖερστορψ ρεµοϖαλ). Αδϖανχε Ρεπροδυχτιον ον Ξεριχ Σιτεσ. Οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον χαν αχχυµυλατε οϖερ συχχεσσιϖε αχορν χροπσ ον ξεριχ σιτεσ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα, εϖεν ιν τηε αβσενχε οφ διστυρβανχεσ συχη ασ φιρε (ϑοηνσον 1993β). Οακ αχχυµυλατορ εχοσψστεµσ αρε χηαραχτεριζεδ βψ α ρελατιϖε αβυνδανχε οφ λαργε αδϖανχε ρεπροδυχτιον βυτ νοτ νεχεσσαριλψ ηιγη νυµβερσ οφ σεεδλινγσ. Τηε προβαβιλιτψ οφ ηαϖινγ αν αβυνδανχε οφ λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ινχρεασεσ ασ οϖερστορψ δενσιτψ δεχρεασεσ το = 58% στοχκινγ (Λαρσεν ετ αλ. 1997). Συφφιχιεντ λιγητ ρεαχηεσ τηε οακ αδ ϖανχε ρεπροδυχτιον ωηεν σιτε χονδιτιονσ (ε.γ., σηαλλοω σοιλσ, στονψ σοιλσ, φραγιπανσ, ορ ηοτ ανδ δρψ εξποσυρεσ) λιµιτ τηε στρυχτυραλ χοµπλεξιτψ οφ τηε οϖερστορψ ανδ υνδερστορψ, ανδ τηυσ τηε ιντενσιτψ οφ χοµπετιτιον (ϑοηνσον 1993α,β). Οακσ χαν περσιστ ιν τηε οπεν υνδερστοριεσ ον ξεριχ σιτεσ δεσπιτε ρεχυρρεντ σηοοτ διεβαχκ. Ινδιϖιδυαλ ροοτ σψστεµσ οφ οακ αδϖανχε ρεπρο δυχτιον αρε χαπαβλε οφ βεχοµινγ λαργε ανδ ρεαχηινγ αγεσ οφ 50 ψεαρσ ορ µορε (Μερζ ανδ Βοψχε 1956, Τρψον ανδ Ποωελλ 1984). Αδϖανχε Ρεπροδυχτιον ον Μεσιχ ανδ Ηψδριχ Σιτεσ. Ιν τηε αβ σενχε οφ φιρε ορ σιµιλαρ διστυρβανχεσ, µεσιχ σιτεσ (χοϖεσ, λοωερ σλοπεσ, ανδ νορτηεαστ ασπεχτσ) ανδ ηψδριχ σιτεσ (βοττοµλανδ) δο νοτ αχχυµυλατε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον (Λαρσεν ανδ ϑοηνσον 1998). Πυλσεσ ορ ωαϖεσ οφ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον, ασ µανψ ασ 50,000 το 150,000 περ αχρε, µαψ ρεσυλτ φροµ α σινγλε γοοδ αχορν χροπ ον µεσιχ ανδ ηψδριχ σιτεσ, βυτ τηε λαργε σεεδλινγσ δο νοτ δεϖελοπ, βεχαυσε οακ συρϖιϖαλ ισ λοω ιν ηεαϖψ σηαδε (ϑοηνσον 1975, Λοφτισ 1990β). Ηενχε, τηερε αρε φρεθυεντ ανδ προ λονγεδ περιοδσ ωιτη λιττλε ορ νο οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον. Τηοσε σεεδ λινγσ τηατ δο περσιστ αρε σµαλλ ανδ ηαϖε λοω ρεγενερατιον ποτεντιαλ. Αχχυµυλατιον οφ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ον µεσιχ ανδ ηψδριχ σιτεσ

89 72 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ρεθυιρεσ ρεχυρρεντ διστυρβανχεσ, ωηιχη ηιστοριχαλλψ ηαδ βεεν τηε ρολε οφ φιρε βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ (σεε Χηαπτερσ 3 ανδ 4). Φιρε ινχρεασεσ λιγητ ατ τηε φορεστ φλοορ βψ δεχρεασινγ τηε δενσιτψ ανδ σιζε οφ ωοοδψ σπεχιεσ ιν τηε υνδερστορψ ανδ βψ ρεδυχινγ οϖερστορψ δενσιτψ. Ιν τηε αβ σενχε οφ περιοδιχ φιρεσ, µεσιχ ανδ ηψδριχ σιτεσ δεϖελοπ δενσε οϖερστορψ χανοπιεσ ανδ χοµπλεξ ϖερτιχαλ στρυχτυρε. Οακ δοµινατεδ στανδσ ον µεσιχ ορ ηψδριχ σιτεσ δο νοτ υσυαλλψ ρεγενερ ατε το οακ ιν τηε αβσενχε οφ διστυρβανχεσ τηατ λιµιτ χοµπετινγ ϖεγετατιον ιν βοτη τηε υνδερστορψ ανδ οϖερστορψ (ϑοηνσον 1993β). Ηοωεϖερ, οχχασιοναλλψ ηιγη δενσιτιεσ οφ σµαλλ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ορ α βυµπερ χροπ οφ αχορνσ ατ τηε τιµε οφ οϖερστορψ ρεµοϖαλ ηαϖε λεδ το συχχεσσφυλ οακ ρεγενερατιον ον τηεσε σιτεσ. Νορµαλλψ, σµαλλ οακ σεεδλινγσ ηαϖε λιττλε χηανχε το ρεχρυιτ ιντο τηε οϖερστορψ, ωηεν ρεγενερατινγ ιν οπενινγσ ιν µεσιχ σιτεσ, βεχαυσε τηεψ χαννοτ χοµπετε ωιτη σπεχιεσ συχη ασ χοττονωοοδ, γρεεν αση, σωεετγυµ, ορ ψελλοω ποπλαρ. Ιφ, ηοωεϖερ, τηερε αρε 100,000 ορ µορε οακ σεεδλινγσ περ αχρε, τηεν, βψ στοχηαστιχ προβαβιλιτψ, σοµε οφ τηεµ ωιλλ ρεχρυιτ ιντο τηε οϖερ στορψ φολλοωινγ α ρεγενερατιον ηαρϖεστ. Ρεπροδυχτιον βψ Στυµπ Σπρουτσ Στυµπ σπρουτσ αρε στεµσ οφ ρεπροδυχτιον τηατ αρισε φροµ οϖερστορψ τρεεσ (στεµσ 5.08 χµ δβη [διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ]) χυτ ιν α τιµβερ ηαρϖεστ ορ τοπκιλλεδ βψ φιρε. Τηε σεπαρατιον βετωεεν αδϖανχε ρεπροδυχτιον ανδ στυµπ σπρουτσ βψ στεµ διαµετερ ισ αρβιτραρψ (Ροαχη ανδ Γινγριχη 1968). Στυµπ σπρουτσ αρε πηψσιολογιχαλλψ ιδεντιχαλ το σεεδλινγ σπρουτσ, ανδ βοτη χλασσεσ οφ ρεπροδυχτιον ηαϖε τηε ποτεντιαλ το προδυχε βασαλ σπρουτσ ωηεν τηε παρεντ στεµ ισ χυτ ορ συφφερσ σηοοτ διεβαχκ. Στυµπ σπρουτσ τηατ οριγι νατε φροµ βυδσ ατ ορ νεαρ τηε γρουνδ αρε µορε λικελψ το συρϖιϖε ανδ προδυχε α θυαλιτψ στεµ (Κελτψ 1988, ϑοηνσον 1994β). Στυµπ σπρουτσ αρε τηε φαστεστ γροωινγ φορµ οφ οακ ρεπροδυχτιον. Ωηεν γροωινγ ιν τηε οπεν, οακ στυµπ σπρουτσ ηαϖε ηιγη προβαβιλιτιεσ οφ χαπτυρινγ γροωινγ σπαχε ανδ µαινταινινγ δοµινανχε ιν τηε οϖερ στορψ. Ινιτιαλλψ, τηεψ αρε χαπαβλε οφ προδυχινγ φουρ ορ µορε φλυσηεσ οφ σηοοτ γροωτη περ ψεαρ, εϖεν ιν δρουγητ χονδιτιονσ (ϑοηνσον 1979, Χοββ ετ αλ. 1985). Τηισ γροωτη αδϖανταγε ισ δυε, ιν παρτ, το τηειρ ηαϖινγ α λαργε ροοτ σψστεµ τηατ χαν δελιϖερ συφφιχιεντ ωατερ, νυτριεντσ, ανδ οτηερ µεταβολιτεσ το τηε σηοοτ, ρεδυχινγ ωατερ στρεσσ εφφεχτσ ον γροωτη. Τηε χαπαχιτψ φορ στυµπ σπρουτινγ ϖαριεσ αµονγ σπεχιεσ (σεε Φιγυρε 5.3) βυτ αλσο δεπενδσ ον α νυµβερ οφ ενϖιρονµενταλ ανδ πηψσιολογιχαλ

90 ΦΙΓΥΡΕ 5.3. (Α) Εστιµατεδ προβαβιλιτιεσ τηατ α τρεε οφ α γιϖεν βασαλ διαµετερ ωιλλ προδυχε α σπρουτ τηατ συρϖιϖεσ το αγε 5 αφτερ χλεαρχυττινγ. (Β) Εστιµατεδ 5τη ψεαρ ηειγητσ οφ οακ στυµπ σπρουτσ γροωινγ ιν χλεαρχυτ οπενινγσ ιν ρελατιον το βασαλ διαµετερ οφ τηε παρεντ στεµ. (Βοτη αδαπτεδ φροµ εψ ετ αλ ) 73

91 74 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ φαχτορσ (Σολοµον ανδ Βλυµ 1967, Μαχ οναλδ ανδ Ποωελλ 1985). Τηε προδυχτιον οφ σπρουτσ ισ γοϖερνεδ πριµαριλψ βψ τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ ροοτ χαρβοηψδρατε ρεσερϖεσ, νεχεσσαρψ το συππορτ τηε γροωτη οφ τηεσε νεω σηοοτσ. Τρεεσ ωεακενεδ βψ δεφολιατιον, οακ δεχλινε, ανδ οτηερ στρεσσεσ ηαϖε ρεδυχεδ ροοτ ρεσερϖεσ ανδ εξηιβιτ δεχρεασεδ σπρουτινγ (Ποωελλ ανδ Τρψον 1979, Ωιλσον ανδ Κελτψ 1994). Φολλοωινγ τηε φλυση οφ σηοοτ γροωτη ιν τηε σπρινγ, ροοτ χαρβοηψδρατε ρεσερϖεσ αρε λοω, ανδ τρεεσ ηαϖε λεσσ αβιλιτψ το σπρουτ ϖιγορουσλψ ιφ τηεψ αρε χυτ ατ τηισ τιµε. Χυττινγ υπλανδ οακσ δυρινγ τηε δορµαντ ωιντερ µοντησ ρεσυλτσ ιν ηιγηερ δενσιτιεσ οφ µορε ϖιγορουσ σπρουτσ περ χλυµπ χοµπαρεδ το τρεεσ χυτ δυρινγ τηε γροω ινγ σεασον (Ωενδελ 1975, Καψσ ετ αλ. 1985). Στυµπ σπρουτινγ φρεθυενχψ ανδ γροωτη οφ σπρουτσ ινχρεασε ωιτη τηε σιζε οφ τηε παρεντ τρεε, υπ το α τηρεσηολδ βεψονδ ωηιχη σπρουτινγ χαπαχ ιτψ δεχλινεσ (Φιγυρε 5.3) (Ωενδελ 1975, ϑοηνσον 1977, 1979, εψ ετ αλ. 1996). Μοστ οακ σπεχιεσ ηαϖε ηιγη σπρουτινγ ποτεντιαλ (νεαρλψ 100%) φορ στεµσ ωιτη διαµετερσ ιν τηε ρανγε φροµ 5.08 χµ το χµ δβη. Ινχρεασινγλψ λαργερ τρεεσ προδυχε φεωερ σπρουτσ, ανδ οακσ λαργερ τηαν 50.8 χµ ιν δβη σπρουτ ινφρεθυεντλψ. Σπρουτινγ ποτεντιαλ ανδ γροωτη αλσο δεχρεασε ιν ολδερ τρεεσ (Ολιϖερ ανδ Λαρσον 1990, Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991). Τηε δεχρεασε ιν στυµπ σπρουτινγ ποτεντιαλ ωιτη ινχρεασινγ αγε ανδ σιζε µαψ βε δυε το τηε ιναβιλιτψ οφ δορµαντ βυδσ το πενετρατε τηε τηιχκερ βαρκ ον ολδερ τρεεσ. Αλτηουγη τηεψ αρε τηε µοστ αγγρεσσιϖε φορµ οφ οακ ρεπροδυχτιον, στυµπ σπρουτσ σηουλδ νοτ βε ρελιεδ υπον αλονε το συσταιν οακσ ιν τηε φυτυρε στανδ, βεχαυσε τηε στοχκινγ οφ σπρουτ προδυχινγ τρεεσ ισ υσυαλλψ νοτ ηιγη ενουγη το µαινταιν στανδ χοµποσιτιον, υνλεσσ στανδσ αρε ϖερψ ψουνγ ωηεν ηαρϖεστεδ. ΦΙΡΕ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣ Πλαντ Χηαραχτεριστιχσ ανδ Ρεσπονσε το Φιρε Τηε δεατη οφ ϖασχυλαρ τισσυε ιν πλαντσ οχχυρσ ωηεν τηεψ αρε εξποσεδ το 60 Χ φορ 60 σεχονδσ ορ λονγερ (Ηαρε 1965). Ηοωεϖερ, λονγερ εξπο συρε το λεσσ σεϖερε τεµπερατυρεσ µαψ αλσο χαυσε τηε δεατη οφ τισσυε. Τηε µορταλιτψ οφ τρεεσ φολλοωινγ φιρε ϖαριεσ βψ σπεχιεσ, σιζε οφ τρεε, βαρκ τηιχκνεσσ, πηψσιολογιχαλ αχτιϖιτψ, σταγε οφ πλαντ δεϖελοπµεντ, ανδ τρεε ϖιγορ. Μορταλιτψ ισ αλσο ινφλυενχεδ βψ φιρε σεασον, φιρε ιντενσιτψ ανδ τψπε, ανδ φιρε φρεθυενχψ. Βαρκ τηιχκνεσσ ισ α µαϕορ δετερµιναντ οφ φιρε ρεσιστανχε ρεγαρδλεσσ οφ

92 Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε 75 τρεε σπεχιεσ (Ηενγστ ανδ αωσον 1994). Τηιχκνεσσ ισ τηε πριµαρψ χηαρ αχτεριστιχ αφφεχτινγ τηε βαρκ σ αβιλιτψ το ινσυλατε χαµβιαλ τισσυε ανδ δορ µαντ βυδσ φροµ τηε ηεατ οφ α φιρε. Σµαλλ διφφερενχεσ ιν βαρκ τηιχκνεσσ προδυχε λαργε διφφερενχεσ ιν φιρε ρεσιστανχε, βεχαυσε τηε δυρατιον οφ ηεατ ρεθυιρεδ το κιλλ τρεε χαµβιυµ ισ προπορτιοναλ το τηε σθυαρε οφ τηε βαρκ τηιχκνεσσ (Ηαρε 1965). Τρεε στεµ διαµετερ ηασ βεεν χορρελατεδ το συρϖιϖαλ αφτερ βυρνινγ βεχαυσε ιτ ισ διρεχτλψ ρελατεδ το βαρκ τηιχκνεσσ ανδ τρεε ηειγητ, ανδ ηενχε το α τρεε σ αβιλιτψ το ρεσιστ ηεατ ινϕυρψ το τηε χαµβιυµ ορ το τηε χροων (Λοοµισ 1973, Ρεγελβρυγγε ανδ Σµιτη 1994). Λοω το µοδερατελψ ιν τενσε συρφαχε φιρεσ χαν τοπκιλλ µοστ ηαρδωοοδ στεµσ τηατ αρε < χµ ιν διαµετερ (Ωαλδροπ ανδ Λλοψδ 1991). Μορταλιτψ ισ λεσσ φορ ηαρδωοοδ στεµσ τηατ αρε χµ, αλτηουγη τηεψ µαψ συφφερ τοπκιλλ ορ δεϖελοπ αδϖανχεδ δεχαψ ιν τηε λοωερ βολε. Οακσ αρε γενεραλλψ λεσσ συσχεπτιβλε το ινϕυρψ ορ µορταλιτψ φροµ ρε πεατεδ βυρνινγσ τηαν µοστ οφ τηειρ χοµπετιτορσ (σεε Ταβλε 5.2), βεχαυσε οφ ρελατιϖελψ τηιχκερ βαρκ. Αλτηουγη ψουνγ ανδ σµαλλ οακ στεµσ (< χµ δβη) αρε ϕυστ ασ λικελψ ασ τηειρ χοµπετιτορσ το συφφερ σηοοτ τοπκιλλ φροµ α σινγλε φιρε, τηεψ αρε βεττερ αδαπτεδ το φρεθυεντ βυρνινγ βεχαυσε οφ τηειρ αβιλιτψ το ρεπεατεδλψ προδυχε σπρουτσ λονγ αφτερ τηειρ χοµπετι τορσ ηαϖε περισηεδ (Ωαλδροπ ετ αλ. 1987). Φιρε Σεασον Τηε προβαβιλιτψ οφ φιρε µορταλιτψ ισ ηιγηερ φροµ βυρνσ δυρινγ τηε γροω ινγ σεασον τηαν φροµ τηοσε δυρινγ τηε δορµαντ σεασον. Ιν τηε συµµερ, λετηαλ τεµπερατυρεσ αρε ρεαχηεδ µορε ραπιδλψ βεχαυσε τηε αµβιεντ τεµ περατυρε ισ ηιγηερ (Ωηελαν 1995). Ιν αδδιτιον, συµµερ φιρεσ υσυαλλψ βυρν ωιτη γρεατερ ιντενσιτψ τηαν ωιντερ φιρεσ δο ανδ τηερεφορε χαν κιλλ λαργερ διαµετερ τρεεσ ( 12.7 χµ δβη), εσπεχιαλλψ ιν δρουγητ ψεαρσ (Ωαλδροπ ανδ Λλοψδ 1991). Ηιγη πηψσιολογιχαλ αχτιϖιτψ ανδ χελλ ηψδρα τιον ιν τηε συµµερ πρεδισποσεσ πλαντσ το τηε ηεατ οφ φιρε ανδ ινχρεασεσ τηε προβαβιλιτψ οφ µορταλιτψ ( εβανο ετ αλ. 1998). Γροωινγ σεασον φιρεσ ρεδυχε α τρεε σ αβιλιτψ το σπρουτ φολλοωινγ τοπκιλλ βεχαυσε ροοτ χαρβοηψ δρατε ρεσερϖεσ αρε ρελατιϖελψ λοω αφτερ λεαφ εξπανσιον ανδ σηοοτ γροωτη. εατη οφ τηε σηοοτ ιν τηε συµµερ λοωερσ ροοτ χαρβοηψδρατε λεϖελσ δυε το α λοσσ οφ λεαφ αρεα αϖαιλαβλε φορ πηοτοσψντηεσισ, α σηορτενεδ σεασον οφ πηοτοσψντηεσισ, ανδ ρεδυχεδ τρανσλοχατιον οφ πηοτοσψντηατεσ φροµ τηε λεαϖεσ. Τηυσ, σπρουτινγ χαπαχιτψ ανδ σπρουτ ϖιγορ αρε γρεατερ αφτερ δορ µαντ σεασον φιρεσ τηαν φολλοωινγ γροωινγ σεασον βυρνσ.

93 76 Ταβλε 5.2 Χοµµον ηαρδωοοδ ανδ χονιφερ σπεχιεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα, βψ ϖυλνεραβιλιτψ το λονγ τερµ, ρεπεατεδ βυρνινγ ςερψ σενσιτιϖε Σενσιτιϖε Ιντερµεδιατε Ρεσισταντ ςερψ ρεσισταντ Βαλσαµ φιρ Αµεριχαν ηολλψ Χηερρψβαρκ οακ Ασπεν (µατυρε) Βεαρ οακ Εαστερν ρεδ χεδαρ Ασπεν (σµαλλ) Νυτταλλ οακ Βλαχκγυµ Βλαχκϕαχκ οακ Ηεµλοχκ (ψουνγ) Βασσωοοδ Οϖερχυπ οακ Βλαχκ οακ Βλυεϕαχκ οακ Νορτηερν ωηιτε χεδαρ Βεεχη Πιν οακ Βυρ οακ ωαρφ χηινκαπιν οακ Ρεδ πινε (ψουνγ) Βιγτοοτη ασπεν Σχαρλετ οακ Χηεστνυτ οακ Λονγλεαφ πινε ςιργινια πινε Βλαχκ χηερρψ Σουτηερν ρεδ οακ Χηινκαπιν οακ Ποστ οακ Ωηιτε πινε (ψουνγ) Βλαχκ ωαλνυτ Σωαµπ χηεστνυτ οακ Χοττονωοοδ (µατυρε) Σλαση πινε Ωηιτε σπρυχε Χοττονωοοδ (ψουνγ) Σωαµπ ωηιτε οακ Ηιχκορψ Τυρκεψ οακ Ψελλοω ποπλαρ (ρεπρο) ογωοοδ Νορτηερν πιν οακ Ελµ Νορτηερν ρεδ οακ Ιρονωοοδ Ρεδ πινε (µατυρε) Λαυρελ οακ Σηορτλεαφ πινε Μαγνολια Ωηιτε οακ Ρεδ µαπλε Ωηιτε πινε (µατυρε) Σασσαφρασ Ψελλοω ποπλαρ (µατυρε) Σιλϖερ µαπλε Στριπεδ µαπλε Συγαρ µαπλε Σωεετ βιρχη Σωεετγυµ Σψχαµορε Ωατερ οακ Ωηιτε αση Ωιλλοω οακ Σουρχεσ: Γλεασον 1913, Νελσον ετ αλ. 1933, Γαρρεν 1943, Βειλµανν ανδ Βρεννερ 1951, Χυρτισ 1959, Ηεινσελµαν 1973, Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982, Γριµµ 1984, Ηαρµον 1984, Λοριµερ 1985, Σιµαρδ ετ αλ. 1986, Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990, Ρειχη ετ αλ. 1990, Βοψερ 1990, 1993, Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992, Αβραµσ 1992, Λοριµερ 1993, Ωηιτνεψ 1994, Ηενγστ ανδ αωσον 1994, Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994, Ηυδδλε ανδ Παλλαρδψ 1996, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α,β, Ηιχκσ 1998, Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1998.

94 Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε 77 Φιρε Ιντενσιτψ Φιρε ιντενσιτψ ισ α πριµαρψ δετερµινινγ φαχτορ ιν τηε δαµαγε ορ µορταλ ιτψ συφφερεδ βψ τρεεσ. Τηε προβαβιλιτψ οφ χροων σχορχη ανδ χαµβιαλ ανδ ροοτ ινϕυρψ ινχρεασεσ ωιτη ινχρεασινγ φιρε ιντενσιτψ. Ηιγη ιντενσιτψ φιρεσ χαν τοπκιλλ µυχη οφ τηε µατυρε οϖερστορψ τρεεσ ιν ηαρδωοοδ ανδ πινε ηαρδωοοδ στανδσ, βυτ ιν ψουνγ το µιδδλε αγεδ στανδσ χοµπλετε µορταλ ιτψ φροµ ηιγη ιντενσιτψ φιρεσ ισ λοω (ε.γ., 3% το 8%) (Βαρδεν ανδ Ωοοδσ 1976, Ρεγελβρυγγε ανδ Σµιτη 1994), βεχαυσε µανψ οφ τηε οϖερστορψ τρεεσ ηαϖε α ηιγη σπρουτινγ ποτεντιαλ. Μοστ οϖερστορψ ηαρδωοοδσ ανδ χονιφερσ αρε αβλε το τολερατε λοω ιντενσιτψ φιρεσ, βεχαυσε οφ τηειρ ηιγη χροωνσ ανδ τηιχκ βαρκ (Ωενδελ ανδ Σµιτη 1986, Ηεννινγ ανδ ιχκµανν 1996). ορµαντ ορ αδϖεντιτιουσ βυδσ ανδ οτηερ ρεπροδυχτιϖε στρυχτυρεσ βυρ ιεδ ιν µινεραλ σοιλ (βελοω 2.54 χµ το 5.08 χµ δεεπ) αρε προτεχτεδ φροµ µοστ συρφαχε φιρεσ, βεχαυσε σοιλ ισ α ποορ χονδυχτορ οφ ηεατ, εσπεχιαλλψ ωηεν ιτ ισ δρψ ( εβανο ετ αλ. 1998). Οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον σεεδ λινγσ, ωιτη τηειρ ροοτ χολλαρ βυδσ βενεατη τηε σοιλ συρφαχε αρε λεσσ λικελψ το συφφερ φιρε ινδυχεδ µορταλιτψ τηαν σπεχιεσ τηατ χαρρψ τηειρ ρεπροδυχ τιϖε στρυχτυρεσ αβοϖε γρουνδ. Συρϖιϖαλ αφτερ φιρε οφ οακ αδϖανχε ρεπρο δυχτιον ισ α φυνχτιον οφ ροοτ µασσ, χαρβοηψδρατε ρεσερϖεσ, ανδ νυµβερ οφ αδϖεντιτιουσ βυδσ τηατ αρε βυριεδ ιν µινεραλ σοιλ, φορ γιϖεν ωεατηερ χονδιτιονσ ανδ φιρε βεηαϖιορ Φιρε Φρεθυενχψ Φιρε υσυαλλψ ινχρεασεσ τηε δενσιτψ οφ τρεεσ ιν τηε σµαλλερ σιζε χλασσεσ, βψ χαυσινγ σηοοτ διεβαχκ ανδ φορµατιον οφ σπρουτ χλυµπσ ανδ βψ προµοτ ινγ τηε εσταβλισηµεντ οφ νεω σεεδλινγσ (Ωαλδροπ ανδ Λλοψδ 1991). Τηεσε στεµσ αρε µορε συσχεπτιβλε το µορταλιτψ ορ σηοοτ διεβαχκ ιν συβσεθυεντ φιρεσ, βεχαυσε δεατη ανδ ινϕυρψ ισ σιζε δεπενδεντ. Τηυσ, φρεθυεντ φιρεσ κεεπ τρεεσ ιν τηε σεεδλινγ ορ στυµπ σπρουτ στατε, πρεϖεντινγ τηεµ φροµ ινχρεασινγ τηειρ φιρε ρεσιστανχε βψ γροωινγ λαργερ ανδ δεϖελοπινγ τηιχκερ βαρκ. Φιρε φρεθυενχψ αφφεχτσ τηε αχχυµυλατιον ανδ στρυχτυρε οφ φυελσ, ωηιχη ινφλυενχεσ φιρε ιντενσιτψ ανδ τρεε µορταλιτψ. Ινχρεασεσ ιν φυελ λοαδσ δυρ ινγ φιρε φρεε περιοδσ ρεσυλτ ιν ηιγηερ φιρε ιντενσιτιεσ ανδ ηιγηερ προβ αβιλιτιεσ οφ τρεε µορταλιτψ ιν φυτυρε φιρεσ. Ιν τηε αβσενχε οφ φιρε, γροωτη οφ υνδερστορψ ϖεγετατιον ινχρεασεσ τηε ϖερτιχαλ στρυχτυρε οφ φυελ ιν τηε στανδ ανδ ηενχε τηε χηανχε οφ στανδ ρεπλαχινγ χροων φιρεσ, εσπεχιαλλψ ιν δρουγητ ψεαρσ (Ηεινσελµαν 1973). Ιν χοντραστ, λονγ τερµ αννυαλ βυρν

95 78 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ινγ ρεσυλτσ ιν λοωερ φιρε ιντενσιτψ βψ ρεδυχινγ τηε ϖολυµε οφ φυελ ανδ σιµπλιφψινγ τηε φυελ στρυχτυρε. Α σινγλε φιρε σετ το ιµπροϖε χονδιτιονσ φορ οακ ρεγενερατιον αφτερ αν εξτενδεδ φιρε φρεε περιοδ (ε.γ., > 20 ψεαρσ) οφτεν προδυχεσ δισαπποιντ ινγ ρεσυλτσ, βεχαυσε χοµπετινγ τρεεσ ηαϖε γροων λαργε ενουγη το βε φαιρλψ φιρε ρεσισταντ (ϑοηνσον 1974, Ωενδελ ανδ Σµιτη 1986, ςαν Λεαρ ανδ Ωαλδροπ 1988). Ιν φαχτ, α σινγλε φιρε φρεθυεντλψ ινχρεασεσ τηε δεν σιτψ οφ χοµπετινγ ϖεγετατιον, βψ χαυσινγ στυµπ σπρουτινγ ανδ προµοτ ινγ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ. Ρεπεατεδ φιρεσ αρε νεχεσσαρψ το ιµπροϖε οακ ρεγενερατιον ιν αρεασ ωηερε φιρε ηασ βεεν συππρεσσεδ φορ δεχαδεσ, εσπε χιαλλψ ον µεσιχ σιτεσ. ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ Οακ σπεχιεσ δοµινατε µανψ οφ τηε φορεστ τψπεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα αχροσσ α διϖερσιτψ οφ χλιµατε, σοιλ, τοπογραπηψ, ανδ ηψδρολογψ. Οακσ αρε ωελλ αδαπτεδ το περσιστ ιν στρεσσφυλ ανδ ηιγη διστυρβανχε ενϖιρονµεντσ ωηερε δρουγητ, φιρε, ανδ ηερβιϖορεσ αρε πρεϖαλεντ. Οακσ αρε µορε τολερ αντ οφ δρουγητ ανδ βεττερ αδαπτεδ το συρϖιϖινγ ρεπεατεδ φιρεσ τηαν µανψ οφ τηειρ χοµπετιτορσ. Ηοωεϖερ, τηεψ αρε ονλψ µοδερατελψ αβλε το υναβλε το προσπερ ιν ηεαϖψ σηαδε. Ηιστοριχαλλψ, περιοδιχ φιρε ηασ ηελπεδ το χον τρολ οακ σ χοµπετιτορσ, αλλοωινγ οακσ το δοµινατε εϖεν ον ηιγη θυαλιτψ σιτεσ. Ιν τηε παστ, φρεθυεντ φιρεσ χρεατεδ α µορε οπεν στανδ στρυχτυρε τηαν εξιστσ τοδαψ, ωηιχη προϖιδεδ αδεθυατε λιγητ φορ τηε δεϖελοπµεντ οφ λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον. Οτηερ ηυµαν διστυρβανχεσ, συχη ασ λογγινγ, ωοοδσ γραζινγ, ανδ αγριχυλτυρε, ηαϖε χοντριβυτεδ το οακ σ δοµινανχε αχροσσ τηε λανδσχαπε τοδαψ. Οακ σεεδλινγ σπρουτσ, ωιτη λαργε ροοτ σψσ τεµσ, ωερε αβλε το γροω ραπιδλψ ονχε αγριχυλτυραλ λανδσ ωερε αβανδονεδ, ανδ ωοοδσ βυρνινγ ανδ γραζινγ ωερε στοππεδ: ωιτηιν 40 ψεαρσ, ιν τηε αβσενχε οφ τηεσε διστυρβανχεσ, οακ ωοοδλανδσ, βαρρενσ, ανδ σαϖαννασ βεχαµε χλοσεδ χανοπψ φορεστσ. Πρεϖαιλινγ διστυρβανχε ρεγιµεσ δισχριµινατε αγαινστ ρεχρυιτινγ οακ ον αλλ βυτ τηε δριεστ σιτε τψπεσ. εχλινεσ ιν οακ δοµινανχε αρε λαργελψ τηε ρεσυλτ οφ µαν σ συππρεσσιον οφ φιρε φορ τηε παστ 50 το 100 ψεαρσ. Ωιτηουτ φρεθυεντ φιρε, φορεστ στοχκινγ ηασ ινχρεασεδ, δενσε υνδερστοριεσ οφ σηαδε τολεραντ τρεεσ ανδ σηρυβσ ηαϖε ινϖαδεδ οακ φορεστσ, ανδ οακ αδϖανχε ρε προδυχτιον ηασ φαιλεδ το δεϖελοπ ιν τηε λοω λιγητ χονδιτιονσ. Οϖερστορψ µορταλιτψ δυε το νατυραλ διστυρβανχεσ συχη ασ ωινδτηροω, ινσεχτσ, ανδ δισ

96 Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε 79 εασε υσυαλλψ λεαδσ το δισπλαχεµεντ οφ οακ βψ ιτσ χοµπετιτορσ ιν µανψ φορεστ εχοσψστεµσ. Εϖεν αγεδ σιλϖιχυλτυραλ σψστεµσ (ε.γ., χλεαρχυτ ανδ σηελτερωοοδ) ανδ χαταστροπηιχ νατυραλ διστυρβανχεσ φαϖορ σηαδε ιντολεραντ ανδ ιντερµεδι ατελψ τολεραντ σπεχιεσ, ωηιλε υνεϖεν αγεδ σψστεµσ (ε.γ., σινγλε τρεε ανδ γρουπ σελεχτιον) φαϖορ σηαδε τολεραντ ανδ ιντερµεδιατελψ τολεραντ σπε χιεσ. Οακ ρεγενερατιον ανδ ρεχρυιτµεντ ηαϖε βεεν µοστ συχχεσσφυλ ωηερε λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ισ αβλε το αχχυµυλατε ιν τηε υνδερστορψ ανδ χοµπετινγ ϖεγετατιον ισ χοντρολλεδ. Ον µορε προδυχτιϖε σιτεσ ιτ µαψ βε νεχεσσαρψ το χοντρολ υνδερστορψ χοµπετιτιον ανδ ρεδυχε οϖερστορψ σηαδε το περµιτ γροωτη οφ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον. Οακ σιλϖιχυλτυρε ισ ινηερεντλψ χοµπλεξ βεχαυσε συχχεσσφυλ ρεγεν ερατιον ισ δεπενδεντ υπον ηαϖινγ αδεθυατε λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχ τιον βεφορε χοµπλετιον οφ τηε ρεγενερατιον ηαρϖεστ. Τηε προχεσσ οφ δε ϖελοπινγ αδεθυατε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον νορµαλλψ ρεθυιρεσ τιµε ανδ α σεριεσ οφ πλαννεδ διστυρβανχεσ το τηε οϖερστορψ ανδ υνδερστορψ. Υνδερπλαντινγ σηελτερωοοδσ ωιτη οακ σεεδλινγσ χαν ρεδυχε τηε τιµε ρε θυιρεδ το γετ αδεθυατε αδϖανχε ρεπροδυχτιον εσταβλισηεδ, αλτηουγη τηισ µετηοδ µαψ βε χοστλψ. Ηιστοριχαλλψ, φιρε ωασ κεψ το µαινταινινγ οακ δοµινανχε, ανδ ρεαλιζατιον οφ τηισ φαχτ ηασ λεδ το ινχρεασεδ εφφορτσ το δεϖελοπ πρεσχριβεδ βυρνινγ µετηοδσ φορ οακ ρεγενερατιον (σεε Χηαπτερ 18). Συχχεσσφυλ οακ ρεγενερατιον φολλοωσ φροµ σιλϖιχυλτυραλ πραχτιχεσ τηατ ινχρεασε λιγητ το οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον βψ ρεδυχινγ οϖερστορψ δενσιτψ ωηιλε χοντρολλινγ χοµπετινγ ϖεγετατιον. Υνφορτυνατελψ, τηε σιλϖιχυλτυραλ πραχτιχεσ τηατ αρε µοστ υσεφυλ φορ περ πετυατινγ οακ, συχη ασ σηελτερωοοδ ηαρϖεστινγ ανδ πρεσχριβεδ βυρνινγ, χαν βε σοχιαλλψ υναχχεπταβλε ορ τοο τιµε χονσυµινγ ανδ εξπενσιϖε το ιντερεστ πριϖατε λανδοωνερσ. Τηισ ισ παρτιχυλαρλψ σιγνιφιχαντ βεχαυσε µοστ οφ τηε οακ ρεσουρχε ισ οωνεδ βψ νονινδυστριαλ πριϖατε λανδοωνερσ. Ιτ ισ α χηαλλενγε το δεϖελοπ ιννοϖατιϖε σιλϖιχυλτυραλ σψστεµσ φορ οακσ τηατ αρε σοχιαλλψ αχχεπταβλε ανδ αφφορδαβλε. Φορεστ µαναγερσ νεεδ το υνδερστανδ τηε ρεγενερατιον ανδ στανδ ρεπλαχεµεντ προχεσσ ανδ τηε χριτιχαλ νεεδ το ινχορπορατε µεασυρεσ οφ στανδ ρεγενερατιον ποτεντιαλ ιντο τηε µαναγε µεντ προχεσσ. Πλαννινγ φορ οακ ρεγενερατιον σηουλδ βεγιν ωελλ ιν αδ ϖανχε οφ τηε ρεγενερατιον ηαρϖεστ, ανδ ασσεσσµεντσ οφ στανδ ρεγενερα τιον ποτεντιαλ χαν βε υσεδ το δεϖελοπ σιλϖιχυλτυραλ πρεσχριπτιονσ τηατ αρε µορε λικελψ το ρεγενερατε οακ.

97 Χηαπτερ 6 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ ΣΤΕςΕΝ Ω. ΟΑΚ Ιν τηε παστ, δισεασεσ ανδ ινσεχτσ ωερε τηουγητ οφ ασ ιµπεδιµεντσ το νορ µαλ φορεστ δεϖελοπµεντ. Ουτβρεακσ οφ τηεµ ωερε τηε ταργετσ οφ αγγρεσ σιϖε συππρεσσιον εφφορτσ, ωηεν εχονοµιχ τηρεατσ το φιβερ ορ σολιδ ωοοδ προδυχτιον ωερε περχειϖεδ. Μορε ρεχεντλψ, τηερε ηασ βεεν ινχρεασινγ ρεχογνιτιον τηατ τηεψ αρε ιντεγραλ παρτσ οφ φυνχτιονινγ φορεστ εχοσψστεµσ ανδ ηαϖε βενεφιχιαλ εφφεχτσ (Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε 1988α). Ωηιλε νον νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ αρε στιλλ µαρκεδ φορ θυιχκ ανδ φορχεφυλ εραδιχατιον, αλτερνατιϖε ρεσπονσεσ το ινφεστατιονσ ορ επιδεµιχσ οφ να τιϖεσ αρε φιλτερεδ τηρουγη α µορε χοµπλεξ χοµβινατιον οφ ηυµαν ϖαλυεσ τηατ ινχλυδεσ ρεχρεατιον, αεστηετιχσ, βιοδιϖερσιτψ, ανδ ωιλδλιφε ηαβιτατ ιν αδδιτιον το µορε φινελψ τυνεδ εχονοµιχ τηρεσηολδσ. Ινχρεασινγλψ, τηεσε χονσιδερατιονσ αρε λεαδινγ το δεχισιονσ το αχχεπτ τηε χονσεθυενχεσ ανδ τακε νο αχτιον. Ιτ ισ ιµπορταντ το χλαριφψ σεϖεραλ τερµσ ατ τηισ ποιντ, το αϖοιδ χονφυ σιον ιν τηε τερµινολογψ υσεδ το δεσχριβε τρεε δισεασε. ισεασε χαν βε δεφινεδ ιν µανψ ωαψσ, βυτ ιτ ισ περηαπσ βεστ υνδερστοοδ ασ τηε ιντεραχ τιον βετωεεν α συσχεπτ (ορ ηοστ) ανδ σοµε αγεντ, ρεσυλτινγ ιν α συσταινεδ ιµπαιρµεντ οφ φυνχτιον, στρυχτυρε, ορ φορµ οφ τηε συσχεπτ (Ταιντερ ανδ Βακερ 1996). ισεασεσ χαυσεδ βψ βιοτιχ αγεντσ (φυνγι, βαχτερια, ϖιρυσεσ, ετχ.) αρε τερµεδ ινφεχτιουσ, ανδ τηε χαυσεσ αρε ρεφερρεδ το ασ πατηογενσ. Τηοσε χαυσεδ βψ αβιοτιχ αγεντσ (χηεµιχαλ ορ πηψσιχαλ ενϖιρονµενταλ φαχτορσ) αρε τερµεδ νονινφεχτιουσ. ςισιβλε εξπρεσσιονσ οφ τηε δισεασε ιντεραχτιον ιν τηε συσχεπτ (συχη ασ βρανχη διεβαχκ, στεµ σωελλινγσ, φολι αγε ψελλοωινγ ορ δεχαψ) αρε χαλλεδ σψµπτοµσ, ωηιλε µαχροσχοπιχ πηψσι χαλ µανιφεστατιονσ οφ τηε πατηογεν (συχη ασ µυσηροοµσ ορ οτηερ ρεπρο 80

98 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 81 δυχτιϖε στρυχτυρεσ) αρε σιγνσ. Βεχαυσε δισεασε ισ νοτ σψνονψµουσ ωιτη χαυσε, τηερε αρε νο νατιϖε ορ νον νατιϖε δισεασεσ, ονλψ νατιϖε ορ νον νατιϖε πατηογενσ. Τηε εφφεχτσ οφ νον νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ αρε σιµιλαρ ιν κινδ το τηοσε προδυχεδ βψ νατιϖεσ, βυτ τηε µαγνιτυδε ισ µορε εξτρεµε. Τηισ ισ δυε το τηε λαχκ οφ χο εϖολϖεδ ρεσιστανχε µεχηανισµσ ιν τηε ηοστ ανδ τηε αβσενχε οφ τηε παρασιτεσ ανδ πρεδατορσ τηατ σερϖε το ρεγυλατε ποπυλα τιονσ οφ τηε νον νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ιν τηειρ εχοσψστεµσ οφ οριγιν. Χρψπηονεχτρια παρασιτιχα (Μυρριλλ) Βαρρ (τηε χαυσε οφ χηεστνυτ βλιγητ) ανδ τηε Ευροπεαν γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ Λ.) αρε εξαµπλεσ τηατ ηαϖε ηαδ προφουνδ εφφεχτσ ον οακ φορεστ εχοσψστεµσ ιν Νορτη Αµεριχα. Τηεψ χοντινυε το εξερτ χηανγε τηεµσελϖεσ, ανδ τηεψ ινφλυενχε τηε εφφεχτσ οφ νατιϖε αγεντσ. Τηισ χηαπτερ ωιλλ φοχυσ ον τηε εχοσψστεµ ρολεσ οφ νατιϖε ινσεχτσ ανδ δισεασεσ ωιτη νατιϖε χαυσεσ; τηε ιντεραχτιονσ αµονγ ινσεχτσ, δισεασεσ, ανδ παστ διστυρβανχε; ανδ τηε ωαψσ τηατ σπε χιφιχ νατιϖε ινσεχτσ ανδ πατηογενσ χαν αλτερ ωιλδλιφε ηαβιτατ ιν οακ φορ εστσ. Χηεστνυτ βλιγητ ωιλλ βε δισχυσσεδ βριεφλψ ασ αν ιντεραχτινγ φαχτορ αφφεχτινγ νατιϖε αγεντσ, ωηιλε Ευροπεαν γψπσψ µοτη ισ τηε τοπιχ οφ τηε νεξτ χηαπτερ ιν τηισ βοοκ. ΕΧΟΣΨΣΤΕΜ ΡΟΛΕΣ ΟΦ ΝΑΤΙςΕ ΠΑΤΗΟΓΕΝΣ ΑΝ ΙΝΣΕΧΤΣ Ηααχκ ανδ Βψλερ (1993) ηαϖε συµµαριζεδ τηε ρολεσ οφ νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ιν φορεστ εχοσψστεµσ. Ονε ρολε ισ α παρτ οφ βασιχ εχοσψστεµ προχεσσ, τηατ ισ, ρεχψχλινγ χαρβον ανδ οτηερ νυτριεντσ τηρουγη δεχαψ. Οτηερσ ινϖολϖε βενεφιχιαλ ρελατιονσηιπσ ωιτη πλαντσ τηρουγη µψχορρηψζαλ σψµβιοσισ ανδ πολλινατιον. Στιλλ οτηερσ ινϖολϖε µορε χοµπλεξ ιντεραχ τιονσ ωιτη ωιλδλιφε ανδ ηαβιτατ. Πατηογενσ ανδ ινσεχτσ χαν σερϖε ασ φοοδ σουρχεσ φορ ϖερτεβρατεσ, ινϖερτεβρατεσ, ανδ µιχροοργανισµσ ανδ χρεατε σπεχιφιχ ηαβιτατ χοµπονεντσ, συχη ασ δεαδ στανδινγ ανδ δοων τρεεσ, τηατ προϖιδε δεχαψεδ ωοοδ φορ νεστινγ χαϖιτιεσ ορ φοραγε. Τηεψ αλσο ρεγυλατε ποπυλατιονσ οφ ωοοδψ ανδ ηερβαχεουσ ϖεγετατιον διρεχτλψ ορ ινδιρεχτλψ τηρουγη φορεστ συχχεσσιον. Τηε αχτιον οφ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ιν συχχεσσιοναλ χηανγε ισ τηρουγη γροωτη λοσσ ανδ µορταλιτψ οφ ηοστ τρεεσ. Τηεσε αγεντσ χαν δι ρεχτλψ ρεγυλατε ηοστ ποπυλατιον σιζε ανδ γενετιχ χοµποσιτιον ανδ ρεστριχτ ηοστ διστριβυτιον ατ ϖαριουσ σπατιαλ σχαλεσ. Χοµµυνιτψ διϖερσιτψ µαψ βε διµινισηεδ ορ ενηανχεδ, ρελατιϖε χοµπετιτιϖε αδϖανταγε αλτερεδ, ανδ τηε

99 82 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ αϖαιλαβιλιτψ οφ φοοδ ανδ χοϖερ φορ ανιµαλσ χηανγεδ βψ τηε χρεατιον οφ χανοπψ γαπσ ρανγινγ ιν σιζε φροµ σινγλε τρεεσ το λαργε γρουπσ ορ εϖεν λανδσχαπεσ (Γιλβερτ ανδ Ηυββελλ 1996). Χηανγεσ ιν χοµµυνιτψ στρυχτυρε ανδ χοµποσιτιον δυρινγ επιδεµιχσ ορ ουτβρεακσ αρε α φυνχτιον οφ τηε διστριβυτιον οφ συσχεπτιβλε ινδιϖιδυαλσ ον τηε λανδσχαπε. Φορ τηισ δισχυσσιον, χοµµυνιτψ στρυχτυρε ρεφερσ το τηε πηψσιχαλ αρρανγεµεντ οφ χανοπψ γαπσ, δοων τρεεσ, σναγσ, λιϖε τρεεσ, ανδ οτηερ ασσοχιατεδ ϖεγετατιον. Χοµποσιτιον ρεφερσ το τηε διστριβυτιον οφ πλαντ σπεχιεσ (εµπηασιζινγ τρεεσ) ανδ γενετιχ διϖερσιτψ ωιτηιν σπεχιεσ. Βοτη ελεµεντσ χαν βε χονσιδερεδ ατ ϖαριουσ σπατιαλ σχαλεσ. Τηερε ισ α χοµµον περχεπτιον τηατ νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ πρεψ ον τηε ωεακερ µεµβερσ οφ τηε ποπυλατιον, χυλλινγ τηε λεσσ φιτ ανδ τηερεβψ ινχρεασινγ τηε οϖεραλλ ϖιγορ οφ τηε ποπυλατιον. Ιφ τηε ποπυλατιον ισ νορµαλλψ διστριβ υτεδ ωιτη ρεσπεχτ το ϖιγορ, ανδ τηε λοω ϖιγορ ινδιϖιδυαλσ αρε ρανδοµλψ διστριβυτεδ ον τηε λανδσχαπε, τηεν τηε ιµπαχτσ αρε µινιµαλ ανδ µαψ βε βαρελψ νοτιχεαβλε. Ηοωεϖερ, τηεσε χονδιτιονσ δο νοτ αλωαψσ πρεϖαιλ. Λαργε σεγµεντσ οφ τηε λανδσχαπε µαψ βε οχχυπιεδ βψ α σινγλε συσχεπ τιβλε ηοστ σπεχιεσ ορ σπεχιεσ γρουπ, ανδ/ορ ουτβρεακ χονδιτιονσ µαψ οϖερ ωηελµ εϖεν τηε µοστ ϖιγορουσ ινδιϖιδυαλσ. Ιντεραχτιονσ αρε χοµπλεξ ανδ χηανγεσ ιν χοµποσιτιον ανδ στρυχτυρε ηιγηλψ ϖαριαβλε, βασεδ ον εξ ιστινγ χοµµυνιτψ στρυχτυρεσ, ηοστ συσχεπτιβιλιτψ, ανδ τηε ϖιρυλενχε ορ αγγρεσσιϖενεσσ οφ τηε αγεντ. Υλτιµατελψ, ωιλδλιφε ηαβιτατ ισ αλτερεδ, φορ βεττερ ορ ωορσε, ασ α ρεσυλτ οφ χηανγεσ ιν φορεστ χοµποσιτιον ανδ στρυχ τυρε τριγγερεδ βψ µορταλιτψ ορ γροωτη λοσσ ιν ηοστ τρεεσ. ΙΝΤΕΡΑΧΤΙΟΝΣ ΟΦ ΙΣΕΑΣΕΣ, ΙΝΣΕΧΤΣ, ΑΝ ΠΑΣΤ ΙΣΤΥΡΒΑΝΧΕ Τηε τενδενχψ οφ φορεστ µαναγερσ ισ το σιµπλιφψ ωηεν ασσεσσινγ τηε ιµ παχτ οφ δισεασεσ ανδ ινσεχτσ ιν φορεστ εχοσψστεµσ ανδ το χονσιδερ τηεµ ιν χοµπαρτµεντσ σεπαρατεδ φροµ εαχη οτηερ ιν σπαχε, τιµε, ανδ εφφεχτ. Ιν φαχτ, µυλτιπλε αγεντσ οφτεν ιντεραχτ οϖερ λονγ τιµε σπανσ το σηαπε φορεστ χοµποσιτιον ανδ στρυχτυρε ατ ανψ γιϖεν ποιντ ιν τιµε. Ονε µεχηα νισµ βψ ωηιχη τηεψ εφφεχτ χηανγε ισ πρεδισποσιτιον, ορ ωεακενινγ τηε ηοστ ιν α ωαψ τηατ µακεσ λατερ ινϖασιον ορ ατταχκ βψ ανοτηερ αγεντ µορε λικελψ. Φαχτορσ ιν τηε πηψσιχαλ ενϖιρονµεντ (ε.γ., σοιλ δεπτη ορ τεξτυρε, φερτιλιτψ, µοιστυρε αϖαιλαβιλιτψ) ορ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ τηεµσελϖεσ µαψ αχτ ασ πρεδισποσινγ αγεντσ φορ οτηερ πατηογενσ ορ ινσεχτσ. Ανοτηερ µεχηα

100 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 83 νισµ ισ το χαυσε α βρεαχη οφ ηοστ δεφενσε βαρριερσ βψ ωουνδινγ τηε τρεε σο τηατ ανοτηερ αγεντ χαν µορε εφφεχτιϖελψ χολονιζε. Υσυαλλψ ινσεχτσ αχτ ασ ωουνδινγ αγεντσ, εναβλινγ ατταχκ βψ πατηογενσ τηατ χαννοτ οτηερ ωισε οϖερχοµε ηοστ δεφενσεσ. Ινσεχτ ϖεχτορσ διφφερ φροµ σιµπλε ωουνδ ινγ αγεντσ ιν τηατ τηεψ νοτ ονλψ προϖιδε ινγρεσσ το τηε ηοστ βυτ αλσο αχτιϖελψ τρανσπορτ ανδ τρανσµιτ α πατηογεν το τηε ωουνδ σιτε ιν συχη α ωαψ τηατ ινφεχτιον ανδ δισεασε ρεσυλτ. Τηε ιµπαχτσ οφ παστ διστυρβανχε ον τηε πρεσεντ χοµποσιτιον ανδ στρυχ τυρε οφ φορεστσ ισ οφτεν οϖερλοοκεδ ασ αν ιντεραχτινγ φαχτορ ιν αττεµπτσ το υνδερστανδ τηε εφφεχτσ οφ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ. Ιν µανψ χασεσ, τηε πρεσεντ χοµποσιτιον ανδ στρυχτυρε οφ Νορτη Αµεριχαν οακ φορεστσ βεαρ λιττλε ρεσεµβλανχε το τηοσε υνδερ ωηιχη ηοστσ, νατιϖε πατηογενσ, ανδ ινσεχτσ χο εϖολϖεδ. Μοστ οφ τηε χηανγεσ ηαϖε βεεν τριγγερεδ δυρινγ τηε παστ 150 ψεαρσ, ασ α ρεσυλτ οφ τηε ινχρεασε ιν τηε ηυµαν ποπυλατιον, ανδ τηεψ ρεαχηεδ α πεακ αρουνδ Τηε φορχεσ τηατ δροϖε τηεσε χηανγεσ ατ τηε τυρν οφ τηε χεντυρψ ινχλυδεδ ωιδε σχαλε λογγινγ το συππλψ νεεδεδ φυελ, βυιλδινγ µατεριαλσ, ανδ οτηερ ωοοδ δεριϖεδ προδυχτσ; ιµπορτατιον, φορ χοµµερχε ορ βψ ιµµιγρατινγ πεοπλε, οφ νον νατιϖε τρεεσ ανδ οτηερ πλαντσ ανδ τηερεβψ, ιναδϖερτεντλψ, τηειρ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ; χονϖερ σιον οφ φορεστεδ λανδ το µαργιναλ αγριχυλτυραλ λανδ, φολλοωεδ βψ αβαν δονµεντ ανδ ρεϖερσιον το φορεστ ασ αγριχυλτυραλ προδυχτιον βεχαµε µορε εφφιχιεντ; ανδ ωιδεσπρεαδ ωιλδφιρε (βοτη νατυραλ ανδ ηυµαν χαυσεδ), φολλοωεδ βψ αγγρεσσιϖε φιρε συππρεσσιον. Τηε λαστινγ εφφεχτσ οφ τηεσε φορχεσ ον οακ φορεστσ αρε ιλλυστρατεδ βψ τηε χασε οφ χηεστνυτ βλιγητ, ωηιχη ρεσυλτεδ ιν σοµε οφ τηε γρεατεστ χηανγεσ ιν α φορεστ εχοσψστεµ χαυσεδ βψ α νον νατιϖε ινσεχτ ορ πατηογεν εϖερ ρεχορδεδ. Τηε δισεασε ωασ φιρστ δετεχτεδ ιν Αµεριχαν χηεστνυτ (Χαστα νεα δεντατα [Μαρση.] Βορκη.) ιν τηε Βρονξ, Νεω Ψορκ, ιν 1904 (Μερκελ 1905). ϑυδγινγ βψ τηε στατυσ οφ τηε επιδεµιχ ωηεν φιρστ δετεχτεδ, τηε πατηογεν (Χ. παρασιτιχα) ωασ υνδουβτεδλψ ιντροδυχεδ σεϖεραλ ψεαρσ εαρ λιερ. Αιδεδ βψ αδδιτιοναλ ιντροδυχτιονσ ανδ/ορ σπρεαδ ον πλαντ µατεριαλσ µοϖεδ ωελλ ουτσιδε οφ Νεω Ψορκ (Γραϖαττ 1925), τηε πατηογεν σπρεαδ ϖερψ ραπιδλψ ιν τηε ποπυλατιον οφ συσχεπτιβλε νατιϖε τρεεσ. Βψ 1940 ιτ ηαδ κιλλεδ 50 99% οφ τηε Αµεριχαν χηεστνυτσ τηρουγηουτ νεαρλψ αλλ οφ ιτσ βοτανιχαλ ρανγε (Χλαππερ ανδ Γραϖαττ 1943). Τηε χηεστνυτ βλιγητ πατηογεν ηαδ ονλψ µινορ διρεχτ εφφεχτσ ον οακσ. Νονλετηαλ ινφεχτιονσ οχχυρρεδ ον Θυερχυσ αλβα Λ., Θ. χοχχινεα Μυενχηη., Θ. στελλατα Ωανγενη., ανδ Θ. ϖιργινιανα Μιλλ. (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987). Ηοω εϖερ, τηε ινδιρεχτ εφφεχτσ ωερε προφουνδ. Αµεριχαν χηεστνυτ ωασ τηε µοστ

101 84 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ιµπορταντ ηαρδωοοδ τρεε σπεχιεσ ιν εαστερν φορεστσ, χοµποσινγ 82.5 το 100% οφ ηαρδωοοδ φορεστ ιν σοµε λοχαλιτιεσ (Ασηε 1911, Βραυν 1950). Εστιµατεσ οφ Αµεριχαν χηεστνυτ χοµποσιτιον ατ λαργε λανδσχαπε σχαλεσ ρανγεδ φροµ 25 το 50 περχεντ ιν τηε ηεαρτ οφ τηε νατιϖε ρανγε ιν τηε Σουτηερν Αππαλαχηιαν Μουνταινσ (Ασηε 1911, Βυττριχκ 1925). Ασ χηεστ νυτσ διεδ, νεωλψ αϖαιλαβλε γροωινγ σπαχε ωασ θυιχκλψ οχχυπιεδ βψ οτηερ σπεχιεσ αλρεαδψ ποσιτιονεδ ιν τηε µιδ ανδ υνδερστορψ βψ εαρλιερ διστυρ βανχεσ, συχη ασ ρεπεατεδ φιρε ανδ λογγινγ. Χηεστνυτ ρεπλαχεµεντ ωασ ϖαριαβλε, βυτ τψπιχαλλψ οακ σπεχιεσ (Θ. πρινυσ Λ., Θ. ρυβρα Λ., ανδ Θ. ϖελυτινα Λαµ., ιν παρτιχυλαρ) ινχρεασεδ (Κορστιαν ανδ Στιχκελ 1927, Στεπηενσον 1986). Ον σιτεσ ωηερε πρεϖιουσ φιρε ηαδ νοτ βεεν αν ιµπορ ταντ διστυρβανχε αγεντ, τηιν βαρκεδ σπεχιεσ συχη ασ ρεδ µαπλε (Αχερ ρυβρυµ Λ.), βλαχκ γυµ (Νψσσα σψλϖατιχα Μαρση.), ανδ ψελλοω ποπλαρ (Λιριοδενδρον τυλιπιφερα Λ.) συχχεεδεδ αλονγ ωιτη τηε οακσ (Αρενδσ ανδ ΜχΧορµιχκ 1987, Λοριµερ 1980). Τηεσε χηανγεσ οχχυρρεδ οϖερ α ϖερψ σηορτ σπαν οφ τιµε ον µιλλιονσ οφ αχρεσ φροµ Νεω Ενγλανδ το νορτη Γεοργια ανδ ωεστ τηρουγη τηε βοτανιχαλ ρανγε οφ χηεστνυτ το τηε Μισσισ σιππι ςαλλεψ. Ωιτη τηε αδϖεντ οφ στατε φεδεραλ χοοπερατιϖε φιρε χοντρολ προγραµσ, πυβλιχ λανδ αχθυισιτιον, ανδ λοωερ ρατεσ οφ ηαρϖεστ χοµπαρεδ ωιτη τηοσε εξπεριενχεδ νεαρ τηε τυρν οφ τηε χεντυρψ ανδ βεφορε, τηεσε νεω ανδ ηιστοριχαλλψ υνπρεχεδεντεδ οακ φορεστσ ηαϖε αγεδ ρελατιϖελψ φρεε οφ διστυρβανχε. Αγε στρυχτυρε ανδ σπεχιεσ χοµποσιτιον αρε σιµπλι φιεδ ανδ λεσσ διϖερσε τηαν τηοσε οφ τηε φορεστ τηατ εξιστεδ πριορ το τηεσε λαργε σχαλε ηυµαν ιµπαχτσ. Οακσ ιν τηεσε φορεστσ µαψ φιλλ σοµε οφ τηε εχολογιχαλ νιχηεσ ονχε οχχυπιεδ βψ Αµεριχαν χηεστνυτ, βυτ τηειρ συβστιτυτιον ηασ βεεν ινχοµ πλετε ατ βεστ. Ωε χαν εξπεχτ τηατ δισεασεσ λικε οακ δεχλινε ανδ ινσεχτσ λικε τηε φαλλ χανκερωορµ (Αλσοπηιλα ποµεταρια Ηαρρισ) αφφεχτ τηεσε φορ εστσ ιν διφφερεντ ωαψσ τηαν τηεψ διδ ιν τηε παστ ανδ τηατ χονσεθυεντ ωιλδ λιφε ηαβιτατ ιµπαχτσ ωιλλ βε λεσσ πρεδιχταβλε. Τηεσε χονδιτιονσ ανδ οτη ερσ ωιλλ βε δισχυσσεδ λατερ ιν τηισ χηαπτερ. ΩΙΛ ΛΙΦΕ ΗΑΒΙΤΑΤ ΕΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΝΑΤΙςΕ ΠΑΤΗΟΓΕΝΣ ΑΝ ΙΝΣΕΧΤΣ ΙΝ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤΣ Τηε εφφεχτσ οφ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ον τηε πλαντ χοµµυνιτψ αρε εχο λογιχαλλψ νευτραλ. Ωηατ χονστιτυτεσ σεϖερε ορ οτηερωισε υναχχεπταβλε δαµαγε ισ συβϕεχτ το τηε σχρεεν οφ ηυµαν ϖαλυεσ ανδ τηε ρεσουρχε τηατ

102 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 85 ισ ατ ρισκ. Το τηε προδυχτιον φορεστερ, τηε δεατη οφ οϖερστορψ οακσ φροµ οακ δεχλινε µαψ βε α σεϖερε εχονοµιχ λοσσ. Τηε σαµε µορταλιτψ µαψ βε ϖιεωεδ βψ α ωιλδλιφε βιολογιστ ασ ποσιτιϖε, βεχαυσε ιτ αδδσ δεαδ στανδινγ ορ δοων τρεεσ το ηαβιτατ στρυχτυρε ανδ διϖερσιτψ, ορ νεγατιϖε, ιφ ηαρδ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ ισ ρεδυχεδ ιν τηε λονγ τερµ. Τηε ωιλδλιφε βιολογιστ σ ιντερπρετατιον ϖαριεσ δεπενδινγ ον τηε παρτιχυλαρ ηαβιτατ νεεδσ οφ διφφερ εντ σπεχιεσ οφ ιντερεστ. Φορ τηισ δισχυσσιον, ωιλδλιφε ηαβιτατ εφφεχτσ αρε αρβιτραριλψ χλασσι φιεδ ασ αλτερατιονσ οφ φορεστ ϖεγετατιον χοµποσιτιον, στρυχτυρε, ορ ρε δυχτιον οφ ηαρδ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ, ανδ οακ φορεστσ αρε δεφινεδ ασ τηοσε ωηερε οακσ φορµ α µαϕορ χοµπονεντ οφ τηε οϖερστορψ. Οακσ ιν λοωερ χανοπψ ποσιτιονσ µαψ χονστιτυτε σιγνιφιχαντ νυµβερσ οφ τρεεσ ιν α στανδ ορ λανδσχαπε, βυτ τηειρ χοντριβυτιονσ το στρυχτυραλ ηαβιτατ φεα τυρεσ αρε νοτ υνιθυε το Θυερχυσ σππ. Φυρτηερ, τηεψ µακε λιττλε χοντρι βυτιον το ηαρδ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ, βεχαυσε τηεψ αρε ρελατιϖελψ ιντολεραντ οφ σηαδε. Ινχρεασεσ ιν οακ χοµποσιτιον ρεσυλτινγ φροµ πατηογενσ ορ ινσεχτσ ρεσυλτ ονλψ ωηερε οακσ ωουλδ βε ρελεασεδ αφτερ τηε ελιµινατιον οφ χοµ πετινγ σπεχιεσ ορ ωηερε πρεεξιστινγ σουρχεσ οφ οακ ρεπροδυχτιον χουλδ χοµπετε ιν τηε νεω ενϖιρονµεντ. Τηισ µιγητ οχχυρ ωηερε πινεσ ιν α µιξεδ στανδ ωερε ελιµινατεδ ορ ρεδυχεδ βψ αν ινσεχτ ορ δισεασε σπε χιφιχ το πινεσ, λικε τηε σουτηερν πινε βεετλε ορ αννοσυµ ροοτ ροτ. ε ταιλεδ εξαµινατιον οφ τηισ δψναµιχ ισ βεψονδ τηε σχοπε οφ τηισ χηαπ τερ. Οακ χοµποσιτιον ισ ρεδυχεδ βψ ινσεχτσ ανδ δισεασεσ τηατ κιλλ οακσ ανδ αλλοω ασσοχιατεδ σπεχιεσ το φλουριση ιν τηε νεω γροωινγ σπαχε. Ωηεν σπεχιεσ χοµποσιτιον χηανγεσ ασ α ρεσυλτ οφ τηε λοσσ οφ οακσ, τηε εφφεχτσ οφ τηε λοσσ αρε πριµαριλψ ιν τηε ρεδυχτιον οφ αχορνσ τηατ ωουλδ οτηερωισε συππλψ ωιλδλιφε φοοδ ανδ α σουρχε οφ νεω σεεδλινγσ φορ ρεστοχκινγ τηε στανδ. Χοµποσιτιον χηανγε µαψ βε φορ α ρελατιϖελψ σηορτ τιµε, ασ ωηεν οακσ αρε λοστ φροµ τηε οϖερστορψ ωηιλε στιλλ ρεταινινγ οακ ρεγενερατιον χαπαχιτψ. Τηισ ρεγενερατιον χαπαχιτψ χαν βε ιν τηε φορµ οφ σπρουταβλε ροοτ σψστεµσ ορ ρεπροδυχτιον ιν λοωερ χανοπψ ποσιτιονσ τηατ χαν χοµπετε ωιτη ασσοχιατεδ σπεχιεσ υνδερ τηε νεω ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ. Ωιτη τιµε, τηεψ γροω ιντο τηε οϖερστορψ το χονστιτυτε α σπεχιεσ χοµποσιτιον χοµπα ραβλε το τηε εαρλιερ φορεστ. Αλτερνατιϖελψ, αν οακ χοµπονεντ µαψ βε λοστ ορ αλτερεδ φορ α ρελατιϖελψ λονγ περιοδ ιφ ινσυφφιχιεντ σουρχεσ οφ χοµπετι τιϖε οακ ρεπροδυχτιον ρεµαιν αφτερ τηε λοσσ οφ λαργερ οϖερστορψ τρεεσ. Χοµπετινγ σπεχιεσ τηεν τακε τηε νεωλψ αϖαιλαβλε γροωινγ σπαχε, εξχλυδ

103 86 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ινγ νεω οακ ρεπροδυχτιον τηατ ισ ινχαπαβλε οφ χοµπετινγ ιν τηε νεω φορεστ. Τηε χονσεθυενχεσ οφ α σηιφτ ιν σπεχιεσ χοµποσιτιον τοωαρδσ φεωερ ορ α λεσσ διϖερσε µιξτυρε οφ οακσ δεπενδ ον τηε ηαβιτατ νεεδσ οφ παρτιχυ λαρ ωιλδλιφε σπεχιεσ ανδ τηε σπατιαλ εξτεντ οφ τηατ σηιφτ. Λοσσ οφ οακσ ισ ινχονσεθυεντιαλ το σπεχιεσ τηατ δο νοτ δεπενδ ον αχορνσ φορ φοοδ, ρε γαρδλεσσ οφ τηε σχαλε οφ τηε λοσσ. Φορ µοβιλε σπεχιεσ τηατ δο δεπενδ ον αχορνσ, λοχαλ χηανγεσ ωουλδ βε υννοτιχεαβλε, βεχαυσε τηε ωιλδλιφε χαν εασιλψ µοϖε το υναφφεχτεδ λοχατιονσ. Τηε εφφεχτσ οφ λανδσχαπε σχαλε χηανγεσ ωουλδ βε µοστ σεϖερε ιφ τηερε ωερε σπαρσε διστριβυτιον ορ αβ σενχε οφ δεσιραβλε ηαβιτατ ανδ/ορ λονγ διστανχεσ το ρεφυγια. Στρυχτυραλ χηανγεσ χαυσεδ βψ δισεασεσ ανδ ινσεχτσ χουλδ ινχλυδε α δεχρεασε ιν οϖερστορψ δενσιτψ, ωηιχη ιν τυρν ωουλδ προδυχε α γροωτη ρεσπονσε ιν υνδερστορψ ϖεγετατιον δυε το ινχρεασεδ λιγητ το τηε φορεστ φλοορ; αν ινχρεασε ιν τηε νυµβερ, σιζε, ανδ διστριβυτιον οφ χανοπψ γαπσ; ανδ αν ινχρεασε ιν τηε δεαδ στανδινγ τρεεσ (σναγσ) ανδ δοων ωοοδ. Τακεν τογετηερ, χοµποσιτιοναλ ανδ στρυχτυραλ χηανγεσ ρεσυλτινγ φροµ τηε λοσσ οφ οακσ το δισεασεσ ανδ ινσεχτσ τρανσλατε ιντο ηαβιτατ χηανγεσ συχη ασ α ρεδυχτιον ιν ηαρδ µαστ θυαντιτψ ανδ θυαλιτψ (τηερεβψ αφφεχτινγ φοοδ συπ πλψ ανδ οακ ρεγενερατιον οππορτυνιτιεσ), αν ινχρεασε ιν χανοπψ οπεν ινγσ, σηορτ ορ λονγ τερµ σηιφτσ ιν σπεχιεσ χοµποσιτιον αφφεχτινγ οακ αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ, ρεδυχεδ χανοπψ δενσιτψ, ανδ ινχρεασεσ ιν δεν νινγ σιτεσ ανδ δοων ωοοδψ δεβρισ. Τηε αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ οφ οακσ ιν Νορτη Αµεριχα αρε µατχηεδ βψ τηε νυµβερ οφ δισεασεσ ανδ ινσεχτσ τηατ αφφεχτ τηεµ. Μοστ δισεασεσ ανδ ινσεχτσ αλτερ µυλτιπλε ηαβιτατ χοµπονεντσ το σοµε δεγρεε ατ α λοχαλ ορ στανδ λεϖελ. Φορ εξαµπλε, ωηεν οακσ αρε κιλλεδ βψ α γιρδλινγ χανκερ ροτ φυνγυσ, νοτ ονλψ ισ ηαβιτατ στρυχτυρε φορ φοραγε ορ δεννινγ χρεατεδ, βυτ αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ ισ ρεδυχεδ λοχαλλψ, ανδ τηε οακ χοµποσι τιον οφ τηε στανδ ισ σµαλλερ, ατ λεαστ ιν τηε σηορτ ρυν. Τηε εφφεχτσ ον αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ ανδ οακ χοµποσιτιον ιν τηισ χασε αρε ρελατιϖελψ µινορ, βεχαυσε τηε ινχιδενχε οφ λετηαλ χανκερ ροτσ ιν οακ στανδσ ισ τψπι χαλλψ λοω. Συρρουνδινγ οακσ ρελεασεδ φροµ χοµπετιτιϖε πρεσσυρεσ µιγητ εϖεν ινχρεασε µαστ προδυχτιον, ιφ τηεψ αρε γιϖεν τιµε το ινχρεασε χροων ϖολυµε ανδ ιµπροϖε χαρβοηψδρατε στατυσ. Τηε πριµαρψ ηαβιτατ εφφεχτ ιν τηισ χασε ισ ον στρυχτυρε, φορ εϖεν τηε αδδιτιον οφ α φεω σναγσ περ αχρε χαν βε σιγνιφιχαντ ωηερε τηισ αττριβυτε ισ λαχκινγ. Τηερε αρε, ηοωεϖερ, α φεω χονδιτιονσ ιν ωηιχη µυλτιπλε ηαβιτατ εφφεχτσ αρε σιγνιφιχαντ, πριµα ριλψ βεχαυσε τηεψ οχχυρ αχροσσ α λαργε, λανδσχαπε σχαλε. Σπεχιφιχ δισ εασεσ (Ταβλε 6.1) ανδ ινσεχτσ (Ταβλε 6.2) ωιλλ βε γρουπεδ ανδ δισχυσσεδ αχχορδινγ το τηειρ πριµαρψ ηαβιτατ εφφεχτσ ορ σιγνιφιχαντ µυλτιπλε εφφεχτσ.

104 Ταβλε 6.1 Πατηογενσ οφ οακσ νατιϖε το Νορτη Αµεριχα χαυσινγ συβσταντιαλ ωιλδλιφε ηαβιτατ εφφεχτσ ισεασε Σψµπτοµ Σχιεντιφιχ ναµε Ηαβιτατ εφφεχτσ Σχαλε Αχορν ροτ Αχορν δισχολορατιον ανδ δεχαψ Φυσαριυµ σολανι Αχορν προδυχτιον Λοχαλ/στανδ Βοτρψοδιπλοδια/ Τωιγ διεβαχκ Βοτρψοδιπλοδια γαλλαε, Βοτψροσπηαερια Αχορν προδυχτιον Λοχαλ/στανδ βοτψροσπηαερια χανκερσ θυερχυµ ανδ οτηερσ Χανκερ ροτσ Στεµ δεχαψ Ινονοτυσ, Πορια, Ιρπεξ σππ. Στρυχτυρε, φοοδ Λοχαλ/στανδ ριππψ νυτ Ωετ οοζε φροµ δαµαγεδ αχορνσ Ερωινια θυερχινα Αχορν προδυχτιον Λοχαλ/στανδ Λεαφψ µιστλετοε Παρασιτιχ πλαντ ιν χροων, διεβαχκ Πηοραδενδρον σεροτινυµ ανδ οτηερσ Αχορν προδυχτιον, φοοδ Λοχαλ/στανδ Οακ αντηραχνοσε Φολιαγε ανδ τωιγ διεβαχκ ισχυλα θυερχινα Αχορν προδυχτιον Λοχαλ/στανδ Οακ δεχλινε Χροων διεβαχκ, τρεε δεατη Μυλτιπλε ιντεραχτινγ φαχτορσ ινχλυδινγ Στρυχτυρε, χοµποσιτιον, Λανδσχαπε δρουγητ, πηψσιολογιχ µατυριτψ, αχορν προδυχτιον δεφολιατιον, ροοτ δισεασε (Αρµιλλαρια σππ.), ηψποξψλον διεβαχκ (Ηψποξψλον ατροπυνχτατυµ), τωιγ χανκερσ, τωο λινεδ χηεστνυτ βορερ (Αγριλυσ βιλινεατυσ) Οακ ωιλτ Χροων διεβαχκ, τρεε δεατη Χερατοχψστισ φαγαχεαρυµ Στρυχτυρε, χοµποσιτιον Λανδσχαπε Στεµ ανδ βυττ δεχαψ εχαψ Ινονοτυσ, Πολψπορυσ, Ηεριχιυµ, Πλευροτυσ Στρυχτυρε, φοοδ Λοχαλ/στανδ σππ. Στεµ χανκερσ ισχρετε δεαδ αρεασ ον στεµ Νεχτρια, Στρυµελλα, Ενδοτηια σππ. Στρυχτυρε Λοχαλ/στανδ 87

105 88 Ταβλε 6.2 Ινσεχτ πεστσ οφ οακσ νατιϖε το Νορτη Αµεριχα χαυσινγ συβσταντιαλ ωιλδλιφε ηαβιτατ εφφεχτσ Ινσεχτ Πλαντ παρτσ αφφεχτεδ Σχιεντιφιχ ναµε Ηαβιτατ εφφεχτσ Ηαβιτατ σχαλε Αχορν µοτη Αχορνσ Βλαστοβασισ γλανδυλελλα Αχορν προδυχτιον Λοχαλ/στανδ Αχορν ωεεϖιλσ Αχορνσ Μανψ Χυρχυλιο σππ. Αχορν προδυχτιον Στανδ/λανδσχαπε Φιλβερτωορµ Αχορνσ Χψδια λατιφερρεανα Αχορν προδυχτιον Λοχαλ/στανδ Γαλλ ωασπσ Αχορνσ Χαλλψρηψτισ οπερατορ, Χ. φρυχτοσα Αχορν προδυχτιον Λοχαλ/στανδ Σπρινγ δεφολιατορσ Φολιαγε, αχορνσ, ροοτσ Βυχχυλατριξ αινσλιελλα, Αρχηιπσ Αχορν προδυχτιον, φοοδ Λανδσχαπε (σκελετονιζερ, λεαφ ρολλερ, λεαφ τιερ, ελµ σπανωορµ, σπρινγ ανδ φαλλ χανκερωορµσ, Χαλιφορνια οακωορµ) σεµιφερανυσ, Χροεσια σεµιπυρπυρανα, Αλισοπηιλα ποµεταρια, Παλαεχριτα ϖερνατα, Εννοµυσ συβσιγναριυσ, Πηρψγανιδια χαλιφορνιχα, οτηερσ Ωοοδ βορερσ (χαρπεντερ Στεµ Πριονοξψστυσ ροβινιαε, Στρυχτυρε, φοοδ Λοχαλ/στανδ ωορµ, ρεδ οακ βορερ, ωηιτε οακ βορερ) Εναπηαλοδεσ ρυφυλυσ, Γοεσ τιγρινυσ, οτηερσ

106 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 89 ΙΣΕΑΣΕΣ ΑΦΦΕΧΤΙΝΓ ΜΥΛΤΙΠΛΕ ΗΑΒΙΤΑΤ ΧΟΜΠΟΝΕΝΤΣ ΑΤ ΛΑΝ ΣΧΑΠΕ ΣΧΑΛΕΣ Οακ Ωιλτ ανδ οακ δεχλινε αρε τωο δισεασεσ αφφεχτινγ φορεστ χοµποσιτιον, στρυχτυρε, ανδ αχορν προδυχτιον ατ λανδσχαπε σχαλεσ. Τηε βροαδ σχαλε οφ τηεσε δισεασεσ ισ λαργελψ δυε το τηε αλτερατιον οφ νατιϖε οακ φορεστ βψ ηυµαν αχτιϖιτιεσ ορ το ινφλυενχεσ τηατ ψιελδεδ νεω οακ φορεστσ ωιτη διφ φερεντ χηαραχτεριστιχσ τηατ µαδε τηεµ µορε προνε το τηεσε δισεασεσ. Οακ Ωιλτ Οακ ωιλτ ισ α σψστεµιχ ϖασχυλαρ ωιλτ δισεασε χαυσεδ βψ τηε φυνγυσ Χερατοχψστισ φαγαχεαρυµ Βρετζ. Τρεεσ ιν φορεστ στανδσ βεχοµε ινφεχτεδ ωηεν τηε φυνγυσ ισ ϖεχτορεδ βψ χονταµινατεδ αδυλτσ οφ ονε οφ σεϖεραλ σπεχιεσ οφ σαπ φεεδινγ ορ οακ βαρκ βεετλεσ (Νιτιδυλιδαε ανδ Σχολψτιδαε, ρεσπεχτιϖελψ). Σαπ φεεδινγ βεετλεσ αρε αττραχτεδ το φρεση ωουνδσ ον ηεαλτηψ οακσ ιν σπρινγ ανδ δεποσιτ σπορεσ, ωηιλε χονταµινατεδ βαρκ βεετλεσ εµεργε φροµ οακ ωιλτ κιλλεδ τρεεσ ανδ ιντροδυχε τηε φυνγυσ το ωουνδσ τηεψ χρεατε ιν σµαλλ τωιγσ. Νεωλψ φορµεδ ϖεσσελ ελεµεντσ βε χοµε ινφεχτεδ ανδ φυνγυσ χολονιεσ σοον δεϖελοπ, προδυχινγ σπορεσ τηατ αρε χαρριεδ ιν τηε ωατερ χολυµν. Ξψλεµ ϖεσσελσ εϖεντυαλλψ βεχοµε χλογγεδ ωιτη σπορεσ, µψχελιυµ, ανδ φυνγυσ προδυχεδ χοµπουνδσ, σοµε οφ ωηιχη αρε πηψτοτοξιχ. Ινφεχτιονσ προγρεσσ ιντο βρανχηεσ, τωιγσ, ανδ εϖεν ροοτσ ωηερε τηεψ χαν περσιστ φορ µανψ ψεαρσ. Λοχαλιζεδ σπρεαδ οχ χυρσ τηρουγη φυνχτιοναλ ροοτ γραφτσ βετωεεν ινφεχτεδ ανδ ηεαλτηψ τρεεσ. Ροοτ γραφτινγ οχχυρσ µοστ φρεθυεντλψ αµονγ τρεεσ οφ τηε σαµε σπεχιεσ βυτ δοεσ νοτ οχχυρ ωιτη εθυαλ ρεγυλαριτψ ιν αλλ λοχατιονσ. Ιντερσπεχιφιχ γραφτσ αρε νοτ υνηεαρδ οφ (Γιββσ ανδ Φρενχη 1980). Λεαϖεσ ον ινφεχτεδ λιµβσ δεϖελοπ α ωατερ σοακεδ ορ βρονζεδ αππεαρ ανχε, δροοπ, ανδ αβσχισε ιν µιδ γροωινγ σεασον. Σπεχιεσ ιν τηε ρεδ οακ γρουπ αρε µορε συσχεπτιβλε το τηισ δισεασε ανδ µαψ διε ωιτηιν ωεεκσ οφ τηε φιρστ σψµπτοµ εξπρεσσιον, εσπεχιαλλψ ιν χοολ, µοιστ νορτηερν αρεασ. Σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ γρουπ αρε σοµεωηατ µορε ρεσισταντ, ανδ σψµπ τοµσ προγρεσσ µορε σλοωλψ ιν τηεµ. Σοµε τρεεσ δισπλαψ α ρεµισσιον ορ εϖεν ρεχοϖερ χοµπλετελψ. Ιν ηοττερ, δριερ σουτηερν αρεασ, προγρεσσιϖε διεβαχκ σψµπτοµσ περσιστ ιν ρεδ οακσ φορ σεϖεραλ ψεαρσ βεφορε τρεεσ συχχυµβ, µιµιχκινγ τηε σψµπτοµατολογψ αµονγ ωηιτε οακ σπεχιεσ ιν τηε νορτη. Αφτερ ινφεχτεδ τρεεσ διε, τηε φυνγυσ γροωσ σαπροπηψτιχαλλψ φροµ τηε χυρρεντ γροωτη ρινγ δεεπερ ιντο τηε σαπωοοδ, ωηερε ιτ χαν περσιστ ιν στεµσ ανδ λαργερ βρανχηεσ φορ 1 3 ψεαρσ. Τηε δισεασε χψχλε ισ χοµπλετεδ

107 90 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ωηεν βεετλε ϖεχτορσ βεχοµε χονταµινατεδ βψ σπορεσ προδυχεδ βψ τηε φυνγυσ βενεατη τηε βαρκ οφ ινφεχτεδ τρεεσ. Σαπ φεεδινγ βεετλεσ βεχοµε χονταµινατεδ αφτερ βεινγ αττραχτεδ το τηε σωεετ οδορ εµανατινγ φροµ σπορε βεαρινγ φυνγυσ µατσ, ωηιλε βαρκ βεετλεσ βεχοµε χονταµινατεδ ασ βροοδ εµεργε φροµ ινφεχτεδ τρεεσ. Φυνγυσ φρυιτινγ ισ µορε χοµµον ον ρεδ οακσ τηαν ωηιτε οακσ βυτ ισ ινηιβιτεδ ον αλλ ηοστσ βψ ηοτ, δρψ χονδι τιονσ. Χοντρολ οφ οακ ωιλτ ισ α τωο προνγεδ εφφορτ. Λοχαλιζεδ σπρεαδ ισ λιµ ιτεδ βψ εφφορτσ το δισρυπτ χοµµον ροοτ σψστεµσ βψ τρενχηινγ αρουνδ α βυφφερ συρρουνδινγ εξιστινγ ινφεχτιον χεντερσ. Μινιµιζινγ λονγ διστανχε σπρεαδ ισ αχχοµπλισηεδ βψ τιµελψ σαλϖαγε ανδ σανιτατιον οφ ινφεχτεδ τρεεσ το πρεϖεντ φεεδινγ, βρεεδινγ, ανδ δισπερσαλ οφ τηε ινσεχτ ϖεχτορσ. Τηε παττερν οφ οακ ωιλτ ιν διϖερσε εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ ισ ονε οφ σµαλλ, σχαττερεδ, σλοωλψ εξπανδινγ ινφεχτιον χεντερσ χονσιστινγ οφ ονε το α φεω τρεεσ (Γιββσ ανδ Φρενχη 1980). Ηοωεϖερ, ωηερε φορεστ χοµπο σιτιον ισ µορε υνιφορµ ανδ χοϖερσ λαργε αρεασ, εξτρεµελψ λαργε ινφεχτιον χεντερσ χαν θυιχκλψ δεϖελοπ. Αλτερατιονσ οφ νατιϖε φορεστσ βψ ηυµανσ ηαϖε ρεσυλτεδ ιν τηε λαττερ φορµ οφ οακ ωιλτ εξπρεσσιον. Ιν Ωισχονσιν, χοππιχε φορεστσ οφ νορτηερν πιν οακ (Θ. ελλιπσοιδαλισ Ε.ϑ. Ηιλλ) δεϖελ οπεδ αφτερ λογγινγ ανδ φιρε χονστριχτεδ τηε διϖερσιτψ οφ τηε ηιστοριχ φορ εστ (Γιββσ ανδ Φρενχη 1980). Σιµιλαρλψ, τηε χονχυρρεντ ιντροδυχτιον οφ δοµεστιχ λιϖεστοχκ ανδ φιρε συππρεσσιον ιν τηε Τεξασ Ηιλλ Χουντρψ ηασ ρεσυλτεδ ιν εξπανσιον οφ τηε ρεδ οακ λιϖε οακ ϕυνιπερ φορεστ ιντο φορµερ γρασσλανδσ ανδ αν ινχρεασε ιν τηε αρεα οφ χλονεσ οφ ροοτ συχκερινγ λιϖε οακσ (Θ. φυσιφορµισ Σµαλλ ανδ Θ. ϖιργινιανα) ωιτη χοµµον ροοτ σψσ τεµσ (Ρεισφιελδ 1995). υε το τηεσε χηανγεσ ιν χοµποσιτιον, στρυχτυρε, ανδ διστριβυτιον, τηε νεω Ωισχονσιν ανδ Τεξασ οακ φορεστσ αρε συβϕεχτ το λαργερ ινφεχτιον χεντερσ, ωιδερ διστριβυτιον, ανδ ηιγηερ ινχιδενχε οφ οακ µορταλιτψ αφτερ ινφεχτιον βψ τηε οακ ωιλτ πατηογεν τηαν ωερε τηε οριγιναλ φορεστσ. Ιν τηε χασε οφ τηε πιν οακ χοππιχε φορεστ, οακσ, αλονγ ωιτη τηειρ ηαρδ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ, αρε λοστ φορ τηε λονγ τερµ ασ νονηοστ σπεχιεσ µιξτυρεσ φιλλ τηε ϖοιδσ χρεατεδ βψ τηε δισεασε. Α µορε διϖερσε στρυχτυρε ισ χρεατεδ ασ δεαδ στανδινγ ανδ δοων τρεεσ αρε αδδεδ. Τηε υλτιµατε ηαβιτατ χονσεθυενχεσ οφ οακ ωιλτ ιν τηισ σεττινγ µαψ βε ποσιτιϖε, ηοωεϖερ, ασ νεω, µορε διϖερσε σπεχιεσ µιξτυρεσ αρε χρεατεδ. Ιν τηε χασε οφ Τεξασ οακ ωιλτ, τηε χονσεθυενχεσ το ωιλδλιφε ηαβιτατ οφ ατ λεαστ τωο ενδανγερεδ σπεχιεσ οφ νεοτροπιχαλ µιγρατορψ βιρδσ αρε µορε φαρ ρεαχηινγ. Ηαβιτατ φορ τηε γολδεν χηεεκεδ ωαρβλερ ( ενδροιχα χηρψσοπαρια) ισ ατ ρισκ φροµ βοτη οακ ωιλτ ανδ τηε εφφορτσ ινστιτυτεδ το χοντρολ

108 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 91 τηε δισεασε, ωηιλε δισεασε ινδυχεδ στρυχτυραλ χηανγε χουλδ βε ποσιτιϖε βυτ χοµποσιτιοναλ χηανγε νεγατιϖε φορ τηε βλαχκ χαππεδ ϖιρεο (ςιρεο ατριχαπιλλυσ). Βοτη βιρδσ ωιντερ ιν Χεντραλ Αµεριχα βυτ νεστ ιν τηε οακ ϕυνιπερ ωοοδλανδσ οφ χεντραλ Τεξασ. Τηε γολδεν χηεεκεδ ωαρβλερ ισ µοστ συχ χεσσφυλ ιν λαργε τραχτσ (50 ηα ανδ λαργερ); ιτ ρεθυιρεσ βοτη τηε οακ φορ ινσεχτ φοραγινγ ανδ τηε ϕυνιπερ φορ νεστινγ µατεριαλσ. Ωαηλ ανδ ια µονδ (1990) ιδεντιφιεδ ηαβιτατ λοσσ τηρουγη φραγµεντατιον ασ τηε πρι µαρψ τηρεατ το τηε βιρδ σ συρϖιϖαλ. Οακ ωιλτ ινφεχτιον χεντερσ αδδ το τηε φραγµεντατιον τηατ ισ χαυσεδ βψ υρβανιζατιον ανδ οτηερ λανδ υσε πρεσ συρεσ, βψ χρεατινγ οπενινγσ ανδ δεστροψινγ οακ σπρουτ ρεγενερατιον πο τεντιαλ φορ τηε λονγ τερµ. Χοντρολ οφ οακ ωιλτ ινφεχτιον χεντερσ ιν οτηερ ωισε συιταβλε ηαβιτατ ωουλδ ηαϖε τηε σαµε εφφεχτ, βεχαυσε οπενινγσ ωουλδ βε χρεατεδ βψ τηε τρενχηινγ, σαλϖαγε, ανδ σανιτατιον προχεδυρεσ. Χοντρολ αχτιονσ ωουλδ πρεσερϖε οακ σπρουτ ρεγενερατιον ποτεντιαλ ιν τηε συρ ρουνδινγ λανδσχαπε βψ ρεδυχινγ τηε προβαβιλιτψ οφ νεω ινφεχτιον χεν τερσ. Βψ χοντραστ, τηε βλαχκ χαππεδ ϖιρεο ισ µοστ συχχεσσφυλ ιν σοµεωηατ διστυρβεδ οακ ϕυνιπερ ωοοδλανδσ, ωηιχη ηαϖε αν οπεν, πατχηψ, τωο λαψ ερεδ στρυχτυρε. Τηε λοωερ σηρυβ λαψερ ισ υσεδ φορ νεστινγ ηαβιτατ ωηιλε τηε οακ χοµπονεντ ιν τηε υππερ λαψερ προϖιδεσ ινσεχτ φοραγινγ (Τεξασ Παρκσ ανδ Ωιλδλιφε επαρτµεντ 1988). Οακ ωιλτ ινφεχτιον χεντερσ ωουλδ χρεατε τηε δεσιραβλε πατχηψ ασπεχτ ιν τηε σηορτ ρυν. Ηοωεϖερ, Τεξασ οακ ωιλτ τενδσ το περσιστ, σπρεαδ, ανδ κιλλ οακσ υντιλ νεαρλψ αλλ συιταβλε ηοστσ ιν αν αρεα αρε κιλλεδ. Τηε λονγ τερµ λοσσ οφ οακ σπρουτ ρεγενερατιον πο τεντιαλ φροµ υνχηεχκεδ οακ ωιλτ ωουλδ βε δετριµενταλ το βλαχκ χαππεδ ϖιρεο ηαβιτατ. Οακ εχλινε Οακ δεχλινε ισ α δισεασε οφ χοµπλεξ ετιολογψ αφφεχτινγ πηψσιολογιχαλλψ µατυρε τρεεσ. Ιτ ινϖολϖεσ ιντεραχτιονσ βετωεεν λονγ τερµ πρεδισποσινγ στρεσσ, συχη ασ τηατ χαυσεδ βψ χλιµατε ορ σιτε προδυχτιϖιτψ; σηορτ τερµ ινχιτινγ στρεσσ, συχη ασ τηατ χαυσεδ βψ δρουγητ ορ σπρινγ ινσεχτ δεφολια τιον; ανδ χοντριβυτινγ οργανισµσ οφ σεχονδαρψ αχτιον, συχη ασ αρµιλλαρια ροοτ δισεασε (χαυσεδ βψ Αρµιλλαρια µελλεα [ςαηλ. Εξ Φρ.] ανδ περηαπσ οτηερ Αρµιλλαρια σππ.) ανδ τηε τωο λινεδ χηεστνυτ βορερ (Αγριλυσ βιλινεατυσ Ωεβερ) (Μανιον 1991). Τηε τεµποραλ σεθυενχε οφ τηεσε τηρεε γρουπσ οφ φαχτορσ ισ ιµπορταντ ιν τηε υλτιµατε εξπρεσσιον οφ οακ δεχλινε. Πρεδισποσινγ φαχτορσ συχη ασ χλιµατε ανδ σιτε προδυχτιϖιτψ δετερµινε

109 92 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τηε ονσετ οφ πηψσιολογιχ µατυριτψ οφ τηε ηοστ. Τηισ ισ τηε ποιντ ιν α τρεε σ λιφε ηιστορψ ωηεν χριτιχαλ λεϖελσ οφ πηψσιολογιχ προχεσσεσ συχη ασ ωατερ τρανσπορτ εφφιχιενχψ, τρανσλοχατιον εφφιχιενχψ, ανδ τηε βαλανχε βετωεεν πηοτοσψντηεσισ ανδ ρεσπιρατιον αρε ρεαχηεδ (Ηψινκ ανδ Ζεδακερ 1987). Ινχιτινγ στρεσσ φαχτορσ συχη ασ εξτενδεδ δρουγητ ορ σπρινγ δεφολιατιον βψ ινσεχτσ ορ λατε φροστ αλτερ χαρβοηψδρατε χηεµιστρψ ιν πηψσιολογιχαλλψ µατυρε τρεεσ το τηε εξτεντ τηατ πηοτοσψντηεσισ σηυτσ δοων ανδ σταρχη στορεδ ιν ροοτσ ισ χονϖερτεδ το σολυβλε συγαρσ το συπ πορτ µεταβολισµ. Τηισ χηανγε ιν χαρβοηψδρατε χηεµιστρψ στιµυλατεσ Α. µελλεα, α σαπροπηψτε υβιθυιτουσ ιν οακ φορεστσ, το χολονιζε εϖεν µορε ροοτ µασσ, ωηιχη φυρτηερ χοµπροµισεσ ωατερ ρελατιονσ (Ωαργο ανδ Ηουστον 1974). Τωιγσ ανδ βρανχηεσ διε βαχκ προγρεσσιϖελψ οϖερ α περιοδ οφ ψεαρσ ιν αν εφφορτ το αχχοµµοδατε αν ιµπαιρεδ ροοτ σψστεµ. Τηισ διεβαχκ τψπιχαλλψ προγρεσσεσ φροµ τηε τοπ ανδ ουτσιδε οφ τηε χροων δοωνωαρδ ανδ ινωαρδ ανδ ισ οφτεν ασσοχιατεδ ωιτη ωεακλψ πατηογενιχ χανκερ φυνγι. Ιν δριερ παρτσ οφ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, Ηψποξψλον ατροπυνχτατυµ (Σχηω. εξ Φρ.) Χκε. ισ αν ιµπορταντ ιντεραχτινγ χανκερ φυνγυσ (Σταρκεψ ετ αλ. 1989). Τηε τωο λινεδ χηεστνυτ βορερ ισ αττραχτεδ το στρεσσεδ οακσ ανδ, τογετηερ ωιτη ροοτ δισεασε, κιλλσ τηεµ (Ωαργο 1977). Ωηιλε σοµε δεχλινε ασσοχιατεδ µορταλιτψ σηοωσ λιττλε πριορ διε βαχκ εϖιδενχε, µοστ τρεεσ εξηιβιτ εϖιδενχε τηατ χαν βε δατεδ βαχκ 2 5 ψεαρσ. Ραδιαλ γροωτη ινχρεµεντ ρεϖεαλσ διφφερενχεσ βετωεεν ηεαλτηψ ανδ δεχλινε αφφλιχτεδ οακσ οφ τηε σαµε σπεχιεσ ανδ αγε χλασσ τηατ δατε δεχαδεσ εαρλιερ (Ταιντερ ετ αλ. 1990). Ρεδ οακ σπεχιεσ αρε µορε προνε το µορταλιτψ φροµ δεχλινε τηαν ωηιτε οακ σπεχιεσ, ανδ βλαχκ οακ αρε χονσιδερεδ µοστ συσχεπτιβλε (Σταρκεψ ετ αλ. 1989). Τηε παττερν οφ οακ δεχλινε ον τηε λανδσχαπε ϖαριεσ ωιτη ινιτιαλ στανδ σπεχιεσ χοµποσιτιον, στανδ αγε στρυχτυρε, δεχλινε σεϖεριτψ, µορταλ ιτψ ινχιδενχε, ανδ τηε δυρατιον οφ δεχλινε βεφορε ινχιτινγ στρεσσ ισ εασεδ. Πατχηεσ οφ µορταλιτψ χαν ρανγε φροµ α φεω τρεεσ ιν στανδσ ωιτη διϖερσε σπεχιεσ χοµποσιτιον ανδ αγε στρυχτυρε, το σεϖεραλ ηυνδρεδ αχρεσ ιν στανδσ ωιτη α µορε υνιφορµ χοµποσιτιον οφ πηψσιολογιχαλλψ µατυρε ρεδ οακσ δεφολιατεδ ρεπεατεδλψ βψ γψπσψ µοτη. Περιοδιχ επισοδεσ οφ οακ δεχλινε ηαϖε βεεν ρεπορτεδ ιν ϖιρτυαλλψ τηε εντιρε ρανγε οφ εαστερν οακσ σινχε τηε εαρλψ 1900σ (Λονγ 1914, Βαλχη 1927). Ωιδεσπρεαδ ινχιδενχε δυρινγ τηε µιδ 1980σ ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ ρεφλεχτσ τηε χοινχιδενχε οφ πηψσιολογιχ µατυριτψ οφ οακ χοηορτσ τηατ δεϖελοπεδ αφτερ χηεστνυτ βλιγητ ανδ φιρε χοντρολ ον α ρεγιοναλ σχαλε (Μυελλερ οµβοισ ετ αλ. 1983) ανδ εξτενδεδ ρεγιοναλ δρουγητ χου

110 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 93 πλεδ ωιτη ρεπεατεδ γψπσψ µοτη δεφολιατιον, ιν ςιργινια, ορ νατιϖε ινσεχτ δεφολιατορσ, ελσεωηερε (Σταρκεψ ετ αλ. 1989). Οϖεραλλ, 9.9% οφ υπλανδ οακ φορεστ αχρεαγε ιν 12 σουτηεαστερν στατεσ (3.9 µιλλ. α.) αρε αφφεχτεδ βψ οακ δεχλινε ωιτη τηε λαργεστ πορτιον (2.5 µιλλ. α.) ιν ςιργινια, Νορτη Χαρο λινα, ανδ Τεννεσσεε (Ηοφφαρδ ετ αλ. 1995). Ηαβιτατ ιµπαχτσ οφ οακ δεχλινε ωερε ιντερπρετεδ βψ Οακ ετ αλ. (1988) το ινχλυδε στρυχτυραλ χηανγεσ συχη ασ χρεατιον οφ σµαλλ το λαργε χανοπψ οπενινγσ, ρεδυχεδ χανοπψ δενσιτψ, σηορτ τερµ στιµυλατιον οφ υνδερστορψ σπεχιεσ, ποτεντιαλ ινχρεασεσ ιν χοϖερ τψπε διϖερσιτψ, ανδ ινχρεασεδ δεν νινγ ανδ χαϖιτψ νεστινγ σιτεσ. Λονγ τερµ σηιφτσ ιν σπεχιεσ χοµποσιτιον χαν οχχυρ ωηερε χοµπετιτιϖε οακ ρεπροδυχτιον ισ αβσεντ ορ ιν σηορτ συπ πλψ. Οϖεραλλ, δεχλινε σιτεσ ηαϖε λοωερ οακ χοµποσιτιον, ανδ τηε ρεµαιν ινγ οακ χοµπονεντ ισ λεσσ διϖερσε ασ τηε µορε συσχεπτιβλε ρεδ οακ σπε χιεσ δωινδλε ρελατιϖε το ωηιτε οακσ. Εφφεχτσ οφ οακ δεχλινε ον µαστ προ δυχτιον ποτεντιαλ χαν βε σιγνιφιχαντ. Φορ α µοδερατελψ αφφεχτεδ στανδ ιν ςιργινια, προδυχτιον ωασ εστιµατεδ, φροµ στανδαρδ φορεστ ινϖεντορψ ανδ χροων ηεαλτη µεασυρεσ, το βε 41% βελοω ωηατ τηε σαµε στανδ ωουλδ ηαϖε προδυχεδ ιφ νοτ ινφεχτεδ. Λοσσεσ ωερε προϕεχτεδ το ινχρεασε το 58% ωιτηιν 5 ψεαρσ. Τηεσε προϕεχτεδ ρεδυχτιονσ ωιλλ περσιστ φορ α λονγ τιµε, βεχαυσε ρεσιδυαλ οακσ αρε τηεµσελϖεσ προνε το δεχλινε, ανδ χοµπετιτιϖε οακ ρεπροδυχτιον το ρεπλαχε δεαδ οϖερστορψ οακσ ισ λαχκινγ. Τηε ινχιδενχε, σεϖεριτψ, ανδ ποτεντιαλλψ λονγ δυρατιον οφ εφφεχτσ οφ οακ δεχλινε οϖερ λαργε λανδσχαπεσ ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ µακε ιτ ονε οφ τηε µοστ σεριουσ φορεστ δισεασε προβλεµσ φορ ηαβιτατ µαναγερσ ιν τηε ρεγιον. Ρισκ ρατινγ σψστεµσ ηαϖε βεεν δεϖελοπεδ (Οακ ετ αλ. 1996, Οακ ανδ Χρολλ 1995) το γυιδε µαναγερσ ιν ιδεντιφψινγ ϖυλνεραβλε στανδσ ωηερε σιλϖιχυλτυραλ µετηοδσ χαν βε εµπλοψεδ το πρεσερϖε ανδ ενηανχε αν οακ χοµπονεντ. Κεψ στανδ ανδ σιτε φαχτορσ φορ ρισκ ρατινγ ινχλυδε οακ βασαλ αρεα, σοιλ τεξτυρε ανδ δεπτη, σλοπε γραδιεντ, στανδ αγε, ανδ σιτε ινδεξ. ΙΣΕΑΣΕΣ, ΙΝΣΕΧΤΣ, ΑΝ ΠΑΡΑΣΙΤΙΧ ΠΛΑΝΤΣ ΑΦΦΕΧΤΙΝΓ ΑΧΟΡΝ ΠΡΟ ΥΧΤΙΟΝ ΠΟΤΕΝΤΙΑΛ Τηισ γρουπ οφ αγεντσ προδυχεσ µορε ορ λεσσ διρεχτ εφφεχτσ ον αχορν προ δυχτιον ποτεντιαλ, βψ αφφεχτινγ ρεπροδυχτιϖε στρυχτυρεσ ορ αχορνσ τηεµ σελϖεσ. Εξχεπτιονσ αρε λεαφψ µιστλετοεσ (Πηοραδενδρον σππ.) ανδ σπρινγ δεφολιατινγ ινσεχτσ, ωηιχη ηαϖε µορε ινδιρεχτ εφφεχτσ.

111 94 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Φολιαγε ανδ Τωιγ Πατηογενσ Σοµε φολιαγε ανδ τωιγ πατηογενσ ηαϖε τηε ποτεντιαλ, υνδερ επιδεµιχ χονδιτιονσ, το αφφεχτ ωιλδλιφε ηαβιτατ βψ ρεδυχινγ αχορν προδυχτιον πο τεντιαλ. Ιν ωηιτε οακσ, τηισ εφφεχτ µαψ λαστ φορ ονλψ ονε χροπ ιφ τηε ουτ βρεακ λαστσ ονε ψεαρ ανδ ονλψ τηε χυρρεντ ψεαρ σ φλοωερσ αρε αφφεχτεδ. Ιν ρεδ οακσ, ηοωεϖερ, τηε σαµε ονε ψεαρ ουτβρεακ µαψ αφφεχτ τωο χροπσ οφ αχορνσ, βψ δεστροψινγ ψεαρ ολδ φεµαλε φλοωερσ πολλινατεδ τηε πρεϖιουσ ψεαρ ασ ωελλ ασ τηε χυρρεντ ψεαρ φλοωερ χροπ. Τηε µοστ νοταβλε δισεασε οφ τηισ τψπε ισ οακ αντηραχνοσε, χαυσεδ βψ τηε φυνγυσ ισχυλα θυερχινα (Ωεστ) ϖ. Αρξ (ανδ περηαπσ αδδιτιοναλ, χλοσελψ ρελατεδ φυνγι). Τηε µοστ δαµαγινγ σιτυατιον οχχυρσ ωηεν φρεθυεντ ραινσ χοινχιδε ωιτη µοδερατε τεµπερατυρεσ ιν εαρλψ σπρινγ. Τηεσε χονδιτιονσ αρε χονδυχιϖε το σπορε προδυχτιον βψ τηε πατηογεν ανδ συβσεθυεντ ινφεχτιον οφ συχχυλεντ, συσ χεπτιβλε φολιαγε (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987). Τηε φυνγυσ εϖεντυαλλψ γροωσ δοων τηε λεαφ πετιολε ανδ ιντο τηε τωιγ, χαυσινγ διεβαχκ ανδ λοσσ οφ ρεπροδυχ τιϖε στρυχτυρεσ. Συιταβλε χονδιτιονσ φορ ινφεχτιον µαψ οχχυρ λατερ ιν τηε γροωινγ σεασον, βυτ ιν τηατ χασε τηε δισεασε νορµαλλψ στοπσ ωιτη λεαφ σποττινγ ορ βλοτχηινγ ανδ ηασ νο εφφεχτ ον αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ. Τωιγ διεβαχκ χαυσεδ βψ οακ αντηραχνοσε ηασ βεεν ρεχορδεδ φορ µανψ οακ σπεχιεσ, βυτ ωηιτε οακ ισ χονσιδερεδ µοστ συσχεπτιβλε το τηισ φορµ οφ τηε δισεασε. Ι ηαϖε οβσερϖεδ φυνγυσ ουτβρεακσ ιν α νορτηερν ρεδ οακ σεεδ ορχηαρδ, ωηερε ιτ χαυσεδ φολιαγε βλιγητ ανδ τωιγ διεβαχκ. Σοµε ινδιϖιδυαλσ σηοωεδ σψµπτοµσ ιν µοστ ψεαρσ, εξηιβιτινγ πυτατιϖε γε νετιχ συσχεπτιβιλιτψ. Σψµπτοµσ µαψ βε χοµµον ιν λοχαλιτιεσ ανδ αχροσσ λαργε λανδσχαπεσ ιν επιδεµιχ ψεαρσ, βυτ τηε ϖαριεδ πηενολογψ οφ διφφερ εντ οακ σπεχιεσ φουνδ ιν εαστερν µιξεδ ηαρδωοοδ φορεστσ προβαβλψ βυφφ ερσ τηε εφφεχτσ οφ αντηραχνοσε ατ λανδσχαπε σχαλεσ. Ωεατηερ χονδιτιονσ χονδυχιϖε το επιδεµιχσ µαψ οχχυρ ιν χονσεχυτιϖε γροωινγ σεασονσ, βυτ τηεψ σελδοµ περσιστ φορ λονγερ περιοδσ. Τωιγ χανκερ φυνγι τηατ δο νοτ ινφεχτ φολιαγε χαν ηαϖε σιµιλαρ εφφεχτσ ον αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ. Βοτρψοσπηαερια σππ. (ινχλυδινγ Β. ρηοδινα [Βερκ. & Χυρτ.] ϖον Αρξ, Β. δοτηιδεα [Μουγ. εξ Φρ.] Χεσ. & δε Νοτ., Β. οβτυσα [Σχηω.] Σηοεµακερ, ανδ Β. θυερχυµ [Σχη.: Φρ.] Σαχχαρδο) ανδ Βοτρψοδιπλοδια γαλλαε (Σχηω.) Πετρακ & Σψδοω. αρε αλλ οππορτυνιστιχ πατηογενσ τηατ χαν χαυσε τωιγ ορ βρανχη διεβαχκ ον οακσ (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987). Υναβλε το ινφεχτ ηεαλτηψ, ϖιγορουσ τρεεσ, τηεψ ρεθυιρε δρουγητ στρεσσ ορ ωουνδσ χρεατεδ βψ φρεεζινγ, ινσεχτσ, ορ οτηερ µεχηανιχαλ µεανσ το οϖερ χοµε ηοστ δεφενσεσ. Τηεψ µαψ βε τηε προξιµαλ χαυσεσ οφ τωιγ ανδ βρανχη διεβαχκ οβσερϖεδ ιν οακ δεχλινε. Τηεσε φυνγι αρε υβιθυιτουσ ιν φορεστ

112 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 95 εχοσψστεµσ, βυτ ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ τηατ πρεδισποσε τρεεσ το ινφεχτιον ραρελψ περσιστ φορ µορε τηαν α φεω χονσεχυτιϖε γροωινγ σεασονσ. Εξχεπτ ιν χασεσ ωηερε τηεσε φυνγι αρε ινϖολϖεδ ιν οακ δεχλινε, τηε ηαβιτατ ιµπαχτ ον αχορν προδυχτιον ωουλδ βε λοχαλ ανδ ρελατιϖελψ επηεµεραλ. Ινσεχτ Πεστσ οφ Αχορνσ Μανψ ινσεχτσ αρε ωελλ δοχυµεντεδ δεστροψερσ οφ αχορν χροπσ. Σεϖεραλ Χυρχυλιο ωεεϖιλ σπεχιεσ αρε τηε βεστ κνοων ανδ ηαϖε ινφεστεδ υπ το 90% οφ τηε αχορνσ ιν σοµε χολλεχτιονσ (Γιβσον 1982). ςιρτυαλλψ αλλ οακ σπεχιεσ αρε ατταχκεδ βψ ονε ορ µορε οφ 22 διφφερεντ ωεεϖιλσ ρεχορδεδ βψ Χ. Ε. Ωιλλιαµσ (1989). Αδυλτσ τηεµσελϖεσ χαυσε λιττλε δαµαγε, βυτ τηεψ λαψ εγγσ ιν λατε συµµερ ιν νιχηεσ τηεψ χρεατε βενεατη τηε σηελλ. Τηε δεϖελοπινγ λαρϖαε χονσυµε λαργε θυαντιτιεσ οφ τηε νυτ τισσυε ιν α φεω ωεεκσ. Οακ εµβρψοσ ιν ινφεστεδ αχορνσ µαψ εσχαπε δαµαγε ανδ γερµι νατε, βυτ τηεψ ωιλλ γροω µορε σλοωλψ τηαν τηοσε ιν αχορνσ φρεε οφ ωεε ϖιλσ. υε το τηε λαργε νυµβερ οφ σπεχιεσ ατταχκινγ αχορνσ ανδ τηειρ υβιθ υιτουσ διστριβυτιον, αχορν ωεεϖιλσ µοστ λικελψ ηαϖε ιµπαχτσ ον λιγητ το µοδερατε αχορν χροπσ ατ τηε λανδσχαπε σχαλε. Ιν ηεαϖψ µαστ ψεαρσ, ενουγη αχορνσ αππαρεντλψ εσχαπε ινφεστατιον το βοτη εσταβλιση σεεδλινγσ ον τηε φορεστ φλοορ ανδ συππλψ τηε νεεδσ οφ ωιλδλιφε. Φεεδινγ βψ λαρϖαε οφ τηε φιλβερτωορµ (Χψδια λατιφερρεανα Ωαλσινγηαµ) ισ υσυαλλψ λετηαλ το ινφεστεδ αχορνσ, βυτ ινφεστατιον λεϖελσ οφ τηισ ινσεχτ αρε µυχη λοωερ τηαν φορ αχορν ωεεϖιλσ (Γιβσον 1982). Νεϖερτηελεσσ, τηεψ ηαϖε βεεν ρεσπονσιβλε φορ α ηιγη περχενταγε οφ τηε λοσσεσ ιν ποορ σεεδ ψεαρσ ( ροοζ 1985). Αδυλτ µοτησ λαψ εγγσ ον λεαϖεσ νεαρ αχορν χλυστερσ ιν µιδ συµµερ, ανδ νεωλψ ηατχηεδ λαρϖαε βορε διρεχτλψ τηρουγη τηε σηελλ. Τωο σπεχιεσ οφ γαλλ ωασπσ Χαλλψρηψτισ οπερατορ (Ο.Σ.) ανδ Χ. φρυχτυοσα (Ωελδ.) αλσο χαν κιλλ ινταχτ αχορνσ, βυτ τηεψ αρε τψπιχαλλψ φουνδ ατ α λοωερ ινχιδενχε τηαν ειτηερ Χυρχυλιο σππ. ορ τηε φιλβερτωορµ (Γιβσον 1982). Αχορνσ ινφεστεδ βψ Χ. φρυχτυοσα λοοκ νορµαλ ον τηε ουτσιδε βυτ µαψ χονταιν ασ µανψ ασ τωο δοζεν λαρϖαε ινδιϖιδυαλλψ ενχασεδ ιν σµαλλ στονψ γαλλσ. Χ. οπερατορ, ον τηε οτηερ ηανδ, ρεϖεαλσ ιτσ πρεσενχε βψ ινδυχινγ α γαλλ ον τηε σιδε οφ τηε αχορν σηελλ. Ινφεστεδ αχορνσ αβσχισε πρεµατυρελψ. Ιτ ισ υνλικελψ τηατ γαλλ ωασπσ ηαϖε ιµπαχτσ ον αχορν χροπσ βεψονδ τηε λοχαλ λεϖελ, ιν µοστ ψεαρσ. Σοµε αγεντσ ινχρεασε λοσσεσ βψ ινϖαδινγ αχορνσ τηατ αρε σπρουτεδ, χραχκεδ, ορ πρεϖιουσλψ ινφεστεδ. Σεχονδαρψ ινϖαδερσ ινχλυδε τηε αχορν µοτη Βλαστοβασισ γλανδυλελλα (Ριλεψ) ανδ σεϖεραλ σπεχιεσ οφ Χονοτραχηελυσ ωεε ϖιλσ ( ροοζ 1985, Γαλφορδ 1986), πυτατιϖελψ πατηογενιχ φυνγι ινχλυδ ινγ Φυσαριυµ σολανι (Μαρτ.) Αππελ. & Ωολλενω. Εµενδ. Σνψδ & Ηανσ.

113 96 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ [Σ&Η, Μ&Χ] ανδ Φ. οξψσπορυµ Σχηλεχητ. εµενδ. Σνψδ. & Ηανσ. [Σ&Η, Μ&Χ] (ςοζζο 1984; αυτηορ σ δατα), ανδ τηε βαχτεριυµ Ερωινια θυερχινα σπ. ν. ριππψ νυτ δισεασε ιν Χαλιφορνια λιϖε οακ ανδ ιντεριορ λιϖε οακ (Θ. αγριφολια Ν ε ανδ Θ. ωισλιζενιι Α Χ.) αχορνσ ρεσυλτσ ωηεν Ε. θυερχινα ινφεχτσ τηε οϖιποσιτιον ωουνδσ οφ γαλλ ωασπσ (Ηιλδεβρανδ ανδ Σχηροτη 1967). Τηε δισεασε ισ ναµεδ φορ τηε ωετ οοζε εµανατινγ φροµ τηε ωουνδ σιτε, ωηιχη ισ α προδυχτ οφ αναεροβιχ φερµεντατιον οφ τρεε σαπ ανδ αχορν χοντεντσ. Λεαφψ Μιστλετοεσ Λεαφψ µιστλετοεσ (Πηοραδενδρον σππ.) αρε χηλοροπηψλλουσ πλαντσ τηατ χαν ινδιρεχτλψ ρεδυχε αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ βψ παρασιτιζινγ ψουνγ βρανχηεσ τηατ συβτενδ φλοωερ βεαρινγ σηοοτσ. Φουρ νατιϖε σπεχιεσ οχχυρ ον οακσ ιν Νορτη Αµεριχα: Π. σεροτινυµ ιν τηε Εαστ, ανδ Π. τοµεντοσυµ, Π. ϖιλλοσυµ, ανδ Π. χορψεα ιν τηε Ωεστ ανδ Σουτηωεστ (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987). Τηε σεεδσ προϖιδε φοοδ φορ βιρδσ, ωηιχη δεποσιτ τηεµ ον συσχεπ τιβλε βρανχηεσ. Ηεαϖψ ποπυλατιονσ χαν βυιλδ υπ ιν φαϖορεδ ηοστ τρεεσ ασ βιρδσ χονσυµε σεεδσ ανδ ρεινφεστ βρανχηεσ ωηιλε ροοστινγ. Ωελλ δεϖελ οπεδ µιστλετοε πλαντσ ινδυχε ωατερ στρεσσ, ωηιχη χαν χαυσε αβορτιον οφ φλοωερσ ορ ψουνγ αχορνσ ανδ, εϖεντυαλλψ, βρανχη διεβαχκ. Ινφεστατιονσ χαν βε λοχαλλψ ηεαϖψ βυτ σελδοµ εξτενδ το τηε στανδ λεϖελ σχαλε. Σπρινγ εφολιατορσ Οακ δεφολιατορσ αρε χοµµον ατ αλλ τιµεσ οφ τηε γροωινγ σεασον, βυτ σπρινγ δεφολιατορσ ηαϖε τηε µοστ ιµπορταντ ηαβιτατ ιµπαχτσ. Μιδ ανδ λατε σεασον δεφολιατορσ µαψ βε ϕυστ ασ νοτιχεαβλε, βυτ τηεσε ινσεχτσ ρε µοϖε φολιαγε ατ α τιµε οφ ψεαρ ωηεν νεω σηοοτ ανδ ραδιαλ γροωτη ηασ βεεν ατ λεαστ παρτιαλλψ συππλιεδ ανδ χαρβοηψδρατε στοραγε ισ υνδερωαψ. Σπρινγ δεφολιατορσ, ον τηε οτηερ ηανδ, ρεµοϖε φολιαγε ϕυστ αφτερ ενορ µουσ εξπενσε οφ στορεδ χαρβοηψδρατε. Ιφ δεφολιατιον ισ συφφιχιεντλψ σε ϖερε, ηοστ τρεεσ αρε στιµυλατεδ το ρεφολιατε, φυρτηερ δραωινγ δοων χαρβο ηψδρατε ρεσερϖεσ. Τηισ χοµπροµισεσ ροοτ ηεαλτη ανδ α ρεαλλοχατιον οφ χαρβοηψδρατε αωαψ φροµ φλοωερ ανδ σεεδ προδυχτιον. Φλοωερ ανδ ψουνγ αχορν αβορτιον χαν ρεσυλτ (Γοττσχηαλκ 1989). Τηισ σουρχε οφ λοσσ ισ αδδεδ το τηε διρεχτ χονσυµπτιον οφ φλοωερσ βψ τηεσε ινσεχτσ. Ουτβρεακσ ιν συχ χεσσιϖε ψεαρσ, ανδ/ορ χοµπουνδινγ στρεσσ, συχη ασ τηατ χαυσεδ βψ δρουγητ, σετ τηε σταγε φορ οακ δεχλινε, αλρεαδψ δισχυσσεδ. Μανψ Λεπιδοπτερα σπεχιεσ αρε χουντεδ αµονγ σπρινγ δεφολιατορσ. Τηε µοστ ινϕυριουσ ιν Νορτη Αµεριχα αρε τηε ελµ σπανωορµ, οακ λεαφ τιερ,

114 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 97 οακ λεαφ ρολλερ, ανδ οακ σκελετονιζερ (Εννοµοσ συβσιγναριυσ Ηυβν., Χροεσια σεµιπυρπυρανα Κεαρφ., Αρχηιπσ σεµιφερανυσ Ωλκ., ανδ Βυχχυλατριξ αινσλιελλα Μυρτ., ρεσπεχτιϖελψ, αλλ µοστλψ εαστερν σπεχιεσ); τηε Χαλιφορνια οακωορµ (Πηρψγανιδια χαλιφορνιχα Παχκ. ωηιχη φεεδσ ον µανψ ωεστερν οακ σπεχιεσ ινσιδε Χαλιφορνια); ανδ τηε φαλλ ανδ σπρινγ χανκερωορµσ (Αλσοπηιλα ποµεταρια Ηαρρ. ανδ Παλεαχριτα ϖερνατα Ποπυλατιονσ οφ νατιϖε σπρινγ δεφολιατορσ αρε υσυαλλψ κεπτ ιν χηεχκ βψ α συιτε οφ νατιϖε πρεδατορσ, παρασιτεσ, ανδ δισεασεσ, βυτ ουτβρεακσ χαν οχχυρ ωηεν ποπυλατιονσ οφ τηεσε αγεντσ λαγ βεηινδ. Ουτβρεακσ υσυαλλψ δο νοτ λαστ φορ µορε τηαν α φεω χονσεχυτιϖε γροωινγ σεασονσ, βυτ µορε περσιστεντ ουτ βρεακσ ηαϖε οχχυρρεδ. Αν ουτβρεακ οφ ελµ σπανωορµ οχχυρρεδ βετωεεν 1878 ανδ 1881 ωηιχη ατ ιτσ πεακ χοϖερεδ υπ το 1.5 µιλλιον αχρεσ ιν ωεστερν Νορτη Χαρολινα, νορτηερν Γεοργια, ανδ εαστερν Τεννεσσεε. Α σιµιλαρ αρεα ωασ αφ φεχτεδ αγαιν βετωεεν 1955 ανδ 1963 ( ροοζ 1980). Μυλτιπλε δεφολιατορσ, ινχλυδινγ τηε οακ λεαφ ρολλερ ανδ οακ λεαφ τιερ, ωερε ρεσπονσιβλε φορ αν ουτ βρεακ τηατ ατ ιτσ πεακ χοϖερεδ οϖερ 600,000 αχρεσ ιν Πεννσψλϖανια βετωεεν 1958 ανδ 1965 ( ροοζ 1985, Νιχηολσ 1968) ανδ αγαιν ιν (ϑοηνσον ανδ Λψον 1976). Βεχαυσε οφ ουτβρεακ δψναµιχσ, τηεσε ινσεχτσ χαν βψ τηεµ σελϖεσ ρεδυχε αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ ατ α λανδσχαπε σχαλε, βυτ τηισ ιµ παχτ ισ υσυαλλψ χονφινεδ το τηε ψεαρσ οφ δεφολιατιον ανδ ονε ορ τωο αδδιτιοναλ ψεαρσ ορ υντιλ χαρβοηψδρατε µεταβολισµ ρετυρνσ το νορµαλ. Ιν αδδιτιον το πρεδισποσινγ οακ το δεχλινε ανδ αφφεχτινγ φλοωερ ανδ σεεδ προδυχτιον, νατιϖε δεφολιατορσ ινφλυενχε ηαβιτατ βψ σερϖινγ ασ α φοοδ σουρχε φορ α ϖαριετψ οφ αρτηροποδσ, σµαλλ µαµµαλσ, ανδ βιρδσ. Τηεσε αγεντσ, αλονγ ωιτη επιδεµιχσ οφ ϖιραλ ορ φυνγαλ δισεασεσ, αρε λαργελψ ρεσπονσιβλε φορ τηε χολλαπσε οφ ουτβρεακ ποπυλατιονσ. ΙΣΕΑΣΕΣ ΑΝ ΙΝΣΕΧΤΣ ΠΡΙΜΑΡΙΛΨ ΑΦΦΕΧΤΙΝΓ ΦΟΡΕΣΤ ΣΤΡΥΧΤΥΡΕ Τηισ γρουπ οφ αγεντσ αλτερσ ηαβιτατ βψ χρεατινγ σπεχιφιχ στρυχτυραλ ατ τριβυτεσ συχη ασ δεαδ στανδινγ τρεεσ, σναγσ, ορ δοων ωοοδψ δεβρισ υσε φυλ ασ δεν ορ νεστινγ σιτεσ, φοραγινγ ηαβιτατ, ανδ περχη ορ ροοστινγ ποιντσ. Ινχλυδεδ αρε δεχαψ φυνγι, στεµ χανκερσ, ανδ ωοοδ βορινγ ινσεχτσ. Τηεψ αρε

115 98 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ϖερψ χοµµον ιν οακ φορεστσ βυτ σελδοµ ηαϖε σεριουσ εφφεχτσ βεψονδ τηε λοχαλ ορ στανδ σχαλε, ασ τηεψ υσυαλλψ αφφεχτ σινγλε τρεεσ ορ σµαλλ γρουπσ οφ τρεεσ. Ωοοδ εχαψ Φυνγι Μοστ δεχαψ φυνγι αρε ιν τηε χλασσ Βασιδιοµψχετεσ ανδ φαλλ ιντο ονε οφ τωο γενεραλ χατεγοριεσ, στεµ ανδ βυττ δεχαψ ορ χανκερ ροτ. Στεµ ανδ βυττ δεχαψ φυνγι ινϖαδε ωουνδσ µαδε βψ ινσεχτσ, φιρε, στορµσ, ορ µεχηανι χαλ µεανσ ανδ δεχαψ α χορε οφ ηεαρτωοοδ χοµπαρτµενταλιζεδ το ϖαρψινγ δεγρεεσ βψ ωοοδ ανατοµψ ανδ αχτιϖε τρεε δεφενσεσ (Σηιγο 1979). Τηερε αρε µανψ γενερα ανδ σπεχιεσ οφ στεµ ανδ βυττ δεχαψ φυνγι τηατ αχτ ον οακσ; σοµε οφ τηε µοστ χοµµον αρε Ηεριχιυµ εριναχευσ, Ινονοτυσ συλπηυρευσ, Πολψπορυσ λυχιδυσ, Π. φισσιλισ, ανδ Πλευροτυσ σαπιδυσ. Τηε φρυιτινγ στρυχτυρεσ οφ σοµε οφ τηεσε φυνγι αρε εδιβλε ανδ σερϖε ασ φοοδ φορ ϖερτεβρατεσ ανδ ινϖερτεβρατεσ αλικε. Χανκερ ροτ φυνγι υσυαλλψ βεγιν δεχαψινγ ηεαρτωοοδ αφτερ ινϖαδινγ τηρουγη δεαδ ανδ δψινγ βρανχη στυβσ, βυτ, υνλικε οτηερ δεχαψ φυνγι, τηεψ χαν ινϖαδε ανδ κιλλ σαπωοοδ ανδ ϖασχυλαρ χαµβιυµ. Βψ οϖερχοµ ινγ χοµπαρτµενταλιζατιον µεχηανισµσ οφ ηοστ τρεεσ ιν τηισ ωαψ, αν οπεν ανδ εϖερ ενλαργινγ χανκερ φαχε ισ προδυχεδ. Χοµµον χανκερ ροτ φυνγι ινχλυδε Ινονοτυσ ανδερσονιι, α τρανσχοντινενταλ οργανισµ παρτιχυλαρλψ ιµπορταντ ασ α µορταλιτψ αγεντ ον οακσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987); Ι. ηισπιδυσ, χοµµον ον µανψ σουτηερν οακ σπε χιεσ; Πηελλινυσ σπιχυλοσα; ανδ Ιρπεξ µολλισ. εχαψ χαν χαυσε τρεε µορταλιτψ ιν σεϖερε χασεσ ωηερε βυττ ροτ ινϖολϖεσ α λαργε παρτ οφ τηε ροοτ σψστεµ, βυτ µορε τψπιχαλλψ, αφφεχτεδ τρεεσ φαλλ οϖερ ορ βρεακ ατ ποιντσ οφ στρυχτυραλ ωεακνεσσ ιν ηιγη ωινδσ ορ αφτερ βεινγ λοαδεδ ωιτη ιχε ανδ σνοω ωηιλε στιλλ αλιϖε. Ωοοδ Βορινγ Ινσεχτσ Μοστ οφ τηε ωοοδ βορερσ αφφεχτινγ οακ αρε βεετλεσ αµονγ τηε σο χαλλεδ ρουνδηεαδεδ ανδ φλατηεαδεδ βορερσ (Χολεοπτερα: Χεραµβψχιδαε ανδ Βυπρεστιδαε, ρεσπεχτιϖελψ), ναµεδ φορ τηε γενεραλ σηαπε οφ τηε δαµαγινγ λαρϖαλ σταγε. Σοµε οφ τηε µοστ χοµµον αρε τηε ωηιτε οακ βορερ (Γοεσ τιγρινυσ ε Γεερ), τηε ρεδ οακ βορερ (Εναπηαλοδεσ ρυφυλυσ Ηαλδεµαν), ανδ τηε τωο λινεδ χηεστνυτ βορερ (Αγριλυσ βιλινεατυσ Ωεβερ). Τηε χαρπεντερωορµ (Πριονοξψστυσ ροβινιαε Πεχκ) ισ αµονγ τηε µοστ χοµµον οφ οακ ωοοδ βορ ερσ αχροσσ Νορτη Αµεριχα, βυτ ιτ ισ α µοτη λαρϖα, ρατηερ τηαν α βεετλε.

116 Νατιϖε ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ 99 Τηε λιφε χψχλεσ οφ τηεσε ινσεχτσ αρε υσυαλλψ λονγ (2 5 ψεαρσ φροµ εγγ ηατχη το αδυλτ εµεργενχε). Ιν σοµε σπεχιεσ, οϖιποσιτινγ φεµαλεσ φινδ συιταβλε ηοστσ βψ σενσινγ ηοστ προδυχεδ ϖολατιλε χηεµιχαλσ ( υνβαρ ανδ Στεπηενσ 1976), σαπ φροµ αρουνδ στεµ ωουνδσ (Σολοµαν 1995), ανδ/ορ σωεετ εξυδατεσ φροµ σπορυλατινγ χανκερσ συχη ασ τηοσε προδυχεδ βψ τηε χηεστνυτ βλιγητ φυνγυσ (Ταιντερ ανδ Βακερ 1996). Αφτερ εγγ ηατχη, λαρ ϖαε βορε τηρουγη τηε βαρκ ανδ ιντο πηλοεµ, σαπωοοδ, ανδ ηεαρτωοοδ, πασσινγ τηρουγη σεϖεραλ ινσταρσ βεφορε πυπατινγ. Αδυλτσ τηεν εµεργε φροµ ινφεστεδ τρεεσ το µατε ανδ ρεπεατ τηε προχεσσ. Ρεπεατεδ ινφεστα τιονσ οφ τηε σαµε τρεε οϖερ ψεαρσ ρεσυλτσ ιν βροοδ τρεεσ χονταινινγ δοζ ενσ οφ λαρϖαε ατ ϖαριουσ σταγεσ οφ δεϖελοπµεντ. Ωοοδ βορερσ υσυαλλψ δο νοτ χαυσε τρεε µορταλιτψ, βυτ ατ λεαστ ονε σπεχιεσ, τηε τωο λινεδ χηεστνυτ βορερ, ισ α σιγνιφιχαντ χοντριβυτορ το οακ δεχλινε µορταλιτψ. Μορε χοµµονλψ, τηεψ προϖιδε ινφεχτιον χουρτσ φορ δεχαψ φυνγι. Ρεπεατεδ ινφεστατιον βρεαχηεσ σοµε χοµπαρτµενταλιζατιον ρεσπονσεσ ανδ τηυσ χοντριβυτεσ το αν εϖερ ινχρεασινγ δεχαψ χολυµν. Ιν αδδιτιον το προϖιδινγ τηισ ηαβιτατ χοµπονεντ, ωοοδ βορερ λαρϖαε αρε α φοοδ σουρχε ανδ πριµε οβϕεχτιϖε οφ ωοοδ εξχαϖατινγ ωοοδπεχκερσ. Ωηιλε τηεψ αρε εξτρεµελψ χοµµον ιν οακ φορεστσ, ωοοδ βορερσ σελδοµ αφφεχτ ηαβιτατ βεψονδ τηε λοχαλ ορ στανδ λεϖελ. ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ Νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ηαϖε µανψ εχοσψστεµ ρολεσ, ινχλυδινγ σερϖινγ ασ φοοδ σουρχεσ φορ σοµε ωιλδλιφε. Τηειρ εφφεχτσ αρε εχολογιχαλλψ νευτραλ ανδ τακε ον σιγνιφιχανχε ονλψ ιν τερµσ οφ ηυµαν ϖαλυεσ. Τηερε φορε, τηε σαµε εφφεχτ µιγητ βε σεεν ασ ποσιτιϖε ωηεν χονσιδερινγ ονε ϖαλυε σετ ορ ωιλδλιφε σπεχιεσ βυτ νεγατιϖε φορ ανοτηερ σετ ορ σπεχιεσ. Παστ διστυρβανχε ηασ σηαπεδ τοδαψ σ οακ φορεστσ, ωηιχη ιν µανψ χασεσ βεαρ λιττλε ρεσεµβλανχε το οακ φορεστσ οφ τηε παστ. Χονσεθυεντλψ, δισεασε ανδ ινσεχτ ατταχκσ σοµετιµεσ ψιελδ ηαβιτατ εφφεχτσ υνλικε τηοσε εξπεριενχεδ ιν τηε παστ. Πατηογεν ανδ ινσεχτ εφφεχτσ χαν βε χλασσιφιεδ ασ ινφλυενχινγ τρεε σπε χιεσ χοµποσιτιον, φορεστ στρυχτυρε, ανδ/ορ αχορν προδυχτιον ατ ϖαριουσ σπατιαλ σχαλεσ φροµ λοχαλ το λανδσχαπε ορ εϖεν ρεγιοναλ. Αµονγ δισεασεσ, οακ ωιλτ ανδ οακ δεχλινε προδυχε εφφεχτσ ον µυλτιπλε ηαβιτατ χοµπο νεντσ ατ λανδσχαπε ορ ρεγιοναλ σχαλεσ ανδ ηαϖε τηε ποτεντιαλ το χαυσε λονγ τερµ λοσσ οφ οακ. Αµονγ ινσεχτσ, σπρινγ δεφολιατορσ ανδ αχορν ωεε ϖιλσ χαν ρεδυχε αχορν προδυχτιον οϖερ λαργε λανδσχαπεσ.

117 Χηαπτερ 7 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ψναµιχσ ϑοσεπη Σ. ΕΛΚΙΝΤΟΝ, ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ, ΑΝ ΡΕΩ Μ. ΛΙΕΒΗΟΛ, ΑΝ ϑοην Π. ΒΥΟΝΑΧΧΟΡΣΙ ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ ΨΝΑΜΙΧΣ Τηε γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ) ισ α µαϕορ δεφολιατορ οφ οακ φορεστσ τηρουγηουτ τηε Νορτηερν Ηεµισπηερε. Ιν µοστ ρεγιονσ ιτ ρεµαινσ ατ λοω δενσιτιεσ ιν µοστ ψεαρσ, βυτ ιτ οχχασιοναλλψ ερυπτσ ιντο ουτβρεακ πηασε. Ιν 1868 ιτ ωασ αχχιδενταλλψ ιντροδυχεδ ιντο Νορτη Αµεριχα νεαρ Βοστον, Μασσαχηυσεττσ. Βεχαυσε τηε φεµαλε δοεσ νοτ φλψ, τηε γψπσψ µοτη ηασ τακεν 130 ψεαρσ το σπρεαδ φροµ Μασσαχηυσεττσ το τηε χυρρεντ λεαδινγ εδγε οφ τηε ινφεστεδ ρεγιον ιν Ωισχονσιν, Ιλλινοισ, Ωεστ ςιργινια, ανδ Νορτη Χαρολινα. Ιν Νορτη Αµεριχα, γψπσψ µοτη ουτβρεακσ οχχυρ ατ ιρ ρεγυλαρ ιντερϖαλσ βυτ αππροξιµατελψ εϖερψ τεν ψεαρσ (Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990, Ωιλλιαµσ ετ αλ. 1992, Ωιλλιαµσ ανδ Λιεβηολδ 1995). Γψπσψ µοτησ ιν τηε φορµερ Ψυγοσλαϖια αππεαρ το φολλοω α ρεγυλαρ χψχλε οφ ουτβρεακσ (Μοντγοµερψ ανδ Ωαλλνερ 1988, Τυρχηιν 1990) τηατ ισ αππαρεντλψ δριϖεν βψ α νυµεριχαλ ρεσπονσε οφ Ταχηινιδ παρασιτοιδσ (Σισοϕεϖιχ 1975). Ιν Νορτη Αµεριχα, µοστ οφ τηεσε σαµε παρασιτοιδσ ηαϖε βεεν ιντροδυχεδ ανδ εσταβλισηεδ, βυτ τηεψ τψπιχαλλψ χαυσε µυχη λοωερ µορταλιτψ τηαν ιν Ευροπε ανδ τηερε ισ σχαντ εϖιδενχε φορ ρεγυλαρ χψχλεσ οφ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ (Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990, Ωιλλιαµσ ανδ Λιεβηολδ 1995, Λιεβηολδ ετ αλ. ιν πρεσσ). Ουτβρεακσ, ηοωεϖερ, αρε φρεθυεντλψ σψνχηρονιζεδ οϖερ λαργε ρεγιονσ (Λιεβηολδ ανδ Ελκιντον 1989α, Ωιλλιαµσ ανδ Λιεβηολδ 1995). Τηε χαυσεσ οφ συχη ουτβρεακσ ανδ τηειρ ρεγιοναλ σψνχηρονψ ηαϖε ρεχεντλψ βεεν λινκεδ το αχορν χροπσ (Ελκιντον ετ αλ. 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998). Ψεαρλψ φλυχτυα τιονσ ιν αχορν χροπσ στρονγλψ ινφλυενχε τηε δενσιτψ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ), τηε δοµιναντ πρεδατορ οφ γψπσψ µοτησ ατ λοω 100

118 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ψναµιχσ 101 δενσιτψ. Εαρλιερ ρεσεαρχη ηαδ συγγεστεδ τηατ χηανγεσ ιν δενσιτψ οφ ρεγυ λαρ ποπυλατιονσ οφ γψπσψ µοτησ ωερε δετερµινεδ βψ συρϖιϖαλ δυρινγ λατε ινσταρσ (Χαµπβελλ 1967). Εξπεριµενταλ στυδιεσ ινϖολϖινγ µουσε εξχλοσυρεσ (Βεσσ ετ αλ. 1947) ανδ µουσε ρεµοϖαλ (Χαµπβελλ ανδ Σλοαν 1977) σηοωεδ τηατ πρεδατιον βψ Π. λευχοπυσ ωασ τηε λαργεστ σουρχε οφ µορταλιτψ οφ λατε ινσταρσ, ανδ τηε ρεχεντ φινδινγσ οφ Ελκιντον ετ αλ. (1996) ανδ ϑονεσ ετ αλ. (1998) χονφιρµ τηισ εαρλιερ ωορκ. Οτηερ στυδιεσ ηαϖε ελυχιδατεδ τηε εφφεχτσ οφ πατηογενσ ον γψπσψ µοτη ποπυλατιον δψναµιχσ. Ηιγη δενσιτψ ποπυλατιονσ αρε τψπιχαλλψ δεχιµατεδ βψ νυχλεοπολψηεδροσυσ ϖιρυσ (ΛδΜΝΠς), α δισεασε τηατ ηασ βεεν ασσοχι ατεδ ωιτη γψπσψ µοτησ ιν Νορτη Αµεριχα σινχε τηε εαρλψ 1900σ ( οανε 1970, 1976, Γλασερ 1915). Επιζοοτιχσ φροµ ϖιραλ δισεασεσ αρε χοµµον αµονγ φορεστ δεφολιατορσ (Ανδερσον ανδ Μαψ 1980, 1981). Φιελδ στυδιεσ (Ωοοδσ ανδ Ελκιντον 1987) ανδ µατηεµατιχαλ µοδελσ ( ωψερ ανδ Ελκιντον 1993) χονφιρµ τηατ µορταλιτψ φροµ ΛδΜΝΠς ρεαχηεσ επιζοοτιχ προπορ τιονσ νεαρ τηε ενδ οφ τηε λαρϖαλ σταγε ανδ ονλψ ιν ηιγη δενσιτψ ποπυλατιονσ. Ιν χοντραστ, γενεραλιστ πρεδατορσ συχη ασ ωηιτε φοοτεδ µιχε ηαϖε ϖιρτυαλλψ νο εφφεχτ ον ουτβρεακ ποπυλατιονσ οφ τηε γψπσψ µοτη, βεχαυσε µουσε ποπυ λατιον δενσιτιεσ αρε χονστραινεδ βψ ϖαριουσ φαχτορσ ανδ δο νοτ ρεσπονδ νυ µεριχαλλψ το χηανγεσ ιν γψπσψ µοτη ποπυλατιον δενσιτψ (Ελκιντον ετ αλ. 1989, Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990). Μουσε ποπυλατιον δενσιτιεσ τψπιχαλλψ ρεµαιν βελοω 125 µιχε περ ηεχταρε. Ατ τηεσε δενσιτιεσ τηε µιχε χαν εασιλψ χονσυµε µοστ οφ τηε γψπσψ µοτησ ιν λοω δενσιτψ ποπυλατιονσ, ωηιχη αρε τψπιχαλλψ βελοω 100 εγγ µασσεσ περ ηα. Ουτβρεακ δενσιτιεσ οφ γψπσψ µοτησ χαν εξχεεδ 10,000 εγγ µασσεσ περ ηα (αππροξιµατελψ 3,000,000 λαρϖαε), ανδ ατ τηεσε δενσιτιεσ 125 µιχε περ ηα ωουλδ χονσυµε λεσσ τηαν 1% οφ τηε ποπυλατιον εϖεν ιφ τηεψ ατε αλµοστ νοτηινγ βυτ γψπσψ µοτησ. Χονσεθυεντλψ, τηε µορταλιτψ φαχτορσ γοϖερνινγ τηε δψναµιχσ οφ τηε γψπσψ µοτη αρε χοµ πλετελψ διφφερεντ ιν ηιγη ανδ λοωδενσιτψ ποπυλατιονσ (Χαµπβελλ 1975). Τηισ παττερν ισ τψπιχαλ οφ µανψ ινσεχτσ τηατ εξηιβιτ ουτβρεακ δψναµιχσ (Σουτηωοοδ ανδ Χοµινσ 1976). Αδδινγ το τηε χοµπλεξιτψ οφ τηε γψπσψ µοτη σψστεµ ισ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα, α φυνγαλ πατηογεν οφ γψπσψ µοτησ τηατ αππεαρεδ υνεξπεχτεδλψ ιν τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ ιν 1989 (Ανδρεαδισ ανδ Ωεσελοη 1990, Ηαϕεκ ετ αλ. 1990). Τηισ αγεντ ηαδ βεεν κνοων φορ µανψ ψεαρσ ασ αν ιµ πορταντ σουρχε οφ µορταλιτψ ον τηε γψπσψ µοτη ιν ϑαπαν βυτ ηαδ νοτ βεεν πρεϖιουσλψ ρεπορτεδ ιν Νορτη Αµεριχα. Τηερε ηαδ βεεν αν ιντεντιοναλ ιν τροδυχτιον οφ Ε. µαιµαιγα ιν 1911 νεαρ Βοστον (Σπεαρε ανδ Χολλεψ 1912), βυτ τηερε ισ νο εϖιδενχε τηατ ιτ ωασ εϖερ εσταβλισηεδ. Αλτηουγη ωε ωιλλ προβαβλψ νεϖερ κνοω φορ συρε, ιτ αππεαρσ λικελψ τηατ τηερε ωασ αν αχ

119 102 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ χιδενταλ ιντροδυχτιον οφ α νεω στραιν οφ τηισ δισεασε φροµ τηε Φαρ Εαστ σοµετιµε ιν τηε 1980σ (Ηαϕεκ ετ αλ. 1995). Ιν συβσεθυεντ ψεαρσ, Ε. µαιµαιγα σπρεαδ σουτη ανδ ωεστ (Ελκιντον ετ αλ. 1991), αιδεδ ιν παρτ βψ ιντεντιοναλ ιντροδυχτιονσ οφ σοιλ λαδεν ωιτη φυνγαλ ρεστινγ σπορεσ το ςιρ γινια (Ηαϕεκ ετ αλ. 1996) ανδ Μιχηιγαν (Σµιτλεψ ετ αλ. 1995). Βψ 1996 ιτ ηαδ βεχοµε εσταβλισηεδ τηρουγηουτ Νορτη Αµεριχα ωηερεϖερ γψπσψ µοτησ οχχυρρεδ. Ιν µανψ λοχατιονσ ανδ ψεαρσ Ε. µαιµαιγα ηασ χοντιν υεδ το χαυσε ηιγη λεϖελσ οφ γψπσψ µοτη µορταλιτψ, ινχλυδινγ ιν λοω δενσιτψ ποπυλατιονσ. Ιτ ηασ εϖιδεντλψ πρεϖεντεδ σεϖεραλ ινχιπιεντ γψπσψ µοτη ουτ βρεακσ. Λικε µοστ φυνγαλ πατηογενσ ιτ δεπενδσ ον µοιστ χον διτιονσ (Σηιµαζυ ανδ Σοπερ 1986). Ιτ ισ τοο εαρλψ το πρεδιχτ τηε λονγ τερµ εφφεχτσ οφ τηισ δισεασε ον τηε δψναµιχσ οφ Νορτη Αµεριχαν γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ ορ ιτσ ρελατιϖε ιµπορτανχε ιν πρεϖεντινγ ουτβρεακσ χοµπαρεδ το ωηιτε φοοτεδ µιχε. ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΑΧΟΡΝΣ ΟΝ ΜΙΧΕ Τρεε σεεδσ, ανδ αχορνσ ιν παρτιχυλαρ, αρε αν ιµπορταντ παρτ οφ τηε διετ οφ Περοµψσχυσ, φορµινγ τηε βυλκ οφ τηε ωιντερ διετ (Ηαµιλτον 1941, Βατζλι 1977). Ινχρεασεσ ιν τηε αβυνδανχε οφ Περοµψσχυσ ηαϖε βεεν ασσοχιατεδ ωιτη λαργε αχορν χροπσ (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1978), ανδ δεχλινεσ ηαϖε βεεν ασσοχιατεδ ωιτη µαστ φαιλυρεσ (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1979). Τηε µεχηα νισµσ φορ ποπυλατιον ινχρεασε φολλοωινγ γοοδ αχορν χροπσ ινχλυδε ωιν τερ βρεεδινγ, ινχρεασεδ οϖερωιντερ συρϖιϖαλ, ανδ εαρλιερ ονσετ οφ βρεεδ ινγ ιν τηε σπρινγ (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1978). Ωιντερ βρεεδινγ ισ υνχοµ µον, βυτ ιτ ηασ βεεν οβσερϖεδ ιν εαστερν ποπυλατιονσ δυρινγ ψεαρσ οφ γοοδ αχορν χροπσ (Ωολφφ 1986). Σιµιλαρ ρελατιονσηιπσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ ιν Ενγλιση οακ ωοοδλανδσ φορ Αποδεµυσ σψλϖατιχυσ, ωηοσε εχολογιχαλ ρολε ισ σιµιλαρ το Π. λευχοπυσ (Ωαττσ 1969, Φλοωερδεω 1972). Ιν µοστ ψεαρσ, τηε αβυνδανχε οφ Περοµψσχυσ ιν τηε σπρινγ ισ ποσιτιϖελψ χορρε λατεδ ωιτη σεεδ προδυχτιον δυρινγ τηε πρεϖιουσ αυτυµν (Γασηωιλερ 1979, Καυφµαν ετ αλ. 1995), βυτ γοοδ µαστ ψεαρσ αρε νοτ νεχεσσαριλψ φολλοωεδ βψ αβυνδανχε οφ µιχε ιν σπρινγ (Καυφµαν ετ αλ. 1995). Ωολφφ (1996) σηοωεδ τηατ δενσιτιεσ οφ δεερ µιχε ιν ςιργινια ωερε ποσιτιϖελψ χορρε λατεδ ωιτη αχορν χροπσ. Τηε ρεσυλτσ οφ συππλεµενταλ φεεδινγ εξπεριµεντσ ηαϖε δεπενδεδ ον τηε τψπε οφ φοοδ ανδ τηε σεασον οφ φεεδινγ (ςεσσεψ 1987). Εξπεριµεν ταλλψ φεδ ωηιτε φοοτεδ µιχε λιϖινγ ιν ηαρδωοοδ φορεστ ωοοδλοτσ ιν Ιλλι νοισ σηοωεδ ινχρεασεδ δενσιτιεσ, εαρλιερ βρεεδινγ ιν τηε σπρινγ, ανδ ηεαϖιερ

120 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ψναµιχσ 103 βοδψ ωειγητσ τηαν υνφεδ ποπυλατιονσ (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1978). Μαστ ωασ αν ιµπορταντ φοοδ φορ τηεσε ποπυλατιονσ, ανδ α δεχλινε ιν τηε χον τρολ ποπυλατιον χοινχιδεδ ωιτη α µαστ φαιλυρε. Εϖεν τηουγη φεεδινγ ιν χρεασεδ ποπυλατιον δενσιτψ, Ηανσεν ανδ Βατζλι (1978) βελιεϖεδ τηατ φε µαλε βεηαϖιορ σετ υππερ λιµιτσ ον συµµερ δενσιτιεσ. Ωηιτε φοοτεδ µουσε ποπυλατιονσ ιν Βριτιση Χολυµβια αλσο εξηιβιτεδ ινχρεασεδ δενσιτψ ανδ εαρλιερ βρεεδινγ ωηεν γιϖεν συππλεµενταλ φοοδ (Φορδηαµ 1971). Σιµι λαρ ρεσυλτσ ηαϖε βεεν οβταινεδ ωιτη δεερ µιχε (Π. µανιχυλατυσ) (Ταιττ 1981), αλτηουγη ιν ονε ποπυλατιον, φεεδινγ ωιτη οατσ ηαδ νο εφφεχτ ανδ φεεδινγ ωιτη συνφλοωερ σεεδσ λεδ το α τωο το τηρεεφολδ ινχρεασε ιν δεν σιτψ (Γιλβερτ ανδ Κρεβσ 1981). εερ µουσε ποπυλατιονσ ιν ωεστερν χο νιφερουσ φορεστσ ηαϖε σηοων γρεατερ οϖερωιντερινγ συρϖιϖαλ, εαρλιερ σπρινγ βρεεδινγ, ανδ µαρκεδ ινχρεασεσ ιν δενσιτψ ιν ψεαρσ αφτερ γοοδ σεεδ χροπσ (Γασηωιλερ 1979, Ηαλϖορσον 1982). ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗΣ, ΜΙΧΕ, ΑΝ ΑΧΟΡΝΣ Ρεχεντ στυδιεσ ηαϖε σολιδιφιεδ τηε λινκσ βετωεεν γψπσψ µοτησ, ωηιτε φοοτεδ µιχε, ανδ αχορν προδυχτιον (Ελκιντον ετ αλ. 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998). Γψπσψ µοτη ανδ µουσε ποπυλατιονσ, ανδ αχορν χροπσ ωερε µονι τορεδ οϖερ α 10 ψεαρ περιοδ ιν µατυρε οακ φορεστσ ιν χεντραλ Μασσαχηυ σεττσ. Οβσερϖατιονσ ωερε µαδε ιν ειγητ στανδσ σχαττερεδ οϖερ α 20,000 ηα φορεστ; τηε µεαν διστανχε βετωεεν στανδσ ωασ 8 κµ. Χηανγεσ ιν ποπυ λατιον δενσιτιεσ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε ανδ γψπσψ µοτησ ανδ ιν αχορν προδυχτιον ωερε αλλ παρτιαλλψ σψνχηρονιζεδ αχροσσ τηε στυδψ ρεγιον (Φιγ υρε 7.1). Ινχρεασεσ ιν γψπσψ µοτη δενσιτψ ωερε ασσοχιατεδ ωιτη δεχλινεσ ιν δενσιτψ οφ τηε ωηιτε φοοτεδ µουσε. Φυρτηερµορε, χηανγεσ ιν δενσιτψ οφ µουσε ποπυλατιονσ ωερε ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη τηε δενσιτψ οφ αχορν χροπσ φροµ τηε πρεϖιουσ φαλλ. Α νοϖελ βοοτστραπ ρεγρεσσιον µετηοδ ωασ υσεδ το δεµονστρατε τηεσε εφφεχτσ στατιστιχαλλψ (Ελκιντον ετ αλ. 1996). Τηεσε ιντεραχτιονσ ηαϖε βεεν χονφιρµεδ εξπεριµενταλλψ ατ τηε στανδ λεϖελ ιν σουτηερν Νεω Ψορκ. Ρεµοϖινγ µιχε φροµ γριδσ δυρινγ ϑυνε ανδ ϑυλψ λεδ το σιγνιφιχαντλψ γρεατερ συρϖιϖαλ οφ φεµαλε γψπσψ µοτη πυπαε. Σιµιλαρλψ, αδδινγ αχορνσ δυρινγ αυτυµν ιν α ποορ µαστ ψεαρ ενηανχεδ µουσε συρϖιϖαλ ανδ ρεπροδυχτιον ανδ ρεσυλτεδ ιν σιγνιφιχαντλψ ινχρεασεδ µουσε δενσιτιεσ τηε φολλοωινγ σπρινγ ανδ συµµερ (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Αλτηουγη τηεσε ρελατιονσηιπσ αρε χλεαρ ατ τηε στανδ ανδ λοχαλ λεϖελσ, ιν τριγυινγ θυεστιονσ ρεµαιν αβουτ τηε σψνχηρονψ οφ αχορν χροπσ ανδ τηειρ

121 ΦΙΓΥΡΕ 7.1. Ψεαρλψ εστιµατεσ φροµ εαχη οφ ειγητ στανδσ οφ οακ ιν ωεστερν Μασσαχηυσεττσ: (Α) γψπσψ µοτη εγγ µασσεσ περ ηα ασ δετερ µινεδ πριορ το ηατχη ιν εαχη ψεαρ, (Β) ωηιτε φοοτεδ µιχε περ ηα, ανδ (Χ) σουνδ αχορνσ περ ηα φροµ εαχη στανδ βεγιννινγ ιν (Ρε πριντεδ βψ περµισσιον φροµ Ελκιντον ετ αλ ) 104

122 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ψναµιχσ 105 εφφεχτσ ον ωιλδλιφε ατ ρεγιοναλ σχαλεσ, εσπεχιαλλψ ιν εαστερν µιξεδ οακ φορεστσ (σεε Χηαπτερ 9). ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗΣ ΟΝ ΑΧΟΡΝ ΠΡΟ ΥΧΤΙΟΝ Τηε ιντεραχτιονσ δεσχριβεδ αβοϖε ηαϖε ονε µισσινγ πιεχε. εφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ηασ α µαϕορ ιµπαχτ ον αχορν προδυχτιον. Ιν οακ φορεστσ ιν Πεννσψλϖανια, Μαρψλανδ, ανδ ςιργινια, αχορν προδυχτιον ωασ ρεδυχεδ βψ 50% το 100% δυρινγ ψεαρσ οφ δεφολιατιον, ανδ αχορν προδυχτιον ωασ εσσεν τιαλλψ ελιµινατεδ ιν ψεαρσ οφ ηεαϖψ δεφολιατιον (Φιγυρε 7.2, Γοττσχηαλκ 1989, ρακε 1991). Τηε σηορτ τερµ ρεδυχτιον ιν αχορν προδυχτιον ισ χαυσεδ βψ τηε ελιµινατιον οφ χαρβοηψδρατε ρεσερϖεσ ιν δεφολιατεδ τρεεσ. Μοδερατε αχορν προδυχτιον µαψ οχχυρ δυρινγ τηε φιρστ ψεαρ οφ δεφολιατιον. Ρεχοϖερψ οφ αχορν προδυχτιον φολλοωινγ σεϖερε δεφολιατιον ρεθυιρεσ ατ λεαστ τωο γροωινγ σεα σονσ φορ µεµβερσ οφ τηε ρεδ οακ γρουπ. Μιξεδ οακ στανδσ φροµ 42 το 58 ψεαρσ οφ αγε ιν χεντραλ Πεννσψλϖα νια εξπεριενχεδ φιϖε συχχεσσιϖε ψεαρσ οφ γψπσψ µοτη δεφολιατιον. εφο λιατιον ωασ µοδερατε ιν 1980, νεαρλψ χοµπλετε ιν 1981 ανδ 1982, λιγητ ιν 1983, ανδ ϖερψ λιγητ ιν Αχορν προδυχτιον ωασ µοδερατε ιν 1980, βυτ αβσεντ φορ τηε φουρ χονσεχυτιϖε ψεαρσ, 1981 τηρουγη Μοδερατε αχορν προδυχτιον οχχυρρεδ ιν 1985 ανδ 1986, βυτ χροπσ φαιλεδ ιν 1987 ανδ 1988 ωηεν στανδσ αγαιν εξπεριενχεδ λιγητ το µοδερατε δε φολιατιον (Φιγυρε 7.2, ρακε 1991). Γψπσψ µοτη ουτβρεακσ µαψ εξτενδ περιοδσ οφ ποορ αχορν προδυχ τιον ωελλ βεψονδ ωηατ ωουλδ νορµαλλψ βε εξπεριενχεδ βψ ωιλδλιφε ποπυ λατιονσ. Ιν τηε αβσενχε οφ δεφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ, χοµπλετε αχορν χροπ φαιλυρεσ αρε υνχοµµον ιν µιξεδ οακ στανδσ, ανδ τηεψ ραρελψ οχχυρ ιν συχχεσσιϖε ψεαρσ (Χηαπτερ 10; Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Εϖεν λοω λεϖελσ οφ δεφολιατιον βψ ινϖερτεβρατεσ χαν σιγνιφιχαντλψ ρεδυχε αχορν προδυχτιον. Ενγλιση οακ (Θ. ροβυρ) τρεεσ φροµ ωηιχη αλλ ινϖερτεβρατεσ ωερε εξχλυδεδ ωιτη τηε αππλιχατιον οφ ινσεχτιχιδεσ χονσιστεντλψ προδυχεδ 2.5 το 4.5 µορε αχορνσ τηαν υνπροτεχτεδ τρεεσ, ωηιχη λοστ ονλψ 8 12% οφ τηειρ λεαφ αρεα (Χροωλεψ 1985). Τηισ εφφεχτ χουλδ αχχουντ φορ ποορ αχορν προδυχ τιον οβσερϖεδ δυρινγ περιοδσ οφ λιγητ το µοδερατε δεφολιατιον δυρινγ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ ( ρακε 1991, Φιγυρε 7.2). Ιν αδδιτιον το ρεδυχινγ τηε αχορν προδυχτιον οφ ινδιϖιδυαλ τρεεσ, σε ϖερε δεφολιατιον αλσο χαυσεσ σιγνιφιχαντ µορταλιτψ οφ οϖερστορψ οακσ, βε γιννινγ αβουτ τωο ψεαρσ αφτερ δεφολιατιον (Ηερριχκ ανδ Γανσνερ 1987).

123 106 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ΦΙΓΥΡΕ 7.2. Ινφλυενχε οφ γψπσψ µοτη ον αχορν χροπσ ιν α µιξεδ οακ στανδ ιν Ηυντινγτον Χουντψ, Πεννσψλϖανια. (Ρεδραων φροµ Γοττσχηαλκ 1989; δατα φροµ τηε Πεννσψλϖανια Γαµε Χοµµισσιον.) Τηυσ, αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ ισ οφτεν ρεδυχεδ ατ τηε στανδ λεϖελ φορ α δεχαδε ορ µορε φολλοωινγ δεφολιατιον, δυε το α ρεδυχτιον ιν τηε δεν σιτψ ανδ βασαλ αρεα οφ οακσ. Τηε οτηερ δετερµιναντσ οφ αχορν προδυχτιον αρε χοµπλεξ, ινϖολϖινγ βοτη γενετιχσ ανδ ωεατηερ ρελατεδ φαχτορσ (Ολσον ανδ Βοψχε 1971). Εαχη οακ σπεχιεσ τενδσ το προδυχε λαργε αχορν χροπσ ατ χερταιν ιντερϖαλσ, βυτ ωεατηερ εφφεχτσ αρε συπεριµποσεδ ον τηεσε ινηερεντ τενδενχιεσ ανδ εξ πλαιν µυχη οφ τηε ψεαρλψ ϖαριατιον ιν αχορν χροπ σιζε (Σορκ ετ αλ. 1993). Οϖερ µυχη οφ τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, νορτηερν ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα) ισ βψ φαρ τηε µοστ αβυνδαντ οακ σπεχιεσ (Βροοκσ ετ αλ. 1993). Γοοδ ανδ ποορ αχορν χροπσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ φορ ρελατιϖελψ λαργε αρεασ ( οωνσ ανδ ΜχΘυιλκιν 1944, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984, Ωεντωορτη ετ αλ. 1992). Γοοδ µαστ ψεαρσ ρεσυλτ φροµ εξ χεπτιοναλ προδυχτιον φροµ ονε σπεχιεσ, ορ χοινχιδεντ φαιρ το γοοδ προ δυχτιον αµονγ σεϖεραλ σπεχιεσ. Ποορ προδυχτιον βψ ονε σπεχιεσ ισ οφτεν οφφσετ βψ γοοδ προδυχτιον φροµ ανοτηερ (Βεχκ 1977, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984). Αλτηουγη χοµπλετε µαστ φαιλυρεσ αρε χονσιδερεδ ραρε, σψνχηρονουσ ποορ προδυχτιον αµονγ σπεχιεσ ηασ βεεν ρεπορτεδ φρεθυεντλψ ωιτηιν στανδσ (Βυρνσ ετ αλ. 1954, Βεχκ 1977, Ρογερσ ετ αλ. 1990, Σορκ ετ αλ. 1993) ανδ οχχασιοναλλψ οϖερ λαργε αρεασ (Υηλιγ ανδ Ωιλσον 1952,

124 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ψναµιχσ 107 Ωεντωορτη ετ αλ. 1992). Ωεατηερ εφφεχτσ, συχη ασ τηοσε οφ λατε σπρινγ φροστσ ον αχορν χροπσ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971), ανδ τηε σψνχηρονψ οφ συχη χροπσ οϖερ ρεγιονσ οφ ατ λεαστ 1,000 κµ 2 (Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984) µαψ εξπλαιν τηε σψνχηρονουσ φλυχτυατιον οφ γψπσψ µοτησ ανδ ωηιτε φοοτεδ µιχε εϖιδεντ ιν ουρ δατα. Τηεσε φινδινγσ µαψ τηυσ εξπλαιν τηε ρεγιοναλ σψνχηρονψ οφ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ ρεπορτεδ ιν πρεϖιουσ στυδ ιεσ (Ωιλλιαµσ ανδ Λιεβηολδ 1995, Λιεβηολδ ανδ Ελκιντον 1989α, Λιεβηολδ ανδ ΜχΜανυσ 1991) ανδ τηε ρεγιοναλ ονσετ οφ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ. ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗ ΨΝΑΜΙΧΣ ΦΟΛΛΟΩΙΝΓ ΑΝ ΟΥΤΒΡΕΑΚ Γψπσψ µοτη δψναµιχσ φολλοωινγ αν ουτβρεακ ρεµαινσ ονε οφ τηε λεαστ υνδερστοοδ ασπεχτσ οφ τηισ ποπυλατιον σψστεµ. Ασ ωε ηαϖε δεσχριβεδ, γψπσψ µοτη ουτβρεακσ ϖιρτυαλλψ ελιµινατε αχορν προδυχτιον φορ σεϖεραλ ψεαρσ. Ουτβρεακ ποπυλατιονσ οφ γψπσψ µοτησ αρε νοτ σιγνιφιχαντλψ αφ φεχτεδ βψ µουσε πρεδατιον. Ινστεαδ, µορταλιτψ δυρινγ τηισ πηασε ισ δοµι νατεδ βψ µορταλιτψ φροµ πατηογενσ, εσπεχιαλλψ ΛδΜΝΠς. Ουτβρεακ ποπυ λατιονσ τψπιχαλλψ εξπεριενχε επιζοοτιχσ οφ τηισ πατηογεν τηατ χαυσε ποπυ λατιονσ το δεχλινε δραµατιχαλλψ το ϖερψ λοω δενσιτιεσ. Μοστ συχη ποπυλα τιονσ τηεν ρεµαιν ατ λοω δενσιτψ φορ περιοδσ τηατ χαν εξτενδ οϖερ σεϖεραλ δεχαδεσ (Χαµπβελλ 1967, Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990). Σινχε µουσε δενσιτιεσ πρεσυµαβλψ αλσο δεχλινε το ϖερψ λοω λεϖελσ δυρινγ ανδ ιµµε διατελψ φολλοωινγ ουτβρεακσ, βεχαυσε οφ λοω αχορν προδυχτιον, ονε µιγητ ασκ ωηψ γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ δο νοτ ρεβουνδ ιντο ουτβρεακ πηασε ιµµεδιατελψ φολλοωινγ α δεχλινε? Φορ ονε τηινγ, ποπυλατιονσ σοµετιµεσ δο ρεβουνδ ιντο ουτβρεακ πηασε. Σεϖεραλ δατα σετσ σηοω τηατ ον α ρεγιοναλ σχαλε γψπσψ µοτη ουτ βρεακσ οφτεν περσιστ φορ περιοδσ οφ υπ το α δεχαδε. Τηισ παττερν ωασ εϖι δεντ ιν τηε ωελλ κνοων Μελροσε Ηιγηλανδσ δατα, ωηιχη σηοωεδ τηατ ουτβρεακ χονδιτιονσ περσιστεδ αχροσσ µυχη οφ Νεω Ενγλανδ φροµ 1911 το Βεσσ (1961) ρεπορτεδ α περσιστεντ ουτβρεακ νεαρ Φρεετοων, Μασ σαχηυσεττσ. Χαµπβελλ (1967, 1973) αναλψζεδ τηε Μελροσε Ηιγηλανδσ δατα ανδ χονχλυδεδ τηατ ωηιλε ρεγιοναλ ουτβρεακσ ωουλδ οφτεν περσιστ φορ α δεχαδε, ινδιϖιδυαλ ποπυλατιονσ ον τηε σχαλε οφ τηε φορεστ στανδ ωουλδ υσυαλλψ ρισε ανδ χολλαπσε οϖερ α περιοδ οφ 2 3 ψεαρσ. Χαµπβελλ (1973) σηοωεδ τηατ ωηεν ρεγιοναλ δενσιτιεσ ωερε ηιγη, 76% οφ λοω δενσιτψ ποπυλατιονσ τηατ ηαδ δεχρεασεδ τηε πρεϖιουσ ψεαρ ινχρεασεδ τηε φολλοω ινγ ψεαρ. Χαµπβελλ αττριβυτεδ τηεσε παττερνσ το δισπερσαλ οφ λαρϖαε φροµ νεαρβψ στανδσ οφ ηιγη δενσιτψ, βυτ τηε αβσενχε οφ αχορνσ φολλοωινγ δεφο

125 108 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ λιατιον ισ ανοτηερ ποσσιβλε χαυσε οφ τηισ πηενοµενον. Ωε ηαϖε περσοναλλψ οβσερϖεδ σεϖεραλ στανδσ ον Χαπε Χοδ, Μασσαχηυσεττσ, ανδ ιν ςιργινια ωηερε δενσιτιεσ ρεβουνδεδ ωιτηιν α ψεαρ ορ τωο αφτερ ποπυλατιονσ δεχλινεδ φροµ ουτβρεακ δενσιτιεσ. Ον τηε οτηερ ηανδ, ιτ ισ χερταινλψ τηε χασε τηατ µανψ ιφ νοτ µοστ γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ ρεµαιν ατ λοω δενσιτψ φολλοωινγ α δεχλινε φροµ ουτβρεακ δενσιτιεσ, σο αδδιτιοναλ εξπλανατιονσ αρε νεεδεδ. Ονε µεχηανισµ προποσεδ βψ οανε (1970, 1976) ισ τηατ ΛδΜΝΠς λεϖ ελσ ρεµαιν ηιγη ιν τηε ενϖιρονµεντ ανδ χαυσε συβσταντιαλ µορταλιτψ οφ γψπσψ µοτησ φορ α ψεαρ ορ τωο φολλοωινγ α γψπσψ µοτη ποπυλατιον χολλαπσε. Ωοοδσ ετ αλ. (1991) χολλεχτεδ δατα ον µορταλιτψ φροµ ΛδΜΝΠς δυρινγ ανδ φολλοω ινγ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ ατ σεϖεραλ ποπυλατιονσ ον Χαπε Χοδ. Τηισ στυδψ προϖιδεδ ονλψ λιµιτεδ συππορτ φορ οανε σ ιδεα. Τηε µαιν πρεδιχτορ οφ µορ ταλιτψ φροµ ΛδΜΝΠς ωασ λαρϖαλ δενσιτψ. Μορταλιτψ φροµ ΛδΜΝΠς αµονγ λατε ινσταρσ ιν τηε ψεαρσ φολλοωινγ α ποπυλατιον χολλαπσε ωερε τψπιχαλλψ θυιτε λοω, εϖεν ιφ τηερε ωερε ηιγη ρατεσ οφ µορταλιτψ αµονγ νεονατεσ, ινδιχατιϖε οφ ηιγη ρατεσ οφ ενϖιρονµενταλ χονταµινατιον ωιτη ΛδΜΝΠς. Μοδελινγ στυδ ιεσ βψ ωψερ ανδ Ελκιντον (1993) ηαϖε συππορτεδ τηεσε οβσερϖατιονσ, σο τηε φαχτορσ χονστραινινγ γψπσψ µοτη ποπυλατιον γροωτη ιµµεδιατελψ αφτερ αν ουτβρεακ ρεµαιν ποορλψ υνδερστοοδ. ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗ ΟΥΤΒΡΕΑΚΣ ΟΝ ΦΟΡΕΣΤ ΣΤΑΝ Σ εφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ηασ α νυµβερ οφ εφφεχτσ ον στανδ δψναµιχσ, ινχλυδινγ ρεδυχεδ αχορν προδυχτιον, οϖερστορψ µορταλιτψ, αλτερεδ ρεγεν ερατιον ποτεντιαλ, ανδ χηανγεσ ιν συχχεσσιοναλ πατηωαψσ. Τηεσε εφφεχτσ οχχυρ ατ τιµε σχαλεσ ρανγινγ φροµ αννυαλ το τηε νατυραλ ροτατιον οφ τηε στανδ. Τηε αµουντ οφ χηανγε δεπενδσ ον τηε σεϖεριτψ ανδ φρεθυενχψ οφ δεφολιατιον. Συσχεπτιβιλιτψ οφ φορεστ στανδσ το δεφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ισ λαργελψ α φυνχτιον οφ τηε προπορτιον οφ πρεφερρεδ τρεε σπεχιεσ ιν στανδσ. Γψπσψ µοτη λαρϖαε αρε κνοων το φεεδ ον ηυνδρεδσ οφ τρεε σπεχιεσ, βυτ σοµε σπεχιεσ αρε πρεφερρεδ οϖερ οτηερσ (Λιεβηολδ ετ αλ. 1995). Γψπσψ µοτη ουτβρεακσ γενεραλλψ αρε ρεστριχτεδ το στανδσ ωιτη > 20% οφ τηειρ βασαλ αρεα ιν πρεφερρεδ σπεχιεσ. Τηε µοστ χοµµον πρεφερρεδ σπεχιεσ αρε οακσ. Ιν αδδιτιον το τηε διρεχτ εφφεχτσ οφ δεφολιατιον ον ινδιϖιδυαλ οακ τρεεσ, σελεχτιϖε φεεδινγ βψ γψπσψ µοτησ ον ηοστσ αλσο αλτερσ χοµπετιτιϖε ρελατιονσηιπσ αµονγ τρεε σπεχιεσ ωιτηιν τηε στανδ. Τηε νετ εφφεχτ οφ τηε γψπσψ µοτη οφτεν ισ το ρεδυχε βοτη τηε αβσολυτε ανδ ρελατιϖε αβυνδανχε

126 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ψναµιχσ 109 οφ οακ ανδ το αχχελερατε συχχεσσιοναλ χηανγεσ τηατ λεαδ το τηε ρεπλαχε µεντ οφ οακσ βψ οτηερ σπεχιεσ. Οϖερστορψ Μορταλιτψ εφολιατιον ρεδυχεσ πηοτοσψντηετιχ χαπαχιτψ, ανδ ηεαϖψ δεφολιατιον ωιλλ χαυσε τρεεσ το ρεφολιατε, σεϖερελψ δεπλετινγ ροοτ σταρχη ρεσερϖεσ. Μορταλιτψ µαψ ρεσυλτ διρεχτλψ φροµ δεφολιατιον, ορ ωεακενεδ τρεεσ µαψ συχχυµβ το στρεσσ ινδυχεδ βψ δρουγητ ορ σεχονδαρψ ατταχκ βψ φυνγι ορ ινσεχτσ. Μορταλιτψ ρατεσ ινχρεασε σηαρπλψ ωιτηιν τωο ορ µορε ψεαρσ οφ δεφολιατιον. Ιν µοστ ρεγιονσ, οακσ αρε δεφολιατεδ µορε φρεθυεντλψ ανδ συφφερ µορε µορταλιτψ τηαν οτηερ δεχιδυουσ σπεχιεσ. Τηε αµουντ οφ µορταλιτψ ινχρεασεσ ωιτη ινχρεασινγ φρε θυενχψ ανδ ιντενσιτψ οφ δεφολιατιον. Μορταλιτψ φολλοωινγ δεφολιατιον ηασ βεεν ϖαριαβλε αµονγ πηψσιογραπηιχ ρεγιονσ. Μεδιαν βασαλ αρεα λοσσ ( ) αµουντεδ το 7% ιν τηε Ποχονο ρεγιον ανδ 9% ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια (Ηερριχκ ανδ Γανσνερ 1987), ωηιλε 30% οφ τηε οακ βασαλ αρεα διεδ φολλοω ινγ δεφολιατιον ον τηε Αππαλαχηιαν Πλατεαυ ιν σουτηωεστερν Πεννσψλϖανια (Φοσβροκε ανδ Ηιχκσ 1989). Αϖεραγεσ τελλ ονλψ παρτ οφ τηε στορψ, βεχαυσε τηε διστριβυτιον οφ δεφολιατιον ανδ µορταλιτψ ισ εξτρεµελψ ϖαριαβλε αχροσσ τηε λανδσχαπε ανδ αµονγ οακ σπε χιεσ. Τηε εξτενσιϖε µιξεδ οακ φορεστσ ιν τηε ριδγε ανδ ϖαλλεψ προϖινχε οφ χεντραλ Πεννσψλϖανια εξπεριενχεδ τωο γψπσψ µοτη ουτβρεακσ βετωεεν 1978 ανδ υρινγ τηισ περιοδ, ονλψ 22% οφ τηε στανδσ ωερε δεφολιατεδ ηεαϖιλψ φορ µορε τηαν ονε ψεαρ. Βασαλ αρεα λοσσ ρανγεδ φροµ 3% το 90%; 76% οφ τηε πλοτσ ηαδ λοω µορταλιτψ (< 15% οφ βασαλ αρεα/ αχρε), 7% ηαδ µοδερατε µορταλ ιτψ (15 30% βασαλ αρεα/ αχρε), ανδ 17% οφ τηε πλοτσ ηαδ µορταλιτψ εξχεεδινγ 30% οφ τηε βασαλ αρεα περ αχρε (Φειχητ ετ αλ. 1993). Μοστ οφ τηισ µορταλιτψ οχχυρρεδ ιν οακσ, βυτ ρατεσ οφ δεφολιατιον ανδ µορταλιτψ ϖαριεδ αµονγ οακ σπεχιεσ (Ηερριχκ ανδ Γανσνερ 1987). Τηυσ, ατ τηε λανδσχαπε σχαλε µορταλιτψ µαψ βε χονσιδερεδ µινορ, βυτ χαταστροπηιχ µορταλιτψ µαψ ρεσυλτ φροµ δεφολια τιον ιν σοµε λοχατιονσ (Γανσνερ ετ αλ. 1993, Φειχητ ετ αλ. 1993). εφολιατιον βψ τηε γψπσψ µοτη σοµετιµεσ χαυσεσ µορταλιτψ ρεσεµβλινγ α τηιννινγ τηατ σελεχτιϖελψ ρεµοϖεσ οακ. Μοστ δεφολιατεδ στανδσ ρετυρν το α φυλλψ στοχκεδ χονδιτιον οϖερ α περιοδ οφ ψεαρσ, ασ γροωτη φροµ συρ ϖιϖινγ τρεεσ χοµπενσατεσ φορ µορταλιτψ (Φειχητ ετ αλ. 1993, Γανσνερ ετ αλ. 1993). Ατ τηε λανδσχαπε σχαλε, οακ γροωινγ στοχκ ϖολυµε ηασ χοντινυεδ το ινχρεασε ασ δεφολιατεδ πολετιµβερ ανδ σαωτιµβερ σιζεδ µιξεδ οακ φορεστσ ηαϖε µατυρεδ. Τηε ϖολυµε ινχρεασε ιν οακ ισ πριµαριλψ φροµ γροωτη οφ λαργε τρεεσ; οακ γροωινγ στοχκ ϖολυµε ιν τρεεσ λεσσ τηαν 10 χµ ιν διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ ηασ αχτυαλλψ δεχρεασεδ (Γανσνερ ετ αλ. 1993).

127 110 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Μοστ οφ τηε ινχρεασε ιν ϖολυµε γροωτη ιν τηεσε στανδσ, ηοωεϖερ, ηασ χοµε φροµ οτηερ ηαρδωοοδσ, πριµαριλψ ρεδ µαπλε, σωεετ βιρχη, ανδ βλαχκ γυµ, ωηιχη αρε γροωινγ ατ βεττερ ρατεσ τηαν οακσ. Τηυσ, δεφολιατιον ηασ χαυσεδ α δεχρεασε ιν τηε ρελατιϖε δενσιτψ ανδ δοµινανχε οφ οακσ (Φειχητ ετ αλ. 1993). Ρεγενερατιον εφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ηασ βεεν χονσιστεντλψ δετριµενταλ το οακ ρεγενερατιον (Αλλεν ανδ Βοωερσοξ 1989, Ηιξ ετ αλ. 1991, Μυζικα ανδ Τωερψ 1995). Οακ σεεδλινγσ δεχλινε ιν αβυνδανχε ωηιλε σεεδλινγσ οφ οτηερ σπεχιεσ ινχρεασε. εφολιατιον αλλοωσ αδδιτιοναλ λιγητ, νυτριεντσ, ανδ µοιστυρε το ρεαχη τηε φορεστ φλοορ, ανδ σπεχιεσ πρεσεντ ιν τηε υνδερ στορψ ατ τηε τιµε οφ δεφολιατιον ρεσπονδ το τηε αλτερεδ χονδιτιονσ. Τηε δεγρεε οφ ρεγενερατιον ρεσπονσε δεπενδσ ον βοτη τηε ινιτιαλ υνδεργροωτη χονδιτιονσ ανδ τηε εξτεντ οφ δεφολιατιον ανδ συβσεθυεντ µορταλιτψ. Οακ ρεγενερατιον αβυνδανχε δεχλινεσ οϖερ τιµε, βεχαυσε οφ σεεδ λινγ δεφολιατιον, ινχρεασεδ χοµπετιτιον φροµ οτηερ σπεχιεσ, ανδ περηαπσ δεχρεασεδ αχορν προδυχτιον. Ιν τηε ριδγε ανδ ϖαλλεψ ανδ Αλλεγηενψ Μουν ταιν ρεγιονσ οφ Πεννσψλϖανια, ρεδ µαπλε ανδ σωεετ βιρχη δοµινατεδ τηε ρεγενερατιον ιν µιξεδ οακ στανδσ φολλοωινγ δεφολιατιον. Ρεδ µαπλε αχ χουντεδ φορ 90% οφ τηε χοµµερχιαλ τρεε ρεγενερατιον ιν τηε Αλλεγηενψ Μουνταιν ρεγιον, σο τηερε ισ ποτεντιαλ φορ δραµατιχ σηιφτσ ιν σπεχιεσ χοµ ποσιτιον (Αλλεν ανδ Βοωερσοξ 1989). Ον προδυχτιϖε µιξεδ ηαρδωοοδ σιτεσ ον τηε Αππαλαχηιαν Πλατεαυ οφ νορτη χεντραλ Ωεστ ςιργινια, βλαχκ χηερρψ ανδ ψελλοω ποπλαρ ωερε ιµπορταντ, ιν αδδιτιον το σωεετ βιρχη ανδ ρεδ µαπλε, ανδ βλαχκ χηερρψ µαψ δοµινατε σοµε φυτυρε στανδσ (Μυζικα ανδ Τωερψ 1995). Νονε οφ τηε δεφολιατεδ στανδσ στυδιεδ ιν τηεσε ρεγιονσ χονταινεδ ενουγη οακ ρεγενερατιον το ασσυρε τηε πρεσενχε οφ οακ ιν φυτυρε στανδσ. εφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ εξαχερβατεσ οακ ρε γενερατιον προβλεµσ ον βοτη ξεριχ ανδ µεσιχ σιτεσ ανδ αχχελερατεσ τηε συχχεσσιοναλ τρενδ τοωαρδ ρεπλαχεµεντ οφ οακσ βψ οτηερ σπεχιεσ. ΤΗΕ ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗ ΑΝ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜ ΜΑΝΑΓΕΜΕΝΤ Τηε γψπσψ µοτη ρεπρεσεντσ α ϖεξινγ προβλεµ φορ εχοσψστεµ µαναγε µεντ. Ωε ωουλδ λικε το ελιµινατε τηισ εξοτιχ σπεχιεσ, βυτ εραδιχατιον φροµ Νορτη Αµεριχα ισ νο λονγερ αν οπτιον. Ιν αδδιτιον το τηε γψπσψ

128 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ψναµιχσ 111 µοτη ιτσελφ, νυµερουσ εξοτιχ παρασιτοιδσ ανδ ινϖερτεβρατε πρεδατορσ ηαϖε βεεν ιντροδυχεδ το Νορτη Αµεριχα το χοντρολ γψπσψ µοτησ. Σοµε οφ τηεσε γενεραλιζεδ παρασιτοιδσ ηαϖε τηε ποτεντιαλ το χαυσε ρεδυχτιονσ ιν ποπυλατιονσ οφ νατιϖε Λεπιδοπτερα (Βοεττνερ ετ αλ. ιν πρεσσ). Τηε οϖεραλλ εφφεχτ οφ τηεσε ιντροδυχτιονσ ισ υνκνοων. Γψπσψ µοτησ ηαϖε νοτ ελιµινατεδ οακσ φροµ τηε λανδσχαπε, εϖεν ιν τηε φορεστσ οφ σουτηερν Νεω Ενγλανδ ωηερε τηεψ ηαϖε βεεν πρεσεντ τηρουγηουτ τηε τωεντιετη χεντυρψ. Ιν φαχτ, οϖερστορψ µορταλιτψ ηασ βεεν ρελατιϖελψ µινορ ατ τηε λανδσχαπε σχαλε, αλτηουγη βοτη τηε αβσολυτε ανδ τηε ρελατιϖε δενσιτψ οφ οακσ ηαϖε βεεν ρεδυχεδ βψ συχχεσσιϖε δεφολια τιονσ. Χλεαρλψ, γψπσψ µοτησ χοντριβυτε το τηε οακ ρεγενερατιον προβλεµ, ιντενσιφψινγ τηε εφφεχτσ οφ φιρε εξχλυσιον, ανδ εξχεσσιϖε δεερ βροωσινγ. Μιξεδ οακ στανδσ ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια ηαϖε υνδεργονε εξτενσιϖε χηανγεσ ιν στρυχτυρε ανδ σπεχιεσ χοµποσιτιον φολλοωινγ δεφολιατιον (Αλλεν ανδ Βοωερσοξ 1989), ανδ δεερ βροωσινγ ηασ αππαρεντλψ χοντριβ υτεδ το τηεσε χηανγεσ (Στροµαψερ ανδ Ωαρρεν 1997). Οακσ ωιλλ φορµ αν ινσιγνιφιχαντ χοµπονεντ οφ φυτυρε στανδσ ιν τηεσε αρεασ. Συβσταντιαλ ιν πυτ οφ ενεργψ ωιλλ βε ρεθυιρεδ το ρεϖερσε τηεσε τρενδσ ανδ ρεστορε οακ εχοσψστεµσ. Ατ τηε στανδ λεϖελ, γψπσψ µοτη ουτβρεακσ µακε ιτ διφφιχυλτ το χοντρολ στανδ στρυχτυρε ανδ µεετ µαναγεµεντ οβϕεχτιϖεσ. Φορ εξαµπλε, µιξεδ οακ στανδσ ιν Πεννσψλϖανια τηατ ηαδ βεεν τηιννεδ το ενηανχε αχορν προ δυχτιον συβσεθυεντλψ εξπεριενχεδ ηεαϖψ δεφολιατιον δυε το γψπσψ µοτησ ( ρακε 1991). εφολιατιον δυρινγ τηε εξπεριµεντ χαυσεδ σιγνιφιχαντ µορταλιτψ ιν χροπ τρεεσ ανδ ρεδυχεδ οακ στοχκινγ βελοω γοαλσ, τηυσ χον φουνδινγ τηε εφφεχτ οφ τηε τρεατµεντ. Γψπσψ µοτη ινδυχεδ µορταλιτψ χαυσεσ α προβλεµ ωηενεϖερ χροπ τρεεσ αρε το βε ρεταινεδ φορ εξτενδεδ περιοδσ, ανδ τηε προβλεµσ αρε χοµπουνδεδ ωηεν δεφολιατιον οχχυρσ ρε πεατεδλψ δυρινγ τηε ροτατιον. εφολιατιον χαν βε παρτιχυλαρλψ δισρυπτιϖε το τηε σηελτερωοοδ µετηοδ οφ ρεγενερατιον, ωηιχη δεπενδσ ον γοοδ αχορν χροπσ ανδ χλοσε χοντρολ οφ στανδ στρυχτυρε φορ α δεχαδε ορ µορε (Ωολφ 1988). Σιλϖιχυλτυραλ οπτιονσ αρε αϖαιλαβλε φορ µιτιγατινγ τηε εφφεχτσ οφ γψπσψ µοτησ ατ τηε στανδ ανδ λανδσχαπε λεϖελσ (Γοττσχηαλκ 1993), βυτ φορ ωιλδ λιφε τηε οπτιονσ αρε λικελψ το βε ϖιεωεδ ασ λοσε λοσε σιτυατιονσ. Τρεατ µεντσ το προτεχτ τηρεατενεδ στανδσ ινχλυδε ρεγενερατινγ τηε στανδ ορ τηιν νινγ το ρεδυχε τηε αβυνδανχε οφ οακσ ανδ πρεφερρεδ φοοδ σπεχιεσ. Γψπσψ µοτη δεφολιατιον ρεδυχεσ τηε σπρουτινγ ποτεντιαλ οφ οακ στανδσ, σο ποστδεφολιατιον τρεατµεντσ οφτεν φαχιλιτατε τηε χονϖερσιον οφ στανδσ το οτηερ σπεχιεσ. ιρεχτ χοντρολ οφ γψπσψ µοτησ ωιτη ινσεχτιχιδεσ ισ αν οπ

129 112 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τιον φορ στανδσ ωιτη ηιγη ϖαλυε φορ χονσερϖατιον, συχη ασ ρελιχτ ολδ γροωτη, ορ ωηεν χονσιδεραβλε εφφορτ ηασ βεεν εξπενδεδ το οβταιν ρεγενερατιον ορ οτηερ δεσιρεδ αττριβυτεσ. Αχορνσ λιε ατ τηε βασε οφ α χοµπλεξ φοοδ ωεβ υπον ωηιχη µανψ σπεχιεσ δεπενδ. Τηε ιντροδυχεδ γψπσψ µοτη ισ νοω αν ιντεγραλ παρτ οφ τηατ ωεβ, ωιτη στρονγ λινκσ το βοτη ωηιτε φοοτεδ µιχε ανδ φορεστ ϖεγετα τιον δψναµιχσ, ανδ ιτ ηασ τηε ποτεντιαλ το αφφεχτ οακ φορεστσ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε γψπσψ µοτη µαψ εϖεντυαλλψ βε ιντεγρατεδ ιντο τηισ σψστεµ το βεχοµε ανοτηερ ιννοχυουσ ινϖερτεβρατε ηερβιϖορε, βυτ ιν τηε µεαντιµε µαναγερσ ωιλλ ηαϖε το µιτιγατε τηε δισρυπτιϖε εφ φεχτσ οφ τηισ ιντροδυχεδ σπεχιεσ. ΑΧΚΝΟΩΛΕ ΓΜΕΝΤΣ Ωε αρε γρατεφυλ το τηε µανψ στυδεντσ ανδ τεχηνιχιανσ ωηο ασσιστεδ υσ ωιτη ουρ φιελδ ωορκ ανδ δατα προχεσσινγ. Ωε αρε γρατεφυλ το τηε ΥΣ Α ΝΡΙ Χοµπετιτιϖε Γραντσ Προγραµ (Γραντσ Νοσ. 85 ΧΡΧΡ , ) ανδ το τηε ΜαχΙντψρε Στεννισ ΜΣ 51 προϕεχτ φροµ τηε Μασσαχηυσεττσ Αγριχυλτυραλ Εξπεριµεντ Στατιον φορ φυνδινγ τηισ ρεσεαρχη.

130 Χηαπτερ 8 ψναµιχσ οφ Ολδ Γροωτη Οακ Φορεστσ ιν τηε Εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ΛΕΕ Ε. ΦΡΕΛΙΧΗ ΑΝ ΠΕΤΕΡ Β. ΡΕΙΧΗ εφινιτιονσ οφ ολδ γροωτη φορεστ φαλλ ιντο τηρεε βασιχ γρουπσ: (1) φορεστσ τηατ ηαϖε νεϖερ βεεν λογγεδ ορ ηαδ οτηερ σεϖερε διστυρβανχε βψ ηυ µανσ, (2) φορεστσ τηατ ηαϖε ρεαχηεδ α στατε ωηερε σελφ ρεπλαχεµεντ χαν οχχυρ ωιτηουτ µαϕορ διστυρβανχε, ανδ αλλ τραχεσ οφ α ποστδιστυρβανχε, εϖεναγεδ (σαµε αγεδ) χοηορτ ηαϖε δισαππεαρεδ χοµµονλψ ρεφερρεδ το ασ τηε σηιφτινγ µοσαιχ στεαδψ στατε (Βορµανν ανδ Λικενσ 1979, Ολιϖερ ανδ Λαρσον 1990), ανδ (3) φορεστσ ιν ωηιχη τηε τρεεσ αρε ρελατιϖελψ λαργε ανδ ολδ φορ τηε σπεχιεσ ανδ σιτε. Ιτ ισ οφτεν διφφιχυλτ το τελλ ωηετηερ ολδερ οακ φορεστσ µεετ τηε νο ηυµαν διστυρβανχε χριτεριον φορ τηε φιρστ δεφινιτιον, ανδ τηατ δεφινι τιον αλσο ινχλυδεσ ψουνγ φορεστσ τηατ οριγινατεδ αφτερ νατυραλ διστυρ βανχε. Τηε σεχονδ δεφινιτιον ισ δεµογραπηιχαλλψ βασεδ ανδ οφτεν πρε φερρεδ βψ φορεστ εχολογιστσ. Ονλψ χερταιν φορεστ τψπεσ, συχη ασ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ ον γοοδ σοιλσ, ατταιν τηε σηιφτινγ µοσαιχ στεαδψ στατε ατ σοµε σπατιαλ σχαλε. Αµονγ τηε οακσ, ηοωεϖερ, ονλψ α φεω σπεχιεσ, συχη ασ νορτηερν ρεδ οακ, αρε χαπαβλε οφ ρεπροδυχινγ ιν τρεεφαλλ γαπσ 150 µ 2 ιν σιζε (Λοριµερ 1983). Τηε ρεµαινινγ σπεχιεσ αρε ιντολεραντ οφ σηαδε ανδ χαννοτ ρεπροδυχε ιν τρεεφαλλ γαπσ, µακινγ τηε σηιφτινγ µοσαιχ οφ τρεεφαλλ γαπσ αν ιµπραχτιχαλ χριτεριον φορ ϕυδγινγ ολδ γροωτη στατυσ ιν τηε χασε οφ οακ φορεστ ιν γενεραλ. Τηεσε φλαωσ ιν τηε φιρστ τωο δεφινιτιονσ διχτατε τηε υσε οφ τηε τηιρδ δεφινιτιον ηερε. Τηε τηιρδ δεφι νιτιον ισ αλσο τηε ονε µοστ χοµµονλψ υσεδ βψ αγενχιεσ τηατ µαναγε φορεστσ, βεχαυσε ιτ χαν βε υσεδ ωιτη ινϖεντορψ δαταβασεσ, ωηιχη χοµµονλψ τραχκ στανδ αγε, σιτε θυαλιτψ, ανδ τρεε διαµετερ. Τηε τηρεσηολδσ φορ ϕυστ ηοω λαργε ανδ/ορ ολδ τηε χανοπψ δοµιναντ οακσ µυστ βε το θυαλιφψ ασ ολδ γροωτη χαν βε αδϕυστεδ το µεετ µαν αγεµεντ γοαλσ. Σοµε εξαµπλεσ οφ µινιµυµ τηρεσηολδ αγεσ συγ 113

131 γεστεδ φορ εξιστινγ οακ φορεστσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ ινχλυδε 90 ψεαρσ ιν Μισσουρι (Μεψερ 1986), 120 ψεαρσ ιν Μιννεσοτα (Ρυστερηολζ 1991), ανδ 150 ψεαρσ φορ χεντραλ δεχιδυουσ φορεστσ (Παρκερ 1989). ΠΡΕΣΕΤΤΛΕΜΕΝΤ ςερσυσ ΜΟ ΕΡΝ ΟΛ ΓΡΟΩΤΗ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤ Μοστ οφ τηε δισχυσσιον ιν τηισ χηαπτερ περταινσ το ολδ γροωτη οακ ασ ιτ εξιστσ τοδαψ, πριµαριλψ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ φροµ Μιννεσοτα ανδ Μισσουρι εαστ το τηε Ατλαντιχ Οχεαν. Πρεσεττλεµεντ οακ φορεστσ ωερε σηαπεδ βψ φορχεσ τηατ ωερε, ιν παρτ, διφφερεντ φροµ τηοσε ιν εφφεχτ οϖερ τηε λαστ χεντυρψ. Ιν πρεσεττλεµεντ τιµεσ, οακ φορεστσ προβαβλψ ηαδ α χοµ πλεξ φιρε ρεγιµε, ωιτη φρεθυεντ συρφαχε φιρεσ (5 το 40 ψεαρ ρεχυρρενχε) ανδ ινφρεθυεντ χανοπψ κιλλινγ φιρεσ (100 το 500 ψεαρ ρεχυρρενχε, Αβραµσ 1992). Φιρεσ αρε λεσσ φρεθυεντ νοω, αλλοωινγ µοστ φορεστ τψπεσ το µαιν ταιν τηεµσελϖεσ ον µορε ξεριχ σιτεσ τηαν τηεψ διδ ιν πρεσεττλεµεντ τιµεσ (σεε Φιγυρε 8.1). Πρεσχριβεδ φιρεσ υσυαλλψ χαννοτ δυπλιχατε νατυραλ φιρε, βεχαυσε τηεψ αρε χονδυχτεδ ον δαψσ ωηεν τηε φιρε ωεατηερ ισ νοτ σεϖερε, το ρεδυχε τηε ποσσιβιλιτψ οφ εσχαπε. Πρεσχριβεδ φιρεσ αρε µοστλψ χοολ σεα σον φιρεσ οφ λοω ιντενσιτψ. Νατυραλ φιρεσ ωουλδ τενδ το βε µορε σεϖερε ανδ χουλδ οχχυρ οϖερ α ωιδερ ϖαριετψ οφ τιµεσ δυρινγ τηε γροωινγ σεα σον. Νατιϖε Αµεριχανσ προβαβλψ ηαδ α λαργε ινφλυενχε ον τηε πρεσεττλεµεντ διστριβυτιον ανδ δψναµιχσ οφ οακ φορεστσ, βψ λιγητινγ φιρεσ ιν χερταιν οακ στανδσ φορ πυρποσεσ οφ ϖεγετατιον ανδ ωιλδλιφε µαναγεµεντ ( ενεϖαν 1992). Σοµε στυδιεσ ηαϖε χονχλυδεδ τηατ φιρεσ σετ βψ Νατιϖε Αµεριχανσ ηαδ ονλψ σχαττερεδ, λοχαλ ινφλυενχε ον οακ φορεστσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (Ρυσσελλ 1983). Ηοωεϖερ, ωε αρε αωαρε οφ νο στυδιεσ οφ ϖεγετατιον δψναµιχσ ωηιχη τακε ιντο αχχουντ τηε φαχτ τηατ Νατιϖε Αµεριχαν ποπυλατιονσ ωερε λοω ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ, ηαϖινγ βεεν δραµατιχαλλψ ρεδυχεδ βετωεεν τηε τιµε οφ φιρστ συβσταντιαλ χονταχτ αρουνδ 1500 Α.. ανδ τηε τιµε οφ εξτεν σιϖε σεττλεµεντ ( ενεϖαν 1992). Τηυσ, τηε φορεστσ ηαδ τωο το φουρ χεντυριεσ το αδϕυστ το τηε λοωερ Νατιϖε Αµεριχαν ποπυλατιον, ωηιχη µαψ ηαϖε βεεν αχχοµπανιεδ βψ ρεδυχεδ φρεθυενχψ ανδ αρεαλ εξτεντ οφ βυρν ινγ, βεφορε τηε µαϕορ ωαϖε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ. Τηε πασσενγερ πιγεον (Εχτοπιστεσ µιγρατοριυσ) µυστ ηαϖε βεεν α µαϕορ φορχε ιν τηε πρεσεττλεµεντ δψναµιχσ οφ οακ φορεστσ. Τηειρ ροοστσ χοϖερεδ αρεασ οφ υπ το 10,000 ηα, ανδ ωιτηιν τηεσε ζονεσ, µοστ οφ τηε ϖεγετατιον ωασ κιλλεδ βεχαυσε οφ οϖερ φερτιλιζατιον βψ πιγεον δυνγ, ωηιχη οφτεν αχ

132 ψναµιχσ οφ Ολδ Γροωτη Οακ Φορεστσ 115 ΦΙΓΥΡΕ 8.1. Χοµπαρισον οφ οακ αβυνδανχε αλονγ α τεµπερατυρε ανδ µοιστυρε γραδιεντ χα ανδ Σιτεσ ατ τηε ωαρµ/δρψ ανδ χοολ/µεσιχ ενδσ οφ τηε γραδιεντ (υνσηαδεδ) αρε οχχυπιεδ βψ γρασσλανδσ ανδ συγαρ µαπλε ηεµλοχκ φορεστσ, ρεσπεχτιϖελψ. Οακσ οχχυπψ τηε µιδδλε παρτ οφ τηε γραδιεντ, σηιφτινγ µαξιµυµ αβυνδανχε ιν ρεσπονσε το χηανγεσ ιν φιρε φρεθυενχψ. χυµυλατεδ το δεπτησ οφ σεϖεραλ χεντιµετερσ (Σχηοργερ 1955). Ιτ ισ υν κνοων ηοω οφτεν τηεψ ρετυρνεδ το ροοστ ατ τηε σαµε σιτε, σο α ροτατιον περιοδ φορ τηισ τψπε οφ στανδ κιλλινγ διστυρβανχε χαννοτ βε χαλχυλατεδ. Ηοωεϖερ, βεχαυσε ονλψ ωεεδψ ηερβαχεουσ σπεχιεσ τηατ τηριϖε ον εξχεπ τιοναλλψ ηιγη νιτρογεν λεϖελσ χουλδ λιϖε ατ τηεσε ροοστσ φορ σεϖεραλ ψεαρσ αφτερ α ροοστινγ εϖεντ, τηε οριγιναλ οακ φορεστσ οφ τηε χεντραλ ανδ µιδωεστερν Υνιτεδ Στατεσ µυστ ηαϖε ηαδ νυµερουσ λαργε οπενινγσ. Τηερε ωερε αλσο νεστινγ σιτεσ, ωηιχη ωερε µυχη λαργερ ιν αρεα τηαν τηε ροοστσ υπ το 200,000 ηα βυτ λεσσ ηεαϖιλψ ποπυλατεδ τηαν ροοστσ. Τηε νεστινγ σιτεσ µυστ αλσο ηαϖε αλτερεδ τηε εχοσψστεµ δψναµιχσ βψ φερτιλιζατιον. Φερτιλιζατιον ατ τηεσε σιτεσ χουλδ ηαϖε βεεν ενουγη το χαυσε ινχρεασεδ τρεε γροωτη ωιτηουτ τηε µορταλιτψ τηατ οχχυρρεδ ιν τηε ροοστσ, ανδ οακ σαϖαννασ ον σανδψ, νυτριεντ ποορ σιτεσ χουλδ ηαϖε βεεν χονϖερτεδ το φορεστ; σοµε οφ τηεσε στανδσ µαψ βε ιν εξιστενχε τοδαψ βεχαυσε λαργε πιγεον ποπυλατιονσ ωερε στιλλ πρεσεντ ιν τηε 1870σ (Σχηοργερ 1955). Τηε βιρδσ αλσο ατε αχορνσ ανδ µυστ ηαϖε βεεν ιµπορταντ ιν αχορν δισπερσαλ ιν αδδιτιον το φερτιλιζινγ τηε οακ φορεστσ ωιτη τηειρ δροππινγσ. Ωε αρε νοτ αωαρε οφ ανψ στυδιεσ ον τηε ηιστοριχαλ εφφεχτσ οφ τηε πασσενγερ πιγεον ον οακ φορεστ δψναµιχσ. Βεχαυσε τηε πρεχισε εφφεχτσ ον οακ φορεστσ οφ τηε πασσενγερ πιγεον, Νατιϖε Αµεριχανσ, ανδ πρεσεττλεµεντ φιρε ρεγιµεσ ρεµαιν υνκνοων, ωε δο νοτ κνοω ηοω ωελλ χυρρεντ ολδ γροωτη οακ φορεστσ ρεπρεσεντ τηοσε τηατ εξιστεδ πριορ το Ευροπεαν σεττλεµεντ. Τηε εξτεντ οφ ολδ γροωτη οακ φορεστ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ηασ δεχλινεδ στεεπλψ οϖερ τηε λαστ χεντυρψ. Φορ εξαµπλε, ιν τηε Λακε Στατεσ οφ

133 116 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Μιννεσοτα, Ωισχονσιν, ανδ Μιχηιγαν, αν εστιµατεδ 2.8 µιλλιον ηα οφ υνλογγεδ οακ φορεστ (8.5% οφ αλλ φορεστ) εξιστεδ ασ οφ 1850, ανδ αβουτ 55% οφ τηατ, ορ 1.5 µιλλιον ηα, ωουλδ ηαϖε βεεν ολδ γροωτη (> 120 ψεαρσ ολδ) υνδερ τηε νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµε (Φρελιχη 1995). Ασ οφ 1995, ονλψ 900 ηα (0.02% οφ τηατ ιν 1850) οφ οακ φορεστ ηαδ νοτ βεεν λογγεδ ιν τηε Λακε Στατεσ, αλτηουγη τηερε ωερε αλσο αππροξιµατελψ 140,000 ηα οφ σεχονδ γροωτη οακ φορεστ τηατ ωασ ατ λεαστ 120 ψεαρσ ολδ. Ιφ ονε ισ ωιλλ ινγ το χουντ τηεσε ολδερ σεχονδ γροωτη στανδσ ασ ολδ γροωτη, τηεν τηερε ισ αβουτ 9.0% ασ µυχη ολδ γροωτη οακ φορεστ ιν τηε λακε στατεσ τοδαψ ασ τηερε ωασ ιν 1850 (Φρελιχη 1995). Α συρϖεψ οφ φορεστσ εαστ οφ α λινε φροµ Τεξασ το Μιννεσοτα, αλτηουγη λεσσ δεταιλεδ τηαν Φρελιχη σ, σηοωσ τηατ τηε στατιστιχσ φορ τηε Λακε Στατεσ αρε ρεπρεσεντατιϖε οφ τηε ρεστ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ( αϖισ 1996). Μεσιχ το δρψ µεσιχ ολδ γροωτη οακ φορεστσ αρε ραρε. Παρκερ (1989) στατεσ τηατ 0.07% οφ τηε οριγιναλ µεσιχ ολδ γροωτη οακ φορεστ στιλλ εξιστσ ιν τηε χεντραλ ηαρδωοοδ ρεγιον (Ιλλινοισ, Ινδιανα, Οηιο, Κεντυχκψ). Τηε λαργ εστ ρεµαινινγ στανδσ οφ µεσιχ οακ φορεστ αρε ιν ανδ αρουνδ τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ, ιν εαστερν Κεντυχκψ ανδ ωεστερν Νορτη Χαρολινα ( αϖισ 1996). Μοστ οφ τηε ρεµαινινγ ολδ γροωτη οακ φορεστ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ισ ιν τηε φορµ οφ οακ βαρρενσ ον ξεριχ ανδ ινφερτιλε σιτεσ τηατ ωερε νοτ λογγεδ δυε το σµαλλ τρεε σιζε ορ λαχκ οφ συιτ αβιλιτψ οφ τηε λανδ φορ αγριχυλτυρε. Βεχαυσε οφ φιρε εξχλυσιον, µανψ οφ τηεσε βαρρενσ ηαϖε γροων υπ ιντο φορεστ οϖερ τηε λαστ χεντυρψ. Σιγνιφι χαντ στανδσ > 400 ηα ιν σιζε οχχυρ ον ξεριχ ριδγε τοπσ ιν Μισσουρι, Αρ κανσασ, Ιλλινοισ, ανδ Ινδιανα, τηρουγηουτ τηε Αππαλαχηιανσ, ανδ ον σανδ πλαινσ ιν χεντραλ Ωισχονσιν ανδ Μιννεσοτα (Ρειχη ανδ Ηινχκλεψ 1980, Σταηλε ανδ Χηανεψ 1994, αϖισ 1996). ΟΡΙΓΙΝ ΑΝ ΣΤΡΥΧΤΥΡΕ ΟΦ ΕΞΙΣΤΙΝΓ ΟΛ ΓΡΟΩΤΗ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤ Ολδ Εϖεν Αγεδ Στανδσ Ολδ εϖεν αγεδ οακ στανδσ αρε ονεσ τηατ χονταιν λονγ λιϖεδ οακ σπεχιεσ οφ τηε σαµε αγε τηατ ηαϖε συρϖιϖεδ α λονγ τιµε ωιτηουτ χανοπψ κιλλινγ διστυρβανχε ανδ ηαϖε νοτ ψετ συχχεεδεδ το σηαδε τολεραντ σπεχιεσ. Εξ αµπλεσ ινχλυδε νορτηερν ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα) ανδ ωηιτε οακ (Θυερχυσ αλβα) φορεστσ ιν τηε µιδωεστερν ανδ νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Σοµε ολδ εϖεν αγεδ οακ στανδσ αρε συχχεεδινγ το σηαδε τολεραντ σπεχιεσ συχη

134 ψναµιχσ οφ Ολδ Γροωτη Οακ Φορεστσ 117 ασ ρεδ µαπλε (Αχερ ρυβρυµ), συγαρ µαπλε (Αχερ σαχχηαρυµ), βεεχη (Φαγυσ γρανδιφολια), ανδ ηεµλοχκ (Τσυγα χαναδενσισ) (Χυρτισ 1959, Αβραµσ ανδ οωνσ 1990, Αβραµσ 1998), ωηιλε ψουνγ εϖεν αγεδ στανδσ αρε βεινγ χρε ατεδ βψ µαϕορ διστυρβανχεσ, µοστλψ λογγινγ ιν µοδερν τιµεσ. Τηυσ, τηερε ισ α χονσταντ χηανγε ιν τηε ποολ οφ ολδ οακ στανδσ ιν τηισ χατεγορψ, ανδ νο ονε στανδ σταψσ ιν τηισ χατεγορψ φορ µορε τηαν σεϖεραλ δεχαδεσ. Εξτενσιϖε τραχτσ οφ ωηιτε πινε φορεστ αχροσσ Νεω Ενγλανδ ανδ τηε Λακε Στατεσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ ηαδ αν υνδερστορψ οφ νορτηερν ρεδ οακ (Λοριµερ 1984, Χροω 1988, Αβραµσ ετ αλ. 1995). Ωηεν τηε ωηιτε πινε ωασ χυτ, τηε νορτηερν ρεδ οακ ωασ ρελεασεδ ανδ λεφτ το δοµινατε τηε συχχεεδινγ φορεστ. Βεχαυσε µοστ οφ τηεσε πινε στανδσ ωερε χυτ δυρινγ τηε 1800σ, µανψ οφ τηε στανδσ συρϖιϖινγ τοδαψ αρε ολδ εϖεν αγεδ οακ 100 το 150 ψεαρσ ολδ. Ολδ Μυλτι Αγεδ Στανδσ Ολδ µυλτι αγεδ στανδσ αρε τηοσε ωιτη α ηιστορψ οφ νυµερουσ παρτιαλ δισ τυρβανχεσ, υσυαλλψ συρφαχε φιρεσ ανδ ωινδστορµσ, τηατ κιλλ σµαλλ προπορ τιονσ οφ τηε χανοπψ οϖερ τωο ορ µορε χεντυριεσ. Οακ στανδσ ιν τηισ χατ εγορψ µαψ βε ϖερψ ολδ υπ το σεϖεραλ χεντυριεσ ωιτη ρεσπεχτ το τιµε σινχε λαστ χανοπψ κιλλινγ διστυρβανχε, βυτ τηεψ ηαϖε συσταινεδ διστυρ βανχεσ σεϖερε ενουγη το πρεϖεντ ινϖασιον ανδ ρεπλαχεµεντ βψ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ βυτ νοτ σο σεϖερε ασ το κιλλ µοστ οφ τηε αδυλτ οακσ. Τηισ τψπε οφ οακ φορεστ ισ µοστ λικελψ το οχχυρ ον δρψ µεσιχ σιτεσ ωηερε ινϖα σιον βψ σηαδε τολεραντ ηαρδωοοδσ ισ νοτ ϖιγορουσ. Α ρεπρεσεντατιϖε εξ αµπλε ισ τηε µυλτι αγεδ φορεστ οφ χηεστνυτ οακ (Θυερχυσ πρινυσ) ωιτη σµαλλερ αµουντσ οφ ωηιτε οακ ανδ βλαχκ οακ ον ριδγε τοπσ ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια, ωηερε χανοπψ διστυρβανχεσ χαυσεδ βψ φιρε, ωινδ, ανδ ηαρϖεστινγ οχχυρρεδ εϖερψ 21 ψεαρσ, ον αϖεραγε, δυρινγ τηε πρεσεττλεµεντ ανδ σεττλεµεντ ερασ (πριορ το 1775 ανδ , ρεσπεχτιϖελψ) ανδ εϖερψ 31 ψεαρσ ιν ρεχεντ τιµεσ (Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992, 1997). Ον µορε µεσιχ σιτεσ ιν σουτηωεστερν Ωισχονσιν ανδ υππερ Μιχηιγαν, νορτη ερν ρεδ οακ ανδ συγαρ µαπλε χοεξιστ ιν µυλτι αγεδ στανδσ ωηερε ηαρ ϖεστινγ ορ σποτ φιρεσ ηαϖε χρεατεδ σιζαβλε χανοπψ γαπσ οϖερ τιµε (Λοριµερ 1983, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Οακσ ον Σεϖερε Σιτεσ Οακσ ον σεϖερε σιτεσ ινχλυδε στανδσ ον σανδψ ορ ροχκψ σιτεσ, εσπεχιαλλψ ριδγεσ, ωηερε τηε δενσιτψ οφ τρεεσ συππορτεδ βψ τηε σιτε ισ λοω. Ον συχη

135 118 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ σιτεσ ρεχρυιτµεντ χαν χοντινυε εϖεν φορ ιντολεραντ οακ σπεχιεσ. Μανψ συχη σιτεσ αρε χλασσιφιεδ ασ ωοοδλανδσ ορ βαρρενσ, ωηιχη αρε βε τωεεν σαϖαννασ ανδ τρυε φορεστ ιν δεγρεε οφ χανοπψ χλοσυρε. Σηαδε τολ εραντ σπεχιεσ χαννοτ ινϖαδε, βεχαυσε οφ δρψ ορ νυτριεντ ποορ χονδιτιονσ. Εξαµπλεσ ινχλυδε στανδσ οφ ψελλοω οακ (Θυερχυσ µυηλενβεργιι ον λιµε στονε λεδγεσ, βλαχκϕαχκ οακ (Θυερχυσ µαριλανδιχα) ον σανδστονε λεδγεσ, ανδ βλαχκ οακ/βυρ οακ (Θυερχυσ ϖελυτινα/θυερχυσ µαχροχαρπα) ον εξ τρεµελψ ξεριχ σιτεσ (Πεετ ανδ Λουχκσ 1977, Ρειχη ανδ Ηινχκλεψ 1980, Αβραµσ 1992). Γροων υπ Σαϖαννασ Γροων υπ σαϖαννασ αρε αρεασ τηατ ωερε ονχε κεπτ οπεν βψ φρεθυεντ φιρεσ βυτ ηαϖε νοω βεχοµε φορεστ. Τηε ποτεντιαλ ρανγε οφ χλοσεδ χανοπψ φορεστ, ασ δετερµινεδ βψ αδεθυατε ραινφαλλ, ωασ νοτ φιλλεδ ιν πρεσεττλεµεντ τιµεσ βεχαυσε σοµε αρεασ βυρνεδ σο φρεθυεντλψ (1 ψεαρ το 5 ψεαρ ρετυρν ιντερϖαλσ) τηατ οακσ γαϖε ωαψ το σαϖαννασ ορ γρασσλανδσ. Τηεσε σαϖαν νασ οχχυρρεδ ατ τηε ιντερφαχε οφ τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστ ανδ πραιριε βιοµεσ, φροµ Τεξασ ανδ Οκλαηοµα νορτηωαρδ τηρουγη Μισσουρι, Ιοωα, Ωισχονσιν, ανδ Μιννεσοτα, ωιτη α νοταβλε εαστωαρδ εξτενσιον κνοων ασ τηε πραιριε πενινσυλα χοϖερινγ µυχη οφ Ιλλινοισ ανδ παρτσ οφ Ινδι ανα, Μιχηιγαν, ανδ Οηιο (Νυζζο 1986). Χονϖερτινγ µοστ οφ α λανδ σχαπε το φαρµσ, ηιγηωαψσ, χιτιεσ, ανδ ρεσορτσ ισ ενουγη το βρεακ τηε φλοω οφ φιρεσ αχροσσ τηε λανδσχαπε, ρεσυλτινγ ιν φιρε εξχλυσιον εϖεν ωιτηουτ διρεχτ φιρε συππρεσσιον. Ιν αδδιτιον, γρασσ φιρεσ αρε λοω ιν ιντενσιτψ ανδ, υνλικε µανψ φορεστ φιρεσ, χαν αχτυαλλψ βε συππρεσσεδ. Συχη α ρεδυχτιον ιν φιρε ηασ αλλοωεδ φορµερ σαϖαννασ το γροω ιντο φορεστσ. Σαϖαννασ ιν τηε νορτηερν Μιδωεστ ωερε δοµινατεδ βψ βλαχκ οακ, νορτηερν πιν οακ (Θυερχυσ ελλιπσοιδαλισ), βυρ οακ, ανδ ωηιτε οακ. ιϖερσιτψ οφ σαϖαννα δωελλινγ οακ σπεχιεσ ινχρεασεσ τοωαρδσ τηε σουτη, ωηερε Θυερχυσ πρινοιδεσ, Θυερχυσ στελλατα, Θυερχυσ παλυστρισ, Θυερχυσ µαριλανδιχα, Θυερχυσ ιµβριχαρια, ανδ Θυερχυσ φαλχατα αρε φουνδ ον οακ σαϖαννασ ιν Μισσουρι (Νυζζο 1986). Σαϖαννασ ον σιτεσ ωιτη δεεπ σιλτψ το λοαµψ σοιλ αρε θυιχκ το χονϖερτ το φορεστ ονχε φιρεσ αρε στοππεδ, ανδ ϖιρτυαλλψ αλλ συχη σιτεσ ηαϖε γροων υπ ιντο µεσιχ οακ µαπλε φορεστσ. Σαϖαννασ ον εξχεσσιϖελψ ωελλ δραινεδ σανδψ σοιλσ αρε νοτ ασ ρεαδιλψ ινϖαδεδ, βυτ εϖεν τηεψ χαν εϖεντυαλλψ γροω υπ ιντο φορεστσ οφ νορτηερν πιν οακ, βλαχκ οακ, ανδ βυρ οακ, φρεθυεντλψ ωιτη ρεδ µαπλε ασ αν υνδερστορψ χοµπονεντ τηατ χουλδ εϖεντυαλλψ βε α χοδοµιναντ ιν τηε χανοπψ ωιτη οακσ (Νυζζο 1986, Αβραµσ 1992, Πετερσον ανδ Ρειχη 2001).

136 ψναµιχσ οφ Ολδ Γροωτη Οακ Φορεστσ 119 ΟΛ ΓΡΟΩΤΗ ΟΑΚ ΟΝ ΤΟ ΑΨ Σ ΦΟΡΕΣΤΕ ΛΑΝ ΣΧΑΠΕΣ Οακ Φορεστσ Φορεστσ οφ οακ τηοσε ωιτη λιττλε ορ νο σηαδε τολεραντ ηαρδωοοδσ ον τηε µοδερν λανδσχαπε µοστλψ οριγινατεδ φροµ γροων υπ σαϖαννασ ιν τηε Μιδ ωεστ ανδ οχχυρ ον σιτεσ ωιτη ωιδελψ ϖαρψινγ σοιλ θυαλιτψ. Τηεψ µαψ αλσο οχχυρ ον δρψ µεσιχ το δρψ σιτεσ τηρουγηουτ τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ωηερε ιτ ωασ (ανδ ιν σοµε χασεσ στιλλ ισ) διφφιχυλτ φορ σηαδε τολεραντ τρεε σπεχιεσ το ινϖαδε (Χυρτισ 1959, Χροω 1988, Αβραµσ 1992, Φαβερ Λανγενδοεν ανδ αϖισ 1995, Πετερσον ανδ Ρειχη 2001). Φορεστσ τηατ ωερε χλοσεδ χανοπψ οακ ατ τηε τιµε οφ σεττλεµεντ ηαϖε µοστλψ βεχοµε µιξεδ µαπλε οακ φορεστσ τοδαψ (σεε βελοω). Οακ φορεστσ ον ποορ, σανδψ σοιλσ ηαϖε ηιστοριχαλλψ ηαδ στανδ κιλλινγ φιρεσ ατ ρελατιϖελψ σηορτ ιντερϖαλσ οφ 100 ψεαρσ ορ λεσσ (Πετερσον 1998). Ον συχη λανδσχαπεσ, στανδσ αρε γενεραλλψ εϖεν αγεδ, ανδ ονλψ α φεω στανδσ συρϖιϖε λονγ ενουγη το ρεαχη ανψ οφ τηε χοµµονλψ υσεδ τηρεσηολδ αγεσ νεχεσσαρψ φορ ολδ γροωτη στατυσ ( ψεαρσ). Τηισ ισ τρυε εϖεν φορ σιτεσ σο νυτριεντ ποορ τηατ συχχεσσιον το σηαδε τολεραντ τρεε σπεχιεσ χαννοτ οχχυρ. Α χοµπλεξ ρελατιονσηιπ αµονγ φιρε φρεθυενχψ, αβιλιτψ οφ οακ το ρεσπρουτ αφτερ τοπ κιλλινγ βψ φιρεσ, αβιλιτψ οφ αδυλτ οακσ το συρϖιϖε φιρε, ανδ χοµπε τιτιον ωιτη γρασσεσ δετερµινεσ ωηετηερ οακσ χαν µαινταιν α φορεστ χανοπψ ρατηερ τηαν τηε µορε οπεν σαϖαννα ον σιτεσ ωιτη ποορ, σανδψ σοιλσ ( αϖισ ετ αλ. 1998, Πετερσον ανδ Ρειχη 2001). Συρϖιϖαλ οφ ινδιϖιδυαλ τρεε στεµσ αφτερ συρφαχε φιρεσ ισ ποσιτιϖελψ ρελατεδ το βαρκ τηιχκνεσσ, ωηιχη ισ ιν τυρν ποσιτιϖελψ ρελατεδ το τρεε διαµετερ, ανδ α φυνχτιον οφ σπεχιεσ οακσ ιν γεν εραλ ηαϖινγ ρελατιϖελψ τηιχκ βαρκ, βυρ οακ ηαϖινγ τηε τηιχκεστ βαρκ αµονγ οακσ ιν νορτηεαστερν Νορτη Αµεριχα (Ηαρµον 1984, Πετερσον ανδ Ρειχη 2001). Οακσ αλσο ηαϖε τηε αβιλιτψ το φορµ σεεδλινγ σπρουτσ (χοµµονλψ χαλλεδ γρυβσ) ωιτη εξτενσιϖε υνδεργρουνδ ροοτ σψστεµσ τηατ χαν ρεσπρουτ ψεαρ αφτερ ψεαρ ωηεν τοπ κιλλεδ βψ φιρεσ. Τηυσ, οακσ χαν ηολδ ον το οχχυπανχψ οφ α σιτε τηρουγη α περιοδ οφ ϖερψ ηιγη φιρε φρεθυενχψ ανδ τηεν θυιχκλψ γροω ιντο α φορεστ χανοπψ ιφ α φεω δεχαδεσ γο βψ ωιτηουτ φιρε. Ονχε α νεω χανοπψ ηασ φορµεδ, ρετρογρεσσιον το σαϖαννα ορ γρασσ λανδ ισ διφφιχυλτ το αχχοµπλιση ωιτη φιρε αλονε. Φορ εξαµπλε, ατ Χεδαρ Χρεεκ Νατυραλ Ηιστορψ Αρεα ιν Μιννεσοτα, εξπεριµενταλ βυρνινγ νεαρλψ εϖερψ ψεαρ φορ 35 ψεαρσ φαιλεδ το ριδ α σαϖαννα οφ ιτσ βυρ οακ τρεεσ. Χονϖερσιον φροµ φορεστ το σαϖαννα ορ γρασσλανδ χαν βε φαχιλιτατεδ βψ δρουγητ, ωηιχη χαυσεσ σιγνιφιχαντ µορταλιτψ οφ οακσ ον ποορ σιτεσ, ανδ βψ

137 120 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ωινδστορµσ ιν χοµβινατιον ωιτη φρεθυεντ φιρε (Φαβερ Λανγενδοεν ανδ αϖισ 1995, Πετερσον 1998). Τηε λενγτη οφ τιµε βετωεεν στανδ κιλλινγ φιρεσ ισ ρελατιϖελψ λονγ ον σοµε λανδσχαπεσ ωιτη σλιγητλψ βεττερ σοιλ χονδιτιονσ, ανδ τηερε µαψ ορ µαψ νοτ βε α λοτ οφ ολδ γροωτη οακ στανδσ ιν συχη χασεσ, δεπενδινγ ον τηε λενγτη οφ τιµε ιτ τακεσ φορ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ το ρεπλαχε τηε οακσ. Νοτε τηατ ωινδστορµσ ανδ συρφαχε φιρεσ αφφεχτ συχχεσσιον ιν οπποσιτε ωαψσ: ωινδστορµσ χαν αχχελερατε συχχεσσιον ιν ολδ γροωτη οακ φορεστσ βψ ραπιδλψ κιλλινγ οφφ λαργε οακσ ανδ ρελεασινγ τηε υνδερστορψ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ (Αβραµσ 1992, Αβραµσ ανδ Νοωαχκι 1992), ωηερεασ συρφαχε φιρεσ κιλλ σεεδλινγσ οφ ινϖαδινγ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ (Ρειχη ετ αλ. 1990, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α). Οακ σεεδλινγσ ον τηε φορεστ φλοορ ηαϖε α βεττερ αβιλιτψ τηαν τηοσε οφ συγαρ µαπλε το ρεβουνδ αφτερ φιρε, βεχαυσε οφ τηειρ ηιγη ροοτ σταρχη χονχεντρατιον ανδ βελοω γρουνδ δορ µαντ βυδσ (Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997β). Τηυσ, φιρεσ προµοτε χοντινυινγ δοµινανχε βψ οακσ, ανδ ιφ συρφαχε φιρεσ οχχυρ εϖερψ 10 το 20 ψεαρσ, αδϖανχεδ ρεγενερατιον οφ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ λικε συγαρ µαπλε χαν βε σετ βαχκ, ωηιλε νεω χοηορτσ οφ οακ αρε εσταβλισηεδ, λεαδινγ το λονγ τερµ µαιντενανχε οφ ολδ µυλτι αγεδ οακ φορεστ. Σεϖερε φιρεσ ωιλλ σετ ιτ βαχκ το ψουνγ εϖεν αγεδ φορεστ, ανδ τοταλ λαχκ οφ φιρε ωιλλ αλλοω συχχεσ σιον το οτηερ σπεχιεσ. Λονγτερµ µαιντενανχε οφ ολδ γροωτη οακ ασ α µυλτι αγεδ φορεστ τηερεφορε δεπενδσ ον τηε πρεχισε τιµινγ ιν τηε διστυρ βανχε ρεγιµε. Βεχαυσε τηε πρεσεττλεµεντ διστυρβανχε ρεγιµε νο λονγερ εξιστσ ανδ τηε µοδερν ρεγιµε ϖαριεσ ωιτη τιµε, συχχεσσιον ιν οακ φορ εστσ ισ εξχεεδινγλψ διφφιχυλτ το πρεδιχτ. Ηοωεϖερ, ωιτηουτ πρεσχριβεδ φιρε ιτ ισ λικελψ τηατ µοστ συχη φορεστσ ωιλλ συχχεεδ το µαπλε (Ρειχη ετ αλ. 1990, Αβραµσ 1998). Μιξεδ Μαπλε Οακ Φορεστσ Μιξεδ στανδσ οφ µεσιχ φορεστ σπεχιεσ συχη ασ συγαρ µαπλε, βεεχη, ηεµ λοχκ, ανδ οακσ ωερε νοτεδ βψ εαρλψ λανδ συρϖεψορσ πριορ το Ευροπεαν σεττλεµεντ, ανδ ρεµναντσ οφ τηεσε στιλλ οχχυρ τοδαψ τηρουγηουτ τηε νορτη ερν ηαρδωοοδ ρεγιον οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε ηιστορψ οφ φιρε ιν α γιϖεν στανδ οϖερ τηε παστ φεω χεντυριεσ ισ τηε µαϕορ ϖαριαβλε εξπλαινινγ τηε εξαχτ µιξτυρε οφ σπεχιεσ πρεσεντ. Ωιτη νο φιρε οϖερ σεϖεραλ τρεε γεν ερατιονσ, ονλψ α ϖερψ σµαλλ ποπυλατιον οφ οακσ ον τηε ορδερ οφ 1 2% οφ αλλ χανοπψ τρεεσ χαν βε µαινταινεδ βψ χηανχε ρεχρυιτµεντ ιν τρεεφαλλ γαπσ. Ιτ ισ ποσσιβλε το ηαϖε α 50:50 (ορ ανψ οτηερ προπορτιον) οακ:µαπλε µιξ ιφ τηε φιρε ρεγιµε ισ ϕυστ ριγητ. Φορ εξαµπλε, ιφ οακ ισ τηε πριµαρψ ρεγενερατιον αφτερ σεϖερε, στανδ κιλλινγ φιρε, ανδ ηολδσ δοµινανχε φορ 150

138 ψναµιχσ οφ Ολδ Γροωτη Οακ Φορεστσ 121 ψεαρσ βεφορε σηιφτινγ το µαπλε δοµινανχε, ανδ αλλ στανδσ βυρνεδ ατ αγε 300 ψεαρσ, τηεν ηαλφ οφ τηε λανδσχαπε ωουλδ βε δοµινατεδ βψ οακ ανδ ηαλφ βψ µαπλε. Ον α ρεαλ λανδσχαπε, ιντερϖαλσ βετωεεν φιρεσ ϖαρψ φροµ ρεγιον το ρεγιον, φροµ ονε χεντυρψ το τηε νεξτ; ανδ εϖεν ωιτηιν αν αρεα ωιτη α ηοµογενεουσ φιρε ρεγιµε, νοτ αλλ στανδσ βυρν ατ τηε µεαν στανδ αγε. Τωο ιντερεστινγ θυεστιονσ αρισε. Ωηψ ωουλδ ολδ γροωτη µαπλε φορ εστσ (χοµµονλψ ρεφερρεδ το ασ ασβεστοσ φορεστσ ) βυρν, αλλοωινγ οακσ το ρετακε δοµινανχε φροµ µαπλε? Ασσυµινγ µαπλε φορεστσ ωιλλ βυρν, ωηατ φρεθυενχιεσ οφ φιρε ωουλδ βε χονδυχιϖε το µαιντενανχε οφ µιξεδ φορεστσ οφ φιρε δεπενδεντ οακσ ανδ νον φιρε δεπενδεντ µαπλεσ? Αλτηουγη στανδσ δοµινατεδ βψ συγαρ µαπλε ανδ οτηερ µεσοπηψτιχ σπεχιεσ αρε νοτ ϖερψ φλαµµαβλε, σεϖερε φιρεσ χαν οχχυρ ιν ωινδφαλλ ορ λογγινγ σλαση. Τηεσε φιρεσ χαν χοϖερ αρεασ ασ λαργε ασ τηε σλαση, ωηιχη χαν βε υπ το 10,000 ηα φορ ωινδφαλλσ ανδ µυχη λαργερ φορ λογγεδ αρεασ λικε τηοσε χρεατεδ βψ Ευροπεαν σεττλερσ ιν τηε Μιδωεστ ανδ Νορτηεαστ βετωεεν 1880 ανδ Ωηιτε πινε, νορτηερν ρεδ οακ, ανδ παπερ βιρχη αρε χοµµον φορεστ δοµιναντσ αφτερ συχη φιρεσ (Ηουγη ανδ Φορβεσ 1943, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Τηε ηιστοριχ νατυραλ ροτατιον περιοδσ φορ στανδ κιλλινγ φιρεσ τηατ αλλοωεδ οακσ το τακε οϖερ δοµινανχε φροµ σηαδε τολερ αντ ηαρδωοοδσ προβαβλψ ωασ α φεω τηουσανδ ψεαρσ ατ τηε νορτηερν εδγε οφ οακ σ ρανγε ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Νεαρ τηε σουτηερν εδγε οφ τηε νορτηερν ηαρδωοοδσ, ιν τηε µεσιχ µαπλε οακ ωοοδσ εξτενδινγ φροµ Ιοωα ανδ σουτηερν Μιννεσοτα το σουτηερν Νεω Ενγλανδ, σεϖερε στορµσ ηαϖε α µυχη σηορτερ ρεχυρρενχε ιντερϖαλ, ασ σηορτ ασ 250 ψεαρσ; ανδ τηισ φορεστ βελτ αλσο εξπεριενχεσ µορε ηοτ ωεατηερ, µακινγ φιρεσ ιν τηε ρεσυλτινγ σλαση µορε λικελψ (Λ. Ε. Φρελιχη, 1999 υνπυβλισηεδ δατα). Νεαρ τηε πραιριε φορεστ βορδερ, φρεθυεντ πραιριε ορ σαϖαννα φιρεσ ωερε λικελψ το βυρν ιντο ανψ µεσιχ ηαρδωοοδ στανδσ τηατ ηαδ συβσταντιαλ ωινδφαλλ σλαση. Τηερεφορε, ιτ ισ ρεασοναβλε το ασσυµε τηατ, υνδερ τηε ηιστοριχ διστυρβανχε ρεγιµε, εϖεν νορτηερν ηαρδωοοδσ χουλδ βυρν φρεθυεντλψ ενουγη το αλλοω α λαργε χοµπονεντ οφ οακσ ωιτηιν µανψ στανδσ ορ το αλλοω α σιγνιφιχαντ πορτιον οφ τηε λανδσχαπε το βε δοµινατεδ βψ οακ στανδσ. Στυδιεσ οφ ωιτνεσσ τρεεσ φροµ νινετεεντη χεντυρψ λανδ συρϖεψσ σηοω τηατ τηε λοχατιονσ οφ σαϖαννα, οακ φορεστ, ανδ µαπλε φορεστ δεπενδεδ ον τηε λοχατιονσ οφ φιρε βρεακσ (Γριµµ 1984, Λειτνερ ετ αλ. 1991). Οακ σα ϖαννα ωασ ον τηε σουτηωεστ σιδε οφ µαϕορ φιρε βρεακσ, συχη ασ ριϖερσ ορ µαϕορ ριδγεσ, ωηερεασ µιξεδ µαπλε οακ φορεστ οχχυρρεδ ον τηε νορτη εαστ σιδε. Τηυσ, ριϖερσ ανδ ριδγεσ ρυννινγ ιν α νορτηωεστ σουτηεαστ διρεχ τιον ωερε µοστ λικελψ το αλλοω εξιστενχε οφ ολδ γροωτη φορεστ, βεχαυσε

139 122 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ οφ τηε ρελατιϖελψ λοω φρεθυενχψ οφ σεϖερε φιρε ον τηε νορτηεαστ σιδε. Ιν λαργε πατχηεσ οφ φορεστ, συχη ασ τηε 7,500 κµ 2 Βιγ Ωοοδσ οφ σουτηεαστ ερν Μιννεσοτα, οακ ωασ µοστ αβυνδαντ ωιτηιν κµ οφ τηε φορεστ εδγε, τηεν γραδυαλλψ δεχλινεδ ιν αβυνδανχε τοωαρδσ τηε ιντεριορ οφ τηισ χλοσεδ χανοπψ φορεστ πατχη. Τηισ διστριβυτιον σεεµσ το ηαϖε βεεν α δι ρεχτ ρεσπονσε το φιρε φρεθυενχψ: τηε φαρτηερ ιντο τηε φορεστ, τηε φεωερ φιρεσ ηαδ οχχυρρεδ ανδ τηε µορε δοµινανχε σηιφτεδ φροµ οακ το συγαρ µαπλε (Γριµµ 1984, Λειτνερ ετ αλ. 1991). Σεϖεραλ στυδιεσ ηαϖε σηοων τηατ ιντερϖαλσ βετωεεν φιρεσ ρανγινγ φροµ 100 ψεαρσ το 500 ψεαρσ ωιλλ αλλοω φορ τηε περσιστενχε οφ µιξεδ οακ µαπλε στανδσ (Ηουγη ανδ Φορβεσ 1943, Ολιϖερ 1978, Ωιλλ Ωολφ 1991, Αβραµσ 1992). Μανψ φορεστ λανδσχαπεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα ωιτη µεσιχ σοιλσ φαλλ ωιτηιν τηισ ρανγε οφ σεϖερε φιρε φρεθυενχψ τηατ συππορτσ µιξεδ φορεστσ: σουτηεαστερν Μιννεσοτα (τηε Βιγ Ωοοδσ ) (Γριµµ 1984), σουτηερν Ωισχονσιν (Χυρτισ 1959, Κλινε ανδ Χοτταµ 1979, Λειτνερ ετ αλ. 1991), µιξεδ µεσοπηψτιχ φορεστσ οφ Οηιο ανδ Πεννσψλϖανια (Ρυνκλε 1982, Αβραµσ ανδ οωνσ 1990), ανδ µιξεδ ωοοδλανδσ οφ Νεω Εν γλανδ (Ολιϖερ 1978, Λοριµερ 1984). Ηυµαν αχτιϖιτιεσ ηαϖε µοδιφιεδ νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµεσ ιν ϖαρι ουσ ωαψσ. Μανψ φορµερ µαπλε βεεχη ηεµλοχκ φορεστσ ωερε χονϖερτεδ το οακ αφτερ λογγινγ τηατ ωασ φολλοωεδ βψ σλαση φιρεσ; ωηιτε πινε στανδσ ωερε χονϖερτεδ το οακ βψ σελεχτιϖε ρεµοϖαλ οφ τηε πινε; ανδ φιρε συπ πρεσσιον ιν φορεστσ τηατ ωερε οακ ατ τιµε οφ σεττλεµεντ ηασ αλλοωεδ συχ χεσσιον το σηαδε τολεραντ ηαρδωοοδσ (Λοριµερ 1984, Αβραµσ 1992). Τηυσ, ηυµαν διστυρβανχε ιν τηε παστ χεντυρψ ηασ αλλοωεδ σηιφτσ τοωαρδ µορε ορ λεσσ οακ ιν µιξεδ οακ µαπλε φορεστσ, δεπενδινγ ον τηε ηιστορψ ανδ τψπε οφ ηυµαν διστυρβανχε ιν α γιϖεν αρεα. Οακ ασ α Μινορ Χοµπονεντ οφ Ολδ Γροωτη Μεσιχ Φορεστσ Αρεασ σο ωελλ προτεχτεδ φροµ φιρε βψ µεσιχ σοιλσ, ωετ χλιµατε, ανδ τοπο γραπηιχ φιρε βρεακσ τηατ φιρεσ οχχυρ ατ ιντερϖαλσ οφ µορε τηαν 500 ψεαρσ ηαϖε οακ ασ α µινορ χοµπονεντ οφ τηε λανδσχαπε, ηαϖινγ ονλψ α φεω στανδσ, γροϖεσ, ορ εϖεν ινδιϖιδυαλ οακ τρεεσ (Ηουγη ανδ Φορβεσ 1943, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Τηε µαιντενανχε οφ ωιδελψ σχαττερεδ οακσ ωιτηιν µεσιχ φορεστσ οτηερωισε ηεαϖιλψ δοµινατεδ βψ σηαδε τολεραντ σπε χιεσ ισ ιµπορταντ φορ τηε διϖερσιτψ οφ τηε φορεστ, ανδ τηε µεχηανισµ φορ εσταβλισηµεντ οφ τηεσε οακσ ισ α µψστερψ. Ονε τηεορψ ισ τηατ σποτ φιρεσ ορ λοω ιντενσιτψ συρφαχε φιρεσ σοµεηοω φαϖορ εσταβλισηµεντ οφ τηεσε ισο

140 ψναµιχσ οφ Ολδ Γροωτη Οακ Φορεστσ 123 λατεδ οακσ. Σµαλλ γροϖεσ οφ νορτηερν ρεδ οακ ιν τηε Πορχυπινε Μουν ταινσ Ωιλδερνεσσ Στατε Παρκ, Μιχηιγαν, αρε υσυαλλψ ασσοχιατεδ ωιτη φιρε σχαρσ ον τηε συρρουνδινγ ηεµλοχκσ ανδ µαπλεσ, ινδιχατινγ τηατ α σµαλλ λιγητνινγ χαυσεδ σποτ φιρε οχχυρρεδ πριορ το εσταβλισηµεντ οφ τηε γροϖε (Λ. Ε. Φρελιχη, 1999, περσοναλ οβσερϖατιον). Γαπσ χαυσεδ βψ τηε δεατη οφ α φεω χανοπψ τρεεσ ιν συχη σποτ φιρεσ προβαβλψ αττραχτ σεεδ δισπερσερσ, συχη ασ βλυε ϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα), ωηιχη χαν µοϖε λαργε νυµβερσ οφ αχορνσ υπ το 4 5 κµ (Βοσσεµα 1979, αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981). Ωε αρε νοτ αωαρε οφ ανψ στυδιεσ, ηοωεϖερ, τηατ δετερµινε ωηετηερ ϕαψσ πρεφερεντιαλλψ δισπερσε αχορνσ το γαπσ ωιτηιν τηε φορεστ (ρατηερ τηαν νον γαπσ) ορ το φιρε χαυσεδ γαπσ ασ οπποσεδ το ωινδτηροω γαπσ. Αλτηουγη ιτ ισ ρεασοναβλε το συπποσε τηατ γερµινατινγ αχορνσ τηατ λανδεδ ωιτηιν α ωινδ χαυσεδ γαπ ωουλδ λοσε ουτ ιν χοµπετιτιον ωιτη συγαρ µαπλε, ιρον ωοοδ, ανδ οτηερ σηαδε τολεραντ ρεγενερατιον (Λοριµερ ετ αλ. 1994), τηισ δενσε αδϖανχεδ ρεγενερατιον ισ οφτεν κιλλεδ ιν α γαπ χαυσεδ βψ φιρε (Ρειχη ετ αλ. 1990, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α). Ιν µοστ οφ τηε µιδωεστερν ανδ νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ροχκ ουτχροπσ αρε σχαττερεδ αχροσσ τηε λανδ σχαπε, ανδ τηεσε οφτεν ηαϖε στανδσ οφ οακσ τηατ χαν προϖιδε α περµανεντ ρεφυγε φροµ χοµπετιτιον ωιτη σηαδε τολεραντ σπεχιεσ ανδ α σεεδ σουρχε φορ οακσ ωιτηιν λαργε τραχτσ οφ µεσιχ φορεστ. ΟΛ ΓΡΟΩΤΗ ΟΑΚ ΙΝ Α ΦΡΑΓΜΕΝΤΕ ΛΑΝ ΣΧΑΠΕ Μοστ ολδ γροωτη οακ φορεστ ιν τηε µιδωεστερν Υνιτεδ Στατεσ τοδαψ ισ ιν τηε φορµ οφ σµαλλ ρεµναντσ συρρουνδεδ βψ αγριχυλτυραλ φιελδσ, ηιγηωαψσ, ορ ηουσινγ δεϖελοπµεντσ. Τηε ιντεγριτψ οφ τηεσε εξαµπλεσ οφ ολδ γροωτη ισ τηρεατενεδ βψ µυλτιπλε φορχεσ, ινχλυδινγ γραζινγ ανδ βροωσινγ βψ ωηιτε ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ), ινϖασιον βψ εξοτιχ πλαντσ ανδ ανιµαλσ, σεϖερε ωινδστορµσ, φιρε εξχλυσιον, ανδ φυρτηερ δεϖελοπ µεντ. Τηε φολλοωινγ σεχτιονσ γιϖε α βριεφ σψνοπσισ οφ τηεσε τηρεατσ το τηε ιντεγριτψ οφ οακ φορεστσ. Τηε ρολε οφ δισεασεσ, συχη ασ οακ ωιλτ (Χερατοχψστισ φαγαχεαρυµ), ισ χοϖερεδ ιν Χηαπτερ 6. Ωηιτε Ταιλεδ εερ Γραζινγ ανδ Βροωσινγ εερ χαν χηανγε τηε πλαντ χοµµυνιτψ ωιτηιν ολδ γροωτη οακ φορεστσ βψ συµµερ γραζινγ οφ ηερβαχεουσ πλαντσ ανδ ωιντερ βροωσινγ οφ ωοοδψ σπεχιεσ, ινχλυδινγ τρεε σεεδλινγσ. Βροωσινγ οφ ωοοδψ στεµσ δυρινγ τηε

141 124 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ δορµαντ σεασον ισ αν ιµπορταντ σελεχτιϖε φορχε το δετερµινε ωηιχη σπε χιεσ οφ τρεε σεεδλινγσ αρε συχχεσσφυλ ιν ολδ γροωτη φορεστσ. Τηε εφφεχτ οφ δεερ ον συχχεσσιοναλ τραϕεχτοριεσ δεπενδσ ον ωηιχη σπεχιεσ αµονγ τηοσε πρεσεντ ισ ηιγηεστ ον τηε δεερ πρεφερενχε λιστ ιν α γιϖεν φορεστ. Ωηιτε ταιλεδ δεερ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα πρεφερ χερταιν χονιφερσ, συχη ασ ωηιτε χεδαρ (Τηυϕα οχχιδενταλισ) ανδ εαστερν ηεµλοχκ, ωιτηιν µιξεδ ηαρδωοοδ χονιφερ φορεστσ, βυτ τηεψ πρεφερ οακσ ωιτηιν ηαρδωοοδ φορ εστσ (Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1985, Στρολε ανδ Ανδερσον 1992). Τηυσ, δεερ µαψ ωελλ ηελπ χαυσε συχχεσσιον φροµ στανδσ δοµινατεδ βψ ηεµλοχκ το α µιξτυρε οφ ηαρδωοοδσ, ινχλυδινγ οακσ, ιν ονε ρεγιον, ωηιλε σπεεδινγ υπ συχχεσσιον φροµ οακ το οτηερ ηαρδωοοδσ, συχη ασ µαπλεσ, ιν οτηερ ρε γιονσ. εερ βροωσινγ ιν ολδ γροωτη οακ µαπλε φορεστσ χαν αλσο πρεϖεντ λονγ τερµ µαιντενανχε οφ οακσ ασ α χοµπονεντ οφ τηε φορεστ. Ολδ γροωτη συγαρ µαπλε φορεστσ ηαϖε γαπσ λαργε ενουγη τηατ ιντερµεδιατελψ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ συχη ασ ωηιτε οακ ανδ νορτηερν ρεδ οακ σοµετιµεσ αρε αβλε το γροω τηρουγη τηε γαπσ ιντο τηε φορεστ χανοπψ (Λοριµερ 1983, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Α χοµβινατιον οφ δεερ βροωσινγ ανδ λιγητ λεϖελσ τηατ αρε µαργιναλ φορ οακ γροωτη, ηοωεϖερ, µαψ στιλλ γιϖε τηε αδϖανταγε το µαπλε ιν τηεσε γαπσ. Στυδιεσ ηαϖε συγγεστεδ τηατ α ποπυλατιον δενσιτψ οφ 2 5 δεερ περ κµ 2 ωιλλ µαινταιν τρεε ανδ ηερβαχεουσ διϖερσιτψ ιν µιδωεστερν φορεστσ (Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1985, Ωαλλερ ανδ Αλϖερσον 1997, Αυγυστινε ανδ Φρελιχη 1998). Εξοτιχ Σπεχιεσ Τωο σπεχιεσ οφ Ευροπεαν βυχκτηορν (Ρηαµνυσ χατηαρτιχα ανδ Ρ. φρανγυλα) ανδ Ταταριαν ηονεψσυχκλε (Λονιχερα ταταριχα) ινϖαδε τηε υν δερστορψ οφ οακ φορεστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα ανδ σηαδε ουτ τηε να τιϖε σηρυβσ, ηερβσ, ανδ τρεε σεεδλινγσ. Τηεσε βερρψ προδυχινγ σπεχιεσ αρε διστριβυτεδ βψ βιρδσ ανδ αρε χονχεντρατεδ αρουνδ τηε εδγεσ οφ οακ φορεστσ. Τηυσ, τηε µορε φραγµεντατιον οφ τηε φορεστ, τηε βιγγερ τηε προβ λεµ. Σοµε οακ φορεστσ τηατ οριγινατεδ ασ ωοοδλανδσ ορ σαϖαννασ ωιτη ουτ δενσε χανοπψ χλοσυρε ηαϖε βεεν ινϖαδεδ τηρουγηουτ βψ τηεσε σηρυβσ. Ιν αδδιτιον, εϖεν βενεατη δενσε χανοπιεσ, βυχκτηορν ισ ιν γρεεν λεαφ εαρλιερ ανδ λατερ τηαν νατιϖε υνδερστορψ πλαντσ ανδ χαν αχχυµυλατε συβ σταντιαλ πηοτοσψντηατεσ δυρινγ σπρινγ ανδ φαλλ, βεφορε χανοπψ λεαφουτ ανδ αφτερ χανοπψ λεαφ δροπ, ρεσπεχτιϖελψ (Ηαρρινγτον ετ αλ. 1989). Σεϖεραλ σπεχιεσ οφ Ευροπεαν εαρτηωορµσ αρε ινϖαδινγ ηαρδωοοδ φορ εστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Λεε 1995). Οφ τηεσε, τηε νιγητχραωλερ (Λυµ βριχυσ τερρεστρισ) ισ τηε µοστ αγγρεσσιϖε ατ εατινγ τηε φορεστ φλοορ λεαφ

142 ψναµιχσ οφ Ολδ Γροωτη Οακ Φορεστσ 125 λιττερ (Αλβαν ανδ Βερρψ 1994), λεαϖινγ τηε βαρε σοιλ συσχεπτιβλε το εροσιον ανδ χηανγινγ τηε ενϖιρονµεντ ιν ωηιχη σεεδσ γερµινατε. Ωε κνοω τηατ Ευροπεαν εαρτηωορµσ ωιλλ χαυσε σπεχιεσ ανδ εχοσψστεµ σπεχιφιχ χηανγεσ ιν σεεδ βανκ ανδ σεεδ βεδ δψναµιχσ ιν ολδ γροωτη φορεστ ρεµναντσ, χρεατινγ τηε ποτεντιαλ φορ µαϕορ χηανγεσ ιν συχχεσσιοναλ τραϕεχτορψ ιν τηε φυτυρε, φορ βοτη τηε τρεε λαψερ ανδ τηε ηερβ λαψερ (Νιελσεν ανδ Ηολε 1964, Νιξον 1995). Βεχαυσε οφ τηε νεωνεσσ οφ ινϖεστιγατιον ιντο εαρτηωορµ εφφεχτσ ον φορεστσ, ηοωεϖερ, ωε ηαϖε µορε θυεστιονσ τηαν ανσωερσ. Σεϖερε Ωινδστορµσ Ολδ γροωτη οακ φορεστσ χαν βε λεϖελεδ βψ σεϖερε τηυνδερστορµσ, ωηιχη προ δυχε τορναδοεσ ανδ/ορ στραιγητ λινε ωινδσ ιν εξχεσσ οφ 200 κµ/ηουρ (Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Τηε φορεστσ αρε νο λονγερ ολδ γροωτη αφτερ τηε βλοωδοων, ανδ τηεψ µαψ νεϖερ ρεχοϖερ το οακ ατ αλλ. Τηε νατυραλ τρεε ρεγενερατιον ον τηε φορεστ φλοορ οφ ολδ γροωτη οακ φορεστσ ισ λικελψ το βε οφ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ. Σινχε σεεδλινγσ ανδ σαπλινγσ αρε νοτ λικελψ το βε κιλλεδ ιν α ωινδστορµ, τηε ρεµοϖαλ οφ τηε χανοπψ ωιλλ ιν µανψ χασεσ αχχελερατε συχχεσσιον το λατε συχχεσσιοναλ σπεχιεσ (Αβραµσ ανδ Νοωαχκι 1992), ορ ποσσιβλψ το εξοτιχ σπεχιεσ συχη ασ βυχκτηορν. Φιρε Εξχλυσιον Συρφαχε φιρεσ τηατ φορµερλψ ενηανχεδ συρϖιϖαλ οφ οακ σεεδλινγσ ρελατιϖε το τηατ οφ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ λικε συγαρ µαπλε (Ρειχη ετ αλ. 1990, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α) χαννοτ σπρεαδ αχροσσ α φραγµεντεδ λανδσχαπε. Τηε προβ αβιλιτψ οφ νατυραλλψ οχχυρρινγ φιρε ιν α σµαλλ ισολατεδ φορεστ ρεµναντ ισ µυχη λεσσ τηαν ιν α φορεστεδ λανδσχαπε, ωηερε α φιρε σταρτινγ µανψ κιλοµετερσ αωαψ µαψ ρεαχη α γιϖεν στανδ. Αλτηουγη πρεσχριβεδ φιρεσ µαψ νοτ ηαϖε τηε σαµε εφφεχτ ασ νατυραλ φιρεσ, ωηιχη σοµετιµεσ βυρν ηοττερ, τηεψ µαψ στιλλ βε υσεφυλ ιν κεεπινγ εξοτιχ πλαντσ συχη ασ βυχκτηορν ανδ λατε συχχεσσιοναλ τρεε σπε χιεσ ατ βαψ, ωηιλε ενσυρινγ τηε εσταβλισηµεντ οφ ψουνγ χοηορτσ οφ οακ τηατ χαν ρεποπυλατε τηε φορεστσ αφτερ τηε ινεϖιταβλε διστυρβανχεσ χαυσεδ βψ σεϖερε ωινδστορµσ. ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Ολδ γροωτη οακ φορεστσ ωερε ηιστοριχαλλψ, ανδ στιλλ αρε, ιν α στατε οφ χον σταντ φλυχτυατιον οφ σπεχιεσ χοµποσιτιον. Τηερε ηασ αλωαψσ βεεν α τεν

143 126 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ σιον βετωεεν οακσ ανδ γρασσλανδσ, ον τηε ονε ηανδ, ανδ βετωεεν οακσ ανδ φορεστσ δοµινατεδ βψ σηαδε τολεραντ τρεε σπεχιεσ ον τηε οτηερ ηανδ. Τηε µοδερν φορεστ λανδσχαπε εξπεριενχεσ λοωερ φιρε φρεθυενχιεσ τηαν φορεστσ διδ πριορ το Ευροπεαν σεττλεµεντ, ανδ ασ α ρεσυλτ µαπλε ισ ινϖαδ ινγ φορµερ οακ φορεστσ ωηιλε τηε οακ ισ ινϖαδινγ φορµερ σαϖαννασ ανδ γρασσλανδσ. Ον φορεστεδ λανδσχαπεσ, ανψ ονε ολδ γροωτη οακ στανδ ωιλλ προβαβλψ εξιστ ονλψ φορ α φεω δεχαδεσ το α χεντυρψ; ραρελψ ωιλλ τηε χιρ χυµστανχεσ οφ α σεριεσ οφ διστυρβανχεσ βε συχη τηατ ολδ µυλτι αγεδ οακ φορεστ ωιλλ λαστ φορ ηυνδρεδσ οφ ψεαρσ ατ ονε σιτε. Τηε φορχεσ τηατ νοω σηαπε ολδ γροωτη οακ φορεστσ αρε σο διφφερεντ φροµ πρε Ευροπεαν σεττλεµεντ τιµεσ, ιν τερµσ οφ ηερβιϖορψ, αχτιϖιτιεσ οφ ηυµανσ, αβσενχε οφ πασσενγερ πιγεονσ, ανδ τηε νατυρε οφ φιρε ρεγιµεσ, τηατ ονε χαν νο λονγερ ασσυµε τηατ ανψ ολδ γροωτη οακ ρεµναντ ισ τρυλψ ρεπρεσεντατιϖε οφ πρεσεττλεµεντ φορεστσ. Τηε φορχεσ ωιλλ χηανγε εϖεν µορε ιν τηε φυτυρε, ασ µυλτιπλε εφφεχτσ ανδ ιντεραχτιονσ οφ εξοτιχ πλαντσ, ιν σεχτσ ανδ δισεασεσ, φραγµεντατιον, ανδ χλιµατε χηανγε λεαδ το ουτχοµεσ τηατ αρε διφφιχυλτ το πρεδιχτ. Αλτηουγη ρεσεαρχη ον µυλτιπλε εφφεχτσ ιν οακ φορεστσ ισ λιµιτεδ ατ τηισ τιµε, ονε χαν ποστυλατε σοµε ρεασοναβλε σχε ναριοσ. Φορ εξαµπλε, σµαλλ φραγµεντσ οφ οακ φορεστ φλαττενεδ βψ α σεϖερε ωινδστορµ, ωηιχη ηαϖε βυχκτηορν αρουνδ τηε περιπηερψ α χοµµον οχχυρρενχε ιν τηε µιδωεστερν Υνιτεδ Στατεσ χουλδ βε ιµµεδιατελψ ιν ϖαδεδ βψ βυχκτηορν. Βροωσινγ οφ οακ σεεδλινγσ βψ ωηιτε ταιλεδ δεερ χουλδ ενσυρε τηατ οακ σεεδλινγσ σταψ τοο σµαλλ το χοµπετε ωιτη τηε βυχκ τηορν. Τηυσ, τηε χοµβινατιον οφ τηρεε φορχεσ ωινδ, δεερ, ανδ εξοτιχ σπεχιεσ χουλδ ωορκ τογετηερ ανδ λεαδ το οακ ρεγενερατιον φαιλυρε ανδ ρεπλαχεµεντ οφ τηε ηιστοριχ νατυραλ οακ φορεστ χοµµυνιτψ βψ σοµετηινγ ελσε. Τηεσε φαχτορσ αρε λικελψ το βε τηε µοστ ιµπορταντ φορχε σηαπινγ τηε φυτυρε οφ ολδ γροωτη οακ φορεστσ, εσπεχιαλλψ ιν τηοσε ρεγιονσ ωηερε φορ εστσ αρε ισολατεδ ιν αν αγριχυλτυραλ ορ συβυρβαν λανδσχαπε. Εϖεν ιν τηε αβσενχε οφ ινϖασιον βψ εξοτιχ σπεχιεσ, τηε οϖεραλλ εφφεχτ οφ µοδερν δισ τυρβανχεσ αφφεχτινγ οακ φορεστσ (ε.γ., δεερ βροωσινγ, ωινδστορµσ, φιρε εξχλυσιον, οακ ωιλτ) ισ το αχχελερατε συχχεσσιον αωαψ φροµ οακ ανδ το ωαρδσ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ. Ινϖασιον βψ εξοτιχ σηρυβσ ανδ Ευροπεαν εαρτηωορµσ, ανδ δεερ γραζινγ ον ηερβαχεουσ πλαντσ ωιλλ νοτ νεχεσσαριλψ τηρεατεν τηε ολδ γροωτη χανοπψ οφ οακσ. Ηοωεϖερ, ιτ ισ αππαρεντ τηατ τηεσε φορχεσ ωιλλ χηανγε τηε εντιρε φορεστ χοµµυνιτψ ιντο σοµετηινγ ωιτη νο ηιστοριχαλ πρεχεδεντ.

144 Παρτ ΙΙ Εχολογψ ανδ Παττερνσ οφ Αχορνσ

145 This page intentionally left blank

146 Χηαπτερ 9 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ ΩΑΛΤΕΡ. ΚΟΕΝΙΓ ΑΝ ϑοηαννεσ Μ. Η. ΚΝΟΠΣ Φεω γενερα οφ οργανισµσ περµεατε τηε χυλτυραλ ανδ βιολογιχαλ φαβριχ οφ ουρ ωορλδ ασ εξτενσιϖελψ ασ οακσ. Ονε ρεασον φορ τηισ ισ τηατ οακσ, τηρουγη τηε προδυχτιον οφ αχορνσ, προϖιδε α µαϕορ φοοδ ρεσουρχε φορ α ϖαστ αρραψ οφ ωιλδλιφε ανδ (ατ λεαστ ηιστοριχαλλψ) φορ µανψ νατιϖε πεοπλεσ. Φυρτηερµορε, οακσ ανδ αχορνσ ηαϖε τραδιτιοναλλψ γαρνερεδ µυχη αττεντιον δυε το τηε χονσιδεραβλε ϖαριαβιλιτψ οφ αχορν προδυχ τιον. Τηε µοστ οβϖιουσ σουρχε οφ συχη ϖαριαβιλιτψ ισ τηε ωιδε ρανγε ιν αχορν χροπ σιζε φροµ ψεαρ το ψεαρ, ωηιχη χηαραχτεριζεσ τηε χονχεπτ οφ µαστ σεεδινγ ορ µαστινγ βεηαϖιορ (σεε βελοω). ςαριατιον ισ αλσο σιγνιφιχαντ ον σεϖεραλ οτηερ λεϖελσ, ινχλυδινγ φροµ ινδιϖιδυαλ το ινδιϖιδυαλ, ποπυλατιον το ποπυλατιον, ανδ σπεχιεσ το σπεχιεσ. Ωε αρε ϕυστ βεγιννινγ το υνδερστανδ τηε χορρελατεσ ανδ τηε χαυσεσ οφ τηισ µονυµενταλ ϖαριαβιλιτψ. Αµονγ τηε θυεστιονσ ωε αδδρεσσ ιν τηισ χηαπτερ αρε (1) Ηοω ϖαρι αβλε ισ αννυαλ αχορν προδυχτιον? (2) Ισ αννυαλ αχορν προδυχτιον βιµοδαλλψ διστριβυτεδ συχη τηατ µαστ ψεαρσ ανδ νονµαστ ψεαρσ αρε δισ τινχτ? (3) Ωηατ ισ τηε ιντερϖαλ βετωεεν µαστ ανδ νονµαστ ψεαρσ? (4) Ωηατ αρε τηε ενϖιρονµενταλ χορρελατεσ οφ αννυαλ αχορν προδυχτιον? (5) Ηοω γεογραπηιχαλλψ σψνχηρονουσ ισ αχορν προδυχτιον ωιτηιν α σπε χιεσ? (6) Ισ αχορν προδυχτιον σψνχηρονουσ ωιτηιν α χοµµυνιτψ? (7) ο οακσ σωιτχη ρεσουρχεσ βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον? ανδ (8) Ωηατ αρε τηε φυνχτιοναλ χονσεθυενχεσ οφ µαστινγ βεηαϖιορ ιν οακσ? Ουρ γοαλ ισ το συµµαριζε τηεσε κεψ ασπεχτσ οφ αχορν προδυχτιον το µορε χλεαρλψ ιλλυµινατε τηε µαγνιτυδε, σχοπε, ανδ χαυσεσ οφ µαστινγ βεηαϖιορ βψ οακσ. 129

147 ΕΦΙΝΙΤΙΟΝ ΟΦ ΜΑΣΤΙΝΓ Μαστινγ ισ τηε ιντερµιττεντ προδυχτιον οφ λαργε σεεδ χροπσ βψ α ποπυλα τιον οφ πλαντσ (Κελλψ 1994). Ανεχδοταλλψ, χροπ ψεαρσ αρε οφτεν διϖιδεδ ιντο τηοσε ωηεν µανψ σεεδσ αρε προδυχεδ ( µαστ ψεαρσ ) ανδ οτηερ ψεαρσ ( νονµαστ ψεαρσ ). Ηοωεϖερ, φορ τηε δατα σετσ τηατ ηαϖε βεεν εξαµινεδ τηυσ φαρ ιτ ισ ραρε τηατ τηε διστριβυτιον οφ αννυαλ σεεδ χροπ σιζε ισ στρονγλψ βιµοδαλ, ανδ τηυσ τηε διστινχτιον βετωεεν µαστ ανδ νονµαστ ψεαρσ ισ υσυαλλψ αρβιτραρψ (Κελλψ 1994, Κοενιγ ανδ Κνοπσ 2000). Τακινγ τηισ ιντο χονσιδερατιον, Κελλψ (1994) δεϖισεδ τηρεε λαβελσ φορ µαστινγ βε ηαϖιορ: πυτατιϖε µαστινγ, ιν ωηιχη σεεδ χροπσ ϖαρψ γρεατλψ φροµ ψεαρ το ψεαρ, νορµαλ µαστινγ, ιν ωηιχη σεεδ χροπσ ϖαρψ γρεατλψ ανδ τηερε ισ ειτηερ ωεακ βιµοδαλιτψ ορ τηερε ισ σωιτχηινγ οφ ρεσουρχεσ, ανδ στριχτ µαστινγ, ιν ωηιχη σεεδ χροπσ ϖαρψ βυτ ωιτη στρονγ βιµοδαλιτψ. Μοστ οφ ουρ δισχυσσιονσ οφ µαστινγ βεηαϖιορ ιν τηισ χηαπτερ ρελατε το τηεσε δισ τινχτιονσ. Ιν γενεραλ, ηοωεϖερ, ωε υσε τηε τερµ µαστινγ το ρεφερ ονλψ το τηε ηιγη αννυαλ ϖαριαβιλιτψ ιν σεεδ προδυχτιον αππαρεντλψ εξηιβιτεδ βψ µοστ οακ ποπυλατιονσ, ωιτηουτ ιµπλψινγ ονε ορ τηε οτηερ οφ τηε µορε σπεχιφιχ τψπεσ διστινγυισηεδ βψ Κελλψ (1994). ΡΕΣΕΑΡΧΗ ΜΑΤΕΡΙΑΛΣ ΑΝ ΜΕΤΗΟ Σ Ωε δραω ον τωο σουρχεσ οφ δατα. Τηε φιρστ ισ ουρ οων ωορκ ον αχορν προδυχ τιον ιν Χαλιφορνια (ωηιχη ωε σηαλλ χαλλ τηε Ηαστινγσ δατα ). Χεντραλ το τηισ ωορκ ισ α χοντινυινγ στυδψ οφ αχορν προδυχτιον βψ φιϖε οακ σπεχιεσ ατ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον ιν χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια βεγυν ιν 1980 ανδ τηυσ χυρρεντλψ ενχοµπασσινγ 19 ψεαρσ οφ δατα. Τηε φιϖε σπεχιεσ (νυµβερ οφ ινδιϖιδυαλσ συρϖεψεδ) αρε Θυερχυσ λοβατα Θ. δουγλασιι (57), Θ. αγριφολια (63), Θ. κελλογγιι (21), ανδ Θ. χηρψσολεπισ (21). Τηεσε ινχλυδε σπεχιεσ τηατ ρεθυιρε α σινγλε ψεαρ το µατυρε αχορνσ ( 1 ψεαρ σπεχιεσ), Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. αγριφολια, ανδ σπεχιεσ τηατ ρεθυιρε τωο ψεαρσ το µατυρε αχορνσ ( 2 ψεαρ σπεχιεσ), Θ. κελλογγιι ανδ Θ. χηρψσολεπισ. Τηεψ αλσο ρεπρεσεντ ωιντερ δεχιδυουσ σπεχιεσ (Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. κελλογγιι) ανδ εϖεργρεεν σπεχιεσ (Θ. αγριφολια ανδ Θ. χηρψσολεπισ). Τρεεσ ωερε ινδιϖιδυαλλψ ταγγεδ ανδ αχορνσ ωερε ϖισυαλλψ συρϖεψεδ φολλοωινγ τηε µετηοδολογψ οφ Κοενιγ, Κνοπσ, ετ αλ. (1994). Ιν βριεφ, ωε ϖισιτεδ τρεεσ ονχε εαχη αυτυµν δυρινγ Σεπτεµβερ το εαρλψ Οχτοβερ, ϕυστ πριορ το αχορν φαλλ, ατ ωηιχη τιµε ωε σχαννεδ εαχη τρεε σ χανοπψ ανδ χουντεδ ασ µανψ αχορνσ ασ ποσσιβλε ιν 15 σεχονδσ. Χουντσ ωερε τηεν

148 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ 131 αδδεδ το ψιελδ αχορνσ περ 30 σεχονδσ ( Ν30 ). Ν30 ϖαλυεσ ωερε λογ τρανσφορµεδ (λογ[ν30 + 1]) πριορ το αναλψσισ. Τηε σεχονδ σουρχε οφ δατα ισ αχορν προδυχτιον δατα εξτραχτεδ φροµ τηε λιτερατυρε (τηε οακ δατα σετ ). Ιφ δατα ωερε οριγιναλλψ χατεγοριχαλ ωε ρανκεδ τηε χατεγοριεσ ιν ορδερ οφ ινχρεασινγ χροπ σιζε, γιϖινγ τηε ηιγη εστ χατεγορψ α 10, τηε λοωεστ χατεγορψ α 0, ανδ µακινγ τηε διφφερενχε βετωεεν αλλ ιντερµεδιατε χατεγοριεσ εθυαλ. Φορ εξαµπλε, ιφ ονλψ τηρεε χατεγοριεσ ωερε υσεδ (ε.γ., γοοδ, φαιρ, ανδ ποορ), ψεαρσ ωηεν τηε χροπ ωασ ρατεδ ασ γοοδ ωερε γιϖεν α 10; τηοσε ιν ωηιχη τηε χροπ ωασ ρατεδ ασ φαιρ ωερε γιϖεν α 5; ανδ τηοσε ιν ωηιχη ιτ ωασ ρατεδ ασ ποορ ωερε γιϖεν α 0. Ιφ ϖαλυεσ πρεσεντεδ ωερε ιντερϖαλ ορ ρατιο λεϖελ δατα, συχη ασ τηε αχ τυαλ χουντσ ορ νυµβερ οφ αχορνσ φαλλινγ ιν τραπσ, ωε αναλψζεδ βοτη τηε οριγιναλ ανδ λογ τρανσφορµεδ ϖαλυεσ. Ονλψ ιντερϖαλ ανδ ρατιο λεϖελ δατα σετσ ωερε υσεδ ιν τηε αναλψσεσ ινϖολϖινγ χοεφφιχιεντσ οφ ϖαριατιον. Ιν αλλ, τηε οακ δατα σετσ ινχλυδεδ 80 δατα σετσ φροµ 24 σεπαρατε στυδιεσ ινϖολϖινγ α τοταλ οφ 743 ψεαρσ οφ δατα βετωεεν 1900 ανδ 1998 (µεαν = 9.3 ψεαρσ/δατα σετ). Τηε µαϕοριτψ οφ στυδιεσ ωερε Νορτη Αµεριχαν (69 δατα σετσ φροµ 16 στυδιεσ), βυτ α φεω ωερε Ευροπεαν (7 δατα σετσ φροµ 6 στυδιεσ) ανδ ϑαπανεσε (4 δατα σετσ φροµ 2 στυδιεσ). ατα ωερε ρεχοϖερεδ φορ 23 διφφερεντ σπεχιεσ, ινχλυδινγ 12 1 ψεαρ σπεχιεσ ανδ 11 2 ψεαρ σπεχιεσ. Μοστ αναλψσεσ ωερε διϖιδεδ αχχορδινγ το αχορν µατυρατιον τιµε. Τακεν τογετηερ, τηεσε δατα αλλοω υσ το ινϖεστιγατε παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον ον α ταξονοµιχ ανδ γεογραπηιχ σχαλε µυχη λαργερ τηαν ωουλδ οτηερωισε βε ποσσιβλε. ςαριαβιλιτψ ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον ωασ ασσεσσεδ βψ χαλχυλατ ινγ τηε χοεφφιχιεντ οφ ϖαριατιον αχροσσ αλλ ψεαρσ οφ δατα ωιτηιν εαχη νονχατεγοριχαλ δατα σετ τηατ χονταινεδ ατ λεαστ σιξ ψεαρσ οφ ινφορµα τιον. Βιµοδαλιτψ ωασ εξαµινεδ βψ χουντινγ τηε φρεθυενχψ οφ ψεαρσ ιν εαχη τηιρδ οφ τηε οϖεραλλ ρανγε. Τηε σεριεσ ωασ χονσιδερεδ βιµοδαλ ιφ τηε νυµβερ οφ ψεαρσ ιν τηε µιδδλε τηιρδ οφ τηε ρανγε ωασ λεσσ τηαν τηε νυµβερ ιν βοτη τηε υππερ ανδ λοωερ τηιρδσ. Περιοδιχιτψ ωασ εξαµινεδ υσινγ τηε 14 δατα σετσ φορ ωηιχη ατ λεαστ 15 ψεαρσ οφ δατα ωερε αϖαιλ αβλε. Γεογραπηιχ σψνχηρονψ ιν αχορν προδυχτιον ωασ δετερµινεδ υσινγ τηε µοδιφιεδ χορρελογραµ τεχηνιθυε οφ Κοενιγ ανδ Κνοπσ (1998β). Ιν βριεφ, τηισ ινϖολϖεσ χαλχυλατινγ Πεαρσον χορρελατιον χοεφφιχιεντσ (ρ) φορ αλλ παιρωισε χοµβινατιονσ οφ σιτεσ φορ ωηιχη δατα φροµ ατ λεαστ φουρ ψεαρσ ωερε ιν χοµµον. Τωο µατριχεσ αρε τηεν εξτραχτεδ, τηε φιρστ χονσιστινγ οφ τηε διστανχε βετωεεν σιτεσ ανδ τηε σεχονδ χονσιστινγ οφ τηε ρ ϖαλυεσ βετωεεν τηε αχορν χροπσ οφ τηε τωο σιτεσ µεασυρεδ οϖερ τηε ψεαρσ φορ ωηιχη τηεψ οϖερλαππεδ. Σιτεσ αρε τηεν διϖιδεδ ιντο διστανχε χατεγοριεσ ανδ τηε σιγνιφιχανχε οφ τηε οϖεραλλ

149 132 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ µεαν ρ ϖαλυεσ τεστεδ υσινγ α ρανδοµιζατιον προχεδυρε. Ρεσυλτσ προϖιδε α πιχτυρε οφ τηε αβσολυτε δεγρεε οφ σπατιαλ ορ γεογραπηιχ σψνχηρονψ τηατ χαν βε εξπεχτεδ ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον βετωεεν σιτεσ α γιϖεν διστανχε απαρτ. ΡΕΣΕΑΡΧΗ ΦΙΝ ΙΝΓΣ ςαριαβιλιτψ ιν Αννυαλ Αχορν Προδυχτιον Αλλ στυδιεσ οφ αχορν προδυχτιον το δατε ηαϖε φουνδ χονσιδεραβλε ϖαρι αβιλιτψ φροµ ψεαρ το ψεαρ. Φορ εξαµπλε, υσινγ τηε Ηαστινγσ δατα, τηε µεαν αννυαλ νυµβερ οφ αχορνσ χουντεδ ιν 30 σεχονδσ περ τρεε (τρανσφορµεδ ορ νοτ) ηασ ρανγεδ οϖερ νεαρλψ τωο ορδερσ οφ µαγνιτυδε ορ µορε, ωιτη χο εφφιχιεντσ οφ ϖαριατιον (Χς) ον τηε ορδερ οφ % (υντρανσφορµεδ ϖαλυεσ) ορ 55 87% (τρανσφορµεδ ϖαλυεσ) (σεε Ταβλε 9.1). Ωηετηερ αχορν χροπσ εϖερ φαιλ εντιρελψ ισ προβαβλψ υνανσωεραβλε, βυτ χροπσ χαν χλεαρλψ Ταβλε 9.1 ςαριαβιλιτψ ιν µεαν αννυαλ ανδ οϖεραλλ µεαν ινδιϖιδυαλ αχορν προδυχ τιϖιτψ ιν φιϖε σπεχιεσ Αννυαλ µεαν Ινδιϖιδυαλ µεαν Σπεχιεσ Χοεφφιχιεντ Χοεφφιχιεντ ινδιϖιδυαλσ Μινιµυµ Μαξιµυµ οφ ϖαριατιον Μινιµυµ Μαξιµυµ οφ ϖαριατιον Ν Αχορνσ περ 30 σεχονδσ (Ν30) Θ. λοβατα Θ. δουγλασιι Θ. αγριφολια Θ. χηρψσολεπισ Θ. κελλογγιι Λογ τρανσφορµεδ αχορνσ περ 30 σεχονδσ (ΛΝ30) Θ. λοβατα Θ. δουγλασιι Θ. αγριφολια Θ. χηρψσολεπισ Θ. κελλογγιι Νοτεσ: ατα φροµ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον µεασυρεδ φροµ 1980 τηρουγη 1998 (19 ψεαρσ) ασ τηε µεαν ανδ λογ τρανσφορµεδ µεαν νυµβερ οφ αχορνσ χουντεδ ιν 30 σεχονδσ. Ονλψ ινδιϖιδυαλσ ωιτη χοµπλετε δατα αρε ινχλυδεδ.

150 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ 133 ρανγε φροµ βεινγ ϖερψ ποορ (ονλψ α σµαλλ προπορτιον οφ τρεεσ χονταινινγ ανψ αχορνσ ωηατσοεϖερ) το βεινγ εξτρεµελψ γοοδ (νεαρλψ αλλ τρεεσ χον ταινινγ α ηεαϖψ χροπ οφ αχορνσ). Εθυαλλψ δραµατιχ αρε διφφερενχεσ ιν προδυχτιϖιτψ βψ ινδιϖιδυαλ οακσ. Φορ εξαµπλε, ιν ουρ στυδψ ατ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον, σοµε τρεεσ ηαϖε προδυχεδ αχορνσ (υσυαλλψ α ϖερψ γοοδ χροπ) ιν αλλ ορ νεαρλψ αλλ 19 ψεαρσ οφ τηε στυδψ, ωηερεασ οτηερ ινδιϖιδυαλσ ηαϖε νοτ προδυχεδ ονε αχορν ιν 19 ψεαρσ; µεαν ϖαριαβιλιτψ αχροσσ ινδιϖιδυαλσ αγαιν ρανγεσ οϖερ νεαρλψ τωο ορδερσ οφ µαγνιτυδε ορ µορε, ωιτη Χςσ ιν τηε ρανγε οφ 64 92% (υντρανσφορµεδ ϖαλυεσ) ορ 36 57% (τρανσφορµεδ ϖαλυεσ). Ωιτηιν τηε ποπυλατιον, ηοωεϖερ, ωιτηιν ψεαρ αχορν προδυχτιον ισ ρελα τιϖελψ σψνχηρονουσ δεσπιτε διφφερενχεσ αµονγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Τηυσ, εϖεν ιν τηε βεστ οφ ψεαρσ τηερε αρε τρεεσ ωιτη ρελατιϖελψ φεω αχορνσ, βυτ φορ τηοσε ινδιϖιδυαλσ α φεω αχορνσ χονστιτυτε α ρελα τιϖελψ λαργε χροπ; ιν µοστ ψεαρσ, συχη τρεεσ δο νοτ προδυχε ανψ αχορνσ ατ αλλ. Τηε διστριβυτιον οφ τηε Χςσ ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον φορ 1 ψεαρ ανδ 2 ψεαρ σπεχιεσ φροµ τηε χοµπλετε οακ δατα σετ αρε συµµαριζεδ ιν Φιγυρε 9.1. ςαριαβιλιτψ αµονγ τηε υντρανσφορµεδ δατα ον µαστινγ βε ηαϖιορ ισ γενεραλλψ σιµιλαρ το οτηερ πυβλισηεδ χοµπιλατιονσ, ινχλυδινγ 42 στυδιεσ οφ πλαντσ συµµαριζεδ βψ Κελλψ (1994), α ωιδε ϖαριετψ οφ ωοοδψ σπεχιεσ βψ Ηερρερα ετ αλ. (1998), ανδ ϖαριουσ νορτηερν ηεµι σπηερε χονιφερσ ανδ βροαδ λεαφεδ γενερα (ινχλυδινγ οακσ) βψ Κοενιγ ανδ Κνοπσ (2000). Τηε µαϕοριτψ οφ Χςσ φαλλ βετωεεν 41% ανδ 160% υσινγ τηε υντρανσφορµεδ δατα ανδ αλµοστ υνιφορµλψ βελοω 80% υσινγ τηε λογ τρανσφορµεδ δατα. Τηερε ωασ νο στατιστιχαλ διφφερενχε ιν Χςσ οφ 1 ψεαρ ανδ 2 ψεαρ σπεχιεσ υσινγ ειτηερ τηε υντρανσφορµεδ ορ λογ τρανσ φορµεδ δατα (Μανν Ωηιτνεψ Υ τεστσ, βοτη ζ < 1.0, Π > 0.3), συγγεστινγ τηατ τηερε ισ νο χλεαρ διφφερενχε βετωεεν τηεσε γρουπσ ιν τηε εξτεντ το ωηιχη τηεψ εξηιβιτ µαστινγ βεηαϖιορ. Υσινγ τηε υντρανσφορµεδ δατα, ονλψ 5 οφ τηε 40 ποπυλατιονσ ψιελδεδ Χςσ γρεατερ τηαν 160%, ωιτη τηε µαξιµυµ οφ 225% βεινγ αχηιεϖεδ ιν α 12 ψεαρ στυδψ οφ Θ. πρινυσ ιν τηε Αππαλαχηιανσ βψ Βεχκ (1977) ιν ωηιχη 8 οφ τηε 12 ψεαρσ ωερε νεαρ ορ τοταλ φαιλυρεσ. Συχη εξτρεµε ϖαριαβιλιτψ ισ τηε εξχεπτιον ρατηερ τηαν τηε ρυλε. Φορ βοτη τηε 1 ψεαρ ανδ 2 ψεαρ σπεχιεσ τηερε ωερε νεγατιϖε χορρελα τιονσ βετωεεν λατιτυδε ανδ Χς ωηιχη ωερε σιγνιφιχαντ ορ νεαρλψ σο φορ τηε λογ τρανσφορµεδ δατα (υντρανσφορµεδ δατα: ρ σ = 0.30, ν = 21, Π = 0.19 [1 ψεαρ σπεχιεσ], ρ σ = 0.31, ν = 19, Π = 0.19 [2 ψεαρ σπεχιεσ]); λογ τρανσφορµεδ δατα: ρ σ = 0.48, ν = 21, Π = 0.03 [1 ψεαρ σπεχιεσ]), ρ σ = 0.43, ν = 19, Π = 0.07 [2 ψεαρ σπεχιεσ]). Ηοωεϖερ, τηε στατιστιχαλ σιγ

151 ΦΙΓΥΡΕ 9.1. ιστριβυτιον οφ τηε χοεφφιχιεντσ οφ ϖαριατιον ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον οφ οακσ ρεθυιρινγ ονε ανδ τωο ψεαρσ το µατυρε αχορνσ; ονλψ δατα σετσ πρεσεντινγ ιντερϖαλ ορ ρατιο λεϖελ δατα ατ λεαστ σιξ ψεαρσ ιν λενγτη ωερε ινχλυδεδ. (α) υντρανσφορµεδ δατα (µεαν ± Σ = ± 49.4% [1 ψεαρ σπεχιεσ] ανδ ± 35.8% [2 ψεαρ σπεχιεσ]); (β) λογ τρανσφορµεδ δατα (µεαν ± Σ = 37.8 ± 30.9% [1 ψεαρ σπεχιεσ] ανδ 40.5 ± 23.2% [2 ψεαρ σπεχιεσ]). 134

152 νιφιχανχε οφ τηεσε λαττερ ρελατιονσηιπσ ωασ λοστ ιν µυλτιπλε ρεγρεσσιονσ χοντρολλινγ φορ τηε νυµβερ οφ ψεαρσ οφ δατα. ιστριβυτιον οφ Αννυαλ Αχορν Χροπ Σιζε Πριορ αναλψσεσ οφ τηε οακ δατα σετ ρεϖεαλεδ τηατ νορµαλιτψ χουλδ βε ρε ϕεχτεδ φορ ονλψ ονε οφ τηε υντρανσφορµεδ ανδ νονε οφ τηε λογ τρανσ φορµεδ σετσ οφ δατα υσινγ Κολµογοροϖ Σµιρνοϖ ονε σαµπλε τεστσ (Κοενιγ ανδ Κνοπσ 2000). Τηυσ, ιτ ισ γενεραλλψ νοτ ποσσιβλε το ρεϕεχτ τηε νυλλ ηψποτηεσισ τηατ αχορν χροπσ αρε νορµαλλψ (ορ λογ νορµαλλψ) δισ τριβυτεδ. ιϖιδινγ τηε δατα σετσ (ινχλυδινγ τηοσε τηατ αρε χατεγοριχαλ) ιντο τηιρδσ, αππροξιµατελψ ονε τηιρδ (18 οφ 49) οφ τηε υντρανσφορµεδ ανδ ονε φουρτη (13 οφ 49) οφ τηε λογ τρανσφορµεδ δατα σετσ αρε βιµοδαλ ιν τηατ τηε φρεθυενχψ οφ ψεαρσ ψιελδινγ ιντερµεδιατε αχορν χροπσ ωασ λεσσ τηαν τηε φρεθυενχψ οφ ψεαρσ ωιτη λαργερ ανδ σµαλλερ χροπσ. Νειτηερ οφ τηεσε φρεθυενχιεσ ισ σιγνιφιχαντλψ διφφερεντ φροµ τηε νυµβερ εξπεχτεδ βψ χηανχε αλονε (Ξ 2 τεστσ, βοτη Π > 0.2). Υσινγ τηε υντρανσφορµεδ δατα, τηερε ωασ νο διφφερενχε βετωεεν 1 ψεαρ ανδ 2 ψεαρ σπεχιεσ ιν τηε φρε θυενχψ οφ βιµοδαλιτψ (1 ψεαρ: 9 οφ 26 [34.6%] δατα σετσ; 2 ψεαρ: 9 οφ 23 [39.1%] δατα σετσ). Ονλψ 11 οφ τηε 49 (22.4%) δατα σετσ χονταινεδ νο ψεαρσ οφ ιντερµεδιατε αχορν χροπσ. Τηεσε 11 δατα σετσ ωερε ρελατιϖελψ σηορτ (µεαν ± Σ λενγτη = 8.1 ± 2.9 ψεαρσ) χοµπαρεδ το 38 δατα σετσ ωιτη ατ λεαστ σοµε ιντερµεδιατε ψεαρσ (13.1 ± 6.8 ψεαρσ; Μανν Ωηιτνεψ Υ τεστ, ζ = 2.7, Π < 0.01). Τηυσ, φαιλυρε το ρεχορδ ιντερµεδιατε χροπσ ωασ λικελψ αν αρτιφαχτ οφ σµαλλ σαµπλε σιζε. Ιδεντιχαλ χονχλυσιονσ αρε ρεαχηεδ υσινγ τηε λογ τρανσφορµεδ δατα. Αν αλτερνατιϖε ωαψ το ινϖεστιγατε βιµοδαλιτψ ιν τηεσε δατα ισ το χοµ βινε τηε στανδαρδιζεδ δατα σετσ ανδ τηεν χοµπαρε τηε τοταλ νυµβερ οφ ψεαρσ οφ δατα φαλλινγ ιντο τηε µιδδλε τηιρδ οφ ϖαλυεσ αγαινστ τηοσε ιν τηε υππερ ανδ λοωερ τηιρδσ. Ιφ ωε δο τηισ ωιτη τηε υντρανσφορµεδ οακ δατα σετσ, ρεστριχτινγ τηε αναλψσισ το σιτεσ ωιτη ατ λεαστ σιξ ψεαρσ οφ ινφορµα τιον, τηε νυµβερ οφ ψεαρσ ιν τηε λοωερ, µιδδλε, ανδ υππερ τηιρδσ οφ τηε διστριβυτιον αρε 350, 122, ανδ 115. Υσινγ τηε λογ τρανσφορµεδ δατα σετσ, χοµπαραβλε ϖαλυεσ αρε 148, 164, ανδ 275 ψεαρσ. Τηυσ, νειτηερ οφ τηεσε χοµβινεδ δατα σετσ ισ βιµοδαλ, εϖεν ωιτη τηε χονσερϖατιϖε δεφινιτιον οφ βιµοδαλιτψ υσεδ ηερε. Υσινγ τηε Ηαστινγσ δατα, βιµοδαλιτψ ιν αχορν προδυχτιον, αγαιν δε φινεδ ασ φεωερ ψεαρσ ιν τηε µιδδλε τηιρδ οφ τηε οϖεραλλ ρανγε οφ αννυαλ αχορν προδυχτιον ϖαλυεσ, ισ σιγνιφιχαντ φορ ινδιϖιδυαλσ οφ φουρ οφ τηε φιϖε σπεχιεσ (Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, Θ. αγριφολια, ανδ Θ. κελλογγιι; Κοενιγ,

153 136 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Μυµµε, ετ αλ. 1994). Ηοωεϖερ, οϖερλαπ ιν τηε ταιλσ οφ τηε τωο µοδεσ ισ χονσιδεραβλε φορ αλλ σπεχιεσ. Ιντερµαστ Ιντερϖαλ Τηε ιντερµαστ ιντερϖαλ ισ τηε αϖεραγε τιµε βετωεεν γοοδ αχορν χροπσ (µαστ ψεαρσ). Αλτηουγη ιτ ισ χοµµονλψ ηελδ τηατ µοστ ποπυλατιονσ οφ οακσ εξηιβιτ σοµε σορτ οφ σιγνιφιχαντλψ χψχλιχ βεηαϖιορ ιν αχορν προδυχ τιον, λεαδινγ το α ρεγυλαρ ιντερµαστ ιντερϖαλ (ε.γ., Σχηοπµεψερ 1974), ιτ ισ βψ νο µεανσ χερταιν τηατ ιντερµαστ ιντερϖαλσ αρε οφ ρεγυλαρ λενγτη, ορ ινδεεδ τηατ τηεψ εξιστ ατ αλλ, εξχεπτ ιν α φεω ποπυλατιονσ ωηερε µαστινγ ιντερϖαλσ αρε υναµβιγυουσ, συχη ασ ιν τηε αλτερνατε βεαρινγ ποπυλατιον οφ Θ. ροβυρ στυδιεδ βψ Χραωλεψ ανδ Λονγ (1995). Συχη χλεαρ χψχλεσ ιν αχορν προδυχτιον αρε γενεραλλψ νοτ εϖιδεντ φορ οακσ, βεχαυσε, ιν τηε αβσενχε οφ α βιµοδαλ διστριβυτιον ορ σοµε οτηερ δισχοντινυιτψ ιν τηε διστριβυτιον οφ αννυαλ σεεδ χροπσ, ιτ ισ νοτ ποσσιβλε το οβϕεχτιϖελψ διστιν γυιση βετωεεν µαστ ανδ νονµαστ ψεαρσ (Κελλψ 1994, Ηερρερα ετ αλ. 1998). Αν αλτερνατιϖε ωαψ το δετεχτ ιντερµαστ ιντερϖαλσ ορ τηε πρεσενχε οφ χψχλεσ οφ αχορν προδυχτιον ισ το περφορµ τιµε σεριεσ αναλψσισ. Ωε περφορµεδ συχη αναλψσεσ ον τηε οακ δατα σετ υσινγ ονλψ σιτεσ προϖιδινγ ατ λεαστ 15 ψεαρσ οφ χοντινυουσ δατα στιλλ α µαργιναλ σαµπλε σιζε φορ τιµε σεριεσ αναλψσεσ. Νινε 1 ψεαρ σπεχιεσ ανδ φιϖε 2 ψεαρ σπεχιεσ µετ τηισ χριτεριον. Οφ τηε 14 δατα σετσ, 4 (29%; τωο 1 ψεαρ ανδ τωο 2 ψεαρ σπεχιεσ) εξηιβ ιτεδ νο σιγνιφιχαντ περιοδιχιτψ ασ τεστεδ βψ α Κολµογοροϖ Σµιρνοϖ ονε σαµπλε τεστ οφ τηε περιοδογραµ ϖαλυεσ αγαινστ τηατ εξπεχτεδ φροµ α υνιφορµ διστριβυτιον; τηε ρεµαινινγ 10 ποπυλατιονσ εξηιβιτεδ σιγνιφιχαντ περιοδιχιτψ. Πεακ σπεχτραλ δενσιτψ οφ αλλ τηρεε 2 ψεαρ σπεχιεσ φαλλινγ ιντο τηισ λαττερ χατ εγορψ χορρεσπονδεδ το περιοδιχιτιεσ οφ βετωεεν 4.6 ανδ 6.3 ψεαρσ (µεαν 5.7 ± 1.0 ψεαρσ), ωηερεασ πεακ σπεχτραλ δενσιτψ οφ φιϖε οφ τηε σεϖεν 1 ψεαρ σπε χιεσ χορρεσπονδεδ το ρελατιϖελψ σηορτ περιοδιχιτιεσ οφ 2.0 το 2.4 ψεαρσ. Ηοω εϖερ, τωο ποπυλατιονσ οφ Θ. µονγολιχα ωερε σιγνιφιχαντλψ περιοδιχ ανδ ηαδ πεακ σπεχτραλ δενσιτιεσ ατ λονγ περιοδσ οφ 10 ψεαρσ. Χονσεθυεντλψ, τηερε ωασ νο σιγνιφιχαντ διφφερενχε βετωεεν τηε πεακ σπεχτραλ δενσιτιεσ οφ 1 ψεαρ ανδ 2 ψεαρ σπεχιεσ (Μανν Ωηιτνεψ Υ τεστ, ζ = 1.7, Π = 0.09). Εξχλυδινγ τηεσε τωο Θ. µονγολιχα ποπυλατιονσ, 1 ψεαρ σπεχιεσ χψχλεδ ατ σιγνιφιχαντλψ σηορτερ περιοδιχιτιεσ τηαν 2 ψεαρ σπεχιεσ (1 ψεαρ: 2.1 ± 0.1 ψρσ, 2 ψεαρ: 5.7 ± 1.0 ψρσ; Μανν Ωηιτνεψ Υ τεστ, ζ = 2.9, Π < 0.005). Εξαµπλεσ οφ σπεχτραλ δενσιτψ πλοτσ φορ α τψπιχαλ 1 ψεαρ σπεχιεσ (Θ. αλβα) ανδ 2 ψεαρ σπεχιεσ (Θ. ϖελυτινα) αρε πρεσεντεδ ιν Φιγυρε 9.2. Τηεσε ρεσυλτσ συππορτ τηε ηψποτηεσισ τηατ µοστ ποπυλατιονσ οφ οακσ εξ

154 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ 137 ΦΙΓΥΡΕ 9.2. Ρεπρεσεντατιϖε σπεχτραλ δενσιτιεσ οφ Θ. αλβα (1 ψεαρ σπεχιεσ) ανδ Θ. ϖελυτινα (2 ψεαρ σπεχιεσ) βασεδ ον 32 ψεαρσ οφ δατα ( ) φροµ Μισσουρι. (Ρεπορτεδ βψ Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ [1984].) ηιβιτ σοµε σορτ οφ σιγνιφιχαντλψ χψχλιχ βεηαϖιορ ιν αχορν προδυχτιον. Ηοωεϖερ, τηε φαχτ τηατ πεακ σπεχτραλ δενσιτιεσ γενεραλλψ ωερε ατ φραχ τιοναλ (νονιντεγερ) ϖαλυεσ ινδιχατεσ τηατ χψχλεσ αρε οφτεν οφ ιρρεγυλαρ λενγτη ρατηερ τηαν οχχυρρινγ ατ τηε σαµε ιντερϖαλ οφ τιµε. Τηεψ αλσο συγ γεστ τηατ περιοδιχιτψ ιν 1 ψεαρ σπεχιεσ ισ οφτεν, βυτ νοτ αλωαψσ, σηορτερ τηαν ιν 2 ψεαρ σπεχιεσ, ιν χοντραστ ωιτη πριορ ρεσυλτσ (Σορκ 1993) βασεδ ον τηε ιντερµαστ ιντερϖαλσ ρεπορτεδ βψ Σχηοπµεψερ (1974). Ενϖιρονµενταλ Χορρελατεσ οφ Αχορν Προδυχτιον Φρεεζινγ οφ φλοωερσ ιν τηε σπρινγ χαν χλεαρλψ ρεσυλτ ιν ποορ αχορν χροπσ ορ αππαρεντ τοταλ φαιλυρεσ τηε φολλοωινγ αυτυµν φορ 1 ψεαρ σπεχιεσ ανδ ιν τηε συβσεθυεντ ψεαρ φορ 2 ψεαρ σπεχιεσ (Υηλιγ ανδ Ωιλσον 1952, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Νειλσον ανδ Ωυλλστειν 1980). Βεψονδ τηισ εξ τρεµε, αττεµπτσ το χορρελατε αννυαλ αχορν προδυχτιον ωιτη µετερολογιχαλ χορρελατεσ ηαϖε µετ ωιτη µιξεδ συχχεσσ (Ταβλε 9.2). Τηε ονλψ νοταβλε γενεραλιζατιον τηατ εµεργεσ ισ τηε φινδινγ ιν φιϖε ποπυλατιονσ οφ 1 ψεαρ σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ συβγενυσ (τηρεε ποπυλατιονσ οφ Θ. αλβα

155 138 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 9.2 Ρεπορτεδ ρελατιονσηιπσ βετωεεν αννυαλ αχορν προδυχτιον ανδ ωεατηερ υρατιον οφ στυδψ Σπεχιεσ (ψεαρσ) Ρελατιονσηιπ Ρεφερενχε 1 ψεαρ σπεχιεσ Θ. αγριφολια 19 Μορε ραινφαλλ ψεαρ ξ 2 ανδ µορε Τηισ στυδψ ραινφαλλ ψεαρ ξ = λαργερ χροπ α Θ. αλβα 14 Ωαρµερ Απριλ τεµπερατυρεσ = Σηαρπ ανδ Σπραγυε λαργερ χροπ 1967 Θ. αλβα 8 Ωαρµερ σπρινγ τεµπερατυρεσ = Σορκ ετ αλ λαργερ χροπ Θ. αλβα 6 Μαξιµυµ τεµπερατυρε ανδ Χεχιχη 1997 ινχρεασεδ δαψσ οφ ηαιλ δυρινγ πολλινατιον = σµαλλερ χροπ Θ. δουγλασιι 19 Ωαρµερ Απριλ τεµπερατυρεσ, λεσσ Τηισ στυδψ ραινφαλλ ψεαρ ξ ανδ ωαρµερ συµµερ τεµπερατυρεσ = λαργερ χροπ Θ. λοβατα 19 Σαµε ασ φορ Θ. δουγλασιι Τηισ στυδψ Θ. ροβυρ 15 Νο χλεαρ σιγνιφιχαντ χορρελατιον φουνδ Χραωλεψ ανδ Λονγ ψεαρ σπεχιεσ Θ. χηρψσολεπισ 19 Μορε ραινφαλλ ψεαρ ξ 1 = λαργερ χροπ Τηισ στυδψ Θ. ιλιχιφολια Λοω ηυµιδιτψ = λαργερ χροπ Ωολγαστ ανδ Στουτ 1977 (αµονγ ινδιϖιδυαλσ) Θ. κελλογγιι 19 Νονε φουνδ Τηισ στυδψ Θ. ρυβρα 8 ρψ συµµερ ψεαρ ξ 2, ωαρµερ σπρινγ Σορκ ετ αλ τεµπερατυρεσ, αβσενχε οφ σπρινγ φροστ ψεαρ ξ 1 = λαργερ χροπ Θ. ϖελυτινα 8 Ωαρµερ σπρινγ τεµπερατυρεσ = Σορκ ετ αλ λαργερ χροπ Θ. ϖελυτινα 6 Μαξιµυµ τεµπερατυρε δυρινγ Χεχιχη 1997 πολλινατιον = σµαλλερ χροπ Νοτε: ατα φροµ τηισ στυδψ υπδατε Κοενιγ ετ αλ Μυλτιπλε ρελατιονσηιπσ αρε ιν δεχρεασινγ ορδερ οφ σιγνιφιχανχε. α Ψεαρ ξ ρεφερσ το τηε ψεαρ οφ τηε αχορν χροπ; ραινφαλλ ισ φροµ Σεπτεµβερ οφ ψεαρ ξ 1 τηρουγη Αυγυστ οφ ψεαρ ξ. ανδ ονε εαχη οφ Θ. δουγλασιι, Θ. λοβατα) οφ α σιγνιφιχαντ ρελατιονσηιπ βετωεεν χονδιτιονσ δυρινγ τηε σπρινγ φλοωερινγ ανδ φερτιλιζατιον περιοδ ανδ αχορν προδυχτιον τηε φολλοωινγ αυτυµν, τηε ονλψ χαϖεατ βεινγ τηατ ονε οφ τηεσε (Χεχιχη 1997) φουνδ α νεγατιϖε εφφεχτ οφ ωαρµερ τεµπερα τυρεσ ον τηε αχορν χροπ ρατηερ τηαν τηε ποσιτιϖε εφφεχτ φουνδ βψ τηε ρε µαινινγ στυδιεσ. Νο χλεαρ σιγνιφιχαντ ρελατιονσηιπ ωασ φουνδ βετωεεν ανψ ενϖιρονµενταλ ϖαριαβλε τεστεδ ανδ αχορν προδυχτιον ιν Θ. ροβυρ, ωηιλε

156 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ 139 αχορν προδυχτιον ιν τηε λιϖε οακ Θ. αγριφολια ισ χορρελατεδ ωιτη ραινφαλλ ρατηερ τηαν σπρινγ ωεατηερ χονδιτιονσ. Φορ τηε ωηιτε οακσ, ατ λεαστ, τηισ συγγεστσ τηατ αχορν χροπσ οφ µανψ σπεχιεσ αρε προξιµατελψ δετερµινεδ ειτηερ βψ πολλεν δισπερσαλ ορ φαχτορσ οτηερωισε ινφλυενχινγ φερτιλιζατιον ιν τηε σπρινγ. Φορ 2 ψεαρ σπεχιεσ ρεσυλτσ αρε µορε ϖαριαβλε. Νο τωο σπεχιεσ ορ στυδιεσ δεµονστρατεδ σιµιλαρ χορρελατιονσ, ωιτη τηε εξχεπτιον οφ α ποσιτιϖε ρελα τιονσηιπ ονχε αγαιν βετωεεν ωαρµ σπρινγ τεµπερατυρεσ ανδ τηε συβσε θυεντ αχορν χροπ ιν βοτη Θ. ρυβρα ανδ Θ. ϖελυτινα (σεε Ταβλε 9.2). Οτη ερωισε, εαχη στυδψ ψιελδεδ α σλιγητλψ διφφερεντ σετ οφ χορρελατιονσ βε τωεεν ωεατηερ ανδ αχορν προδυχτιον. Τηερε ηασ βεεν χονσιδεραβλψ λεσσ ινϖεστιγατιον οφ τηε εφφεχτσ οφ ωεατηερ χονδιτιονσ σπεχιφιχαλλψ δυρινγ φλοωερινγ ον αχορν προδυχτιον βψ ινδιϖιδυαλ τρεεσ. Αµονγ α συβσετ οφ τηε Ηαστινγσ οακσ, τηε µεαν αµουντ οφ σολαρ ραδιατιον δυρινγ τηε τιµε περιοδ ωηεν 23 Θ. δουγλασιι φλοωερεδ ωασ σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη τηε σιζε οφ τηε συβ σεθυεντ αχορν χροπ αφτερ χοντρολλινγ φορ αννυαλ διφφερενχεσ, συγγεστινγ τηατ χονδιτιονσ φαϖοραβλε φορ πολλινατιον µαψ ινφλυενχε νοτ ονλψ αννυαλ αχορν χροπ σιζε βυτ αλσο ϖαριατιον αµονγ ινδιϖιδυαλσ. Ηοωεϖερ, νο συχη ρελατιονσηιπ ωασ δετεχτεδ φορ ειτηερ Θ. λοβατα ορ Θ. αγριφολια (Κοενιγ ετ αλ. 1996). Γεογραπηιχ Σψνχηρονψ ιν Αχορν Προδυχτιον Υντιλ ρεχεντλψ, µοστ στυδιεσ οφ αννυαλ αχορν προδυχτιον εµπηασιζεδ σιτε το σιτε ϖαριαβιλιτψ ρατηερ τηαν τηε ποσσιβιλιτψ οφ γεογραπηιχ σψνχηρονψ (Νειλσον ανδ Ωυλλστειν 1980, Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995). Ηοωεϖερ, µαστινγ ισ α ποπυ λατιον πηενοµενον (Κελλψ 1994), ανδ τηε σιζε οφ τηε ποπυλατιον ινϖολϖεδ δετερµινεσ, αµονγ οτηερ τηινγσ, τηε εξτεντ το ωηιχη πρεδατορσ µαψ βε αφ φεχτεδ βψ χροπ φαιλυρεσ. Χονσεθυεντλψ, τηε εξτεντ οφ γεογραπηιχ σψνχηρονψ ιν αχορν προδυχτιον βεαρσ ον τηε ισσυε οφ τηε υλτιµατε φυνχτιοναλ χονσε θυενχεσ οφ µαστινγ βεηαϖιορ. Ωε ηαϖε αππροαχηεδ τηισ ισσυε ιν σεϖεραλ ωαψσ. Φιρστ, χοµπαρισονσ οφ αννυαλ αχορν χροπσ φορ Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. αγριφολια ατ τηρεε σιτεσ ιν χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια οϖερ α 10 ψεαρ περιοδ ινδιχατε στατιστι χαλλψ σιγνιφιχαντ σψνχηρονψ ωιτηιν, ανδ εϖεν βετωεεν, τηεσε σπεχιεσ οϖερ διστανχεσ οφ νεαρλψ 300 κµσ (Κοενιγ ετ αλ. 1996, Κοενιγ, Κνοπσ, ετ αλ. 1999). Σεχονδ, χοµπαρισονσ οϖερ α 16 ψεαρ περιοδ βετωεεν αχορν προδυχ τιον βψ Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. κελλογγιι ατ τωο σιτεσ ιν χοασταλ Χαλιφορνια 320 κµ απαρτ χονφιρµσ α ηιγη δεγρεε οφ σψνχηρονψ φορ τηε 1

157 140 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ψεαρ Θ. λοβατα ανδ Θ. δουγλασιι; νο σιγνιφιχαντ χορρελατιον ιν τηε αχορν χροπσ βετωεεν τηε τωο σιτεσ ωασ δετεχτεδ φορ τηε 2 ψεαρ Θ. κελλογγιι (Κοενιγ, ΜχΧυλλουγη, ετ αλ. 1999). Πρελιµιναρψ ινδιχατιονσ συγγεστ τηατ γεογραπηιχ σψνχηρονψ ισ µαινταινεδ βψ τηε σαµε ενϖιρονµενταλ φαχτορσ τηατ χορρελατε ωιτη αχορν προδυχτιϖιτψ ωιτηιν α σιτε. Φορ εξαµπλε, Απριλ τεµπερατυρεσ, ωηιχη χορρελατε στρονγλψ ωιτη αννυαλ αχορν προδυχτιον οφ βοτη Θ. λοβατα ανδ Θ. δουγλασιι ατ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον (σεε Ταβλε 9.2), εξηιβιτ ηιγη σπατιαλ αυτοχορρελατιον βετωεεν σιτεσ ασ ωελλ, µορε ορ λεσσ µατχηινγ τηε δεγρεε οφ σψνχηρονψ οβσερϖεδ ιν τηε αχορν χροπσ οφ τηεσε τωο σπεχιεσ ιν χοασταλ Χαλιφορνια (Κοενιγ ετ αλ. 1996). Ωε αρε χυρρεντλψ εξπανδινγ τηεσε στυδιεσ βψ µεανσ οφ α συρϖεψ οφ αχορν προδυχτιον ατ 14 σιτεσ τηρουγηουτ Χαλιφορνια, ενχοµπασσινγ 34 ποπυ λατιονσ οφ σιξ διφφερεντ σπεχιεσ σπαννινγ α διστανχε οφ νεαρλψ 1,000 κµ. Πρελιµιναρψ ρεσυλτσ βασεδ ον τηε φιρστ φιϖε ψεαρσ οφ δατα (1994 τηρουγη 1998) φορ φιϖε σπεχιεσ, ινχλυδινγ τηρεε 1 ψεαρ σπεχιεσ (Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. αγριφολια) ανδ τωο 2 ψεαρ σπεχιεσ (Θ. χηρψσολεπισ ανδ Θ. κελλογγιι), συππορτ τηε ηψποτηεσισ τηατ 1 ψεαρ σπεχιεσ γενεραλλψ σηοω εξτενσιϖε γεογραπηιχ σψνχηρονψ ωηερεασ 2 ψεαρ σπεχιεσ µαψ νοτ. Οφ τηε τηρεε 1 ψεαρ σπεχιεσ συρϖεψεδ ατ µυλτιπλε σιτεσ, µεαν (± Σ ) χορρελατιονσ βετωεεν παιρωισε χοµβινατιονσ οφ σιτεσ αρε αλλ ηιγη (Θ. λοβατα: 0.76 ± ΦΙΓΥΡΕ 9.3. Παιρωισε Πεαρσον χορρελατιον χοεφφιχιεντσ οφ µεαν αννυαλ αχορν προδυχτιον βετωεεν σιτεσ οφ τωο σπεχιεσ (Θ. δουγλασιι, α 1 ψεαρ σπεχιεσ, ανδ Θ. χηρψσολεπισ, α 2 ψεαρ σπεχιεσ) µεασυρεδ ατ νινε (Θ. δουγλασιι) ανδ σιξ (Θ. χηρψσολεπισ) σιτεσ ιν Χαλιφορνια συρϖεψεδ βετωεεν 1994 ανδ (Κοενιγ ανδ Κνοπσ, υνπυβλισηεδ δατα.)

158 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ , ν = 15; Θ. δουγλασιι: 0.80 ± 0.14, ν = 36; Θ. αγριφολια: 0.71 ± 0.29, ν = 15), ωηερεασ τηοσε φορ τηε τωο 2 ψεαρ σπεχιεσ αρε ρελατιϖελψ λοω ανδ µορε ϖαριαβλε (Θ. χηρψσολεπισ: 0.29 ± 0.44, ν = 15; Θ. κελλογγιι: 0.42 ± 0.38, ν = 15). Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ φορ ονε σπεχιεσ ιν εαχη γρουπ αρε πρεσεντεδ ιν Φιγυρε 9.3. Νονε οφ τηε σπεχιεσ εξηιβιτσ ανψ σιγνιφιχαντ δεχλινε ιν σψνχηρονψ ωιτη ινχρεασινγ διστανχε βετωεεν σιτεσ, βασεδ ον Μαντελ τεστσ, ιν χοντραστ το τηε παττερν γενεραλλψ φουνδ ιν εχολογιχαλ πηενοµενα (Κοενιγ 1999). Ιν φαχτ, σψνχηρονψ βετωεεν σιτεσ φορ αλλ σπε χιεσ εξχεπτ Θ. λοβατα αχτυαλλψ ινχρεασεσ ωιτη διστανχε, αλβειτ νοτ σιγνιφι χαντλψ. Ηοωεϖερ, τηισ ισ µοστ λικελψ αν αρτιφαχτ οφ τηε ρελατιϖελψ σηορτ τιµε σπαν (5 ψεαρσ) οϖερ ωηιχη ωε χυρρεντλψ ηαϖε δατα. Φιναλλψ, ωε χαν αναλψζε τηε λαργερ οακ δαταβασε φορ παττερνσ οφ γεο γραπηιχ σψνχηρονψ, υσινγ ρεχεντλψ δεϖελοπεδ µετηοδσ οφ τεστινγ φορ σπα τιαλ αυτοχορρελατιον (Κοενιγ ανδ Κνοπσ 1998β). Ρεσυλτσ (Φιγυρε 9.4) ιν ΦΙΓΥΡΕ 9.4. Μεαν χορρελατιονσ βετωεεν αννυαλ αχορν χροπσ οφ 1 ψεαρ ανδ 2 ψεαρ οακσ δεπενδινγ ον τηε διστανχε σεπαρατινγ σιτεσ. Χορρελα τιονσ τηατ αρε σιγνιφιχαντλψ γρεατερ τηαν ζερο (βασεδ ον ρανδοµιζατιον τεστσ; Κοενιγ ανδ Κνοπσ 1998β) φορ βοτη 1 ανδ 2 ψεαρ σπεχιεσ υπ το σιτεσ 500 κµ απαρτ αρε ινδιχατεδ ωιτη αν αστερισκ.

159 142 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ διχατε σιγνιφιχαντ σψνχηρονψ αµονγ βοτη 1 ψεαρ ανδ 2 ψεαρ σπεχιεσ οϖερ διστανχεσ οφ υπ το 500 κµ ανδ γενεραλλψ συππορτ τηε ηψποτηεσισ τηατ σψνχηρονψ ισ γρεατερ, ατ λεαστ βετωεεν σιτεσ υπ το 500 κµ απαρτ, φορ 1 ψεαρ ρατηερ τηαν 2 ψεαρ σπεχιεσ. Σψνχηρονψ ωιτηιν Χοµµυνιτιεσ οφ Οακσ Ατ λεαστ φουρ στυδιεσ ηαϖε ρεπορτεδ ωιτηιν σιτε σψνχηρονψ οφ οακ σπεχιεσ ρεθυιρινγ τηε σαµε νυµβερ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ βυτ ασψνχηρονψ βετωεεν σπεχιεσ ρεθυιρινγ διφφερεντ νυµβερσ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ (Μοηλερ 1990 [τηρεε στυδιεσ χιτεδ], Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Υπ δατεδ ρεσυλτσ φροµ τηε Ηαστινγσ δατα αρε συµµαριζεδ ιν Ταβλε 9.3. Αλλ φουρ χοµπαρισονσ βετωεεν σπεχιεσ ρεθυιρινγ τηε σαµε νυµβερ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ αρε ποσιτιϖε ανδ αλλ βυτ ονε ισ στατιστιχαλλψ σιγνιφιχαντ. Ιν χοντραστ, αλλ σιξ χοµπαρισονσ βετωεεν σπεχιεσ ρεθυιρινγ διφφερεντ νυµ βερσ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ αρε νεγατιϖε; νονε, ηοωεϖερ, ισ στατιστι χαλλψ διφφερεντ φροµ ζερο. Γιϖεν τηατ τηειρ πηενολογιεσ δο νοτ οϖερλαπ εξχεπτ ωιτη τηε φιναλ γροωτη οφ αχορνσ (Σορκ ετ αλ. 1993), τηισ παττερν οφ σψνχηρονψ ωιτηιν τψπεσ ανδ ασψνχηρονψ βετωεεν τψπεσ οφ οακσ ρεθυιρινγ διφφερεντ νυµ βερσ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ ισ εξπεχτεδ ιφ αχορν προδυχτιον βψ αλλ σπεχιεσ ισ, το ατ λεαστ σοµε εξτεντ, ινφλυενχεδ βψ τηε σαµε συιτε οφ ενϖι ρονµενταλ φαχτορσ. Φορ εξαµπλε, α φρεεζε τηατ κιλλσ φλοωερσ ιν ψεαρ ξ ωιλλ ρεσυλτ ιν α χροπ φαιλυρε οφ 1 ψεαρ σπεχιεσ ιν αυτυµν οφ ψεαρ ξ, ωηερεασ 2 ψεαρ σπεχιεσ ωιλλ ρεµαιν υναφφεχτεδ υντιλ ψεαρ ξ + 1. Συχη ασψνχηρονψ αππεαρσ το ηαϖε ιµπορταντ χονσεθυενχεσ φορ σεϖεραλ ασπεχτσ οφ οακ εχολ ογψ, φροµ ρεδυχινγ τηε φρεθυενχψ οφ τοταλ αχορν χροπ φαιλυρεσ ωιτηιν α σιτε το φαχιλιτατινγ χο οχχυρρενχε οφ οακ σπεχιεσ (Μοηλερ 1990). Ταβλε 9.3 Σπεαρµαν ρανκ χορρελατιονσ βετωεεν τηε αννυαλ αχορν χροπσ οφ φιϖε σπεχιεσ Θ. δουγλασιι (1) Θ. αγριφολια (1) Θ. χηρψσολεπισ (2) Θ. κελλογγιι (2) Θ. λοβατα (1) Θ. δουγλασιι (1) ΝΑ Θ. αγριφολια (1) ΝΑ Θ. χηρψσολεπισ (2) ΝΑ 0.56 Σουρχε: ατα φροµ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον, χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια, Νοτε: Νυµβερ οφ ψεαρσ σπεχιεσ ρεθυιρεσ το µατυρε αχορνσ ισ σηοων ιν παρεντηεσεσ. = Π < 0.01; οτηερ Π > Ν = 19 ψεαρσ.

160 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ 143 Τηε συρπρισινγ φεατυρε οφ συχη ιντερσπεχιφιχ ασψνχηρονψ ισ τηατ, βψ ρεδυχινγ τηε αννυαλ ϖαριαβιλιτψ ιν τοταλ αχορν αβυνδανχε ανδ τηε προβ αβιλιτψ οφ τοταλ χροπ φαιλυρεσ, ιτ αλσο φαχιλιτατεσ τηε περσιστενχε οφ γενεραλ ιστ σπεχιεσ δεπενδεντ ον αχορνσ. Φορ εξαµπλε, αχορν ωοοδπεχκερσ (Μελανερπεσ φορµιχιϖορυσ) αρε ϖιρτυαλλψ ρεστριχτεδ το σιτεσ χονταινινγ ατ λεαστ τωο σπεχιεσ οφ οακσ, πρεσυµαβλψ βεχαυσε οφ τηε λοωερ προβαβιλιτψ οφ χροπ φαιλυρε ανδ ρεδυχεδ αννυαλ ϖαριαβιλιτψ ασ οακ σπεχιεσ διϖερσιτψ ινχρεασεσ (Βοχκ ανδ Βοχκ 1974, Κοενιγ ανδ Ηαψδοχκ 1999). Συχη φα χιλιτατιον ισ νοτ πρεδιχτεδ βψ τηε ηψποτηεσισ οφ πρεδατορ σατιατιον, ασ δισχυσσεδ βελοω. Σωιτχηινγ οφ Ρεσουρχεσ ιντο Αχορν Προδυχτιον Τωο σορτσ οφ εϖιδενχε ηαϖε βεεν υσεδ το τεστ φορ εϖιδενχε τηατ οακσ διϖερτ ρεσουρχεσ φροµ ελσεωηερε το προδυχε λαργε σεεδ χροπσ. Τηε φιρστ ισ α νεγα τιϖε αυτοχορρελατιον βετωεεν σεεδ χροπσ ιν συχχεσσιϖε ψεαρσ. Συχη νεγατιϖε αυτοχορρελατιονσ ηαϖε βεεν δοχυµεντεδ ωιτηιν ινδιϖιδυαλ τρεεσ ωιτη α 1 ψεαρ τιµε λαγ φορ τηε 1 ψεαρ σπεχιεσ Θ. λοβατα ανδ Θ. δουγλασιι (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994) ανδ Θ. αλβα (Σορκ ετ αλ. 1993) ανδ ατ λονγερ (2 ορ 3 ψεαρ) τιµε λαγσ φορ τηε 2 ψεαρ σπεχιεσ Θ. ρυβρα ανδ Θ. ϖελυτινα (Σορκ ετ αλ. 1993) ανδ Θ. κελλογγιι (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Υσινγ τηε χοµβινεδ οακ δατα σετ, Κοενιγ ανδ Κνοπσ (2000) δοχυµεντεδ α σιγνιφιχαντ νεγατιϖε τεµποραλ αυτοχορρελατιον ωιτη α 1 ψεαρ τιµε λαγ φορ 1 ψεαρ σπεχιεσ ανδ βοτη 2 ανδ 3 ψεαρ τιµε λαγσ φορ 2 ψεαρ σπεχιεσ. Τηερε ηαϖε υνφορτυνατελψ βεεν φεω διρεχτ τεστσ οφ τηε ποτεντιαλ τραδεοφφ βετωεεν ϖεγετατιϖε γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ιν οακσ. Χραωλεψ ανδ Λονγ (1995) ινδιχατε α φαιλυρε το φινδ συχη α τραδεοφφ ιν Θ. ροβυρ, ωηιλε Σορκ ανδ Βραµβλε (1993) φουνδ συγγεστιϖε εϖιδενχε ονλψ φορ α τραδεοφφ βασεδ ον φιϖε ψεαρσ οφ δατα ιν Θ. ϖελυτινα ανδ Θ. ρυβρα. Ουρ οων ωορκ ατ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον χυρρεντλψ ινϖολϖεσ χοµπαρινγ αχορν προδυχτιον βετωεεν 1980 ανδ 1994 ωιτη τρεε ρινγ γροωτη φορ τηε δεχιδυουσ σπεχιεσ Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. κελλογγιι. Χοµπαρισονσ οφ αννυαλ αχορν χουντσ ωιτη στανδαρδιζεδ τρεε ρινγ ωιδτησ ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ ψιελδσ νο σιγνιφιχαντ χορρελατιον βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον δυρινγ τηε χυρ ρεντ ψεαρ φορ ανψ οφ τηε σπεχιεσ (σεε ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ αναλψσεσ ιν Ταβλε 9.4); ιν φαχτ, ιφ ανψτηινγ τηερε ισ α ποσιτιϖε χορρελατιον ιν Θ. κελλογγιι. Αµονγ ινδιϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον, τηερε αρε σιγνιφιχαντ ιν ϖερσε χορρελατιονσ φορ Θ. λοβατα ανδ Θ. δουγλασιι, βυτ ϖαλυεσ αρε στιλλ ϖερψ σµαλλ. Λαγγεδ εφφεχτσ αρε σιµιλαρλψ µιξεδ. Φορ Θ. λοβατα, φορ εξαµπλε, χοµ παρισον οφ αχορν προδυχτιον ωιτη γροωτη τηε πριορ ψεαρ ψιελδσ α σιγνιφιχαντ

161 144 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 9.4 Αναλψσεσ οφ α τραδεοφφ βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ιν τηρεε σπεχιεσ οφ δεχιδυουσ οακσ Θ. λοβατα Θ. δουγλασιι Θ. κελλογγιι Νο τιµε λαγ Ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ 40 ϖσ. 39 α 19 ϖσ ϖσ. 4 Βετωεεν ινδιϖιδυαλσ 0.10 β Γροωτη ιν ψεαρ ϖσ. αχορνσ ιν ψεαρ + 1 Ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ 42 ϖσ ϖσ ϖσ. 10 Βετωεεν ινδιϖιδυαλσ Αχορνσ ιν ψεαρ ϖσ. γροωτη ιν ψεαρ + 1 Ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ 51 ϖσ ϖσ ϖσ. 14 Βετωεεν ινδιϖιδυαλσ Σουρχε: ατα φροµ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον (Κνοπσ ανδ Κοενιγ, υνπυβλισηεδ δατα). α Τρεε ρινγ ωιδτη ϖσ. αχορν προδυχτιον βψ τρεε ι. Νυµβερσ αρε τρεεσ εξηιβιτινγ ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε χορρελατιονσ. Τεστσ αρε βψ Ωιλχοξον σιγν ρανκσ τεστσ. β Παιρωισε χοµπαρισονσ οφ τρεε ρινγ ωιδτη οφ τρεε ι ϖσ. αχορν προδυχτιον βψ αλλ οτηερ τρεεσ ιν σαµπλε εξχεπτ τρεε ι. Νυµβερσ αρε µεαν χορρελατιον χοεφφιχιεντσ. Τεστσ αρε βψ ρανδοµιζατιον. = Π < 0.05; = Π < ινϖερσε χορρελατιον βετωεεν ινδιϖιδυαλσ βυτ α ποσιτιϖε χορρελατιον ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ, ωηιλε αχορν προδυχτιον χοµπαρεδ το γροωτη τηε φολλοωινγ ψεαρ ισ σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖε ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ. Θ. κελλογγιι δεµονστρατεσ νο σιγνιφιχαντ ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν προδυχτιον ανδ γροωτη τηε πριορ ψεαρ, βυτ α σιγνιφιχαντλψ νεγατιϖε χορρελατιον βετωεεν αχορνσ ανδ γροωτη τηε φολ λοωινγ ψεαρ, ατ λεαστ αµονγ ινδιϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον. Τηεσε ρεσυλτσ συππορτ τηε ποσσιβιλιτψ οφ ρεσουρχε σωιτχηινγ ιν οακσ, βυτ τηεψ αππαρεντλψ αχχοµπλιση τηισ µορε βψ διϖερτινγ ρεσουρχεσ φροµ ενεργψ ρεσερϖεσ τηαν τηρουγη διρεχτ τραδεοφφσ βετωεεν γροωτη ανδ ϖεγετατιον. Τηισ χοντραστσ ωιτη σεϖεραλ οτηερ µαϕορ γενερα οφ τεµπερατε τρεεσ φορ ωηιχη σωιτχη ινγ οφ ρεσουρχεσ βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ηαϖε βεεν δοχυµεντεδ βοτη ωιτηιν ποπυλατιονσ (Εισ ετ αλ. 1965, Ταππεινερ 1969, Ωοοδωαρδ ετ αλ. 1994, Νορτον ανδ Κελλψ 1988) ανδ βετωεεν ποπυλατιονσ (Κοενιγ ανδ Κνοπσ 1998α). ΙΣΧΥΣΣΙΟΝ Μαστινγ Βεηαϖιορ ιν Οακσ ςαριαβιλιτψ ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον οφ οακσ ισ ηιγη (Ταβλε 9.1; Φιγυρε 9.1), γενεραλλψ µατχηινγ τηατ οφ οτηερ τεµπερατε ζονε τρεεσ ινχλυδινγ

162 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ 145 χονιφερσ ανδ α ρανγε οφ οτηερ σπεχιεσ συµµαριζεδ βψ Κελλψ (1994). Βασεδ ον τηε γενεραλ ιναβιλιτψ το ρεϕεχτ τηε ηψποτηεσισ τηατ τηε διστριβυτιον οφ αν νυαλ αχορν χροπ σιζε ισ νορµαλλψ διστριβυτεδ (Κοενιγ ανδ Κνοπσ 2000), χοµ βινεδ ωιτη α λαχκ οφ βιµοδαλιτψ ιν α γρεατερ νυµβερ οφ αννυαλ οακ δατα σετσ τηαν ωουλδ βε εξπεχτεδ βψ χηανχε, οακσ δο νοτ αππεαρ το βε στριχτ µαστινγ σπεχιεσ, δεφινεδ ασ σπεχιεσ τηατ προδυχε ωιδελψ ϖαρψινγ αννυαλ σεεδ χροπσ τηατ αρε βιµοδαλλψ διστριβυτεδ ωιτη νο οϖερλαπ βετωεεν τηε ταιλσ (Κελλψ 1994). Τηισ ισ χονσιστεντ ωιτη δατα φροµ µοστ οτηερ γενερα οφ τεµπερατε ζονε φορ εστ τρεεσ (Κελλψ 1994, Κοενιγ ανδ Κνοπσ 2000) ασ ωελλ ασ τηε ωιδε ϖαριετψ οφ ωοοδψ σπεχιεσ αναλψζεδ βψ Ηερρερα ετ αλ. (1998). Εϖιδενχε φορ νορµαλ µαστινγ, ωιτη σιγνιφιχαντ (βυτ νοτ χοµπλετε) βι µοδαλιτψ ορ ρεσουρχε σωιτχηινγ, ισ βεττερ. Αννυαλ αχορν προδυχτιον ισ εϖι δεντ ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ φορ σοµε σπεχιεσ, ανδ, αλτηουγη διρεχτ τραδεοφφ βε τωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ωιτηιν ινδιϖιδυαλ τρεεσ ηασ νοτ βεεν δεµον στρατεδ, οακσ ιν γενεραλ εξηιβιτ νεγατιϖε αυτοχορρελατιονσ βετωεεν σεεδ χροπσ ιν συχχεσσιϖε ψεαρσ ορ λονγερ ιντερϖαλσ, συγγεστινγ τηατ ρεσουρχεσ αρε βεινγ διϖερτεδ φροµ ρεσερϖεσ το προδυχε λαργε αχορν χροπσ. Μορε ωορκ χλεαρλψ ισ δεσιραβλε ιν τηισ αρεα, το χλαριφψ τηε τραδεοφφσ, ιφ ανψ, τηατ αρε βεινγ µαδε ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ το προδυχε τηε ηιγηλψ ϖαρψινγ σεεδ χροπσ οβσερϖεδ ιν οακσ. Αµονγ ενϖιρονµενταλ φαχτορσ τηατ χορρελατε ωιτη ϖαριαβιλιτψ οφ αχορν προδυχτιον βψ µοστ, βυτ νοτ αλλ, ποπυλατιονσ οφ οακσ, τηε ονλψ ϖαριαβλε τηατ στανδσ ουτ ισ ωαρµ, δρψ ωεατηερ χονδιτιονσ δυρινγ τηε σπρινγ φλοωερινγ πε ριοδ, ωηιχη ηασ βεεν φουνδ υσυαλλψ το προδυχε γοοδ αχορν χροπσ ιν σεϖεραλ σπεχιεσ, παρτιχυλαρλψ 1 ψεαρ σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ συβγενυσ. Οτηερωισε, τηε ϖαριαβλεσ ινϖολϖεδ αππεαρ το διφφερ χονσιδεραβλψ αµονγ σπεχιεσ ανδ ποσ σιβλψ εϖεν φροµ ποπυλατιον το ποπυλατιον, αλτηουγη ιν γενεραλ ιτ ισ λικελψ τηατ τηε σαµε ενϖιρονµενταλ φαχτορσ χορρελατινγ ωιτη αννυαλ αχορν προδυχ τιον ωιτηιν α σιτε αρε υσεδ ασ χυεσ το σψνχηρονιζε αχορν προδυχτιον οϖερ ρελατιϖελψ λαργε γεογραπηιχ αρεασ. Τηε πρεχισε µεχηανισµσ βψ ωηιχη ωεατηερ ινφλυενχεσ τηε συβσεθυεντ αχορν χροπ αππεαρ το βε χοµπλεξ ανδ µαψ ινϖολϖε πολλεν λιµιτατιον (Ε. Κναππ, περσοναλ χοµµυνιχατιον), τηε ινιτιαλ σιζε οφ τηε φεµαλε φλοωερ χροπ, ορ συβσεθυεντ φλοωερ συρϖιϖαλ (Σορκ ετ αλ. 1993). Ιν γενεραλ, ποορ φεµαλε φλοωερ χροπσ λεαδ (υνσυρπρισινγλψ) το ποορ αχορν χροπσ, ωηιλε γοοδ χροπσ οφ φεµαλε φλοωερσ µαψ ορ µαψ νοτ ρεσυλτ ιν γοοδ αχορν χροπσ (Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967, Γψσελ 1958, Σορκ ανδ Βραµβλε 1993, Χεχιχη 1997). Υνφορτυνατελψ, τηερε αρε ρελατιϖελψ φεω στυδιεσ χαρεφυλλψ εξαµινινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν φλοωερινγ ανδ συβσεθυεντ αχορν προδυχτιον, νο δουβτ βεχαυσε οφ τηε διφφιχυλτψ οφ δεαλινγ ωιτη τηε σµαλλ, ινχονσπιχ

163 146 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ υουσ φεµαλε φλοωερσ οφ οακσ. Τηισ ισ χλεαρλψ αν αρεα ωορτηψ οφ αδδι τιοναλ ωορκ. Φυνχτιοναλ Χονσεθυενχεσ οφ Μαστινγ ιν Οακσ Αννυαλ αχορν προδυχτιον ιν οακσ ισ αππαρεντλψ αν αδαπτιϖε ρεσπονσε το σοµε ενϖιρονµενταλ χηαλλενγε ρατηερ τηαν µερελψ τηε προδυχτ οφ ρε σουρχε τραχκινγ. ετερµινινγ τηε πρεχισε νατυρε οφ τηε ενϖιρονµενταλ χηαλλενγε τηατ µακεσ µαστινγ φυνχτιοναλλψ σιγνιφιχαντ ηασ προϖεδ χηαλ λενγινγ. Φορ οακσ, τωο µαϕορ ηψποτηεσεσ ηαϖε προϖεδ τηε µοστ προµισ ινγ, βοτη χορρεσπονδινγ το ονε ορ ανοτηερ εχονοµψ οφ σχαλε (Νορτον ανδ Κελλψ 1988), ωηερεβψ λαργερ ρεπροδυχτιϖε εφφορτσ αρε µορε εφφιχιεντ, τηερεβψ φαϖορινγ ιρρεγυλαρλψ λαργε σεεδ χροπσ ρατηερ τηαν µορε ρεγυλαρ σµαλλ χροπσ. Τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ φοχυσεσ ον τηε ποτεντιαλ αδϖαν ταγεσ οφ χονχεντρατινγ φλοωερινγ ιν ψεαρσ οφ ηιγη ρεπροδυχτιϖε ουτπυτ, τηερεβψ ινχρεασινγ τηε εφφιχιενχψ οφ πολλινατιον (Σµιτη ετ αλ. 1990, Κελλψ 1994). Αλτηουγη τηισ ηψποτηεσισ ηασ προϖεδ το βε α στρονγ χανδιδατε ιν µανψ τεµπερατε γενερα, ιτ ισ λογιχαλλψ µορε λικελψ το βε ιµπορταντ ιν σπεχιεσ τηατ χοµµιτ χονσιδεραβλε ενεργψ το φεµαλε γροωτη πριορ το πολ λινατιον, τηερεβψ ινχρεασινγ τηε ενεργψ βενεφιτσ ποτεντιαλλψ ατταιναβλε βψ σψνχηρονιζεδ φλοωερ προδυχτιον. Τηισ ισ νοτ τηε χασε ιν οακσ, ωηιχη προδυχε σµαλλ, πρεσυµαβλψ χηεαπ φλοωερσ ανδ χοµµιτ σιγνιφιχαντ εν εργψ το τηεµ ονλψ αφτερ πολλινατιον. ιρεχτ τεστσ οφ τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ ινϖολϖε δεµονστρατ ινγ α ηιγηερ περχενταγε οφ φερτιλιζατιον ιν ηιγη φλοωερινγ ψεαρσ. Υνφορ τυνατελψ, φεω συχη τεστσ ηαϖε βεεν περφορµεδ ιν οακσ. Σορκ (1993) φουνδ τηατ φεµαλε φλοωερσ διδ νοτ χορρελατε ωιτη µαλε χατκιν βιοµασσ ανδ τηατ φερτιλιζατιον περχενταγε ωασ νοτ γρεατερ ιν ψεαρσ οφ ηιγη πιστιλλατε ορ πολλεν προδυχτιον; νειτηερ οφ τηεσε ρεσυλτσ συππορτσ τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ. Παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον ιν ουρ ποπυλατιον ιν Χαλιφορνια γενεραλλψ χονφορµ το πρεδιχτιονσ οφ τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ, βυτ τηεσε λαττερ τεστσ αρε ινδιρεχτ ανδ αρε αλσο λαργελψ χονσιστεντ ωιτη αλτερνατιϖεσ (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Τηυσ, εφφιχιενχιεσ ρελατεδ το ωινδ πολλινατιον ρεµαιν α ϖιαβλε ρεασον φορ µαστινγ ιν οακσ, βυτ προβ αβλψ νοτ το τηε εξτεντ τηατ τηεψ αρε ιν οτηερ ωινδ πολλινατεδ ταξα, συχη ασ χονιφερσ, ιν ωηιχη α χονσιδεραβλε ινϖεστµεντ ιν φεµαλε ρεπροδυχτιϖε στρυχτυρεσ οχχυρσ πριορ το πολλινατιον. Τηε σεχονδ µαϕορ ηψποτηεσισ φορ µαστ φρυιτινγ ισ πρεδατορ σατιατιον, ωηιχη συγγεστσ τηατ ϖαριαβλε σεεδ προδυχτιον αχτσ το δεχρεασε ποπυλα

164 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ 147 τιονσ οφ πρεδατορσ ιν ποορ χροπ ψεαρσ, τηερεβψ ινχρεασινγ τηε προβαβιλιτψ τηατ σεεδσ προδυχεδ δυρινγ γοοδ ψεαρσ ωιλλ εσχαπε πρεδατιον. Ασ ποιντεδ ουτ βψ Κελλψ (1994), τηε ιµπορτανχε οφ πρεδατορ σατιατιον ισ λικελψ το βε δεπενδεντ ον τηε φυνχτιοναλ, ασ ωελλ ασ τηε νυµεριχαλ, ρεσπονσε οφ πρεδα τορσ το λαργε σεεδ χροπσ. Αχορν πρεδατορσ ινχλυδε α ωιδε διϖερσιτψ οφ βοτη ϖερτεβρατε ανδ ινϖερτεβρατε σπεχιεσ, µακινγ τηε ιδεντιφιχατιον οφ κεψ πρεδατορσ διφφιχυλτ. Ατ λεαστ τηρεε αττεµπτσ το τεστ τηε ηψποτηεσισ φορ ινσεχτσ τηατ πρεψ ον οακσ ηαϖε γενερατεδ ατ λεαστ σοµε συππορτ φορ τηε πρεδιχτιον οφ ινχρεασεδ σεεδ συρϖιϖαλ φροµ ινσεχτ πρεδατορσ ιν µαστ ψεαρσ (Σορκ 1993, Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995, Κοενιγ ανδ Κνοπσ υνπυβλισηεδ δατα). Παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον βψ ινδιϖιδυαλ οακ σπεχιεσ ατ Ηαστινγσ αρε χονσιστεντ ωιτη σεϖεραλ πρεδιχτιονσ οφ πρεδατορ σατιατιον, βυτ ιν γενεραλ τηεψ φαιλ το ρεϕεχτ τηε αλτερνατιϖε ηψποτηεσισ οφ ωινδ πολλινατιον (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Περηαπσ τηε µοστ δαµαγινγ φεατυρε οφ αχορν προδυχτιον ωιτη ρεσπεχτ το τηε πρεδατορ σατιατιον ηψποτηεσισ ισ τηε λαχκ οφ σψνχηρονιζατιον ιν µαστινγ βεηαϖιορ αµονγ σπεχιεσ ωιτηιν α χοµµυνιτψ, ιν παρτιχυλαρ βετωεεν σπεχιεσ ρεθυιρινγ διφφερεντ νυµβερσ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ (Ταβλε 9.2). Τηισ ρεσυλτσ ιν α ρελατιϖελψ ηιγη προπορτιον οφ σιτεσ χονταινινγ σπεχιεσ τηατ αρε εφφεχτιϖελψ υνχορρελατεδ, ορ εϖεν ποσσιβλψ νεγατιϖελψ χορρελατεδ, ιν τηειρ αχορν προδυχτιον παττερνσ. Συχη ασψνχηρονψ νοτ ονλψ σερϖεσ το ρεδυχε τηε προβαβιλιτψ οφ τοταλ χροπ φαιλυρε ιν α σιτε βυτ ιν σοµε χασεσ µαψ βε κεψ το µαινταινινγ ϖιαβλε ποπυλατιονσ οφ αχορν πρεδατορσ (Βοχκ ανδ Βοχκ 1974, Κοενιγ ανδ Ηαψδοχκ 1999). ΣΥΜΜΑΡΨ Τηε εϖολυτιον οφ σψνχηρονουσ ρεπροδυχτιον ηασ ιµπορταντ εχολογιχαλ χονσεθυενχεσ ανδ τηυσ ισ αν ιµπορταντ προβλεµ ιν βεηαϖιοραλ εχολογψ. Αλτηουγη τηερε αρε µονοχαρπιχ σπεχιεσ συχη ασ βαµβοο φορ ωηιχη µαστινγ ισ υναµβιγυουσ, ϖαριαβλε σεεδ προδυχτιον βψ µοστ πολψχαρπιχ σπεχιεσ, ινχλυδινγ οακσ, χαννοτ υσυαλλψ βε οβϕεχτιϖελψ διϖιδεδ ιντο µαστ ανδ νονµαστ ψεαρσ, ανδ τηυσ ιτ ισ νεχεσσαρψ το χαρεφυλλψ θυαντιφψ ανδ δεφινε τηε δεγρεε το ωηιχη ρεπροδυχτιον ισ σψνχηρονουσ βοτη ωιτηιν ανδ βετωεεν ποπυλατιονσ. Αµονγ µοστ σπεχιεσ οφ οακσ τηατ ηαϖε βεεν στυδ ιεδ, ρεπροδυχτιον ισ µορε ορ λεσσ σψνχηρονουσ, βυτ µεαν αχορν προδυχ τιον ισ λογ νορµαλλψ, νοτ βιµοδαλλψ, διστριβυτεδ. Ιν µοστ χασεσ, αχορν προδυχτιον χαν βε χορρελατεδ ωιτη σοµε ενϖιρονµενταλ φαχτορ, οφτεν χονδι τιονσ δυρινγ τηε σπρινγ φλοωερινγ περιοδ, συγγεστινγ τηατ πολλεν λιµι

165 148 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τατιον ορ σοµε οτηερ φαχτορ ινϖολϖεδ ωιτη φερτιλιζατιον µαψ βε ιµπορταντ ιν δετερµινινγ αχορν χροπσ ατ α προξιµατε λεϖελ. Χορρελατιονσ ωιτη ενϖι ρονµενταλ χονδιτιονσ αλσο αρε αππαρεντλψ τηε προξιµατε χαυσε οφ ρελα τιϖελψ λαργε σχαλε σψνχηρονψ ιν αχορν προδυχτιον ωιτηιν σπεχιεσ οϖερ διστανχεσ οφ ηυνδρεδσ οφ κιλοµετερσ. Φεω δατα αρε αϖαιλαβλε το δοχυµεντ τραδεοφφσ βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ιν οακσ, βυτ τηερε ισ γοοδ εϖιδενχε φορ τεµποραλ αυτοχορρελατιονσ ιν αχορν χροπσ ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ, ινδιχατινγ τηατ σωιτχη ινγ οφ ρεσουρχεσ οχχυρσ. Τηισ ιν τυρν ινδιχατεσ τηατ παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον αρε νοτ σιµπλψ τηε ρεσυλτ οφ τραχκινγ οφ ωεατηερ εϖεντσ βυτ ρατηερ τηατ µαστινγ ισ αν εϖολϖεδ στρατεγψ. Ηοωεϖερ, µαστινγ παττερνσ αρε χοµπλεξ, παρτιχυλαρλψ ατ τηε χοµµυνιτψ λεϖελ, ανδ δο νοτ στριχτλψ χονφορµ το πρεδιχτιονσ οφ ειτηερ τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ ορ τηε πρεδατορ σατιατιον ηψποτηεσισ. Σινχε µανψ ϖερτεβρατε πρεδατορσ οφ αχορνσ αρε σιµυλτανεουσλψ µαϕορ δισπερσαλ αγεντσ οφ αχορνσ, τηισ µαψ ρεφλεχτ αν αττεµπτ το βαλανχε τηε χονφλιχτινγ σελεχτιϖε βενεφιτσ οφ σεεδ δισπερσαλ ωιτη πρεδατορ σατιατιον. ΑΧΚΝΟΩΛΕ ΓΜΕΝΤΣ Ωε τηανκ ουρ χολλεαγυεσ Βιλλ Χαρµεν, Ρον Μυµµε, ανδ Μαρκ Στανβαχκ φορ ηελπινγ ωιτη τηε αχορν συρϖεψσ οϖερ τηε ψεαρσ ανδ Βιλλ Ηεαλψ φορ χοµµεντσ ον τηε µανυσχριπτ. Φινανχιαλ συππορτ φορ ουρ ωορκ ηασ χοµε φροµ τηε Ιντεγρατεδ Ηαρδωοοδσ Ρανγε Μαναγεµεντ Προγραµ οφ τηε Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια, Βαρρψ Γαρρισον ανδ τηε Χαλιφορνια επαρτµεντ οφ Φιση ανδ Γαµε, ανδ τηε Νατιοναλ Σχιενχε Φουνδατιον.

166 Χηαπτερ 10 ψναµιχσ οφ Αχορν Προδυχτιον βψ Φιϖε Σπεχιεσ οφ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ ΧΑΤΗΡΨΝ Η. ΓΡΕΕΝΒΕΡΓ ΑΝ ΒΕΡΝΑΡ Ρ. ΠΑΡΡΕΣΟΛ Τηε µαναγεµεντ ιµπλιχατιονσ οφ φλυχτυατιονσ ιν αχορν χροπ σιζε υνδερ σχορε τηε νεεδ το βεττερ υνδερστανδ τηειρ παττερνσ, χαυσαλ φαχτορσ, ανδ πρεδιχταβιλιτψ (βοτη ωιτηιν α ψεαρ ανδ λονγ τερµ). Αχορν ψιελδ ηασ α δεµονστραβλε ινφλυενχε ον τηε ποπυλατιον δψναµιχσ οφ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ, βοτη γαµε (Ειλερ ετ αλ. 1989, Ωεντωορτη ετ αλ. 1992) ανδ νον γαµε (Ηαννον ετ αλ. 1987, Κοενιγ ανδ Μυµµε 1987, Σµιτη ανδ Σχαρλεττ 1987, Ελκιντον ετ αλ. 1996, Ωολφφ 1996, ΜχΣηεα 2000). Ωολφφ (1996) συγγεστσ τηατ αχορνσ φυνχτιον ασ α κεψστονε ρεσουρχε ιν φορεστ χοµ µυνιτψ δψναµιχσ, βψ ινφλυενχινγ σµαλλ µαµµαλ πρεψ ποπυλατιονσ. Ιν δεεδ, αχορν χροπ σιζε ηασ α φαρ ρεαχηινγ ινφλυενχε ον εχοσψστεµσ. Ωηιτε φοοτεδ µουσε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ) ποπυλατιονσ, ωηιχη αρε διρεχτλψ ινφλυενχεδ βψ αχορν χροπ σιζε, αφφεχτ γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ) ποπυλατιονσ (Ελκιντον ετ αλ. 1996) ανδ εϖεν τηε πρεϖαλενχε οφ Λψµε δισεασε (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Αλσο, οακ ρεγενερατιον ηασ βεεν σηοων το ινχρεασε φολλοωινγ λαργε αχορν χροπσ (Μαρθυισ ετ αλ. 1976), αλτηουγη α ηοστ οφ οτηερ φαχτορσ ινφλυενχε σεεδλινγ εσταβλισηµεντ ανδ συχχεσσ (Λοφτισ ανδ ΜχΓεε 1993). Τηε αβιλιτψ το πρεδιχτ τηε σιζε οφ φυτυρε αχορν χροπσ (Σορκ ετ αλ. 1993, Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994) ανδ το εστιµατε χυρρεντ ψεαρ προδυχτιον (ε.γ., Κοενιγ, Κνοπσ, ετ αλ. 1994, Ωηιτεηεαδ 1969, 1980, Γραϖεσ 1980, Σηαρπ 1958, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984) ηασ ρεχειϖεδ χονσιδεραβλε αττεντιον βψ φορεστ µαναγερσ ανδ ρεσεαρχηερσ βεχαυσε οφ ιτσ ιµπορτανχε το ωιλδλιφε ανδ φορεστ ρεγενερατιον. Τηισ χηαπτερ εξαµινεσ τεµποραλ παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον ωιτηιν ανδ αµονγ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ. Τηε δατα εν 149

167 150 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ χοµπασσ τηε φιρστ φιϖε ψεαρσ ( ) οφ αν ονγοινγ, λονγ τερµ στυδψ. ςαριαβιλιτψ ιν αχορν προδυχτιον αµονγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ ανδ χηαρ αχτεριστιχσ οφ φρυιτ προδυχτιον τηατ χοντριβυτε το συχη ϖαριατιον ωιλλ βε αδδρεσσεδ. Τηε χορρελατιον βετωεεν βοτη τηε νυµβερ οφ αχορνσ ον φρυιτ ινγ τρεεσ ανδ τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ωιτη αννυαλ χροπ σιζε ισ εϖαλυατεδ, ανδ α σιµπλε µετηοδ φορ εστιµατινγ αχορν χροπ ψιελδ ισ προποσεδ (νυµβερ οφ αχορνσ περ σθυαρε µετερ οφ βασαλ αρεα [ΒΑ]). Υσινγ ϖισυαλ συρϖεψ ινφορµατιον ανδ α ΒΑ ινϖεντορψ φορ εαχη οακ σπε χιεσ, λανδ µαναγερσ χαν αππλψ χροπ σιζε εστιµατεσ (αχορνσ/µ 2 ΒΑ) το αρεασ ωιτηιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ το χαλχυλατε τηε αχορν χροπ βψ σπεχιεσ ωιτηιν ψεαρσ. Φιναλλψ, αν αχορν ψιελδ ταβλε βασεδ ον φιϖε ψεαρ αϖεραγε αχορν προδυχτιον ισ προϖιδεδ. Τηεσε ταβλεσ χαν βε υσεδ ωιτη ΒΑ ινϖεντοριεσ το χαλχυλατε µεαν αννυαλ αχορν προδυχτιον βψ σπεχιεσ ον αν αρεα βασισ. ΑΧΟΡΝ ΣΑΜΠΛΙΝΓ Αχορν προδυχτιον βψ 765 ινδιϖιδυαλσ οφ φιϖε οακ σπεχιεσ ωασ σαµπλεδ τηρουγηουτ τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ φροµ 1993 το 1997 (σεε Γρεενβεργ 2000, φορ δεταιλσ). Στυδψ σπεχιεσ ινχλυδεδ νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα) (Ν = 148), σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα) (Ν = 142), ανδ βλαχκ οακ (Θ. ϖελυτινα) (Ν = 91) ιν τηε ρεδ οακ συβγενυσ, ανδ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ) (Ν = 201) ανδ ωηιτε οακ (Θ. αλβα) (Ν = 183) ιν τηε ωηιτε οακ συβγενυσ. Στυδψ τρεεσ ωερε σχαττερεδ ιν σµαλλ γρουπσ τηρουγηουτ νατιοναλ φορεστσ (ΝΦσ) ιν τηρεε στατεσ: τηε Χηεροκεε ΝΦ ιν Τεννεσσεε, τηε Πισγαη ΝΦ ιν Νορτη Χαρολινα, ανδ τηε Χηαταηοοχηεε ΝΦ ιν νορτη Γεοργια. Στυδψ σιτεσ ωερε διστριβυτεδ γενεραλλψ φροµ νορτηεαστ το σουτηωεστ φολλοωινγ τηε οριεντατιον οφ τηε µουνταινσ ανδ σεπαρατεδ βψ < 220 κµ. Σαµπλε τρεεσ ωερε λοχατεδ ατ ελεϖατιονσ ρανγινγ φροµ 850 το 1,180 µ αβοϖε σεα λεϖελ ανδ οϖερ α ωιδε ρανγε οφ τοπογραπηιχ φεατυρεσ (ε.γ., ασπεχτ, σλοπε ποσι τιον, ανδ περχεντ σλοπε). Τρεεσ ωερε σελεχτεδ το ρεπρεσεντ α ωιδε ρανγε οφ σιζε (9 133 χµ δβη [διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ]) ανδ αγε χλασσεσ. Μοστ τρεεσ ωερε µατυρε ανδ ιν δοµιναντ ορ χοδοµιναντ χροων ποσιτιονσ (α φεω ωερε ιντερµεδιατε). Ονε στανδ οφ σχαρλετ οακ (Ν = 20) ανδ ωηιτε οακ (Ν = 18) ιν τηε Πισγαη ΝΦ ωασ εσταβλισηεδ φολλοωινγ α χλεαρχυτ ρεγενερατιον ηαρϖεστ ιν 1967 (ωηεν αλλ τρεεσ ταλλερ τηαν 1.4 µ ωερε φελλεδ) ανδ ωασ 26 ψεαρσ ολδ ατ τηε σταρτ οφ τηε στυδψ.

168 Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 151 Αχορνσ ωερε χολλεχτεδ ιν χιρχυλαρ, 0.5 µ διαµετερ τραπσ πλαχεδ βε νεατη τηε τρεεσ το οβταιν α ρεπρεσεντατιϖε σαµπλε οφ τηε χροων. Τηε νυµ βερ οφ τραπσ περ τρεε ωασ αππροξιµατελψ προπορτιοναλ το τηε ΒΑ (2 14 περ τρεε; αϖεραγε 4.1 ± 2.2 στανδαρδ δεϖιατιον/τρεε). Χροπ σιζε εστιµατεσ προβαβλψ ωερε χονσερϖατιϖε, βεχαυσε τραπ ταλλιεσ διδ νοτ αχχουντ φορ αχορνσ ρεµοϖεδ βψ σθυιρρελσ ορ οτηερ αρβορεαλ χονσυµερσ. Χροων αρεασ ωερε µεασυρεδ ωιτη ειγητ εθυαλλψ σπαχεδ ραδιι φροµ τρεε βασε το τηε χανοπψ δριπ λινε, ανδ αρεα ωασ χοµπυτεδ ασ αν οχταγον. Τραπσ ωερε χηεχκεδ ατ αππροξιµατελψ τωο ωεεκ ιντερϖαλσ φροµ µιδ Αυγυστ τηρουγη τηε χοµπλετιον οφ αχορν δροπ. ΣΤΑΤΙΣΤΙΧΑΛ ΑΝΑΛΨΣΙΣ Αχορν προδυχτιον ωασ χαλχυλατεδ φορ εαχη τρεε βψ µυλτιπλψινγ τηε νυµ βερ οφ µατυρε αχορνσ χολλεχτεδ περ µ 2 τραπ αρεα βψ τηε χροων αρεα. Αλλ ωελλ δεϖελοπεδ αχορνσ ωερε ινχλυδεδ ιν τηε αναλψσεσ ρεγαρδλεσσ οφ τηειρ χονδιτιον (σουνδ, ανιµαλ ορ ινσεχτ δαµαγεδ). Το στανδαρδιζε χοµπαρι σονσ αµονγ διφφερεντ σιζεδ τρεεσ ανδ σιµπλιφψ φορ υσε βψ φορεστ µαναγ ερσ, τηε νυµβερ οφ αχορνσ περ τρεε ωερε χονϖερτεδ το τηε νυµβερ περ µ 2 βασαλ αρεα βψ διϖιδινγ τηε τοταλ αχορν προδυχτιον βψ τηε ΒΑ οφ εαχη τρεε. Βεχαυσε οφ τηε χορρελατιον βετωεεν ΒΑ ανδ χροων αρεα, τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ ισ χορρελατεδ ωιτη τηε νυµβερ/µ 2 χροων. Ηοωεϖερ, ΒΑ ισ µορε εασιλψ µεασυρεδ τηαν χροων αρεα. Τηισ µεασυρε οφ αχορν προδυχ τιον χαν βε ταιλορεδ το στανδσ (ανψ σιζε αρεα) οφ ϖαρψινγ οακ χοµποσιτιον ανδ ΒΑ σιµπλψ βψ µυλτιπλψινγ τηε ΒΑ πρεσεντ βψ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/ µ 2 ΒΑ φορ εαχη σπεχιεσ ανδ συµµινγ. Τηε αννυαλ χροπ σιζε φορ εαχη σπεχιεσ ωασ ρανκεδ ασ ποορ, µοδ ερατε ορ γοοδ βψ χοµπαρινγ τηε µεαν νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ φορ τηατ ψεαρ το ιτσ φιϖε ψεαρ µεαν ( ). Γοοδ χροπ ψεαρσ ωερε δε φινεδ ασ τηε φιϖε ψεαρ µεαν, µοδερατε ασ 60% οφ βυτ < 100% οφ τηε µεαν, ανδ ποορ ασ < 60% οφ τηε φιϖε ψεαρ σπεχιεσ µεαν (αδαπτεδ φροµ Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Ινδιϖιδυαλ τρεεσ οφ εαχη σπεχιεσ ωερε αλσο ρανκεδ ασ ποορ, µοδερατε, ορ γοοδ προδυχερσ, βψ τηε σαµε χριτερια. Υσινγ αναλψσισ οφ ϖαριανχε (ΑΝΟςΑ), τηε µεαν νυµβερ οφ αχορνσ/ µ 2 ΒΑ οφ φρυιτινγ τρεεσ (εξχλυδινγ νονφρυιτινγ ινδιϖιδυαλσ) ωασ χοµ παρεδ αµονγ ψεαρσ φορ εαχη σπεχιεσ, ανδ παιρωισε χοντραστσ ωερε περ φορµεδ υσινγ λεαστ σθυαρεσ µεανσ τεστσ (ΣΑΣ Ινστιτυτε 1989). Τηε νυµ βερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ ωασ νατυραλ λογ τρανσφορµεδ φορ ΑΝΟςΑ το ρεδυχε τηε

169 152 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ χορρελατιον βετωεεν τηε µεαν ανδ ϖαριανχε (Σοκαλ ανδ Ροηλφ 1981). Στατιστιχαλ σιγνιφιχανχε ισ ρεπορτεδ ατ τηε Π < 0.05 λεϖελ υνλεσσ οτηερωισε στατεδ. Ρεδυχεδ µαϕορ αξισ (ΡΜΑ) ρεγρεσσιον ωασ υσεδ το πρεδιχτ ωιτηιν ψεαρ χροπ σιζε υσινγ τηε προπορτιον οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ ιν τηε ποπυλα τιον ασ τηε ινδεπενδεντ ϖαριαβλε (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Τηε ΡΜΑ τεχηνιθυε ρατηερ τηαν ορδιναρψ λεαστ σθυαρεσ ρεγρεσσιον ωασ σε λεχτεδ βεχαυσε ιν τηισ χασε τηε ινδεπενδεντ ϖαριαβλε (ξ), τηε προπορτιον οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ, ισ α σαµπλε βασεδ εστιµατε συβϕεχτ το ερρορ. Ιν χασεσ ωηερε βοτη τηε ξ ανδ ψ ϖαριαβλεσ αρε συβϕεχτ το ερρορ, τηε ΡΜΑ τεχηνιθυε οφ φιττινγ λινεσ ισ ρεχοµµενδεδ (Ριχκερ 1973, 1984, Ραψνερ 1985, Λεδυχ 1987). ΑΡΕ ΣΟΜΕ ΣΠΕΧΙΕΣ ΒΕΤΤΕΡ ΠΡΟ ΥΧΕΡΣ ΤΗΑΝ ΟΤΗΕΡΣ? Αχορν προδυχτιον (νυµβερ ανδ µασσ) ισ αν ιµπορταντ δετερµιναντ οφ ηαβιτατ θυαλιτψ φορ µανψ σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε ανδ ισ α φοχυσ φορ µανψ ωιλδλιφε µαναγερσ. Ηενχε, υνδερστανδινγ τηε φρεθυενχψ, τιµινγ, ανδ ρελατιϖε χοντριβυτιον οφ αχορν προδυχτιον βψ εαχη οακ σπεχιεσ χοµποσ ινγ α φορεστ χουλδ ασσιστ µαναγερσ ιν πλαννινγ φορ ωιλδλιφε φοοδ συπ πλιεσ. Αχορν προδυχτιον διφφερεδ σιγνιφιχαντλψ αµονγ τηε φιϖε σπεχιεσ στυδιεδ (σεε Ταβλε 10.1). Ον αϖεραγε (±ΣΕ), ωηιτε οακ προδυχεδ τηε µοστ αχορνσ περ µ 2 ΒΑ (4,216 ± 3,118) ανδ χηεστνυτ οακ τηε φεωεστ (1,274 ± 841). Βοτη νορτηερν ρεδ ανδ ωηιτε οακ προδυχεδ σιγνιφιχαντλψ ηιγηερ γρεεν ωειγητ ανδ δρψ βιοµασσ τηαν χηεστνυτ, βλαχκ, ορ σχαρλετ οακ. Τηε διστινχτιον βετωεεν αχορν θυαντιτιεσ ϖερσυσ µασσ (γρεεν ωειγητ ανδ δρψ, εδιβλε βιοµασσ) ισ ιµπορταντ φορ λανδ µαναγερσ ωηο ωιση το µαινταιν α σπεχιφιεδ µαστ χαπαβιλιτψ ιν φορεστ στανδσ (Γρεενβεργ 2000). αµαγε το αχορνσ βψ ινσεχτ λαρϖαε ωασ νοτ εξαµινεδ ηερε, βυτ ιτ χαν βε ϖερψ ηιγη; Βεχκ (1977) εστιµατεδ τηατ αν αϖεραγε οφ 35% οφ αχορνσ, ιν α ρανγε οφ 29 67% δεπενδινγ ον σπεχιεσ ανδ ψεαρ, ωερε ινφεστεδ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Ιφ ινσεχτ δαµαγε µακεσ αχορνσ νονϖιαβλε ορ ινεδιβλε, τηειρ ρελατιϖε χοντριβυτιον το τηε τοταλ χροπ µαψ διφφερ. εσπιτε τηε ιµπορτανχε οφ αχορνσ φορ ωιλδλιφε, λοχαλ ανδ ρεγιοναλ ψιελδ ταβλεσ φορ αχορνσ αρε υναϖαιλαβλε. Ταβλε 10.2 συµµαριζεσ αχορν προδυχτιον εστιµατεσ βψ τηισ ανδ οτηερ στυδιεσ (αλτηουγη τηε λιστ ισ νοτ εξηαυστιϖε) φορ τηε φιϖε στυδψ σπεχιεσ. Χοµπαρισον οφ αχορν προδυχτιον αµονγ στυδιεσ (Ταβλε 10.2) ισ χονφουνδεδ βψ α νυµβερ οφ φαχτορσ. Μοστ πυβ

170 Ταβλε 10.1 Αϖεραγε αχορν προδυχτιον, γρεεν ωειγητ ανδ δρψ βιοµασσ χονϖερσιον φαχτορσ φορ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλα χηιαν οακσ, Αχορνσ Γρεεν ωειγητ Γρεεν ωειγητ ρψ βιοµασσ (±ΣΕ) (±ΣΕ) χονϖερσιον ρψ βιοµασσ χονϖερσιον Σπεχιεσ Ν περ µ 2 ΒΑ (κγ/µ 2 ΒΑ) (κγ/µ 2 ΒΑ) (κγ/µ 2 ΒΑ) (κγ/µ 2 ΒΑ) Βλαχκ οακ 88 2,045 ± 966 α 5.36 ± 2.53 α ± 1.15 α,β Νορτηερν ρεδ οακ 111 2,511 ± 1,097 α,β ± 7.46 β ± 2.79 χ Σχαρλετ οακ 124 2,807 ± 1,401 α,β 8.48 ± 4.23 χ ± 1.79 α Χηεστνυτ οακ 161 1,274 ± 841 χ ± 6.77 α ± 2.13 β Ωηιτε οακ 155 4,216 ± 3,118 β ± 9.85 δ ± 3.93 δ Νοτεσ: Γρεεν ωειγητ ανδ δρψ βιοµασσ χονϖερσιον φαχτορσ αρε βασεδ ον α συβσαµπλε οφ σουνδ αχορνσ δραων φροµ αλλ φιϖε ψεαρσ ( ). Συπερσχριπτ λεττερσ φολλοωινγ αχορν νυµβερσ ορ ωειγητσ δενοτε µεανσ ωιτηιν τηε χολυµν τηατ αρε σιγνιφιχαντλψ διφφερεντ βασεδ ον ΑΝΟςΑ. 153

171 154 Ταβλε 10.2 Χοµπαρισον οφ στυδιεσ οφ αχορν προδυχτιον εστιµατεσ φορ φιϖε εαστερν οακ σπεχιεσ. Νυµβερ Ν υρατιον Σπεχιεσ Αυτηορ Αχορνσ Υνιτ (σαµπλε σιζε) οφ στυδψ Λοχατιον Βλαχκ οακ Νορτηερν ρεδ οακ Βεχκ ,218 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Ασηεϖιλλε, ΝΧ Βυρνσ ετ αλ α 900 τρεε? εντ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ 1,500 τρεε Βυτλερ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ τρεε Μισσουρι Οζαρκσ οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977) β 6,327 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ) 2,045 µ 2 ΒΑ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Σορκ ετ αλ ,050 τρεε Στ. Λουισ Χο., ΜΟ Βεχκ ,409 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Ασηεϖιλλε, ΝΧ Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ τρεε Μισσουρι Οζαρκσ οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977) β 4,745 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ) 2,511 µ 2 ΒΑ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Ηεαλψ ετ αλ µ 2 χροων Χεντραλ Μασσαχηυσεττσ Σορκ ετ αλ τρεε Στ. Λουισ Χο., ΜΟ

172 Σχαρλετ οακ Χηεστνυτ οακ Ωηιτε οακ Βεχκ ,586 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Ασηεϖιλλε, ΝΧ Βυρνσ ετ αλ α 500 τρεε? εντ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ 2,400 τρεε Βυτλερ Χο, Μισσουρι Οζαρκσ Χηριτισεν ανδ Κεαρβψ τρεε Μισσουρι Οζαρκσ οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977) β 11,126 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ) 2,807 µ 2 ΒΑ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Βεχκ ,582 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Ασηεϖιλλε, ΝΧ οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977) β 2,582 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Γοοδρυµ ετ αλ τρεε? Κισατχηιε Νατ λ Φορεστ, ΛΑ Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ) 1,274 µ 2 ΒΑ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Βεχκ ,717 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Ασηεϖιλλε, ΝΧ Βυρνσ ετ αλ α 1,100 τρεε? εντ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ 700 τρεε Βυτλερ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ τρεε Μισσουρι Οζαρκσ οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977) β 5,552 µ 2 ΒΑ βψ πλοτ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Γοοδρυµ ετ αλ τρεε 10? Κισατχηιε Νατ λ Φορεστ, ΛΑ Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ) 4,216 µ 2 ΒΑ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Σορκ ετ αλ τρεε Στ. Λουισ Χο., ΜΟ Νοτε: Ρεπορτεδ εστιµατεσ ωερε χονϖερτεδ το νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ ιφ ποσσιβλε, ανδ ρεπορτεδ ασ ιν τηε οριγιναλ στυδψ ιφ νοτ. α Σαµε στυδψ υσεδ φορ Χηριστισεν ανδ Κορσχηγεν β Πρεδιχτεδ εστιµατεσ βασεδ ον Βεχκ σ δατα ανδ αππλψινγ δατα ον προδυχτιον βψ διαµετερ χλασσ φροµ οωνσ (σεε Βεχκ 1977, οωνσ 1944). 155

173 156 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ λισηεδ στυδιεσ αρε ρελατιϖελψ σηορτ ιν δυρατιον (12 ψεαρσ ισ τηε µαξι µυµ αµονγ τηοσε ρεϖιεωεδ). Αϖεραγε προδυχτιον εστιµατεσ διφφερ δρα µατιχαλλψ δεπενδινγ υπον ωηιχη σετ οφ ψεαρσ ωασ σαµπλεδ, ασ ωελλ. Φορ εξαµπλε, Ηεαλψ ετ αλ. (1999) νοτε τηατ τηειρ περχεπτιον οφ α γοοδ νορτηερν ρεδ οακ αχορν χροπ χηανγεδ δυρινγ τηε σιξτη ανδ ειγητη ψεαρσ οφ τηειρ στυδψ; ωηιτε οακ προδυχεδ α γοοδ χροπ ονλψ ιν τηε σιξτη ψεαρ οφ ανοτηερ στυδψ (Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967). ιφφερενχεσ ιν γεογραπηιχ λοχατιον, σαµπλινγ στρατεγιεσ (ινδιϖιδυαλ τρεε ϖερσυσ αρεα βασεδ πλοτσ), σαµπλε σιζεσ (οφτεν ϖερψ σµαλλ, νοτ ρεπορτεδ, ορ ρεπορτεδ ασ χοµβινεδ Ν φορ αλλ σπεχιεσ στυδιεδ), ανδ τηε υνιτσ ιν ωηιχη αϖεραγεσ αρε ρεπορτεδ (νυµβερ περ υνιτ χροων αρεα; περ υνιτ ΒΑ βψ πλοτ; περ τρεε; περ ηα) φυρτηερ χονφουνδ χοµπαρισονσ αµονγ στυδιεσ. Αλτηουγη µανψ σουρχεσ ρεπορτ προδυχτιϖιτψ βψ διαµετερ χλασσ, φεω νοτε τηε σαµπλε σιζε ωιτηιν διαµετερ χλασσεσ. Τηεσε δισχρεπανχιεσ ηιγηλιγητ τηε νεεδ φορ λονγ τερµ στυδιεσ ανδ φορ στανδαρδιζατιον ιν µεασυρεµεντ ανδ ρεπορτινγ µετη οδσ. εσπιτε διφφερενχεσ αµονγ εστιµατεσ χαυσεδ βψ τηεσε χονφουνδινγ φαχτορσ, ανδ δεσπιτε ποτεντιαλλψ ρεαλ ρεγιοναλ ϖαριατιον ιν ρελατιϖε προ δυχτιϖιτψ ωιτηιν α σπεχιεσ, ιτ ισ χλεαρ τηατ αλλ σπεχιεσ αρε χαπαβλε οφ προδυχινγ α χροπ τηατ ρανγεσ φροµ αλµοστ νονε το µανψ τηουσανδσ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ. Εστιµατεσ οφ αϖεραγε αννυαλ αχορν προδυχτιον περ υνιτ αρεα αλσο ϖαρψ ωιδελψ αµονγ στυδιεσ (Ταβλε 10.2). Φορ εξαµπλε, ιν α ηψποτηετιχαλ 1 ηα στανδ χοµποσεδ οφ 0.8 µ 2 βλαχκ οακ, 1.7 µ 2 νορτη ερν ρεδ οακ, 0.5 µ 2 σχαρλετ οακ, 1.0 µ 2 χηεστνυτ οακ, ανδ 1.3 µ 2 ωηιτε οακ, εστιµατεσ οφ αϖεραγε αννυαλ νυµβερ οφ αχορνσ προδυχεδ ρανγε φροµ 51,576 αχορνσ/ηα (Βεχκ 1977) το 29,906 αχορνσ/ηα (Βεχκ 1977, υσινγ δατα φροµ οωνσ 1944) το 14,064 αχορνσ/ηα (τηισ στυδψ). Συχη λαργε διφφερενχεσ σερϖε ασ α ωαρνινγ ωηεν χοµπαρινγ σπεχιεσ; ϖαρι αβιλιτψ αµονγ ψεαρσ ανδ λοχατιονσ χουλδ βε µισλεαδινγ ωηεν χοµπυτ ινγ αϖεραγε αχορν προδυχτιον. ΤΕΜΠΟΡΑΛ ΠΑΤΤΕΡΝΣ ΙΝ ΑΧΟΡΝ ΠΡΟ ΥΧΤΙΟΝ Μανψ στυδιεσ ρεπορτ τηατ, ιν µοστ ψεαρσ, αχορν προδυχτιον βψ σοµε σπεχιεσ χοµπενσατεσ φορ τηε εφφεχτ οφ χροπ φαιλυρε βψ οτηερσ ( οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Βυρνσ ετ αλ. 1954, Χηριστισεν ανδ Κορσχηγεν 1955, Γψσελ 1956, Βεχκ ανδ Ολσον 1968, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Βεχκ 1977, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984, Βεχκ 1993, Σορκ ετ αλ. 1993, Κοενιγ, Μυµµε, ετ

174 Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 157 αλ. 1994). Ηενχε, ιτ ισ ιµπορταντ το ρεµεµβερ τηατ, αλτηουγη σοµε σπε χιεσ µαψ ουτπερφορµ οτηερσ ον αν αϖεραγε βασισ, αϖεραγεσ δο νοτ ινσυρε α χονσιστεντ συππλψ οφ αχορνσ. ιφφερενχεσ βετωεεν τηε φλοραλ βιολογψ οφ τηε τωο συβγενερα οφ οακσ προβαβλψ χοντριβυτε το σοµε διφφερενχεσ ιν αχορν προδυχτιον παττερνσ αµονγ σπεχιεσ. Σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ γρουπ (Λεπτοβαλανυσ συβγε νυσ), ινχλυδινγ χηεστνυτ (Θυερχυσ πρινυσ) ανδ ωηιτε οακ (Θ. αλβα), προ δυχε φλοωερσ ιν τηε σπρινγ. Ιφ τηεψ αρε φερτιλιζεδ, αχορνσ δεϖελοπ βψ φαλλ οφ τηε σαµε ψεαρ. Χονϖερσελψ, σπεχιεσ ιν τηε ρεδ οακ γρουπ (Ερψτηροβαλανυσ συβγενυσ), ινχλυδινγ βλαχκ οακ (Θ. ϖελυτινα), νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα), ανδ σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα), προδυχε φλοωερσ ιν τηε σπρινγ βυτ (ιφ φερτιλιζεδ) δο νοτ δεϖελοπ αχορνσ υντιλ τηε φαλλ οφ τηε φολλοωινγ ψεαρ. Ηενχε, τηε ινφλυενχε οφ ωεατηερ ορ οτηερ εξτερναλ ινφλυ ενχεσ ον αχορν προδυχτιον µιγητ βε εξπρεσσεδ διφφερεντλψ βψ σπεχιεσ ωιτηιν τηε ρεδ οακ ϖερσυσ ωηιτε οακ συβγενερα. Ιφ εξτερναλ φαχτορσ συχη ασ ωεατηερ (Σορκ ετ αλ. 1993) ινφλυενχε φλοωερ φερτιλιζατιον ορ αχορν δεϖελοπµεντ, ιτ µιγητ βε πρεδιχτεδ τηατ, ρεγιον αλλψ, σπεχιεσ ωιτηιν συβγενερα σηουλδ περφορµ σιµιλαρλψ. Ινδεεδ, νορτη ερν ρεδ οακ ανδ σχαρλετ οακ οφ τηε ρεδ οακ γρουπ εξηιβιτεδ σιµιλαρ τεµ ποραλ παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον δυρινγ τηε φιϖε ψεαρ στυδψ περιοδ (Φιγυρε 10.1). Ηοωεϖερ, βλαχκ οακ διφφερεδ, βψ ηαϖινγ α ποορ χροπ ψεαρ ιν 1994 (νορτηερν ρεδ οακ ανδ σχαρλετ οακ ηαδ µοδερατε χροπσ) ανδ α µοδερατε χροπ ψεαρ ιν 1996 (νορτηερν ρεδ οακ ανδ σχαρλετ οακ ηαδ ποορ χροπσ). Ωηιτε οακ ανδ χηεστνυτ οακ εξηιβιτεδ σιµιλαρ τεµποραλ παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον, αλτηουγη ωηιτε οακ ουτπερφορµεδ χηεστνυτ οακ ιν βοτη 1994 ανδ 1996 (τηε οτηερ ψεαρσ ωερε ποορ χροπ ψεαρσ φορ βοτη σπε χιεσ). Χροπ φαιλυρε οχχυρρεδ ονλψ ονχε δυρινγ τηε φιϖε ψεαρ στυδψ περιοδ φορ εαχη σπεχιεσ. Ινδεεδ, ποορ αχορν προδυχτιον βψ σοµε σπεχιεσ ωασ οφφσετ βψ γοοδ ορ µοδερατε προδυχτιον βψ οτηερσ δυρινγ µοστ ψεαρσ. Ιν σοµε ψεαρσ (1993 ανδ 1995), σπεχιεσ οφ τηε ρεδ οακ γρουπ προδυχεδ αχορνσ ωηεν τηοσε οφ τηε ωηιτε οακ γρουπ διδ νοτ, ωηερεασ ωηιτε οακ ανδ χηεστνυτ οακ προ δυχεδ αχορνσ ωηεν ρεδ οακ σπεχιεσ περφορµεδ ποορλψ (1996). Ιν 1994 αλλ σπεχιεσ εξχεπτ βλαχκ οακ προδυχεδ µοδερατε αχορν χροπσ. Ιν ονλψ ονε οφ τηε φιϖε ψεαρσ στυδιεδ (1997) ωασ τηερε α χοµπλετε χροπ φαιλυρε (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Τηισ ανδ νυµερουσ οτηερ στυδιεσ εµ πηασιζε τηε ιµπορτανχε οφ µαινταινινγ µιξεδ οακ στανδσ τηατ ινχλυδε µυλτιπλε σπεχιεσ ωιτηιν βοτη τηε ωηιτε οακ ανδ ρεδ οακ συβγενερα, το ενηανχε τηε λικελιηοοδ οφ α χονσταντ αχορν συππλψ.

175 ΦΙΓΥΡΕ Αννυαλ χροπ σιζε (µεαν ± ΣΕ νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ) ανδ ρελατιϖε χοντριβυτιον (µεαν ± ΣΕ νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ) βψ γοοδ, µοδερατε, ανδ ποορ προδυχερσ οφ φιϖε οακ σπεχιεσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Χροπ ψεαρ ρατινγ ισ δενοτεδ φορ εαχη ψεαρ. 158

176 Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 159 ΙΝ ΙςΙ ΥΑΛ ΤΡΕΕ ςαριατιον ΙΝ ΑΧΟΡΝ ΠΡΟ ΥΧΤΙΟΝ Φρεθυενχψ οφ αχορν προδυχτιον αλσο ϖαριεσ αµονγ ινδιϖιδυαλσ ωιτηιν σπεχιεσ. Α σµαλλ προπορτιον οφ ινδιϖιδυαλσ ιν εαχη σπεχιεσ νεϖερ προ δυχεδ αχορνσ δυρινγ τηε στυδψ περιοδ ( ). Ωιτη τηε εξχεπτιον οφ ωηιτε οακ, α φεω ινδιϖιδυαλσ βορε αχορνσ εϖερψ ψεαρ (Γρεενβεργ 2000). Γοοδ προδυχερσ χοµποσεδ βετωεεν 20% (χηεστνυτ οακ) ανδ 46% (νορτηερν ρεδ οακ) οφ τηε σαµπλε ποπυλατιονσ (σεε Ταβλε 10.3). Ποορ προδυχερσ χοµποσεδ οϖερ 50% οφ τηε ποπυλατιον φορ εϖερψ σπεχιεσ εξ χεπτ νορτηερν ρεδ οακ. εσπιτε τηειρ ρελατιϖελψ λοω ρεπρεσεντατιον, γοοδ προδυχερσ οφ αλλ σπεχιεσ ουτπερφορµεδ ποορ ανδ µοδερατε προδυχερσ βψ α ωιδε µαργιν οφ αχορν προδυχτιον (Φιγυρε 10.1) (Γρεενβεργ 2000). ιφ φερενχεσ ωερε µοστ αππαρεντ δυρινγ γοοδ χροπ ψεαρσ ανδ ωερε νεγλι γιβλε ιν ποορ χροπ ψεαρσ. Συχη δισπαριτιεσ ιν προδυχτιον περφορµανχε ηαϖε βεεν ρεπορτεδ ιν νυµερουσ στυδιεσ ( οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Βυρνσ ετ αλ. 1954, Γψσελ 1956, Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984, Κοενιγ ετ αλ. 1991, Σορκ ετ αλ. 1993). Γοοδ προδυχερσ ωερε χηαραχτεριζεδ βψ ηαϖινγ α ηιγηερ φρεθυενχψ οφ αχορν βεαρινγ ψεαρσ ανδ προδυχινγ µορε αχορνσ/µ 2 ΒΑ ον φρυιτινγ τρεεσ δυρινγ γοοδ ορ µοδερατε χροπ ψεαρσ (Γρεενβεργ 2000). Ηοωεϖερ, ιν ανψ γιϖεν ψεαρ, γοοδ, µοδερατε, ανδ ποορ προδυχερσ ωερε ρεπρεσεντεδ σιµιλαρλψ ιν τηε φρυιτινγ ποπυλατιον. Ηενχε, τηε πρεσενχε οφ αχορνσ δυρ ινγ ποορ ορ µοδερατε χροπ ψεαρσ διδ νοτ διστινγυιση γοοδ φροµ ποορ προδυχερσ, νορ διδ αν αβσενχε οφ αχορνσ διστινγυιση ποορ φροµ γοοδ προδυχερσ δυρινγ γοοδ χροπ ψεαρσ (Γρεενβεργ 2000). Αχορν προδυχτιον ποτεντιαλλψ χουλδ βε ενηανχεδ φολλοωινγ σιλϖιχυλ Ταβλε 10.3 Προπορτιον οφ ποορ, µοδερατε, ανδ γοοδ αχορν προδυχερσ οφ φιϖε οακ σπεχιεσ σαµπλεδ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ Ποορ Μοδερατε Γοοδ Σπεχιεσ Ν (Περχενταγε οφ ινδιϖιδυαλσ) Βλαχκ οακ Νορτηερν ρεδ οακ Σχαρλετ οακ Χηεστνυτ οακ Ωηιτε οακ

177 160 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τυραλ τρεατµεντσ συχη ασ τηιννινγ ορ τωο αγε ηαρϖεστινγ ιφ γοοδ προδυχ ερσ χουλδ βε ιδεντιφιεδ ανδ ρεταινεδ. Ηοωεϖερ, τηρεε το φιϖε ψεαρσ (Ηεαλψ ετ αλ. 1999) ορ µορε (ϑοηνσον 1994α) οφ µονιτορινγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ φορ αχορν προδυχτιον αρε νεχεσσαρψ το ιδεντιφψ γοοδ προδυχερσ. Συχη διφφι χυλτψ ιν ιδεντιφψινγ γοοδ προδυχερσ µαψ ιν παρτ εξπλαιν διφφερενχεσ ιν φινδινγσ αµονγ στυδιεσ οφ ηοω τηιννινγ ινφλυενχεσ αχορν προδυχτιον. Ιφ µορε γοοδ τηαν ποορ προδυχερσ αρε ρεµοϖεδ ιν ονε στυδψ ανδ µορε ποορ τηαν γοοδ προδυχερσ αρε ρεµοϖεδ ιν ανοτηερ, ρεσυλτσ µαψ διφφερ. Ρεσυλτσ µαψ βε εσπεχιαλλψ χονφουνδεδ ωηεν φαχτορινγ ιν ϖαριαβιλιτψ ιν αχορν προδυχτιον αµονγ ψεαρσ ανδ σπεχιεσ (Ηεαλψ 1997β). ΟΕΣ ΒΙΓΓΕΡ ΜΕΑΝ ΒΕΤΤΕΡ? Αχορν προδυχτιον περ τρεε ισ σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη βασαλ αρεα ιν αλλ σπεχιεσ (Ταβλε 10.4). Τηισ ισ νοτ συρπρισινγ, γιϖεν τηε χλοσε ποσιτιϖε ρελατιονσηιπ βετωεεν χροων αρεα ανδ ΒΑ. Αχορν προδυχτιον ινχρεασεσ ωιτη τρεε σιζε ατ λεαστ ιν παρτ σιµπλψ βεχαυσε λαργερ τρεεσ ηαϖε γρεατερ χροων αρεασ φορ προδυχινγ αχορνσ. Ιτ ισ νοτ συρπρισινγ τηεν τηατ σοµε στυδιεσ ρεπορτ ινχρεασινγ αχορν προδυχτιον περ τρεε ωιτη ινχρεασ ινγ τρεε διαµετερ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971). Ηοωεϖερ, ιφ τηισ ωερε τηε ονλψ ινφλυενχε οφ τρεε σιζε ον αχορν προδυχτιον τηεν τηε σαµε ϖολυµε οφ αχορνσ χουλδ βε προδυχεδ βψ α φεω λαργε τρεεσ ορ βψ τηε σαµε αρεα οφ χροων διστριβυτεδ αµονγ σεϖεραλ σµαλλερ διαµετερ τρεεσ. Τηε κεψ θυεσ τιον ισ ωηετηερ λαργερ διαµετερ τρεεσ προδυχε µορε αχορνσ περ υνιτ ΒΑ (ορ περ υνιτ χροων αρεα) τηαν σµαλλερ διαµετερ τρεεσ. Ταβλε 10.4 Χορρελατιον βετωεεν βασαλ αρεα ανδ µεαν νυµβερ οφ αχορνσ περ τρεε ανδ βετωεεν βασαλ αρεα ανδ χροων αρεα φορ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλα χηιαν οακσ, ΒΑ (µ 2 ) ϖσ. ΒΑ (µ 2 ) ϖσ. αχρορνσ/τρεε χροων αρεα (µ 2 ) Σπεχιεσ Ν ρ 2 Ν ρ 2 Βλαχκ οακ Νορτηερν ρεδ οακ Σχαρλετ οακ Χηεστνυτ οακ Ωηιτε οακ Νοτε: Αλλ χορρελατιονσ αρε σιγνιφιχαντ (π < ).

178 Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 161 Αλονε, βασαλ αρεα ωασ σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ ιν βλαχκ οακ (π = ; ρ 2 = 0.14), νορτηερν ρεδ οακ (π = ; ρ 2 = 0.03), ανδ ωηιτε οακ (π = ; ρ 2 = 0.04), βυτ νοτ ιν χηεστνυτ ορ σχαρλετ οακ. Ηοωεϖερ, σιζε οφ ΒΑ εξπλαινεδ λιττλε οφ τηε ϖαριατιον ιν αχορν προδυχτιον αµονγ ινδιϖιδυαλσ (Γρεενβεργ 2000). Α ωεακ ρελατιονσηιπ βετωεεν τρεε διαµετερ ανδ αχορν προδυχτιον ηασ βεεν οβσερϖεδ ιν νυµερουσ στυδιεσ ( οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Βυρνσ ετ αλ. 1954, Γψσελ 1956, Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984, Κοενιγ ετ αλ. 1991, Σορκ ετ αλ. 1993). Ηεαλψ ετ αλ. (1999) ρεπορτ τηατ τηιννινγ προµοτεδ χροων ανδ διαµετερ γροωτη ιν νορτηερν ρεδ οακσ ανδ αλσο ινχρεασεδ αχορν προδυχτιον περ µ 2 χροων. Ηοωεϖερ, τηεψ νοτε τηατ ϖαριατιον αµονγ ινδιϖιδυαλσ ανδ ψεαρσ ηαδ α µυχη γρεατερ εφφεχτ ον αχορν προδυχτιον τηαν τηιννινγ. Γιϖεν τηε ηιγη ϖαριαβιλιτψ ιν αχορν προ δυχτιον αµονγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ ιτ ισ νοτ συρπρισινγ τηατ ανψ ποτεντιαλ ρελατιονσηιπ βετωεεν τρεε σιζε ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ ισ οβ σχυρεδ. Ηοωεϖερ, ωηεν τρεεσ αρε γρουπεδ ιντο διαµετερ χλασσεσ, σοµε διφ φερενχεσ ιν αχορν προδυχτιον αµονγ σιζε χλασσεσ αρε αππαρεντ (Φιγυρε 10.2). ΑΝΟςΑ ινδιχατεδ τηατ ιν βλαχκ οακ, νορτηερν ρεδ οακ, ανδ ωηιτε οακ, τρεεσ 25 χµ δβη προδυχε σιγνιφιχαντλψ φεωερ αχορνσ/µ 2 ΒΑ τηαν τηειρ λαργερ διαµετερ χουντερπαρτσ. Αχορν προδυχτιον αππεαρσ το ταπερ οφφ ιν νορτηερν ρεδ οακ ανδ ωηιτε οακ τρεεσ > 76 χµ (Γρεενβεργ 2000). Τηισ ηασ βεεν οβσερϖεδ ιν οτηερ στυδιεσ οφ αχορν προδυχτιον ( οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971). ιφφερενχεσ αµονγ σπεχιεσ ιν τηε περφορµανχε οφ σµαλλ διαµετερ ινδιϖιδυαλσ µακε ιτ ιµποσσιβλε το γενεραλιζε. Τηε φεχυνδιτψ οφ σµαλλ δοµιναντ ορ χοδοµιναντ ωηιτε οακσ (10 25 χµ δβη) ανδ σχαρλετ οακσ (9 22 χµ δβη) οριγινατινγ αφτερ α 1967 χλεαρχυτ διφφερεδ χονσιδεραβλψ. Φροµ 1993 τηρουγη 1997 σχαρλετ οακ προδυχεδ αν αϖεραγε (±ΣΕ) οφ 4,077 ± 2,549 αχορνσ/µ 2 ΒΑ. Νεαρλψ ηαλφ (45%) οφ τηε τρεεσ (Ν = 20) ωερε γοοδ προδυχερσ, ανδ 45% ωερε ποορ προδυχερσ. Ηοωεϖερ, ωηιτε οακσ (Ν = 18) προδυχεδ αν αϖεραγε οφ 1,535 ± 924 αχορνσ/µ 2 ΒΑ. Γοοδ προδυχερσ χοµποσεδ ονλψ 11% οφ τηε τρεεσ, ανδ 83% ωερε ποορ προδυχ ερσ (Γρεενβεργ 2000). Ο ΑΛΛ ΟΑΚΣ ΜΑΣΤ? Αχορν προδυχτιον παττερνσ αρε οφτεν χηαραχτεριζεδ ασ µαστινγ, α τερµ τηατ ιµπλιεσ σψνχηρονουσ αχορν προδυχτιον τηατ ρεσυλτσ ιν βοοµ ορ βυστ

179 162 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ΦΙΓΥΡΕ Μεαν ( ) (±ΣΕ) νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ προδυχεδ βψ φουρ διαµετερ χλασσεσ οφ βλαχκ οακ (ΒΟ) (Φ = 5.8; π = ), νορτηερν ρεδ οακ (ΝΡΟ) (Φ = 11.8, π = ), σχαρλετ οακ (ΣΧΟ) (Φ = 3.85; π = ), χηεστνυτ οακ (ΧΟ) (Φ = 1.1; π = ), ανδ ωηιτε οακ (ΩΟ) (Φ = 6.71; π = ) ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Λεττερσ Α Χ δενοτε σιγνιφιχαντ διφφερενχεσ ιν µεαν αχορν προδυχτιον αµονγ διαµετερ χλασσεσ. Αχορν δατα ωερε νατυραλ λογ τρανσφορµεδ φορ ΑΝΟςΑ βυτ αρε πρεσεντεδ ασ αχτυαλ µεανσ. χροπ ψεαρσ. Μοστ στυδιεσ οφ εαστερν οακσ ρεπορτ λαργε φλυχτυατιονσ ιν αχορν χροπ σιζε (ε.γ., οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Βυρνσ ετ αλ. 1954, Βεχκ 1977). Ηοωεϖερ, δεσπιτε τηε λαργε ψεαρ το ψεαρ φλυχτυατιονσ εξηιβιτεδ βψ µοστ οακ σπεχιεσ, µοδερατε χροπ σιζεσ αλσο αρε χοµµον. Τηε δεγρεε οφ σψνχηρονιζεδ φρυιτινγ ωιτηιν α ποπυλατιον οφ χονσπεχιφιχσ ισ νοτ διρεχτλψ αδδρεσσεδ ιν µοστ στυδιεσ. Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. (1994) φουνδ εϖιδενχε οφ σπεχιεσ σπεχιφιχ µαστινγ ιντερϖαλσ ατ τηε ινδιϖιδυαλ λεϖελ βυτ νοτ ατ τηε ποπυλατιον λεϖελ. Χον ϖερσελψ, Σορκ ετ αλ. (1993) φουνδ τηατ µοστ νορτηερν ρεδ ανδ ωηιτε οακ χονσπε χιφιχσ (ανδ το α λεσσερ δεγρεε βλαχκ οακ) προδυχεδ αχορνσ ιν τηε σαµε ψεαρσ. Βετωεεν 1993 ανδ 1997 αννυαλ αχορν προδυχτιον βψ ινδιϖιδυαλ τρεεσ

180 Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 163 ωιτηιν α ποπυλατιον ωασ νοτ σψνχηρονουσ φορ ανψ σπεχιεσ ιν ουρ στυδψ. Ωιτηιν α σπεχιεσ τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ρανγεδ φροµ 70% (χηεστνυτ οακ, 1996) το 90% (ωηιτε οακ, 1996) δυρινγ τηε µαξιµυµ χροπ ψεαρ ανδ φροµ 3% (ωηιτε οακ) το 29% (βλαχκ οακ) δυρινγ τηε ποορεστ χροπ ψεαρ (1996 φορ σχαρλετ οακ, 1997 φορ αλλ οτηερ σπεχιεσ). Ατ λεαστ 29% οφ ινδιϖιδυαλσ οφ αλλ σπεχιεσ προδυχεδ αχορνσ εϖερψ ψεαρ εξχεπτ τηε ποορεστ χροπ ψεαρ φορ τηατ σπε χιεσ. Ατ λεαστ ονε ψεαρ οφ τηε φιϖε ψεαρ στυδψ ωασ χηαραχτεριζεδ βψ αππροξι µατελψ ονε τηιρδ το τωο τηιρδσ οφ σαµπλε τρεεσ προδυχινγ αχορνσ φορ εαχη σπε χιεσ (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Κοενιγ ανδ Κνοπσ (Χηαπτερ 9) ρεπορτ σοµε εϖιδενχε φορ νορµαλ µαστινγ ιν Χαλιφορνια οακσ ανδ οτηερ τεµπερατε ζονε οακσ, τεµπερεδ βψ ενϖιρονµενταλ ϖαριαβλεσ. Ινδεεδ, ηιγη ψεαρ το ψεαρ ϖαριαβιλιτψ ιν τηε δεγρεε οφ φρυιτινγ σψνχηρονψ ανδ χροπ σιζε ωιτηιν α ποπυλα τιον συγγεστσ τηατ νορµαλ ρατηερ τηαν στριχτ µαστινγ (σενσυ Κελλψ 1994) βεττερ χηαραχτεριζεσ τηε φρυιτινγ παττερνσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ. ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΦΡΥΙΤΙΝΓ ΤΗΑΤ ΧΟΝΤΡΙΒΥΤΕ ΤΟ ΧΡΟΠ ΣΙΖΕ Αλτηουγη αχορν προδυχτιον ισ νοτ ρελιαβλψ σψνχηρονουσ αµονγ χονσπεχιφ ιχσ, αχορν χροπ σιζε ισ στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη βοτη τηε προπορτιον οφ ινδι ϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον τηατ προδυχε αχορνσ (ρ > 0.87; π < εξχεπτ χηεστνυτ οακ [π = ]) ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ οφ φρυιτινγ τρεεσ (ρ > 0.97; π < υσινγ υντρανσφορµεδ ϖαλυεσ). Ιν αδδιτιον, βοτη τηε προπορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ ον φρυιτινγ τρεεσ χηανγε σιγνιφιχαντλψ αµονγ ψεαρσ φορ αλλ σπεχιεσ (ρανγε οφ ρ = ) ανδ αρε σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ιν αλλ σπεχιεσ, εξχεπτ χηεστνυτ οακ (ρ = 0.68, π = 0.20). Ιν οτηερ ωορδσ, γοοδ χροπ ψεαρσ αρε χηαραχτεριζεδ βοτη βψ µορε τρεεσ προδυχινγ αχορνσ ανδ βψ µορε αχορνσ περ προδυχινγ τρεε (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Ηεαλψ ετ αλ. (1999) αλσο οβσερϖεδ τηατ µορε νορτηερν ρεδ οακ τρεεσ βορε αχορνσ ανδ τηερε ωερε µορε αχορνσ περ τρεε δυρινγ γοοδ χροπ ψεαρσ. Α ΣΙΜΠΛΕ ΜΕΤΗΟ ΟΦ ΕΣΤΙΜΑΤΙΝΓ ΑΧΟΡΝ ΧΡΟΠ ΨΙΕΛ Σεϖεραλ ϖισυαλ συρϖεψ µετηοδσ αρε χοµµονλψ υσεδ φορ εστιµατινγ αχορν ψιελδ (Κοενιγ, Κνοπσ, ετ αλ. 1994, Ωηιτεηεαδ 1969, 1980, Γραϖεσ 1980,

181 164 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Σηαρπ 1958, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984). Ηοωεϖερ, ϖισυαλ συρϖεψσ αρε τιµε χονσυµινγ ανδ προϖιδε ονλψ χατεγοριχαλ εστιµατεσ οφ αχορν χροπ ψιελδ, ωηιχη µαψ βε βιασεδ βψ διφφερενχεσ αµονγ οβσερϖερσ. Βψ ιτσελφ, τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ωασ α σιγνιφιχαντ ανδ στρονγ πρεδιχτορ οφ αχορν χροπ σιζε (µεαν νυµβερ/µ 2 ΒΑ) ιν ανψ γιϖεν ψεαρ οφ τηισ στυδψ (Ταβλε 10.5) (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Τηισ προϖιδεσ αν εξπεδιεντ τοολ φορ φορεστ ανδ ωιλδλιφε µαναγερσ ορ πλαν νερσ το θυαντιφψ αχορν χροπ σιζεσ ωιτηιν ψεαρσ. Βεχαυσε τηε προπορτιον οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ οφ φρυιτινγ τρεεσ αρε χορρελατεδ ωιτη ονε ανοτηερ ιτ ισ ιναππροπριατε το ινχλυδε βοτη ιν ρεγρεσσιον αναλψσισ. Βεχαυσε οφ τηε ρελατιϖε φαχιλιτψ ωιτη ωηιχη τηε προ πορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ χαν βε ασχερταινεδ, τηεσε εθυατιονσ αρε οφ γρεατερ υσε το φορεστ µαναγερσ τηαν εθυατιονσ τηατ υσε εστιµατεσ οφ µεαν νυµ βερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ οφ φρυιτινγ τρεεσ. Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ (2000) δεταιλ α µετηοδ φορ δετερµινινγ τηε ρεθυιρεδ σαµπλε σιζε το εστιµατε τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ωιτηιν α γιϖεν ψεαρ, ανδ ρεγρεσσιον εθυατιονσ (υσινγ ρεδυχεδ µαϕορ αξισ ρεγρεσσιον) φορ φιϖε σπεχιεσ το εστιµατε ωιτηιν ψεαρ χροπ σιζε ωιτη χον φιδενχε ιντερϖαλσ. Μετηοδσ αρε ασ φολλοωσ: Εστιµατινγ τηε Προπορτιον οφ Αχορν Βεαρινγ Τρεεσ το Πρεδιχτ Ψιελδ Τηε νατυραλ λογαριτηµ οφ αχορν χροπ ψιελδ ισ εστιµατεδ ασ ωηερε ισ τηε πρεδιχτεδ λογαριτηµ οφ αχορν χροπ ψιελδ, τηε β σ αρε εθυα τιον χοεφφιχιεντσ (φροµ Ταβλε 10.5), ανδ ισ αν εστιµατε οφ τηε περχεντ αγε οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ. Το χοµπυτε ιτ ισ νεχεσσαρψ το δραω α ραν δοµ σαµπλε οφ τρεεσ οφ σιζε ν, ανδ χουντ τηε νυµβερ οφ συχχεσσεσ, σ, τηατ ισ, οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ. Τηε προπορτιον, π, οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ ισ υνβιασεδλψ εστιµατεδ ασ = σ/ν, τηυσ = 100. Οφ χουρσε, ιτ ισ δεσιραβλε το εστιµατε π ωιτηιν σοµε µαργιν οφ ερρορ, δ, ατ τηε (1 α) χονφιδενχε λιµιτσ. Τηε σαµπλε σιζε ρεθυιρεδ το αχηιεϖε τηε δεσιρεδ λεϖελ οφ πρεχισιον ισ (Ζαρ 1984) ωηερε Ζ ισ α στανδαρδ νορµαλ ϖαριατε (Ζαρ 1984 π. 483), π ισ αν ινιτιαλ γυεσσ οφ π (βασεδ ον ιντυιτιον ορ, πρεφεραβλψ, α πιλοτ συρϖεψ), ανδ = 1

182 Ταβλε 10.5 Ρεδυχεδ µαϕορ αξισ ρεγρεσσιον οφ τηε νατυραλ λογαριτηµ οφ αχορν ψιελδ (αχορνσ/µ 2 ΒΑ) ον τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ φορ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ Σπεχιεσ β 0 β 1 ρ π ϖαλυε Σ ξξ Βλαχκ οακ , Νορτηερν ρεδ οακ , Σχαρλετ οακ , Χηεστνυτ οακ , Ωηιτε οακ , Νοτε: Σεε Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ

183 166 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ. Τηε υσε οφ τηισ φορµυλα ωιλλ βε δεµονστρατεδ ιν τηε εξαµπλεσ φολλοω ινγ Εθυατιον 7 ανδ ιν Ταβλε Τηε αντιλογαριτηµ οφ ψιελδσ τηε εστιµατεδ χροπ σιζε (νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ) ιν αριτηµετιχ (υντρανσφορµεδ) υνιτσ, τηατ ισ, Χονφιδενχε Ιντερϖαλσ Πλαχινγ βουνδσ ον τηε πρεδιχτιονσ οφ αχορν ψιελδ ισ υσεφυλ, σινχε ποιντ εστιµατεσ φροµ ρεγρεσσιον εθυατιονσ συχη ασ (1) αρε συβϕεχτ το ερρορ. Ιν τηισ χασε, τηε ϖαριανχε οφ ψ ισ α φυνχτιον οφ βοτη ρεσιδυαλ ερρορ ανδ τηε ϖαριανχε οφ Ξ. Ιτ ισ γιϖεν βψ (Μαδανσκψ 1959, Κενδαλλ ανδ Στυαρτ 1979) Τηε ϖαριαβλε Ξ (ι.ε. 100 σ/ν) ισ βασεδ ον α βινοµιαλ ρανδοµ ϖαριαβλε. Τηυσ, ιτσ εστιµατεδ ϖαριανχε ισ Τηε χονστρυχτιον οφ χονφιδενχε ιντερϖαλσ ον τηε πρεδιχτιονσ ρεθυιρεσ τηε στανδαρδ ερρορσ οφ τηε πρεδιχτιονσ ανδ α τ ϖαλυε. Τηε ιντερϖαλ βουνδ αρψ ποιντσ αρε οβταινεδ φροµ ωηερε ν ρ ισ τηε νυµβερ οφ ρεγρεσσιον οβσερϖατιονσ (ν ρ = 5). Τηε στανδαρδ ερρορσ αρε χαλχυλατεδ ασ Εξαµπλε Α µαναγερ ωισηεσ το εστιµατε αχορν προδυχτιον ιν α ηψποτηετιχαλ φορεστ στανδ χοµποσεδ οφ βλαχκ οακ (0.8 µ 2 ), νορτηερν ρεδ οακ (1.7 µ 2 ), σχαρ λετ οακ (0.5 µ 2 ), χηεστνυτ οακ (1.0 µ 2 ), ανδ ωηιτε οακ (1.3 µ 2 ). Α πρε

184 Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 167 λιµιναρψ ωαλκ τηρουγη ινδιχατεσ τηατ αβουτ 50% οφ βλαχκ οακ, 90% οφ νορτηερν ρεδ οακ ανδ σχαρλετ οακ, 30% οφ χηεστνυτ οακ, ανδ 20% οφ ωηιτε οακ αρε προδυχινγ αχορνσ τηατ ψεαρ (σεε Ταβλε 10.6). Βεγιννινγ ωιτη βλαχκ οακ, εθυατιον 2 ισ υσεδ το δετερµινε ηοω µανψ τρεεσ µυστ βε συρϖεψεδ το βε ωιτηιν 3% (δ = 0.03) οφ τηε τρυε φρυιτινγ προπορτιον (αππροξιµατεδ ατ 50%) ατ τηε 80% χονφιδενχε λεϖελ (α = 0.2, τηερεφορε Ζ = 1.28): Τηε ρεθυιρεδ σαµπλε σιζε ισ ρεδυχεδ δραµατιχαλλψ ιφ α 5% µαργιν οφ ερρορ ισ υσεδ, τηατ ισ Σλιγητλψ µορε τρεεσ σηουλδ βε σαµπλεδ τηαν πρεδιχτεδ φροµ εθυατιον 2. Σινχε οφτεν ισ νοτ εθυαλ το τηε ινιτιαλ γυεσσ, ανδ ιφ ισ χλοσερ τηαν το 0.5, ν ωιλλ βε σλιγητλψ λαργερ (ϖαριανχε ισ µαξιµιζεδ ατ π = 0.5). Αφτερ συρϖεψινγ 174 τρεεσ φορ πρεσενχε ορ αβσενχε οφ αχορνσ, ιτ ισ δετερµινεδ τηατ = 0.52, υσινγ α 5% µαργιν οφ ερρορ (φορ τηισ π, τηε ρεθυιρεδ ν αλσο ισ 164, σο α συρϖεψ οφ 174 ισ αδεθυατε). Υσινγ τηε χοεφφιχιεντσ φροµ Ταβλε 10.5, φορ βλαχκ οακ τηε εστιµατεδ ψιελδ οφ αχορνσ περ µ 2 τρεε ΒΑ ιν λογαριτηµιχ υνιτσ ισ ψ = ( ) = Το πλαχε βουνδσ ον τηισ πρεδιχτιον, µυστ βε χαλχυλατεδ φιρστ, υσινγ εθυατιον 4. Τηισ ψιελδσ τηε φολλοωινγ ρεσυλτ: ωηερε β, ανδ χοµε φροµ Ταβλε Φροµ εθυατιον 7 τηε στανδαρδ ερρορ ισ χοµπυτεδ ασ ωηερε αρε φροµ Ταβλε Φροµ εθυατιον 6 τηε 90% χονφι δενχε ιντερϖαλ ισ

185 168 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 10.6 Ηψποτηετιχαλ φορεστ στανδ οφ φιϖε σουτηερν Αππαλαχηιαν οακ σπεχιεσ ιλ λυστρατινγ υσε οφ εθυατιονσ 1 7 το πρεδιχτ ωιτηιν ψεαρ αχορν χροπ σιζε ΒΑ Εστιµατεδ Ρεθυιρεδ Αχτυαλ Αχορν (µ 2 / % σαµπλε (ν) α % χροπ Βουνδσ β Σπεχιεσ στανδ) φρυιτινγ φρυιτινγ Βλαχκ οακ Νορτηερν ρεδ οακ Σχαρλετ οακ Χηεστνυτ οακ Ωηιτε οακ Τοταλ 5.3 Νοτε: Φιρστ τηε ρεθυιρεδ σαµπλε σιζε φορ τρεεσ υσεδ το δετερµινε τηε προπορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ µυστ βε εστιµατεδ. α Σλιγητλψ µορε τρεεσ σηουλδ βε σαµπλεδ τηαν πρεδιχτεδ φροµ εθυατιον 2. Σινχε οφτεν ισ νοτ εθυαλ το τηε ινιτιαλ γυεσσ π, ανδ ιφ ισ χλοσερ τηαν π το 0.5, ν ωιλλ βε σλιγητλψ λαργερ (ϖαριανχε ισ µαξιµιζεδ ατ π = 0.5). β Τηε ϖαριανχε οφ ϖαριαβλε (εθυατιον 5) ανδ υσεδ ιν εθυατιον 4 το χαλχυλατε βουνδσ ωασ χαλχυλατεδ ηερε υσινγ τηε ρεθυιρεδ σαµπλε σιζε (ν) ςαλυεσ αρε χονϖερτεδ φροµ λογαριτηµιχ το αριτηµετιχ υνιτσ βψ αππλψινγ εθυατιον 3. Βλαχκ οακ χροπ σιζε (νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ) φροµ α 52% φρυιτινγ ποπυλατιον ισ πρεδιχτεδ το βε Αππλψινγ εθυατιον 3 το τηε χονφιδενχε λιµιτ ϖαλυεσ, τηε φολλοωινγ ιντερ ϖαλ ισ οβταινεδ: Υσινγ τηε σαµε σετ οφ εθυατιονσ, τηε µινιµυµ ρεθυιρεδ νυµβερ οφ σαµπλε τρεεσ ισ δετερµινεδ φορ εαχη σπεχιεσ, ανδ (υσινγ τηε µινιµυµ ρεθυιρεδ νυµβερ + 10 φορ τηε ν ϖαλυε ιν χαλχυλατιονσ) τηε χροπ σιζε (νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ) ωιτη χονφιδενχε ιντερϖαλσ ισ πρεδιχτεδ. Χροπ σιζε ϖαλυεσ, νοω ιν νυµβερσ περ µ 2 ΒΑ, µυστ νοω βε εξπανδεδ το τηε

186 Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 169 ΣΕ 90% χονφιδενχε Χροπ σιζε (αχορνσ/ ιντερϖαλ µ 2 ΒΑ) Αχορνσ/στανδ ± ± ,752 8,666 13,057 9,776 14,732 22, ± ,682 12,744 18,706 4,341 6,372 9, ± ± ,012 ωηολε στανδ. Τηε νυµβερ οφ αχορνσ προδυχεδ ιν τηε στανδ ισ χαλχυλατεδ βψ µυλτιπλψινγ χροπ σιζε φορ εαχη σπεχιεσ βψ τηε ΒΑ οφ τηατ σπεχιεσ ανδ συµµινγ (Ταβλε 10.6). Υσινγ τηεσε εθυατιονσ, µαναγερσ χαν εστιµατε ωιτηιν ψεαρ αχορν χροπ σιζε, κνοωινγ φορ εαχη σπεχιεσ ονλψ τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ανδ τηε ΒΑ ινϖεντορψ ωιτηιν τηε συρϖεψ αρεα, βψ µυλτιπλψινγ τηε αντιλογ οφ βψ τηε ΒΑ σπεχιεσ Α (µ 2 ). Το χαλχυλατε τοταλ αχορν προδυχτιον βψ τηε φιϖε οακ σπεχιεσ ωιτηιν αν αρεα τηε σπεχιεσ ϖαλυεσ αρε συµµεδ. Χροπ ψιελδ εστιµατεσ δεσχριβεδ ιν νυµβερσ οφ αχορνσ χαν βε χονϖερτεδ το γρεεν ωειγητ ορ δρψ βιοµασσ (νο ηυλλσ) υσινγ τηε χονϖερσιον ϖαλυεσ πρεσεντεδ ιν Ταβλε Εστιµατεσ χαν βε αππλιεδ το συρϖεψεδ αρεασ οφ ανψ σιζε ωιτηιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιαν ρεγιον. Ιν ορδερ το ενσυρε α πρεχισε εστιµατε οφ τηε προπορτιον οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ, ιτ µαψ βε νεχεσσαρψ το σαµπλε λαργε νυµβερσ οφ τρεεσ περ σπεχιεσ. Τηε σαµπλε σιζε ρεθυιρεδ δεπενδσ ον τηε προπορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ, τηε µαργιν οφ ερρορ, ανδ τηε χονφιδενχε λεϖελ ονε ισ ωιλλινγ το αχχεπτ. Μοδερατε χροπ ψεαρσ ρεθυιρε τηε ηιγηεστ σαµπλινγ εφφορτ (164 τρεεσ ωιτη α 5% µαργιν οφ ερρορ ανδ 80% χονφιδενχε λεϖελ, ιφ 50% αρε φρυιτινγ), ωηιλε ποορ ορ γοοδ χροπ ψεαρσ ρεθυιρε τηε λεαστ (ασ φεω ασ 59 τρεεσ ιφ 10% ορ 90% οφ α γιϖεν σπεχιεσ αρε φρυιτινγ). Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν χροπ σιζε ανδ τηε προπορτιον οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ δεσχριβεδ ιν ουρ στυδψ ισ βασεδ ον δατα φροµ αχορν τραπσ. Ιτ ισ προβαβλε τηατ τηερε ωιλλ βε σοµε δισχρεπανχψ ιν αχορν δετεχ

187 170 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τιον (πρεσενχε/αβσενχε) βετωεεν ϖισυαλ συρϖεψσ ανδ τραπ δατα (Γψσελ 1956), εσπεχιαλλψ ιν ψεαρσ οφ ποορ χροπ ψιελδ. ςισυαλ συρϖεψσ, ιν ωηιχη τρεε χανοπιεσ αρε χλοσελψ σχρυτινιζεδ, µαψ δετεχτ τηε πρεσενχε οφ ϖερψ σµαλλ νυµβερσ οφ αχορνσ τηατ χουλδ βε µισσεδ βψ αχορν τραπσ. Ρελατιϖε το τηε τραπ δατα τηατ ουρ εθυατιονσ αρε βασεδ υπον, ϖισυαλ συρϖεψσ ωουλδ προβαβλψ προϖιδε αν ηιγηερ (αλτηουγη µορε αχχυρατε) εστιµατε οφ τηε προπορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ ανδ, τηερεφορε, ωουλδ ινφλατε χροπ ψιελδ εστι µατεσ. Υντιλ τηατ ισσυε ισ βεττερ αδδρεσσεδ, ϖισυαλ συρϖεψσ οφ τρεεσ ηαϖ ινγ ϖερψ φεω αχορνσ σηουλδ βε χονσιδερεδ ασ ωιτηουτ αχορνσ φορ τηεσε χαλχυλατιονσ. ΑΧΟΡΝ ΨΙΕΛ ΤΑΒΛΕΣ Ταβλε 10.1 ισ α τοολ τηατ µαναγερσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ χαν υσε το δετερµινε ορ µαινταιν α σπεχιφιεδ αχορν προδυχτιον χαπαβιλιτψ ον αν αρεα βασισ. Ιτ ισ ποσσιβλε το τεστ α ϖαριετψ οφ ΒΑ αππορτιονµεντ σχεναριοσ αµονγ οακ σπεχιεσ. Αϖεραγε αχορν ψιελδ φορ τηε φιϖε στυδψ σπεχιεσ ισ πρεσεντεδ ιν Ταβλε Τηισ ινφορµατιον χαννοτ βε υσεδ το πρεδιχτ ορ εϖεν εστιµατε ωιτηιν ψεαρ αχορν χροπσ, βεχαυσε αχτυαλ προδυχτιον ϖαρ ιεσ χονσιδεραβλψ φροµ ψεαρ το ψεαρ (Φιγυρε 10.1). Ιν αδδιτιον, µεαν ϖαλ υεσ αρε λικελψ το χηανγε, περηαπσ εϖεν συβσταντιαλλψ, ωιτη αδδιτιοναλ ψεαρσ οφ δατα (σεε αβοϖε δισχυσσιον υνδερ Αρε Σοµε Σπεχιεσ Βεττερ Προδυχερσ τηαν Οτηερσ? ). Ηοωεϖερ, γιϖεν τηεσε ωορδσ οφ χαυτιον, Ταβλε 10.1 χαν βε υσεδ το εστιµατε λονγ τερµ αχορν προδυχτιον χαπαβιλιτψ. Μεαν αχορν προδυχτιον βψ σπεχιεσ χαν βε χαλχυλατεδ ον αν αρεα βασισ βψ µυλ τιπλψινγ τηε τοταλ ΒΑ οφ α σπεχιεσ ωιτηιν αν αρεα βψ τηε µεαν αχορν προδυχτιον/µ 2 ΒΑ φορ τηατ σπεχιεσ. Βψ συµµινγ τηεσε ϖαλυεσ, ωε χαν χαλχυλατε τοταλ αϖεραγε αχορν προδυχτιον βψ τηε φιϖε σπεχιεσ. ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Τηε εχολογιχαλ ανδ λανδ µαναγεµεντ ιµπλιχατιονσ οφ αχορν χροπ σιζε υνδερσχορε τηε νεεδ το βεττερ υνδερστανδ αχορν προδυχτιον παττερνσ ωιτηιν ανδ αµονγ οακ σπεχιεσ ανδ προδυχτιον χηαραχτεριστιχσ αµονγ ινδιϖιδυαλσ. Φορ τηισ στυδψ, τηε δατα ινδιχατεδ τηατ, ον αϖεραγε, ωηιτε οακ προδυχεδ µορε αχορνσ ανδ βιοµασσ (αλονγ ωιτη νορτηερν ρεδ οακ) τηαν βλαχκ οακ, σχαρλετ οακ, ορ χηεστνυτ οακ. Ηοωεϖερ, οτηερ στυδιεσ ρανκ σπεχιεσ διφφερεντλψ ιν τηειρ προδυχτιον χαπαχιτψ. Τηισ αλµοστ χερταινλψ ισ

188 Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ 171 ιν παρτ δυε το διφφερενχεσ αµονγ στυδιεσ ιν τηε νυµβερ οφ ψεαρσ σαµπλεδ, ωηιχη ψεαρσ ωερε σαµπλεδ, ηοω τηε δατα αρε ρεπορτεδ (περ τρεε, περ µ 2 χροων αρεα, περ µ 2 ΒΑ βψ πλοτ, ετχ.), ανδ τηε νυµβερ οφ τρεεσ σαµπλεδ. Τηεσε διφφιχυλτιεσ ιν χοµπαρινγ στυδιεσ αλσο ηιγηλιγητ τηε νεεδ φορ λονγ τερµ στυδιεσ τηατ υσε στανδαρδιζεδ µεασυρεµεντ ανδ ρεπορτινγ µετηοδ ολογιεσ. Ποορ αχορν προδυχτιον βψ σοµε σπεχιεσ ιν τηισ στυδψ ωασ οφφσετ βψ γοοδ ορ µοδερατε προδυχτιον βψ οτηερσ δυρινγ µοστ ψεαρσ. Ηενχε, εϖεν ιφ σοµε σπεχιεσ προδυχε µορε αχορνσ περ µ 2 ΒΑ, ιτ ισ ιµπορταντ φορ µαναγερσ το ρεταιν µυλτιπλε οακ σπεχιεσ ωιτηιν βοτη τηε ρεδ οακ ανδ ωηιτε οακ συβγενερα, το ενηανχε τηε λικελιηοοδ οφ α χονσταντ αχορν συπ πλψ. Ινδιϖιδυαλσ ϖαριεδ ιν φρεθυενχψ οφ προδυχτιον ανδ θυαντιτψ οφ αχορνσ προδυχεδ περ µ 2 ΒΑ. Γοοδ προδυχερσ τενδεδ το προδυχε µορε αχορνσ µορε φρεθυεντλψ τηαν ποορ προδυχερσ. Αλτηουγη γοοδ προδυχερσ χοµ ποσεδ 20% (χηεστνυτ οακ) το 46% (νορτηερν ρεδ οακ) οφ σαµπλε ποπυλα τιονσ, τηεψ χοντριβυτεδ δισπροπορτιονατελψ το τηε αχορν χροπ. Ηοωεϖερ, γοοδ προδυχερσ χουλδ νοτ βε ιδεντιφιεδ βψ τηε πρεσενχε οφ αχορνσ δυρινγ ποορ χροπ ψεαρ νορ χουλδ ποορ προδυχερσ βε ιδεντιφιεδ βψ αν αβσενχε οφ αχορνσ δυρινγ γοοδ χροπ ψεαρσ. Αχορν προδυχτιον ινχρεασεδ ωιτη τρεε σιζε, ατ λεαστ ιν παρτ σιµπλψ βεχαυσε λαργερ τρεεσ ηαϖε βιγγερ χροωνσ. Ιφ τηατ ωερε τηε πριµαρψ ινφλυ ενχε οφ τρεε σιζε ον αχορν προδυχτιον, τηεν τηε σαµε νυµβερ οφ αχορνσ χουλδ βε προδυχεδ βψ α φεω λαργε τρεεσ ορ βψ τηε σαµε αρεα οφ χροων διστριβυτεδ αµονγ σεϖεραλ σµαλλερ διαµετερ τρεεσ. Α µορε περτινεντ θυεσ τιον ισ ωηετηερ λαργερ διαµετερ τρεεσ προδυχε µορε αχορνσ περ υνιτ ΒΑ τηαν σµαλλερ διαµετερ τρεεσ. Φορ τηε φιϖε σπεχιεσ στυδιεδ, τηε χορρελατιον βετωεεν ΒΑ ανδ αχορν προδυχτιον/µ 2 ΒΑ ισ ϖερψ ωεακ ανδ/ορ νονσιγ νιφιχαντ. Ιτ βεχοµεσ χλεαρ τηατ, ωηεν γρουπεδ ιντο διαµετερ χλασσεσ, φορ µοστ σπεχιεσ, τρεεσ < 25 χµ προδυχε φεωερ αχορνσ/µ 2 ΒΑ τηαν τρεεσ > 25 χµ. Ηοωεϖερ, τηε περφορµανχε οφ σµαλλ διαµετερ τρεεσ διφφερσ αµονγ σπεχιεσ. Τηε τερµ µαστινγ µαψ νοτ αππροπριατελψ χηαραχτεριζε τηε φρυιτινγ παττερνσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ. Αλτηουγη µοστ ινδιϖιδυαλσ ωιτηιν σπεχιεσ ιν τηε στυδψ προδυχεδ αχορνσ ιν σοµε ψεαρσ, ορ διδ νοτ προδυχε ιν οτηερσ, ονε τηιρδ το τωο τηιρδσ οφ ινδιϖιδυαλσ προδυχεδ αχορνσ ιν οτηερ ψεαρσ. Τηισ συγγεστσ τηατ αχορν προδυχτιον ισ νοτ σψνχηρονουσ αµονγ ινδιϖιδυαλσ ωιτηιν α ποπυλατιον. Αχορν χροπ σιζε ισ στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη βοτη τηε προπορτιον οφ ινδιϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον τηατ προδυχε αχορνσ ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ 2 ΒΑ οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ. Γοοδ χροπ ψεαρσ αρε χηαραχτερ

189 172 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ιζεδ βψ βοτη µορε τρεεσ προδυχινγ αχορνσ ανδ µορε αχορνσ/µ 2 ΒΑ ον φρυιτινγ τρεεσ. Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν χροπ σιζε ανδ τηε προπορ τιον οφ ινδιϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον τηατ προδυχε αχορνσ προϖιδεσ αν εξπεδιεντ τοολ φορ λανδ µαναγερσ το θυαντιφψ χροπ σιζε ωιτηιν ψεαρσ. Υσινγ τηε εθυατιονσ πρεσεντεδ, λανδ µαναγερσ χαν πρεδιχτ αχορν χροπ σιζε φορ τηε φιϖε στυδψ σπεχιεσ ιφ τηεψ ηαϖε αν ινϖεντορψ οφ οακ ΒΑ βψ σπεχιεσ (ωιτηιν ανψ σιζε οφ αρεα) ανδ ιφ τηεψ κνοω τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ασ εστιµατεδ βψ σιµπλε ϖισυαλ συρϖεψσ (πρεσενχε/ αβσενχε οφ αχορνσ). ΑΧΚΝΟΩΛΕ ΓΜΕΝΤΣ Τηε Σουτηερν Ρεσεαρχη Στατιον, Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, φυνδσ τηισ στυδψ. Ωε εξτενδ σπεχιαλ τηανκσ το. Ε. Βεχκ φορ χονχειϖινγ ανδ ινιτιατινγ τηισ προϕεχτ ανδ το. Λ. Λοφτισ φορ ηισ χοντινυεδ συππορτ. Τηανκσ αρε αλσο δυε ϑ. Μυρπηψ, ς. Γιββσ, ανδ Σ. οωσεττ φορ τηειρ ινϖαλυαβλε εφ φορτσ ιν λαυνχηινγ ανδ συσταινινγ τηισ στυδψ. Σπεχιαλ τηανκσ αρε αλσο εξ τενδεδ το Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε εµπλοψεεσ Α. Φρισβεε, Μ. Σταβλεσ, ϑ. ΜχΓυινεσσ, Γ. Μιλλερ, Κ. Προφφιττ, Χ. Ρ. Λιντζ, Ω. αλτον, Ρ. Λεωισ, ϑ. Ωεντωορτη, Π. Ηοπτον, ανδ Κ. Ωοοστερ φορ τηειρ δεδιχατιον ανδ ινϖαλυ αβλε χοντριβυτιονσ το τηισ στυδψ βψ χολλεχτινγ αχορνσ. Τ. Ροοφ, Ρ. Ηοοπερ, Ρ. Βροχκ, ϑ. Μετχαλφ, ανδ ϑ. Αλλεν αλσο ηαϖε παρτιχιπατεδ ιν φιελδ χολλεχ τιονσ.

190 Χηαπτερ 11 Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε ΡΟΨ Λ. ΚΙΡΚΠΑΤΡΙΧΚ ΑΝ ΠΕΤΕΡ ϑ. ΠΕΚΙΝΣ Αχορνσ αρε α ηιγηλψ διγεστιβλε, ηιγη ενεργψ, λοω προτειν φοοδ φορ µανψ σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε. Νυτριτιοναλλψ, αχορνσ χαν βε ϖιεωεδ ασ ηαϖινγ τηρεε διφφερεντ στρυχτυραλ παρτσ: τηε µεατ, τηε σηελλ, ανδ τηε χυπ. Σοµε σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε, εσπεχιαλλψ λαργερ ανιµαλσ συχη ασ βεαρσ, εατ αλλ τηρεε παρτσ. εερ υσυαλλψ εατ πριµαριλψ τηε σηελλ ανδ µεατ, ανδ σµαλλερ ανιµαλσ, συχη ασ γρουσε, θυαιλ, σθυιρρελσ, ανδ σονγβιρδσ, οφτεν εατ ονλψ τηε µεατ πορ τιον. Τηε µεατ ισ τηε ηιγηλψ διγεστιβλε πορτιον οφ τηε αχορν, ανδ τηε σηελλ ανδ χαπ αρε µυχη ηιγηερ ιν φιβερ ανδ αρε λεσσ διγεστιβλε. Αλτηουγη αχορνσ αρε χονσιδερεδ α σταπλε φοοδ φορ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ, τηεψ αρε νοτ νεαρλψ ασ ρελιαβλε ασ α φοοδ χροπ φορ ωιλδλιφε ασ ωερε Αµεριχαν χηεστ νυτσ (Χαστανεα δεντατα), βεχαυσε αχορν χροπσ οφτεν φαιλ δυε το φροστ, ωηερεασ χηεστνυτ χροπσ σελδοµ φαιλεδ, βεχαυσε τηεψ φλοωερεδ ιν ϑυνε (Λεοπολδ ετ αλ. 1989), ωελλ αφτερ τηε λατεστ φροστ δατεσ. Μαρτιν ετ αλ. (1961) στατε τηατ αχορνσ ρατε ατ ορ νεαρ τηε τοπ οφ τηε ωιλδ λιφε φοοδ λιστ ανδ τηατ τηεψ αρε α γοοδ ωιλδλιφε φοοδ σταπλε τηε σταφφ οφ λιφε φορ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ. Ωηεν αχορν χροπσ φαιλ, µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ µαψ βε ηαρδ πρεσσεδ φορ συστενανχε. Μαρτιν ετ αλ. (1961) λιστεδ µορε τηαν 90 σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε τηατ υσε αχορνσ (ρανγινγ φροµ βεαρσ το σονγβιρδσ ανδ σµαλλ µαµµαλσ). ΧΗΕΜΙΧΑΛ ΧΟΜΠΟΣΙΤΙΟΝ Τηε σπεχιεσ οφ αχορνσ ϖαρψ χονσιδεραβλψ ιν φατ ανδ ταννιν χοντεντ, τηερε φορε αχορνσ αρε νοτ α ηοµογενεουσ εντιτψ νυτριτιοναλλψ (σεε Ταβλεσ 11.1 ανδ 11.2). Ιν γενεραλ, αχορνσ οφ τηε ρεδ οακ γρουπ (Ερψτηροβαλανυσ συβ 173

191 174 Ταβλε 11.1 Τοταλ πηενολσ, χρυδε προτειν, χρυδε φατ, ανδ µεταβολιζαβλε ορ διγεστιβλε ενεργψ φροµ αχορνσ οφ τηρεε οακ σπεχιεσ Μεταβολιζαβιλιτψ ορ διγεστιβιλιτψ Τοταλ πηενολσ α Χρυδε προτειν (%) Χρυδε φατ (%) (%) Ρεφερενχε Ωηιτε Χηεστνυτ Ρεδ Ωηιτε Χηεστνυτ Ρεδ Ωηιτε Χηεστνυτ Ρεδ Ωηιτε Χηεστνυτ Ρεδ Σηορτ ανδ Εππσ (1976) β 66.9 β (ρυµιναντ Μ ) 59.8 χ 68.5 χ Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ (1988) (ρυφφεδ γρουσε ΜΕ) β Χηυνγ ΜαχΧουβρεψ ετ αλ (1997) β (γραψ σθυιρρελ Ε) α Μγ οφ γαλλιχ αχιδ εθυιϖαλεντσ. β Νψλον βαγ δρψ µαττερ διγεστιβιλιτψ. χ Εστιµατεδ τρυε δρψ µαττερ διγεστιβιλιτψ. δ ατα αρε φορ αχορν µεατ ωιτηουτ σηελλ.

192 Ταβλε 11.2 Νυτριεντ χοµποσιτιον οφ αχορνσ οφ 11 οακ σπεχιεσ Ωηιτε οακ γρουπ Ρεδ οακ γρουπ Σωαµπ Νορτηερν Σουτηερν Χοµπονεντ Ωηιτε χηεστνυτ Λιϖε Ποστ Σαωτοοτη Ωατερ Ωιλλοω Βλαχκ Βλυεϕαχκ ρεδ ρεδ Οϖεν δρψ µαττερ Χρυδε προτειν Χρυδε φατ Χρυδε φιβερ Νιτρογεν φρεε εξραχτ Αση Χαλχιυµ Πηοσπηορυσ Σιλιχα Νευτραλ δετεργεντ φιβερ Αχιδ δετεργεντ φιβερ Αχιδ δετεργεντ λιγνιν Ηεµιχελλυλοσε Χελλυλοσε Σουρχε: ατα φροµ Σηορτ Νοτε: Οϖεν δρψ µαττερ ισ εξπρεσσεδ ασ α περχενταγε οφ τηε ωειγητ οφ φρεση αχορνσ; τηε οτηερ χοµπονεντσ αρε γιϖεν ασ περχενταγεσ οφ οϖεν δρψ ωειγητ. 175

193 176 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 11.3 Νευτραλ δετεργεντ σολυβλεσ (Ν Σ), τοταλ πηενολσ (ΤΠ), χρυδε προτειν (ΧΠ), ανδ µεταβολιζαβλε ενεργψ (ΜΕ) οφ διφφερεντ τψπεσ οφ φοραγε οβταινεδ φροµ χροπ χοντεντσ οφ ρυφφεδ γρουσε (Βονασα υµβελλυσ) ΜΕ Ν Σ ΤΠ ΧΠ Φοραγε τψπε (%) (%) (%) (%) κχαλσ/γ Αχορνσ ωιτηουτ σηελλσ Αχορνσ ωιτη σηελλσ Σοφτ φρυιτσ α Λεαϖεσ οφ ηερβαχεουσ πλαντσ Λεαϖεσ οφ ωοοδψ πλαντσ Βυδσ ανδ τωιγσ Σουρχε: Αδαπτεδ φροµ Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ α Φλεση ονλψ, σεεδσ εξχλυδεδ. γενυσ) χονταιν ηιγηερ λεϖελσ οφ ταννινσ ανδ ηιγηερ λεϖελσ οφ φατ τηαν τηοσε οφ τηε ωηιτε οακ γρουπ (Λευχοβαλανυσ συβγενυσ) (Οφαρχικ ανδ Βυρνσ 1971, Χηυνγ ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. 1997). Τηε χρυδε προτειν χον τεντ οφ αχορνσ ισ ρελατιϖελψ λοω ιν χοµπαρισον το οτηερ φοοδσ οφ ωιλδλιφε (σεε Ταβλε 11.3) ανδ ισ γενεραλλψ ιν τηε ρανγε οφ 5 8%. Χρυδε φατ (α ποτεντ σουρχε οφ ενεργψ) ρανγεσ φροµ 3 9% φορ τηε ωηιτε οακ γρουπ ανδ 14 23% φορ τηε ρεδ οακ γρουπ. Χελλ σολυβλεσ (αλσο χαλλεδ νευτραλ δετερ γεντ σολυβλεσ ανδ χαλχυλατεδ ασ 100 νευτραλ δετεργεντ φιβερ), τηε ηιγηλψ διγεστιβλε πορτιον οφ πλαντ χελλσ, χοµποσε α ρελατιϖελψ ηιγη προπορτιον οφ αν αχορν (50 70%). Χονϖερσελψ, αχιδ δετεργεντ φιβερ ισ ρελατιϖελψ λοω (20 30%). Ταννινσ αρε πηενολιχ χοµπουνδσ τηατ πρεχιπιτατε προτεινσ. Ιν ϖιϖο, τηεψ χαν ρεαχτ ωιτη τηε µυχουσ λινινγ οφ τηε γαστροιντεστιναλ τραχτ, ωιτη διγεστιϖε ενζψµεσ (ωηιχη αρε προτεινσ), ανδ ωιτη τηε προτεινσ ιν φοοδσ το ρενδερ τηεµ ινδιγεστιβλε. Ταννινσ τηεµσελϖεσ αρε διφφιχυλτ το θυαν τιφψ, ανδ τηυσ τοταλ πηενολσ (οφ ωηιχη ταννινσ αρε α χοµπονεντ) αρε οφτεν µεασυρεδ ινστεαδ. Τοταλ πηενολσ αρε µυχη ηιγηερ ( % ηιγηερ) ιν τηε ρεδ οακ συβγρουπ τηαν ιν ωηιτε οακσ (Ταβλε 11.1). Αχορνσ ρεαλλψ χονταιν τωο τψπεσ οφ ταννινσ χονδενσεδ ανδ ηψδρολψζαβλε. Χονδενσεδ ταννινσ υσυαλλψ αρε νοτ βροκεν δοων ιν τηε ιντεστινεσ νορ αρε τηεψ αβ σορβεδ ιντο τηε βλοοδστρεαµ. Τηεψ φορµ χοµπλεξεσ ωιτη διγεστιϖε εν ζψµεσ, προτεινσ οφ φοοδ, ανδ προτεινσ οφ τηε ιντεστιναλ µυχοσα. Τηυσ,

194 Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε 177 τηειρ πριµαρψ εφφεχτ ισ το ρεδυχε προτειν διγεστιβιλιτψ ανδ χαυσε ανιµαλσ το βε ιν νεγατιϖε νιτρογεν βαλανχε, τηατ ισ, το λοσε µορε νιτρογεν τηαν τηεψ ινγεστ. Ηψδρολψζαβλε ταννινσ, ον τηε οτηερ ηανδ, αρε βροκεν δοων (ηψδρολψζεδ) ιν τηε γαστροιντεστιναλ τραχτ ιντο σµαλλερ πηενολσ, µανψ οφ ωηιχη αρε αβσορβεδ ιντο τηε βλοοδ ανδ τηεν µυστ βε δετοξιφιεδ ανδ εξ χρετεδ, σινχε τηεψ σερϖε νο υσεφυλ πυρποσε ιν τηε βοδψ. Ηψδρολψζαβλε ταννινσ χαν ηαϖε δετριµενταλ εφφεχτσ ειτηερ ασ α διγεστιϖε ινηιβιτορ (σιµιλαρ το χονδενσεδ ταννινσ) ορ ασ α φορειγν συβστανχε τηατ µυστ βε δετοξιφιεδ βψ τηε λιϖερ ανδ εξχρετεδ ιν τηε υρινε (Χηυνγ ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. 1997). Σοµε ωιλδ ηερβιϖορεσ ηαϖε προλινε ριχη προτεινσ ιν τηειρ σαλιϖα τηατ βινδ ταννινσ ανδ ρεδυχε τηειρ ινηιβιτορψ εφφεχτσ ον προτειν διγεστιον ανδ αλσο τηειρ αβσορπτιον (Ροββινσ ετ αλ. 1991). Τηε ηιγηερ ενεργψ ϖαλυε οφ ρεδ οακ αχορνσ (ωηιχη ισ δυε το τηειρ ηιγηερ φατ χοντεντ) ισ µορε τηαν οφφσετ ιν µοστ σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε βψ τηε νεγατιϖε εφφεχτ οφ ηιγη ταννιν λεϖελσ ον παλαταβιλιτψ. Ιτ ωασ ονχε τηουγητ τηατ ταννιν λεϖελσ ιν αχορνσ µιγητ δεχλινε οϖερ ωιντερ δυε το λεαχηινγ οφ τηε ταννινσ. Ηοωεϖερ, τωο ρεχεντ στυδιεσ ινδιχατε λιττλε ορ νο δεχλινε, εσπεχιαλλψ ιν ρεδ οακ αχορνσ (Χηυνγ ΜαχΧουβρεψ 1993, ιξον ετ αλ. 1997α). Λικεωισε, τηερε ισ αππαρεντλψ λιττλε χηανγε ιν νυτριεντ ϖαλυεσ οϖερ τιµε. Τηρεε σπεχιεσ οφ αχορνσ µονιτορεδ δυρινγ σιξ το ειγητ µοντησ οφ στοραγε ιν α φρεεζερ δεχρεασεδ σλιγητλψ ιν χρυδε φατ ανδ ινχρεασεδ σλιγητλψ ιν σολυβλε χαρβοηψδρατεσ. Ωηιτε οακ αχορνσ διδ νοτ δεχρεασε ασ µυχη ιν χρυδε φατ βυτ διδ ηαϖε α τωοφολδ ινχρεασε ιν σολυβλε χαρβοηψ δρατεσ (Χλαττερβυχκ ανδ Βοννερ 1985). ΠΑΛΑΤΑΒΙΛΙΤΨ Αλτηουγη τηερε ισ σοµε δισαγρεεµεντ, αχορνσ οφ τηε ωηιτε οακ γρουπ γενεραλλψ αππεαρ το βε µορε παλαταβλε τηαν τηοσε οφ τηε ρεδ οακ γρουπ (Σηορτ 1976, Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ 1987, Χηυνγ ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. 1997). Α πρεφερενχε φορ ωηιτε οακ αχορνσ οϖερ ρεδ οακ αχορνσ ωασ µεα συρεδ ιν δεερ ( υϖενδεχκ 1962, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1987). Ηοωεϖερ, ρεδ οακ αχορνσ µαψ ρεπρεσεντ > 50% οφ τηε αυτυµν, ωιντερ, ανδ σπρινγ διετσ οφ δεερ (Ηαρλοω ετ αλ. 1975, Ηειµ 1987, Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1987) ανδ οφ ωιλδ τυρκεψσ (Κορσχηγεν 1967). Ανιµαλσ υσυ αλλψ εατ φεωερ ρεδ οακ αχορνσ ανδ τηυσ µαψ ηαϖε λοωερ ενεργψ ιντακεσ. Τηισ λοωερ λεϖελ οφ χονσυµπτιον ισ βελιεϖεδ το βε δυε το τηε ηιγηερ ταννιν λεϖελσ ιν ρεδ οακ αχορνσ, ωηιχη γιϖεσ τηεµ α βιττερ ταστε ανδ οφτεν χαυσεσ αδϖερσε πηψσιολογιχαλ ρεσπονσεσ ιν τηε ανιµαλ. Εαρλψ Αµεριχαν Ινδιανσ

195 178 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ανδ σεττλερσ αππαρεντλψ ρεφερρεδ το τηε ωηιτε οακ αχορνσ ασ σωεετ αχορνσ ανδ τηε ρεδ οακ αχορνσ ασ βιττερ αχορνσ ανδ οφτεν σοακεδ τηε ρεδ οακ αχορνσ ιν ωατερ φορ σοµε τιµε ιν αν εφφορτ το λεαχη ουτ τηε ταννινσ. ΙΓΕΣΤΙΒΙΛΙΤΨ ιγεστιβιλιτψ ανδ µεταβολιζαβιλιτψ οφ αλλ αχορν σπεχιεσ τεστεδ αρε φαιρλψ ηιγη ιν ρελατιον το οτηερ φοοδσ, ασ ωουλδ βε εξπεχτεδ φροµ τηειρ ηιγη προπορτιον οφ χελλ σολυβλε χοντεντσ ανδ ρελατιϖελψ λοω προπορτιον οφ αχιδ δετεργεντ φιβερ (σεε Ταβλεσ 11.1 ανδ 11.3). ιγεστιβιλιτψ ανδ µεταβολιζ αβιλιτψ ϖαλυεσ φορ σεϖεραλ σπεχιεσ ρανγεδ φροµ 57% το 89% (τηε ηιγηερ ϖαλυεσ ωερε φροµ αχορνσ ωιτη τηε σηελλσ ρεµοϖεδ). Αχορνσ χαν βε ϖιεωεδ ασ α ηιγηλψ χονχεντρατεδ φορµ οφ φοοδ ενεργψ. Μαναγερσ οφ δοµεστιχ ανιµαλσ οφτεν ρεφερ το φοοδστυφφσ ασ βεινγ ειτηερ χονχεντρατεσ (γραινσ) ορ ρουγηαγεσ (ηαψ, στραω, χορνσταλκσ). Βψ συχη α χατεγοριζατιον, αχορνσ ωουλδ βε χονχεντρατεσ, ωηερεασ οτηερ, µορε φιβρουσ, ωιλδλιφε φοοδσ, συχη ασ γρασσεσ, στεµσ, λεαϖεσ, ανδ ωοοδψ τωιγσ ανδ βυδσ, αρε αναλογουσ το ρουγηαγεσ. Νιτρογεν Βαλανχε Λικελψ βεχαυσε οφ τηε λοω προτειν χοντεντ ανδ ηιγη ταννιν χοντεντ οφ αχορνσ, ανιµαλσ ωηο χονσυµε αχορνσ ονλψ οφτεν εξηιβιτ νεγατιϖε νιτρο γεν βαλανχεσ (Σηορτ 1976, Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ 1987, Χηυνγ Μαχ Χουβρεψ ετ αλ. 1997). Ωορµ ινφεστεδ αχορνσ ωουλδ προϖιδε χονσυµερσ ωιτη α ηιγηερ λεϖελ οφ προτειν ανδ ιτ ωουλδ βε ανιµαλ προτειν, βυτ σοµε ωιλδ ανιµαλσ µαψ δισχριµινατε αγαινστ αχορνσ ωιτη ωορµσ ( ιξον ετ αλ. 1997β). Ηοωεϖερ, βεχαυσε µοστ ωιλδ ηερβιϖορεσ χονσυµε µιξεδ διετσ, ανδ µανψ ηαϖε πηψσιολογιχαλ αδαπτατιονσ το ρεχψχλε νιτρογεν ωηεν ιτ ισ λιµιτεδ, νεγατιϖε νιτρογεν βαλανχεσ προβαβλψ αρε ραρε δυρινγ αυτυµν, ωηεν αχορνσ αρε χονσυµεδ. Α ποσιτιϖε νιτρογεν βαλανχε ωασ ρεαλιζεδ βψ ωιλδ τυρκεψσ χονσυµινγ α µιξεδ διετ χονταινινγ 55% ρεδ οακ αχορνσ ( εχκερ ετ αλ. 1991). Χαλχιυµ ανδ Πηοσπηορυσ Χοντεντ Σηορτ ανδ Εππσ (1976) χοµπαρεδ χαλχιυµ ανδ πηοσπηορυσ λεϖελσ οφ σεϖ εραλ σεεδσ ανδ φρυιτσ οφ σουτηερν φορεστσ ανδ φουνδ λιττλε διφφερενχε ιν χαλ

196 Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε 179 χιυµ λεϖελσ αµονγ τηε σπεχιεσ. Ηοωεϖερ, αχορνσ ωερε εσπεχιαλλψ λοω ιν πηοσπηορυσ ρανγινγ φροµ 0.09% το 0.14% (σεε Ταβλε 11.2). ΕΝΕΡΓΨ ΡΕΘΥΙΡΕΜΕΝΤΣ Ανιµαλσ εατ το σατισφψ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ ανδ χονσυµε προτειν ανδ µινεραλσ ιν ρελατιον το τηε ρατιο οφ τηεσε νυτριεντσ το ενεργψ. Ωηεν αχορνσ αρε πλεντιφυλ, ωιλδλιφε χαν χονσυµε ηυγε θυαντιτιεσ ιν α σηορτ περιοδ οφ τιµε, µεετ τηειρ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ θυιχκλψ, ανδ εντερ α προδυχτιϖε στατε (ε.γ., βοδψ γροωτη ανδ φατ δεποσιτιον). Ρεδυχτιον οφ φοραγινγ τιµε νοτ ονλψ ρεδυχεσ ενεργψ εξπενδιτυρε βυτ αλσο ρεδυχεσ ϖυλνεραβιλιτψ το πρεδατιον. Α χοµπαρισον οφ τηε νυτριτιοναλ ϖαλυε οφ ϖαριουσ φοραγε χλασσεσ χον συµεδ βψ ρυφφεδ γρουσε σηοωσ τηατ αχορνσ αρε ονε οφ τηε µοστ ενεργψ ριχη φοοδσ χονσυµεδ βψ τηισ σπεχιεσ (Ταβλε 11.3). Ιτ ωουλδ τακε ονλψ αβουτ 12 αχορνσ το σατισφψ τηε δαιλψ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ οφ τηε ρυφφεδ γρουσε. Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ (1988) φουνδ τηατ διεταρψ µεταβολιζ αβλε ενεργψ (ΜΕ) λεϖελσ ωερε 1.2 τιµεσ ηιγηερ ιν ρυφφεδ γρουσε χροπσ χονταινινγ 63% αχορνσ (64% ΜΕ) τηαν ιν τηατ χονταινινγ ονλψ 3 4% αχορνσ (52% ΜΕ). Αλτηουγη φεµαλε γρουσε χολλεχτεδ ιν α ψεαρ οφ ηιγη αχορν ιντακε διδ νοτ ηαϖε σιγνιφιχαντλψ ηιγηερ µεαν χαρχασσ φατ λεϖελσ, αλλ 17 τεστεδ ηαδ χαρχασσ φατ λεϖελσ > 13.8% (15 ηαδ λεϖελσ > 17%), ωηερεασ 8 οφ 22 χολλεχτεδ ιν α ψεαρ ωιτη αλµοστ νο αχορν ιντακε ηαδ φατ λεϖελσ οφ 3 8. Ωιλδ τυρκεψσ φεδ µιξεδ ωιντερ διετσ ρεαλιζεδ ηιγηερ ΜΕ φροµ διετσ ωιτη ρεδ οακ αχορνσ (15 55%) τηαν διετσ ωιτηουτ αχορνσ ( εχκερ ετ αλ. 1991). Α διετ οφ 55% αχορνσ ηαδ 80% ΜΕ ανδ σατισφιεδ τηε πρεδιχτεδ δαιλψ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ οφ ωιλδ τυρκεψσ; α διετ οφ αππροξιµατελψ 72 αχορνσ αλονε ωουλδ µεετ τηε ρεθυιρεµεντσ. Τηε πρεδιχτεδ ΜΕ ιντακε οφ ωιλδ τυρκεψσ δυρινγ ωιντερ ωασ συβσταντιαλλψ ρεδυχεδ ιφ αχορνσ ωερε υναϖαιλαβλε, παρτιχυλαρλψ ωιτη προλονγεδ σνοω χοϖερ ανδ λιµιτεδ αϖαιλ αβιλιτψ οφ περσιστεντ φρυιτσ. Ωηιτε ταιλεδ δεερ φεδ µιξεδ αυτυµν διετσ ωιτη ϖαριαβλε προπορτιονσ οφ ρεδ οακ αχορνσ (5 55%) ρεαλιζεδ ηιγηεστ ΜΕ (43%) ανδ ΜΕ χοντεντ/ γ οφ ιντακε (2.15 κχαλ/γ) ον α διετ ωιτη 55% αχορνσ (Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1988). Α 40% ρεδυχτιον ιν ΜΕ/γ ιντακε οχχυρρεδ ιφ αχορνσ ωερε ελιµι νατεδ φροµ τηε διετ. Το µεετ τηειρ γροωτη ρεθυιρεµεντσ, φαωνσ νεεδεδ 28% ανδ 58% γρεατερ χονσυµπτιον οφ διετσ ωιτη µεδιυµ ανδ λοω αχορν

197 180 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Ταβλε 11.4 Προξιµατε αναλψσισ οφ χηεστνυτσ ανδ αχορνσ Νιτρογεν φρεε Χρυδε προτειν Χρυδε φιβερ Χρυδε φατ εξτραχτ Αση (%) (%) (%) (%) (%) Χηεστνυτ (Χαστανεα σππ.) Αχορνσ (Θυερχυσ σππ.) Σουρχε: Ενσµινγερ ετ αλ Νοτε: εταιλσ αρε νοτ γιϖεν ασ το σπεχιεσ ορ ωηετηερ σηελλσ ανδ ορ χυπσ ωερε ινχλυδεδ. χοµποσιτιον, ρεσπεχτιϖελψ. Βεχαυσε φατ δεποσιτιον ισ µοστ εφφιχιεντ ον διετσ ωιτη ηιγη ΜΕ (Ηολτερ ανδ Ηαψεσ 1977), αχορν δοµινατεδ διετσ αρε οπτιµαλ φορ φατ δεποσιτιον τηατ ισ διρεχτλψ ρελατεδ το ωιντερ συρϖιϖαλ οφ δεερ (Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1988). Συρπρισινγλψ, αχορνσ αλσο χαν πλαψ αν ιµπορταντ ρολε ιν τηε σπρινγ ενεργψ βαλανχε οφ δεερ. Αχορνσ ρεπρεσεντεδ > 50% οφ τηε σπρινγ διετ ιν α στυδψ οφ δεερ ιν Νεω Ηαµπσηιρε (Ηειµ 1987), ανδ χονσυµπτιον οφ αχορνσ βψ δεερ ινχρεασεδ διεταρψ ενεργψ συβσταντιαλλψ πριορ το σπρινγ γρεεν υπ (Κιλπατριχκ ετ αλ. 1991). Α σιµυλατεδ φορεστ διετ ωιτη 50% ρεδ οακ αχορνσ ωασ σιµιλαρ ιν διγεστιβλε µαττερ ανδ µεταβολιζαβλε ενεργψ ιντακε το αν αγριχυλτυραλ διετ ωιτη 40% χορν. Τηε ηιγη ΜΕ προϖιδεδ βψ αχορνσ δυρινγ σπρινγ ισ αδϖανταγεουσ το τηε πηψσιχαλ ρεχοϖερψ οφ δεερ αφτερ ωιντερ ανδ ηελπσ χοµπενσατε φορ τηε εξπονεντιαλ ενεργψ χοστσ ιν χυρρεδ βψ πρεγναντ δεερ δυρινγ τηειρ λαστ τριµεστερ (Πεκινσ ετ αλ. 1998). Α ρουγη χοµπαρισον οφ τηε προξιµατε αναλψσισ οφ αχορνσ ανδ Αµερι χαν χηεστνυτσ ινδιχατεδ τηατ αχορνσ αρε ηιγηερ ιν φιβερ (ποορλψ διγεστ ιβλε) ανδ λοωερ ιν νιτρογεν φρεε εξτραχτ (ηιγηλψ διγεστιβλε) τηαν χηεστ νυτσ βυτ αρε χοµπαραβλε ιν προτειν, φατ, ανδ αση λεϖελσ (Ταβλε 11.4). Τηε αχορν δατα λικελψ αρε φορ βοτη µεατ ανδ σηελλ χοµβινεδ ανδ ινδιχατε τηατ χηεστνυτσ ωερε ατ λεαστ σοµεωηατ µορε διγεστιβλε τηαν αχορνσ. ΣΥΜΜΑΡΨ Αχορνσ αρε γενεραλλψ αν εξχελλεντ ωιλδλιφε ενεργψ φοοδ, ρανκινγ ϖερψ ηιγη ιν ενεργψ χοντεντ ανδ διγεστιβιλιτψ. Πρεσυµαβλψ, αχορν χονσυµπ τιον ανδ τηε ρελατιϖε ιµπορτανχε οφ αχορνσ το ωιλδλιφε ινχρεασεδ αφτερ τηε λοσσ οφ τηε Αµεριχαν χηεστνυτ. Αχορνσ αρε λοω ιν προτειν, ανδ τηοσε οφ τηε ρεδ

198 Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε 181 οακ γρουπ αρε ηιγη ιν ταννινσ, ωηιχη πρεχιπιτατε προτεινσ ανδ µακε τηεµ υναϖαιλαβλε φορ διγεστιον. Παλαταβιλιτψ οφ ωηιτε οακ αχορνσ ισ ηιγηεστ, βυτ βοτη ρεδ ανδ ωηιτε οακ αχορνσ αρε χονσυµεδ ατ ηιγη λεϖελσ βψ ωιλδλιφε. Αλτηουγη χονσυµπ τιον οφ αχορνσ αλονε µαψ χαυσε α νεγατιϖε νιτρογεν βαλανχε, µοστ ηερβι ϖορεσ χονσυµε µιξεδ διετσ ωιτη οτηερ φοραγεσ, σατισφψινγ τηειρ νιτρογεν ανδ προτειν ρεθυιρεµεντσ. Τηε ηιγηλψ διγεστιβλε ανδ χονχεντρατεδ εν εργψ ϖαλυε οφ αχορνσ ισ αδϖανταγεουσ φορ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ τηατ ρεθυιρε σεασοναλλψ προδυχτιϖε στατεσ το πρεπαρε εφφιχιεντλψ φορ ρεπροδυχ τιον ανδ φαχε σεασοναλ χονστραιντσ οφ ενεργψ αϖαιλαβιλιτψ.

199 Χηαπτερ 12 Αχορν ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ ΜΙΧΗΑΕΛ Α. ΣΤΕΕΛΕ ΑΝ ΠΕΤΕΡ. ΣΜΑΛΛΩΟΟ ισπερσαλ, ορ µοϖεµεντ οφ οφφσπρινγ αωαψ φροµ τηε πλαχε οφ βιρτη, ισ α χριτιχαλ πηασε ιν τηε λιφε ηιστορψ οφ µοστ σπεχιεσ (ϖαν δερ Πιϕλ 1972, Γοτελλι 1995). Αµονγ πλαντσ, τηισ προχεσσ ισ οφτεν αχχοµπλισηεδ βψ τηε µοϖε µεντ οφ α σπεχιφιχ λιφε σταγε (ε.γ., σεεδσ ορ φρυιτσ) βψ ονε ορ µορε αγεντσ οφ δισπερσαλ (ϖαν δερ Πιϕλ 1972). Σεεδ δισπερσαλ βψ σεεδ εατινγ ανιµαλσ ισ εσπεχιαλλψ ιµπορταντ φορ τηε µαϕοριτψ οφ νυτ βεαρινγ τρεεσ, ινχλυδινγ τηε µορε τηαν 500 σπεχιεσ οφ οακ φουνδ ωορλδωιδε. Συχχεσσφυλ δισπερσαλ οφ τηε φρυιτσ οφ οακ (αχορνσ) βψ τηεσε σεεδ χονσυµερσ σεεµσ το βε µοστ χλοσελψ λινκεδ το τηε δελιβερατε ηοαρδινγ οφ αχορνσ ιν τηε γρουνδ, φολ λοωεδ βψ φαιλυρε οφ τηε ανιµαλσ το ρεχοϖερ σοµε οφ τηεσε στορεδ ρεσερϖεσ. Βοτη µαµµαλιαν ανδ αϖιαν αγεντσ οφ αχορν δισπερσαλ αρε κνοων το µοϖε λαργε νυµβερσ οφ τηε προπαγυλεσ ιν α ρελατιϖελψ σηορτ περιοδ οφ τιµε, σοµετιµεσ οϖερ χονσιδεραβλε διστανχεσ, ανδ οφτεν το σιτεσ συιταβλε ορ εϖεν οπτιµαλ φορ γερµινατιον (Σµιτη ανδ Ρειχηµαν 1984, Πριχε ανδ ϑενκινσ 1986, ςανδερ Ωαλλ 1990). Ασ Ηενρψ αϖιδ Τηορεαυ οβσερϖεδ, σο φαρ ασ ουρ νοβλεστ ηαρδωοοδ φορεστσ αρε χονχερνεδ, τηε ανιµαλσ, εσ πεχιαλλψ σθυιρρελσ ανδ ϕαψσ, αρε ουρ γρεατεστ βενεφαχτορσ. Ηερε ωε ρεϖιεω τηε ιµπορτανχε οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ ιν τηε δισπερσαλ οφ οακσ βψ δισχυσσινγ τηε εµπιριχαλ εϖιδενχε φορ τηειρ ιµπαχτ ανδ βψ ρεϖιεωινγ α σεριεσ οφ εξπεριµενταλ στυδιεσ βψ τηε αυτηορσ ον τηε χοµπλεξ ρελατιονσηιπ βετωεεν οακσ ανδ τηειρ δισ περσαλ αγεντσ. Ωε φραµε ουρ δισχυσσιον ιν τηε χοντεξτ οφ χυρρεντ λιτερατυρε βψ φοχυσινγ ον φουρ θυεστιονσ: (1) Ωηατ αρε τηε αδ ϖανταγεσ οφ δισπερσαλ? (2) Ωηατ αρε τηε πριµαρψ δισπερσαλ αγεντσ οφ αχορνσ? (3) Ηοω δο τηε βεηαϖιορ ανδ εχολογψ οφ οακ δισπερσαλ αγεντσ ηελπ το χλαριφψ τηε χοµπλεξ δισπερσαλ σψνδροµεσ οφ οακ? 182

200 Αχορν ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ 183 (4) Ωηατ αρε τηε λαργε σχαλε χονσεθυενχεσ ανδ ιµπλιχατιονσ οφ τηε βε ηαϖιοραλ ρεσπονσεσ οφ τηεσε δισπερσαλ αγεντσ? Α ςανταγεσ ΟΦ ΑΧΟΡΝ ΙΣΠΕΡΣΑΛ Φορ οακσ, ασ φορ µανψ ανγιοσπερµσ, τηε αδϖανταγεσ οφ µοϖεµεντ αωαψ φροµ παρενταλ σεεδ σουρχεσ λικελψ ινχλυδε: α ρεδυχτιον ιν λοχαλ χοµπετιτιον βε τωεεν σιβλινγσ ανδ παρεντ τρεεσ, α ρεδυχτιον ιν δενσιτψ δεπενδεντ πρεδατιον χλοσε το τηε παρεντ τρεε, εσταβλισηµεντ ατ σιτεσ µοστ συιταβλε φορ γερµινατιον ανδ συρϖιϖαλ, ανδ αν ινχρεασεδ προβαβιλιτψ οφ ουτχροσσινγ (ϖαν δερ Πιϕλ 1972, Πριχε ανδ ϑενκινσ 1986, ςανδερ Ωαλλ 1990). Μοστ οφ τηεσε αδϖανταγεσ αρε εµβοδιεδ ιν τηρεε χοµπετινγ (βυτ νοτ µυτυαλλψ εξχλυσιϖε) ηψποτηεσεσ: τηε εσχαπε ηψποτηεσισ (ϑανζεν 1970, Χοννελλ 1971), τηε χολονιζατιον ηψποτη εσισ (Ηοωε ανδ Σµαλλωοοδ 1982), ανδ τηε διρεχτεδ δισπερσαλ ηψποτηεσισ (Ηοωε ανδ Εσταβροοκ 1977, Ηοωε ανδ Σµαλλωοοδ 1982). Ρεσπεχτιϖελψ, τηε τηρεε µοδελσ συγγεστ τηατ τηε πριµαρψ αδϖανταγεσ οφ δισπερσαλ αρε ρεδυχεδ µορταλιτψ νεαρ παρεντ τρεεσ, χηανχε χολονιζατιον οφ σοµε σιτεσ συιταβλε φορ εσταβλισηµεντ, ορ δισπερσαλ διρεχτλψ το σπεχιφιχ σιτεσ ωιτη πρεχισε ρεθυιρε µεντσ νεχεσσαρψ φορ εσταβλισηµεντ (Ηοωε ανδ Σµαλλωοοδ 1982). Ωηιλε ασσυµεδ το βε οβϖιουσ, µανψ οφ τηεσε βενεφιτσ λαχκ στρονγ εµπιριχαλ συππορτ (ςανδερ Ωαλλ 1990). Νεϖερτηελεσσ α φεω γενεραλι ζατιονσ χαν βε µαδε. Φιρστ, ιτ ισ χλεαρ τηατ φορ µοστ τρεε σπεχιεσ εξαµ ινεδ, µορταλιτψ ισ ηιγηεστ νεαρ τηε παρεντ τρεε (σεε ρεϖιεωσ βψ Ηοωε ανδ Σµαλλωοοδ 1982, ςανδερ Ωαλλ 1990). Ιφ τηε σαµε ισ τρυε φορ οακσ, δισπερσαλ αωαψ φροµ τηε παρεντ τρεε µαψ ρεδυχε τηε προβαβιλιτψ οφ τηισ πρεδισπερσαλ πρεδατιον. Ονε χαϖεατ το βε νοτεδ ισ τηατ δισ περσαλ αγεντσ αρε αλσο σεεδ πρεδατορσ. Σοµε ωηιτε οακ σπεχιεσ εξπε ριενχε γρεατερ πρεδατιον τηαν δισπερσαλ βψ τηεσε ανιµαλ αγεντσ (σεε βελοω). Τηισ µαψ πρεδισποσε τηεσε σπεχιεσ το εσταβλισηµεντ υνδερ παρεντ τρεεσ (Βαρνεττ 1977, Φοξ 1982, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Νεϖερτηελεσσ, ιτ αππεαρσ τηατ φορ µοστ σπε χιεσ οφ οακσ, εσταβλισηµεντ ισ φαρ µορε λικελψ ιν οπεν σιτεσ αωαψ φροµ παρεντ τρεεσ (Ηαρρισον ανδ Ωερνερ 1984, Τριπατηι ανδ Κηαν 1990, Χροω 1992). Βοτη γερµινατιον ανδ σεεδλινγ γροωτη ρατεσ αρε χλοσελψ ρελατεδ το σπεχιφιχ εδαπηιχ φαχτορσ, εσπεχιαλλψ τηε νυτριεντ χοντεντ οφ τηε σοιλ (Σονεσσον 1994), ανδ σεεδλινγ συρϖιϖαλ ανδ γροωτη ρατεσ αρε νεγατιϖελψ χορρελατεδ ωιτη οϖερστορψ δενσιτψ (Χροω 1992). Φιναλλψ, ιτ ισ χλεαρ τηατ εσταβλισηµεντ, συρϖιϖαλ, ανδ γροωτη οφ οακ σεεδλινγσ ισ οφτεν σιγνιφιχαντλψ ηιγηερ ιν τηε χαχηε σιτεσ χηοσεν βψ µανψ αχορν ηοαρδινγ

201 184 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ανιµαλσ τηαν ιν µορε οπεν ορ εξποσεδ σιτεσ (Γριφφιν 1971, Βαρνεττ 1977, ςανδερ Ωαλλ 1990). ΙΣΠΕΡΣΑΛ ΑΓΕΝΤΣ ΟΦ ΟΑΚ Αλτηουγη τηε οβσερϖατιονσ αβοϖε δο νοτ περµιτ δισχριµινατιον οφ τηε τηρεε δισπερσαλ ηψποτηεσεσ, τηεψ δο στρονγλψ συγγεστ τηατ δισπερσαλ αωαψ φροµ τηε παρεντ τρεε ινχρεασεσ τηε προβαβιλιτψ οφ εσταβλισηµεντ, γροωτη, ανδ ρεγενερατιον οφ µανψ οακσ. Ιφ τηισ ισ τρυε φορ µοστ σπεχιεσ, τηεν τηε θυεστιον το φολλοω ισ, Ηοω ισ συχη δισπερσαλ αχηιεϖεδ? Τηε χοντριβυτιον οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ ανδ εσπεχιαλλψ τρεε σθυιρρελσ ανδ ϕαψσ το τηισ προχεσσ ωασ φιρστ ρεχογνιζεδ ανδ αρτιχυλατεδ ιν δεταιλ βψ Τηορεαυ ([1860] 1993). εσπιτε Τηορεαυ σ εξτενσιϖε οβσερϖατιονσ ανδ ρατηερ χοµπελλινγ αχχουντσ, ιτ ηασ τακεν σχιενχε οϖερ α χεντυρψ το αρριϖε ατ ϖιρτυαλλψ τηε σαµε χονχλυσιονσ. Αµονγ τηε 150 ορ µορε σπεχιεσ οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ τηατ ρελψ ον αχορν µαστ φορ φοοδ (ςαν ερσαλ 1940), ονλψ α φεω αχτυαλλψ ηανδλε αχορνσ ιν α ωαψ τηατ ισ λικελψ το χοντριβυτε σιγνιφιχαντλψ το δισπερσαλ οφ τηε σεεδσ (Ταβλε 12.1., ςανδερ Ωαλλ 1990). Μανψ σπεχιεσ (ε.γ., δεερ, βεαρ, τυρκεψ, ραχχοονσ, θυαιλ, γραχκλεσ, πιγεονσ, ανδ χροωσ) αχτ σολελψ ασ αχορν πρεδατορσ, µαστιχατινγ ανδ κιλλινγ αχορνσ ιµµεδι ατελψ υπον χονσυµπτιον (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Βαρνεττ 1977, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε 1993, βυτ σεε Στεελε ετ αλ. 1993), ωηιλε µανψ οτηερσ (ωοοδπεχκερσ, φλψινγ σθυιρρελσ, ανδ γρουνδ δωελλ ινγ σχιυριδσ) τενδ το στορε σεεδσ ιν λαρδερηοαρδσ ορ ιν χαχηε σιτεσ (ε.γ., νεστ χαϖιτιεσ) τηατ αρε υνσυιταβλε φορ γερµινατιον ανδ ρεχρυιτµεντ (Κοενιγ ανδ Μυµµε 1987, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989). Στιλλ οτηερσ δισπερσε ανδ αχχιδενταλλψ δροπ λαργε νυµβερσ οφ αχορνσ, βυτ δυε το τηε ηιγη προβαβιλ ιτψ οφ δεσιχχατιον ιτ ισ υνλικελψ τηατ µανψ οφ τηεσε σεεδσ συρϖιϖε (Βαρνεττ 1977, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, Στεελε ετ αλ. 1993). Ηοωεϖερ, τηε αχχι δενταλ δροππινγ οφ αχορνσ σηουλδ νοτ βε δισχουντεδ εντιρελψ ασ α µεανσ οφ οακ δισπερσαλ (Ωεββ 1986, Στεελε ετ αλ. 1998). Ιτ ισ τηε φεω σπεχιεσ οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ τηατ σχαττερ ηοαρδ αχορνσ ϕυστ βελοω τηε γρουνδ συρφαχε τηατ αρε µοστ λικελψ το χοντριβυτε το τηε δισπερσαλ, εσταβλισηµεντ, ανδ ρεγενερατιον οφ τηε οακσ (Πριχε ανδ ϑενκινσ 1986, ςανδερ Ωαλλ 1990). Σχαττερ ηοαρδινγ ισ α φοοδ ηοαρδ ινγ στρατεγψ εµπλοψεδ βψ µανψ σεεδ πρεδατορσ; ιτ ινϖολϖεσ τηε ραπιδ στοραγε οφ σεεδσ ιν α σπατιαλ παττερν τηατ ρεδυχεσ τηε χηανχεσ οφ πιλφερινγ βψ χοµπετιτορσ (ϑενκινσ ανδ Πετερσ 1992, ϑενκινσ ετ αλ. 1996, Ωαυτερσ ανδ

202 Ταβλε 12.1 ισπερσαλ αγεντσ ανδ τψπε οφ δισπερσαλ οφ Θυερχυσ 185 Σχαττερ Λαρδερ Λονγ Σηορτ ισπερσερ ηοαρδινγ ηοαρδινγ διστανχε διστανχε Πριµαρψ χιτατιονσ Βιρδσ Χψανοχιττα χριστατα Ξ Ξ αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Ηαρρισον ανδ Ωερνερ 1984, ϑοηνσον ανδ Αδκισσον 1986, Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1986, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, Σχαρλεττ ανδ Σµιτη 1991, Στεελε ετ αλ. 1993, Τηορεαυ [1860] 1993 Γαρρυλυσ γλανδαριυσ Ξ Ξ Βοσσεµα 1979, Σονεσσον 1994, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996, Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998 Απηελοχοµα χοερυλεσχενσ α Ξ Ξ εγανγε ετ αλ. 1989, Φλεχκ 1994 Α. υλτραµαρινα Ξ Ξ Ηυββαρδ ανδ ΜχΠηερσον 1997 Χορϖυσ χορονε α Ξ Ξ Ξ Ωαιτε 1985 Χ. φρυγιλεγυσ α Ξ Ξ Ξ Ωαιτε 1985 Πιχα πιχα α Ξ Ξ Ξ Ωαιτε 1985 Μαµµαλσ Σχιυρυσ χαρολινενσισ Ξ Ξ Βαρνεττ 1977, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Σµαλλωοοδ 1992, Στεελε ετ αλ. 1993, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998, Στεελε ετ αλ Σ. νιγερ Ξ Ξ Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1984 Σ. αυρεογαστερ α Ξ Ξ Στεελε ετ αλ Σχιυρυσ ϖυλγαρισ α Ξ Ξ Ωαυτερσ ανδ Χασαλε 1996 Ταµιασχιυρυσ ηυδσονιχυσ α Ξ Ξ Ξ Ηυρλψ ανδ Λουριε 1997 ασψπροχτα πυνχτατα Ξ Ξ Ηαλλωαχησ 1994 Αποδεµυσ σππ. Ξ ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988 Χλετηριονοµψσ σππ. Ξ ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988 Περοµψσχυσ σππ. Ξ Ξ Π.. Σµαλλωοοδ ανδ Μ. Α. Στεελε, υνπυβλισηεδ δατα Ταµιασ σππ. Ξ Ξ Ελλιοτ 1974, Καωαµιχηι 1980 α Εφφεχτ ον οακ ρεγενερατιον νοτ κνοων, ορ τηουγητ το βε ινσιγνιφιχαντ.

203 186 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Χασαλε 1996). Τηε σπαχινγ οφ χαχηεσ βψ σχαττερ ηοαρδερσ αππεαρσ το ρεπ ρεσεντ α χοµπροµισε βετωεεν ινχρεασινγ χοστσ οφ στοραγε ατ λοω σχαττερ ηοαρδινγ δενσιτιεσ ανδ τηε ινχρεασινγ προβαβιλιτψ οφ χαχηε ροββερψ ατ ηιγηερ δενσιτιεσ (Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1978, 1984, Χλαρκε ανδ Κραµερ 1994, Ηυρλψ ανδ Λουριε 1997). Ρεγαρδλεσσ οφ χαυσεσ οφ τηε βεηαϖιορ, σχαττερ ηοαρδινγ ρεσυλτσ ιν τηε µοϖεµεντ οφ σεεδσ το λοχατιονσ τηατ αρε οφτεν συιταβλε φορ εσταβλιση µεντ, προϖιδεδ τηατ σοµε οφ τηεσε σεεδσ εσχαπε ρεχοϖερψ βψ τηε πρεδα τορ (Πριχε ανδ ϑενκινσ 1986, Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1986, Ηοωε 1989, ςανδερ Ωαλλ 1990). Τηυσ, ιτ φολλοωσ τηατ συχχεσσφυλ εσταβλισηµεντ οφ αχορνσ φροµ ανιµαλ χαχηεσ ισ χλοσελψ δεπενδεντ ον τηε προβαβιλιτψ οφ χαχηε ρεχοϖερψ. Ιτ ισ ωιδελψ αππρεχιατεδ τηατ βοτη µαµµαλσ (ΜχΘυαδε ετ αλ. 1986, ϑαχοβσ ανδ Λιµαν 1991, Λαϖενεξ ετ αλ. 1998) ανδ βιρδσ (Βαλδα ανδ Καµιλ 1989, Βεννεττ 1993, Βροδβεχκ 1994, Χλαψτον ανδ Κρεβσ 1994) τηατ σχαττερ ηοαρδ αρε ωελλ αδαπτεδ φορ τηε εφφιχιεντ ρετριεϖαλ οφ τηειρ στορεδ φοοδ, χαπαβλε εϖεν οφ ρεµεµβερινγ ινδιϖιδυαλ χαχηε σιτεσ βασεδ ον σπατιαλ ινφορµατιον (ϑαχοβσ ανδ Λιµαν 1991, Λαϖενεξ ετ αλ. 1998), ανδ οφτεν ρεσπονσιβλε φορ ρεχοϖερψ οφ µορε τηαν 95% οφ τηειρ χαχηεδ αχορνσ υνδερ σοµε χονδιτιονσ (Σορκ 1984, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988, Ιιδα 1996, Στεελε ετ αλ. 2001). Ηοωεϖερ, ιτ ισ αλσο τρυε τηατ µανψ αχορνσ χαν εσταβλιση ιν τηεσε χαχηεσ, εσπεχιαλλψ ιν ψεαρσ οφ ηιγη αχορν αβυνδανχε, ωηεν τηε πρεµιυµ ον τηεσε στορεδ ρεσερϖεσ ισ ρελαξεδ (Σιλϖερτοων 1980, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995, Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998) ορ ωηεν ινδιϖιδυαλ σχαττερ ηοαρδερσ διε ορ δισπερσε βεφορε αχορνσ χαν βε ρεχοϖερεδ (Σµιτη ανδ Ρειχηµαν 1984, ςανδερ Ωαλλ, 1990). Βψ δισπερσινγ ανδ στορινγ αχορνσ ιν ινδιϖιδυαλ σιτεσ ϕυστ βελοω τηε λεαφ λιττερ, µανψ οφ τηεσε σχαττερ ηοαρδερσ δεχρεασε τηε χηανχεσ οφ συβσεθυεντ πρεδατιον, δεσιχχατιον, ανδ σεεδλινγ χοµπετιτιον, ανδ ινχρεασε τηε προβαβιλ ιτψ οφ γερµινατιον, ροοτ εσταβλισηµεντ, ανδ ωιντερ συρϖιϖαλ (Βαρρετ 1931, Γριφφιν 1971, Βαρνεττ 1977, ςαν δερ Ωαλλ 1990, βυτ σεε Σηαω 1968β). Σοµε αχορν ηοαρδινγ σπεχιεσ, συχη ασ εαστερν γραψ σθυιρρελσ (Σ. χαρολινενσισ) ορ βλυε ϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα), µαψ εϖεν σελεχτ χαχηε σιτεσ τηατ αρε χοινχι δενταλλψ οπτιµαλ φορ γερµινατιον (Βαρνεττ 1977, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989). Τηε ιµπαχτ οφ τηεσε σχαττερ ηοαρδερσ χαν βε φυρτηερ χατεγοριζεδ βψ τωο βροαδερ ωαψσ ιν ωηιχη τηεψ αππεαρ το ινφλυενχε οακ εσταβλισηµεντ: λονγ διστανχε δισπερσαλ (οφτεν > 1 κµ) αττριβυτεδ πριµαριλψ το ϕαψσ, εσπε χιαλλψ τηε βλυε ϕαψ, ανδ σηορτ διστανχε δισπερσαλ (< 150 µ), υσυαλλψ ωιτηιν φορεστ πατχηεσ βψ σµαλλ µαµµαλσ (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989). Τηε τωο προχεσσεσ λικελψ εξερτ µαρκεδλψ διφφερεντ βυτ εθυαλλψ σιγνιφιχαντ χον

204 Αχορν ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ 187 σεθυενχεσ (ϑοηνσον ανδ Αδκισσον 1986, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Βιρδσ ϑαψσ αρε τηε πριµαρψ αϖιαν αγεντσ οφ αχορν δισπερσαλ (ε.γ., Χψανοχιττα χριστατα αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Γριννελλ 1936, ϑοηνσον ανδ Αδκισσον 1986, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, ϑοηνσον ετ αλ. 1997; Απηελοχοµα χοερυλεσχεσ εγανγε ετ αλ. 1989, Φλεχκ 1994; Α. υλτραµαρινα Ηυββαρδ ανδ ΜχΠηερσον 1997; Γαρρυλυσ γλανδαριυσ Βοσσεµα 1979, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996, Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998). Ηοωεϖερ, οτηερ χορϖιδ σπεχιεσ, ινχλυδινγ χαρριον χροωσ (Χορϖυσ χορονε), ροοκσ (Χ. φρυγιλεγυσ), ανδ µαγ πιεσ (Πιχα πιχα), αλσο µαψ χοντριβυτε το τηε προχεσσ (Ωαιτε 1985). Ινδιϖιδυαλ ϕαψσ χαν ηαρϖεστ, δισπερσε, ανδ χαχηε τηουσανδσ οφ αχορνσ σεϖεραλ κιλοµετερσ φροµ τηειρ σουρχε (Βοσσεµα 1979, αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, ϑοηνσον ανδ Αδκισσον 1986, εγανγε ετ αλ. 1989). Ιν α σινγλε σεα σον, βλυε ϕαψσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ το χαχηε 54% οφ τηε χροπ (130,000 αχορνσ) οφ α σινγλε στανδ οφ ωιλλοω οακ αχορνσ (Θ. πηελλοσ, αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981), ανδ Ευροπεαν ϕαψσ (Βοσσεµα 1979) ανδ Φλοριδα σχρυβ ϕαψσ ( εγανγε ετ αλ. 1989) ηαϖε βεεν οβσερϖεδ το χαχηε ασ µανψ ασ 4,600 ανδ 6,500 8,000 αχορνσ περ ινδιϖιδυαλ, ρεσπεχτιϖελψ. Ιν αδδιτιον, τηερε αππεαρσ συφφιχιεντ εϖιδενχε το αργυε τηατ σπεχιφιχ χαχη ινγ δεχισιονσ οφ ϕαψσ ενηανχε οακ εσταβλισηµεντ. Βοτη βλυε ϕαψσ ανδ Ευρο πεαν ϕαψσ ρεγυλαρλψ χαχηε αχορνσ σινγλψ ιν α φεω χεντιµετερσ οφ σοιλ, αλµοστ αλωαψσ χοϖερινγ τηε χαχηε ( αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996). Μορεοϖερ, χαχηε σιτε σελεχτιον ισ νοτ ρανδοµ βυτ χονχεντρατεδ ιν διστυρβεδ ορ οπεν συχχεσσιοναλ ηαβιτατσ συχη ασ σπαρσελψ ωοοδεδ πραιριεσ, φορεστεδ εδγεσ, ηεδγεροωσ (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989), πυρε, χονιφερ στανδσ (Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998), µοωεδ λαωνσ, οπεν γρασσλανδσ ( αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996), ανδ οτηερ ηαβιτατ πατχηεσ ωηερε τηε προβαβιλιτψ οφ εσταβλισηµεντ ισ ηιγη ανδ τηε λιγητ ρεθυιρεµεντσ αρε σιµιλαρ το τηοσε οφ σοµε οακ σπεχιεσ (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989). Εστιµατεσ οφ εσταβλισηµεντ φροµ ϕαψ χαχηεσ ατ συχη σιτεσ ϖαρψ φροµ 150 σεεδλινγσ περ ηεχταρε ιν φορεστεδ εδγε ηαβιτατσ ιν Ιοωα (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989) το 2000 περ ηεχταρε ιν πυρε πινε στανδσ ιν Ευροπε (Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998). Τηε εϖιδενχε τηατ ϕαψσ οφτεν δισπερσε αχορνσ το σιτεσ τηατ φαϖορ γερ µινατιον, εσταβλισηµεντ, ανδ συρϖιϖαλ συγγεστσ τηατ τηε χαχηινγ αχτιϖιτψ οφ ϕαψσ µαψ ρεσυλτ ιν διρεχτεδ δισπερσαλ οφ τηε οακσ (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989), ανδ τηατ τηε ιντεραχτιονσ βετωεεν ϕαψσ ανδ οακσ µαψ βε βεστ ιν

205 188 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ τερπρετεδ ασ α φορµ οφ µυτυαλισµ (Βοσσεµα 1979). Ηοωεϖερ, τηε εξτεντ οφ συχη α ρελατιονσηιπ ανδ ιτσ ινφλυενχε ον οακ δισπερσαλ ισ χοµπλιχατεδ φυρτηερ βψ τηε αχτιϖιτψ οφ αχορν φεεδινγ ινσεχτσ, εσπεχιαλλψ ωεεϖιλσ (Χυρχυλιο σππ.). ιξον ετ αλ. (1997α), φορ εξαµπλε, ρεπορτ τηατ, λικε οτηερ σπεχιεσ, βλυε ϕαψσ χονσιστεντλψ λοσε ωειγητ ωηεν µαινταινεδ ον α διετ οφ ονλψ αχορνσ. Ηοωεϖερ, τηισ ωειγητ λοσσ ισ εασιλψ οϖερχοµε ωηεν βιρδσ αρε προϖιδεδ ωιτη διεταρψ συππλεµεντσ οφ αχορν ωεεϖιλσ, ωηιχη µαψ προϖιδε α χριτιχαλ σουρχε οφ προτειν νοτ αϖαιλαβλε ιν αχορνσ (ϑοηνσον ετ αλ. 1993). ϑοηνσον ετ αλ. (1993) συγγεστ τηατ τηε πρεσενχε οφ ωεεϖιλσ, ανδ ποσσιβλψ οτηερ ινσεχτσ, ιν τηε αχορνσ µαψ αλλοω ϕαψσ το συρϖιϖε ον αχορνσ δυρινγ τηε αυτυµν χαχηινγ σεασον. Νονετηελεσσ, ϕαψσ πρεφερ υνινφεστεδ αχορνσ ( ιξον ετ αλ., 1997β). Φλεχκ (1994) συγγεστσ τηατ, ιν τηε ωεστερν Υνιτεδ Στατεσ, αχορν ωεε ϖιλσ µαψ ιν παρτ µεδιατε τηε δισπερσαλ οφ αχορνσ οφ Γαµβελ οακ (Θ. γαµβελιι) βψ σχρυβ ϕαψσ. Ηε οβσερϖεδ τηατ ινδιϖιδυαλ τρεεσ προδυχινγ αχορνσ ωιτη ηιγηερ ωεεϖιλ ινφεστατιονσ ωερε λεσσ λικελψ το βε δισπερσεδ. Ηε αλσο ρεπορτεδ τηατ µαξιµυµ δισπερσαλ οχχυρρεδ φορ τηοσε τρεεσ προ δυχινγ αχορνσ ωιτη ιντερµεδιατε ταννιν λεϖελσ. Τηοσε ωιτη ηιγηερ ταν νιν λεϖελσ σηοωεδ λοωερ ωεεϖιλ ινφεστατιονσ βυτ ωερε υναττραχτιϖε το βιρδσ, ωηερεασ τηοσε ωιτη λοω ταννιν λεϖελσ εξηιβιτεδ µυχη ηιγηερ λεϖ ελσ οφ ινφεστατιον, ωηιχη σιγνιφιχαντλψ ρεδυχεδ τηειρ προβαβιλιτψ οφ δισ περσαλ. Ηοωεϖερ, εξπεριµεντσ ωιτη Μεξιχαν ϕαψσ ηαϖε φαιλεδ το προδυχε ανψ συππορτ φορ τηισ τριτροπηιχ σψµβιοσισ (Ηυββαρδ ανδ ΜχΠηερσον 1997), Τηε ρατηερ χονσιδεραβλε διστανχεσ το ωηιχη ϕαψσ δισπερσε αχορνσ (100 µ το σεϖεραλ κµ; αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996) λεδ ϑοηνσον ανδ Ωεββ (1989) το σπεχυλατε τηατ βλυε ϕαψσ ιν Νορτη Αµεριχα ωερε λαργελψ ρεσπονσιβλε φορ τηε χονσιστεντ ανδ ραπιδ ποστγλα χιαλ µιγρατιον οφ Θυερχυσ ανδ οτηερ φαγαχεουσ τρεε σπεχιεσ ατ τηε ενδ οφ τηε λατε Θυαρτεναρψ ( αϖισ 1976, ελχουρτ ανδ ελχουρτ 1987). ϑοηνσον ανδ Ωεββ (1989) συµµαριζε στρονγ εϖιδενχε ιµπλιχατινγ τηε βλυε ϕαψ ασ τηε ονλψ σπεχιεσ ιν εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ τηατ ρουτινελψ δισπερσεσ αχορνσ µορε τηαν α φεω ηυνδρεδ µετερσ το χαχηε σιτεσ συιταβλε φορ γερµινατιον ανδ εσταβλισηµεντ. ϑοηνσον ετ αλ. (1997) συγγεστ τηατ τηε ϕαψ σ ηαβιτσ οφ χαχηινγ ατ τηε ρεγενερατινγ εδγεσ οφ φορεστσ ανδ ιν ρεχεντλψ βυρνεδ αρεασ µακεσ ιτ α κεψστονε σπεχιεσ φορ οακ ποπυλατιον δψναµιχσ ιν τιµεσ οφ χλιµατε χηανγε ανδ ιν ουρ χυρρεντ, φραγ µεντεδ λανδσχαπε. Σιµιλαρ εφφεχτσ οφ λονγ διστανχε δισπερσαλ οφ ρεδ οακσ (Θ. ροβυρ) ανδ τηε ποστγλαχιαλ µιγρατιον οφ οακσ ιν Ευροπε αρε αττριβ υτεδ το τηε χαχηινγ αχτιϖιτιεσ οφ τηε Ευροπεαν ϕαψ (Γαρρυλυσ γλανδαριυσ Βοσσεµα 1979, Λε Χορρε ετ αλ. 1997, Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998). Λε

206 Αχορν ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ 189 Χορρε ετ αλ. (1997) χονχλυδεδ τηατ δισπερσαλ βψ Ευροπεαν ϕαψσ µαψ αχ χουντ φορ οακ µιγρατορψ ρατεσ υπ το 500 µετερσ περ ψεαρ. Μαµµαλσ Μαµµαλιαν αγεντσ οφ δισπερσαλ ινχλυδε τρεε σθυιρρελσ (Σχιυρυσ σππ. Βαρνεττ 1977, Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1984, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Στεελε ετ αλ. 1996) ανδ µεµβερσ οφ α φεω οτηερ γενερα (ε.γ., Αποδεµυσ ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988, Ιιδα 1996, Χλετηριονοµψσ ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988, Περοµψσχυσ ςανδερ Ωαλλ 1990, Ταµιασ Ελλιοττ 1974, Καωαµιχηι 1980) (Ταβλε 12.1). Τηε πινε σθυιρρελσ (Ταµιασχιυρυσ) ανδ τηε φλψινγ σθυιρρελσ (Γλαυχοµψσ) µαψ αλσο σχαττερ ηοαρδ ανδ δισπερσε αχορνσ, βυτ τηε ιµπαχτ οφ µοστ µαµµαλσ (εξχεπτ τηε τρεε σθυιρρελσ) µαψ βε λιµιτεδ βψ τηειρ τενδενχψ το αλσο λαρδερηοαρδ ιν τρεε χαϖιτιεσ ορ υνδεργρουνδ δενσ (ςανδερ Ωαλλ 1990, σεε Χηαπτερ 17 φορ α δισχυσσιον ον τηε εϖολϖεδ ρελατιονσηιπ βετωεεν σθυιρρελσ ανδ οακσ ανδ πινεσ). Ιν µαρκεδ χοντραστ το µοστ ϕαψσ, µανψ ροδεντσ δισπερσε αχορνσ οϖερ ρελατιϖελψ σηορτ διστανχεσ, οφτεν λεσσ τηαν 50 µετερσ φροµ τηειρ σουρχεσ (ε.γ., Σορκ 1984, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994). Σεϖεραλ στυδιεσ, ρελψινγ ον α νυµβερ οφ τεχηνιθυεσ (ε.γ., ραδιοαχτιϖε λαβελσ, µεταλ ταγσ, µαγνετιχ τρανσπονδερσ, ανδ α σποολ ανδ λινε τεχηνιθυε) ηαϖε συχχεσσ φυλλψ δετερµινεδ τηε φατε οφ αχορνσ βψ φολλοωινγ τηειρ δισπερσαλ βψ σµαλλ µαµµαλσ (Σορκ 1984, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Ψασυδα ετ αλ. 1991, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Ιιδα 1996). Τηεσε στυδιεσ ινδιχατε τηατ µαµµαλ δισ περσεδ αχορνσ αρε σχαττερεδ ανδ δεποσιτεδ σινγλψ ορ ιν σµαλλ λαρδερηοαρδσ οφ α φεω αχορνσ υσυαλλψ ατ α µεαν διστανχε οφ < 20 µ φροµ τηειρ σουρχε (Σορκ 1984, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988, Ιιδα 1996). Ωηιλε µανψ οφ τηεσε χαχηεδ αχορνσ αρε ρεχοϖερεδ ανδ δεστροψεδ βεφορε γερµινατιον, µοδεστ το σιγνιφιχαντ λεϖελσ οφ εσταβλισηµεντ (υπ το 13%) φροµ ροδεντ χαχηεσ δο οχχυρ (ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Στεελε ετ αλ. 2001). Φροµ τηεσε ινϖεστιγατιονσ ιτ αππεαρσ τηατ σµαλλ µαµµαλσ µαψ ηαϖε α σιγνιφιχαντ εφφεχτ ον οακ δισπερσαλ ανδ ρεγενερατιον ατ α λοχαλ σχαλε, βψ ινφλυενχινγ τηε σπατιαλ αρρανγεµεντ οφ οακσ, λοχαλ παττερνσ οφ γενε φλοω, ανδ πατχη συχχεσ σιον (Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Οτηερ συβτλε εφφεχτσ οφ µαµµαλσ, ασ ωελλ ασ οφ βιρδσ, ον τηε δισ περσαλ οφ αχορνσ ινχλυδε τηε σελεχτιϖε χαχηινγ οφ σουνδ σεεδσ βψ σθυιρ ρελσ (Στεελε ετ αλ. 1996) ανδ βψ ϕαψσ (Κορστιαν 1927, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, ιξον ετ αλ. 1997β), σελεχτιϖε δισπερσαλ οφ λαργερ αχορνσ βψ σοµε µαµ

207 190 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ µαλσ (Ηαλλωαχησ 1994), σελεχτιϖε δισπερσαλ οφ σµαλλερ αχορνσ βψ βιρδσ ( αρλεψ Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Σχαρλεττ ανδ Σµιτη 1991), ανδ τηε πο τεντιαλ δισπερσαλ οφ παρτιαλλψ εατεν (βυτ στιλλ ϖιαβλε) αχορνσ βψ βοτη βιρδσ ανδ µαµµαλσ (Στεελε ετ αλ. 1993, 1998). ΑΧΟΡΝ ΙΣΠΕΡΣΑΛ ΣΨΝ ΡΟΜΕΣ Αν υνδερστανδινγ οφ οακ δισπερσαλ φυρτηερ ρεθυιρεσ αν αππρεχιατιον οφ ϖαριουσ αδαπτατιονσ (ορ πρεαδαπτατιονσ) οφ αχορνσ φορ δισπερσαλ βψ βιρδσ ορ µαµµαλσ. ισπερσαλ σψνδροµεσ αρε συιτεσ οφ χηαραχτεριστιχσ οφ σεεδσ ανδ φρυιτσ τηατ ινχρεασε τηε προβαβιλιτψ οφ δισσεµινατιον ανδ εσταβλιση µεντ βψ παρτιχυλαρ τψπεσ ορ ασσεµβλαγεσ οφ δισπερσαλ αγεντσ (Ηοωε ανδ Ωεστλεψ 1988). Εξαµπλεσ ινχλυδε τηε σταρχηψ ελιαοσοµεσ οφ αντ δισ περσεδ σεεδσ ανδ τηε βριγητ, οδοριφερουσ φρυιτσ οφ µανψ τροπιχαλ πλαντσ τηατ ενσυρε δισπερσαλ βψ σοµε πριµατεσ ανδ βιρδσ (Ηοωε ανδ Ωεστλεψ 1988). Φορ µανψ οφ τηε νυτ βεαρινγ τρεεσ, συχη ασ τηε οακσ, ηοωεϖερ, ιτ ισ ωιδελψ ασσυµεδ τηατ τηειρ σεεδσ εξηιβιτ φεω σπεχιφιχ αδαπτατιονσ φορ δισπερσαλ οτηερ τηαν α ηιγη ενεργψ χοντεντ, ρουνδεδ φορµ, ανδ ηεαϖψ σεεδ χοατ (Ηοωε ανδ Ωεστλεψ 1988). Ωηιλε τηισ ισ περηαπσ τρυε φορ σοµε σπεχιεσ, α χλοσερ λοοκ ατ τηε χηαραχτεριστιχσ οφ αχορνσ ασ τηεψ ρελατε το ανιµαλ δισπερσαλ ρεϖεαλσ α φαρ µορε χοµπλεξ πιχτυρε. Εϖιδενχε φορ τηε δισπερσαλ σψνδροµεσ ωιτηιν τηε γενυσ Θυερχυσ φολ λοωσ λαργελψ φροµ τηε διφφερενχεσ ιν αχορνσ οφ τηε τωο µαϕορ γρουπσ οφ Νορτη Αµεριχαν οακσ (Καυλ 1985): τηε ωηιτε οακ γρουπ (συβγενυσ Λευχοβαλανυσ) ανδ τηε ρεδ οακ γρουπ (συβγενυσ Ερψτηροβαλανυσ). Αχορνσ ϖαρψ ιν τηειρ πηψσιχαλ ανδ χηεµιχαλ προπερτιεσ αχροσσ τηε γενυσ βυτ σηοω χονσιδεραβλε χονσιστενχψ ωιτηιν εαχη οφ τηεσε τωο γρουπσ. Ιν γενεραλ, ρεδ οακ σπεχιεσ προδυχε αχορνσ ωιτη ηιγη λιπιδ χοντεντ (18 25% δρψ µασσ), ηιγη ταννιν χοντεντ (6 10%), ανδ υσυαλλψ ρεθυιρε, ατ λεαστ ιν τεµ περατε ρεγιονσ, α περιοδ οφ ωιντερ δορµανχψ βεφορε γερµινατινγ. Ιν χον τραστ, αχορνσ οφ ωηιτε οακ σπεχιεσ εξηιβιτ λοωερ χονχεντρατιονσ οφ βοτη λιπιδ (5 10%) ανδ ταννιν (< 2%) ανδ γερµινατε ιµµεδιατελψ αφτερ αυ τυµν σεεδ φαλλ (Οφχαρχικ ανδ Βυρνσ 1971, Σηορτ 1976, Φοξ 1974). Τηεσε χηαραχτεριστιχσ διρεχτλψ αφφεχτ τηε βεηαϖιορ οφ αχορν χονσυµ ερσ. Τηε εαρλψ γερµινατιον οφ ωηιτε οακ, φορ εξαµπλε, ποσεσ α ποτεντιαλ προβλεµ φορ ανψ σπεχιεσ τηατ στορεσ αχορνσ φορ λατερ υσε (Φοξ 1982, Πιγοττ ετ αλ. 1991). Ραδιχλε εµεργενχε ιν αχορνσ οφ ωηιτε οακσ, χηαραχτεριζεδ βψ τηε δεϖελοπµεντ οφ α τηιχκ, φλεσηψ ταπ ροοτ χοµποσεδ λαργελψ οφ χελλυλοσε (Κορστιαν 1927, Φοξ 1974), ρεσυλτσ ιν τηε ραπιδ τρανσφερ οφ ενεργψ το α

208 Αχορν ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ 191 φορµ τηατ ισ οφ λιττλε υσε το σεεδ χονσυµερσ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972, Φοξ 1974, ανδ Χηαπτερ 11). Τηισ χηαραχτεριστιχ οφ ωηιτε οακ αχορνσ ισ ωιδελψ ιντερπρετεδ ασ αν αδαπτατιον το εσχαπε πρεδατιον (Βαρνεττ 1977). Λικεωισε, τηε βεηαϖιορ οφ εµβρψο εξχισιον βψ εαστερν γραψ σθυιρρελσ, ιν ωηιχη τηε ανιµαλ ρεµοϖεσ τηε εµβρψο ωιτη α φεω θυιχκ σχραπεσ οφ τηε ινχισορσ βεφορε στορινγ ιτ, ισ ϖιεωεδ ασ α χουντερ βεηαϖιοραλ αδαπτατιον το πρεϖεντ χαχηε λοσσεσ το γερµινατινγ αχορνσ (Φοξ 1974, 1982, Βαρνεττ 1977). Μορε ρεχεντ οβσερϖατιονσ τηατ τηισ βεηαϖιορ ισ αλσο περφορµεδ βψ ανοτηερ σπεχιεσ οφ τρεε σθυιρρελ, Σχιυρυσ αυρεογαστερ φροµ χεντραλ Μεξιχο (Στεελε ετ αλ. 2001), συγγεστ τηατ τηε βεηαϖιορ µαψ βε χοµµον ανδ ωιδελψ χονχοµιταντ ωιτη τηε διστριβυτιον οφ ωηιτε οακσ αχροσσ Νορτη Αµεριχα. Τηε ποτεντιαλ εφφεχτ οφ ταννιν ανδ λιπιδσ ον αχορν πρεφερενχεσ αλσο ηασ βεεν α συβϕεχτ οφ χονσιδεραβλε ρεσεαρχη (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972, Σηορτ 1976, Λεωισ 1980, 1982), αλτηουγη χονχλυσιονσ φροµ συχη στυδ ιεσ ηαϖε βεεν χοντραδιχτορψ. Ιτ ισ ωελλ κνοων τηατ ταννινσ ρεδυχε παλατ αβιλιτψ ανδ διγεστιβιλιτψ οφ ϖαριουσ πλαντ παρτσ, ινχλυδινγ αχορνσ (Βατε Σµιτη 1972, Ροββινσ ετ αλ. 1987, Κοενιγ 1991, ϑοηνσον ετ αλ. 1993), ανδ Χηυνγ ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. (1997) σηοωεδ τηατ τηε ταννινσ ιν ρεδ οακ αχορνσ ηαϖε τηισ εφφεχτ ον γραψ σθυιρρελσ. Ηοωεϖερ, ιτ ηασ αλσο βεεν αργυεδ τηατ τηε ηιγηερ λιπιδ χονχεντρατιον οφ ρεδ οακ αχορνσ µακεσ τηεσε σεεδσ πρεφερρεδ οϖερ τηοσε οφ ωηιτε οακ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972). Ωηεν Σµαλλωοοδ ανδ Πετερσ (1986) πρεσεντεδ φρεε ρανγινγ σθυιρρελσ ωιτη αρ τιφιχιαλ αχορν δουγηβαλλσ χονταινινγ ϖαρψινγ αµουντσ οφ ταννιν ανδ λιπιδ, τηεψ φουνδ τηατ ταννιν σιγνιφιχαντλψ αφφεχτεδ φεεδινγ πρεφερενχεσ. Τηε γραψ σθυιρρελσ σελεχτεδ αχορνσ λοω ιν ταννιν, εσπεχιαλλψ ωηεν λεϖελσ οφ φοοδ αβυνδανχε ωερε ηιγη (ι.ε., αυτυµν). Ηοωεϖερ, χονσιστεντ ωιτη τηε πρεδιχτιονσ οφ Σµιτη ανδ Φολλµερ (1972), τηεψ αλσο φουνδ τηατ ηιγηερ λιπιδ λεϖελσ αττενυατε τηε εφφεχτσ οφ ταννινσ. Τηεψ ηψποτηεσιζεδ τηατ ιν τηε αυτυµν, σθυιρρελσ µιγητ πρεφερεντιαλλψ χονσυµε αχορνσ τηατ εξηιβιτ εαρλψ γερµινατιον ανδ λοωερ ταννιν λεϖελσ (ι.ε., τηοσε οφ ωηιτε οακσ) ανδ στορε τηοσε τηατ σηοω τηε οπποσιτε χηαραχτεριστιχσ (ι.ε., αχορνσ οφ ρεδ οακσ). Τεστσ οφ τηισ ηψποτηεσισ ϖεριφψ τηε πρεδιχτιονσ: σθυιρρελσ ανδ ποσσι βλψ οτηερ µαµµαλσ χονσιστεντλψ στορε ϖιαβλε ρεδ οακ αχορνσ µορε οφτεν, ανδ δισπερσε τηεµ φαρτηερ, τηαν τηεψ δο ωηιτε οακ αχορνσ (Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Ηαδϕ Χηικη ετ αλ. 1996, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Φιελδ εξπεριµεντσ ωιτη µεταλ ταγγεδ αχορνσ συγγεστ τηατ, υνλικε ρεδ οακ αχορνσ, ωηιτε οακ αχορνσ ραρελψ συρϖιϖε το γερµινατε ιφ δισχοϖερεδ βψ σµαλλ µαµµαλσ (Στεελε ετ αλ. 2001). Τηε υλτιµατε χαυσε οφ τηισ βεηαϖιορ σεεµσ το βε τηε διφφερενχεσ ιν περισηαβιλιτψ ρεσυλτινγ φροµ εαρλψ γερµινατιον ανδ ηιγηερ ρατεσ οφ ινσεχτ ινφεστατιον φουνδ ιν ωηιτε οακ αχορνσ (Ηαδϕ Χηικη

209 192 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ετ αλ. 1996). Στεελε ετ αλ. (1996) σηοωεδ τηατ ρεδ οακ αχορνσ αρε εατεν, ρατηερ τηαν στορεδ, ιφ τηεψ αρε ινφεστεδ ωιτη ωεεϖιλ λαρϖαε. Ρεδ οακ αχορνσ µαψ γαιν α δισπερσαλ αδϖανταγε εϖεν ωηεν χονσυµεδ: Στεελε ετ αλ. (1993) φουνδ τηατ ατ λεαστ τηρεε διφφερεντ ϖερτεβρατε σπεχιεσ σοµετιµεσ χον συµε ονλψ τηε βασαλ (τοπ) παρτ οφ τηε αχορν, λεαϖινγ τηε ρεµαινδερ ωιτη α ϖιαβλε εµβρψο το γερµινατε. Α φιναλ χοµπονεντ οφ τηε οακ δισπερσαλ σψστεµ ινϖολϖεσ µαστινγ: τηε επισοδιχ προδυχτιον οφ λαργε αχορν χροπσ ιν σοµε ψεαρσ ανδ σµαλλ ορ νονεξιστεντ χροπσ ιν οτηερσ (Χηαπτερσ 9 ανδ 10). Ρεχεντ στυδιεσ συγγεστ τηατ ποπυλατιονσ οφ σεεδ πρεδατορσ ανδ σεεδ δισπερσαλ αγεντσ αρε στρονγλψ ινφλυενχεδ βψ χηανγεσ ιν αχορν αϖαιλαβιλιτψ (Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995, Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998, ΜχΣηεα 2000). Ηοωεϖερ, ιτ ισ νοτ ψετ κνοων ηοω µαστινγ εϖεντσ αφφεχτ τηε προβαβιλιτψ οφ σεεδ δισπερσαλ ανδ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ. Ρεσυλτσ οφ τηεσε στυδιεσ ποιντ το α στρικινγ διφφερενχε ιν τηε δισπερσαλ σψνδροµεσ οφ τηε ρεδ ανδ ωηιτε οακσ. Χολλεχτιϖελψ, τηεψ συγγεστ τηατ τηε µαϕοριτψ οφ πηψσιχαλ ανδ χηεµιχαλ χηαραχτεριστιχσ οφ ρεδ οακ αχορνσ (ε.γ., σηαπε, περιχαρπ, γερµινατιον σχηεδυλε, χοµποσιτιον ανδ διστριβυτιον οφ ϖαριουσ χηεµιχαλ χοµπουνδσ) ρεπρεσεντ α συιτε οφ αδαπτατιονσ (ορ πρεαδαπτατιονσ) το ενηανχε δισπερσαλ βψ σµαλλ µαµµαλσ ανδ βιρδσ. Ιν χοντραστ, ιτ αππεαρσ τηατ µοστ ωηιτε οακσ αρε ραρελψ δισπερσεδ βψ αχορν χονσυµερσ ανδ τηατ τηεψ λαχκ µανψ οφ τηεσε αδαπτατιονσ (βυτ σεε Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998 φορ εϖιδενχε οφ δισπερσαλ οφ Θ. ροβυρ βψ Ευροπεαν ϕαψσ). Ιφ τηισ γενεραλ χηαραχτεριζατιον οφ ρεδ οακ ανδ ωηιτε οακ δισπερσαλ ηολδσ τρυε, ιτ φολλοωσ τηατ ρεδ οακ σεεδλινγσ σηουλδ βε ωιδελψ δισπερσεδ το γρεατερ διστανχεσ φροµ παρενταλ σουρχεσ, ωηερεασ σεεδλινγσ οφ ωηιτε οακσ σηουλδ σηοω α χλυµπεδ διστριβυτιον χλοσερ το παρεντ τρεεσ. Ιν τεστσ οφ τηισ ηψποτηεσισ, Σµαλλωοοδ ετ αλ. (1998) µεασυρεδ τηε διστριβυτιον οφ σεεδλινγσ ανδ αδυλτσ οφ τωο ωηιτε οακ ανδ τωο ρεδ οακ σπεχιεσ ιν α σινγλε οακ φορεστ ανδ, υσινγ τηε χοµπυτερ µοδελσ οφ Ριββενσ ετ αλ. (1994), χαλχυλατεδ τηε βεστ φιτ διστριβυτιον οφ σεεδλινγσ αρουνδ παρεντ τρεεσ (Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Ασ πρεδιχτεδ, τηε τωο ωηιτε οακ σπεχιεσ σηοωεδ τρυνχατεδ σεεδλινγ σηαδοωσ, ωηιλε τηοσε οφ ρεδ οακσ ωερε διστριβυτεδ 3 6 τιµεσ φαρτηερ ανδ δισπροπορτιονατελψ φεωερ οφ τηειρ σεεδλινγσ ωερε ρε χορδεδ νεαρ αδυλτ τρεεσ (Φιγυρε 12.1). Ωηιλε µανψ ποστδισπερσαλ µορταλ ιτψ φαχτορσ µαψ διστορτ τηε σεεδ σηαδοω πριορ το τηε δεϖελοπµεντ οφ α σεεδλινγ σηαδοω (Ηοωε 1986, ςανδερ Ωαλλ 1990), ρεσυλτσ οφ Σµαλλωοοδ ετ αλ. (1998) αρε χλεαρλψ χονσιστεντ ωιτη τηε παττερνσ οφ σεεδλινγ δισπερ σιον πρεδιχτεδ φροµ τηισ διφφερεντιαλ δισπερσαλ ηψποτηεσισ.

210 Αχορν ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ 193 Ασ αργυεδ βψ Ηοωε (1989), σχαττερ ανδ λαρδερ ηοαρδινγ βιρδσ ανδ µαµµαλσ αρε λικελψ το χοντριβυτε νοτ ονλψ το τηε δισπερσαλ οφ σεεδσ βυτ αλσο, ασ α ρεσυλτ οφ τηειρ ινφλυενχε ον τηε σπατιαλ αρρανγεµεντ οφ πλαντσ, το α ωιδε ρανγε οφ ποπυλατιον ανδ γενετιχ αττριβυτεσ. Ιφ ωε αρε χορρεχτ αβουτ τηε διφφερεντιαλ δισπερσαλ οφ ρεδ ανδ ωηιτε οακσ, σεϖεραλ διφφερ ενχεσ ιν σεεδλινγσ ανδ περηαπσ αδυλτ τρεεσ αρε λικελψ το φολλοω. Ινδεεδ, ρεπορτσ οφ ηιγηερ ρατεσ οφ εσταβλισηµεντ οφ ρεδ οακ σεεδλινγσ ιν µορε εξποσεδ σιτεσ (Χροω 1992), γρεατερ χλυµπινγ οφ ωηιτε οακ σεεδλινγσ ανδ αδυλτ τρεεσ (Αβραµσ ανδ οωνσ 1990, Βεργ ανδ Ηαµµριχκ 1994), ηιγηερ σηαδε τολερανχε ιν σοµε ωηιτε οακσ (Χροω 1992), ανδ τηε αβιλιτψ οφ ρεδ οακσ το ωιτηστανδ λοω σοιλ µοιστυρε (Κολβ ετ αλ. 1990, ΜχΧαρτηψ ανδ αωσον 1990, Κυβισκε ανδ Αβραµσ 1992) αρε αλλ ηιγηλψ συγγεστιϖε οφ αν εντιρε συιτε οφ χηαραχτεριστιχσ τηατ µαψ βε τιεδ το τηεσε χοντραστινγ δισπερσαλ παττερνσ (Φιγυρε 12.2). ΦΙΓΥΡΕ Εστιµατεδ σεεδ σηαδοωσ φορ τωο ωηιτε οακ ανδ τωο ρεδ οακ σπεχιεσ. (Φροµ Σµαλλωοοδ ετ αλ ) Ασ πρεδιχτεδ, τηε τωο ωηιτε οακ σπεχιεσ (χηεστνυτ οακ [ΧΟ], Θ. πρινυσ, ανδ ωηιτε οακ [ΩΟ], Θ. αλβα) σηοω µυχη σηορτερ δισπερσαλ διστανχεσ τηαν τηε τωο ρεδ οακ σπεχιεσ (ρεδ οακ [ΡΟ], Θ. ρυβρα, ανδ βλαχκ οακ [ΒΟ], Θ. ϖελυτινα).

211 194 ΦΙΓΥΡΕ Χονχεπτυαλ οϖερϖιεω οφ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορνσ, µαµµαλιαν αχορν χονσυµερσ, ανδ τηε δισπερσαλ ανδ δισπερσιον οφ οακσ. Σηοων αρε αχορν χηαραχτεριστιχσ (χιρχλεσ), οβσερϖεδ ανδ πρεδιχτεδ βεηαϖιοραλ ρεσπονσεσ οφ σµαλλ µαµµαλσ το τηεσε χηαραχτεριστιχσ (ρεχτανγλεσ), ανδ τηε πρεδιχτεδ εφφεχτσ οφ σµαλλ µαµµαλσ ον τηε δισπερσαλ ανδ δισπερσιον οφ οακσ (σθυαρεσ). Ηεαϖψ διρεχτιοναλ λινεσ ρεπρεσεντ διρεχτ εχολογιχαλ εφφεχτσ ανδ λιγητ λινεσ ρεπρεσεντ ποσσιβλε λονγ τερµ εϖολυτιοναρψ εφφεχτσ. αρκ σθυαρεσ χονταιν ινφορµατιον περταινινγ το ρεδ οακσ (ΡΟ) ανδ λιγητ σθυαρεσ ινφορµατιον περταινινγ το ωηιτε οακσ (ΩΟ).

212 Αχορν ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ 195 ΑΧΚΝΟΩΛΕ ΓΜΕΝΤΣ Ωε τηανκ τηε βιολογψ δεπαρτµεντσ οφ Ωιλκεσ Υνιϖερσιτψ ανδ τηε Υνι ϖερσιτψ οφ Ριχηµονδ φορ τηειρ συππορτ δυρινγ τηε πρεπαρατιον οφ τηισ µανυσχριπτ ανδ ϑ. Ο. Ωολφφ φορ ρεϖιεωινγ αν εαρλιερ ϖερσιον οφ τηε µανυ σχριπτ. Ουρ ρεσεαρχη ηασ βεεν συππορτεδ βψ τηε Νατιοναλ Σχιενχε Φουν δατιον (γραντσ ΕΒ ανδ ΒΙ ).

213 Χηαπτερ 13 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε Βασιχ Ρεσεαρχη ανδ Ιτσ Μαναγεµεντ Ιµπλιχατιονσ ΡΙΧΗΑΡ Σ. ΟΣΤΦΕΛ Τηε δισχιπλινεσ οφ εχολογψ ανδ νατυραλ ρεσουρχε µαναγεµεντ ηαϖε µανψ παραλλελσ, ινχλυδινγ τηε υσε οφ βοτη χοµµυνιτψ ανδ εχοσψστεµ περσπεχτιϖεσ. εχαδεσ αγο, εχολογιστσ ρεχογνιζεδ α διστινχτιον βετωεεν ποπυλατιον εχολ ογψ, ιν ωηιχη τηε φοχυσ ωασ ον προπερτιεσ οφ σινγλε σπεχιεσ, ανδ χοµµυνιτψ εχολογψ, ιν ωηιχη τηε φοχυσ ωασ ον ιντεραχτιονσ αµονγ σπεχιεσ. Μορε ρε χεντλψ, χοµµυνιτψ εχολογιστσ ηαϖε εξπανδεδ τηειρ φοχυσ το ινχλυδε ιντεραχ τιον νετωορκσ αµονγ σπεχιεσ ανδ τηε εξιστενχε οφ βοτη διρεχτ ανδ ινδιρεχτ εφφεχτσ οφ σπεχιεσ ον ονε ανοτηερ (ε.γ., Ωοοττον 1993, Ηολτ 1984, Πιµµ 1991). Σιµιλαρλψ, µαναγεµεντ οφ νατυραλ ρεσουρχεσ χαν βε διϖιδεδ ιντο απ προαχηεσ τηατ φοχυσ ον σινγλε σπεχιεσ ανδ τηοσε τηατ ταργετ µορε ινχλυσιϖε εντιτιεσ, συχη ασ διϖερσιτψ ορ προδυχτιϖιτψ. Τηε λαττερ ισ τψπιχαλλψ χαλλεδ εχο σψστεµ µαναγεµεντ (ε.γ., Γρυµβινε 1994). Νατυραλ ρεσουρχε µαναγερσ ηαϖε τραδιτιοναλλψ φοχυσεδ ον σινγλε σπε χιεσ οφ χοµµερχιαλ ορ χονσερϖατιον ιµπορτανχε. Συχη εφφορτσ το µαναγε σινγλε σπεχιεσ οφτεν φαιλ, ειτηερ βεχαυσε τηεψ αρε ινεφφεχτυαλ ορ βεχαυσε τηεψ ηαϖε υναντιχιπατεδ ρεσυλτσ (Πιχκεττ ετ αλ. 1997). Φορ ινστανχε, τηε µαναγεµεντ οφ φρεσηωατερ φισηεριεσ ισ οφτεν χοµπροµισεδ βεχαυσε τηε φιση παρτιχιπατε ιν α τροπηιχ χασχαδε (Χαρπεντερ ετ αλ. 1985) τηατ χοµ πλιχατεσ σιµπλιστιχ µαναγεµεντ αππροαχηεσ. Στοχκινγ οφ λακεσ ωιτη τοπ πρεδατορσ χαν ρεσυλτ ιν ειτηερ συππρεσσιον οφ πριµαρψ προδυχτιον ορ ιν αλγαλ βλοοµσ, δεπενδινγ ον τηε νυµβερ οφ τροπηιχ λεϖελσ ιν τηε λακε (Χαρπεντερ ανδ Κιτχηελλ 1988). Φισηεριεσ µαναγεµεντ ηασ φαιλεδ ρεπεατ εδλψ βεχαυσε οφ ποορ ινφορµατιον ον σπεχιεσ ιντεραχτιονσ ανδ τροπηιχ 196

214 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 197 στρυχτυρε ιν φρεσηωατερ ανδ µαρινε εχοσψστεµσ (Ωαλτερσ 1998). Τηε εχοσψσ τεµ µαναγεµεντ αππροαχη, ον τηε οτηερ ηανδ, εξπλιχιτλψ ρεχογνιζεσ τηατ σπεχιεσ εξιστ ιν ωεβσ οφ τροπηιχ ανδ νοντροπηιχ ιντεραχτιονσ ανδ τηατ τηεσε ιντεραχτιονσ ηαϖε στρονγ ιµπλιχατιονσ φορ τηε περφορµανχε οφ βοτη ινδιϖιδυαλ σπεχιεσ ανδ τηε εντιρε εχοσψστεµ. Μορεοϖερ, τηισ αππροαχη ισ ρεθυιρεδ ωηεν χοµµυνιτψ διϖερσιτψ, σταβιλιτψ, ορ εχοσψστεµ προχεσσεσ, ρατηερ τηαν σινγλε σπεχιεσ, αρε τηε ταργετ οφ µαναγεµεντ εφφορτσ. Τηε οακ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ αρε βεινγ µοδιφιεδ ανδ δεγραδεδ βψ ηυµαν αχτιϖιτιεσ, ανδ σουνδ µαναγεµεντ αππροαχηεσ αρε νεεδεδ (Ηεαλψ ετ αλ. 1997). Οακ φορεστσ αρε ηιγηλψ χοµπλεξ εχοσψστεµσ ΦΙΓΥΡΕ Χονχεπτυαλ µοδελ δεσχριβινγ ιντεραχτινγ ταξα ιν οακ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Αρροωσ ινδιχατε τηε διρεχτιον οφ τηε πριµαρψ ιντεραχτιον βετωεεν ταξα, φορ ινστανχε, µαστ προδυχτιον αφφεχτσ µιχε, βυτ µιχε δο νοτ αφφεχτ µαστ προδυχτιον. Σολιδ αρροωσ ινδιχατε τηατ τηε εφφεχτ οφ ονε ταξον ον ανοτηερ ισ ποσιτιϖε (ε.γ., µορε µιχε λεαδσ το µορε τιχκσ), ανδ δασηεδ αρροωσ ρεπρεσεντ α νεγατιϖε εφφεχτ οφ ονε ταξον ον ανοτηερ (ε.γ., µορε µιχε λεαδσ το φεωερ γψπσψ µοτησ). Τηε νατυρε ανδ στρενγτη οφ µοστ ιντεραχτιονσ, ανδ χοντινγενχιεσ ινϖολϖεδ ιν τηε ουτχοµεσ οφ ιντεραχτιονσ, αρε δεσχριβεδ ιν τηε τεξτ. (Αδαπτεδ φροµ Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996.)

215 198 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ωιτη µανψ ιντεραχτινγ σπεχιεσ ανδ προχεσσεσ. Σοµε οφ τηεσε ιντεραχ τιονσ αρε χονσπιχυουσ, φορ εξαµπλε, τηε οϖερβροωσινγ οφ τρεε σεεδλινγσ βψ δενσε ποπυλατιονσ οφ ωηιτε ταιλεδ δεερ (Ηεαλψ 1997α). Βυτ οτηερσ αρε συβτλε ανδ χρψπτιχ, φορ εξαµπλε, τηε ιντεραχτιονσ βετωεεν νοχτυρναλ ρο δεντσ, συχη ασ ωηιτε φοοτεδ µιχε, ανδ τηειρ πρεδατορσ ανδ πρεψ. Ιν τηισ χηαπτερ, Ι δεσχριβε σοµε ρεχεντλψ δοχυµεντεδ ιντερχοννεχτιονσ αµονγ οακ τρεεσ, αχορν προδυχτιον, ωιλδλιφε ποπυλατιονσ, γψπσψ µοτη δψναµ ιχσ, ανδ Λψµε δισεασε ρισκ (σεε Φιγυρε 13.1). Ι τηεν δεσχριβε τηε ιµπλι χατιονσ οφ τηεσε ιντερχοννεχτιονσ φορ ηυµαν υσε οφ οακ φορεστσ. Φιναλλψ, Ι αδϖανχε σοµε ποσσιβλε µαναγεµεντ οπτιονσ ανδ αντιχιπατε τηειρ χον σεθυενχεσ ιν λιγητ οφ τηε χοµπλεξ ωεβ οφ ιντεραχτιονσ ωιτηιν τηεσε εχο σψστεµσ. ΜΑΣΤ ΣΕΕ ΙΝΓ ΒΨ ΟΑΚΣ Μαστινγ τηε επισοδιχ ορ περιοδιχ προδυχτιον οφ λαργε χροπσ οφ φρυιτσ ορ σεεδσ βψ α ποπυλατιον οφ πλαντσ, πυνχτυατεδ βψ ονε το σεϖεραλ ψεαρσ οφ λοω προδυχτιον ισ χηαραχτεριστιχ οφ τρεεσ τηατ βεαρ λαργε σεεδσ ανδ ισ βελιεϖεδ το ηαϖε εϖολϖεδ ασ α µεανσ οφ εσχαπινγ σεεδ πρεδατιον (ε.γ., ϑανζεν 1971). υρινγ µαστ ψεαρσ, σο µανψ σεεδσ αρε προδυχεδ τηατ σεεδ πρεδατορσ χαννοτ χονσυµε τηεµ αλλ, ανδ τηισ λεαδσ το συχχεσσφυλ ρεχρυιτµεντ οφ σεεδλινγσ βψ τηε µαστινγ τρεεσ. Ιν χοντραστ, σεεδλινγ ρεχρυιτµεντ µαψ βε µινιµαλ ορ νον εξιστεντ φολλοωινγ ψεαρσ οφ λοω σεεδ προδυχτιον, βεχαυσε ϖιρτυαλλψ αλλ σεεδσ αρε χονσυµεδ (Κελλψ 1994, Σορκ ετ αλ. 1993). Σεεδ χονσυµερσ οφτεν ρε σπονδ το µαστ προδυχτιον βψ ινχρεασινγ ποπυλατιον δενσιτψ; τηερεφορε, σε λεχτιον µαψ φαϖορ τρεεσ τηατ προδυχε λαργε σεεδ χροπσ αφτερ σεϖεραλ ψεαρσ ηαϖε ελαπσεδ σινχε τηε πρεϖιουσ µαστ ψεαρ, ρεσυλτινγ ιν ηιγη σεεδ προδυχτιον ωηεν ποπυλατιονσ οφ σεεδ πρεδατορσ αρε ατ α ναδιρ. Φορ τηε παστ φεω δεχαδεσ, πλαντ εχολογιστσ ανδ εϖολυτιοναρψ βιολογιστσ ηαϖε βεεν ιντερεστεδ ιν βοτη τηε προξιµατε ανδ τηε υλτιµατε χαυσεσ οφ µαστινγ (Χηαπτερ 9). Προξιµατελψ, µαστινγ µαψ οχχυρ βεχαυσε πολλεν προ δυχτιον ορ πολλεν δισπερσαλ ισ λιµιτινγ ιν σοµε ψεαρσ βυτ νοτ οτηερσ (Λαλονδε ανδ Ροιτβεργ 1992). Αλτερνατιϖελψ, σεεδ χροπσ µαψ βε ινιτιατεδ ονλψ αφτερ συφφιχιεντ χαρβον ηασ βεεν στορεδ βψ τρεεσ το αλλοω τηεµ το αλλο χατε στορεδ ρεσουρχεσ το ρεπροδυχτιον ρατηερ τηαν το γροωτη ανδ µαιν τενανχε (Λαλονδε ανδ Ροιτβεργ 1992). Βεχαυσε βψ δεφινιτιον µαστινγ βεηαϖιορ ινϖολϖεσ σιµυλτανεουσ σεεδ προδυχτιον βψ µανψ ορ µοστ µεµ βερσ οφ α πλαντ ποπυλατιον, πλαντ βιολογιστσ αρε ιντερεστεδ ιν δισχοϖερινγ τηε ενϖιρονµενταλ χυεσ τηατ τριγγερ σψνχηρονουσ σεεδ προδυχτιον ωιτηιν α

216 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 199 ποπυλατιον. Ωηετηερ ινδιϖιδυαλ πλαντσ ρεσπονδ το λοχαλ ορ ρεγιοναλ εν ϖιρονµενταλ χυεσ, συχη ασ χυµυλατιϖε δεγρεε δαψσ ορ σεασοναλ ραινφαλλ, ορ το χηεµιχαλ σιγναλσ προδυχεδ λοχαλλψ ορ ρεγιοναλλψ βψ χονσπεχιφιχσ ισ υνκνοων. Πλαντ εχολογιστσ αππεαρ το βε ιν γενεραλ αγρεεµεντ τηατ τηε µαιν υλτιµατε χαυσε οφ µαστινγ ισ τηε σατιατιον οφ σεεδ πρεδατορσ, το προ δυχε σεεδλινγ ρεχρυιτµεντ (ϑανζεν 1971, Κελλψ 1994, Σιλϖερτοων 1980). Υντιλ ρεχεντ ψεαρσ, µυχη λεσσ αττεντιον ηαδ βεεν δεϖοτεδ το υνδερστανδ ινγ τηε χονσεθυενχεσ οφ µαστινγ τηαν ιτσ χαυσεσ. Ηοωεϖερ, τηε χονσεθυενχεσ οφ µαστινγ το τηε στρυχτυρε ανδ φυνχτιον οφ φορεστ εχοσψστεµσ χαν βε προ φουνδ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000β). Μαστινγ τρεε σπεχιεσ αρε χοµµον ιν βοραλ, τεµπερατε, ανδ τροπιχαλ φορεστσ, σο τηε χασχαδε οφ εφφεχτσ οφ µαστινγ ον ωιλδλιφε, ανδ τηε ιµπλιχατιονσ οφ τηισ εχολογιχαλ χασχαδε φορ βοτη ηυµαν ηεαλτη ανδ φορεστ ηεαλτη, µαψ βε ωιδεσπρεαδ. ΕΧΟΛΟΓΙΧΑΛ ΧΟΝΣΕΘΥΕΝΧΕΣ ΟΦ ΟΑΚ ΜΑΣΤΙΝΓ Εφφεχτσ οφ Μαστινγ ον Ροδεντσ Μαστ προδυχτιον προϖιδεσ αν ενορµουσ φλυση οφ ρεσουρχεσ φορ σεεδ χον συµερσ ιν φορεστσ δοµινατεδ βψ µαστινγ τρεεσ. Ιν τηε οακ δοµινατεδ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ασ ωελλ ασ τηοσε οφ εαστερν Ευροπε, µαστ προδυχτιον χαυσεσ ηιγη οϖερωιντερ συρϖιϖαλ ρατεσ, ανδ οχχασιον αλλψ ωιντερ βρεεδινγ, ιν βοτη µυριδ ανδ σχιυριδ ροδεντσ (Πυχεκ ετ αλ. 1993, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998, Ωολφφ 1996). Αβυνδαντ αχορνσ µαψ ιµπροϖε συρϖιϖαλ ρατεσ βψ αλλοωινγ ροδεντσ το ρεδυχε φοραγινγ αχτιϖιτιεσ ανδ ηοµε ρανγε σιζεσ, τηερεβψ διµινισηινγ τηειρ ϖυλνεραβιλιτψ το πρεδατορσ. Ιν αδδιτιον, χονσυµινγ αν αβυνδανχε οφ φοοδ αλλοωσ στοραγε οφ βοδψ φατ, ωηιχη µαψ βυφφερ ροδεντσ αγαινστ ηαρση ωιντερ χονδιτιονσ. Ασ α ρεσυλτ οφ ηιγη οϖερωιντερ συρϖιϖαλ ανδ ωιντερ βρεεδινγ φολλοωινγ µαστ προδυχτιον, ροδεντ ποπυλατιονσ βεγιν τηε σπρινγ βρεεδινγ σεασον αλρεαδψ ατ µοδερατε το ηιγη δενσιτψ. Σεϖεραλ στυδιεσ ηαϖε νοω δεµονστρατεδ τηατ φορεστ ροδεντ ποπυλατιονσ ρεαχη µυλτιαννυαλ πεακσ ιν δενσιτψ ιν τηε σπρινγσ ορ συµµερσ φολλοωινγ µαστ προδυχτιον (Πυχεκ ετ αλ. 1993, Κινγ 1983, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, Οστφελδ ετ αλ. 1998, Ωολφφ 1996, ΜχΣηεα 2000). Εξπεριµενταλ σιµυλατιον οφ µαστινγ, βψ προ ϖιδινγ αβυνδαντ αχορνσ ον τηρεε 2.4 ηα φορεστ πλοτσ, ρεδυχεδ τηε ρατε οφ οϖερωιντερ δεχλινε ιν ωηιτε φοοτεδ µουσε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ) ποπυ λατιονσ ανδ ρεσυλτεδ ιν σπρινγ συµµερ δενσιτιεσ τηατ ωερε αππροξιµατελψ

217 200 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ 5 τιµεσ ηιγηερ τηαν τηοσε ον υνσυππλεµεντεδ χοντρολ πλοτσ (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Στυδιεσ ιν ςιργινια (Ωολφφ 1996) ανδ Νεω Ψορκ (Οστφελδ ετ αλ. 1998) ηαϖε δεµονστρατεδ τηατ τηε σιζε οφ τηε αχορν χροπ ιν τηε φαλλ εξ πλαινσ αβουτ 80% οφ τηε ιντεραννυαλ ϖαριατιον ιν δενσιτψ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε ιν συµµερ. Εφφεχτσ οφ Μαστινγ ον εερ Μανψ στυδιεσ ηαϖε δεµονστρατεδ τηε ιµπορτανχε οφ αχορνσ το τηε αυ τυµν ανδ ωιντερ διετσ οφ ωηιτε ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ) (Ηεαλψ 1997α, Χηαπτερ 14). Αλτηουγη αχορν αϖαιλαβιλιτψ δοεσ εξερτ δε µογραπηιχ εφφεχτσ ον δεερ, ασ ον ροδεντσ, ποπυλατιον φλυχτυατιονσ αµονγ δεερ αρε λαργελψ ινδεπενδεντ οφ ϖαριατιονσ ιν αχορν προδυχτιον, βεχαυσε οφ τηειρ λονγερ µορταλιτψ ανδ ναταλιτψ σχηεδυλεσ. Ηοωεϖερ, ρεχεντ στυδ ιεσ ηαϖε ρεϖεαλεδ α προνουνχεδ βεηαϖιοραλ ρεσπονσε βψ δεερ το αχορν προδυχτιον. Ιν τηε αυτυµν οφ α µαστ ψεαρ, δεερ αρε αττραχτεδ το οακ δοµινατεδ στανδσ ανδ σπενδ α χονσιδεραβλε πορτιον οφ τηειρ δαιλψ τιµε βυδγετσ τηερε. Ιν χοντραστ, δυρινγ αυτυµνσ οφ ποορ αχορν προδυχτιον, δεερ αϖοιδ οακ δοµινατεδ στανδσ, αγγρεγατινγ ινστεαδ ιν φορεστ οφ οτηερ τψπεσ, συχη ασ τηοσε δοµινατεδ βψ µαπλεσ (ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε 1993; Οστφελδ ετ αλ. 1998). Βεχαυσε οφ ιντεραχτιονσ βετωεεν µαµµαλσ ανδ βοτη δισεασε ϖεχτορσ ανδ φορεστ πεστσ, τηε νυµεριχαλ ρεσπονσε το αχορνσ βψ ροδεντσ ανδ τηε βεηαϖιοραλ ρεσπονσε βψ δεερ ηαϖε προφουνδ ιµπλιχα τιονσ φορ ηυµαν ηεαλτη ανδ φορεστ ηεαλτη (Φιγυρε 13.1). Ιντεραχτιον οφ Ροδεντσ ανδ εερ ωιτη Τιχκσ ανδ Λψµε ισεασε Ροδεντσ ανδ δεερ αρε χρυχιαλ ηοστσ φορ τιχκσ οφ τηε γενυσ Ιξοδεσ, ωηιχη αρε τηε ϖεχτορσ οφ τηε Λψµε δισεασε αγεντ, α σπιροχηετε βαχ τεριυµ (Βορρελια βυργδορφερι). Λψµε δισεασε ισ α ζοονοτιχ δισεασε, ωηιχη µεανσ τηατ τηε βαχτεριαλ πατηογεν ισ µαινταινεδ ιν ωιλδλιφε ποπυλατιονσ ανδ οχχασιοναλλψ ισ τρανσµιττεδ το ηυµανσ. Υνλικε σοµε οτηερ ϖεχτορ βορνε δισεασεσ, συχη ασ µαλαρια, ηυµανσ αρε ιρρελεϖαντ το τηε µαιντενανχε οφ τηε Λψµε δισεασε ενζοοτιχ χψχλε ανδ ονλψ βεχοµε ινϖολϖεδ αχχιδενταλλψ ωηεν τιχκσ, ωηιχη νορµαλλψ φεεδ ον ωιλδλιφε, ατταχκ πεοπλε. Βορρελια ινφεχτιονσ ιν ωιλδλιφε ηοστσ, ινχλυδινγ ροδεντσ ανδ δεερ, αππεαρ το βε ρατηερ βενιγν, ρεσυλτινγ ιν νο οβϖιουσ σψµπτοµσ ανδ ηαϖινγ νο δετεχταβλε εφφεχτ ον συρϖιϖαλ ορ ρεπροδυχτιον. Βεχαυσε οφ τηε µαµµαλιαν ηοστσ ρολε ιν φεεδινγ

218 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 201 ανδ ινφεχτινγ τιχκσ, τηε ποπυλατιον δψναµιχσ ανδ σπαχε υσε οφ τηε ηοστσ αρε χριτιχαλ το τηε επιδεµιολογψ οφ τηισ εξπανδινγ δισεασε (Λανε ετ αλ., 1991, Πιεσµαν ανδ Γραψ 1994, Οστφελδ 1997). Λψµε δισεασε ισ βψ φαρ τηε µοστ χοµµον ϖεχτορ βορνε δισεασε ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ ανδ ισ ινχρεασινγλψ χοµµον ιν Ευροπε. Οϖερ τηε παστ δε χαδε ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ, βετωεεν 8,000 ανδ 16,000 χασεσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ το τηε Χεντερσ φορ ισεασε Χοντρολ ανδ Πρεϖεντιον (Χ Χ) εαχη ψεαρ (Οστφελδ 1997). Ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ, Λψµε δισεασε ισ παρτιχυλαρλψ χοµµον ιν τηε νορτηεαστερν ανδ νορτηχεντραλ στατεσ, ωηερε τηε ϖεχτορ ισ τηε βλαχκ λεγγεδ τιχκ, Ι. σχαπυλαρισ. Ιξοδεσ σχαπυλαρισ τψπιχαλλψ υνδεργο α τωο ψεαρ λιφε χψχλε τηατ ιν χλυδεσ φουρ σταγεσ: εγγ, λαρϖα, νψµπη, ανδ αδυλτ (Φιση 1993). Ιν αυτυµν οφ εαχη ψεαρ, αδυλτ τιχκσ φεεδ πρεδοµιναντλψ ον ωηιτε ταιλεδ δεερ, µατ ινγ δυρινγ α σινγλε 3 4 δαψ βλοοδ µεαλ. Φεµαλεσ δροπ οφφ αφτερ ενγοργ ινγ ανδ οϖερωιντερ ιν α θυιεσχεντ στατε ον τηε φορεστ φλοορ ατ τηε σιτε οφ δεταχηµεντ φροµ τηε δεερ. Τηε φολλοωινγ λατε σπρινγ ορ εαρλψ συµµερ, ενγοργεδ φεµαλεσ προδυχε αν εγγ µασσ βεφορε δψινγ, ανδ τηε εγγσ ηατχη ιν µιδ συµµερ ιντο τινψ ( 0.5 µµ) λαρϖαε. Βεχαυσε τηε αδυλτ σταγε οφ τηε τιχκ ισ σπεχιαλιζεδ το δεερ, τηε λοχατιον οφ δεερ ιν αυτυµν δετερµινεσ τηε λοχατιον οφ νεωλψ ηατχηεδ λαρϖαε τηε φολλοωινγ συµµερ. Λαρϖαε ρε µαιν ωιτηιν α φεω µετερσ οφ τηε σιτε οφ ηατχηινγ ανδ ωαιτ φορ α ηοστ το ωανδερ νεαρ ενουγη το περµιτ ατταχηµεντ, α βεηαϖιορ χαλλεδ ηοστ σεεκ ινγ ορ θυεστινγ. Υνλικε αδυλτ τιχκσ, λαρϖαε αρε νοτ σπεχιαλιζεδ ιν τηειρ χηοιχε οφ ηοστσ ανδ µαψ φεεδ φροµ ανψ οφ α ωιδε αρραψ οφ µαµµαλιαν, αϖιαν, ορ ρεπτιλιαν ηοστσ. Βεχαυσε τρανσοϖαριαλ τρανσµισσιον οφ Β. βυργδορφερι φροµ φεµαλε το οφφσπρινγ ισ ηιγηλψ ινεφφιχιεντ, τηε ϖαστ µαϕοριτψ οφ λαρϖαλ τιχκσ ηατχη φροµ εγγσ φρεε οφ τηε Λψµε δισεασε σπιροχηετε (Πιεσµαν ετ αλ. 1986). Τηερεφορε, λαρϖαλ τιχκσ αρε γενεραλλψ ηαρµλεσσ. Λαρϖαε µαψ βεχοµε ινφεχτεδ ωιτη Β. βυργδορφερι ιφ τηεψ φεεδ ον αν ινφεχτεδ ϖερ τεβρατε ηοστ, βυτ τηε προβαβιλιτψ οφ βεχοµινγ ινφεχτεδ ϖαριεσ στρονγλψ ωιτη τηε σπεχιεσ οφ τηε ηοστ. Ιν τηε νορτηεαστερν ανδ νορτη χεντραλ Υνιτεδ Στατεσ, βλοοδ µεαλσ τακεν φροµ ωηιτε φοοτεδ µιχε αρε βψ φαρ τηε µοστ λικελψ το ρεσυλτ ιν ινφεχτιον οφ τηε φεεδινγ λαρϖαλ τιχκ (ε.γ., Λεϖινε ετ αλ. 1985, Μαγναρελλι ετ αλ., 1988, Ματηερ 1993). Ιτ ισ φορ τηισ ρεασον τηατ Π. λευχοπυσ ισ χονσιδερεδ τηε πρινχιπαλ νατυραλ ρεσερϖοιρ φορ Λψµε δισεασε ιν Νορτη Αµεριχα. Ιν Ευροπε, σεϖεραλ µαµµαλιαν ανδ αϖιαν ηοστσ µαψ βε χοµπετεντ ρεσερϖοιρσ, ρεσυλτ ινγ ιν µορε χοµπλεξ εχολογιχαλ δψναµιχσ (Ρανδολπη ανδ Χραινε 1995). Ονχε α λαρϖαλ τιχκ βεχοµεσ ινφεχτεδ, ιτ µαινταινσ τηε ιν

219 202 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ φεχτιον τηρουγη λατερ µολτσ ανδ ισ χαπαβλε οφ τρανσµιττινγ βαχτερια το συβσεθυεντ ηοστσ, ινχλυδινγ ηυµανσ. Τηερεφορε, τηε ποπυλατιον δενσιτψ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε ιν συµµερ, ωηεν λαρϖαλ τιχκσ αρε αχτιϖε, στρονγλψ ινφλυενχεσ τηε νυµβερ οφ τιχκσ τηατ βεχοµε ινφεχτεδ ωιτη Β. βυργδορφερι (Ματηερ ανδ Γινσβεργ 1994). Βεχαυσε τηε δενσιτψ οφ ινφεχτεδ τιχκσ ωιτηιν αρεασ τηατ πεοπλε υσε δοµεστιχαλλψ ανδ ρεχρεατιοναλλψ ισ τηε πριµαρψ ρισκ φαχτορ φορ Λψµε δισεασε, υνδερστανδινγ τηε δψναµιχσ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε µαψ αλλοω εχολογιστσ το πρεδιχτ ανδ πρεϖεντ ηυµαν εξποσυρε το τηε δισεασε (Οστφελδ 1997). Αφτερ α σινγλε 2 3 δαψ βλοοδ µεαλ, λαρϖαλ τιχκσ δροπ οφφ τηε ηοστ ανδ µολτ ιντο τηε νψµπηαλ σταγε, ωηιχη ρεµαινσ θυιεσχεντ φορ 10 µοντησ ορ σο, ονλψ βεχοµινγ αχτιϖε τηε φολλοωινγ λατε σπρινγ ορ εαρλψ συµµερ. Νψµπησ τηατ αχθυιρεδ Β. βυργδορφερι δυρινγ τηειρ λαρϖαλ µεαλ µαψ τρανσ µιτ τηε δισεασε αγεντ το τηειρ ηυµαν ορ νονηυµαν ηοστ δυρινγ τηειρ νψµπηαλ µεαλ. Βεχαυσε νψµπησ αρε σµαλλ ( 1 µµ) ανδ τηερεφορε διφφι χυλτ το δετεχτ, ανδ βεχαυσε τηειρ σεασον οφ πεακ αχτιϖιτψ χοινχιδεσ ωιτη τηατ οφ ηυµανσ, τηισ λιφε σταγε ισ προβαβλψ ρεσπονσιβλε φορ τρανσµιττινγ τηε µαϕοριτψ οφ Λψµε δισεασε χασεσ (Βαρβουρ ανδ Φιση 1993). Ατ φορ εστεδ σιτεσ ιν σουτηεαστερν Νεω Ψορκ Στατε, 25% 35% οφ νψµπησ αρε ινφεχτεδ ωιτη τηε Λψµε δισεασε σπιροχηετε (ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ ετ αλ., 1998, Οστφελδ, υνπυβλισηεδ δατα). Σιµιλαρ το λαρϖαε, νψµπησ δο νοτ σπεχιαλιζε ον ανψ παρτιχυλαρ ηοστ σπεχιεσ βυτ ινστεαδ φεεδ ον α ωιδε ϖαριετψ οφ ϖερτεβρατεσ. Φεεδινγ το ρεπλετιον ρεθυιρεσ 2 3 δαψσ, αφτερ ωηιχη νψµπησ δροπ οφφ τηε ηοστ ανδ µολτ ιντο τηε αδυλτ σταγε, ωηιχη σεεκσ α δεερ ηοστ α φεω µοντησ λατερ ιν τηε φαλλ οφ τηε σαµε ψεαρ. Αχορν προδυχτιον ινφλυενχεσ Λψµε δισεασε ρισκ τηρουγη τωο διφφερ εντ πατηωαψσ, ονε ινϖολϖινγ δεερ ανδ τηε οτηερ ινϖολϖινγ µιχε. Ιν τηε αυτυµν οφ α γοοδ µαστ ψεαρ, ωηεν ωηιτε ταιλεδ δεερ αρε αττραχτεδ το οακ δοµινατεδ φορεστ στανδσ, τηεψ ιµπορτ τηειρ βυρδενσ οφ αδυλτ τιχκσ ιντο τηεσε ηαβιτατ τψπεσ, ρεσυλτινγ ιν πεακ δενσιτιεσ οφ νεωλψ ηατχηεδ λαρϖαλ τιχκσ τηε φολλοωινγ συµµερ (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998). Βεχαυσε ηεαϖψ αχορν προδυχτιον αλσο χαυσεσ ωηιτε φοοτεδ µουσε ποπυλατιονσ το ρεαχη πεακσ ιν δενσιτψ τηε φολλοωινγ συµµερ, µαστ προδυχτιον ρεσυλτσ ιν σιµυλτανεουσ ανδ σψντοπιχ πεακσ οφ τιχκσ ανδ τηε µοστ χοµπετεντ νατυραλ ρεσερϖοιρ φορ Β. βυργδορφερι. Τηεσε χονχυρρεντ εϖεντσ ρεσυλτ ιν α ηιγη προβαβιλιτψ τηατ λαρϖαλ τιχκσ ωιλλ αχθυιρε τηε Λψµε δισεασε αγεντ ανδ µολτ ιντο αν ινφεχτεδ νψµπη. Τηε ουτχοµε ισ α ηιγηερ τηαν υσυαλ ρισκ οφ Λψµε δισεασε δυρινγ τηε σεχονδ συµµερ φολλοωινγ ηεαϖψ µαστινγ, γιϖεν τηε 1 ψεαρ δελαψ βεφορε λαρϖαε τηατ φεδ ον αβυν δαντ µιχε βεχοµε αχτιϖε ασ ινφεχτεδ νψµπησ.

220 Εφφεχτσ οφ Μιχε ον Γψπσψ Μοτησ Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 203 Τηε δενσιτψ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε ισ ιµπορταντ νοτ ονλψ το τηειρ παρασιτεσ ανδ πατηογενσ βυτ αλσο το τηειρ πρεψ, ωηιχη ινχλυδε τηε γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ). Τηε γψπσψ µοτη ισ α Ευροπεαν ινϖαδερ οφ Νορτη Αµερι χαν οακ φορεστσ. Ιν παρτσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, τηισ σπεχιεσ περιοδι χαλλψ υνδεργοεσ ποπυλατιον ουτβρεακσ δυρινγ ωηιχη ιτ µαψ δεφολιατε λαργε εξπανσεσ οφ οακ φορεστ (Χηαπτερ 7). Γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ τενδ το ρεµαιν ατ λοω δενσιτιεσ φορ σεϖεραλ ψεαρσ βεφορε βεγιννινγ α πηασε οφ ραπιδ ινχρεασε, οφτεν σπαννινγ φιϖε ορδερσ οφ µαγνιτυδε ιν εγγ µασσ δενσιτψ οϖερ 2 3 ψεαρσ (Χηαπτερ 7, Χαµπβελλ 1967, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996). Αφτερ ονε το σεϖεραλ ψεαρσ οφ πεακ δενσιτψ, τηε µοτη ποπυλατιονσ τηεν δεχλινε στεεπλψ, ρεεντερινγ α προλονγεδ λοω δενσιτψ πηασε. Μυχη αττεντιον ηασ βεεν δεϖοτεδ το υνδερστανδινγ τηε χαυσεσ οφ φλυχτυατιονσ ιν γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ (Χαµπβελλ ανδ Σλοαν 1977, 1978, οανε ανδ ΜχΜανυσ 1981, Χηαπτερ 7). υρινγ τηε πεακ πηασε, µοτη ποπυλατιονσ µαψ βε ρεγυλατεδ βψ τηειρ φοοδ συππλψ, παρτιχυλαρλψ ωηεν ουτβρεακσ ρεσυλτ ιν µασσιϖε δεφολιατιον οφ οακ φορεστσ. Εϖιδενχε ινδι χατεσ τηατ τηε δεχλινε πηασε ισ χαυσεδ βψ ϖιραλ πατηογενσ ανδ παρασιτοιδσ τηατ σπεχιαλιζε ον γψπσψ µοτησ ανδ τηατ εξηιβιτ α δελαψεδ δενσιτψ δε πενδεντ ρεσπονσε το τηειρ µοτη ηοστσ (Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990). Οτηερ φαχτορσ, συχη ασ ινδυχεδ χηεµιχαλ δεφενσεσ βψ ηοστ τρεεσ, τηε υσε βψ µοτησ οφ πλαντ σεχονδαρψ χηεµιχαλσ φορ δεφενσε αγαινστ πατηογενσ, ανδ δελαψεδ εφφεχτσ οφ ηιγη ποπυλατιον δενσιτψ ον µατερναλ χονδιτιον ανδ φεχυνδιτψ, αρε αλσο κνοων το ινφλυενχε γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ δυρ ινγ βοτη τηε πεακ ανδ δεχλινε πηασεσ (Ροσσιτερ ετ αλ. 1988, Ροσσιτερ 1994, Ηυντερ ανδ ωψερ 1998). Αφτερ σεϖεραλ λαρϖαλ ινσταρσ, γψπσψ µοτησ πυπατε φορ αβουτ τωο ωεεκσ ιν µιδσυµµερ ανδ τηεν εχλοσε ιντο αδυλτσ. Ιτ ηασ λονγ βεεν κνοων τηατ ωηιτε φοοτεδ µιχε εατ γψπσψ µοτη πυπαε, ωηιχη αρε α λαργε ( 2 3 χµ), ιµµοβιλε, υνδεφενδεδ φοοδ σουρχε, ηιγηλψ αχχεσσιβλε το µιχε βψ ϖιρτυε οφ τηειρ λοχατιον ον τηε φορεστ φλοορ ορ λοω ον τρυνκσ οφ τρεεσ (Σµιτη 1985, Ψαηνερ ανδ Σµιτη 1991). εσπιτε τηειρ προπενσιτψ το ατταχκ πυ παε, ηοωεϖερ, µιχε αππεαρ το βε υνιµπορταντ ιν ρεγυλατινγ ηιγη δενσιτψ µοτη ποπυλατιονσ, λαργελψ βεχαυσε νειτηερ τηε φυνχτιοναλ ρεσπονσε νορ τηε νυµεριχαλ ρεσπονσε οφ µιχε το µοτησ ισ συφφιχιεντλψ ραπιδ. Νεϖερτηε λεσσ, ρεχεντ ρεσεαρχη ηασ γενερατεδ στρονγ εϖιδενχε τηατ µιχε, ϖια πρε δατιον ον πυπαε, αρε ρεσπονσιβλε φορ ρεγυλατινγ µοτη ποπυλατιονσ δυρ ινγ τηε λοω δενσιτψ πηασε (Ελκιντον ετ αλ. 1996, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998).

221 204 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ Στυδιεσ εξαµινινγ πρεδατιον ον φρεεζε δριεδ γψπσψ µοτη πυπαε σηοω τηατ µιχε αρε τηε πρεδοµιναντ πρεδατορ ιν µοστ ψεαρσ ανδ τηατ τηε προπορ τιον οφ πυπαε ατταχκεδ ισ στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη µουσε δενσιτψ (Ελκιντον ετ αλ. 1996, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996). Ωηεν µουσε δενσιτψ εξχεεδσ ινδιϖιδυαλσ ηα 1, ϖιρτυαλλψ 100% οφ τηε εξπεριµενταλλψ δεπλοψεδ µοτη πυπαε ωερε ατταχκεδ βψ µιχε ωιτηιν τηε 2 ωεεκ ωινδοω νεχεσσαρψ φορ εχλο σιον (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996). Ιν αν εξπεριµενταλ φιελδ στυδψ ιν ωηιχη µουσε δενσιτψ ωασ ρεδυχεδ βψ τραππινγ ανδ ρεµοϖαλ, συρϖιϖαλ οφ βοτη εξπεριµενταλλψ δεπλοψεδ ανδ νατυραλ πυπαε ωασ δραµατιχαλλψ ηιγηερ τηαν ιν χοντρολ σιτεσ ιν ωηιχη µουσε δενσιτψ ωασ ηιγη. Τηε ρεσυλτ ωασ αν ενορµουσ ινχρεασε ιν δενσιτψ οφ εγγ µασσεσ ανδ χατερπιλλαρσ τηε φολλοωινγ ψεαρ ον πλοτσ φροµ ωηιχη µιχε ηαδ βεεν ρεµοϖεδ (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Εσ σεντιαλλψ, τηε ρεδυχτιον οφ µουσε δενσιτψ δυρινγ τηε λοω πηασε οφ α γψπσψ µοτη χψχλε ρελεασεδ τηε µοτη ποπυλατιον φροµ ρεγυλατιον βψ µιχε ανδ αλ λοωεδ ιτ το βεγιν α πηασε οφ ραπιδ γροωτη (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Τηισ στυδψ, χοµβινεδ ωιτη οτηερ οβσερϖατιοναλ ανδ εξπεριµενταλ στυδιεσ (ε.γ., Ελκιντον ετ αλ. 1996, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996), ινδιχατεσ τηατ µοδερατε το ηιγη δενσιτψ µουσε ποπυλατιονσ αρε συφφιχιεντ το µαινταιν µοτη ποπυλατιονσ ατ λοω δενσιτιεσ ιν περπετυιτψ, ανδ τηατ α χραση ιν τηε µουσε ποπυλατιον ωηεν µοτη ποπυλατιονσ αρε σπαρσε ισ βοτη νεχεσσαρψ ανδ συφφιχιεντ το χαυσε ραπιδ γροωτη τοωαρδ αν ουτβρεακ οφ µοτησ (ϑονεσ ετ αλ. 1998, Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000β). Βεχαυσε χρασηεσ ιν µουσε ποπυλατιονσ αρε πρεδιχταβλε βασεδ ον µαστ προδυχτιον (Ωολφφ 1996, Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000β), µοτη ουτβρεακσ ανδ δεφολιατιον εϖεντσ αλσο µαψ βε πρεδιχταβλε ωελλ ιν αδϖανχε. Γψπσψ µοτησ δο νοτ ηαϖε α ρεχιπροχαλ εφφεχτ ον ποπυλατιον δψναµιχσ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε. Βεχαυσε µοτησ πυπατε ιν µιδσυµµερ, ωηεν φοοδ ισ νοτ λιµιτινγ το ποπυλατιονσ οφ µιχε (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1978, Ωολφφ 1996), µιχε δο νοτ αππεαρ το βε αφφεχτεδ βψ τηε δενσιτψ οφ γψπσψ µοτησ. Τηε ποτεντιαλ εξιστσ φορ α ποσιτιϖε φεεδβαχκ λοοπ φροµ αχορνσ το µιχε το γψπσψ µοτησ το οακ τρεεσ ανδ µαστινγ (Φιγυρε 13.1). Γψπσψ µοτη δεφολιατιον οφ οακσ µαψ δελαψ ορ πρεϖεντ τηε προδυχτιον οφ µαστ χροπσ βψ εξιστινγ οακσ ανδ/ορ ρεδυχε τηε χοµµυνιτψ δοµινανχε οφ οακσ (ρε ϖιεωεδ βψ Ηεαλψ ετ αλ. 1997). Τεµποραρψ ορ λονγ τερµ ρεδυχτιονσ ιν µαστ χροπσ αρε εξπεχτεδ το ρεδυχε αϖεραγε ποπυλατιον δενσιτιεσ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, Ελκιντον ετ αλ. 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998), ωηιχη ωιλλ ρελαξ τηε συππρεσσιϖε εφφεχτσ οφ µιχε ον γψπσψ µοτησ. Τηισ ιν τυρν ωιλλ ινχρεασε τηε προβαβιλιτψ οφ µοτη ουτβρεακσ ανδ δεφολιατιον εϖεντσ. Τηε εξιστενχε οφ φεεδβαχκ λοοπσ αδδσ α λεϖελ οφ χοµ πλεξιτψ το φορεστ µαναγεµεντ, βεχαυσε τηε ιµπαχτσ οφ α παρτιχυλαρ µαν αγεµεντ αχτιον µαψ βεχοµε στρονγλψ αµπλιφιεδ.

222 Εφφεχτσ οφ Μιχε ον Γρουνδ Νεστινγ Σονγβιρδσ Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 205 Ιν οακ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, σεϖεραλ σπεχιεσ οφ σονγβιρδσ, ινχλυδινγ οϖενβιρδσ, ωορµ εατινγ ωαρβλερσ, ϖεεριεσ, ωοοδ τηρυσηεσ, ανδ δαρκ εψεδ ϕυνχοσ, νεστ ατ ορ νεαρ γρουνδ λεϖελ. Νεστσ οφ τηεσε σπεχιεσ µαψ βε ϖυλνεραβλε το ατταχκ βψ ϖαριουσ µαµµαλιαν ανδ αϖιαν πρεδα τορσ, εσπεχιαλλψ δυρινγ ινχυβατιον. Ινδεεδ, µανψ στυδιεσ υσινγ αρτιφιχιαλ γρουνδ νεστσ συγγεστ τηε ποτεντιαλ φορ τηεσε πρεδατορσ το χαυσε νεστ φαιλ υρε ανδ εϖεν ποπυλατιον δεχλινεσ οφ σοµε πασσερινεσ (ε.γ., Λειµγρυβερ ετ αλ. 1994, Μαρτιν 1993). επλοψµεντ οφ αρτιφιχιαλ γρουνδ νεστσ, τψπι χαλλψ βαιτεδ ωιτη βοτη θυαιλ εγγσ ανδ χλαψ εγγσ (τηε λαττερ φορ αχθυιρινγ τοοτη ορ βιλλ πριντσ υσεφυλ ιν ιδεντιφψινγ νεστ πρεδατορσ), ηασ συγγεστεδ τηατ µαµµαλσ συχη ασ ραχχοονσ ανδ οπποσυµσ, ανδ βιρδσ συχη ασ βλυεϕαψσ ανδ χροωσ, αρε τηε πρινχιπαλ πρεδατορσ. Ηοωεϖερ, βεχαυσε θυαιλ εγγσ αρε λαργερ ανδ ηαϖε τηιχκερ σηελλσ τηαν τψπιχαλ σονγβιρδ εγγσ, τηισ αππροαχη µαψ βιασ ρεσυλτσ αγαινστ τηε δετεχτιον οφ σµαλλερ πρεδατορσ συχη ασ µιχε ανδ χηιπµυνκσ (Μαξσον ανδ Ορινγ 1978), ωηιχη τψπιχαλλψ αρε υναβλε το ηανδλε θυαιλ εγγσ. Ρεχεντ στυδιεσ ιν σουτηεαστερν Νεω Ψορκ Στατε υσινγ πασσερινε εγγσ ρεϖεαλεδ τηατ τηε ωηιτε φοοτεδ µουσε ωασ ρεσπονσιβλε φορ τηε µαϕοριτψ οφ ατταχκσ ον αρτιφιχιαλ γρουνδ νεστσ ανδ τηατ εαστερν χηιπµυνκσ ωερε τηε σεχονδ µοστ φρεθυεντ πρεδατορ. Μεδιυµ σιζεδ µαµµαλσ ανδ βιρδσ ωερε ινφρεθυεντ πρεδατορσ ον τηεσε νεστσ (Κ. Σχηµιδτ, Ρ. Ναυµανν, ϑ. Γοηεεν, Ρ. Οστφελδ, Ε. Σχηαυβερ, ανδ Α. Βερκοωιτζ, υνπυβλισηεδ δατα). Ιν οακ φορεστ πλοτσ ιν ωηιχη µουσε ποπυλατιονσ ωερε µαινταινεδ ατ λοω δενσιτιεσ ϖια ρεµοϖαλ τραππινγ, ατταχκ ρατεσ ον αρτιφιχιαλ νεστσ ωερε σιγ νιφιχαντλψ λοωερ τηαν ον χοντρολ πλοτσ συππορτινγ ηιγη µουσε δενσιτψ. Ιν χοντραστ, εξπεριµενταλ µανιπυλατιον οφ χηιπµυνκ δενσιτιεσ ηαδ νο εφ φεχτ ον νεστ πρεδατιον ρατεσ. Στυδιεσ οφ νεστ πρεδατιον υσινγ αρτιφιχιαλ νεστσ ηαϖε α νυµβερ οφ ωελλ ρεχογ νιζεδ ποτεντιαλ ωεακνεσσεσ, ινχλυδινγ λαχκ οφ παρενταλ δεφενσε, ποορ πλαχεµεντ βψ τηε εξπεριµεντερ, ανδ ελεϖατεδ αττραχτιϖενεσσ δυε το σχεντ χονταµινατιον. Τηερεφορε, αδδιτιοναλ στυδιεσ, παρτιχυλαρλψ εξαµινινγ ατταχκσ ον νατυραλ νεστσ, ωιλλ βε νεχεσσαρψ το δετερµινε ωηετηερ αρτιφιχιαλ νεστ εξπεριµεντσ αχχυρατελψ ρεπρεσεντ ρατεσ ανδ περπετρατορσ οφ νατυραλ νεστ πρεδατιον. Ηοωεϖερ, σοµε εϖι δενχε συγγεστσ τηατ ρεσυλτσ φροµ αρτιφιχιαλ νεστ στυδιεσ µαψ αχχυρατελψ ρεφλεχτ προχεσσεσ αφφεχτινγ συχχεσσ οφ νατυραλ νεστσ. Ιν α λονγ τερµ στυδψ οφ νεστινγ περφορµανχε οφ δαρκ εψεδ ϕυνχοσ ιν οακ φορεστσ οφ ςιργινια, Κεττερσον ετ αλ. (1996) σηοωεδ τηατ τηε προπορτιον οφ νεστσ φαιλινγ το φλεδγε ψουνγ ωασ στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη συµµερ δενσιτψ οφ Περοµψσχυσ ποπυλατιονσ. Ατ τηεσε σαµε

223 206 OAKS FOREST ECOSYSTEMS sites, density of mice in summer was highly correlated with acorn production the prior autumn (Wolff 1996). The density and structure of understory vegetation may influence the survival of eggs and nestlings of ground-nesting songbirds. Because browsing by deer on forest understories may affect protective cover and the suitability of nesting sites, population size and space use of deer may also strongly influence bird populations indirectly (McShea and Rappole 1997). When acorns are abundant, impacts by deer on understory vegetation in the autumn and winter may be relaxed, due to reduced browsing, which in turn may enhance protective cover for birds the following summer. On the other hand, dense populations of deer when no acorns are available may have a strongly destructive influence on protective understory vegetation (McShea and Rappole 1997). Potential Interactions between Mice and Their Predators Interactions between white-footed mice and their avian and mammalian predators in oak forests have not been well studied. Despite anecdotal reports, ecologists have not yet determined whether raptor or carnivore populations experience unusually high reproductive success during years of high mouse densities. Similarly, little evidence exists to evaluate the possibility that predation by raptors and carnivores is responsible for mouse population declines from high densities. In oakhornbeam forests of eastern Europe, acorn-caused increases in the population density of rodents, particularly Apodemus sylvaticus and A. flavicollis, appear to induce population growth by their predators, especially mustelids and owls (Jerzejewska and Jerzejewski 1998). These predators, in turn, attack alternative prey, such as nesting songbirds, when rodent populations collapse. MANAGEMENT OPTIONS AND POSSIBLE OUTCOMES The ecological studies summarized above demonstrate that a network of species of plants, vertebrates, invertebrates, and microbes interact strongly in oak forests of the eastern United States. Masting behavior by the ecosystem dominant oak trees sets off an ecological chain reaction mediated by behavioral and numerical responses of white-footed

224 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 207 µιχε ανδ ωηιτε ταιλεδ δεερ, ωηιχη ιν τυρν χαυσε χηανγεσ ιν τηε δψναµ ιχσ οφ τηειρ πρεψ (ε.γ., γψπσψ µοτησ, σονγβιρδσ), πατηογενσ, παρασιτεσ, ανδ ποσσιβλψ τηειρ πρεδατορσ. Α πραχτιχαλ βενεφιτ οφ υνδερστανδινγ τηε νατυρε ανδ στρενγτη οφ τηεσε εχολογιχαλ ιντεραχτιονσ µαψ βε τηε αβιλιτψ το πρεδιχτ Λψµε δισεασε ρισκ, γψπσψ µοτη ουτβρεακσ, ανδ νεστινγ συχ χεσσ οφ σονγβιρδσ ανδ οωλσ, αλλ οφ ωηιχη αρε µαττερσ οφ πραχτιχαλ ορ αεσ τηετιχ ιµπορτανχε το πεοπλε. Βεψονδ πρεδιχτιον, ιτ µαψ βε ποσσιβλε το µαναγε ποπυλατιονσ οφ δεερ ορ µιχε, διρεχτλψ ορ ινδιρεχτλψ, ιν ορδερ το µεετ δεσιρεδ µαναγεµεντ γοαλσ. Ιν τηε φολλοωινγ σεχτιον, Ι δισχυσσ σοµε οφ τηε µορε οβϖιουσ οπτιονσ χονχερνινγ τηε µαναγεµεντ οφ ϖερτεβρατε ποπυλατιονσ ορ τηε λανδσχαπεσ ιν ωηιχη τηεψ οχχυρ, ανδ σπεχυλατε ον τηε ποσσιβλε ουτχοµεσ οφ τηεσε µαναγεµεντ σχηεµεσ. Αλτηουγη τηε φοχυσ οφ µαναγεµεντ µαψ οφτεν βε α σινγλε σπεχιεσ, τηε ουτχοµεσ οφ µαναγε µεντ ωιλλ αλµοστ χερταινλψ ινϖολϖε α νυµβερ οφ ιντεραχτινγ σπεχιεσ ανδ προχεσσεσ ωιτηιν α λανδσχαπε. Ρεδυχτιον ορ Ελιµινατιον οφ εερ Τηε πριµαρψ µεανσ οφ µαναγινγ δεερ ποπυλατιονσ αρε ηυντινγ ανδ φενχ ινγ. Ηυντινγ µαψ ρεδυχε δενσιτψ ανδ ποπυλατιον γροωτη ρατεσ οφ δεερ, παρτιχυλαρλψ ιφ τηε ηυντινγ προγραµ ισ οφ αππροπριατε σχαλε ανδ ιντενσιτψ ανδ ιφ ιτ ινχλυδεσ τηε τακινγ οφ δοεσ (Κνοξ 1997, Ωινχηχοµβε 1993). Ηυντινγ προγραµσ ραρελψ ιφ εϖερ χαυσε δραµατιχ ρεδυχτιονσ ορ λοχαλ εξ τινχτιονσ ιν δεερ ποπυλατιονσ, υνλεσσ τηοσε ποπυλατιονσ αρε ισολατεδ, φορ ινστανχε, ον ισλανδσ. Φενχινγ µαψ ελιµινατε δεερ χοµπλετελψ φροµ εν χλοσεδ αρεασ, βυτ τψπιχαλλψ τηισ χαν βε αχχοµπλισηεδ ονλψ ιν σµαλλ τραχτσ. Ισ ιτ ποσσιβλε το διµινιση ποπυλατιον δενσιτψ οφ βλαχκ λεγγεδ τιχκσ, ανδ τηερεφορε τηε ρισκ οφ Λψµε δισεασε, ϖια µοδερατε ρεδυχτιονσ ιν ποπυ λατιονσ οφ δεερ? Τηε ανσωερ αππεαρσ το βε νο. Ρεχεντ µοδελινγ εφφορτσ ηαϖε αδδρεσσεδ τηισ θυεστιον βψ χρεατινγ µατηεµατιχαλ σιµυλατιονσ οφ τιχκ ποπυλατιονσ τηατ φεεδ ασ αδυλτσ ον δεερ ανδ ασ ϕυϖενιλεσ ον ροδεντσ, ανδ τηεν µανιπυλατινγ τηε σιµυλατεδ ηοστ ποπυλατιονσ το δετερµινε πο τεντιαλ χονσεθυενχεσ φορ τιχκ δενσιτψ ανδ ινφεχτιον πρεϖαλενχε (ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ 1995). Τηε µοδελ πρεδιχτεδ τηατ ινχρεµενταλ ρε δυχτιονσ ιν δεερ δενσιτψ ωουλδ νοτ ρεσυλτ ιν σιµιλαρ ρεδυχτιονσ ιν τιχκ δενσιτψ. Ινστεαδ, ιτ συγγεστεδ τηατ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν δεερ ανδ τιχκ αβυνδανχε ωασ στρονγλψ νονλινεαρ, ωιτη α τηρεσηολδ εφφεχτ ον τιχκ δεν σιτψ ονλψ ατ ϖερψ λοω δεερ δενσιτψ. Τηε ιντυιτιϖε ρεασον φορ τηισ νονλινεαριτψ ισ τηατ, βεχαυσε εαχη ινδιϖιδυαλ δεερ µαψ ηοστ ηυνδρεδσ το τηουσανδσ οφ αδυλτ τιχκσ ιν α γιϖεν σεασον, ανδ βεχαυσε εαχη φεµαλε τιχκ µαψ

225 208 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ λαψ µορε τηαν 1000 εγγσ, εϖεν α µοδεστ ποπυλατιον οφ δεερ µαψ βε αβλε το συππορτ α δενσε ποπυλατιον οφ τιχκσ (ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ 1995). Τηερεφορε, α σµαλλ το µοδερατε ρεδυχτιον ιν δεερ δενσιτψ προβαβλψ ωιλλ χαυσε α τριϖιαλλψ σµαλλ ρεδυχτιον ιν τιχκ δενσιτψ. Εµπιριχαλ ρεσυλτσ γενεραλλψ αρε χονσιστεντ ωιτη πρεδιχτιονσ οφ τηισ µοδελ. Τιχκ ποπυλατιονσ µαψ βε ενορµουσλψ ηιγη ιν αρεασ ωηερε α ηυντ ινγ προγραµ ρεσυλτσ ιν µοδερατε ρεδυχτιονσ ιν δεερ ποπυλατιονσ (Οστφελδ, Ηαζλερ, ανδ Χεπεδα 1996), ασ ωελλ ασ ιν πλαχεσ ωηερε δεερ ποπυλατιονσ αρε µοδεστ εϖεν ωιτηουτ ηυντινγ (Ωιλσον ετ αλ. 1988, 1990). Ηοωεϖερ, ον σοµε Μασσαχηυσεττσ ισλανδσ φροµ ωηιχη δεερ ωερε νεαρλψ εξτιρπατεδ ανδ ιν µαινλανδ σιτεσ φροµ ωηιχη δεερ ωερε εξχλυδεδ βψ φενχινγ, ποπυ λατιονσ οφ βλαχκ λεγγεδ τιχκσ εξπεριενχεδ α δραµατιχ ρεδυχτιον (ρεσυλτσ ρεϖιεωεδ ιν Ωιλσον ανδ Χηιλδσ 1997). Βεχαυσε οφ πραχτιχαλ λιµιτατιονσ το τηε ινσταλλατιον ανδ µαιντενανχε οφ φενχινγ, τηισ µετηοδ οφ µαναγινγ δεερ ποπυλατιονσ µαψ βε φεασιβλε ονλψ ον α ϖερψ λοχαλ σχαλε, βυτ ιτ χουλδ ρεδυχε Λψµε δισεασε ρισκ αρουνδ ινδιϖιδυαλ ρεσιδεντιαλ προπερτιεσ (Φιγ υρε 13.2). Ιν χονχλυσιον, λαργε σχαλε ρεδυχτιον οφ δεερ δενσιτψ ϖια ηυντ ινγ ωουλδ αππεαρ το βε αν ινεφφεχτιϖε µετηοδ οφ χοντρολλινγ Λψµε δισ εασε ρισκ, ωηερεασ φενχινγ µαψ βε εφφεχτιϖε ατ σµαλλ σχαλεσ. εσπιτε τηε λοω λικελιηοοδ οφ ρεδυχινγ Λψµε δισεασε ρισκ βψ µαν αγινγ δεερ, τηερε αρε οτηερ ποτεντιαλ εφφεχτσ οφ δεερ µαναγεµεντ ον τηε φυνχτιον οφ οακ φορεστ εχοσψστεµσ, συχη ασ τηε νεστινγ συχχεσσ οφ γρουνδ δωελλινγ σονγβιρδσ. Ιφ ρεδυχτιον οφ δεερ δενσιτψ ρεσυλτσ ιν γρεατερ δεν σιτψ οφ υνδερστορψ ϖεγετατιον, ωηιχη ιν τυρν ρεσυλτσ ιν ηιγηερ ατταχκ ρατεσ βψ ωηιτε φοοτεδ µιχε (Ρ. Ναυµανν, Ρ. Οστφελδ, ανδ Α. Βερκοωιτζ, υν πυβλισηεδ δατα), δεερ µαναγεµεντ µαψ ρεδυχε ρεχρυιτµεντ οφ γρουνδ νεστινγ σονγβιρδσ. Ιν χοντραστ, βεχαυσε ατταχκ ρατεσ βψ ραχχοονσ ανδ οπποσυµσ οφτεν αρε ηιγηερ ιν σπαρσε τηαν ιν δενσε υνδερστορψ, δεερ ρε δυχτιον χουλδ προτεχτ νεστσ ιν αρεασ ωηερε τηε πρεδοµιναντ πρεδατορσ αρε µεδιυµ σιζεδ µαµµαλσ (δεχαλεστα 1994). Πρεδιχτινγ τηε νετ εφφεχτ οφ α δεερ ρεδυχτιον ον νεστινγ συχχεσσ ισ προβλεµατιχαλ βεχαυσε οφ ιν χοµπλετε κνοωλεδγε οφ ιντεραχτιονσ βετωεεν δεερ ανδ οτηερ µαστ χον συµερσ (ε.γ., µιχε, ραχχοονσ) ανδ οφ ιντεραχτιονσ βετωεεν υνδερστορψ ϖεγετατιον ανδ συσχεπτιβιλιτψ οφ νεστσ το πρεδατιον. Φορ ινστανχε, ιφ ρε δυχτιον οφ δεερ χαυσεσ ινχρεασεδ αϖαιλαβιλιτψ οφ µαστ φορ µιχε ανδ ραχ χοονσ, ανδ τηεσε µαστ χονσυµερσ ινχρεασε ιν δενσιτψ, τηεν σονγβιρδ νεστσ µαψ βε ατ ηιγη ρισκ (ΜχΣηεα 2000). Χλεαρλψ, υνδερστανδινγ τηε νετ εφ φεχτσ οφ δεερ µαναγεµεντ ον σονγβιρδσ ρεθυιρεσ αδδιτιοναλ εµπιριχαλ ανδ µοδελινγ στυδιεσ.

226 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 209 ΦΙΓΥΡΕ Μετηοδσ ανδ ποσσιβλε χονσεθυενχεσ οφ µαναγινγ ποπυλατιονσ οφ ωηιτε ταιλεδ δεερ. Ποστυλατεδ χονσεθυενχεσ αρε λιµιτεδ το δισεασε ρισκ, γψπσψ µοτη δψναµιχσ, ανδ νεστινγ συχχεσσ οφ γρουνδ δωελλινγ σονγβιρδσ (σεε Φιγυρε 13.1). Τηοσε τηατ αρε ηιγηλψ σπεχυλατιϖε αρε ινδιχατεδ ωιτη θυεστιον µαρκσ. Αρροωσ ποιντ το τηε λικελψ χονσεθυενχεσ οφ εαχη πηενοµενον. Ρεδυχτιον οφ Ωηιτε Φοοτεδ Μιχε Α σεχονδ ποτεντιαλ ταργετ οφ οακ φορεστ µαναγεµεντ ισ τηε ωηιτε φοοτεδ µουσε. Βεχαυσε ωηιτε φοοτεδ µιχε αρε τηε πρινχιπαλ ρεσερϖοιρ οφ τηε Λψµε δισεασε σπιροχηετε ανδ µαψ βε µαϕορ πρεδατορσ ον σονγβιρδ νεστσ, ρεδυχινγ µουσε δενσιτιεσ µιγητ ηαϖε βενεφιτσ φορ βοτη ηυµαν ανδ φορ εστ ηεαλτη. Ον τηε οτηερ ηανδ, ρεδυχινγ δενσιτψ οφ µιχε ωιλλ χαυσε ρελαξ ατιον οφ πρεδατιον ον γψπσψ µοτησ, τηερεβψ ινχρεασινγ τηε λικελιηοοδ οφ µοτη ουτβρεακσ, οακ τρεε δεφολιατιον, ανδ ποτεντιαλ δεχλινεσ ιν τηε αβυν δανχε ανδ προδυχτιϖιτψ οφ οακσ. Τηεσε χονφλιχτινγ προβαβλε ουτχοµεσ οφ α σινγλε µαναγεµεντ αχτιον εµπηασιζε τηε χρυχιαλ ιµπορτανχε οφ υνδερστανδινγ ιντεραχτιον ωεβσ ωιτηιν εχολογιχαλ χοµµυνιτιεσ. Ιρρεσπεχτιϖε οφ τηε δεσιρεδ µαναγεµεντ ουτχοµε, µαναγινγ ποπυ λατιονσ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε, παρτιχυλαρλψ ατ σχαλεσ λαργερ τηαν ινδιϖιδυαλ ρεσιδεντιαλ προπερτιεσ, προβαβλψ ωιλλ βε µυχη µορε διφφιχυλτ τηαν µαν

227 210 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ αγινγ δεερ. Ρεδυχινγ µουσε ποπυλατιονσ διρεχτλψ, φορ ινστανχε βψ βαιτ ινγ ωιτη ροδεντιχιδεσ, ισ ινφεασιβλε εξχεπτ ιν σµαλλ αρεασ ανδ µαψ αδ ϖερσελψ αφφεχτ νονταργετ οργανισµσ. Ασ α χονσεθυενχε, τηε µοστ ϖιαβλε µεανσ οφ χοντρολλινγ µουσε ποπυλατιονσ προβαβλψ ωιλλ βε το µαναγε τηειρ ηαβιτατσ ορ λανδσχαπεσ. Ποπυλατιονσ οφ Π. λευχοπυσ οφτεν ρεαχη τηειρ ηιγηεστ δενσιτιεσ ιν σµαλλ ισολατεδ ωοοδλοτσ (ςεσσεψ 1987, Καυφµαν ανδ Καυφµαν 1989, Χυµµινγσ ανδ ςεσσεψ 1994, Νυππ ανδ Σωιηαρτ 1998). Σεϖεραλ φαχτορσ αππεαρ το βε ρεσπονσιβλε φορ τηεσε ηιγη ανδ ρελατιϖελψ σταβλε δενσιτιεσ. Φιρστ, ιν λανδσχαπεσ χοµποσεδ οφ ωοοδλοτσ ωιτηιν αν αγριχυλτυραλ, συβ υρβαν, ορ υρβαν µατριξ, ποπυλατιονσ οφ µουσε πρεδατορσ, συχη ασ βαρρεδ οωλσ, βοβχατσ, χοψοτεσ, φοξεσ, ανδ λονγ ταιλεδ ανδ σηορτ ταιλεδ ωεασελσ, µαψ βε ινσυφφιχιεντ το ρεγυλατε µουσε ποπυλατιονσ. Σεχονδ, ιν σοµε ισολατεδ φορεστ πατχηεσ, παρτιχυλαρλψ τηοσε σµαλλερ τηαν σεϖεραλ ηεχταρεσ, ποπυλατιονσ οφ σχιυριδ ροδεντσ (ε.γ., χηιπµυνκσ ανδ τρεε σθυιρρελσ) αρε σπαρσε ορ νονεξιστεντ, ωηιχη µαψ ρελεασε µιχε φροµ χοµπετιτιϖε συπ πρεσσιον (Νυππ ανδ Σωιηαρτ 1998). Τηιρδ, ωηεν ωοοδλοτσ οχχυρ ιν α µατριξ τηατ ισ ινηοσπιταβλε φορ µιχε, εµιγρατιον ισ χυρταιλεδ, τηυσ νεγατ ινγ τηε ποτεντιαλ φορ δισπερσαλ το ρεγυλατε ποπυλατιον δενσιτψ. Ποπυλα τιονσ οφ ροδεντσ ιν ωηιχη δισπερσαλ ισ πρεϖεντεδ οφτεν ρεαχη υνυσυαλλψ ηιγη δενσιτιεσ, ωηιχη µαψ βε συσταινεδ φορ λονγ περιοδσ (Οστφελδ 1994). Φορ τηεσε ρεασονσ, ιτ αππεαρσ τηατ µαναγεµεντ οφ λανδσχαπεσ οφ ωηιχη οακ φορεστσ αρε α χοµπονεντ µαψ βε α ϖιαβλε οπτιον φορ χοντρολλινγ µουσε ποπυλατιονσ. Λαργερ, µορε χοντινυουσ, ορ µορε ιντερχοννεχτεδ φορεστ πατχηεσ αρε λεσσ λικελψ το µαινταιν εξχεσσιϖελψ ηιγη ποπυλατιονσ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε τηαν αρε σµαλλερ, µορε φραγµεντεδ πατχηεσ (Νυππ ανδ Σωιηαρτ 1996, 1998). Βοτη εξτρινσιχ φαχτορσ (πρεδατορσ ανδ χοµπετιτορσ) ανδ ιντρινσιχ φαχτορσ (δισπερσαλ) µαψ βε αφφεχτεδ βψ πατχη σιζε, διστυρ βανχε, ανδ τηε στρυχτυρε ανδ χοµποστιον οφ τηε νονφορεστ µατριξ ( οολεψ ανδ Βοωερσ 1996). Αλλ οφ τηεσε φεατυρεσ οφ φορεστεδ λανδσχαπεσ χαν βε µαναγεδ βψ χοντρολλινγ τηε σπατιαλ αρρανγεµεντ οφ φορεστρψ πραχτιχεσ, αγριχυλτυραλ φιελδσ, ανδ ρεσιδεντιαλ δεϖελοπµεντ. Ιτ σηουλδ βε νοτεδ τηατ φραγµεντατιον οφ φορεστεδ λανδσχαπεσ οφτεν οπτιµιζεσ τηε ποπυλατιον περφορµανχε οφ δεερ ασ ωελλ ασ τηατ οφ µιχε, αππαρεντλψ βεχαυσε οφ τηε ϕυξταποσιτιον οφ διφφερεντ φοοδ τψπεσ (ε.γ., ψουνγ ϖσ. ολδ φορεστσ, φορεστ ϖσ. ολδφιελδ ϖεγετατιον; Σινχλαιρ 1997). Ωηατ αρε τηε λικελψ ουτχοµεσ φορ Λψµε δισεασε οφ ρεδυχινγ µουσε ποπυλατιονσ? ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ σ (1995) µοδελ πρεδιχτεδ τηατ τηε δενσιτψ οφ ϕυϖενιλε βλαχκ λεγγεδ τιχκσ ωουλδ βε λινεαρλψ (ορ λογ λινεαρλψ)

228 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 211 δεπενδεντ ον δενσιτψ οφ µιχε. Εαχη µουσε ηοστσ αβουτ λαρϖαλ τιχκσ ανδ νψµπηαλ τιχκσ ιν ανψ γιϖεν σεασον (Οστφελδ, Ηαζλερ, ανδ Χεπεδα 1996), ανδ εαχη συχχεσσφυλ βλοοδ µεαλ φορ α ϕυϖενιλε τιχκ προµοτεσ συρϖιϖαλ το τηε νεξτ σταγε. Θυεστινγ ϕυϖενιλε τιχκσ τηατ φαιλ το φινδ α ηοστ ωιτηιν α σηορτ αχτιϖιτψ σεασον διε, ανδ εµπιριχαλ εϖιδενχε συγγεστσ τηατ µουσε δενσιτψ ισ αν ιµπορταντ δετερµιναντ οφ τηε προπορ τιον οφ τηε ϕυϖενιλε τιχκ ποπυλατιον τηατ ισ αβλε το φινδ α ηοστ, φεεδ, ανδ µολτ το τηε νεξτ σταγε, ρεσυλτινγ ιν αν αππροξιµατελψ λινεαρ ρελατιονσηιπ βετωεεν µουσε δενσιτψ ανδ τηατ οφ ϕυϖενιλε τιχκσ (ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ 1995). Βεχαυσε οφ τηε ρολε οφ τηε µουσε ασ νατυραλ ρεσερϖοιρ φορ τηε Λψµε δισεασε µιχροβε, τηειρ δενσιτψ ισ αλσο α κεψ δετερµιναντ οφ τηε νυµβερ οφ ϕυϖενιλε τιχκσ τηατ βεχοµε ινφεχτεδ ωιτη Β. βυργδορφερι. Εµπιριχαλ στυδιεσ ιν οακ φορεστσ οφ βοτη Ρηοδε Ισλανδ ανδ Νεω Ψορκ σηοω τηατ τηε δενσιτψ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε ιν συµµερ ισ α σιγνιφιχαντ πρεδιχτορ οφ τηε ινφεχτιον πρεϖαλενχε οφ νψµπηαλ τιχκσ τηε φολλοωινγ ψεαρ (Ματηερ ανδ Γινσβεργ 1994, Οστφελδ ετ αλ., υνπυβλισηεδ δατα). Τηυσ, τηε λοωερ τηε δενσιτψ οφ µιχε, τηε λοωερ τηε νυµβερ οφ λαρϖαλ τιχκσ τηατ ωιλλ φεεδ ον µιχε ανδ µολτ ιντο ινφεχτεδ νψµπησ τηατ βεχοµε αχτιϖε τηε νεξτ ψεαρ. Τηε ρεσυλτσ οφ τηε ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ (1995) µοδελ συγγεστ α µεανσ οφ εφφεχτιϖελψ ρεδυχινγ τηε ινφλυενχε οφ µιχε ον ινφεχτιον πρεϖα λενχε οφ νψµπηαλ τιχκσ. Μαναγινγ ηαβιτατσ το ενηανχε ποπυλατιονσ οφ σπεχιεσ τηατ χοµπετε ωιτη ορ πρεψ ον µιχε µαψ νοτ ονλψ ινφλυενχε τηε δενσιτψ οφ µιχε βυτ αλσο µαψ διλυτε τηε ιµπαχτ οφ µιχε ον ινφεχτιον πρεϖαλενχε οφ τιχκσ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000α). ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ (1995) πρεδιχτεδ τηατ τηε ηιγηερ τηε διϖερσιτψ ιν τηε χοµµυνιτψ οφ ηοστσ φορ ϕυϖενιλε τιχκσ, τηε λοωερ τηε ινφεχτιον πρεϖαλενχε οφ τιχκσ, ανδ τηερεφορε τηε λοωερ τηε ρισκ το ηυµανσ οφ χοντραχτινγ Λψµε δισεασε. Ιν α ηιγηλψ διϖερσε χοµµυνιτψ οφ γρουνδ δωελλινγ ϖερτεβρατεσ, α ηιγη προπορτιον οφ λαρϖαλ τιχκσ ωιλλ ενχουντερ α ποορ Λψµε δισεασε ρεσερϖοιρ ανδ µολτ ιντο υνινφεχτεδ νψµπησ. Τηυσ, ηιγη ϖερτεβρατε διϖερσιτψ δι λυτεσ τηε ινφλυενχε οφ Π. λευχοπυσ ον δισεασε ρισκ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000α) (σεε Φιγυρε 13.3). Αλτηουγη τηε πρεσενχε οφ α διϖερσε χοµµυ νιτψ οφ ϖερτεβρατεσ µαψ νοτ ρεδυχε τηε οππορτυνιτψ φορ τιχκσ το συχχεσσ φυλλψ οβταιν α βλοοδ µεαλ, τηε προπορτιον οφ τιχκσ βεχοµινγ ινφεχτεδ, ανδ τηερεφορε δανγερουσ το ηυµανσ, ωιλλ λικελψ δεχρεασε ωιτη ινχρεασ ινγ ηοστ διϖερσιτψ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000α). Αλτηουγη διρεχτλψ ορ ινδιρεχτλψ διµινισηινγ τηε δενσιτψ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε ρεδυχεσ Λψµε δισεασε ρισκ φορ ηυµανσ, ρεδυχινγ µουσε δενσιτιεσ ινχρεασεσ τηε προβαβιλιτψ οφ α γψπσψ µοτη ουτβρεακ (Φιγυρε 13.2).

229 212 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ΦΙΓΥΡΕ Μετηοδσ ανδ ποσσιβλε χονσεθυενχεσ οφ δεχρεασινγ ποπυλατιον δενσιτψ οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε. Ποστυλατεδ χονσεθυενχεσ αρε λιµιτεδ το δισεασε ρισκ, γψπσψ µοτη δψναµιχσ, ανδ νεστινγ συχχεσσ οφ γρουνδ δωελλινγ σονγβιρδσ (σεε Φιγυρε 13.1). Αρροωσ ποιντ το τηε λικελψ χονσεθυενχεσ οφ εαχη πηενοµενον. Εξπεριµενταλ ρεδυχτιονσ ιν µουσε δενσιτψ ιν 2.4 ηα οακ φορεστ πλοτσ ιν Νεω Ψορκ ρεσυλτεδ ιν τενφολδ το τηιρτψφολδ ινχρεασεσ ιν δενσιτψ οφ γψπσψ µοτη εγγ µασσεσ ανδ χατερπιλλαρσ τηε φολλοωινγ ψεαρ (ϑονεσ ετ αλ. 1998). ενσιτιεσ οφ µιχε βελοω αππροξιµατελψ 10 ηα 1 αππεαρ το βε νεχεσσαρψ το ρελεασε γψπσψ µοτησ φροµ ρεγυλατιον ανδ αλλοω γροωτη τοωαρδ ουτβρεακ λεϖελσ (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, Οστφελδ ετ αλ. 1998). Χονσεθυεντλψ, τηε οπτιµαλ µαν αγεµεντ γοαλ µαψ βε το αϖοιδ ρεδυχινγ τηε αβσολυτε αβυνδανχε οφ µιχε βυτ ινστεαδ το ρεδυχε τηε αβυνδανχε οφ µιχε ρελατιϖε το τηατ οφ οτηερ σπεχιεσ. Σπεχιεσ διϖερσιτψ ηασ τωο χοµπονεντσ: σπεχιεσ ριχηνεσσ (τηε νυµβερ οφ σπε χιεσ ιν τηε χοµµυνιτψ) ανδ σπεχιεσ εϖεννεσσ (τηε ρελατιϖε αβυνδανχε οφ εαχη σπεχιεσ). Τηε ηιγηερ τηε σπεχιεσ διϖερσιτψ ιν τηε ϖερτεβρατε χοµµυνιτψ, βψ δεφινιτιον, τηε λοωερ τηε ρελατιϖε αβυνδανχε οφ µιχε ωιλλ βε. Τηυσ, ϖερτε βρατε διϖερσιτψ µαψ βε α δεσιραβλε ενδποιντ οφ µαναγεµεντ αχτιον φορ βοτη πραχτιχαλ ανδ αεστηετιχ ρεασονσ. Εχολογιστσ ανδ µαναγερσ µαψ τογετηερ βε αβλε το δεϖισε φορεστ ανδ λανδσχαπε µαναγεµεντ οπτιονσ το βε τεστεδ φορ τηειρ εφφεχτιϖενεσσ ιν ινχρεασινγ διϖερσιτψ οφ ϖερτεβρατεσ.

230 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε 213 ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Αν ιντριχατε ωεβ οφ χοννεχτιονσ εξιστσ αµονγ σπεχιεσ ιν οακ φορεστσ. Τηε νατυρε ανδ στρενγτη οφ τηεσε ιντεραχτιονσ, ασ ωελλ ασ τηειρ νετ εφφεχτσ ον χοµµυνιτψ ανδ εχοσψστεµ δψναµιχσ, αρε στιλλ βεινγ υνχοϖερεδ. Ουρ γροωινγ κνοωλεδγε οφ τηεσε ιντεραχτιονσ φαχιλιτατεσ σχιεντιφιχαλλψ σουνδ µαναγεµεντ οφ οακ φορεστσ ανδ τηειρ χοµπονεντσ. Ωηιτε φοοτεδ µιχε ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ανδ τηειρ εχολογιχαλ χουντερπαρτσ ιν οακ φορεστσ ελσεωηερε, χλεαρλψ αρε τηε ηυβ οφ τηε ηιγηλψ ιντερχοννεχτεδ οακ φορεστ σψστεµ. Ωηιτε φοοτεδ µιχε αρε αµονγ τηε µοστ αβυνδαντ οφ αλλ ϖερτεβρατεσ ιν οακ φορεστσ, αρε θυιντεσσεντιαλ γενεραλιστ χονσυµερσ, ανδ µαψ ρεγυλατε ποπυλατιονσ οφ ινσεχτσ ανδ βιρδσ, ασ ωελλ ασ οφ φορεστ τρεεσ ϖια σεεδ πρεδατιον (Οστφελδ ετ αλ. 1997). Τηεψ αλσο ιντεραχτ στρονγλψ ωιτη παρασιτεσ ανδ ζοονοτιχ πατηογενσ, ανδ προβαβλψ ωιτη τηειρ µαµµαλιαν ανδ αϖιαν πρεδατορσ. Βεχαυσε οφ τηισ νετωορκ οφ εχολογιχαλ χοννεχτιονσ, τηε νετ εφφεχτσ οφ µαναγινγ µουσε ποπυλατιονσ µαψ βε µυλτιφαχετεδ ανδ µαψ ρεσυλτ ιν χονφλιχτινγ ουτχοµεσ φορ ηυµαν υσερσ οφ οακ φορεστσ. Τηε τεντατιϖε χονχλυσιον το αρισε φροµ τηε στυδιεσ δεσχριβεδ αβοϖε ισ τηατ ηιγη σπεχιεσ διϖερσιτψ οφ ϖερτεβρατε χοµµυνι τιεσ ιν οακ φορεστσ ισ βενεφιχιαλ φορ βοτη ηυµαν ηεαλτη ανδ φορεστ ηεαλτη. Ηιγη διϖερσιτψ οφ σπεχιεσ τηατ χοµπετε ωιτη ορ πρεψ ον µιχε ωιλλ προβ αβλψ ρεγυλατε µουσε ποπυλατιονσ, διρεχτλψ ρεδυχινγ δισεασε ρισκ ανδ ποσσιβλψ πρεδατιον ον σονγβιρδ νεστσ. Τηεσε ϖερτεβρατε πρεδατορσ ανδ χοµπετιτορσ αλσο ωιλλ διλυτε τηε ινφλυενχε οφ µιχε ον ινφεχτιον πρεϖα λενχε οφ τιχκσ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000α, Σχηµιδτ ανδ Οστφελδ 2001). Ηοωεϖερ, τηε ωεβ οφ χοννεχτιονσ χεντερεδ ον ωηιτε φοοτεδ µιχε ωιλλ προβαβλψ νεχεσσιτατε µαναγεµεντ τραδεοφφσ. Φορ ινστανχε, αλτηουγη ρεδυχινγ ποπυλατιονσ οφ µιχε µαψ δεχρεασε Λψµε δισεασε ρισκ ανδ ιν χρεασε σονγβιρδ νεστινγ συχχεσσ, ποπυλατιον δεχλινεσ οφ µιχε αλσο ιν χρεασε τηε προβαβιλιτψ οφ α γψπσψ µοτη ουτβρεακ (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998). Ρεδυχινγ τηε ρελατιϖε αβυνδανχε οφ µιχε ωιτηουτ δραµατιχαλλψ δεχρεασινγ τηειρ αβσολυτε αβυνδανχε µαψ πρεσερϖε τηειρ ποσιτιϖε εφφεχτ ον τηε ρεγυλατιον οφ γψπσψ µοτησ. Βεχαυσε οφ τηε βενεφιτσ οφ ρεδυχινγ τηε αβυνδανχε οφ ωηιτε φοοτεδ µιχε ρελατιϖε το οτηερ ϖερτεβρατε σπεχιεσ, τηε µοστ αππροπριατε ταργετ οφ µαναγεµεντ εφφορτσ αππεαρσ το βε διϖερσιτψ ρατηερ τηαν τηε ποπυλατιον στατυσ οφ σινγλε σπεχιεσ. Βοτη σπεχιεσ ριχηνεσσ ανδ σπεχιεσ εϖεννεσσ αππεαρ το βε ενηανχεδ ιν λαργε ανδ ωελλ χοννεχτεδ φορεστεδ λανδσχαπεσ. Τηερεφορε, αππροπριατε µαναγεµεντ εφφορτσ προβαβλψ ωιλλ ινϖολϖε φεα τυρεσ οφ λανδσχαπεσ, συχη ασ πατχη σιζε, σηαπε, ανδ χοννεχτεδνεσσ. Στυδ

231 214 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ιεσ οφ τηε εφφεχτσ οφ λανδσχαπε µαναγεµεντ ον µουσε ποπυλατιονσ ανδ οφ τηε εχολογιχαλ ανδ επιδεµιολογιχαλ χονσεθυενχεσ οφ ανψ χοµµυνιτψ χηανγεσ τηατ ενσυε ωιλλ βε ιµπορταντ φορ ωισελψ µαναγινγ οακ φορεστσ ιν τηε χοµινγ δεχαδεσ. ΑΧΚΝΟΩΛΕ ΓΜΕΝΤΣ Ι αµ γρατεφυλ το Χηαρλιε Χανηαµ, Χλιϖε ϑονεσ, Φελιχια Κεεσινγ, Γαρψ Λοϖεττ, Εριχ Σχηαυβερ, ανδ ϑερρψ Ωολφφ φορ µανψ ιµπορταντ δισχυσσιονσ οφ τηε µψριαδ εφφεχτσ οφ µαστινγ ανδ φορ ηελπ ιν τηε χρεατιον οφ α ρε σεαρχη δεσιγν, ανδ το Φελιχια Κεεσινγ, Βιλλ ΜχΣηεα, ανδ Μιχηαελ Βοω ερσ φορ ϖαλυαβλε χοµµεντσ ον τηισ χοντριβυτιον. Τηε αιδ οφ µανψ στυ δεντσ ανδ ρεσεαρχη ασσισταντσ ηασ βεεν ινϖαλυαβλε ιν χονδυχτινγ τηισ ρεσεαρχη. Φινανχιαλ συππορτ ωασ προϖιδεδ βψ Νατιοναλ Σχιενχε Φουνδα τιον (γραντσ ΕΒ ανδ ΕΒ ), τηε Νατιοναλ Ινστιτυτεσ οφ Ηεαλτη (Ρ01 ΑΙ40076), τηε Νατηαν Χυµµινγσ Φουνδατιον, τηε Γεν εραλ Ρεινσυρανχε Χορπορατιον, ανδ τηε Μαρψ Φλαγλερ Χαρψ Χηαριταβλε Τρυστ. Τηισ ισ α χοντριβυτιον το τηε προγραµ οφ τηε Ινστιτυτε οφ Εχοσψσ τεµ Στυδιεσ.

232 Χηαπτερ 14 Αχορνσ ανδ Ωηιτε Ταιλεδ εερ Ιντερρελατιονσηιπσ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ ΓΕΟΡΓΕ Α. ΦΕΛ ΗΑΜΕΡ Ωηιτε ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ) φορµ τηε µοστ ιµπορταντ σπεχιεσ οφ χερϖιδ ιν τηε Ωεστερν Ηεµισπηερε. Σιγνιφιχαντ αττεντιον ισ παιδ βψ προφεσσιοναλ βιολογιστσ ανδ τηε γενεραλ πυβλιχ το τηειρ ποπυλα τιον δψναµιχσ ανδ χοντρολ ανδ το τηε σοχιοπολιτιχαλ ισσυεσ συρρουνδινγ ρεχρεατιοναλ ηυντινγ οφ τηεµ, ϖεηιχυλαρ αχχιδεντσ ινϖολϖινγ τηεµ, ανδ τηειρ δαµαγε το αγριχυλτυραλ χροπσ τηε ηυµαν διµενσιονσ νοτεδ βψ Ωαρρεν (1997). Ωηιτεταιλσ αλσο αρε τηε µοστ ωιδελψ διστριβυτεδ Νεω Ωορλδ δεερ σπεχιεσ. Τηειρ γεογραπηιχ ρανγε εξτενδσ φροµ σουτηερν Χαναδα σουτη τηρουγη τηε Υνιτεδ Στατεσ, Μεξιχο, ανδ Χεντραλ Αµεριχα, το νορτηερν Σουτη Αµεριχα (Βακερ 1984). Τηρουγηουτ τηειρ ρανγε, ωηιτε ταιλσ οχχυρ ιν διϖερσε ηαβιτατσ ινχλυδινγ συβαρχτιχ ρεγιονσ, νορτη τεµ περατυρε φορεστσ, δεσερτσ, ανδ ηυµιδ τροπιχαλ φορεστσ, ανδ φροµ ωιλδερ νεσσ αρεασ το συβυρβια. Ωηιτεταιλσ ηαϖε ϖερψ αδαπταβλε φεεδινγ ηαβιτσ ανδ χονσυµε α ωιδε ϖαριετψ οφ φοραγε σπεχιεσ. Τηεψ αρε αβλε το σηιφτ τηειρ υσε οφ ρεσουρχεσ δεπενδινγ υπον αϖαιλαβιλιτψ (Ανδερσον 1997). Οακσ (Θυερχυσ σππ.) δοµινατε µυχη οφ τηε δεχιδυουσ φορεστ ιν τηε εαστ ερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ ελσεωηερε (Ηεαλψ 1997α), ανδ τηε ρανγε οφ οακσ (σεε Χηαπτερ 2 ανδ Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990) λαργελψ οϖερλαπσ τηατ οφ ωηιτεταιλσ. Φορ µορε τηαν 60 ψεαρσ, µανψ ινϖεστιγατορσ ηαϖε σηοων τηατ οακ µαστ ισ α πρεφερρεδ φοοδ οφ ωηιτε ταιλεδ δεερ ανδ οτηερ φορεστ ωιλδ λιφε σπεχιεσ. Τηισ χηαπτερ ρεϖιεωσ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν ωηιτε ταιλεδ δεερ ανδ φορεστ χοµµυνιτιεσ; ιτ φοχυσεσ πριµαριλψ ον οακ φορεστσ ανδ οακ µαστ. Ιτ εξαµινεσ τηε εφφεχτσ οφ αχορν χονσυµπτιον ον ινδιϖιδυαλ δεερ ανδ ον τηε δψναµιχσ οφ ωηιτεταιλ ποπυλατιονσ ανδ τηε ρεχιπροχαλ ιµπαχτ τηατ δεερ ποπυλατιονσ ηαϖε ον οακ ανδ οτηερ νορτη τεµπερατε φορεστσ ιν τερµσ οφ ρεγενερατιον ρατεσ ανδ χοµµυνιτψ εχολογψ. 215

233 216 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ΦΟΡΕΣΤΣ ΑΣ ΙΝΠΥΤΣ: ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΑΧΟΡΝΣ ΟΝ ΩΗΙΤΕ ΤΑΙΛΕ ΕΕΡ Ιτ ισ ωελλ εσταβλισηεδ τηατ τηε βοδψ χονδιτιον οφ δεερ ηασ α χριτιχαλ εφφεχτ ον τηειρ οϖερ ωιντερ συρϖιϖαλ. Τηε νυτριτιοναλ ϖαλυε οφ αυτυµν διετσ ισ α πρι µαρψ δετερµιναντ οφ βοδψ χονδιτιον ιν µαλεσ ανδ φεµαλεσ οφ αλλ αγε χλασσεσ, βυτ εσπεχιαλλψ αµονγ φαωνσ ανδ ψεαρλινγσ. εερ τηατ εντερ ωιντερ ιν γοοδ πηψσιχαλ χονδιτιον ηαϖε α βεττερ χηανχε οφ συρϖιϖαλ τηαν τηοσε τηατ εντερ τηισ σεασον ιν ποορ χονδιτιον (Μαυτζ 1978). Ιν ηαβιτατσ ωηερε τηεψ αρε αϖαιλ αβλε, αχορνσ ηαϖε λονγ βεεν ρεχογνιζεδ ασ ονε οφ τηε µοστ ιµπορταντ αυ τυµν φοοδσ οφ δεερ (Φορβεσ ετ αλ. 1941, Γοοδρυµ 1959, υϖενδεχκ 1962, Κορσχηγεν 1962). Α λαργε περχενταγε οφ τηε σουνδ αχορνσ αϖαιλαβλε ον τηε γρουνδ υσυαλλψ αρε τακεν βψ δεερ. Φορ εξαµπλε, ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια, Στεινερ (1996) φουνδ τηατ οφ τηε νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα) αχορνσ χον συµεδ βψ ϖερτεβρατεσ, αβουτ 49% ωερε ρεµοϖεδ βψ δεερ. ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε (1993) εστιµατεδ τηατ ιν τηειρ στυδψ αρεα ιν ςιργινια, ιν φορεστ δοµι νατεδ βψ οακ ανδ ηιχκορψ (Χαρψα σππ.), δεερ ρεµοϖεδ αν αϖεραγε οφ απ προξιµατελψ 1 κγ οφ αχορνσ/δεερ/δαψ δυρινγ αυτυµν. ιετσ ριχη ιν οακ µαστ προϖιδε δεερ ωιτη µορε εασιλψ διγεστεδ ανδ µεταβολιζεδ ενεργψ, φατ, ανδ σολυβλε χαρβοηψδρατεσ τηαν δο διετσ τηατ αρε νοτ δοµινατεδ βψ αχορνσ (Ηαρλοω ετ αλ. 1975, Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1987, 1988), βυτ αχορνσ αρε ρελατιϖελψ λοω ιν χρυδε προτειν (Κιρκπατριχκ ετ αλ. 1969, Ωεντωορτη ετ αλ. 1990, ανδ Χηαπτερ 11). Φαων γροωτη ιν αυτυµν ισ µορε δεπενδεντ ον αϖαιλαβλε ενεργψ τηαν ον προτειν, ηοω εϖερ (ςερµε ανδ Οζογα 1980). Λικεωισε, διεταρψ ενεργψ λεϖελ ρατηερ τηαν προτειν αφφεχτσ οϖυλατιον ρατεσ, φαωνινγ ρατεσ, ανδ φατ δεποσιτιον ιν ολδερ φεµαλεσ (ςερµε 1969, Ωαρρεν ανδ Κιρκπατριχκ 1982). Αλτηουγη οακ µαστ ισ αν εξχελλεντ φοραγε φορ δεερ, αχορν αϖαιλαβιλιτψ ισ σεασοναλ ανδ προδυχτιον ισ ηιγηλψ ϖαριαβλε (Χηαπτερσ 9 ανδ 10), ανδ σεεδ χροπσ αρε προδυχεδ ατ ιρρεγυλαρ ιντερϖαλσ (Σορκ ετ αλ. 1993). Αχορν ψιελδ ισ διρεχτλψ ρελατεδ το τηε αγε, βασαλ αρεα, ανδ χροων σιζε οφ ινδι ϖιδυαλ τρεεσ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971); τηυσ, ρεσουρχε µαναγερσ χαν ηελπ προµοτε α στεαδψ συππλψ οφ αχορνσ βψ µαινταινινγ α διϖερσιτψ οφ σπεχιεσ οφ ρεδ ανδ ωηιτε οακ γρουπσ οφ διφφερεντ αγε χλασσεσ ωιτηιν µαναγεµεντ υνιτσ. Σιλϖερτοων (1980) ηασ ρεϖιεωεδ τηε ιντερεστινγ ηψποτηεσισ τηατ ιρ ρεγυλαρ µαστ προδυχτιον ισ αν εϖολϖεδ αντιπρεδατορ στρατεγψ οφ τρεεσ. Ρε γαρδλεσσ, µαστ ισ αν ινχονσιστεντ σουρχε οφ φοοδ, ανδ αµουντσ αϖαιλαβλε το δεερ διφφερ σιγνιφιχαντλψ βοτη ρεγιοναλλψ ανδ ψεαρλψ. Τηυσ, τηε σπατιαλ ανδ τεµποραλ αϖαιλαβιλιτψ οφ αχορνσ ιν αυτυµν ηασ α σιγνιφιχαντ ιµπαχτ ον τηε

234 Αχορνσ ανδ Ωηιτε Ταιλεδ εερ 217 νυτριτιον, ρεπροδυχτιον, βεηαϖιορ, ανδ δψναµιχσ οφ ωηιτε ταιλεδ δεερ ποπυλατιονσ τηρουγηουτ τηε ψεαρ. Αχορν αϖαιλαβιλιτψ ισ εσπεχιαλλψ χριτι χαλ ωηερε τηε θυαλιτψ ορ θυαντιτψ οφ σπρινγ ορ συµµερ φοραγε ισ ιναδ εθυατε φορ δεερ το εσταβλιση τηε φατ ανδ ενεργψ ρεσερϖεσ νεχεσσαρψ φορ ωιντερ συρϖιϖαλ. Βοδψ Μασσ ανδ Χονδιτιον Ωηεν χονσιδερινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν µαστ αϖαιλαβιλιτψ ανδ ωηιτε ταιλεδ δεερ βοδψ χονδιτιον, ρεσεαρχηερσ οφτεν φοχυσ ον φαωνσ ανδ ψεαρ λινγσ, βεχαυσε: (1) χηανγεσ ιν γροωτη ανδ βοδψ µασσ αρε µοστ εϖιδεντ ατ τηεσε αγεσ, ανδ (2) εξχεπτ φορ πρεγναντ ψεαρλινγ φεµαλεσ, ρεπροδυχ τιϖε αχτιϖιτψ ισ νοτ λικελψ το αφφεχτ βοδψ µασσ. Φελδηαµερ ετ αλ. (1989) χονσιδερεδ µεαν βοδψ µασσ οφ ηυντερ ηαρϖεστεδ µαλε ανδ φεµαλε φαωνσ ανδ ψεαρλινγσ δυρινγ α 13 ψεαρ περιοδ ον τηε Τεννεσσεε πορτιον οφ Λανδ Βετωεεν Τηε Λακεσ (ΛΒΛ), α 69,636 ηα πενινσυλα βετωεεν Βαρκλεψ Λακε ανδ Κεντυχκψ Λακε ιν ωεστερν Κεντυχκψ ανδ Τεννεσσεε. Τηεψ φουνδ τηατ µεαν βοδψ µασσ ωασ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη αχορν ψιελδ τηε πρεϖιουσ αυτυµν. Αχορν ψιελδσ ον τηε στυδψ αρεα ρανγεδ φροµ κγ/ηα, δυρινγ τηισ περιοδ, ανδ αχχουντεδ φορ 42 56% οφ τηε ϖαρια τιον ιν µεαν βοδψ µασσ ωιτηιν εαχη αγε ανδ σεξ γρουπ. Ωεντωορτη ετ αλ. (1992) αλσο φουνδ τηατ ιν νορτηερν Γεοργια, βοτη µαλε ανδ φεµαλε φαωνσ, ψεαρλινγ µαλεσ, ανδ φεµαλεσ 3.5 ψεαρσ ολδ, ωειγηεδ µορε ιν ψεαρσ ωηεν µαστ αϖαιλαβιλιτψ ωασ φαιρ ορ γοοδ. Χονϖερσελψ, ιν ςιργινια, Ηαρλοω ετ αλ. (1975) φουνδ νο ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν αϖαιλαβιλιτψ ανδ βοδψ µασσ οφ ψεαρλινγ ωηιτε ταιλ µαλεσ δυρινγ τηε σαµε αυτυµν. Τηισ µαψ ηαϖε βεεν βεχαυσε δεερ ωερε χολλεχτεδ τοο εαρλψ ιν τηε ωιντερ φορ αν εφφεχτ το βε µανιφεστεδ; αλσο, τηε ποσσιβλε λαγ εφφεχτ οφ τηε πρεϖι ουσ ψεαρ σ αχορν χροπ ωασ νοτ χονσιδερεδ. Ασ ον ΛΒΛ, βοδψ µασσ οφ µαλεσ ιν νορτηερν Γεοργια ωασ µορε στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη τηε πρεϖιουσ ψεαρ σ µαστ ινδεξ τηαν ωιτη τηε χυρρεντ ψεαρ σ ινδεξ. Φεµαλε βοδψ µασσ σηοωεδ α λεσσ χονσιστεντ ρελα τιονσηιπ ωιτη αχορν προδυχτιον, ποσσιβλψ βεχαυσε οφ σµαλλ σαµπλε σιζεσ ορ τηε χονφουνδινγ εφφεχτ οφ ψεαρλινγ ρεπροδυχτιϖε αχτιϖιτψ. Ασ νοτεδ βψ Ωεντωορτη ετ αλ. (1990, π. 152), φαχτορσ οτηερ τηαν διεταρψ θυαλιτψ, ιν χλυδινγ ρεπροδυχτιϖε περφορµανχε ιν τηε πρεϖιουσ ψεαρ ανδ στρεσσ ασσο χιατεδ ωιτη λαχτατιον, αλσο χαν ινφλυενχε συβσεθυεντ προδυχτιϖιτψ οφ αδυλτ δοεσ (ςερµε 1967). Ανψ ινφλυενχε οφ τηε αχορν χροπ ον αδυλτ προδυχτιϖ ιτψ µαψ βε οβσχυρεδ βψ τηεσε χονφουνδινγ φαχτορσ. Τηε ιµπορτανχε οφ αχορνσ ισ αλσο ρεφλεχτεδ ιν οτηερ ινδιχατορσ οφ δεερ

235 218 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ βοδψ χονδιτιον. Φορ εξαµπλε, Ωεντωορτη ετ αλ. (1990) φουνδ τηατ, δυρ ινγ ωιντερ, κιδνεψ φατ ινδιχεσ φορ µοστ σεξ ανδ αγε γρουπσ ωερε σιγνιφι χαντλψ ηιγηερ ον στυδψ σιτεσ ιν εαστερν Τεννεσσεε, ωεστερν Νορτη Χαρο λινα, ανδ νορτηερν Γεοργια τηατ ηαδ ηιγη φαλλ αχορν προδυχτιον. Βοδψ χονδιτιον οφ αδυλτ βυχκσ δυρινγ ανδ ιµµεδιατελψ αφτερ τηε βρεεδινγ σεα σον διδ νοτ αππεαρ το βε αφφεχτεδ βψ τηε αχορν χροπ. Αφτερ τηε βρεεδινγ σεασον, ηοωεϖερ, δυρινγ λατε ωιντερ, µαστ αϖαιλαβιλιτψ µαψ ηαϖε αν εφ φεχτ ον βοδψ χονδιτιον. Ρεπροδυχτιον Ασ νοτεδ, βοδψ µασσ ανδ χονδιτιον οφ ωηιτε ταιλ δοεσ αρε διρεχτλψ αφφεχτεδ βψ αχορν προδυχτιον ανδ αϖαιλαβιλιτψ. Ιν χερϖιδσ γενεραλλψ, βοδψ µασσ ανδ χονδιτιον οφ µατερναλ δοεσ ασ τηεψ εντερ τηε βρεεδινγ σεασον διρεχτλψ αφφεχτ χονχεπτιον, νεοναταλ δεϖελοπµεντ, ανδ συβσεθυεντ φαων δεϖελοπµεντ ανδ βοδψ µασσ (Αλβον ετ αλ. 1983, Σαετηερ ανδ Ηααγενρυδ 1983). Νεϖερτηελεσσ, Ωεντωορτη ετ αλ. (1990) φουνδ τηατ, ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ, αδυλτ ρεπροδυχτιον ρατεσ, σπεχιφιχαλλψ τηε ινχιδενχε οφ οϖυλατιον ανδ νυµβερ οφ φετυσεσ ιν αδυλτ δοεσ, ωερε νοτ αφφεχτεδ βψ αχορν αβυνδανχε. Ιν ψεαρλινγ δοεσ, ηοωεϖερ, οϖυλατιον ρατεσ ωερε σιγνιφιχαντλψ γρεατερ ωηεν αχορνσ ωερε αβυνδαντ. Τηε προπορτιον οφ ψεαρλινγσ τηατ βρεδ αλσο αππεαρεδ το ινχρεασε ωιτη γρεατερ αχορν αβυνδανχε. Α σιµιλαρ τρενδ οχχυρρεδ ιν τηε νυµβερ οφ φετυσεσ (φροµ 1.04 το 1.33 περ πρεγναντ ψεαρλινγ) βυτ ωασ νονσιγνιφιχαντ. Λαχκ οφ χλεαρ ρελατιονσηιπσ ιν τηεσε τψπεσ οφ αναλψσεσ ισ νοτ τοο συρπρισινγ, ηοωεϖερ. Ασ Φορδ ετ αλ. (1997) νοτεδ, ρελατιονσηιπσ βετωεεν αχορν αβυν δανχε ανδ ωηιτε ταιλεδ δεερ ποπυλατιον χηαραχτεριστιχσ ιν τηε σουτηερν Απ παλαχηιανσ αρε οφτεν διφφιχυλτ το θυαντιφψ, ποσσιβλψ βεχαυσε οφ σµαλλ διφφερ ενχεσ βετωεεν στυδψ σιτεσ ανδ λοω δεερ δενσιτιεσ. Ιντερεστινγλψ, Ωεντωορτη ετ αλ. (1990) φουνδ τηατ ωηεν τηε αχορν χροπ ωασ γοοδ, µεαν χονχεπτιον δατε οχχυρρεδ αππροξιµατελψ 9 δαψσ εαρλιερ τηαν ωηεν αχορν προδυχτιον ωασ ποορ. Αντλερ Χηαραχτεριστιχσ Ον ΛΒΛ, Φελδηαµερ ετ αλ. (1992) χονσιδερεδ αχορν ψιελδ δατα ανδ ασσο χιατεδ αντλερ χηαραχτεριστιχσ οφ ψεαρλινγ ωηιτεταιλσ τηε φολλοωινγ ψεαρ. Σιγνιφιχαντ λινεαρ ρελατιονσηιπσ ωερε αππαρεντ βετωεεν αχορν ψιελδ ανδ µεαν νυµβερ οφ αντλερ ποιντσ, µεαν αντλερ βεαµ διαµετερ, ανδ µεαν αντλερ βεαµ λενγτη (Φιγυρε 14.1). Σιµιλαρ ρεσυλτσ ωερε ρεπορτεδ βψ Ωεντωορτη ετ αλ. (1992) φορ αλλ αγε χλασσεσ οφ ωηιτεταιλσ ον τηειρ στυδψ αρεα ιν νορτηερν Γεοργια.

236 Αχορνσ ανδ Ωηιτε Ταιλεδ εερ 219 ΦΙΓΥΡΕ Ρελατιονσηιπ βετωεεν φαλλ αχορν αβυνδανχε ιν 1976 τηρουγη 1987 ανδ (τοπ) µεαν νυµβερ οφ αντλερ ποιντσ, (χεντερ) µεαν αντλερ βεαµ διαµετερ, ανδ (βοττοµ) µεαν αντλερ βεαµ λενγτη οφ ψεαρλινγ µαλε ωηιτε ταιλεδ δεερ ηαρϖεστεδ τηε φολλοωινγ ψεαρ (1977 τηρουγη 1988) ον Λανδ Βετωεεν Τηε Λακεσ, Στεωαρτ Χουντψ, Τεννεσσεε. (Φελδηαµερ ετ αλ. 1992; ρεπριντεδ βψ περµισσιον φροµ τηε ϑουρναλ οφ τηε Τεννεσσεε Αχαδεµψ οφ Σχιενχε.) Αγε Στρυχτυρε Αν ινχρεασεδ περχενταγε οφ ψεαρλινγσ ιν ωηιτεταιλ ποπυλατιονσ ιν ρελατιον το ιν χρεασεδ αχορν αβυνδανχε ηασ βεεν δοχυµεντεδ. Ον ΛΒΛ, Φελδηαµερ ετ αλ. (1992) ρεπορτεδ α σιγνιφιχαντ ποσιτιϖε ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν ψιελδ ανδ τηε περχεντ αγε οφ ψεαρλινγ µαλεσ (ψ = ξ, ρ 2 = 0.49) ανδ ψεαρλινγ φεµαλεσ (ψ = ξ, ρ 2 = 0.52) ηυντερ ηαρϖεστεδ τωο ψεαρσ λατερ. Α σιγνιφιχαντ ποσιτιϖε ρελατιονσηιπ αλσο ωασ φουνδ ιν Φλοριδα βετωεεν αχορν αβυνδανχε ανδ τηε περ χενταγε οφ ψεαρλινγ µαλεσ ηαρϖεστεδ τωο ψεαρσ λατερ (Ηαρλοω ανδ ϑονεσ 1965). Ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ, Ωεντωορτη ετ αλ. (1992) φουνδ τηατ τηε περ

237 220 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ χενταγε οφ αλλ ψεαρλινγσ ωασ σιγνιφιχαντλψ λοωερ τωο ψεαρσ αφτερ ποορ αχορν χροπσ. Ηοωεϖερ, τηεψ φουνδ νο διφφερενχε ιν τηε φαων το δοε ρα τιο φροµ αντλερλεσσ ηυντσ ιν ρελατιον το αχορν αβυνδανχε, αλτηουγη τηερε ωασ α τρενδ ιν µεαν ϖαλυεσ (0.73 φαωνσ/δοε ιν ποορ ψεαρσ, 0.85 ιν φαιρ ψεαρσ, ανδ 0.93 ιν ψεαρσ ωιτη γοοδ αχορν χροπσ). Αλσο, τηε νυµβερ οφ φαωνσ περ δοε ωασ νοτ χορρελατεδ ωιτη τηε πρεϖιουσ ψεαρ σ µαστ ινδεξ. Ηοµε Ρανγε ανδ Ηαβιτατ Σελεχτιον Γιϖεν τηε πρεφερενχε οφ δεερ φορ αχορνσ, ωε ωουλδ εξπεχτ δεερ ποπυλα τιονσ το ρεσπονδ το τηε πατχηψ διστριβυτιον οφ τηατ ρεσουρχε βψ σηιφτινγ τηειρ µοϖεµεντ παττερνσ. ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε (1993) ρεπορτεδ τηατ ιν ψεαρσ ωιτη γοοδ µαστ προδυχτιον, τηε µεαν ηοµε ρανγε σιζε οφ ωηιτε ταιλεδ δοεσ ινχρεασεδ φροµ συµµερ το φαλλ, ανδ τηερε ωερε σιγνιφιχαντ αυτυµναλ σηιφτσ ιν ηαβιτατ υσε, βοτη το ενχοµπασσ οακ ηιχκορψ ηαβιτατσ. Χονϖερσελψ, νο ινχρεασε ιν ηοµε ρανγε σιζε ορ σηιφτ ιν αρεασ υσεδ ωασ εϖιδεντ δυρινγ α ψεαρ ωιτη ποορ µαστ προδυχτιον. ΕΕΡ ΑΣ ΙΝΠΥΤΣ: ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΕΕΡ ΟΝ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ϑυστ ασ θυαντιτψ ανδ θυαλιτψ οφ φοραγε διρεχτλψ αφφεχτ ωηιτε ταιλεδ δεερ ποπυλατιονσ, ωηιτεταιλσ (λικε οτηερ υνγυλατεσ) ηαϖε α ρεχιπροχαλ ιµπαχτ ον τηειρ φορεστ χοµµυνιτιεσ. Ασ νοτεδ βψ Νυδδσ (1996, π. 695), υνγυ λατεσ αρε ιµπορταντ αγεντσ οφ χηανγε ιν εχοσψστεµσ, αχτινγ το χρεατε σπα τιαλ ηετερογενειτψ, µοδυλατε συχχεσσιοναλ προχεσσεσ, ανδ χοντρολ τηε σωιτχηινγ οφ εχοσψστεµσ βετωεεν αλτερνατιϖε στατεσ. Λικεωισε, ιν τηειρ ρεϖιεω οφ στυδιεσ ον τηε ιµπαχτ οφ ωηιτε ταιλεδ δεερ βροωσινγ ον φορεστ χοµµυνιτιεσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, Στροµαψερ ανδ Ωαρρεν (1997, π. 227) χονχλυδεδ τηατ δεερ µαψ χρεατε αλτερνατε σταβλε στατεσ ιν τηεσε χοµµυνιτιεσ. Ωηιτε ταιλεδ δεερ ποπυλατιονσ χερταινλψ χρεατε σιγνιφιχαντ εχολογι χαλ ιµπαχτσ. Τηρουγηουτ µυχη οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ, ποπυλατιον δενσι τιεσ οφ ωηιτεταιλσ ηαϖε ρεχοϖερεδ φροµ ηιστοριχ λοωσ ατ τηε βεγιννινγ οφ τηε τωεντιετη χεντυρψ (ΜχΧαβε ανδ ΜχΧαβε 1984). Ωηιλε τηισ ρεχοϖ ερψ ρεφλεχτσ ωελλ ον µοδερν ωιλδλιφε µαναγεµεντ πραχτιχεσ, Ωαλλερ ανδ Αλϖερσον (1997, π. 222) συγγεστεδ τηατ ωηιτε ταιλεδ δεερ ηαϖε ρεαχηεδ, ανδ συσταινεδ, δενσιτιεσ αχροσσ µυχη οφ τηε εαστερν, νορτηερν, ανδ σουτη ερν Υνιτεδ Στατεσ συφφιχιεντ το χαυσε µανιφολδ ανδ συβσταντιαλ εχολογιχαλ

238 Αχορνσ ανδ Ωηιτε Ταιλεδ εερ 221 ιµπαχτσ. Ωηιτε ταιλεδ δεερ µαψ τηερεφορε βε χονσιδερεδ α κεψστονε σπεχιεσ ιν δεχιδυουσ φορεστσ, βεχαυσε τηεψ ηαϖε α δισπροπορτιονατελψ λαργε ιµπαχτ ον τηε διστριβυτιον ανδ αβυνδανχε οφ οτηερ σπεχιεσ ιν φορ εστ χοµµυνιτιεσ ανδ τηε ρεσυλτινγ χοµµυνιτψ στρυχτυρε (Παινε 1995, Ποωερ ετ αλ. 1996, Ωαλλερ ανδ Αλϖερσον 1997). Λονγ τερµ ιµπαχτσ οφ δεερ αλσο µαψ βε εϖιδεντ ιν πρεδοµιναντλψ αγριχυλτυραλ αρεασ τηατ ηαϖε ρεµναντ φορεστ χοµµυνιτιεσ (Νιξον ετ αλ. 1991, Αυγυστινε ανδ ϑορδαν 1998). ΡΕ ΥΧΕ ΟΑΚ ΡΕΓΕΝΕΡΑΤΙΟΝ ΡΑΤΕΣ ΑΝ ΤΡΕΕ ΣΠΕΧΙΕΣ ΙςΕΡΣΙΤΨ Οακ ρεγενερατιον δεπενδσ ον δεϖελοπµεντ οφ υνδερστορψ σεεδλινγσ. Οακ σεεδλινγσ τηατ αρε σεϖεραλ ψεαρσ ολδ ανδ ηαϖε ωελλ δεϖελοπεδ ροοτ σψσ τεµσ αρε µορε λικελψ το συχχεσσφυλλψ χοµπετε ωιτη σεεδλινγσ οφ οτηερ ραπιδλψ γροωινγ ωοοδψ σπεχιεσ. Το ρεαχη τηισ σταγε οφ φορεστ ρεγενερα τιον, οακ σεεδλινγσ, λικε σεεδλινγσ οφ οτηερ πλαντ σπεχιεσ, µυστ συρϖιϖε ρεπεατεδ δεερ βροωσινγ. Οακσ ηαϖε συχη α λονγ ρεινιτιατιον πηασε, ηοω εϖερ, τηατ τηεψ σπενδ α λονγερ περιοδ ιν τηε βροωσινγ ζονε τηαν δο οτηερ σπεχιεσ. Χονσιδερινγ αν οακ φορεστ σιτε ιν χεντραλ Μασσαχηυσεττσ, Ηεαλψ (1997α) συγγεστεδ τηατ ρεγενερατιον ωασ πρεϖεντεδ ατ δεερ δενσι τιεσ αβοϖε 10/κµ 2. Οακ ρεγενερατιον ανδ α διϖερσε ϖεγετατιϖε υνδερ στορψ ωερε µαινταινεδ ατ δεερ δενσιτιεσ οφ 3 6/κµ 2. Ιµπαχτσ οφ δεερ βροωσινγ αρε νοτ ρεστριχτεδ το οακ φορεστσ, οφ χουρσε. Ηουγη (1965) ανδ Ωηιτνεψ (1984) αττριβυτεδ ρεδυχεδ ριχηνεσσ ανδ αβυν δανχε οφ ωοοδψ σεεδλινγσ το δεερ βροωσινγ ιν µατυρε φορεστ δοµινατεδ βψ βλαχκ χηερρψ (Πρυνυσ σεροτινα), συγαρ µαπλε (Αχερ σαχχηαρυµ), ανδ ρεδ µαπλε (Α. ρυβρυµ) ιν νορτηωεστερν Πεννσψλϖανια. Ωορκινγ ωιτη ενχλοσεδ ωηιτεταιλσ ιν τηε σαµε αρεα, ωηιχη ηαδ βεεν ηεαϖιλψ βροωσεδ φορ µορε τηαν 50 ψεαρσ, Τιλγηµαν (1989) αλσο φουνδ τηατ τρεε σεεδλινγ σπεχιεσ διϖερσιτψ ανδ ηειγητ ωερε ρεδυχεδ ατ ηιγηερ δεερ δενσιτιεσ. Σηε φελτ τηατ αβουτ 7 δεερ/κµ 2 ωασ α ρεασοναβλε µαναγεµεντ γοαλ φορ τηισ ρεγιον το αλλοω φορεστ ρεγενερατιον. Αυγυστινε ανδ Φρελιχη (1998) ρε πορτεδ σιµιλαρ ρεσυλτσ ον ρεµναντ φορεστ πατχηεσ ιν Μιννεσοτα δοµι νατεδ βψ συγαρ µαπλε, Αµεριχαν ελµ (Υλµυσ αµεριχανα), σλιππερψ ελµ (Υ. ρυβρα), ανδ Αµεριχαν βασσωοοδ (Τιλια αµεριχανα). Εφφεχτσ οφ γραζ ινγ βψ ωηιτεταιλσ ον τηε γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον οφ υνδερστορψ φορβσ ωερε σιγνιφιχαντ ατ ηιγη οϖερωιντερ δεερ δενσιτιεσ (25 35/κµ 2 ). Σιγνιφι χαντλψ λεσσ ιµπαχτ οχχυρρεδ ατ λοω δεερ δενσιτιεσ (5 10/κµ 2 ). Οακ σπεχιεσ αρε σηαδε ιντολεραντ ορ ιντερµεδιατε ιν σηαδε τολερανχε

239 222 ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ (σεε Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990). Τηεψ αρε εσπεχιαλλψ αφφεχτεδ βψ δεερ βροωσινγ (αν εφφεχτ εξαχερβατεδ βψ τηε ρεπρεσσιον οφ νατυραλλψ οχχυρ ρινγ φιρεσ) ασ τηεψ αρε ρεπλαχεδ ιν φορεστ εχοσψστεµσ βψ µορε σηαδε τολεραντ ανδ βροωσε τολεραντ σπεχιεσ, συχη ασ συγαρ µαπλε. Στρολε ανδ Ανδερσον (1992, π. 143) χονχλυδεδ, Τηε φαχτ τηατ δεερ ηαϖε α ηιγη πρεφερενχε φορ ωηιτε οακ (Θ. αλβα) ανδ α λοω πρεφερενχε φορ συγαρ µαπλε, αλονγ ωιτη φιρε εξχλυσιον ανδ χοµπετιτιον φροµ οτηερ λοω υσε, βροωσε τολεραντ σπεχιεσ, µαψ αδδ το τηε δεγραδατιον οφ α ρεπροδυχινγ οακ φορ εστ. Ωηιτνεψ (1984, π. 403) φελτ τηατ δεερ ωερε αµονγ τηε µορε ιµ πορταντ δετερµιναντσ οφ φορεστ στρυχτυρε ιν τηε Αλλεγηενψ Πλατεαυ οϖερ τηε παστ 50 ψεαρσ. Σιµιλαρλψ, ιν α στυδψ οφ διφφερεντ φορεστσ ιν Οηιο, ινχλυδινγ πιν οακ (Θ. παλυστρισ), Βοερνερ ανδ Βρινκµαν (1996, π. 309) φελτ τηατ βροωσινγ βψ ωηιτεταιλεδ δεερ ωασ µορε ιµπορταντ τηαν ενϖι ρονµενταλ γραδιεντσ ορ χλιµατε φαχτορσ ιν δετερµινινγ σεεδλινγ λονγεϖ ιτψ ανδ µορταλιτψ. Ανδερσον ανδ Κατζ (1993) συγγεστεδ τηατ ιν τεµπερ ατε ζονε φορεστσ α περιοδ οφ ηιγη λεϖελσ οφ δεερ βροωσινγ χουλδ βε ϖιεωεδ ασ α χαταστροπηιχ εϖεντ χοµπαραβλε το ωινδτηροω, φιρε, ανδ αν ινσεχτ ουτβρεακ. Ρεγενερατιον φαιλυρε, ρεδυχεδ σπεχιεσ ριχηνεσσ ανδ βιοµασσ, ανδ λοσσ οφ στρυχτυραλ διϖερσιτψ αρε λονγ τερµ εχοσψστεµ ιµπαχτσ βψ ωηιτεταιλσ; φορεστσ µαψ τακε δεχαδεσ το ρεχοϖερ φροµ τηεµ, εϖεν αφτερ τηε ρεδυχτιον οφ δεερ δενσιτιεσ (δεχαλεστα 1997, αλσο σεε Παστορ ανδ Ναιµαν 1992). Βεχαυσε σπεχιεσ χοµποσιτιον ρεχοϖερσ ρελατιϖελψ φαστερ τηαν φορεστ στρυχτυρε, Ανδερσον ανδ Κατζ (1993) συγγεστεδ τηατ α περιοδ > 70 ψεαρσ ωιτη µινιµαλ βροωσινγ ωασ νεχεσσαρψ φορ στρυχτυραλ ρεχοϖ ερψ. Ασ νοτεδ πρεϖιουσλψ, ηοωεϖερ, σεϖεραλ χαυσαλ φαχτορσ βεσιδεσ δεερ ηερβιϖορψ µαψ ιντεραχτ ιν φορεστ δαµαγε ανδ ρεγενερατιον φαιλυρε. ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Ωηιτε ταιλεδ δεερ αρε παρτ οφ χοµπλεξ ιντεραχτιονσ ιν οακ φορεστ χοµµυνι τιεσ (σεε Φιγυρε 13.1, τηισ ϖολυµε). Βεσιδεσ αλτερινγ υνδερστορψ ϖεγετατιον, τηεψ χοµπετε φορ αχορνσ ωιτη σχιυριδσ, ινχλυδινγ γραψ σθυιρρελσ (Σχιυρυσ χαρολινενσισ), φοξ σθυιρρελσ (Σ. νιγερ), φλψινγ σθυιρρελσ (Γλαυχοµψσ σππ.), ανδ χηιπµυνκσ (Ταµιασ στριατυσ), ασ ωελλ ασ ωοοδρατσ, µιχε, δυχκσ, ωοοδ πεχκερσ, ανδ οτηερ βιρδσ, συχη ασ βλυεϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα) ανδ ωιλδ τυρκεψσ (Μελεαγρισ γαλλοπαϖο) (σεε Χηαπτερσ 9, 16, ανδ 17). Ωηιτε ταιλεδ δεερ αρε α ϖαλυεδ εχονοµιχ, χυλτυραλ, ανδ εχολογιχαλ ρεσουρχε ρεγαρδλεσσ οφ ηοω ϖαλυε µαψ βε δεφινεδ (Λανγεναυ ετ αλ. 1984). εσπιτε τηε µανψ ποσιτιϖε ασπεχτσ οφ δεερ, ηιγη δενσιτψ δεερ ποπ

240 Αχορνσ ανδ Ωηιτε Ταιλεδ εερ 223 υλατιονσ ιν οακ δοµινατεδ φορεστσ χαυσε σιγνιφιχαντ ρεγενερατιον φαιλ υρε, ρεδυχεδ πλαντ σπεχιεσ ριχηνεσσ ανδ βιοµασσ, ανδ λοσσ οφ στρυχτυραλ διϖερσιτψ τηρουγη σηιφτσ ιν σπεχιεσ χοµποσιτιον αωαψ φροµ πρεφερρεδ, βροωσε σενσιτιϖε σπεχιεσ. Τηισ µαψ νοτ νεχεσσαριλψ βε τηε χασε ον ρανγε λανδσ ορ οτηερ ωεστερν σψστεµσ. Νονετηελεσσ, ρεχονχιλινγ τηε ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε ασπεχτσ οφ υνγυλατεσ, εσπεχιαλλψ ωηιτε ταιλεδ δεερ, ισ α νεχ εσσαρψ φαχετ οφ µοστ ρεσουρχε µαναγεµεντ προγραµσ. Αλτηουγη ιν χερταιν ρεσπεχτσ τηε εχολογιχαλ ιντεραχτιονσ οφ δεερ ανδ αχορνσ αππεαρ το βε φαιρλψ στραιγητφορωαρδ, ιν ρεαλιτψ τηεψ αρε χοµπλεξ (σεε Χηαπτερ 13). Μυλτιπλε υσε µαναγεµεντ γοαλσ αλσο αρε υσυαλλψ χοµ πλεξ, ιν τηατ τηεψ οφτεν ινϖολϖε ινχοµπατιβλε, µυτυαλλψ εξχλυσιϖε οπ τιονσ τηατ νεχεσσιτατε πριοριτιζατιον οφ χοµπετινγ οβϕεχτιϖεσ. Ασ ρεσουρχε αγενχιεσ συχη ασ τηε Υνιτεδ Στατεσ Φορεστ Σερϖιχε µοϖε τοωαρδ τηε χον χεπτ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ (Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε 1992), µαναγερσ ανδ βιολογιστσ µυστ σετ πριοριτιεσ. Τηισ ισ α διφφιχυλτ προχεσσ, ανδ βψ νεχεσσιτψ ιτ ισ αλωαψσ δονε ωιτηιν τηε χοντεξτ οφ αν εϖερ σηιφτινγ σοχιοπολιτιχαλ µατριξ οφ χηανγινγ πολιχψ ινιτιατιϖεσ, λεγαλ χηαλλενγεσ, ανδ αππεαλσ βψ ενϖιρονµενταλ αδϖοχαχψ γρουπσ φορ ινχρεασεδ εχοσψσ τεµ προτεχτιον ανδ ρεστορατιον (Γρυµβινε 1992, 1994). Ρεγαρδλεσσ, αν εσσεντιαλ παρτ οφ ανψ συχχεσσφυλ µαναγεµεντ πλαν µυστ ινχλυδε ωηιτε ταιλεδ δεερ δενσιτιεσ, ιν βαλανχε ωιτη βοτη χυλτυραλ ανδ εχολογιχαλ χαρρψ ινγ χαπαχιτιεσ. Ασ ωε ηαϖε σεεν, τηε διρεχτ ανδ ινδιρεχτ εφφεχτσ οφ τοο µανψ δεερ χασχαδε τηρουγη ανδ χηανγε εντιρε εχοσψστεµσ, ωιτη φαρ ρεαχη ινγ ανδ ποτεντιαλλψ λονγ τερµ χονσεθυενχεσ. ΑΧΚΝΟΩΛΕ ΓΜΕΝΤΣ Μανψ τηανκσ το. Γιβσον, ϑ. Ροσεβερρψ, ϑ. Ζαχζεκ, ανδ τηε Μαµµαλ Γρουπ οφ Σουτηερν Ιλλινοισ Υνιϖερσιτψ (ς. Βαρκο, Ν. Βεκιαρεσ, Μ. Κανεκαωα, Α. Μορζιλλο, Χ. Ωειχκερτ, ανδ ϑ. Ωηιττακερ), Τ. ςαν εελεν οφ τηε Ιλλινοισ Νατυραλ Ηιστορψ Συρϖεψ, ανδ Ω. Μ. Κνοξ, ςιργινια ε παρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ, φορ τηειρ χριτιχαλ ρεϖιεωσ ανδ ϖαλυαβλε συγγεστιονσ ον α δραφτ οφ τηε µανυσχριπτ.

241 Χηαπτερ 15 Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ ΜΙΧΗΑΕΛ Ρ. ςαυγηαν Αµονγ τηε τηρεε σπεχιεσ οφ βεαρσ νατιϖε το Νορτη Αµεριχα (πολαρ βεαρσ [Υρσυσ µαριτιµυσ], βροων βεαρσ [Υ. αρχτοσ], ανδ βλαχκ βεαρσ [Υ. αµεριχανυσ]), ονλψ βλαχκ βεαρσ αρε χλοσελψ τιεδ το ηαρδωοοδ φορεστσ, ανδ τηεν ονλψ ιν παρτσ οφ τηειρ ρανγε. Ιν τηε παστ, βλαχκ βεαρσ ωερε δισ τριβυτεδ τηρουγηουτ Νορτη Αµεριχα, βυτ τηειρ χυρρεντ διστριβυτιον ισ σιγ νιφιχαντλψ ρεδυχεδ (Φιγυρε 15.1). Ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ιν παρτιχυλαρ, βλαχκ βεαρσ αρε λιµιτεδ το µουνταινουσ ορ χοασταλ αρεασ, ανδ τηεψ αρε χονσπιχυουσλψ αβσεντ φροµ τηε Πιεδµοντ ρεγιον. Οακ διστριβυ τιον ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ χλοσελψ µατχηεσ βλαχκ βεαρ διστριβυτιον (σεε Φιγυρεσ 2.1 ανδ 2.2, τηισ ϖολυµε), συγγεστινγ α λινκ βετωεεν οακ φορεστσ ανδ βλαχκ βεαρ ποπυλατιονσ βυτ νοτ ανσωερινγ τηε θυεστιον Ωηψ αρε οακ φορεστσ ιµπορταντ το βλαχκ βεαρσ? Αλµοστ εϖερψ ασπεχτ οφ βεαρ εχολογψ ισ τιεδ το διετ ανδ νυτριτιον, ινχλυδινγ ρεπροδυχτιον, συρϖιϖαλ, σεασοναλ µοϖεµεντσ, γροωτη, ανδ ηαρ ϖεστ. Τηισ χηαπτερ δισχυσσεσ ηοω βεαρσ υσε οακ φορεστσ ανδ ωηψ οακ φορεστσ αρε ιµπορταντ το βεαρσ. Ιν παρτιχυλαρ, ιτ φοχυσεσ ον οακ µαστ (αχορνσ) ασ αν ιµπορταντ φοοδ ρεσουρχε φορ βεαρσ ανδ ον οακ τρεεσ ασ ωιντερ σηελτερ φορ βεαρσ. ΒΛΑΧΚ ΒΕΑΡΣ ΙΝ ΤΗΕ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤ Ωηιλε βλαχκ βεαρσ χαν ανδ δο λιϖε ιν α ϖαριετψ οφ ηαβιτατσ, τηεψ αρε υνιθυελψ αδαπτεδ το α φορεστ εξιστενχε. Τηειρ σηαρπ, ρεχυρϖεδ χλαωσ µακε τηεµ εξχελλεντ χλιµβερσ, ανδ τηεψ αρε οφτεν σεεν φεεδινγ ηιγη ιν τηε τοπσ οφ οακ τρεεσ (Πελτον 1989). Τηρουγηουτ µυχη οφ τηειρ ρανγε, αδυλτ φεµαλεσ δεν ιν τρεεσ ανδ γιϖε βιρτη το τηειρ χυβσ ιν τρεε χαϖιτιεσ ηιγη οφφ 224

242 Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ 225 ΦΙΓΥΡΕ Χυρρεντ διστριβυτιον οφ τηε Αµεριχαν βλαχκ βεαρ (Υρσυσ αµεριχανυσ) ιν Νορτη Αµεριχα. τηε γρουνδ. Βεαρσ µακε δαψ βεδσ ιν τρεεσ ορ ατ τηε βασε οφ λαργε τρεεσ (Πελτον 1989). Τρεεσ αρε εσχαπε χοϖερ, ρεστινγ πλαχεσ, ανδ πλαψγρουνδσ φορ χυβσ. Αλτηουγη τηειρ ρανγε ανδ διστριβυτιον ισ νοτ χοµπλετελψ χοινχιδεν ταλ ωιτη τηε διστριβυτιον οφ οακ σπεχιεσ ιν Νορτη Αµεριχα, βλαχκ βεαρσ τενδ το ηαϖε βεττερ συχχεσσ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ δοµινατεδ βψ οακσ. Φορ εξαµπλε, βλαχκ βεαρσ, ιν γενεραλ, ηαϖε ηιγηερ ρεπροδυχτιϖε ρατεσ ιν τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ τηαν ιν τηε ωεστερν χονιφερουσ φορεστσ (Βυννελλ ανδ Ταιτ 1981). Τηεψ νεαρλψ δισαππεαρεδ φροµ τηε Πιεδµοντ ρεγιον οφ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ ωηεν ηαρδωοοδ φορεστσ ωερε χονϖερτεδ το αγριχυλτυρε. Τηεψ τενδ το βε µορε αβυνδαντ ανδ εξιστ ατ ηιγηερ δεν σιτιεσ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ τηαν ιν ανψ οτηερ ηαβιτατ ιν ωηιχη τηεψ αρε