ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΑΛΛΟΜΕΤΡΙΑΣ ΣΤΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ ΦΑΙΝΟΛΙΚΩΝ ΕΝΩΣΕΩΝ ΤΗΣ AMORPHA FRUTICOSA L.

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ, ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΛΙΒΑΔΟΠΟΝΙΑΣ, ΑΓΡΙΑΣ ΠΑΝΙΔΑΣ ΚΑΙ ΙΧΘΥΟΠΟΝΙΑΣ ΓΛΥΚΕΩΝ ΥΔΑΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΔΑΣΙΚΩΝ ΒΟΣΚΟΤΟΠΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΑΛΛΟΜΕΤΡΙΑΣ ΣΤΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ ΦΑΙΝΟΛΙΚΩΝ ΕΝΩΣΕΩΝ ΤΗΣ AMORPHA FRUTICOSA L. ΒΑΣΙΛΕΙΑΔΗΣ ΜΙΧΑΗΛ-ΡΟΜΒΕΡ ΔΑΣΟΛΟΓΟΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2016

2 Xρήσιμες Συντομεύσεις ADF: Όξινο απορρυπαντικό διάλυμα ADL: H περιεκτικότητα σε λιγνίνη A.fr: Amorpha fruticosa CP: Oλικές αζωτούχες ουσίες CT: Συμπυκνωμένες τανίνες CV: Συντελεστής παραλλακτικότητας ΗΕΜΙ: Hμικυτταρίνες NDF: Ουδέτερο απορρυπαντικό διάλυμα PVPP: Πολυβινυλική πυρολιδόνη SLA: Ειδική φυλλική επιφάνεια Στάδια: Φαινολογικά στάδια TPH: Ολικές φαινόλες TT: Ολικές τανίνες 1

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ... 4 ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ Τα λιβάδια Τα ξυλώδη είδη Αγροδασικό Σύστημα Θρεπτική αξία Αντιποιοτικά χαρακτηριστικά Φαινόλες Τανίνες Ψυχανθή: Είδη και διατροφή μηρυκαστικών Αλλομετρικά χαρακτηριστικά ΣΚΟΠΟΙ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ Περιοχή έρευνας Θέση πειραματικής επιφάνειας Θέση πειραματικής επιφάνειας Περιγραφή του είδους Σχεδιασμός του πειράματος Στατιστική επεξεργασία των στοιχείων ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Μορφολογικά χαρακτηριστικά και αλλομετρική παράμετρος Χημική σύσταση της Amorpha fruticosa Συντελεστές συσχέτισης (r) των μορφολογικών παραμέτρων Συντελεστές συσχέτισης (r) των μορφολογικών παραμέτρων και συνολικές φαινόλες, συνολικές τανίνες και συμπυκνωμένες τανίνες (CT) συνολικά

4 Συντελεστές συσχέτισης (r) των μορφολογικών παραμέτρων και συνολικές φαινόλες, συνολικές τανίνες και συμπυκνωμένες τανίνες (CT) για το Μάιο Συντελεστές συσχέτισης (r) των μορφολογικών παραμέτρων και συνολικές φαινόλες, συνολικές τανίνες και συμπυκνωμένες τανίνες (CT) για το Σεπτέμβριο ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΤΙΚΕΣ ΑΠΟΨΕΙΣ SUMMARY ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ

5 ΠΡΟΛΟΓΟΣ-ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η παρούσα ερευνητική εργασία αποτελεί μεταπτυχιακή διατριβή, η οποία πραγματοποιήθηκε στο Εργαστήριο Δασικών Βοσκοτόπων του Τμήματος Δασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος, της Σχολής Γεωπονίας και Φυσικού Περιβάλλοντος του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Ολοκληρώνοντας τη μεταπτυχιακή διατριβή, θέλω να εκφράσω τις θερμές μου ευχαριστίες στην αναπληρώτρια καθηγήτρια κ. Ζωή Παρίση, για την επιλογή του θέματος, για την αμέριστη υπομονή, τη συμπαράσταση, τη συνεχή καθοδήγηση και τη συμβολή της στη διαμόρφωση του κειμένου. Η συμβολή και προσωπική συμμετοχή της από το στάδιο της δειγματοληψίας μέχρι και το στάδιο της συγγραφής ήταν ιδιαίτερα σημαντική και καθοριστική. Εύχομαι να μας δοθεί η ευκαιρία να συνεχίσουμε την άψογη συνεργασία μας και στο μέλλον. Θερμές ευχαριστίες εκφράζονται επίσης, στη Διευθύντρια του Εργαστηρίου Δασικών Βοσκοτόπων αναπληρώτρια καθηγήτρια κ. Ελένη Αβραάμ και στη Διευθύντρια του Εργαστηρίου Λιβαδικής Οικολογίας επίκουρη καθηγήτρια κ. Καρατάσιου Μαρία, μέλη της τριμελούς εξεταστικής επιτροπής για τον πολύτιμο χρόνο που διέθεσαν και θα διαθέσουν μέχρι την ολοκλήρωση της παρούσας διατριβής. Ιδιαίτερες ευχαριστίες εκφράζονται στην υποψήφια διδάκτορα Παναγιώτα Γιαγουρτά για την πολύτιμη βοήθεια στη χρήση του λογισμικού Image Pro Plus. Θα ήθελα να ευχαριστήσω το Δρ. Δασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος Χουβαρδάς Δημήτριος και την υποψήφια διδάκτορα Πηνελόπη Παπαπορφυρίου για τις πολύτιμες συμβουλές τους κατά την προετοιμασία της παρουσίασης της διατριβής. Στη σύζυγο μου Όλγα, στο γιό μου Αχιλλέα και στους κοντινούς μου συγγενείς εκφράζω την ευγνωμοσύνη μου τόσο για την υπομονή όσο και για την ηθική υποστήριξη καθ'όλη την διάρκεια της έρευνας. Τέλος, ευχαριστώ όλους τους συνεργάτες και τα μέλη των Εργαστηρίων Δασικών Βοσκοτόπων και Λιβαδικής Οικολογίας για τη συνεργασία κατά τη διάρκεια του μεταπτυχιακού κύκλου σπουδών. 4

6 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Η περίοδος του θέρους καθώς και των αρχών του φθινοπώρου στη Μεσογειακή ζώνη όταν η ποώδης βλάστηση είναι ξηρή και χαμηλής ποιότητας χαρακτηρίζεται από έλλειμμα προσφοράς-ζήτησης βοσκήσιμης ύλης. Η επίλυση του παραπάνω προβλήματος μπορεί να πραγματοποιηθεί με την εισαγωγή στα λιβάδια ξυλωδών ειδών όπως δέντρα και θάμνοι τα οποία θα καλύπτουν τις ποσοτικές και ποιοτικές διατροφικές ανάγκες των ζώων τις περιόδους αυτές. Το ψυχανθές Amorpha fruticosa L., το οποίο είναι είδος παραγωγικό, μπορεί να χρησιμοποιηθεί τις κρίσιμες περιόδους του έτους. Η θρεπτική του αξία όμως είναι μέτρια κυρίως λόγω τις περιεκτικότητας σε φαινολικές ενώσεις. Σκοπός της εργασίας ήταν η δυνατότητα αξιοποίησης της A.fr για την κάλυψη των διατροφικών αναγκών των αγροτικών ζώων με κριτήριο τη χημική σύσταση και την περιεκτικότητα σε αντιποιοτικά χαρακτηριστικά όπως ολικές φαινόλες, ολικές τανίνες και συμπυκνωμένες τανίνες σε δύο φαινολογικά στάδια. Επίσης να διερευνηθεί ο βαθμός συσχέτισης των αντιποιοτικών χαρακτηριστικών με τα μορφολογικά και αλλομετρικά χαρακτηριστικά των φύλλων του είδους στα δύο στάδια. Η έρευνα πραγματοποιήθηκε στο Λιβαδοπονικό Κήπο του Εργαστηρίου Δασικών Βοσκοτόπων στο νομό Θεσσαλονίκης. Το επιλεγμένο είδος, Amorpha fruticosa συλλέχθηκε σε δύο φάσεις α) το Μάιο του 2014 και β) το Σεπτέμβριο του 2014 από 3 επαναλήψεις με 25 θάμνους στην κάθε μία. Πραγματοποιήθηκε δειγματοληψία φύλλων από 15 θάμνους σε κάθε επανάληψη με τα φυτά να επιλέγονται από την περιφέρεια αλλά και το εσωτερικό της κάθε ομάδας. Σε κάθε θάμνο λήφθηκαν τα τρίτα φύλλα από επτά διαφορετικούς βλαστούς σε διαφορετικά μέρη του θάμνου. Παράλληλα με την κοπή πραγματοποιήθηκαν μετρήσεις του ύψους του κάθε θάμνου, της περιμέτρου, της μικρής και μεγάλης διαμέτρου του κόμης. Επίσης μετρήθηκε η φυλλική επιφάνεια (LA), η περίμετρος, το μήκος και πλάτος των φύλλων μέσω του προγράμματος ImagePro Plus. Τέλος εκτιμήθηκε η αλλομετρική παράμετρος της ειδικής φυλλικής επιφάνειας (SLA). Για την καλύτερη ομαδοποίηση των αποτελεσμάτων αυτά χωρίστηκαν σε τρεις κλάσεις με βάση το μέγεθος της φυλλικής επιφάνειας. Στη συνέχεια πραγματοποιήθηκαν χημικές αναλύσεις για τον προσδιορισμό της σύστασης σε ολικές αζωτούχες ενώσεις (CP), κυτταρικά τοιχώματα (NDF), λιγνοκυτταρίνη (ADF), λιγνίνη (ADL), κυτταρίνη, ημικυτταρίνες (ΗΕΜΙ), 5

7 περιεκτικότητα των φαινολών (TPH), συνολικών τανινών (TT), συμπυκνωμένων τανινών (CT) και για τα δύο φαινολογικά στάδια. Προέκυψαν τα εξής: Αυξήθηκε ο αριθμός των φύλλων το Σεπτέμβριο και μειώθηκε το μέγεθος τους. Η περιεκτικότητα τους επίσης σε TPH και CT ήταν μικρότερη. Το μέγεθος του θάμνου παρουσίασε αυξητική τάση. Οι υψηλότεροι θάμνοι τείνουν να έχουν μεγάλα φύλλα και μεγαλύτερη ποσότητα TPH και CT. Από τις χημικές αναλύσεις μόνο η μείωση σε CP ήταν στατιστικά μικρότερη το Σεπτέμβριο ενώ οι TPH, TT και CT αυξήθηκαν σημαντικά. Η φυλλική επιφάνεια είχε ισχυρή θετική συσχέτιση με τα μορφολογικά, τα χημικά χαρακτηριστικά, καθώς και με τις TPH και τις CT. Η SLA είχε μη σημαντική συσχέτιση με τα μορφολογικά και χημικά χαρακτηριστικά το Μάιο, ενώ το Σεπτέμβριο είχε αρνητική συσχέτιση με την περίμετρο και το μήκος του φύλλου Η βοσκήσιμη ύλη της A.fr. με βάση τις ολικές πρωτεΐνες μπορεί να καλύψει τις ανάγκες για συντήρηση, εγκυμοσύνη και γαλακτοπαραγωγή των μικρών μηρυκαστικών, υπό την προϋπόθεση ότι εξασφαλίζεται κατανάλωση βοσκήσιμης ύλης ενός κιλού ξηρής ουσίας. 6

8 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Στη Μεσογειακή ζώνη τα λιβάδια καλύπτουν επιφάνεια στρεμμάτων που αντιστοιχεί στο 52% του συνόλου της επιφάνειας της (Le Houerou 1981). Για το μεγαλύτερο χρονικό διάστημα του έτους 35 εκατομμύρια βοοειδή και 165 εκατομμύρια αιγοπρόβατα τρέφονται από τα λιβάδια αυτά σύμφωνα με τον παραπάνω ερευνητή. Στη χώρα μας, σύμφωνα με πρόσφατα στοιχεία της EUROSTAT (2010), η ποσοστιαία κάλυψη των ποολίβαδων και των θαμνολίβαδων ανέρχεται στο 34% και αν στο ποσοστό αυτό προσμετρηθούν και τα αντίστοιχα των δασολίβαδων και φρυγανολίβαδων, τότε το σύνολο των λιβαδιών στην Ελλάδα υπερβαίνει το 40%. το οποίο αντιστοιχεί σε 52 εκατομμύρια στρέμματα και αποτελεί τον μεγαλύτερο σε έκταση εδαφοπονικό πόρο της χώρας (Ε.Σ.Υ.Ε. 1997). Σύμφωνα με στοιχεία του ΥΠ.Α.Α.Τ. (2011) στη χώρα μας εκτρέφονται περίπου αιγοπρόβατα και βοοειδή. Η αιγοπροβατοτροφία (μικρά μηρυκαστικά) αποτελεί έναν από τους δυναμικότερους κλάδους της Ελλάδας, συμβάλλοντας κατά 18% περίπου στο συνολικό αγροτικό εισόδημα. Παραδοσιακά η βοσκήσιμη ύλη που παράγεται στα φυσικά λιβάδια αποτελεί την κύρια πηγή τροφής των μηρυκαστικών. Πρακτικά όμως αστάθμητοι περιβαλλοντικοί παράγοντες όπως το κλίμα και το έδαφος οδηγούν σε ανομοιομορφία της παραγωγής των φυτών στο χώρο και στο χρόνο (Talamucci and Chaulet 1989). Έτσι, τη θερινή περίοδο η έλλειψη βροχοπτώσεων και οι υψηλές θερμοκρασίες έχουν ως αποτέλεσμα η παραγωγή της βοσκήσιμης ύλης να είναι μειωμένη και τα ποώδη φυτά να είναι ξηρά και χαμηλής ποιότητας, (Granda 1987). Για να αυξηθεί επομένως η ποσότητα και η ποιότητα της βοσκήσιμης ύλης στις κρίσιμες περιόδους στη Μεσογειακή ζώνη απαιτείται ορθολογική διαχείριση και βελτιωτικές επεμβάσεις (Παρίση 2001). Η εισαγωγή ξυλωδών ειδών (δέντρα και θάμνοι) στα ποολίβαδα μπορεί να βελτιώσει το ισοζύγιο προσφοράς-ζήτησης βοσκήσιμης ύλης κατά τη θερινή περίοδο σύμφωνα με τους Le Houerou (1980), Papanastasis (1993). Τα είδη αυτά με το φύλλωμα και τους τρυφερούς βλαστούς τους παρέχουν βοσκήσιμη ύλη από την άνοιξη έως και στις αρχές του φθινοπώρου όταν η ποώδης βλάστηση είναι ξηρή και μειωμένης θρεπτικής αξίας (Tsiouvaras and Nastis 1990; Papachristou and Papanastasis 1994). 7

9 Στην προσπάθεια τους όμως τα ξυλώδη είδη να προστατευτούν από τα ζώα εμφανίζουν μηχανικούς μηχανισμούς αντοχής στη βόσκηση (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). Τα αγκάθια τα οποία αποτελούν αμυντικό μηχανισμό των φυτών και άλλα σκληρά τμήματα των φυτών είναι σύμφωνα με τους Provenza and Malecheκ, (1984) υπεύθυνα για την προτίμηση ή μη των ζώων στα φυτά αυτά ανεξάρτητα από την ποιότητα τους. Ένας ακόμη αμυντικός μηχανισμός των φυτών είναι η παραγωγή αιθέριων ελαίων ή προϊόντων δευτερογενούς μεταβολισμού (τερπένια, φαινόλες, τανίνες κλπ) που είναι αποτρεπτικές για τα ζώα τα οποία αποφεύγουν τη βόσκηση (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). Οι τανίνες π.χ. έχουν χαρακτηριστική στυφή και πικρή γεύση και ως εκ τούτου τα φυτά που είναι πλούσια σε τανίνες δεν βρίσκονται στις προτιμήσεις των ζώων (Καραμέρη 2011). Για τους παραπάνω λόγους η υψηλή παραγωγή και η ποιότητα της βοσκήσιμης ύλης θα πρέπει να αποτελούν τα κριτήρια σύμφωνα με τα οποία γίνεται η επιλογή των ξυλωδών ειδών που εισάγονται στα ποολίβαδα (Papanastasis and Papachristou 2000). Η Amorpha fruticosa, η δενδρώδης μηδική (Medicago arborea), η ψευδακακία (Robinia pseudoacacia) και η φουσκιά (Colutea arborescens) που ανήκουν στα ψυχανθή όπως και το μη ψυχανθές Morus alba (μουριά) είναι ανάμεσα στα είδη που πληρούν τις παραπάνω προϋποθέσεις (Παρίση 2001). Η εποχική παραλλαγή της σύνθεσης της βοσκήσιμης ύλης των λιβαδιών προκύπτει από αλλαγές στη φυσιολογία του φυτού που συμβαίνουν κατά τις περιόδους ανάπτυξης του. Κάποια είδη μεταβάλλονται ως απόκριση στις κλιματικές και φυσιολογικές αλλαγές (Dann and Low 1988) και οι αλλαγές αυτές καθορίζουν την πρακτική τους αξία ως θάμνους για βόσκηση. Η διατροφική ποιότητα της βοσκήσιμης ύλης των φυτών και το περιεχόμενο των αντιθρεπτικών τους ουσιών επηρεάζονται από την εποχή της συγκομιδής και το στάδιο ωριμότητας του φυτού (Makkar et al., 1988, 1991; Denekew et al., 2005; Al-Masri and Mardini 2008; Nordheim-Viken and Volden 2009; Foster et al., 2012). Ο φαινότυπος των φυτών, παρόλο που ελέγχεται γενετικά επηρεάζεται και από τις εκάστοτε βιοτικές και αβιοτικές συνθήκες του περιβάλλοντος του. Με τον όρο φαινοτυπική πλαστικότητα εννοούμε την ικανότητα ενός οργανισμού με δεδομένο γενότυπο να τροποποιεί το φαινότυπο του, δηλαδή το σύνολο των εμφανών χαρακτηριστικών του τα οποία και τον χαρακτηρίζουν ως αντίδραση στις αλλαγές που πραγματοποιούνται στο περιβάλλον του (Price κ.α., 2003). Ένα 8

10 παράδειγμα άμεσων επιπτώσεων της βιοχημικής φαινοτυπικής πλαστικότητας των φυτών στο βιοτικό περιβάλλον (φυτοφάγα ζώα) είναι η αλλαγή της χημικής σύστασης των φύλλων ως απόκριση στην αύξηση της συγκέντρωσης του CO 2 στην ατμόσφαιρα. Αυτή η αλλαγή στη χημική σύσταση μειώνει τη θρεπτική αξία των ιστών για τα φυτοφάγα ζώα. Έτσι οδηγούμαστε σε αλλαγή της διατροφικής συμπεριφοράς των φυτοφάγων ζώων, του χρόνου ανάπτυξης των φυτών και της μείωσης του κινδύνου κατανάλωσης αυτών από τους χορτοφάγους θηρευτές τους και κατά συνέπεια σε μεταβολή του φυτικού και ζωικού κοινωνικού δυναμικού (Miner κ.α., 2005). Οι ποσοτικές σχέσεις μεταξύ του μεγέθους και των λειτουργιών του φυτού είναι γνωστές ως αλλομετρία. Με την αλλομετρία πραγματοποιείται συσχέτιση των μορφολογικών και βιοχημικών εκφράσεων του φυτού σε διάφορες περιβαλλοντικές συνθήκες. Αντικείμενο της παρούσας έρευνας ήταν η διερεύνηση του βαθμού συσχέτισης των μορφολογικών χαρακτηριστικών με τη συγκέντρωση των αντιθρεπτικών σε δύο εποχές του έτους (Άνοιξη-Φθινόπωρο) ώστε να διεξαχθούν συμπεράσματα σχετικά με το ποια εποχή και με ποια μορφολογικά χαρακτηριστικά το φυτό καθίσταται επιθυμητό για βόσκηση από τα αγροτικά ζώα. Η παρούσα εργασία έχει ως γενικό σκοπό να συμβάλει στην απόκτηση της γνώσης για το είδος Amorpha fruticosa που είναι απαραίτητη για την αποτελεσματική διαχείριση του είδους ως βοσκήσιμη ύλη για τα μηρυκαστικά. 9

11 2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 2.1. Τα Λιβάδια Ως λιβάδι ορίζεται το φυσικό οικοσύστημα που καλύπτεται από αυτοφυή ποώδη ή θαμνώδη βλάστηση και παράγει βοσκήσιμη ύλη για τα αγροτικά και άγρια ζώα, ενώ ταυτόχρονα προσφέρει ποικίλα αγαθά και υπηρεσίες (Παπαναστάση και Νοιτσάκης 1992). Στο λιβαδικό οικοσύστημα υπάρχει συνεχής ροή ενέργειας και κυκλοφορία των θρεπτικών στοιχείων μεταξύ των ζωντανών (βιοτικών) και μη (αβιοτικών) μερών του (Κυριαζόπουλος et al., 2012). Για την ορθολογική αξιοποίηση και αξιολόγηση του παραγωγικού δυναμικού των λιβαδικών οικοσυστημάτων απαραίτητη προϋπόθεση είναι η ταξινόμηση τους σε κατηγορίες. Για τα λιβάδια της χώρας μας προτείνονται τέσσερις κατηγορίες: τύπος, μορφή, σειρά, και υπότυπος (Παπαναστάσης 1989). Στην Ελλάδα υπάρχουν τέσσερις τύποι λιβαδιών, τα ποολίβαδα, φρυγανολίβαδα, τα θαμνολίβαδα και τα δασολίβαδα. Ως ποολίβαδα ή χορτολιβαδικές εκτάσεις χαρακτηρίζονται τα οικοσυστήματα εκείνα που καλύπτονται από ποώδη φυτά (Couplant 1979; Biswell και Λιακός 1982). Στα ποολίβαδα συνήθως τα είδη φυτών που κυριαρχούν από πλευράς υπέργειας βιομάζας είναι τα αγρωστώδη φυτά, ενώ τα πλατύφυλλα είδη υπερτερούν ως προς τον αριθμό. Ακόμη είναι δυνατό να υπάρξουν και ξυλώδη φυτά σε μικρό ποσοστό τα οποία μπορεί να εισαχθούν με σκοπό την αύξηση της βοσκήσιμης ύλης κατά τη θερινή περίοδο ή και στις αρχές του φθινοπώρου όταν η ποώδης βλάστηση είναι ξηρή και μειωμένης θρεπτικής αξίας (Tsiouvaras and Nastis 1990; Papachristou and Papanastasis 1994). Ως φρυγανολίβαδα χαρακτηρίζονται τα λιβάδια στα οποία κυριαρχούν ξυλώδη φυτά που εμφανίζουν το φαινόμενο του διμορφισμού, δηλαδή της αντικατάστασης των μεγάλων χειμερινών φύλλων με μικρά θερινά φύλλα στο τέλος της άνοιξης, προκειμένου να περιορίσουν τη διαπνοή και να αντέξουν στη μεγάλη και ξηρή θερινή περίοδο (Orshan 1972; Margaris 1981; Παπαναστάση και Νοιτσάκης 1992). Ως θαμνολίβαδα χαρακτηρίζονται οι εκτάσεις που καλύπτονται σε μεγαλύτερο ποσοστό από θάμνους (Society For Range Management 1989). Τα θαμνόμορφα είδη συγκροτούν και αυτά θαμνολίβαδα, με την προϋπόθεση βέβαια ότι δεν αποτελούν 10

12 δασοπονικά είδη, τα οποία απέκτησαν τη θαμνώδη μορφή ύστερα από καλλιέργεια (π.χ. πρεμνοφυή δάση) (Παπαναστάση και Νοιτσάκης 1992). Ως δασολίβαδα ή μερικώς δασοσκεπή λιβάδια χαρακτηρίζονται οι λιβαδικές εκτάσεις, μέσα στις οποίες φύονται διεσπαρμένα μεμονωμένα άτομα ή συνδενδρίες ή λόχμες δασικής βλάστησης (Βiswell και Λιάκος 1982). Παραδοσιακά η βοσκήσιμη ύλη που παράγεται στα φυσικά λιβάδια αποτελεί την κύρια πηγή τροφής των μηρυκαστικών. Πρακτικά όμως αστάθμητοι περιβαλλοντικοί παράγοντες όπως το κλίμα και το έδαφος οδηγούν σε ανομοιομορφία της παραγωγής των φυτών στο χώρο και στο χρόνο (Talamucci and Chaulet 1989). Tο Μεσογειακό κλίμα χαρακτηρίζεται από ψυχρούς και βροχερούς χειμώνες, οι οποίοι διαρκούν δύο με τρεις μήνες. Οι χαμηλές θερμοκρασίες που επικρατούν σε αυτό το διάστημα εμποδίζουν την ανάπτυξη των φυτών. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την υψηλή μεν ποιότητα της βοσκήσιμης ύλης των φυτών αλλά την ανεπαρκή ποσότητα για την κάλυψη των διατροφικών αναγκών των αγροτικών ζώων. Τη θερινή περίοδο η έλλειψη βροχοπτώσεων και οι υψηλές θερμοκρασίες έχουν ως αποτέλεσμα η παραγωγή της βοσκήσιμης ύλης να είναι μειωμένη και τα ποώδη φυτά να είναι ξηρά και χαμηλής ποιότητας, (Παπαναστάσης 1982; Granda 1987). Η διατροφή των αγροτικών ζώων στη Μεσογειακή ζώνη κατά τη θερινή και χειμερινή περίοδο εξαρτάται κυρίως από τις συγκομιζόμενες και συμπυκνωμένες τροφές. Οι συγκομιζόμενες και συμπυκνωμένες τροφές όμως έχουν σημαντικά υψηλότερο κόστος σε σχέση με την αυτοφυή βοσκήσιμη ύλη των λιβαδιών κάτι που κατά συνέπεια οδηγεί στην αύξηση του κόστους παραγωγής των ζωικών προϊόντων και την αναπόφευκτη επιβάρυνση του καταναλωτή (Κιτσοπανίδης κ.ά. 1980, 1981). Το κόστος παραγωγής των ζωικών προϊόντων καθορίζεται ως επί το πλείστον από τις δαπάνες διατροφής τους καθώς συμβάλουν σε ποσοστό 60% στο συνολικό κόστος παραγωγής (Κιτσοπανίδης κ.ά. 1980, 1981). Σύμφωνα με το Νάστη (1994) το 60-65% των συνολικών διατροφικών αναγκών των ζώων θα πρέπει να καλύπτεται από την ελεύθερη βόσκηση ώστε μια κτηνοτροφική μονάδα να μπορεί να κριθεί βιώσιμη. Η εκτροφή επίσης των αγροτικών ζώων επηρεάζεται σαφώς και από τις κοινωνικές και οικονομικές συνθήκες της χώρας μας. Η εγκατάλειψη των ορεινών περιοχών οδήγησε στη μείωση του κτηνοτροφικού κεφαλαίου στον ορεινό όγκο και την παράλληλη αύξηση του στις πεδινές περιοχές (Παπαναστάσης 2008). 11

13 Ακόμη, η αντικατάσταση των τοπικών φυλών ζώων από περισσότερο γαλακτοπαραγωγικές, οι οποίες όμως δεν ήταν προσαρμοσμένες στις τοπικές συνθήκες οδήγησε στη μετατροπή της παραδοσιακής εκτατικής κτηνοτροφίας σε ημιεντατική και εντατική, με αποτέλεσμα την αλλαγή της χρήσης και φυσιογνωμίας των λιβαδιών (Παπαναστάσης 2008). Επιπλέον τα ζώα ελευθέρας βοσκής (εκτατικά συστήματα) παρουσιάζουν σχεδόν πάντα καλύτερη υγεία σε σχέση με τα ενσταβλισμένα (εντατικά συστήματα) δεδομένου ότι η βοσκήσιμη ύλη των λιβαδιών είναι σχεδόν απαλλαγμένη από φυτοφάρμακα, διοξίνες και τοξικές ουσίες επικίνδυνες για την ανθρώπινη υγεία (Νάστης 1994). Για να αυξηθεί επομένως η ποσότητα και η ποιότητα της βοσκήσιμης ύλης στις κρίσιμες περιόδους στη Μεσογειακή ζώνη απαιτείται ορθολογική διαχείριση και βελτιωτικές επεμβάσεις (Παρίση 2001). Η εισαγωγή ξυλωδών ειδών (δέντρα και θάμνοι) στα ποολίβαδα μπορεί να βελτιώσει το ισοζύγιο προσφοράς-ζήτησης βοσκήσιμης ύλης κατά τη θερινή περίοδο σύμφωνα με τους Le Houerou (1980), Papanastasis (1993). Σύμφωνα με τους Correal (1987) and Papanastasis (1991) η αναπλήρωση της ποώδους βλάστησης ως τροφή των ζώων κατά την ξηρή καλοκαιρινή περίοδο στα μεσογειακά λιβάδια μπορεί να γίνει από τα ξυλώδη είδη Τα ξυλώδη είδη Οι θάμνοι ως κύριο συστατικό του δάσους και κάποιων λιβαδιών είναι και οι κύριοι συντελεστές πολλών υπηρεσιών που παρέχουν τα παραπάνω οικοσυστήματα. Επί παραδείγματι αναφέρονται η προστασία εδάφους και ο εμπλουτισμός του με θρεπτικά συστατικά που βρίσκονται σε βαθύτερα στρώματα και απορροφούνται χάρη στο βαθύ ριζικό σύστημα που αναπτύσσουν (Le Houerou 1980; McKell 1980). Επίσης η συντήρηση των υδάτινων πόρων, η ενίσχυση της βιοποικιλότητας και η ανάπτυξη θηραμάτων, η παραγωγή καύσιμης ύλης, η παραγωγή αρωματικών και φαρμακευτικών ουσιών και η αναψυχή μέσω της αισθητικής βελτίωσης του τοπίου και τέλος η προστασία και διατροφή της άγριας πανίδας (Le Houerou 1993; Papanastasis 1993; Ντάφης 1986). Στις μεσογειακές χώρες πάνω από 7 εκατομμύρια εκτάρια καλύπτονται από θάμνους και θαμνώδη δέντρα (Le Houerou 1991). 12

14 Επίσης τα ξυλώδη είδη εξαιτίας του ριζικού συστήματος τους έχουν την ικανότητα να αποθηκεύουν υδατάνθρακες (Sankary and Ranjhan 1989) και να παρέχουν άφθονη τροφή, πλούσια σε θρεπτικά στοιχεία και πρωτεΐνες (Cook 1972), εξασφαλίζοντας έτσι την ανάπτυξη και επιβίωση των αγροτικών ζώων. Τα είδη αυτά με το φύλλωμα και τους τρυφερούς βλαστούς τους παρέχουν βοσκήσιμη ύλη από την άνοιξη έως και στις αρχές του φθινοπώρου όταν η ποώδης βλάστηση είναι ξηρή και μειωμένης θρεπτικής αξίας (Tsiouvaras and Nastis 1990; Papachristou and Papanastasis 1994). Σύμφωνα όμως με τον Le Houerou (1980) ορισμένα ξυλώδη είδη της Μεσογειακής ζώνης έχουν μέτριας ποιότητας βοσκήσιμη ύλη. Η γευστικότητα των ξυλωδών ειδών ποικίλει μεταξύ των ειδών αλλά και μεταξύ των διαφόρων τμημάτων του ίδιου φυτού. Καθώς το φυτό ωριμάζει μεταβαίνοντας από το βλαστικό στάδιο σε αυτό της καρποφορίας η χημική του σύνθεση αλλάζει με τις μεταβολές να συντελούνται πιο γρήγορα στους βλαστούς από ότι στα φύλλα (MacDonald 1946). Τα φύλλα έχουν υψηλό ποσοστό πρωτεϊνών, μη δομικών υδατανθράκων και μεγάλη πεπτικότητα. Σύμφωνα με την Καραμέρη (2011), η περιεκτικότητα του κάθε φυτού σε ολικές πρωτεΐνες επηρεάζει τη γευστικότητα και την πεπτικότητα του. Επομένως, επηρεάζει και την θρεπτική αξία του φυτού καθώς σχετίζεται άμεσα με την πεπτικότητα του. Η συμβολή των ξυλωδών φυτών στην εθνική οικονομία είναι πολύ σημαντική (Liakos 1982) γιατί πέραν των λόγων που αναφέρθηκαν παραπάνω, η ικανότητα των ξυλωδών φυτών να αναπτύσσουν βαθύ ριζικό σύστημα μέσω του οποίου εκμεταλλεύονται τα θρεπτικά στοιχεία και το νερό που βρίσκεται στα βαθύτερα στρώματα του εδάφους και τελικά να παράγουν φυτομάζα ακόμη και κατά τη διάρκεια της μακράς και ξηρής περιόδου έχει ως αποτέλεσμα την "εξεύρεση" βοσκήσιμης ύλης (Papanastasis and Mansat 1996; Talamucci et al., 1996; Papachristou et al., 1997; Le Houerou 1987; Olea et al., 1992) Αγροδασικό Σύστημα Τα αγροδασικά συστήματα είναι επιφάνειες γης στις οποίες πραγματοποιείται συνδυασμένη παραγωγή και χρήση δασοπονικών ειδών, γεωργικών καλλιεργειών ή/και κτηνοτροφικού κεφαλαίου στην ίδια επιφάνεια γης, είτε με χωρικό διαχωρισμό της επιφάνειας είτε με χρονική αλληλουχία (Nair 13

15 1993). Τα πλεονεκτήματα των αγροδασικών συστημάτων είναι ποικίλα και προκύπτουν από τις οικολογικές και οικονομικές αλληλεπιδράσεις των στοιχείων τους. Τα αγροδασικά συστήματα αυξάνουν τη γονιμότητα του εδάφους, μειώνουν τη διάβρωση διαμέσου των εδαφοβελτιωτικών ιδιοτήτων των δέντρων, βελτιώνουν την ποιότητα του νερού, αυξάνουν τη βιοποικιλότητα, βελτιώνουν το μικροκλίμα και δεσμεύουν τον άνθρακα (Garrett and McGraw 2000; Garrity 2004; Williams-Guillen et al., 2008; Nair et al. 2009; Young 1997). Επιπλέον τα δέντρα προσφέρουν τροφή, ξύλο, βοσκήσιμη ύλη, φάρμακα, ίνες, μυκόριζα (Torquebiau 2000) και παράλληλα βελτιώνουν το τοπίο από περιβαλλοντικής, αισθητικής και οικονομικής άποψης (Franco 2001). Για τους παραπάνω λόγους οι απομονωμένες περιοχές καθίστανται οικονομικά ελκυστικότερες και διατηρούν το ενδιαφέρον τους ως πόλος έλξης για αναψυχή. Ένα από τα κυριότερα δόγματα για τα αγροδασικά συστήματα είναι ότι τα δέντρα διατηρούν τη γονιμότητα του εδάφους. Η υπόθεση αυτή βασίζεται εν μέρει σε μελέτες για την αποτελεσματική μεταφορά των θρεπτικών συστατικών από το έδαφος στα δέντρα μέσα στα οικοσυστήματα (Vitousek and Sanford 1986). Η επίδραση των δέντρων στην ανάπτυξη της καλλιέργειας είναι στην πραγματικότητα ένας συνδυασμός παραγόντων όπως οι σχέσεις νερού και θερμοκρασίας, η δομή του εδάφους, η οργανική ύλη του εδάφους, και επιπλέον τα ανακυκλώσιμα θρεπτικά συστατικά. Πειράματα έχουν σχεδιαστεί για να καθοριστεί η σχετική σημασία της συνεισφοράς των δέντρων στην ενίσχυση της παραγωγής των καλλιεργειών (Coe 1994). Η εισαγωγή των φυτών στα αγροδασικά δέντρα περιλαμβάνει διαδοχικά συστήματα, όπου τα δέντρα και η καλλιέργεια απασχολούν το ίδιο τμήμα γης, σε διαφορετικές χρονικές περιόδους, και τα ταυτόχρονα συστήματα, όπου τα δέντρα και οι καλλιέργειες απασχολούν το ίδιο τμήμα γης την ίδια χρονική περίοδο. Τα ταυτόχρονα συστήματα μπορεί να ποικίλουν πολύ στις σχετικές αναλογίες των δέντρων της ενδιάμεσης καλλιέργειας και τη χωροδιάταξη τους (Young 1989). Στα συστήματα όπου υπάρχει χωροταξική κατανομή των δέντρων περιλαμβάνονται καλλιέργειες όπου τα ετήσια φυτά αναπτύσσονται μεταξύ των ορίων των δέντρων τα οποία περιοδικά κλαδεύονται παρέχοντας θρεπτικά στη ενδιάμεση καλλιέργεια (Kang et al.,1981). Στα συστήματα όπου είναι χωροταξικά αναμεμιγμένα τα δέντρα με τα φυτά όπως οι φυτείες του καφέ και του κακαόδεντρου περιλαμβάνουν δέντρα του ανώτερου ορόφου που παρέχουν θρεπτικά από τα φύλλα που πέφτουν και από περιοδικά κλαδέματα και σκιά στα 14

16 κατώτερα στρώματα των καλλιεργειών (Heuvelop et al.,1988). Και στις δύο περιπτώσεις, των αναμεμιγμένων συστημάτων και αυτών με τις ζωνώσεις, οι καλλιέργειες είτε είναι μονοετείς είτε πολυετείς λαμβάνουν θρεπτικά από τα δέντρα των αγροδασικών συστημάτων. Πολλά ψυχανθή φυτά των αγροδασικών συστημάτων παράγουν επαρκή βιομάζα από το κλάδεμα και αρκετά θρεπτικά, με εξαίρεση τον P, ώστε να καλύπτουν τις ανάγκες των καλλιεργούμενων φυτών. Τα μοτίβα απελευθέρωσης του αζώτου, ή της ποιότητας, από τα κλαδέματα διαφέρει πολύ, από 100% ορυκτοποίηση σε καθαρή ακινητοποίηση κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του φυτού. Γενικά, μόνο το 10 με 20% του αζώτου που απελευθερώνεται προσλαμβάνεται από την πρώτη καλλιέργεια και ένα μεγάλο ποσοστό είναι μέσα στην οργανική ύλη του εδάφους, υποδεικνύοντας ότι το πλεονέκτημα του αζώτου από το κλάδεμα είναι μακροχρόνιο παρά άμεσο (Palm 1995). Σύμφωνα με τον Nair (1985) τα αγροδασικά συστήματα (ΑΣ) ταξινομούνται βάση των ακόλουθων κριτηρίων: 1. Δομή: αφορά τη χωρική διάταξη των στοιχείων του αγροδασικού συστήματος, την χωρική μείξη των ξυλωδών ειδών και την κάθετη στρωμάτωση των στοιχείων του. 1 Α. Έτσι τα Α.Σ διακρίνονται ως προς την Φύση (είδος) στοιχείων στα εξής: α) στα δασογεωργικά (δέντρα και γεωργικές καλλιέργειες)(sinclair 1999) β) στα δασολιβαδικά (δέντρα και λιβάδι/ζώα) (Nair 1991) γ) στα αγροδασολιβαδικά (δέντρα και γεωργικές καλλιέργειες, λιβαδικά φυτικά είδη/ζώα). 1 Β. Η διάταξη αναφέρεται στα φυτικά στοιχεία του Α.Σ, πχ τα δέντρα να είναι σε σειρές ή διάσπαρτα στα δασολιβαδικά συστήματα. 2. Λειτουργία: Σύμφωνα με τους De Groot et al., (2002) τέσσερις είναι οι κύριες λειτουργίες των αγροδασικών συστημάτων. α) παραγωγή βιομάζας β) παροχή ενδιαιτήματος και διατήρηση βιοποικιλότητας γ) οικολογική ρύθμιση δ) πολιτισμική συμβολή, διατήρηση αισθητικών χαρακτηριστικών 3. Οικολογικά χαρακτηριστικά. Οι Nair (1985) και Young (1997) κατέταξαν τροπικά και υποτροπικά Α.Σ με βάση την εμφάνιση τους σε υγρές και ύφυγρες πεδινές περιοχές, ξηρές ή ορεινές περιοχές. 15

17 4. Κοινωνικοοικονομικά χαρακτηριστικά. Ο Lundgren (1982) κατατάσσει τα Α.Σ σε : εμπορικά συστήματα όταν ο στόχος είναι η παραγωγή αγαθών ή υπηρεσιών προς πώληση συστήματα αυτοκατανάλωσης όταν η χρήση γης αφορά την κάλυψη αναγκών των ιδιοκτητών. Στην Ευρώπη και συγκεκριμένα στη Μεσογειακή περιοχή, είδη δένδρων που χρησιμοποιούνται σε δασολιβαδικά συστήματα είναι η καστανιά (Castanea sativa), ορισμένα είδη δρυός (Quercus spp.), η ξυλοκερατιά (Ceratonia siliqua), η ελιά (Olea europea) και αρκετά είδη κωνοφόρων (Μαντζανάς, 2002). Στη χώρα μας έχουν καταγραφεί από τους Schultz et al.,(1987) δασολιβαδικά συστήματα χαλεπίου πεύκης (Pinus halepensis) και τραχείας πεύκης (Pinus brutia) με υπόροφο αποτελούμενο από θάμνους και ποώδη φυτά, πουρναριού (Quercus coccifera), καστανιάς (Castanea sativa), βαλανιδιάς (Quercus aegilops) με υπόροφο κυρίως φρύγανα, ελιάς (Olea europea), αριάς (Quercus ilex), ξυλοκερατιάς (Ceratonia siliqua), καρυδιάς (Junglans regia), ελιάς (Olea europea), λεύκης (Populus spp.), ελιάς (Olea europea), και γκορτσιάς (Pyrus amygdaliformis) (Μαντζάνας 2002) Θρεπτική αξία Με τον όρο θρεπτική αξία εννοούμε την ικανότητα των τροφών να παρέχουν τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά για τη διατήρηση του οργανισμού και τη φυσική δραστηριότητα. Θρεπτική αξία ενός φυτού είναι ο βαθμός στον οποίο η σύσταση της τροφής σε ποσότητα θρεπτικών στοιχείων ικανοποιεί τις ανάγκες του ζώου (Νάστης 1995). Σύμφωνα με τους Newman et al., (2009) ο όρος θρεπτική αξία αναφέρεται στη συγκέντρωση της ενέργειας και συγκεκριμένα στα συνολικά πεπτά θρεπτικά συστατικά, ενώ ο όρος ποιότητα αφορά και την κατανάλωση της βοσκήσιμης ύλης. Μέσα στα λιβάδια υπάρχει μια μεγάλη ποικιλία φυτών που διαφέρουν μεταξύ τους ως προς τα μορφολογικά και χημικά χαρακτηριστικά τους. Τα φυτά όσον αφορά τη χημική σύσταση τους, περιέχουν πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λίπη και έλαια, ανόργανα συστατικά, βιταμίνες και νερό. Η χημική σύνθεση στα φυτά επειδή επηρεάζει την θρεπτική τους αξία για τα 16

18 ζώα και την γευστικότητα τους μπορεί να αποτελέσει ποιοτικό δείκτη και δείκτη της γονιμότητας του εδάφους. Η θρεπτική αξία των φυτών εμφανίζει διακυμάνσεις επειδή επηρεάζεται από το φυτικό είδος και το φαινολογικό στάδιο ανάπτυξης των φυτών (Cook 1972; Biswell και Λιάκος 1982) καθώς και από κλιματεδαφικούς παράγοντες (Short et al., 1972). Τα διάφορα φυτικά είδη δεν έχουν την ίδια περιεκτικότητα σε θρεπτικά συστατικά (Μακέδος 1997). Οι κλιματεδαφικοί παράγοντες όπως η θερμοκρασία και η ένταση του φωτός, οι φυσικές και χημικές ιδιότητες εδάφους, το ύψος και η κατανομή των ατμοσφαιρικών κατακρημνισμάτων έχουν σημαντική επίδραση στην διαμόρφωση της θρεπτικής αξίας ανάμεσα σε πληθυσμούς του ιδίου φυτικού είδους (Biswell και Λιάκος 1982; Kraus et al., 2004) Αντιποιοτικά χαρακτηριστικά H σχέση της αλληλεπίδρασης μεταξύ των φυτοφάγων ζώων και των φυτών με την βόσκηση έχει οδηγήσει σε μεγάλη ποικιλία προσαρμογής, στην εξέλιξη των χημικών, μηχανικών (π.χ αγκάθια) και φαινολογικών μηχανισμών άμυνας και χαμηλότερης θρεπτικής αξίας φυτών (Klein 1977; Swain 1979; Bryant and Kuropat 1980; Bryant et al., 1983; Belovsky and Schmitz 1991). Μερικά φυτά περιέχουν στην σύσταση τους κάποιες χημικές ενώσεις που θεωρούνται αντί-θρεπτικοί παράγοντες διότι είναι τοξικές για τα ζώα (Kumar 1992) γεγονός που έχει σαν αποτέλεσμα να μην αξιοποιούνται ως τροφή. Τα φυτοφάγα ζώα με την σειρά τους κατάφεραν να αναπτύξουν τρόπους να καταλαβαίνουν αν τα φυτά που πηγαίνουν να βοσκήσουν είναι βλαβερά για να απορρίψουν και να προτιμήσουν κάποια άλλα (Coley and Barone 1996). Η θρεπτική αξία των ξυλωδών φυτών καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από τη χημική τους σύνθεση (Νάστης 1993). Τα ξυλώδη είδη σύμφωνα με τον Νάστη (1993) έχουν υψηλή περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες αλλά η θρεπτική τους αξία είναι μέτρια. Αυτό το αποδίδει στις λεγόμενες αντιθρεπτικές ουσίες ή αντιποιοτικούς παράγοντες. Οι χημικές αυτές ουσίες μειώνουν τη γευστικότητα του φυτού και συνεπώς την προτίμηση και κατανάλωση του από τα ζώα. Η χρήση των φύλλων των δέντρων και των θάμνων από τα φυτοφάγα ζώα περιορίζεται από αποτρεπτικά συστατικά όπως μηχανισμούς που σχετίζονται με τις τανίνες όταν 17

19 αυτές βρίσκονται σε υψηλές συγκεντρώσεις (Rubanza et al., 2003; Bakshi and Wadhwa 2004). Η παρουσία των αντιθρεπτικών αυτών παραγόντων στα φυτά φαίνεται ότι εξυπηρετεί την αποθήκευση θρεπτικών συστατικών και την προστασία της δομής και των αναπαραγωγικών τους συστημάτων (Harborne 1989) από επιθέσεις από έντομα και μύκητες επηρεάζοντας έτσι και τη θρεπτική τους αξία. Τα αντιθρεπτικά συστατικά ελαττώνουν την παραγωγικότητα των ζώων και επίσης προκαλούν τοξικότητα σε περιόδους έλλειψης ή περιορισμού τροφής όταν καταναλώνονται από τα ζώα σε υψηλές ποσότητες. Σε αυτά συγκαταλέγονται μη πρωτεϊνικά αμινοξέα, γλυκοσίδια, πολυφαινόλες, φυτοαιμοσυγκολλητίνες, αλκαλοειδή, τριτερπένια και οξαλικό οξύ. Στις αντιθρεπτικές ουσίες συγκαταλέγονται οι τανίνες οι οποίες περιέχονται σε ποσοστό μεγαλύτερο του 80% στα ξυλώδη είδη (Bate-Smith and Metcalf 1957), Παράγοντες όπως η θερμοκρασία, το νερό (Καραμέρη 2011), ο ήλιος (Κούκουρα 1988) και η εποχή (Baldwin et al., 1987) επηρεάζουν τη συγκέντρωση των τανινών. Επιπλέον η συγκέντρωση αυτών των ενώσεων καθορίζεται και από παράγοντες που αφορούν το ίδιο το φυτό όπως η ηλικία του φύλλου (Schultz et al., 1982) και ο βαθμός ωριμότητας (Rogler and Sell 1984) Φαινόλες Τα φυτά αποτελούνται από ανομοιόμορφο υλικό τόσο από άποψη δομής και φυσικών ιδιοτήτων όσο και από χημικής σύστασης. Στα περισσότερα φυτά υπάρχουν οργανικές ενώσεις όπως φαινολικές ενώσεις, τερπένια και αλκαλοειδή. Ως φαινόλες καλούνται τα υδροξυπαράγωγα των αρωματικών υδρογονανθράκων που έχουν τουλάχιστον ένα υδροξύλιο ενωμένο με άνθρακα του αρωματικού δακτυλίου. Ανάλογα με τον αριθμό των υδροξυλίων που είναι ενωμένα με τον αρωματικό δακτύλιο, οι φαινόλες χωρίζονται σε μονοσθενείς, δισθενείς, τρισθενείς κλπ. Η ομάδα των φαινολικών ενώσεων αποτελείται από ένα μεγάλο αριθμό αρωματικών ενώσεων όπως τανίνες, φλοιοβαφένια, στιλβένια, φλαβανόνες, φαινολικά οξέα και άλλα φαινολικά παράγωγα (Φιλίππου 1986). 18

20 2.7. Τανίνες Οι τανίνες είναι προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού στα φυτά (Μueller-Harvey and Mc Allan 1992) και βρίσκονται σε πολλά είδη φυτών. Οι τανίνες εμπεριέχονται στα φυτά σαν φυσικές πολυφαινόλες που μπορεί να έχουν μεγάλη επίδραση στην θρεπτική αξία των κτηνοτροφικών ψυχανθών (Haslam 1989). Οι τανίνες είναι μια ομάδα ετερογενής από πολυμερή πολυφαινολικών διαφόρων μοριακών βαρών και την πολυπλοκότητα φαινολικών ενώσεων και από τανίνες που συντίθεται στα φυτά είτε για να ικανοποιήσουν τις συνήθεις φυσιολογικές απαιτήσεις είτε ως απόκριση στις βιοτικές και αβιοτικές πιέσεις (Alonso-Amelot et al., 2007). Οι φαινολικές ενώσεις και συγκεκριμένα οι τανίνες έχουν την ιδιότητα σχηματίζουν σύμπλοκα με τις ολικές αζωτούχες ουσίες της τροφής στη μεγάλη κοιλία (Bae et al., 1993; Hagerman and Robbins 1993; Jones et al., 1994), καθώς και με την κυτταρίνη, το άμυλο και την πηκτίνη (Rhoades and Cates 1976). Τα υψηλά επίπεδα τανινών στα φύλλα περιορίζουν τη θρεπτική αξία και την κατανάλωση της προσλαμβανόμενης τροφής, την πεπτικότητα και την απορρόφηση του αζώτου (Kumar and Vaithiyanathan 1990; Silanikova et al., 1996). Οι τανίνες ταξινομούνται σε δυο κατηγορίες: α) σε υδρολυόμενες ή τανίνες του γαλλικού οξέος β) συμπυκνωμένες τανίνες. Σύμφωνα με το Makkar (2003) θεωρείται ότι έχουν και οι δύο κατηγορίες αρνητικές και ευεργετικές επιδράσεις ανάλογα με τη συγκέντρωση τους και τη δομή τους. Σύμφωνα με το Haslam (1989) οι συμπυκνωμένες τανίνες είναι πιο διαδεδομένες στο φυσικό περιβάλλον συγκριτικά με τις υδρολυόμενες. Οι υδρολυόμενες τανίνες αποτελούν μια ομάδα με ετερογενή πολυμερή τα οποία απαρτίζονται από απλά συνήθως φαινολοξέα συνδεδεμένα με σάκχαρα. Αποτελούνται από ένα μόριο σακχάρου ή ένα μόριο πολυσακχαρίτη του οποίου πολλά υδροξύλια είναι εστεροποιημένα με διάφορα φαινολικά οξέα όπως το γαλλικό το διγαλλικό ή ταννικό οξύ και το ελλαγικό. Οι υδρολυόμενες τανίνες είναι πιο ευαίσθητες στην ενζυματική, μη ενζυματική υδρόλυση και περισσότερο διαλυτές στο νερό από τις συμπυκνωμένες τανίνες (Reed 1995). Οι συμπυκνωμένες τανίνες (ή προανθοκυανιδίνες, PAs) αποτελούν μια ομάδα polyhydroxyflavan-3-ol ολιγομερή και πολυμερή που συνδέονται με 19

21 δεσμούς άνθρακα-άνθρακα μεταξύ υπομονάδων φλαβανολών. H αντιδραστικότητα των συμπυκνωμένων τανινών έχει μεγάλη βιολογική σημασία, επειδή έχει σημαντικές θρεπτικές και φυσιολογικές συνέπειες (Schofield et al., 2001). Οι συμπυκνωμένες τανίνες βοηθούν στην αύξηση της πρόσληψης και αφομοίωσης των πρωτεϊνών, καθώς αποτρέπουν την αποδόμησή τους στην μεγάλη κοιλία. Παράλληλα αυξάνονται η απορρόφηση των πρωτεϊνών, των απαραίτητων αμινοξέων και του αζώτου από το λεπτό έντερο (Wang et al., 1996; Min et al., 1998). Οι πολλαπλές ομάδες φαινολικού υδροξυλίου που διαθέτουν, έχουν την ικανότητα να σχηματίζουν σύμπλοκα με πρωτεΐνες (Hagerman et al., 1998; Harborne 1998; Naczk et al., 1996), με σίδηρο (μεταλλικά ιόντα) (Foo et al., 1997; Scalbert 1991; Van Acker et al., 1998) και με άλλα μακρομόρια όπως οι πολυσακχαρίτες (Haslam 1996; Mueller-Harvey and Mc Allan 1992). Οι Barry και McNabb (1999) αναφέρουν ότι συγκεντρώσεις χαμηλότερες από 50g συμπυκνωμένων τανινών/kg στην ξηρή ύλη θα μπορούσε να είναι ευεργετικές για την υγεία και διατροφή των ζώων. Ωστόσο, αυτές οι συστάσεις απαιτούν προσοχή καθώς αναφέρετε ότι τα περιεχόμενα των συμπυκνωμένων τανινών εξαρτώνται από αναλυτική μέθοδο που χρησιμοποιήθηκε για τον προσδιορισμό τους. Επίσης τα στοιχεία προέρχονται κυρίως από μελέτες με είδη Lotus και μπορεί να μην έχουν εφαρμογή σε άλλα φυτικά είδη. Σχήμα 1. Κατεχίνη Σχήμα 2. Επικατεχίνη Η γνώση και εκμετάλλευση ζωοτροφών που περιέχουν συμπυκνωμένες και υδρολυόμενες τανίνες μπορεί να παίξει σημαντικό ρόλο στη διατροφή των ζώων γιατί αποτελεί ένα φιλικό και οικολογικό εργαλείο για την παραγωγή καλύτερων προϊόντων (κρέας και γαλακτοκομικά προϊόντα) (Piluzza et al., 2014). Ακόμη η κατανάλωση συμπυκνωμένων τανινών από τα μηρυκαστικά μειώνει την εκπομπή μεθανίου το οποίο ως γνωστόν συμβάλλει στο φαινόμενο του 20

22 θερμοκηπίου. Σύμφωνα με τους Theodoridou et al., (2011) οι συμπυκνωμένες τανίνες του είδους Οnobrychis viciifolia περιορίζουν την παραγωγή CH 4 και την αποδόμηση αζώτου χωρίς να επηρεάζουν την πεπτικότητα της οργανικής του ύλης. Έτσι συνδυάζονται η αποτελεσματική σίτιση των ζώων και η μείωση των περιβαλλοντικών επιπτώσεων από τις κτηνοτροφικές εκμεταλλεύσεις. Η χρήση των τροφών που έχουν τανίνες θα αυξηθούν καθώς η ζήτηση για τρόφιμα, όπως το καλαμπόκι και η σόγια, που χρησιμοποιούνται παραδοσιακά για να συμπληρώσουν τη διατροφή των μηρυκαστικών, αυξάνει με την αύξηση του πληθυσμού των ανθρώπων. Ο ανταγωνισμός για τους ίδιους πόρους των τροφίμων μεταξύ των ανθρώπων και μηρυκαστικών θα σημαίνει ότι η χρήση των παραπάνω συμπληρωματικών τροφών στη διατροφή των αιγών μπορεί να σταματήσει, δεδομένου ότι θα είναι ακριβή λόγω της αυξανόμενης ζήτησης (Dludla 2010) Ψυχανθή είδη και διατροφή μηρυκαστικών Τα είδη της οικογένειας Fabaceae έχoυν μεγάλη οικολογική και ταυτόχρονα οικονομική σημασία. Λόγω της ιδιαιτερότητας τους να συμβιώνουν με αζωτοδεσμευτικά βακτήρια του γένους Rhizobium ή Bradyrhizobium (Antoun et al., 1998), εμπλουτίζουν το έδαφος με άζωτο συμβάλλοντας έτσι, στην παραγωγικότητα των φυσικών οικοσυστημάτων αλλά και στον κύκλο του αζώτου. Τα ψυχανθή μεγιστοποιούν τα οφέλη του ατμοσφαιρικού CO 2 ανταλλάσοντας την περίσσεια του άνθρακα με άζωτο. Σε πειράματα μικτών ειδών υπό συνθήκες υψηλής γονιμότητας, τα C 4 φυτά μειώνονται ως προς την συμμετοχή τους στη βιομάζα των φυτοκοινοτήτων με αυξημένο CO 2 ενώ σε συνθήκες χαμηλής γονιμότητας τα ψυχανθή αυξάνονται (Poorter and Navas 2003). Η σύνθεση των φυτοκοινοτήτων επηρεάζεται από τις υψηλές ατμοσφαιρικές συγκεντρώσεις του CO 2 δεδομένου ότι ευνοούνται τα ψυχανθή και βραχυπρόθεσμα μειώνεται η ανταγωνιστικότητα των αγρωστωδών (Trnka et al., 2011). Επιπλέον η αζωτοδέσμευση των ψυχανθών μειώνει το κόστος παραγωγής τους αφού μειώνονται οι ανάγκες για λίπανση με ανόργανο άζωτο κάτι που επιδρά θετικά στο περιβάλλον. Τα ψυχανθή έχουν διπλάσια περιεκτικότητα πρωτεϊνών από τα αγρωστώδη κατά μέσο όρο και διασπώνται γρηγορότερα στη μεγάλη κοιλία των 21

23 ζώων. Τα ψυχανθή επίσης περιέχουν τον απαραίτητο για τον οργανισμό σίδηρο και αλκαλικές ενώσεις (Μέρου et al., 2007). Σε πολλά ψυχανθή απαντώνται οι τανίνες οι οποίες αυξάνουν την πρόσληψη και αφομοίωση των πρωτεϊνών καθώς αποτρέπουν την αποδόμηση τους στη μεγάλη κοιλία, παράλληλα αυξάνονται η απορρόφηση του αζώτου, των πρωτεϊνών και των απαραίτητων αμινοξέων από το λεπτό έντερο (Νάστης 1995). Η κατανάλωση ψυχανθών έχει ως αποτέλεσμα την παραγωγή καλύτερης ποιότητας γάλακτος, κρέατος και λίπους από τα ζώα (Seaney and Henson 1970). Ως εκ τούτου έχουν υψηλότερη διατροφική αξία και αποτελούν σημαντικά είδη των λιβαδικών οικοσυστημάτων. Τόσο η καλλιέργεια όσο και η διατήρηση τους είναι απλή και εύκολη και για το λόγο αυτό είναι από τα πιο οικονομικά φυτά για να καλλιεργηθούν Αλλομετρικά χαρακτηριστικά Τα φυτά αποτελούνται από όργανα όπως: ρίζες, κορμός, φύλλα, άνθη, καρπούς. Ως μορφολογικά χαρακτηριστικά νοούνται το ύψος, η διάμετρος του βλαστού, η περίμετρος της κόμης, το χρώμα των ανθέων, η φυλλική επιφάνεια κλπ. Τα βιοχημικά χαρακτηριστικά αφορούν τόσο την περιεκτικότητα π.χ σε κάποιο συστατικό όπως πρωτεΐνες ή σε τανίνες όσο και βιοχημικές διεργασίες που πραγματοποιούνται εντός των κυττάρων. Το κάθε φυτό έχει ιδιαίτερα μορφολογικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά τα οποία είναι αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης της κληρονομικότητας και του περιβάλλοντος στο οποίο αναπτύσσεται. Περιβαλλοντικές παράμετροι όπως η σύσταση του εδάφους, η περιεκτικότητα του σε θρεπτικά συστατικά, η υγρασία του, το κλίμα της περιοχής και το μικροκλίμα, η ηλιοφάνεια κ.α επηρεάζουν και καθορίζουν την τελική μορφολογία και βιοχημεία του φυτού. Στα φυτά υπάρχουν αλλομετρικές σχέσεις μεταξύ των διαφόρων τμημάτων των φυτών. Ο όρος αλλομετρία αναφέρεται στην αύξηση ενός τμήματος ενός οργανισμού με ρυθμό γρηγορότερο ή αργότερο από αυτόν με τον οποίο αναπτύσσεται ο οργανισμός (Πολυλεξικό Επιστήμη και Ζωή 1990). Λόγω της αρθρωτής φύσης των φυτών, δηλαδή της οργάνωσης αυτών σε τμήματα, οι αλλομετρικές σχέσεις μεταξύ των τμημάτων εντοπίζονται και υπολογίζονται εύκολα. 22

24 Η επιρροής που ασκεί το μέγεθος του οργανισμού στις διαδικασίες της φυσιολογίας και στις οικολογικές διαδικασίες υποδεικνύει ότι η αλλομετρία αποτελεί ισχυρό εργαλείο για τη διαβάθμιση των οικολογικών διαδικασιών σε όλα τα επίπεδα της οργάνωσης των οικοσυστημάτων (Kerkhoff and Enquist 2006). Όταν τα φυτά δεν ανταγωνίζονται, οι αλλομετρικές σχέσεις μεταξύ των ατόμων διαφορετικού μεγέθους σε μια δεδομένη χρονική στιγμή και η αλλομετρία μεμονωμένων ατόμων καθώς μεγαλώνουν φαίνεται να είναι παρόμοια αλλά αυτές οι δύο τάξεις των αλλομετρικών σχέσεων φαίνεται να είναι πολύ διαφορετικές για τα φυτά τα οποία ανταγωνίζονται (Weiner and Thomas 1992). Η αλλομετρία διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στον καθορισμό των αλληλεπιδράσεων των ανταγωνιστικών σχέσεων μεταξύ των φυτών. Το μοτίβο αλλομετρικής ανάπτυξης των ανωτέρων τμημάτων των φυτών (π.χ οι σχέσεις μεταξύ της βιομάζας, της φυλλικής επιφάνειας και τις κομοστέγης των ανωτέρων φυτών) καθορίζει το μοτίβο της απορρόφησης του ηλιακού φωτός. (Weiner and Thomas 1992). Τα φυτά τα οποία έχουν προσαρμοστεί σε άγονα εδάφη έχουν υψηλότερη ικανότητα στην απορρόφηση κινούμενων ιόντων όπως το κάλιο (Veerkamp and Kuiper 1982), αλλά χαμηλότερη ικανότητα στην απορρόφηση ακίνητων ιόντων όπως του φωσφόρου (Chapin et al., 1986; Raab et al., 1998). Τα φυτά αναπτύσσουν αλλομετρικά μοτίβα ως απόκριση σε διάφορες περιβαλλοντικές πιέσεις και περιορισμούς και αυτά τα μοτίβα εξηγούν πολλές συμπεριφορές των πληθυσμών των φυτών (Weiner 2004). 23

25 3. ΣΚΟΠΟΙ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ Ο κύριος σκοπός της παρούσας μεταπτυχιακής διατριβής ήταν η δυνατότητα αξιοποίησης της Amorpha fruticosa για την κάλυψη των διατροφικών αναγκών των αγροτικών ζώων με κριτήρια την περιεκτικότητα σε φαινόλες, τανίνες, σε συμπυκνωμένες τανίνες και της χημικής σύστασης (CP, NDF, ADF και ADL). Για αυτό η χημική σύσταση συσχετίστηκε με τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των θάμνων και την αλλομετρική παράμετρο (SLA). Οι αντικειμενικοί σκοποί του πειράματος ήταν: 1. Η συγκριτική μελέτη των μορφολογικών χαρακτηριστικών των φύλλων της Amorpha fruticosa σε δύο φαινολογικά στάδια 2. Η συγκριτική μελέτη των αυξητικών χαρακτηριστικών της Amorpha fruticosa 3. Ο προσδιορισμός της χημικής σύστασης της βοσκήσιμης ύλης των φύλλων της Amorpha fruticosa σε δύο φαινολογικά στάδια 4. Ο προσδιορισμός της συγκέντρωσης αντιθρεπτικών ουσιών των ολικών φαινολών, ολικών τανινών και συμπυκνωμένων τανινών (προανθοκυανιδίνες) στη βοσκήσιμη ύλη των φύλλων του είδους σε δύο φαινολογικά στάδια 5. Η διερεύνηση του βαθμού συσχέτισης φαινολών, τανινών και συμπυκνωμένων τανινών με τα μορφολογικά και αλλομετρικά χαρακτηριστικά των φύλλων. 24

26 4. ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ 4.1. Περιοχή έρευνας Θέση πειραματικής επιφάνειας Η έρευνα πραγματοποιήθηκε στο Λιβαδοπονικό Κήπο του Εργαστηρίου Δασικών Βοσκοτόπων στην περιοχή του Αεροδρομίου στο νομό Θεσ/νίκης στη διάρκεια του έτους Η περιοχή έρευνας βρίσκεται σε απόσταση 20 km από το κέντρο της Θεσσαλονίκης, σε μηδέν υψόμετρο από την επιφάνεια της θάλασσας, με γεωγραφικό μήκος 40 ο 34 και γεωγραφικό πλάτος 23 ο 43. Το έδαφος της πειραματικής επιφάνειας είναι μέσης σύστασης και προέρχεται από αλλουβιακές αποθέσεις. Από γεωλογικής άποψης αυτές είναι προϊόντα προσφάτων μετακινήσεων. Η τιμή του ph του εδάφους ήταν 7 και η περιεκτικότητα σε οργανική ουσία του επιφανειακού (0-30 cm ήταν > 2%. Λεπτομερής περιγραφή των εδαφικών χαρακτηριστικών της περιοχής αναφέρονται από τη Βουζουλίδου κ.α, (1977). Το κλίμα της περιοχής έρευνας, σύμφωνα με τη μέθοδο του Emberger (1942), κατατάσσεται στο «ημίξηρο» Μεσογειακό βιοκλίμα με ψυχρό χειμώνα. Τα στοιχεία που χρησιμοποιήθηκαν ήταν μετρήσεις από τον πλησιέστερο μετεωρολογικό σταθμό των Λουτρών Θέρμης του ΕΘ.Ι.ΑΓ.Ε που βρίσκεται σε υψόμετρο 30 m σε γεωγραφικό μήκος και γεωγραφικό πλάτος Από τα στοιχεία της περιόδου προκύπτει ότι το μέσο ετήσιο ύψος των κατακρημνισμάτων ανέρχεται σε 464 mm, η μέση ετήσια θερμοκρασία του αέρα σε 15,5 ο C και οι ξηρότεροι μήνες ήταν ο Ιούλιος και ο Αύγουστος του 2014 (Πίν. 1). 25

27 Βροχή (mm) 60 ΟΜΒΡΟΘΕΡΜΙΚΟ ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ ΛΟΥΤΡΩΝ ΘΕΡΜΗΣ ( ) Μέση θερμ. αέρος ( C) 10 Βροχή Μέση θερμοκρασία αέρος 5 0 Ι Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ 0 Εικόνα 1. Ομβροθερμικό διάγραμμα της περιοχής Λουτρών Θέρμης ( ) Η μέση ετήσια θερμοκρασία του αέρα κατά την περίοδο της έρευνας ήταν 15,5 ο C και οι θερμότεροι μήνες οι Ιούνιος, Ιούλιος και Αύγουστος. Ο θερμότερος μήνας όλης της περιόδου ήταν ο Αύγουστος με μέση θερμοκρασία 25,6 ο C και ο ξηρότερος ο Ιούλιος με μηδέν 0 mm κατακρημνισμάτων. Μήνες Πίνακας 1. Ύψος βροχής (mm) και μέση μηνιαία θερμοκρασία αέρα ( Ο C) της περιοχής Λουτρών Θέρμης για το 2014 Α. ΥΨΟΣ ΒΡΟΧΗΣ (mm) Ι Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ Σύνολο Β. ΜΕΣΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ΑΕΡΑ ( Ο C) έτους Μήνες Ι Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ Σύνολο ,7 8,9 10,8 13,4 18,2 23,2 24,4 25,6 19,8 15,3 11,5 7,3 15,5 έτους 26

28 4.2. Περιγραφή του είδους Εκλογή του είδους Στην έρευνα χρησιμοποιήθηκε το είδος Amorpha fruticosa L. Επιλέχτηκε αυτό το είδος διότι είναι ψυχανθής θάμνος που εμπλουτίζει το έδαφος με άζωτο, που εγκαθίσταται και σε φτωχά και υποβαθμισμένα εδάφη, έχει πολλαπλή χρησιμότητα, είναι κατάλληλο για παραγωγή βοσκήσιμης ύλης και έχει υψηλή παραγωγή βοσκήσιμης ύλης αν και μέτριας ποιότητας βοσκήσιμη ύλη. Amorpha fruticosa (L)(A.fr.). Η κοινή ονομασία της είναι Άμορφα η θαμνώδης. Εικόνα 2. Amorpha Fruticosa από το λιβαδοπονικό κήπο Σεπτέμβριος 2014 Η A.fr. είναι θαμνώδες, φυλλοβόλο είδος, ανήκει στην οικογένεια των ψυχανθών (Sărăţeanu 2010; Καββαδάς 1960) και έχει μέσο ύψος 4,5m με φύλλα σύνθετα, κατ' εναλλαγή. Έχει άνθη πορφυρά η μοβ, σε μακρείς σταχυόμορφους βότρεις που εμφανίζονται τον Ιούνιο-Ιούλιο και ο καρπός της είναι χέδρωπας (warty pods). Αναπτύσσεται σε φτωχά εδάφη και δεν προτιμά την σκιά. Προτιμά αποστραγγιζόμενα, αμμώδη εδάφη χαμηλής οξύτητας και χαμηλής αλκαλικότητας και ηλιαζόμενες θέσεις. Μπορεί να αναπτυχθεί σε ημι-σκιερές ή καθόλου σκιερές τοποθεσίες και απαιτεί υγρό έδαφος. Έτσι μπορεί να βρεθεί και στις όχθες των ποταμών από όπου οι σπόροι του μεταφέρονται με το νερό. Εξαιτίας της γρήγορης και πλούσιας ανάπτυξης της μπορεί ραγδαία να κατακτήσει τα δασικά ενδιαιτήματα και αποτελεί συχνά περιοριστικό παράγοντα για την δασική αναγέννηση. Αναπτύσσει ένα πυκνό επίπεδο θάμνων στην σκιά 27

29 των γέρικων δρυών φλαμουριών και ανταγωνίζεται με τα νεαρά φυτά για νερό και θρεπτικά. Είναι είδος ανθεκτικό τόσο στις χαμηλές θερμοκρασίες όσο και στην ξηρασία (Dat et al., 2008). Το φυτό και τα εκχυλίσματα του είναι αναγνωρισμένο ότι αποτελούν πηγή χημικών ενώσεων που είναι γνωστές ως φυτοχημικά, με πιθανή βιολογική δραστηριότητα. Ένας μεγάλος αριθμός χημικών ενώσεων βρίσκονται στον σπόρο του φυτού, περιλαμβανομένων αλκαλοειδών, λεκτινών και φαινολικών ενώσεων (Borchardt et al., 2009). Η Amorpha fruticosa L. περιέχει στους αδένες της 3.5% λιπαρά οξέα περιλαμβανομένων του λινολεϊκού, του ολεϊκού, του παλμιτικού και στεατικού οξέος (Reisch et al., 1976; Whang and Lee 1974; Lee et al., 2006). Η μελέτη της βιομάζας της A.fr. και η πιθανή βιοενεργειακή της αξία παρουσιάζουν μεγάλο οικονομικό ενδιαφέρον (Krpan et al., 2011). Το 1943 απομονώθηκε από το Amorpha fruticosa L. ένα γλυκοσίδιο που εφαρμόστηκε ως φάρμακο για τη θεραπεία ασθενειών της καρδιάς και του νευρικού συστήματος (Krpan et al., 2011). Παρά το γεγονός ότι περιέχει τόσες πολλές χρήσιμες ουσίες, η A.fr. η θαμνώδης χρησιμοποιείται κυρίως για τον έλεγχο της διάβρωσης και την αποκατάσταση του εδάφους (Jakovljević et al., 2015). Είναι είδος ανεκτικό στους ανέμους και διαθέτει μια φυσική εντομοκτόνο ουσία για την προστασία του. Φύεται στην Αμερικάνικη ήπειρο και συγκεκριμένα στην Νότιο-Ανατολική και Δυτική πλευρά των Ηνωμένων Πολιτειών και στο Μεξικό (Allen and Allen 1981) και έχει καλλιεργηθεί στην Ασία για περισσότερο από μισό αιώνα (Wang et al., 1999). Η A.fr. εισήχθη στην Ευρώπη το 1724 για διακοσμητικούς λόγους άλλα έγινε εισβαλόμενο είδος (Sărăţeanu 2010). Ήρθε στην Βαλκανική Χερσόνησο από την αρχή του εικοστού αιώνα (Petračić 1938). Η Amorfa fruticosa θεωρείται είδος χωροκατακτητικό επειδή αποίκησε σε οικοσυστήματα και ενδιαιτήματα σε μεγάλες κοιλάδες ποταμών και πεδιάδων (στα ποτάμια Σάβα, Δούναβη, Ντράβα και Τίσα), δημιουργώντας σοβαρή απειλή για την οικολογική ισορροπία (Krpan και Benko 2009). Η A.fr. επηρεάζει τη βιοποικιλότητα και των αριθμό των άλλων φυτικών ειδών σύμφωνα με την έρευνα της Sărăţeanu (2010). Σε μια άλλη έρευνα από τους Pedashenko et al., (2012) που διενεργήθηκε στην Βουλγαρία στις όχθες του Δούναβη επιλέχτηκαν τέσσερις τύποι βιοτόπων και βρέθηκε ότι περισσότερο επηρεάζονται φυτείες με λεύκες ενώ τα φυσικά δάση λόγω της κλειστής δομής και της βιοποικιλότητάς που έχουν επηρεάζονται πολύ λιγότερο. Βέβαια το είδος 28

30 αυτό μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως ανεμοφράκτης και για την προστασία του εδάφους ως μέτρο κατά της διάβρωσης και παράλληλα για την παροχή τροφής για την άγρια πανίδα. Οι καρποί παράγουν την amorphin η οποία είναι τοξική για κάποια είδη εντόμων, είναι αντιμηκυτιακή και μπορεί να χρησιμοποιηθεί ενάντια στα έντομα που ενοχλούν τα βοοειδή (Wang et al., 1999). Στην Κίνα, τα φύλλα της A.fr. χρησιμοποιούνται ως λίπασμα και οι σπόροι της είναι πηγή ελαίου που χρησιμοποιείται για την παρασκευή της γλυκερίνης. Υπάρχουν πρόσθετα προϊόντα που μπορεί να έχουν φαρμακευτικές ιδιότητες (Konoshima et al., 1993; Mitscher et al., 1981) Σχεδιασμός του πειράματος Οι θάμνοι που χρησιμοποιήθηκαν φυτεύτηκαν τον Ιανουάριο του 1991 και κάθε Νοέμβριο κλαδεύονται στο ύψος των 80 εκατοστών ώστε να διατηρούν τη θαμνόμορφη μορφή τους. Οι θάμνοι φυτεύτηκαν σε τρείς επαναλήψεις από 25 θάμνους η καθεμία. Από κάθε επανάληψη πραγματοποιήθηκε δειγματοληψία φύλλων σε δύο φαινολογικά στάδια, την άνοιξη (Μάιος) (βλαστικό στάδιο) και το φθινόπωρο (Σεπτέμβριος) (στάδιο ωρίμανσης) σε 15 θάμνους. Από κάθε επιλεγμένο θάμνο λήφθηκαν τα τρίτα φύλλα από επτά διαφορετικούς βλαστούς σε διαφορετικά μέρη του θάμνου. Έτσι, συλλέχθηκαν 315 φύλλα/ φαινολογικό στάδιο. Στη συνέχεια τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων μετρήθηκαν ως εξής: Τα δείγματα τοποθετήθηκαν σε φύλλα χαρτιού Α4 και σταθεροποιήθηκαν με διαφανή κολλητική ταινία, ώστε να είναι ευκρινές το σχήμα και ο αριθμός των φυλλαρίων κάθε σύνθετου φύλλου. Τα δείγματα πέρασαν από σαρωτή για να είναι δυνατή η ψηφιοποίηση των στοιχείων. Η επεξεργασία των ψηφιακών φωτογραφιών και η μέτρηση των μορφολογικών χαρακτηριστικών πραγματοποιήθηκε με το λογισμικό «Image Pro Plus» της «Media Cybernetics». Για την καλύτερη ομαδοποίηση των χαρακτηριστικών δημιουργήθηκαν 3 κλάσεις με βάση τη φυλλική επιφάνεια. Η πρώτη με τα μικρότερα φύλλα, η δεύτερη με τα μεσαία και η τρίτη με τα μεγαλύτερα για κάθε περίοδο. Για το Μάιο οι κλάσεις ήταν: 1 ο κλάση από 34,52-69,18, 2 ο κλάση από 69,19-88,89 και 3 ο κλάση 88,90-29

31 133,88. Για το Σεπτέμβριο οι κλάσεις ήταν 1 ο κλάση από 36,76-53,28, 2 ο κλάση από 55-65,5 και 3 ο κλάση 66,85-94,60. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά που μετρήθηκαν/καταγράφηκαν ήταν: 1. Φυλλική επιφάνεια 2. Περίμετρος φύλλων 3. Μήκος 4. Πλάτος φύλλων Στη συνέχεια ακολούθησε ξήρανση στους 50 0 C για 48 ώρες και τα φύλλα ζυγίστηκαν ξεχωριστά το καθένα. Η αλλομετρική παράμετρος που υπολογίσθηκε ήταν η ειδική φυλλική επιφάνεια και ο υπολογισμός της έγινε βάση την εξίσωση: SLA=L/W L όπου SLA είναι η ειδική φυλλική επιφάνεια, W L =ξηρό βάρος φύλλων και L=φυλλική επιφάνεια. α) Μάιος β) Σεπτέμβριος Εικόνα 3. Φωτογραφίες της Amorpha Fruticosa στα δύο φαινολογικά στάδια από το ίδιο φυτό όπως καταγράφηκαν με το λογισμικό Image Pro Plus α) Μάιο β) Σεπτέμβριο. Παράλληλα με τη συλλογή των φύλλων σε κάθε θάμνο μετρήθηκε το ύψος, η περίμετρος, η μικρή και η μεγάλη διάμετρος της κόμης. Το ύψος του κάθε θάμνου μετρήθηκε ως το ύψος του υψηλότερου βλαστού, ενώ η περίμετρος μετρήθηκε στο σημείο όπου η κόμη είχε το μεγαλύτερο εύρος. Για τον προσδιορισμό της χημικής σύστασης τα δείγματα αρχικά αλέσθηκαν σε μύλο με σίτα οπής 1mm. 30