Εξελικτική Οικολογία - Διάλεξη 4

Transcript

1 Εξελικτική Οικολογία - Διάλεξη 4 Φυλογεωγραφία Συγκριτική Φυλογεωγραφία Γενετική Διαχείριση Εισηγητής Επικ. Καθ. Πουλακάκης Νίκος poulakakis@nhmc.uoc.gr

2 Μοριακό ρολόι Αφού οι παλαιοντολογικές καταγραφές απέχουν πολύ από το να είναι πλήρεις, είμαστε συχνά αδαής σχετικά με τους χρόνους απόκλισης των ταξινομικών μονάδων. Οι μακρομοριακές αλληλουχίες μπορούν να βοηθήσουν σε αυτό το πεδίο. Η ιδέα ξεκίνησε στη δεκαετία του 60 με τους Zuckerkandl & Pauling και δύο σημαντικές μελέτες σχετικά με τον εξελικτικό ρυθμό των πρωτεϊνών, σημειώνοντας ότι η γενετική απόσταση δύο αλληλουχιών διαφορετικών ειδών που κωδικοποιούν την ίδια πρωτεΐνη αυξάνει γραμμικά με το χρόνο απόκλισης των δύο ειδών.

3 Μοριακό ρολόι To μοριακό ρολόι αποτελεί την συσχέτιση της απόσχισης δύο ειδών και του αριθμού των διαφορών που παρατηρούνται μεταξύ νουκλεοτιδικών ή πρωτεϊνικών μορίων των ειδών αυτών. Εάν το μοριακό ρολόι υπάρχει και ο ρυθμός εξέλιξης ενός γονιδίου μπορεί να υπολογιστεί τότε α) είναι πιθανή η χρονολόγηση άγνωστων χρονικά αποσχίσεων δύο γενεαλογικών γραμμών μέσω σύγκρισης των πρωτεϊνικών τους ή των νουκλεοτιδικών τους αλληλουχιών και β) εάν ο χρόνος απόκλισης δύο ειδών είναι γνωστός (π.χ. έχει εκτιμηθεί με τη βοήθεια του αρχείου των απολιθωμάτων), τότε μπορεί να συναχθεί και ο ρυθμός μοριακής εξέλιξης ενός γονιδίου

4 Μοριακό ρολόι 50 εκ. χρ. πριν οι 2 σύγχρονες γενεαλογίες είχαν ένα κοινό πρόγονο. Μετά από 25 εκ. χρ., οι 2 προκύψασες γενεαλογίες έχουν διαφοροποιηθεί. Κάθε μία φέρει μία σημειακή υποκατάσταση, με αποτέλεσμα οι 2 αλληλουχίες να διαφέρουν κατά 2 βάσεις. Μετά από 50εκ. χρ., οι 2 προκύψασες γενεαλογίες έχουν διαφοροποιηθεί περαιτέρω. Οι 2 αλληλουχίες διαφέρουν κατά 4 βάσεις.

5 Μοριακό ρολόι Η υπόθεση του μοριακού ρολογιού έχει γίνει αντικείμενο έντονων αντιπαραθέσεων. Οι κλασικοί εξελικτικοί βιολόγοι επιχειρηματολογούν ενάντια στην υπόθεση, επειδή η εισήγηση του σταθερού ρυθμού δεν φαίνεται να ταιριάζει με τον ακανόνιστο ρυθμό εξέλιξης σε μορφολογικό και φυσιολογικό επίπεδο. Η υπόθεση συνάντησε πολύ έντονη αντίδραση όταν ο σταθερός ρυθμός εξέλιξης εκτίμησε ως χρόνο απόσχισης του ανθρώπου από τα αφρικάνικα πρωτεύοντα στα 5 εκ. χρόνια και όχι τα 15 εκ. χρ. των παλαιοντολόγων.

6 Μοριακό ρολόι Στην πιο ακραία του μορφή, η υπόθεση του μοριακού ρολογιού αξιώνει ότι οι ομόλογες αλληλουχίες DNA εξελίσσονται με τον ίδιο ρυθμό κατά μήκος όλων των γενεαλογικών γραμμών, εφόσον αυτές διατηρούν την αρχική τους λειτουργία Π.χ. 2% ανά 1 εκ. χρόνια στο mtdna των ζώων Ωστόσο. αναλύσεις DNA σε διάφορες τάξεις της ομοταξίας των θηλαστικών έδειξαν ότι δεν υπάρχει ένα καθολικό μοριακό ρολόι π.χ. τα τρωκτικά «τρέχουν» πιο γρήγορα από τα αρτιοδάκτυλα, τα οποία με τη σειρά τους είναι πιο γρήγορα από τα πρωτεύοντα

7 Μοριακό ρολόι Τα δεδομένα αυτά δεν αποτελούν απόδειξη ότι δεν υπάρχει μοριακό ρολόι. Στην πραγματικότητα δεν υπάρχει ένα «παγκόσμιο» ρολόι, όμως μπορούμε να μιλήσουμε για ένα ρολόι που χτυπάει αμερόληπτα για μία ομάδα συγγενικών ειδών («τοπικό» μοριακό ρολόι με εφαρμογή σε μία ομάδα οργανισμών). Η εφαρμογή ενός τοπικού ρολογιού επιτρέπει το συσχετισμό της φυλογενετικής ιστορίας με την κλίμακα του χρόνου, παρέχοντας εξελικτική πληροφορία που σε άλλη περίπτωση θα έμενε ανεκμετάλλευτη. Συνεπώς, η χρονολόγηση είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθεί ως κριτήριο ελέγχου ανεξάρτητων βιογεωγραφικών (και παλαιογεωγραφικών) υποθέσεων και να βοηθήσει στην ερμηνεία των σημερινών κατανομών και την κατανόηση των ιστορικών προτύπων εξάπλωσης.

8 Παράδειγμα μελέτης Φυλογεωγραφία των σαυρών του γένους Podarcis στην περιοχή της Βαλκανικής χερσονήσου Αν και η βαθμονόμηση του µοριακού ρολογιού είναι μια δύσκολη και αμφιλεγόμενη υπόθεση, στη συγκεκριμένη περίπτωση έδειξε καλή συμφωνία μεταξύ παλαιογεωγραφικών και γενετικών δεδομένων, ενώ παράλληλα επέτρεψε τον έλεγχο των εναλλακτικών σεναρίων σχετικά µε τα γεγονότα που προκάλεσαν τους διαχωρισμούς των ειδών Podarcis στο χώρο των Βαλκανίων

9

10 Μοριακό ρολόι και χρόνοι απόσχισης Όλες οι στατιστικές δοκιμασίες που εφαρμόστηκαν επιβεβαίωσαν την ομοιογένεια του εξελικτικού ρυθμού του cyt b και του 16S rrna. Η βαθμονόμηση βασίστηκε στο αποχωρισμό της Κρήτης από την Πελοπόννησο πριν από 5-5,5 εκ. χρ. Η γενετική απόσταση Κρήτης-Πελοποννήσου είναι 7,97%, οπότε ο εξελικτικός ρυθμός κυμαίνεται από 1,59-1,45% ανά εκ. χρ.

11

12 Φυλογεωγραφία και πιθανά βιογεωγραφικά σενάρια Από άλλες μελέτες (απολιθώματα): Προέλευση του γένους Podarcis σε περιοχές της δυτικής Μεσογείου πριν από 18 με 20 εκ. χρόνια Τα βαλκανικά είδη έχουν προέλθει από το προγονικό απόθεμα της νοτιο-κεντρικής Ευρώπης κατά τη διάρκεια του μέσου Μειοκαίνου, όταν, μετά τη συνένωση της χερσαίας μάζας των Βαλκανίων με την υπόλοιπη Ευρώπη έλαβε χώρα η εποίκισή τους από την προγονική μορφή του Podarcis.

13 Φυλογεωγραφία και πιθανά βιογεωγραφικά σενάρια Η ιστορία των βαλκανικών Podarcis δεν φαίνεται να είναι μια απλή υπόθεση εποίκισης και μετέπειτα διαφοροποίησης στα είδη που συναντάμε σήμερα στην περιοχή Αδυναμία ερμηνείας α) της κατανομής των P. gaigeae και P. milensis και β) της διαφοράς στην απόσταση της ομάδας του P. taurica και του P. erhardii από την ομάδα P. muralis Κλάδοι 1 2 1) P. taurica --- 2) P. erhardii 16, ) P. muralis 18,36 17,06

14

15 Γιγάντιες χελώνες των Galápagos (Chelonoidis spp.) Εισαγωγή

16 Δέντρο Μπεϋζιανής Συμπερασματολογίας σε 92 «γνήσιους» mtdna απλότυπους

17

18

19 Φυλογεωγραφία

20 Φυλογεωγραφία

21 Φυλογεωγραφία

22 Φυλογεωγραφία

23 Φυλογεωγραφία Το σενάριο όταν συμπεριληφθούν τα aliens!

24 Φυλογεωγραφία Εναλλακτικό σενάριο

25 Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία Εισαγόμενα είδη ή είδη εισβολείς Η χρήση της φυλογεωγραφίας στη μελέτη των αυτόχθονων και των εισαγόμενων ειδών/πληθυσμών Εξαιτίας των ανθρώπινων δραστηριοτήτων πολλά είδη οργανισμών έχουν μεταφερθεί από μέρος σε μέρος = εισαγόμενα είδη/πληθυσμοί Μερικές φορές έχουν αρνητική επίδραση στα αυτόχθονα είδη τα εισαγόμενα είδη γίνονται είδη εισβολείς Η φυλογεωγραφία μπορεί να: Επιβεβαιώσει την φύση των ειδών (αυτόχθονα ή εισαγόμενα) Καθορίσει την προέλευση (πηγή) του εισαγόμενου είδους

26 Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία Μία πρόσφατη έρευνα στην εξαφάνιση ζωικών ειδών έδειξε ότι στα είδη που μπορούμε να αποδώσουμε μια αιτία εξαφάνισης, το 54% οφείλεται εν μέρει τουλάχιστον στα εισαγόμενα είδη. Για παράδειγμα, η εισαγωγή του μαύρου αρουραίου στο αρχιπέλαγος της Χαβάης έχει συμβάλει στη μείωση της βιοποικιλότητας τα τελευταία 200 χρόνια: ~40% των πουλιών έχουν εξαφανιστεί ~40% των αυτόχθονων φυτών έχουν ανακηρυχθεί κινδυνεύοντα 900 από τα 1263 (71%) είδη χερσαίων σαλιγκαριών έχουν εξαφανιστεί εξαιτίας αυξημένης θήρευσης, μεταφερόμενες ασθένειες και ανταγωνισμού με τα εισαγόμενα είδη.

27 Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία Διερεύνηση του αν ένα είδος είναι εισαγόμενο ή αυτόχθονο Θαλάσσιο είδος Littorina littorea (Βόρεια Αμερική και Ευρώπη) Αυτόχθων ή εισαγόμενο στη βόρεια Αμερική; Εναλλακτικές υποθέσεις: 1. Συνεχής παραμονή και στις δύο περιοχές => παλιά απόσχιση => Σημαντική γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών της Ευρώπης και της Β. Αμερικής. 2. Εάν η L. littorea είναι πρόσφατη στη Β. Αμερική, τότε αναμένουμε χαμηλή γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών με τα περισσότερα αλληλόμορφα της Β. Αμερικής να αποτελούν υποσύνολο αυτών της Ευρώπης.

28 Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία Littorina littorea (Βόρεια Αμερική και Ευρώπη) Αλληλούχιση 992bp 2 mtdna γονιδίων & 864bp του πυρηνικού ITS γονιδίου από 60 ευρωπαϊκά και 57 αμερικάνικα άτομα Οι περισσότεροι απλότυποι της Ευρώπης και της Αμερικής είναι μοναδικοί => πολύ λίγοι κοινοί! Η εκτίμηση του χρόνου απόσχισης έδειξε ότι οι πληθυσμοί διαχωρίστηκαν πριν ~8.100 χρόνια (πριν την εμφάνιση του «πολιτισμένου» ανθρώπου στην Αμερική) Συμπέρασμα: Αυτόχθονα και στις δύο περιοχές!

29 Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία Η ανακάλυψη κρυπτικών εισβολέων. Η διαφοροποίηση μεταξύ εισαγόμενων και αυτόχθονων πληθυσμών βάσει μορφολογίας μπορεί να είναι προβληματική, ιδιαίτερα αν υπάρχει σημαντική μορφολογική ποικιλότητα μέσα στους αυτόχθονους πληθυσμούς. Π.χ. το γαστερόποδο Melanoides tuberculata της λίμνης Malawi της Ανατολικής Αφρικής Το M. tuberculata είναι αυτόχθονο στην τροπική Αφρική, στην Ασία και την Ωκεανία, ενώ έχει εισαχθεί στον τροπικό και υποτροπικό νέο κόσμο (Αμερική). Όταν μία μη-αυτόχθονη μορφή του M. tuberculata βρέθηκε μέσα στη λίμνη, ήταν αδύνατο βάσει μορφολογίας να καθοριστεί εάν έχει εισαχθεί από γειτονικό πληθυσμό ή από άλλη ήπειρο.

30 Αλληλούχιση (COI) 38 ατόμων M. tuberculata από 20 πληθυσμούς της Αφρικής, του Ισραήλ, της Σρι Λάνκα και της ΝΑ Ασίας BI tree Με κόκκινο βέλος απλότυποι από τη λίμνη Malawi Ένδειξη εισαγωγής μορφών από την ΝΑ Ασία.

31 Συγκριτική Φυλογεωγραφία

32 Το πεδίο της συγκριτικής φυλογεωγραφίας στοχεύει στην ερμηνεία των μηχανισμών που είναι υπεύθυνοι για τις φυλογενετικές σχέσεις και κατανομές διαφόρων ειδών (όχι στενά συγγενικών). Για παράδειγμα η σύγκριση διαφόρων ταξινομικών ομάδων μπορεί να διαλευκάνει τις ιστορίες των βιογεωγραφικών περιοχών. Πλεονεκτήματα αυτής της προσέγγισης 1) Βελτίωση της γνώσης μας για τον τρόπο με τον οποίο διάφορα ιστορικά γεγονότα έχουν επηρεάσει άμεσα την εξέλιξη των πληθυσμών και των ειδών. π.χ. εάν για παράδειγμα υποψιαζόμαστε ότι ένα ιστορικό φαινόμενο (π.χ. ο σχηματισμός ενός ποταμού) ήταν ένα βικαριανιστικό γεγονός που διαχώρισε πολλούς χερσαίους πληθυσμούς, τότε αναμένουμε να βρούμε παρόμοια επίπεδα διαφοροποίησης μεταξύ αδελφών τάξων από κάθε πλευρά του ποταμού. Το παρόμοιο πρότυπο θα ενισχύσει το επιχείρημά μας ότι ο βικαριανισμός και όχι η διασπορά συνέβαλε στη διαφοροποίηση των ειδών.

33 Πλεονεκτήματα αυτής της προσέγγισης 2) Η αναγνώριση κοινών γραμμών στην ιστορία πολλών ταξινομικών ομάδων είναι πολύ σημαντική στην Διαχειριστική Βιολογία. π.χ. στο ίδιο παράδειγμα με το ποτάμι μπορεί να βρούμε ότι οι πληθυσμοί των ειδών στις δύο πλευρές του ποταμού είναι γενετικά διακριτοί. Τότε η διατήρηση της πλειονότητας της υπάρχουσας βιοποικιλότητας θα επιτευχθεί αν προστατευθούν κάποια από τα ενδιαιτήματα και στις δύο πλευρές του ποταμού και όχι με την πιο εντατική διατήρηση των ενδιαιτημάτων της μίας πλευράς του ποταμού Όμως Τι συμφωνία αναμένουμε να βρούμε σε είδη με διαφορετική οικολογία; Το ποτάμι θα έχει διαφορετικές επιδράσεις σε είδη με διαφορετικές ικανότητες διασποράς (μετακίνησης) (π.χ. ικανότητα κολύμβησης, πετάγματος, επίπλευσης ή παθητικής διασποράς μέσω του ανέμου)

34 Αν και ο όρος φυλογεωγραφία επινοήθηκε το 1987, ουσιαστικά υπήρχε από πολύ παλιά! 2 ανακαλύψεις στις δεκαετίες του 60 και 70 έπαιξαν σημαντικό ρόλο στην θεμελίωση και εξάπλωση της φυλογεωγραφίας: πρώτον, η εξάπλωση της κλαδιστικής σκέψης και δεύτερον η ανάπτυξη της θεωρίας των τεκτονικών πλακών. Παράδειγμα κλαδογράμματος

35 Τεκτονικές πλάκες της Γης

36 600 εκ. χρ. Προκάμβριο 560 εκ. χρ. Προκάμβριο 540 εκ. χρ. Κάμβριο 500 εκ. χρ. Κάμβριο 430 εκ. χρ. Σιλούριο 280 εκ. χρ. Πέρμιο 260 εκ. χρ. Πέρμιο

37 220 εκ. χρ. Τριαδικό 200 εκ. χρ. Ιουρασικό 170 εκ. χρ. Ιουρασικό 150 εκ. χρ. Ιουρασικό 120 εκ. χρ. Κρητιδικό 105 εκ. χρ. Κρητιδικό

38 90 εκ. χρ. Κρητιδικό 65 εκ. χρ. Όριο Κρητιδικού- Τριτογενούς 50 εκ. χρ. Ηώκαινο 35 εκ. χρ. Ολιγόκαινο

39 20 εκ. χρ. Μειόκαινο Σήμερα

40 Ένα από τα πρώτα και πιο γνωστά παραδείγματα συγκριτικής φυλογεωγραφίας είναι η μελέτη του Avise (1992).

41 18 είδη οργανισμών 14 είδη ψαριών, 1 ερπετό (χελώνα) 1 πουλί (σπουργίτι) 1 αρθρόποδο (μερόστομα) 1 Μαλάκιο (στρείδι)

42 12 είδη έδειξαν παρόμοια πρότυπα γενετικών διαφοροποιήσεων μεταξύ του κόλπου του Μεξικού και του Ατλαντικού ωκεανού, υποδεικνύοντας ότι ο βικαριανισμός (σχηματισμός της χερσονήσου της Φλόριντα) είχε την ίδια επίδραση στην πληθυσμιακή τους ιστορία

43 Από Βιογεωγραφικής άποψης, η Ευρώπη έχει ορισμένα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά: 1) Αποτελεί ουσιαστικά μια μεγάλη χερσόνησο με κατεύθυνση από ανατολή προς δύση που συνδέεται με την Ασία 2) Στο νότιο τμήμα της, η Μεσόγειος θάλασσα συνιστά ένα ισχυρό φράγμα, που μειώνει την πιθανότητα της εκ του νότου αντικατάστασης των οργανισμών κατά τα διάρκεια των κρύων περιόδων 3) Ο ανατολικός-δυτικός προσανατολισμός των μεγάλων οροσειρών της Ευρώπης (Άλπεις, Πυρηναία) δρα ως ανασταλτικός παράγοντας για την προς τον βορρά μετακίνηση των οργανισμών κατά τη διάρκεια των ζεστών περιόδων

44 Παλαιοκλιματολογία: Στο Πλειστόκαινο είχαμε σημαντικές μεταβολές του κλίματος που χαρακτηρίζονται από περιοδικές Παγετώδεις περιόδους. Οι έντονες κλιματικές αλλαγές επηρέασαν τις κατανομές των ειδών τόσο στην Ευρώπη, όσο και στη Βόρειο Αμερική, όπως καταγράφεται άλλωστε και στο αρχείο των απολιθωμάτων.

45 Οι έντονες κλιματικές μεταβολές εκδηλώθηκαν με εντελώς διαφορετικό τρόπο στα διάφορα μέρη της Ευρώπης και της γης γενικότερα, εξαιτίας της ποικιλίας στη γεωμορφολογία των χερσαίων εκτάσεων και των ωκεάνιων ρευμάτων. Κάθε είδος οργανισμού αποκρίθηκε με διαφορετικό τρόπο στις κλιματικές μεταβολές, όπου οι αλλαγές στο εύρος κατανομής του επηρεάστηκαν από την γεωγραφία και το κλίμα των περιοχών που ζούσαν.

46 Αρκετά είδη εξαφανίστηκαν από μεγάλα τμήματα του εύρους κατανομής τους, άλλα εποίκησαν νέες περιοχές, ενώ κάποια επιβίωσαν σε περιοχές καταφύγια και στη συνέχεια επέκτειναν ξανά την κατανομή τους.

47 Τα καταφύγια της Ευρώπης λοιπόν εντοπίζονται στους ορεινούς όγκους των νότιων περιοχών της. Η σημαντικότητά τους γίνεται ιδιαίτερα αντιληπτή αν αναλογιστούμε ότι η εξαφάνιση ενός είδους από τα καταφύγια του νότου κατά τη διάρκεια των θερμών περιόδων θα οδηγήσει στην ολοκληρωτική εξαφάνιση της ομάδας αυτής στην επόμενη ψυχρή περίοδο.

48 Ερωτήματα 1) Πως επηρέασαν οι παγετώνες τα Ευρωπαϊκά είδη; 2) Συνέβαλε η διαδοχική απομόνωση των οργανισμών στο νότο (καταφύγια) στην ειδογένεση; 3) Πως κατανέμεται η ενδοειδική ποικιλότητα; 4) Υπάρχει κάποιο κοινό πρότυπο διαφοροποίησης και εποίκισης;

49 Αρκτική: ξεκίνησε πριν από 2,5 εκ. χρ. Ανταρκτική: πριν από 35 εκ. χρ. Μέχρι πριν από 900 χιλ. χρ., οι παγετώνες κατέβαιναν προς το νότο κάθε χρ. Έκτοτε ο κύκλος αυξήθηκε στα χρ. και οι παγετώνες ήταν πολύ πιο σφοδροί και έντονοι. Η περιοδικότητα υποδεικνύει ένα μηχανισμό ελέγχου (θεωρία των Croll-Milaknovitch). Η αιτία των παγετώνων είναι οι διακυμάνσεις της τροχιάς της Γης γύρω από τον ήλιο.

50 Οι 10 ταξινομικές ομάδες που συμπεριλήφθηκαν στη συγκριτική φυλογεωγραφική προσέγγιση

51 Απλοποιημένες φυλογεωγραφίες κάποιων από τα προηγούμενα είδη

52 Συμπεράσματα: 1) Η μεγαλύτερη ποικιλότητα εντοπίζεται στις νότιες περιοχές της Ευρώπης (τα καταφύγια) 2) Η κατανομή των ενδοειδικών πολυμορφισμών στις βορειότερες περιοχές είναι το αποτέλεσμα των μεταναστευτικών οδών από τα καταφύγια

53 3) Ασυμφωνία μεταξύ των φυλογεωγραφικών προτύπων των υπό εξέταση taxa. Κάθε taxon ανταποκρίνεται ανεξάρτητα στους παγετώνες και έτσι το καθένα έχει τη δική του, μοναδική, ιστορία 4) Αν και δεν υπάρχει σαφής ένδειξη κοινού φυλογεωγραφικού προτύπου στην Ευρώπη, οι μεταπαγετώδεις οδοί επανεποίκισης της Ευρώπης εμφανίζουν κάποιες ομοιότητες: Κοινή μεταναστευτική οδός από Ιβηρική χερσόνησο προς Σκανδιναβία για την καφέ αρκούδα και την βελανιδιά Κοινή μεταναστευτική οδός από Βαλκάνια προς νότια Γαλλία για την ακρίδα και την κοινή βελανιδιά 4 taxa εμποδίστηκαν στην προς το βορρά επέκταση από τις Άλπεις

54 Αντίστοιχες ήταν και οι μελέτες του Hewitt (1996, 1999, 2000)

55 Βάσει αυτών, αν και η εποίκιση κάθε είδους έχει τη δική της ιστορία και πρότυπο, υπάρχουν 3 φυλογεωγραφικά πρότυπα που μπορούν να θεωρηθούν ως πιο γενικευμένα (η ακρίδα, ο σκαντζόχοιρος και η αρκούδα). Ακρίδα Σκαντζόχοιρος Αρκούδα Το μεγαλύτερο τμήμα της Ευρώπης εποικίστηκε από τα καταφύγια της Βαλκανικής χερσονήσου. Οι πληθυσμοί της Ιβηρίας και Ιταλίας δεν εξαπλώθηκαν βορειότερα εξαιτίας των φυσικών εμποδίων (Άλπεις, Πυρηναία). Τρεις ομάδες γονιδιωμάτων αποτέλεσαν πηγή για το μεγαλύτερο τμήμα της Ευρώπης, ξεκινώντας από τα καταφύγια της Ιβηρικής, της Ιταλικής και της Βαλκανικής χερσονήσου Η εποίκηση της Ευρώπης από την αρκούδα ξεκίνησε από την Ιβηρική χερσόνησο και τα Βαλκάνια

56 Ένα από τα βασικά αποτελέσματα των μεταναστεύσεων ήταν η δημιουργία ζωνών υβριδισμού στα σημεία συνάντησης των επεκτεινόμενων οργανισμών. Στην Ευρώπη έχουν αναγνωριστεί πολλές ζώνες υβριδισμού, που εντοπίζονται από τα Πυρηναία έως τη Μαύρη Θάλασσα Στην Ευρώπη αναγνωρίζονται 4 κύριες ζώνες υβριδισμού 1) Η ζώνη των Άλπεων 2) Η ζώνη επαφής των πληθυσμών από την Ιβηρική χερσόνησο και την περιοχή των Βαλκανίων (κάπου στα σύνορα Γαλλίας Γερμανίας) 3) Η ζώνη των Πυρηναίων και 4) Η ζώνη της Σκανδιναβίας, όπου η περιοχή εποικίστηκε από το βορρά και το νότο από διαφορετικούς πληθυσμούς που προέρχονταν από διαφορετικά καταφύγια

57 Γενετική Διαχείριση

58 Ο όρος βιοποικιλότητα αναφέρεται σε όλους τους διαφορετικούς οργανισμούς του πλανήτη μας και περιλαμβάνει τόσο την ποικιλότητα σε επίπεδο ειδών, όσο και τη γενετική ποικιλότητα. Γιατί είναι σημαντική η Βιοποικιλότητα; Χωρίς ποικιλότητα σε επίπεδο ειδών δεν λειτουργούν τα οικοσυστήματα τα οποία διατηρούν τη ζωή στο πλανήτη μας! Οικονομικοί λόγοι (καλλιέργειες, εμπόριο, ψυχαγωγία, ιατρική, )

59 Γνωρίζουμε από το αρχείο των απολιθωμάτων ότι η βιοποικιλότητα αυξάνει τα τελευταία 600 εκ. χρ., παρά το γεγονός ότι το 99% των ειδών που έχουν ζήσει στο πλανήτη μας έχουν σήμερα εξαφανιστεί. Το 96% των εξαφανίσεων έλαβαν χώρα με ένα σχετικά σταθερό ρυθμό (ρυθμός εξαφάνισης). Το υπόλοιπο 4% έλαβε χώρα κατά τη διάρκεια 5 διακριτών μαζικών εξαφανίσεων, όπου το 75% της τότε υπάρχουσας βιοιποικιλότητας οδηγήθηκε σε εξαφάνιση. Η πιο γνωστή εξαφάνιση: Η εξαφάνιση του τέλους του Κρητιδικού (85% των ειδών χάθηκαν)

60 Μήπως διανύουμε τη περίοδο της έκτης μαζικής εξαφάνισης; Τα τελευταία 400 χρόνια, μερικές εκατοντάδες είδη έχουν εξαφανιστεί. Η καλύτερη εκτίμηση παρέχεται από την IUCN Τι είναι η IUCN? IUCN, International Union for Conservation of Nature (δημιουργεί λίστες ειδών (RED LIST) για τα είδη που βρίσκονται σε κίνδυνο

61 Ο αριθμός των ειδών αυξάνει δραματικά με το χρόνο!! Είδη που απειλούνται 23% Θηλαστικών 12% Πτηνών 31% Γυμνόσπερμων Κύρια αιτία: Ο άνθρωπος και οι επεμβάσεις του Εισαγόμενα είδη Καταστροφή και κατακερματισμός ενδιαιτημάτων (ρύπανση, ασθένειες) Υπερεκμετάλλευση ειδών Μικρό πληθυσμιακό μέγεθος

62 Ο ρόλος της Ταξινόμησης στη Γενετική Διαχείριση Ταξινομία: η θεωρία και η πρακτική της κατάταξης των οργανισμών (η ανακάλυψη, η περιγραφή, ο προσδιορισμός, η ομαδοποίηση και η ονομασία ειδών) Ταξινομικές αμφιβολίες Διάσωση λανθασμένης «μονάδας» Η σωστή ταξινόμηση είναι εξαιρετικά κρίσιμη για τη διατήρηση κινδυνεύοντων ή τρωτών ταξινομικών μονάδων Bad taxonomy can kill -- or, rather, bad taxonomy can even kill what we don't intend to kill M. Novacek

63 Η έννοια του είδους! Οι βιολόγοι δεν είναι ικανοί να συμφωνήσουν στο τι είναι είδος ή πως καθορίζονται τα είδη!

64 Σε μια προσπάθεια να καταστρατηγήσουν τα προβλήματα που σχετίζονται με τον ορισμό του είδους, οι «διαχειριστές» έχουν εισαγάγει τις έννοιες Management Unit (MU) ή Διαχειριστική Μονάδα: κάθε πληθυσμός που ανταλλάσει πολύ λίγους μετανάστες με άλλους πληθυσμούς και αποτελεί γενετικά διακριτό πληθυσμό. Τέτοιες μονάδες μπορεί να αναγνωριστούν βάσει σημαντικών διαφορών σε αλληλικές συχνότητες πολλών ουδέτερων γενετικών τόπων. Evolutionary Significant Unit (ESU) ή Εξελικτικά Σημαντική Μονάδα: αποτελείται από ένα ή περισσότερους πληθυσμούς οι οποίοι είναι γενετικά και μορφολογικά διακριτοί από τους υπόλοιπους Πληθυσμούς. Τα ESUs χαρακτηρίζονται από μονοφυλετικότητα σε επίπεδο mtdna και σημαντικές διαφορές στις αλληλικές συχνότητες ουδέτερων πυρηνικών τόπων

65 Η βάση της γενετικής διαχείρισης και το μήνυμα που πρέπει να ληφθεί είναι ότι: Πρέπει να διατηρήσουμε τα φυσικά πρότυπα γενετικής ποικιλότητας έτσι ώστε να διατηρήσουμε τις προοπτικές για τη συνέχιση της εξέλιξης!!! Περιορισμοί της Γενετικής στη Διαχειριστική Βιολογία: 1. Η εφαρμογή της γενετικής σε διαχειριστικά θέματα είναι σχετικά νέα επιστήμη που βρίσκεται σε διαρκή ανάπτυξη. 2. Πολλές γενετικές τεχνικές είναι πολυδάπανες και μπορεί να εφαρμοσθούν και να χρησιμοποιηθούν λανθασμένα. 3. Φυτικοί και ζωικοί ιστοί πρέπει να συλλέγονται και να διατηρούνται κατάλληλα.

66 Η Γενετική Διαχείριση ασχολείται με τους γενετικούς παράγοντες που επηρεάζουν την πιθανότητα εξαφάνισης και θέτει στρατηγικές για την μείωση αυτής της πιθανότητας. 11 σημεία κλειδιά που ελέγχονται στην γενετική και σχετίζονται με την Διαχείριση Η θανατηφόρα επίδραση της ομομιξίας στην αναπαραγωγή και επιβίωση (ομομμικτικός υποβιβασμός) Απώλεια της γενετικής ποικιλότητας των πληθυσμών και της ικανότητάς τους να εξελίσσονται ως ανταπόκριση στις περιβαλλοντικές αλλαγές. Κατακερματισμός πληθυσμών και μείωση της γονιδιακής ροής. Τυχαίες διαδικασίες (γενετική παρέκκλιση) που υπερισχύουν της φυσικής επιλογής ως κύριος μηχανισμός εξέλιξης. Συσσώρευση και εξάλειψη θανατηφόρων μεταλλαγών. Γενετική προσαρμογή στην αιχμαλωσία και η ανάστροφη επίδρασή της στην επιτυχία της επανεισαγωγής. Ταξινομικές αμφιβολίες. Καθορισμός MUs και ESUs μέσα στα είδη. Η χρήση γενετικών δεδομένων στη ανακάλυψη παράνομου κυνηγιού και συλλογής. Η χρήση γενετικών δεδομένων στην κατανόηση θεμάτων σχετικά με τη βιολογία του είδους. Θανατηφόρες επιδράσεις στην αρμοστικότητα ως αποτέλεσμα της διασταύρωσης ατόμων γενετικά διαφορετικών πληθυσμών (ετερογαμικός υποβιβασμός).

67 Πως χρησιμοποιείται η γενετική για τη μείωση της εξαφάνισης; Μειώνοντας την πιθανότητα εξαφάνισης μέσω την μείωσης της ομομιξίας και της απώλειας της γενετικής ποικιλότητας. Αναγνωρίζοντας «σημαντικούς» πληθυσμούς. Αποκαλύπτοντας τη δομή ενός πληθυσμού. Επιλύοντας ταξινομικά προβλήματα Ορίζοντας MUs μέσα στα είδη. Ανακαλύπτοντας υβριδισμούς Εφαρμογή νέων τεχνικών δειγματοληψίας γενετικού υλικού που δεν επηρεάζουν τους οργανισμούς (τρίχες, περιττώματα κ.α). Καθορίζοντας περιοχές για επανεισαγωγή. Επιλέγοντας τους καλύτερούς πληθυσμούς για επανεισαγωγή. Αστυνόμευση. Κατανόηση της βιολογίας των ειδών

68 Γιγάντιες χελώνες των Galápagos (Geochelone spp. ή Chelonoidis) Παραμένουν τρωτές σε όλη την έκταση της κατανομής τους (IUCN 2006). Πληθυσμοί τους εντοπίζονται σε 6 νησιά Isabela Santiago Pinzon Santa Cruz Española San Cristobal

69 Σήμερα 15 taxa έχουν προσδιοριστεί (είδη ή υποείδη) 11 αρτίγονα taxa (απειλούμενα από τον άνθρωπο) Η τρέχουσα ταξινομική βασίζεται σε μορφολογικές διαφορές μεταξύ των πληθυσμών (σχήμα χέλιου) Ποικιλομορφία χέλιου (καβούκι) Σχήμα σέλας (Saddle Σχήμα θόλου (Dome)

70 Γιγάντιες χελώνες των Galápagos (Geochelone spp.) Η ταξινόμηση και οι εξελικτικές τους σχέσεις Caccone et al. (1999) PNAS Caccone et al. (2002) Evolution Ciofi et al. (2002) Molecular Ecology Beheregaray et al. (2003) Science Beheregaray et al. (2004) PNAS Caccone et al. (2004) MPE Russello et al. (2005) Biology Letters Russello et al. (2007) Current Biology Rusello et al. (2007) Animal Conservation Αμοιβαία μονοφυλετικές ομάδες σε όλα τα νησιά Εξαίρεση: το νησί Isabela

71 Ο προσδιορισμός της εξελικτικής προέλευσης και η κατανόηση της ιστορίας των 4 εξαφανισμένων πληθυσμών (μουσειακά δείγματα) Floreana Santa Fe Fernandina Rabida Με τη χρήση: αλληλουχιών mtdna (περιοχή ελέγχου, CR) και μικροδορυφορικών πυρηνικών τόπων (10)

72 Φυλογενετικές αναλύσεις Δεδομένα mtdna + αλληλουχίες από τα μουσειακά δείγματα + αλληλουχίες αρτίγονων χελωνών + 3 αλληλουχίες που χρησιμοποιηθήκαν ως παραομάδες (εξωομάδες) Σύνολο δεδομένων: 123 αλληλουχίες σύγχρονων και εξαφανισμένων χελωνών Αναλύσεις: Bayesian Inference (ΒΙ), Maximum Likelihood (ML) και Neighbor Joining (NJ)

73 Δεδομένα mtdna Δέντρο Bayesian Inference βάσει των αλληλουχιών CR mtdna elephantopus

74 Δεδομένα mtdna

75 Δεδομένα mtdna PBL16 και PBR12 Alien ή non-native ή αλλόχθονα άτομα (13 άτομα) Διαφέρουν κατά νουκλεοτιδικές υποκαταστάσεις από τα υπόλοιπα άτομα του νησιού Isabela, 2-9 υποκαταστάσεις από τους απλότυπους του κλάδου της Floreana.

76 Δεδομένα ndna Περαιτέρω διερεύνηση της εξελικτικής ιστορίας της Floreana και των αλλόχθονων ( non-native ) ατόμων μέσω της ανάλυσης της ποικιλότητας 10 ειδικών για το είδος μικροδορυφορικών τόπων. Σύγκριση με γενετική βάση που περιλαμβάνει 336 άτομα όλων των αρτίγονων πληθυσμών των γιγάντιων χελωνών των Galápagos.

77 Δεδομένα ndna Bayesian ανάλυση συνάθροισης (STRUCTURE) αποκάλυψε K=14 ως τον «αληθινό» αριθμό ομάδων 11 από τα 13 αλλόχθονα άτομα της Isabela δείχνουν ισχυρή συσχέτιση με τα άτομα της Floreana παράμετρος q (συντελεστής συμμετοχής, membership coefficient) =

78 Δεδομένα ndna

79 Μιτοχονδριακό και πυρηνικό DNA Τα δεδομένα του μιτοχονδριακού και πυρηνικού DNA εισηγούνται την υβριδική προέλευση των αλλόχθονων ατόμων της Isabela. Απόγονοι ενός γεγονότος υβριδισμού μεταξύ αυτόχθονων ατόμων της Floreana και της Isabela. Πληθυσμοί PBR και PBL Διατηρούν μορφολογία saddlebacked 40% του PBR έχουν μικτή γενεαλογία εκτιμώμενο πληθυσμιακό μέγεθος ( ) Σημαντική πηγή ατόμων σε ένα πρόγραμμα διασταυρώσεων, όπου επιλεγμένες διασταυρώσεις μπορεί να συμβάλουν στην «επαναφορά» της γενετικής ακεραιότητας του εξαφανισμένου πληθυσμού της Floreana

80 Η ενσωμάτωση μουσειακών δειγμάτων σε μελέτες συστηματικής και γενετικής διαχείρισης κινδυνευόντων και τρωτών οργανισμών Η χρήση τεχνικών adna για την προσθήκη εξαφανισμένων taxa σε γενετικές μελέτες Επιτρέποντας Τον καθορισμό της γενετικής δομής εξαφανισμένων πληθυσμών Επανεκτιμώντας την ταξινομική τους κατάσταση Θέτοντας Προτεραιότητες για διαχειριστικές πράξεις

81 Χελώνες των Galápagos Επαναπροσδιορισμός των διαχειριστικών πρακτικών για τη διατήρηση αυτών που μένουν και δυνητικά την αναβίωση αυτών που έχουν χαθεί εξαιτίας του ανθρώπου Give me a hand

82 Ο πληθυσμός PBR απαιτεί επανεξέταση της ταξινομικής του κατάστασης και άμεση διαχειριστική προσοχή, αφού η τρέχουσα ταξινομική είναι λάθος και αν βασιστούμε σε αυτή μπορεί να οδηγήσουμε σε ολοκληρωτική εξαφάνιση της γενεαλογίας της Floreana. Με άλλα λόγια.η ΛΑΝΘΑΣΜΕΝΗ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΣΚΟΤΩΝΕΙ!!!