ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Βιοχημεία ΙΙ

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιοχημεία ΙΙ Μεταβολισμός υδατανθράκων, Μεταβολισμός ενέργειας Διδάσκοντες: Σ. Χριστοφορίδης, Θ. Παπαμαρκάκη, Δ. Γαλάρης

2 Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons. Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, που υπόκειται σε άλλου τύπου άδειας χρήσης, η άδεια χρήσης αναφέρεται ρητώς.

3 Παραγωγή ενέργειας από τις τροφές Χ2 Χ2

4 Διαµερισµατοποίηση του καταβολισµού της γλυκόζης

5 Glycolysis: the (evolutionarily ubiquitous) series of 10 reactions leading from glucose to pyruvate

6 Τα στάδια της γλυκόλυσης είναι τρία (κυτταρόπλασµα) 1 δέσµευση γλυκόζης στο κύτταρο 2 διάσπαση ένωσης 6 ατόµων C 3 παραγωγή ενέργειας

7 Οι αντιδράσεις της γλυκόλυσης Κέρδος: 4-2=2 µόρια ATP Η περαιτέρω εκµετάλλευση του πυροσταφυλικού (παρουσία Ο 2 ), στον κύκλο του krebs και την οξειδωτική φωσφορυλίωση, θα αποδώσει ακόµη 28 µόρια ΑΤΡ.

8 Stage 1 «Investment» 2 ATP { C6 C6- P C6-2P }

9 Η 1 η αντίδραση Η πρόσδεση της γλυκόζης οδηγεί σε περιστροφή του ενζύµου και εγκλωβισµό της γλυκόζης. (παράδειγµα επαγόµενης προσαρµογής της κατάλυσης).

10 2 η αντίδραση ο ο ο ο

11 3 η αντίδραση

12 1 δέσµευση γλυκόζης στο κύτταρο 2 διάσπαση ένωσης 6 ατόµων C 3 παραγωγή ενέργειας

13 C6 C3 C6-2P C3- P (double)

14 Μεταφορά ενός ατόµου Η από τον C 1 στον C 2 (ενδοµοριακή οξειδοαναγωγή). Σε ισορροπία, η DHAP είναι 96 %. Όµως, λόγω κατανάλωσης του προϊόντος, η ισορροπία µετατοπίζεται προς τα δεξιά.

15 Έως τώρα (2 πρώτα στάδια), δαπανήθηκαν 2 µόρια ΑΤΡ (τα φωσφορικά ιόντα µεταφέρθηκαν στην GAP). 1 δέσµευση γλυκόζης στο κύτταρο 2 διάσπαση ένωσης 6 ατόµων C 3 παραγωγή ενέργειας

16 Stage 3 «Harvest» 4 ATP (2 φορέές) C3- P C3-2P C3- P C3 2 NADH

17

18

19

20

21

22 Άθροισµα αντιδράσεων γλυκόλυσης Γλυκόζη + 2Pi + 2ADP + 2NAD + 2 πυροσταφυλικό + 2ΑΤΡ + 2NADH + 2H + + H 2 O

23 Καταβολισµός της γλυκόζης - Τύχη του πυροσταφυλικού Γλυκόλυση Ζύµωση -Αναερόβια (εξελίχθηκε πριν την εµφάνιση σηµαντικών ποσοτήτων οξυγόνου). -Αναερόβια -Αερόβια

24 Ζυµώσεις διαφόρων οργανισµών (παραγωγή ψωµιού, γιαουρτιού, τυριών, µπύρας, κρασιού)

25 Ιστορικάά βήήµματα στην κατανόόηση της γλυκόόλυσης Buchner & Buchner, 1897; Εκχύύλισµμα ζύύµμης, σακχαρόόζη αλκοόόλη (κατέέρριψε µμεγάάλο δόόγµμα της εποχήής). Μεταγενέέστερα πειράάµματα έέδειξαν όότι η γαλακτικήή ζύύµμωση απόό εκχυλίίσµματα µμυώών περιελάάµμβανε παρόόµμοιες αντιδράάσεις. Πλήήρης διαλεύύκανση της γλυκόόλυσης: Embden, Meyerhof, Parnas, Warburg, Cori & Cori,

26 Η πορεία που ακολουθεί το πυροσταφυλικό επιλέγεται ανάλογα µε τις ενεργειακές ανάγκες

27 Γιατί επιλέχθηκε η αναερόβια πορεία παραγωγής ενέργειας, παρά το ότι είναι αναποτελεσµατική σε σχέση µε τον αερόβιο καταβολισµό? Βοήθησε εξελικτικά όλους τους οργανισµούς ανεξάρτητα από τον τόπο που ζει ο οργανισµός (Ο 2 ). Υπάρχουν οργανισµοί για τους οποίους το οξυγόνο είναι τοξικό: (αλλαντίαση)

28 Η γλυκόλυση ξοδεύει NAD +, το οποίο πρέπει να αναγεννηθεί. Διότι: -Το NAD + καθορίζει το ισοζύγιο οξειδοαναγωγής, το οποίο πρέπει να παραµένει σταθερό στο κύτταρο. -Το NAD + παράγεται από τη βιταµίνη νιασίνη (διαιτητική ανάγκη) (περιορισµένη η ποσότητά του). Άρα: Πρέπει να αναγεννηθεί µέσα από τη µετέπειτα τύχη του πυροσταφυλικού, αλλιώς η γλυκόλυση δεν θα µπορούσε να προχωρήσει για πολύ.

29 H τύχη του πυροσταφυλικού (και ο δρόµος αναγέννησης του NAD + ) διαφέρει ανάλογα µε τον οργανισµό, αντίθετα από τη γλυκόλυση που είναι καθολική πορεία για όλους τους οργανισµούς. + NAD + + CoA µιτοχόνδριο NADH Γαλακτικήή ζύύµμωση (µμύύες, όόταν το Ο 2 είίναι περιορισµμέένο) Αλκοολικήή ζύύµμωση (ζύύµμη κ.α.) κύκλος του Krebs (το ΝΑD + αναγεννάται στην οξειδωτική φωσφορυλίωση)

30 Κοινή εξελικτική προέλευση των µορίων που µεταφέρουν ενέργεια (κοινά σε όλες τις µορφές ζωής) + + Coenzyme A

31 Κύκλος του NAD +.

32 ΆΆλλα σάάκχαρα? Γαλακτόόζη (απόό Λακτόόζη/γάάλα) Φρουκτόόζη (απόό σακχαρόόζη/ζάάχαρη) Λακτόζη λακτάση Γαλακτόζη + γλυκόζη + σακχαρόζη (ζάχαρη, sucrose) γλυκόζη φρουκτόζη

33 Λακτόζη λακτάση Γαλακτόζη + γλυκόζη Δυσανεξία στο γάλα (υπολακτασία): Ανεπάρκεια της λακτάσης. Η λακτάση µειώνεται στους ενήλικες (5-10% σε σχέση µε τα βρέφη). Η λακτόζη µετατρέπεται σε γαλακτικό από µικροοργανισµούς του εντέρου. Παράλληλη παραγωγή CH 4 και Η 2. Διάταση του εντέρου. Το γαλακτικό και η άπεπτη λακτόζη προκαλούν ώσµωση νερού, διάρροια, δυσκολία απορρόφησης άλλων τροφών. Αποφεύγεται το γάλα, ή προστίθεται λακτάση.

34 Είσοδος φρουκτόζης Β ήπαρ C λιπώδης ιστός εξοκινάση ήπατος 1Χ 20Χ Εξοκινάση ήπαρ και µύες: γλυκόζη λιπώδης ιστός: φρουκτόζη Α (µέσω 1-P-fru) Φρουκτοκινάση Α (µέσω 1-P-fru) Φρουκτοκινάση

35 Είσοδος φρουκτόζης, µέσω 1-Ρ-φρουκτόζης (ήπαρ)

36 Είσοδος γαλακτόζης 4 steps

37 Βήµα 1ο 1

38 Βήµατα 2-4 Η γαλακτόζη παίρνει το UDP (από τη UDPγλυκόζη), ισοµερειώνεται σε UDPγλυκόζη, η οποία ανακυκλώνεται, φωσφορυλιώνεται στο 2 ο γύρο και τότε εισέρχεται στη γλυκόλυση. ενδιάµεσο P γλυκόζη Συνολικά: Γαλακτόζη-1P Γλυκόζη-1Ρ

39 Ή πιο απλά: Gal-1P UDP-Glc Glc-1P UDP-Gal Συνολικά: Γαλακτόζη-1P Γλυκόζη-1Ρ

40 Κλασική Γαλακτοζαιµία: Ανεπάρκεια του 2 ου ενζύµου εισόδου της γαλακτόζης (ουριδύλο µεταφοράση της 1-P-γλυκόζης)

41 Κλασική Γαλακτοζαιµία: Ανεπάρκεια του 2 ου ενζύµου εισόδου της γαλακτόζης (ουριδύλο µεταφοράση της 1-P-γλυκόζης) Διάρροια, διόγκωση ήπατος, κίρρωση, λήθαργος, νοητική καθυστέρηση. Καταρράκτης (θόλωση του διαφανούς κρυσταλλοειδούς φακού) λόγω συσσώρευσης γαλακτόζης η οποία µετατρέπεται σε γαλακτιτόλη στο φακό, η οποία προκαλεί ώσµωση νερού. Αύξηση καταρράκτη µε την ηλικία, κυρίως σε πληθυσµούς που τρέφονται µε γαλακτοκοµικά. Διάγνωση: µέτρηση της ουριδύλο-µεταφοράσης στα ερυθρά. Θεραπεία: αφαίρεση γαλακτοκοµικών

42 Τέλος Ενότητας

43 Χρηματοδότηση Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στα πλαίσια του εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα. Το έργο «Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων» έχει χρηματοδοτήσει μόνο τη αναδιαμόρφωση του εκπαιδευτικού υλικού. Το έργο υλοποιείται στο πλαίσιο του Επιχειρησιακού Προγράμματος «Εκπαίδευση και Δια Βίου Μάθηση» και συγχρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο) και από εθνικούς πόρους.

44 Σημειώματα

45 Σημείωμα Ιστορικού Εκδόσεων Έργου Το παρόν έργο αποτελεί την έκδοση 1.0. Έχουν προηγηθεί οι κάτωθι εκδόσεις: Έκδοση 1.0 διαθέσιμη εδώ.

46 Σημείωμα Αναφοράς Copyright Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων, Διδάσκοντες: Σ. Χριστοφορίδης, Θ. Παπαμαρκάκη, Δ. Γαλάρης. «Βιοχημεία ΙΙ. Μεταβολισμός υδατανθράκων, Μεταβολισμός ενέργειας». Έκδοση: 1.0. Ιωάννινα Διαθέσιμο από τη δικτυακή διεύθυνση:

47 Σημείωμα Αδειοδότησης Το παρόν υλικό διατίθεται με τους όρους της άδειας χρήσης Creative Commons Αναφορά Δημιουργού - Μη Εμπορική Χρήση Όχι Παράγωγα Έργα, Διεθνής Έκδοση 4.0 [1] ή μεταγενέστερη. [1] Ως Μη Εμπορική ορίζεται η χρήση: που δεν περιλαμβάνει άμεσο ή έμμεσο οικονομικό όφελος από την χρήση του έργου, για το διανομέα του έργου και αδειοδόχο. που δεν περιλαμβάνει οικονομική συναλλαγή ως προϋπόθεση για τη χρήση ή πρόσβαση στο έργο. που δεν προσπορίζει στο διανομέα του έργου και αδειοδόχο έμμεσο οικονομικό όφελος (π.χ. διαφημίσεις) από την προβολή του έργου σε διαδικτυακό τόπο. Ο δικαιούχος μπορεί να παρέχει στον αδειοδόχο ξεχωριστή άδεια να χρησιμοποιεί το έργο για εμπορική χρήση, εφόσον αυτό του ζητηθεί.