הוד הים יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל

Transcript

1 הוד הים יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל נגה סטמבלר עורכת ראשית

2 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל הוד הים יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל נגה סטמבלר עורכת ראשית 2

3 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל הוד הים- יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל The Glory of the Sea: Stability and Change in the Aquatic Systems of Israel (Hebrew version) All right reserves כל הזכויות שמורות עורכת ראשית: נגה סטמבלר עורכות משנה: תמר לוטן, בברלי גודמן, אילנה ברמן-פרנק עיצוב: נגה סטמבלר תמונת השער : צילום גל אייל, הספוג הצהוב סעיפנית polypoides(,)axinella עם כוכב-הים האדום, צלעון ורוד sepositus(,)echinaster על קרקעית הכורכר ב- 04 מטר עומק במכמורת. תמונות אחוריות: צילום רמי קליין, המדוזה פלגית זוהרת noctiluca( )Pelagia במים רדודים באי גוזו, הים התיכון. צילום אביעד שיינין, נקבת דולפין מצוי קצר-חרטום delphis) (Delphinus עם ילוד טרי, הרצלייה. ספר לכבוד עשור לקיום העמותה הישראלית למדעי הימים שימוש מסחרי מכל סוג שהוא בחומר הכלול בספר זה אסור בהחלט אלא ברשות מפורשת בכתב מהעורך. מסת"ב נדפס בישראל תשע"ג, 3402 מהדורה ראשונה,The Israeli Association of Aquatic Sciences העמותה הישראלית למדעי הימים 3

4 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל פתח דבר גופי המים שמדינת ישראל שוכנת לחופם: ים תיכון, הים האדום, ים המלח וימת הכנרת הינם בעלי חשיבות אקולוגית, אקלימית, כלכלית, תיירותית, חברתית, מדינית וצבאית. גופי מים אלו מושפעים משינויים כלל עולמיים כגון עלית טמפרטורת מי הים וחומציותם וכן עוברים תהפוכות ושינויים בעקבות פעילות האדם ברמה המקומית והאזורית. שינויים במפלסי מי הים )כנרת, ים המלח(, בניה מסיבית לחופי הארץ, הפקת גז מקרקעית הים, התפלת מי ים, פרויקט תעלת הימים המוצע )ים המלח- הים האדום( מפרים את האיזון האקולוגי סביבתי. האם אנחנו יודעים מה המצב היום ולאן מובילים השינויים בהקשר למערכות טבעיות אלו? ספר זה נכתב ע"י חוקרים ישראלים לציון עשור להקמת העמותה הישראלית למדעי הימים. הספר בא להציג תמונה מדעית, מחקרית, עדכנית בנושאים הקשורים למערכות הימיות של ישראל. פרקי הספר מאירים זוויות גיאולוגיות, פיזיקליות, אוקיאנוגרפיות, אקולוגיות וביולוגיות וכולל נושאים כגון: זרמים בים, מפלס מי הים, מעגלים ביוגאוכימים, הידרולוגיה, כימיה של המים והביוטה הטבעית ברמות השונות של מארגי המזון. הספר דן בהשפעות האדם על גופי מים אלו כמו גם בשיקום ובשמירת הטבע של סביבות ייחודיות אלו. ספר זה הינו תוצאה של שיתוף פעולה בין חוקרים במדעי הימים ומכלול פרקיו מאפשר ראייה כוללת של המורכבות הנדרשת בהבנת התהליכים המתרחשים בגופי המים של מדינת ישראל בעבר, בהווה ובעתיד. הספר מיועד לסטודנטים למדעים, לתלמידי תיכון, למורים, למקבלי החלטות במשרדי הממשלה והרשויות השונות וכן לכל אדם שיש לו קשר ואהבה לים. אם תקשיב לגלים בעיניים עצומות, תגלה את הסוד הפלאי )אהוד מנור( 4

5 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל עמוד רשימת פרקים רני עמיר, הגנה על המערכת הימית בישראל מפני פעילות אנושית מדיניות ויישום רותי יהל, מדיניות שמירת הטבע בים התיכון: שמורות טבע ימיות ככלי לשימור הסביבה והמגוון בים התיכון מיכה קליין, מאה שנות שינויים בחוף הים התיכון של ישראל סטיב ברנר, משטר הזרימה בים התיכון העבר ההווה והעתיד יעקב סילברמן ונגה סטמבלר, שינויים אנתרופוגניים בחומציות מי הים יואב להן, יעל אמיתי ושי אפרתי, ניטור לוויני של הים התיכון נגה סטמבלר, שדה האור התת-מימי בים התיכון, בים האדום, בימת הכנרת ובים המלח- הקשר ליצרנים ראשוניים אסף סוקניק ונורית גורדון, אצות ובקטריות כחוליות )Cyanobacteria( רעילות בסביבה הימית והמימית של ישראל רחלי עינב ואלוורו ישראל, שינויים באוכלוסיות מקרואצות בים התיכון הישראלי בלה גליל ומנחם גורן, שונית הצינורניים בחוף הים תיכוני של ישראל - השונית שאבדה גיל רילוב ותמר גיא-חיים, שוניות סלעיות בליטורל חופי הים התיכון הישראלי אקוסיסטמות בשינוי פאזה גיא פז ובוקי רינקביץ', האצטלן בוטריל פרחוני- אבולוציה של מערכת החיסון דני גולני, דגי הים התיכון תמר לוטן, המדוזה- מבנה פשוט ומנצח אורית חיימס-קפצן, אהובה אלמוגי-לבין, חיים בינימיני, שחר לזר, רותי אריאלי וסיגל אברמוביץ, פורמיניפרים מהגרים בים התיכון הישראלי אביעד שיניין, דור אדליסט ואורן סונין, הדיג בישראל עבר, הווה ואולי גם עתיד דני כרם, אביעד שיינין, עוז גופמן, מיה אלסר וניר הדר, יונקים ימיים בים התיכון ובצפון ים סוף ישי וינשטיין ויעל קירו, שפיעת מי תהום אל הים התיכון וים המלח נורית קרס ואפרת שהם-פרידר, השפעת התפלת מי ים על הסביבה הימית עידו בר זאב, אילנה ברמן-פרנק ותום ברמן, פעילותם של חלקיקים אורגניים שקופים )TEP( בים ותפקידם בהתפתחות אילוח ביולוגי במערכות התפלה ענת גלזר, צמדה ימית בתחנות הכוח בארץ נדב ששר ושי שלו, בניה ומבנים מלאכותיים בחופי הים התיכון של ישראל חזי גילדור, משטר הזרימה במפרץ אילת חזי גילדור, שינויי אקלים באזור הים האדום משיא תקופת הקרח ועד ימינו יונתן שקד, ענבל אילון, מוריאל דרי, מרק צ'רניחובסקי, טניה ריבלין, ניצן שגב-שאולוב, אמציה גנין, ניטור רב שנתי בצפון מפרץ אילת נגה סטמבלר, שונית האלמוגים במפרץ אילת יעקב דפני, יציבות ושינויים באוכלוסיות הרכיכות במפרץ אילת מיכל שורק ואורן לוי, השפעת סיגנלים סביבתיים על השעון הביולוגי באורגניזמים ימיים שי שפיר ובוקי רינקביץ, יערנות כמודל לשיקום השונית אביגדור אבלסון ויצחק בריקנר, שיקום אקולוגי בסביבה הימית: שוניות אלמוגים כמקרה בוחן מנחם גורן, דגי ים סוף אריאל דיאמנט, יחסי תחלואה בין דגי חקלאות ימית בכלובים לדגי בר בסביבה החופית מוקי שפיגל, חקלאות ימית ידידותית לסביבה עמוס פרומקין, מפלס מי ים המלח אהרון אורן, החיים בים המלח אלון רימר, ההידרולוגיה של הכנרת אסף סוקניק ותמר זוהרי, ניטור רב שנתי בכנרת אורה הדס, תהליכים מיקרוביאלים במעגל החנקן בכנרת יוסף יעקבי, תפוצת פיטופלנקטון ופוריותו בכנרת: המימד האנכי, המרחבי והעיתי תמר רחמים וגדעון גל, השינויים באוכלוסיות הזואופלנקטון בכנרת דני גולני, דגי הכנרת והנחלים של ישראל

6 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל הגנה על המערכת הימית בישראל מפני פעילות אנושית, מדיניות ויישום רני עמיר תקציר מנהל אגף ים וחופים, המשרד להגנת הסביבה rani@sviva.gov.il כשאנו אומרים "המערכת הימית בישראל", הכוונה היא לסך כל המרכיבים, הפעילויות והשימושים של הסביבה הימית בתחומי השיפוט של ישראל, בים התיכון ובים סוף. מערכת זו הייתה ועודנה חשופה ללחצים אדירים ממקורות אנושיים. הראשון והרגיש ביותר מבחינת פגיעה בסביבה הוא כמובן הטבע הימי על החי הצומח והדומם שבו, אך גם פעילות נופש וקיט, ספנות, דיג, הפקת אנרגיה והפקת משאבי טבע מהים נמצאים בסיכון כתוצאה מפליטת מזהמים ובנייה בלתי אחראית של תשתיות בים ובסביבה החופית. מדינת ישראל השכילה לייצר מערכת חקיקה מתקדמת שמקורה בחלקה באמנות בינלאומיות. לא פחות חשוב מכך, מתקיימת מדיניות של הנחיה ויישום הוראות החקיקה תוך שקיפות לציבור, המגובים בפיקוח ואכיפה בלתי מתפשרים. פעילות זו מיושמת באופן עקבי ומקצועי מזה כ 35 שנה. התוצאות באו לידי ביטוי בהפחתה עצומה בעומסי הזיהום המוזרמים לים מהיבשה, בהפחתה גדולה לא פחות של הזיהום מספנות וממתקנים ימיים, בשמירה גוברת על משאב החוף בכללותו ובהטמעה והבנה כי הרצועה החופית-ימית של ישראל היא ייחודית ומהווה נכס ציבורי לאומי בכל קנה מידה. בפרוס 3402, למעלה מ- 25 שנה אחרי החתימה על אמנת ברצלונה להגנת הים התיכון, בשנתה ה- 65 של מדינת ישראל ולמעלה מ- 34 שנה אחרי "הצהרת ריו", אנו מוצאים את עצמנו בקדמת המדינות המסוגלות להראות הגנה אקטיבית המגובה בתוצאות מדודות, על הסביבה הימית והחופית שבאחריותן. יחד עם זאת, אנו נתקלים באיומים חדשים: התפלת מי ים בהיקף עצום בקנה מידה עולמי; ניצול משאבי קרקעית ותת קרקע הים כמו חול, גז ונפט; ניצול הסביבה הימית לפיתוח חקלאות ימית; האיום הבלתי נגמר על הרצועה החופית מצד יזמים ומפתחי תשתיות כל אלו מחייבים יצירת כלים חקיקתיים חדשים, בד בבד עם קביעת מדיניות כוללנית המבוססת מדעית ומקצועית ושיפור יכולת הפיקוח התגובה לארועים ואכיפת החוק, אשר יתנו מענה הולם גם לעתיד, לכל סוגי הבעיות והלחצים על המערכת הימית והחופית הרגישה. הגנת הסביבה הימית מפעילות ספנות בים התיכון פעילות מסחרית עניפה ומפותחת המתבססת על נתיבי שייט החוצים אותו לאורכו ולרוחבו. אוניות מכולה, מכליות נפט, מכליות כימיקלים, אוניות מטען המובל בתפזורת ואוניות מטען כללי, ספינות עבודה, מתקני קידוח, ספינות מעבורת ואוניות נוסעים כל אלו מייצרים בעצם פעילותם סוגי פסולת שונים ובין השאר פסולת שמנית, אשפה ביתית, ביוב, כימיקלים וזיהום אויר ממנועיהן. על פי נתוני מרכז REMPEC של אמנת ברצלונה, בכל רגע נתון מפליגות בים התיכון כ אוניות סוחר מכל הסוגים. בים התיכון מועברים מידי שנה כ 264 מיליון טון של נפט ומוצריו. במהלך השנים בין 0984 ועד היום נגרמו ארועי זיהום הים התיכון בשמן בהיקף של כ 75 אלף טון שזיהמו ים וחופים )איור 0(. 6

7 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל העולם השכיל להבין כי יש ליצור מערכת חקיקה והסכמים בינלאומית שתסדיר את הפיקוח על ענף הספנות. כך נחתמה בשנת 0972 )ושופרה ב 0978( אמנת MARPOL המסדירה באמצעות 6 נספחים את אופן התפעול השוטף, הסביבתי ביותר המתחייב מהפעלת אוניות, כל זאת כדי למנוע או לצמצם זיהום ים תפעולי מכל המקורות האפשריים באוניות. איור 0. זיהום נפט בחופי הים התיכון בדרום הארץ, פברואר צילום: רני עמיר. ביקורות אוניות על אופן יישום MARPOL והחוקים הישראליים המתחייבים מאמנה זו, מבוצעות על ידי מפקחי כלי שייט של רשות הספנות והנמלים ועל ידי מפקחי הגנת הסביבה של אגף ים וחופים. ביקורות אלו מיועדות לבדוק עמידה של כלי השייט, הבעלים שלהם והקברניט בדרישות השונות לרבות מתקנים נדרשים באונייה, ניהול דלקים וכימיקלים, נהלים, ספרים וציוד חירום. תקלות ותאונות ימיות קורות ולצערנו גם יקרו. לכן, השאיפה של ארגון הספנות הבינלאומי IMO באמצעות סדרת אמנות ומערכת מסועפת של חקיקה והסכמים בינלאומיים, היא לצמצם ככל הניתן את הארועים הללו ובכך גם למנוע זיהום ונזק לחיי אדם, לרכוש ולסביבה הימית והחופית )איור 3(. למקורות המסכנים את הסביבה הימית נוספו לאחרונה גורמי הפעילות סביב תגליות הגז )ואולי נפט( במים הכלכליים הישראליים וכן בקפריסין ומצרים )איור 2(. ההתמודדות עם תעשיית האנרגיה עתירת המשאבים והידע הייחודי, מכתיבה היערכות חדשה גם ברמת הידע הטכנולוגי הנדרש ככל שמדובר בקידוחי ים עמוק תחום חדש שהתפתח מאוד בעשור האחרון בעולם- וגם ברמת ההנחייה והפיקוח המקצועי הנדרש בשטחים אשר נמצאים מחוץ למים הלאומיים של ישראל במרחקים של עד 74 מייל ימי )כ- 024 ק"מ(. 7

8 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 3. אונייה "ולדימיר סבינסטופ" שנפלטה לחוף בסערה פברואר חוף חברת חשמל, אשדוד. צילום: יצחק קודוביצקי. איור 2. אסדת קידוח גז, שדה תמר. צילום: ד"ר דב צביאלי. 8

9 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל הגנת הסביבה החופית ממתקנים נמליים, תשתיות ומסופים לאורך החופים בישראל גם בים תיכון וגם בים סוף, נמצאים עשרות מתקני תשתית אשר תופסים מקום הכרחי בחיינו מעצם היותם מחד ומאידך, תופסים הלכה למעשה מקום פיסי במרחב ממשק חוף-ים. מתקנים אלו כוללים נמלים כמו אשדוד, חיפה ואילת; 8 מעגנות המשמשות לכלי שייט קטנים לדיג ולספורט; מסופי ומקשרי נפט ומוצריו בחיפה ובאשקלון, מסופים נמליים לפריקה וטעינה של כימיקלים; מסופי פריקת פחם בתחנות הכח בחדרה ובאשקלון; תחנות הכח החופיות חמש במספר. על מנת לשמור על מתקנים אלו ולמזער את הנזק שעלול להגרם מפעילותם בשגרה ובתקלות, עליהם ליישם חקיקה כגון תקנות הנמלים ומעגנות, תנאים ברשיונות העסק ובהיתרי רעלים, תנאים בהיתרי הזרמה לים, צווים אישיים למניעת פליטת מזהמים לאויר ועוד. בנמלים למשל, מחויבת התקנת אמצעים ומערכות לטיפול בנגר העילי ברציפים ולטיפול בהם לפני שחרורם לים ולמניעת זיהום קרקעית הנמל. כמו כן מתחייבת הקמת מתקני פריקה וטעינה נקיים למטעני הצובר, ואמצעים שונים למניעת זיהומי קרקע )איור 0(. עבודה מול המעגנות באופן דומה לעיל מבוצעת תוך קיום ביקורת שוטפת ובדיקת היענות להנחיות ולהוראות. גם בסיסי חיל הים המצויים עצם טיבם ותפקודם בנמלים ובשטחי חוף, אמונים על השמירה על הסביבה הימית ובדרך כלל מבצעים את הנדרש מהם גם אם לעיתים רבות החקיקה למניעת זיהום ים אינה חלה על מתקני צבא וכלי שייט צבאיים. איור 0. העמסת אונייה בגרוטאות, נמל אשדוד צילום: רני עמיר. 9

10 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל הגנת הסביבה הימית והחופית מפני זיהומי ים בשמן )נפט( התכנית הלאומית למוכנות ותגובה - התלמ"ת - אושרה בממשלה ביוני 3448 ולאחרונה הוחל בהליכי חקיקת חוק המוכנות והתגובה לתקריות זיהום ים בשמן. התכנית הלאומית הנ"ל ותכניות המוכנות המפעליות הנגזרות ממנה מהוות את המסגרת הארגונית ללחימה והדברת שפך שמן לים ולחופים מהמקורות השונים. ישראל אשר חתומה על אמנת השיתוף והמוכנות הבינלאומית לטיפול בזיהומי ים בשמן 0994 OPRC מקיימת לפיכך את מחויבותה וכך תינתן התשתית החוקית למענה לאומי למצבים כגון אלו שקרו ויקרו )איורים 5 ו- 6(. דוגמאות כוללות תקריות זיהום הים ממכליות כמו "טורי קניון" 0972, "אקסון ולדז" 0989, "פרסטיג'" 3443 או תקרית זיהום הים מבאר נפט גולמי "מקונדו" במפרץ מקסיקו המוכנות בישראל ללחימה בזיהומי ים בשמן מתחלקת טקטית לשלושה אזורים צפון )מפרץ חיפה עד נמל חדרה(, דרום )תחנת כוח רידינג עד נמל הנפט אשקלון קצאא(, אילת - באמצעות התחנה למניעת זיהום הים באילת. המערך הלאומי בנוי בשיטת "תגובה מדורגת" בת 2 מצבים. בתקריות זיהום מדרגה 0, כל בעל תשתית בים או בחוף מחויב באחזקת ציוד וכח אדם לטיפול מקומי. במצבי ארוע בהיקף רחב יותר דרגה - 3 מתבצע איגום משאבים של מספר בעלי תכניות מפעליות להתמודדות עם התקרית. ברמה הלאומית - דרגה 2 מופעל גם ציוד המשרד להגנת הסביבה על ידי אנשי אגף ים וחופים המיומנים בטיפול וניקוי זיהומי ים בשמן, המסתייעים מצידם בקבלנים ובחיל הים. במקרים חמורים, תיתכן גם פנייה לקבלת סיוע מחו"ל ולצורך כך, מדינת ישראל קשורה הסכמים בינלאומיים לעזרה הדדית עם קפריסין ומצרים בים התיכון ובמפרץ אילת גם עם ירדן. היערכות זו מחייבת תרגילים מכל הסוגים לשמירת הכשירות, העלאת המיומנות ובחינת תרחישים אפשריים לאירועי זיהום ים. איור 5. איסוף ציוד ספיגה מזוהם בנפט, אירוע זיהום אונייה.FLOREALIS אילת צילום: תחנה למניעת זיהום ים אילת. 10

11 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 6. זיהום הים בשמן. ארוע האונייה.AVRAMIT אילת יוני צילום: דורון נסים. הגנת הסביבה הימית מהזרמות לים ממקורות יבשתיים החוק הישראלי למניעת זיהום הים ממקורות יבשתיים שנכנס לתוקף בשנת 0994 בעקבות כניסת פרוטוקול ה LBS של אמנת ברצלונה לתוקף, שינה באופן קיצוני את התייחסות ישראל לים כאל מקום אליו ניתן לפנות שפכי תעשייה וביוב גולמי ללא כל טיפול. החוק אסר לראשונה, מפורשות, כל הזרמה לים אלא באם קיבל המבקש היתר מיוחד להזרמה לים, מאת ועדה בינמשרדית מיוחדת שהוקמה בחוק ובה 8 חברים לרבות נציג ציבור. זיהום הים ממקורות יבשתיים מהווה כ 84% מהזיהום בים. הפעלת המערכת הקפדנית של מתן היתרי הזרמה לים, הנחיה ומעקב, פיקוח ואכיפה בלתי מתפשרת, תוך בקרה מבוססת על מדידת עומס זיהום המוזרם לים, הביאה להפסקה כליל של הזרמות לים היכן שהיתה חלופה יבשתית או אפשרות למיחזור באופן נאות סביבתית )השבת קולחין למשל, או ייעול ניצול נוזלים ומיחזור מזהמים(. במקרים האחרים, הובא לצמצום מובהק בעומסי הזיהום המוזרמים לים ובשיפור האיכויות וכן בצמצום התקלות של הזרמת ביוב ממערכות הולכת שפכים עירוניות, לחופים ולים. כל בקשה למתן היתר הזרמה או הטלה לים, מחייבת לימוד מדוקדק של מקורות הגלם של המפעל, תהליכי ייצור והרכב השפכים הגולמי, תוכנית עבודה להקמת מיתקנים לטיהור השפכים ממרכיבים מזיקים לסביבה הימית ולציבור. יישום מטרת החוק מחייבת חיפוש אלטרנטיבות להזרמה לים ולהשבת קולחים, מחייבות להבנה והשקעת מאמצים בהנחייה מקצועית. בישראל בעיית המלחת הביוב מקבלת ביטוי גם בפן הימי. יצרן תמלחת שעלולה להמליח את מכון טיהור השפכים, מגיש בקשה להיתר הזרמה/הטלה ובאם התמלחת עונה לקריטריונים מסוימים )תמלחת שאינה מחויבת בטיפול( והם ראויים להזרמה לים הוא רשאי לסלקם באמצעות מסוף תמלחות המאושר ומפוקח על ידי אגף ים וחופים. שיטה זו חוסכת משאבי זמן וכסף מיצרן התמלחת ומבטיחה כי ההזרמה הישירה תיעשה בפיקוח הנדרש. פרסום "מאזן מזהמים לים התיכון " הציג הפחתה של כ- 64% ברוב המדדים לזיהום, עד כדי הפחתה של כ- 98% בעומסים שהוזרמו ממפעלי הקישון. משנת 3445 עד 3448 חלו התפתחויות להפחתה נוספת בזיהום הים. להלן מוצג באיורים

12 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 7. מוצקים מרחפים המוזרמים לים נערך על ידי ד"ר אילן מלסטר, אגף ים וחופים. איור 8. מוצקים מרחפים המוזרמים לים נערך על ידי ד"ר אילן מלסטר, אגף ים וחופים. איור 9. חומרים אורגנים )צח"ב( המוזרמים לים נערך על ידי ד"ר אילן מלסטר, אגף ים וחופים. 12

13 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 04. מתכות כבדות Cu,Ni,Cr) Zn,Pb,Cd,Hg, )המוזרמות לים נערך על ידי ד"ר אילן מלסטר, אגף ים וחופים דוגמאות למקרי הפסקת הזרמות לים כליל, כתוצאה מהשבת קולחין: שפכי נהריה, שפכי עכו )הקמת מכוני טיהור ומחזור להשקיה חקלאית(; בסיסי חיל הים בעתלית ובאשדוד; הפסקת הטלה לים מפרוטארום; הפסקת הזרמת מפעלי המזון מילוז ומילוטל )איור 00( הפסקת הזרמה לים המלח מרותם אמפרט )מחזור מים ושפכים(; הוצאתם הסופית מהים של חוות הדגים באילת. איור 00. שפכי מפעל מילוז ומילוטל. גליל מערבי. הופסק בשנת צילום: ד"ר אילן מלסטר. 13

14 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל דוגמאות לתהליכי שיפור באיכות קולחים המוזרמים לים, בדרך כלל בהשקעות כספיות גדולות ולעיתים בערכים הננקבים בעשרות מיליוני, ניתן לראות במקרים הבאים: הקמת מתקני טיפול ביולוגיים בשפכים ב"פז בית זיקוק אשדוד", במפעל "יוניליבר-תלמה", בנמל הדלק תש"ן בחיפה לטיפול במי נטל ושיפוליים, במכלל קצא"א באשקלון; ב"אגן כימיקלים" הכולל מתקן מורכב ויקר לטיפול והפחתת עומס הזיהום בחומרים אורגניים וקוטלי עשבים; ב"חיפה כימיקלים דרום" מתקן הסמכה וסחיטה. בעיקר, צפוי שיפור עצום בעומס הזיהום לים, עם הוצאת בוצת השפד"ן מהים, שהינה המזהם הגדול ביותר של הים בישראל. הפסקת ההזרמה )איור 03(. צפוייה בסוף שנת 3405 עם כניסתם לפעולה של המעכלים האנאירוביים והפיכת הבוצה לדשן המתאים לפיזור בקרקעות. איור 03. בוצת איגוד ערים דן לביוב זורמת לים, בצינור היצוא כ 5 צילום: גליה פסטרנק. ק"מ מול חוף פלמחים ובעומק מים של כ 28 מ'. הגנת מערכת הסביבה החופית א. זיהום מימי הים בפסולת מוצקה היא תופעה עולמית מצערת שתופסת מקום חשוב ביותר בסדר היום הסביבתי הימי. ברחבי העולם מושלכים עשרות אלפי טון פסולת על החופים, מוזרמים לים דרך נחלים ותעלות, וחלקה עדיין מושלך לים על ידי אוניות ובעיקר על ידי כלי שייט העוסקים בדייג )איור 02,00(. בים התיכון האומדן לכמות פסולת המגיעה לים עומד היום על כ 08 אלף טון בכל שנה. פסולת זו מתכלה באופן איטי ביותר וחלקה מוצא דרכו לשרשרת המזון, במיוחד חלקיקי הפלסטיק המיקרוניים. ביוני 3445, יזם אגף ים וחופים במשרד להגנת הסביבה את תכנית ניקיון החופים הפתוחים הקרוייה תכנית "חוף נקי", בסיוע תקציבי של הקרן לשמירת הניקיון. עיקרי התכנית מבוססים על תמיכה בניקוי קבוע על ידי הרשויות המקומיות החופיות בעלות שנתית של כ- 0.5 מיליון, וכן תכנית הסברה וחינוך מקבילה, פרסום בעלות נוספת של כ 0.5 מיליון וכמובן פעילות אכיפה על רשויות ובודדים הנתפסים משליכים פסולת בחופי הים. 14

15 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 02. פסולת רשתו דיג במעמקי הים התיכון. עומק גדול מ 0444 מ'. צילום: ספינת מחקר "נאוטילוס" באדיבות מכון צ'רני אוניברסיטת חיפה. איור 00. חבית על קרקעית הים במעמקי הים התיכון. עומק: 854 מ'. צילום: ספינת המחקר "נאוטילוס", באדיבות מכון צ'רני אוניברסיטת חיפה. 15 ב. חוק שמירת הסביבה החופית שנכנס לתוקף בנובמבר 3440 וכן שינוי חוק איסור נהיגה בחופים, נתנו לאנשי המשרד להגנת הסביבה כלים חוקיים להתמודד עם בעיות כמו בנייה לאורך החופים שלא על פי החוק )איור 05(, חסימת מעבר באמצעות גדות שהוקמו בניגוד לחוק התכנון והבנייה. מאידך, נושאים אלו מציבים בפני המשרד להגנת הסביבה משימות רבות וחדשות בתחום הגנת הסביבה החופית. כמו כן, בעקבות החלטת הממשלה בנושא הגנת המצוק החופי ובעיית ההתמוטטות )הטבעית, אך המואצת על ידי תהליכים מעשה ידי אדם כגון השקייה וניקוז לא תקין( החריפה של המצוק, הוחלט להשקיע מאמצים ברמה הלאומית למצוא דרכים הנדסיות לצמצום התופעה. ריכוז הפיקוח, הייעוץ, הבקרה והניטור יוטל על המשרד להגנת הסביבה.

16 ,Cd,Hg )מיקרוגרם, )מיקרוגרם, לגרם משקל יבש( לגרם משקל יבש( הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 05. הריסת מסעדות בלתי חוקיות בחוף אולגה בחדרה, דצמבר צילום רני עמיר שנים דו"ח איור 06. גרף המראה ירידה בריכוזי הקדמיום והכספית בתחנה 37 חיא"ל לניטור מימי ים תיכון, ברק חירות. במפרץ חיפה, בין השנים 16

17 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל ניטור המערכת הימית בדיקת מצב שגרתית בעלי היתרי הזרמה כגון: תחנות כח, מרינות, מסופי הזרמה, מתקני התפלה ומוצאי קולחי תעשייה, נדרשים לבצע ניטור לניתוח ההשפעות של ההזרמה על הסביבה הימית. כיום מבוצעות באופן שגרתי כ- 06 תכניות במספר, המאושרות ומפוקחות על ידי אגף ים וחופים במשרד להגנת הסביבה. במקביל, מרכז מנחה ומממן המשרד להגנת הסביבה תוכנית ניטור לאומית לים התיכון המבוצעת על ידי המכון לחקר ימים ואגמים לישראל משנת ( 0978 דוגמה לתוצאות ניטור באיור 06( וכן תכנית לאומית לניטור מפרץ אילת, המבוצעת על ידי המכון הבינאוניברסיטאי באילת, תכנית שנכנסה לפעילות והיקף מלאים החל משנת המשרד לאיכות הסביבה חתם בשנת 3443 הסכם עם מזכירות אמנת ברצלונה MAP( ) על קיום תכנית הניטור לים לפי הנחיות הארגון ומבצע זאת בקפידה מאז. נתוני ודוחות הניטור השונים מועברים לארגון בכל שנה ואף מפורסמים באתר הארגון וכן באתר המשרד להגנת הסביבה. הרחבת הניטור הימי לתחומים נוספים נמצא על הפרק מזה זמן. תחומים שלא נוטרו מעולם כגון מגוון ביולוגי בים, ניטור סדימנטולוגי, ניטור מיקרוביאלי מוסדר גם בחופים שאינם חופי רחצה, נדרשים להשלמה כחלק מתכנית מסודרת. איור 07. מוצא רכז ההתפלה במתקן VIDבאשקלון, צילום: רני עמיר. הגנת הסביבה הימית התאמת הכלים להתמודדות עם לחצים ואיומים חדשים א. מתקני ההתפלה - מדינת ישראל נמצאת במהלך שהחל בתחילת העשור משנת 3444 לערך, שהופך אותה לאחת מהמדינות המתפילות מי ים הגדולות בעולם ובמובנים רבים-הגדולה שבהן. התפלה של כ 754 מלמ"ק/שנה גוררת באופן מובנה הזרמה לים שגדולה מזו פי 0.7 לערך של רכז התפלה המכיל מלח בריכוז גבוה, וכן תוספים שונים )איור 07(. יש להביא בחשבון כי הזרמה זו מתבצעת לאורך קו חוף קצר ביותר של לא יותר מ 034 ק"מ. על מנת לנסות ולקדם כראוי בעיות אפשריות, נכתב מסמך אסטרטגיה המפרט את הדרוש להקמת המיתקנים בהיבט התכנוני, 17

18 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל במניעה ומזעור במקור, כולל הנחיות לתסקירי השפעה על הסביבה וביצוע תוכניות ניטור לסביבה הימית והחופית. בשיתוף פעולה עם רשות ההתפלה והחשב הכללי באוצר במכרזי המדינה להקמת מתקני ההתפלה החדשים נכנסו תקנים ואמצעים מחייבים ברמה הגבוהה ביותר בעולם לצמצום ההשפעה של ההתפלה על הים. ב. מבנים ימיים- תכניות לתשתית לאומית כגון הרחבת נמלי אשדוד וחיפה, בחינת הקמת איים מלאכותיים לנשיאת תשתיות חיוניות לאורך חוף הים התיכון הישראלי, מחייבים היערכות חדשה ובחינת ההשפעה על הסביבה של מתקני תשתיות הכרחיים על הסביבה החופית והימית. ג. קידוחי חיפוש והפקה של משאבי טבע ואנרגיה המדובר בפעילות לחיפוש והפקת גז ונפט במדף היבשתי עד מרחקים של 74 מייל ימי מחופי ישראל. כפי שנכתב לעיל, המדובר בפעילות אינטנסיבית שטומנת בחובה אפשרויות כלכליות אדירות למדינת ישראל אך בד בבד, יש לפתח כלים משפטיים, וכן ידע הנדסי ויכולות טכניות לבצע פיקוח ובקרה הדוקה על החברות הפועלות בים הפתוח. )איור 18,19(. איור 08. אסדת הפקת גז "מרי B" בדרום ישראל. צילום: אגף ים וחופים, משרד להגנת הסביבה. א. ב. ג. ד. ה. ו. ז. הגנת המערכת הסביבתית הימית בישראל ציוני דרך 18 חתימה על אמנת ברצלונה ופרוטוקוליה תיקון פקודת מניעת זיהום מי ים בשמן 0984 והתקנות שאחריה. הקמת הקרן למניעת זיהום הים משנת חקיקת החוק למניעת זיהום הים ממקורות יבשתיים 0988 ותקנותיו ותיקון החוק משנת הפחתה דרסטית בעומס הזיהום למפרץ חיפה ממפעלי הקישון ונוספים חקיקת חוק שמירת הסביבה החופית אישור תכנית החירום הלאומית לטיפול בארועי זיהום ים בשמן )תלמ"ת( בממשלה. יוני 3448.

19 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל ח. ט. י. יא. תיקון תקנות היטל ההזרמה לים כלובי הדגים במפרץ אילת שהיו בפעילות בים מאז אמצע שנות התשעים, הוצאו מהים בין 3445 לסוף 3448 במאבק מתוקשר וממושך, מהגדולים שידעה הסביבה הימית בישראל. תביעה פלילית נגד איגוד ערים דן לביוב לאחר פריצת צינור סניקת ביוב והזרמת כ 2 מיליון מ"ק ביוב לים. התביעה שהסתיימה בהרשעת האיגוד ובקנס של כ 844 אלף הביאה לשינוי תפיסה בכל הקשור לניהול מערכות הולכת ביוב ותחזוקה מונעת ברשויות המקומיות ותאגידי המים והביוב. 7.6 מיליון שילמה "תנובה" בגין חריגות מהיתר הזרמה לים. הקנס הסביבתי הגבוה שהוטל בישראל עד היום. דיונות תחנת קבלת גז פיתוח עכו חוף דרום שיקום קרקעות מזוהמות קו תמלחות עיר עתיקה עורף נמלי שיקום עירוני חופי רחצה טיילות חופיות עתיקות חופיות תעלות שייט חינוך ימי ספורט ימי שפך נחל כריית חול מרינה חדשה ערכי טבע התפלה נמל חדש אי לתשתיות נקז עירוני שיפור איכות מי ים מנגנון העברת חול נמל צבאי ארכיאולוגיה ימית מקשר דלק ימי נוף חזית ים עירונית נמל קיים קווי גז שטחי אש נתיבי שייט מעגנת דייג מרינה קיימת קווי תקשורת מסילת ברזל ספורט גלישת רוח וגלים דייג ספורטיבי מתקני מחקר ימי דייג מסחרי קידוחי נפט חוות דגים מוכנות לטיפול בזיהום ים קווי דלק פעילות ביטחון אתרי רביית דגים אתרי צלילה קווי נפט קידוחי גז התאמות לשינוי אקלים איור 09. עומס פעילויות על המערכת הימית והחופית גידי ברסלר, מתכנן אגף ים וחופים, משרד להגנת הסביבה, כיצד יש לעשות זאת בהצלחה? רשימת ספרות 1. Website of the Mediterranean Action Plan אתר המשרד להגנת הסביבה.2 3. REMPEC Regional Mediterranean Pollution Emergency Center. מלסטר, א. מרק א מאזן מזהמים לים התיכון , פרסומים המשרד להגנת הסביבה. חרות, ב דו"ח המכון לחקר ימים ואגמים לישראל- איכות מימי החופין של הים התיכון,

20 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מדיניות שמירת הטבע בים התיכון: שמורות טבע ימיות ככלי מרכזי לשימור הסביבה והמגוון בים התיכון תקציר רותי יהל וניר אנגרט רשות הטבע והגנים ruthy@npa.org.il ישראל היא אחת מ- 33 מדינות הממוקמות סביב הים התיכון. לישראל כ- 344 ק"מ קו חוף וכ- 2,954 קמ"ר מים ריבוניים באגנו המזרחי של הים התיכון אגן הלבנט. שטח זה דומה בגודלו לכחמישית מגודל השטח היבשתי של המדינה. במי הים ובקרקעיתו מצוי מגוון מינים עשיר הכולל מאות מיני דגים, אלפי מינים של חסרי חוליות וכן מיני צומח, אצות, חיידקים, זוחלים )צבי ים( ויונקים ימיים )איור 0(. מינים אלה מאוימים עקב הפעילות האנושית המתגברת בסביבה הימית, ונדרשת פעולה נמרצת להכרזת שמורות ימיות במטרה להגן על הפרטים, המינים, האוכלוסיות, החברות ועל בתי הגידול הימיים בהם הם מצויים. איור 0. בוגר של צב ים חום Caretta caretta בשונית צדפות. צילום: חגי נתיב. תפקודה של הסביבה הימית והאיומים עליה לסביבה הימית מגוון רחב של תפקודים. מי הים הם המקור העתידי למרבית המים המתוקים עבור מדינת ישראל )בה מוקמים מתקני התפ לה בהיקפים גדולים( ושכנותיה. הים הוא מקור חשוב לאנרגיה שהתגלתה לאחרונה במאגרי הגז הטבעי והנפט שבו, עליהם עשויה להיתוסף בעתיד אנרגיה ממקורות של רוח וגלים, וכן מקור מזון של דגים, פירות ים, חומרי גלם וחומרי טבע לתעשיית התרופות. הים הוא נתיב תחבורה והובלת חומרי גלם וסחורות לישראל וממנה. נוסף על כך, הים וחופיו הם אתרי בילוי, נופש, תיירות וספורט זמינים לכלל האוכלוסייה בישראל )ראה עמיר בספר זה(. 20

21 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל ברמה הגלובלית, כמחצית מהחמצן המיוצר על פני כדור הארץ מקורו בים, הפועל גם כמנגנון המרכזי לוויסות האקלים, לקביעת הרכב האטמוספרה ולקבורת עודפי פחמן הנפלטים אליה. יחד עם חיזוק תלותנו בים, גובר האיום על יציבותה ותפקודה הבריא של הסביבה הימית. גורמי הפגיעה מרובים ונובעים מניצול יתר של מיני חי וצומח, פגיעה פיזית בבתי הגידול הימיים והחופיים, זיהום הסביבה הימית, פלישת מינים זרים למערכת הימית המקומית ושינויים אטמוספריים גלובליים. בים התיכון הישראלי הדבר בא לידי ביטוי בדיג יתר הפוגע באופן מתמשך באוכלוסיות הדגים )ראה שיניין וחובריו בספר זה(, וחסרי החוליות )ראה רילוב וגיא-חיים בספר זה(, ומחליש את יציבותה של המערכת האקולוגית ואת יכולתה להתאושש מפגיעות נוספות. שיטות דיג כגון גרירת מכמורות קרקעית trawlers( )bottom פוגעות בקרקעית הים ובמגוון מיני האצות, הצמחים, ובעלי החיים הצמודים אליה, וגורמות נזק רב לאתרי הרבייה וגידול הצאצאים של מיני דגים וחסרי חוליות רבים. חלק משיטות הדיג המסחריות אינן סלקטיביות, וגורמות ללכידת מינים מסחריים לצד מינים חסרי כל ערך כלכלי. נוסף על כך, הרשתות פוגעות בבעלי חיים השוחים במים הפתוחים ואינם מהווים מטרה לדיג )כגון דולפינים וצבי ים(. פגיעה בבתי הגידול החופיים והימיים נובעת מפיתוח מואץ של החופים, מהבנייה על קו החוף ובקרבתו, משינויים במאזן החול לאורך חופי ישראל, שינוי רוחב החופים והתמוטטותו המואצת של המצוק החופי )ראה קליין בספר זה(. איומים נוספים נובעים מהקמתם של מתקני תשתיות מרובים סמוך לים, ביניהם נמלים ומרינות, תחנות כוח לייצור חשמל המזרימות את מי הקירור לים, ומהזרמת ביוב ושפכים תעשייתיים. בנוסף לקווי תשתיות )כגון אנרגיה ותקשורת( הנחפרים או מונחים על קרקעית הים, אושרה כבר הקמתם של איים מלאכותיים למטרות תשתית ותעשייה מול חופי ישראל, וכן מתוכננת כריית חול מקרקעית הים לצורך הקמת המבנים הימיים. בשנים האחרונות הואצה הקמתם של מתקנים גדולים להתפלת מי ים. מפעלים אלה מזרימים לים תמלחת בהיקף של מיליארדי מטרים מעוקבים בכל שנה לים. ההשפעות הסביבתיות של רכז התמלחת, הכולל גם תוספים כימיים מתהליך הייצור, עדיין אינן ידועות. מקורו של שינוי מהותי נוסף בסביבת הים הוא בגילויים של מרבצי גז ונפט בקרקעיתו. פעילויות החיפוש וההפקה של מקורות אנרגיה אלה שינו לחלוטין את סביבת הים של ישראל, ויחד עם התשתיות הפיסיות המוקמות בו )בארות, אסדות קידוח והפקה ומסדרונות צנרת( חשפו את הסביבה הימית לסיכון קבוע של זיהום כתוצאה מדליפה או תאונה. על איומים אלה נוספת הגירתם של אצות, דגים וחסרי חוליות למזרח הים התיכון, בפרט מינים פולשים מים סוף )1(. עד שנת 3444 תועדו יותר מ- 554 מיני מהגרים כאלה ביותר מ- 3,344 פרסומים )0(, וכיום עומד מספרם על 675 )ב. גליל, בע"פ(. המינים המהגרים מים סוף פולשים לים התיכון דרך תעלת סואץ, המעבר הימי המלאכותי שנועד לחבר בין גופי מים אלה למטרות שיט מסחרי בשנת 0869, בתהליך המכונה "הגירה לספסית", על שמו של מתכנן התעלה האדריכל הצרפתי פרדיננד מארי דה ל ס פ ס ( de Ferdinand Marie.)Lesseps פלישת מינים לים התיכון דרך התעלה החלה כמה שנים לאחר פתיחתה ונמשכת עד ימינו. ההגירה הלספסית הביאה לפלישה של מינים שלא היו ידועים כלל במזרח הים התיכון חלקם מוכרים כיום כשלל דיג מסחרי, ואחרים כמינים המסבים נזק בריאותי וכלכלי ופוגעים ביציבות המערכת האקולוגית של מזרח הים התיכון. רבים מהמהגרים דחקו מינים מקומיים, העלו את הסיכון להכחדתם, צמצמו את המגוון הביולוגי ושינו בתי גידול )2(. דוגמה בולטת הממחישה את פוטנציאל הנזק של מינים פולשים למערכת הימית, היא התפרצות אוכלוסייתה של המדוזה חוטית נודדת nomadica( )Rhopilema )ראה לוטן בספר זה(, שתועדה במימי ישראל לראשונה במחצית שנות ה- 74 )2(. מדוזה זו מסבה נזקים ניכרים למינים מקומיים, ויש לצברים העצומים שהיא יוצרת השפעה ניכרת על בריאות הציבור והמערכת הכלכלית, בנוסף להשפעתה האקולוגית. לא תמיד אפשר לנבא את מהלך ההתבססות של מין פולש. לדוגמה, 034 שנה עברו מאז הופעתה הראשונה של הצדפה המהגרת בוצית מגוונת pharaonis( )Brachidontes בחופי ישראל, עד שהתבססה והשתלטה על חלקים ניכרים בטבלאות הגידוד, בעיקר במשטחים שבהם הקרום הביוגני של הצינורנים נשחק ונעלם. הבוצית המגוונת דחקה את המין המקומי בוצית קטנה minimus(,)mytilaster והיחס ביניהן השתנה משנת 0995 עד שנת 0999 מ- 0:7 ל- 0.0:0 של פרטי בוצית קטנה לבוצית מגוונת, בהתאמה )0(. דוגמאות נוספות לדינמיקה של מינים פולשים אפשר למצוא, למשל, אצל 5,6,7. 21

22 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל שימור הסביבה הימית בישראל הטיפול באיכות הסביבה הימית, בהתאם לאמנות בינלאומיות ולחוקי המדינה, מופקד בידי אגף ים וחופים במשרד להגנת הסביבה, הפועל משנות ה- 74 של המאה הקודמת לצמצם את מקורות זיהום הים מהיבשה ומטפל במקרי זיהום ים שמקורם בתאונות ימיות. בהנחיית אגף ים וחופים מבוצע ניטור רב שנים של הים איכויות מי הים וחי-המצע על ידי המכון לחקר ימים ואגמים לישראל )חיא"ל(. משרד זה אחראי למתן היתרי הזרמה והטלה לים של שפכים ופסולת, במקרים בהם אין פתרון יבשתי לסילוקם. מינים ימיים רבים מוגנים על פי חוק ואסורים בפגיעה מתוקף הכרזתם "ערכי טבע מוגנים" באכרזת גנים לאומיים, שמורות טבע, אתרים לאומיים ואתרי הנצחה )ערכי טבע מוגנים(, שעודכנה לאחרונה ב רשימת המינים המוגנים כוללת את כל היונקים הימיים, הזוחלים, הרכיכות )למעט הראש רגליים בים התיכון(, הנבוביים, קווצי העור, סרטני הענק, דגי הסחוס ומשפחות דגי גרם שונות. אכרזה זו קובעת גם שני אזורים לחופי ישראל, בהם מוגנים כל מיני בעלי החיים, האצות והצמחים, גם אם אינם כלולים ברשימת ערכי הטבע המוגנים )ראה בהמשך(. עם זאת, במשך שנים רבות, לא זכו הים והסביבה החופית להתייחסות ציבורית או שלטונית בהיבטים תכנוניים בכלל והיבטי שימור בפרט. השינוי ביחסם של הציבור והמוסדות בישראל למרחב הימי התרחש רק לקראת סוף שנות ה- 94 של המאה ה- 34. המאבק הציבורי נגד הבנייה המואצת של מלונות ומרינות על קו החוף ובים וכן פרסום "מסמך מימי החופין" של ישראל על ידי מנהל התכנון במשרד הפנים, הובילו לחקיקת "חוק השמירה על הסביבה החופית" )3445(. חוק זה מגדיר את הסביבה החופית אזור רגיש, עשיר במשאבי טבע, שיש לתכנן את השימוש בו תוך התחשבות בכלל רכיביו כדי לשמר את סביבתו הייחודית. סביבה זו משתרעת החל מ- 244 מטר מזרחית לקו החוף ועד גבול מימי החופין של ישראל, במרחק של 03 מילין ימיים )מעט יותר מ- 33 ק"מ( מקו החוף. קו החוף עצמו נקבע על ידי ועדת מומחים, כקו המצוי ברום + 75 ס"מ ממזרח לקו המים הנכחי. עקב תחזיות לעליית פני הים כתוצאה מההתחממות הגלובלית החוק מתייחס לכל שטח המים הריבוניים של ישראל כאל אזור רגיש, עשיר במשאבי טבע, שיש לתכנן את השימוש בו תוך התחשבות בכלל רכיביו כדי לשמר את סביבתו הייחודית. ריבוי השימושים בחוף ובים, גילויי הגז והנפט והצורך הגובר בהתפלת מי ים, הדגישו את הצורך בתכנון כולל של סביבתה הימית של ישראל Planning),(Marine Spatial תהליך המקודם כיום על ידי משרד הפנים. הקצאתם הנוכחית של שטח בים למטרות שימור אינה משקפת את צרכי הסביבה הימית. מאמצע שנות ה- 64 ועד ראשית שנות ה הוכרזו בישראל שבע שמורות ימיות קטנות, ששטחן הכולל )04.0 קמ"ר( הוא כרבע אחוז משטח ישראל בים התיכון, והן משתרעות בדרך כלל מקו החוף ועד למרחק של כמה מאות מטרים מערבה לתוך הים. שמורות אלה מג ינות על מרבית האיונים )שרטונים וסלעים הבולטים מעל לפני הים( מול חופי ישראל ועל בתי הגידול של אזור הגאות והשפל ושל סביבת המים הרדודים )בעומק של מטרים בודדים עד כעשרים מטרים(, אך אינן מגנות על חלקים מייצגים של כלל הסביבה הימית )טבלה 0(. על שמורות טבע אלה נוספו, כבר ב 0968 שתי "שמורות ים תיכון": אזורים ימיים מוגנים בראש הנקרה- אכזיב ובחוף הכרמל, שכל ערכי הטבע בהם מוגנים. גבולן המערבי של שמורות הים התיכון נקבע ל 3444 מ' מקו החוף בתיקון לאכרזת גנים לאומיים, שמורות טבע, אתרים לאומיים ואתרי הנצחה )ערכי טבע מוגנים(, התשס"ה )טבלה 3(. ועדיין, שטחם הכולל של כל האזורים השמורים ביחד אינו מגיע לאחוז אחד מכלל השטח הימי. מיעוט השטחים הימיים המוגנים כשמורות טבע, בולט במיוחד לעומת מאמצי שימור הטבע רבי השנים בתחום היבשתי. טבלה 0. שמורות טבע מוכרזות בסביבה הימית של הים התיכון שטח )קמ"ר( תאריך הכרזה שם שמורת טבע /11/1964 איי חוף דור ומעגן מיכאל /06/1965 איי חוף ראש הנקרה /06/2002 ים דור הבונים /02/2003 ים אבטח /10/2004 ים גדור /09/2005 ים שקמה /10/2008 שקמונה אורך קו חוף )ק"מ( מרחק מקו החוף )מ'( עומק מרבי )מ'(

23 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל טבלה 3. שמורות הים התיכון בהתאם לאכרזת גנים לאומיים, שמורות טבע, אתרים לאומיים ואתרי הנצחה )ערכי טבע מוגנים(, התשס"ה מרחק מערבה מקו החוף )הגאות(, מ' גבול דרומי גבול צפוני שם שמורת ים התיכון 2000 הכפר אכזיב גבול ישראל - לבנון ראש הנקרה - אכזיב 2000 טנטורה שפך נחל מערות איזור חוף הכרמל המפתח לשימור מגוון בתי הגידול בים התיכון הישראלי חלוקת בתי הגידול למאפיינים ייחודיים ונדירים מאפשרת תכנון מושכל של מדיניות שמירת הטבע הימית. בתי גידול שכיחים ייצוגו על ידי שימור של לפחות 04% משטחם, כמתחייב מאמנת המגוון הביולוגי הבינלאומית Diversity).(CBD, Convention on Biological בהתאם לאופי הקרקעית ניתן לסווג את בתי הגידול בים התיכון הישראלי. על אחוז השטח השמור ממערכת אקולוגית לעלות ככל שהמערכת נדירה יותר, ועל בתי גידול ייחודיים להיות מיוצגים בשיעור גבוה מאוד משטחם או אף במלואם. החלוקה הראשית היא לבתי הגידול השכיחים, בעלי הקרקעית הרכה ( soft )bottom ולבתי הגידול הנפוצים הרבה פחות, בעלי הקרקעית הקשה bottom( )hard ( איור 3(. בתי גידול בעלי תשתית רכה בתי גידול בעלי תשתית של חול נודד מאפיינים את רב השטח הימי הרדוד )עד לכ- 24 מ' עומק קרקעית(, והוא נפוץ יותר ככל שמדרימים. מרבית החול הוא תערובת של חול קוורצי, שמקורו בהרי אתיופיה. עם ההסעה צפונה פוחתת תרומתה של דלתת הנילוס כמקור לחולות ועולה חלקם של החולות הביוקלסטיים שמקורם ברסק שלדים של בעלי חיים ואצות מהמים החופיים. גם גודל גרגרי הקוורץ יורד עם העלייה צפונה. באזורי גידוד כמו בצוקי אשקלון והשרון מוצאים גם את רכיבי הפירוק של הכורכר חול קוורץ וקרבונט בכמות נמוכה )8(. בית גידול זה מאופיין בתשתית נודדת ולא יציבה ובמחסור במצע התיישבות המהווה גורם מגביל להתבססותם של מינים ישיבים.)sessile( למרות זאת, מגוון המינים ביחס לשפיעות כל מין בבית גידול זה הוא גדול. עדות לכך ניתנה בסקר פאוניסטי שערך בשנת 0985 ולדנברג בבית הגידול החולי של הקרקעית הרכה באזור מעגן מיכאל. כמו כן, עדיין מתגלים מינים חדשים גם בים העמוק )9(. בתי גידול בעלי תשתית של טין וחרסית מופיעים על קרקעית הים מעומק קרקעית של 05 מ'. ככל שמעמיקים, הולכת כמות החול וקטנה עד לשיעור של 0%-2% בלבד בקצה מדף היבשת. עובי שכבת הטין יכול להגיע עד 34 מ' ויותר )8(. מוצאו של מרבית הטין בבזלות שבהרי אתיופיה, אך בעומקים רדודים מ- 04 מ' אפשר למצוא טין וחרסית שמוצאם מנחלים מקומיים, והם דלים בברזל ועשירים באשלגן, במגנזיום ובסידן. בתי הגידול שתשתיתם קרקעית רכה סווגו ע"י פישלזון )04( על פי עומק הקרקעית )04( שולי על כרית )תחום הגאות והשפל( מעל לקו הגאות, לעתים נשטף על ידי הגלים, והתנאים בו יבשים וחמים יחסית; תת-כרית )4 0 מ'( 3( אזור הנשטף באופן עקיב על ידי הגלים ונתון לתנועה מתמדת של חומר גס ושברי צדפות; 2( אזור תת-כרית רדוד )0 6 מ'( שטווח הרוחב שלו הוא מ- 0 2 מ' עד מ' בהתאם לשיפוע הקרקעית; תת-כרית עמוק בעל תנאים יציבים יחסית )6 04 מ'(; קרקעית חול מעורבבת )34 04 מ'( שבה נמצא שילוב של חול, חרסית וחלקיקים שנשחקו והוסעו מהחוף הסלעי. 23

24 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 3. חלוקה סכמתית של קרקעית הים לבתי גידול. ניתוח ומיפוי: גלעד וייל, יחידת המידע הגאוגרפי, רשות הטבע והגנים. 24

25 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל בתי גידול בעלי קרקעית קשה רכסי כורכר תת-ימיים: כורכר הוא שם מקומי למגוון רחב של אבני חול עשויות גרגרי קוורץ וביוקלסטים בליכוד קלציט. גבעות הכורכר היו במקורן דיונות חול נודדות שחלק מהביוקלסטים שבהן התמוססו, והקרבונט שנוצר שקע מחדש וליכד אותן מחדש. רכסי כורכר תת-מימיים מהווים לעתים את המשכו של רכס יבשתי, ולעתים הם מצויים במרחק מהחוף וטבולים לכל אורכם. רכסי כורכר תת-ימיים הבולטים מעל קרקעית הים החולית הסובבת אותם ואינם מכוסים בה, מכסים פחות מ- 04% משטח הקרקעית של מימי ישראל. בין רכסי הכורכר התת-מימיים יש לציין את המרזבות המשתרעות באופן דומה למרזבות היבשתיות. לאורך חלק מחופי ישראל מצויים כמה רכסי כורכר מקבילים בטווח עומקי קרקעית שבין מ'. סקרים ימיים ויזואליים עדכניים של רכסי הכורכר מגלים בתי גידול המאכלסים חברת עשירה של אורגניזמים, מהם כאלה שלא תועדו עד כה. המסלע המיוצב מאפשר התבססות של מינים ישיבים רבים )ספוגים, אצטלנים, קווצי עור, צורבניים וכד'( המגבירים בתורם את מורכבותו של בית הגידול ומאפשרים קיום של מגוון מינים בנטיים ופלאגיים נוספים. דוגמה לכך היא שורת רכסי כורכר המצויים בעומקים של מ', ומהווים תשתית לגני ספוגים ייחודיים בעלי מגוון המינים גדול. )איור 2,0(. איור 2. גן ספוגים בעומק 044 מ' בקרקעית הים התיכון. צולם בהפלגה לסקר הקרקעית, רשות הטבע והגנים, R/V: Mediterranean Explorer, EcoOcean, ROV: Vampyro Marine Exploration בית הגידול של מסלע קשה מיוצב כולל בעיקר את רכסי ההרים הנמשכים מהיבשה לסביבה הימית: ראש הכרמל ראש היבשה הגדול ביותר בישראל והמשכו היבשתי של הר הכרמל החודר לתוך הים )00(. בעוד שקו החוף )כ- 6 ק"מ( של ראש הכרמל מאופיין במשטחי גיר וטבלאות גידוד, הרי שחלקו הימי מורכב ברובו מתשתית גירנית יציבה ומתונה, וכן ראש הנקרה בליטה מערבה של הגוש הטקטוני של רכס סולם צור, הבנוי גיר קרטוני עם אופקים של תרכיזי צור כהים ונוחת לים ללא רצועת חוף. 25

26 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 0. ספוגים, ממהנדסי הסביבה של קרקעית הים התיכון. צילום: גל אייל. טבלאות הגידוד לאורך החוף המזרחי של הים התיכון מהוות בית גידול ייחודי, שתשתיתו סלע כורכר מצופה קרום ביוגני )03(. רכסי הכורכר שבשפת הים נתונים לתהליכי בליה פיזיקלית וביולוגית המותירה טבלאות סלע אופקיות "טבלאות גידוד". טבלאות אלו platforms( )Abrasion מצויות בתחום הכרית. פני הטבלה נחשפים לאוויר בזמן השפל, ומצויים מתחת לפני הים בשעות הגאות. האורגניזמים המצויים על פניהן )כגון 26

27 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל שושנות ים, רכיכות כולל צלחיות, סרטנים בעיקר בלוטי ים, אצות ודגים( מאופיינים במנגנונים המאפשרים להם להתקיים בתנאים המשתנים באופן קיצוני במהלך היממה )טמפרטורה, לחות, מליחות ורו ויית החמצן(. על פני טבלאות הגידוד נוצרים מכתשי המסה, בריכות רדודות ובורות שפל, היוצרים תת-בתי גידול micro-( )habitats שונים זה מזה בתנאיהם, ומאכלסים מגוון גדול של מיני אצות ובעלי חיים. בין טבלאות הגידוד ובשטח שממזרח להן נוצרות לגונות רדודות ובריכות חוף, המתרחבות לפעמים למפרצונים. בחלקן התחתון של טבלאות הגידוד, סמוך לקרקעית החולית, מצויים בדרך כלל צנירים, שקעים ומנהרות. קרום הכיסוי הביוגני )ממקור של יצורים חיים( של הטבלאות נוצר מצינורנים חלזונות ישיבים, שקונכיותיהם דמויות צינורות מפותלים כסליל, החיים בתחום הכרית בימים טרופיים וסובטרופיים. הפרטים הבוגרים ישיבים )צמודים למצע וחסרי יכולת תנועה ממקום למקום(, ואילו השלב הצעיר מורכב מלרוות )פגיות( בעלות כושר שחיה מוגבל המופצות על זרמי המים. הפגיות נדבקות למצע באמצעות מלט גירני שהן מפרישות. טבלאות הגידוד מאכלסות שני מיני צינורנים, המשתייכים למערכת הרכיכות :)Mollusca( צינורן בונה petraeum( )Dendropoma ושלשולן משולש triquetrus(.)vermetus נוסף על קרום הכיסוי המכסה את טבלת הגידוד, יוצר הצינורן הבונה צברים צפופים בשפת הטבלה ובכרכוב הטבלה )לכיוון הים הפתוח ומפץ הגלים(. צברי צינורנים אלה יוצרים מבנים של שונית. בית הגידול של שונית הצינורנים מאכלס בתוכו מגוון גדול של מיני בעלי חיים נוסף על החלזונות הבונים אותה )02, ראה פרקים בספר רילוב וגיא חיים, גליל וגורן(. כמו כן, מגן המבנה הביוגני על הסלע מפני שחיקה ושומר על המבנה של טבלאות הגידוד )00( ועל קו החוף במשך אלפי שנים )02(. פישלזון )04( מסווג את בתי הגידול שתשתיתם קרקעית סלעית קשה על פי עומק הקרקעית )04(: 0( אזור על כרית אינו מכוסה על ידי הגאות, רוחב של 2 5 מ'; 3( אזורי כרית מכוסה לעתים על ידי הגאות, מכיל שלושה תת בתי-גידול המובדלים בחשיפה למי הים והגלים, מליחות וטמפרטורה: 2( תת-כרית רדוד מכוסה כמעט תמיד על ידי הגאות, מהווה אזור מעבר ומכיל מגוון מינים עם התאמות ספציפיות, 0( אזור טבול רדוד )0 5 מ'( בחלקו העליון דומה לתת הכרית הרדוד שמושפע מתנועת המים והגלים וככל שמעמיקים בו מורגשת פחות תנועת מים והתאמת המינים בהתאם; תת-כרית עמוק )6 34 מ'( אזור שלרוב שיפועו קל, הקרקעית היא שילוב של קרקע רכה עם סלעים בגדלים שונים ממקור ביוגני או פיזי; אזור חופי עמוק )04 84 מ'( לאורך מדף היבשת בשילוב קונגלומרטים ביוגניים מספוגים וחי-טחביים; אזור תת-חופי )044 0,444 מ'( בית גידול זה מתחיל בסוף אזור האור והיצרנות ומכיל בעיקר אורגניזמים מפרקים. בתי גידול נדירים המידע האקולוגי המצוי בידינו כיום ביחס לבתי גידול אלה מועט, ובחלק מהמקרים חסר אף האיתור הגיאוגרפי. קניונים תת-ימיים, כגון הקניון העמוק בראש הנקרה שתחילתו במרחק 2.5 מזרחה מקו החוף בלבד והוא גולש לעומק של 854 מ', או גלישת דור, שהיא אחת מסדרת הקניונים המצויים בחלקו התלול של מדרון היבשת. נביעות גז, המהוות בית גידול למאסף ייחודי של צדפות ואורגניזמים נוספים. שדות עשב ים.)Cymodocea nodosa( כגון שדות גלית גבוהה,)sea grass meadows( האזור הפלאגי בית הגידול של המים הפתוחים: האזור הפלאגי, אזור המים הפתוחים מכיל מפאת נפחו את עיקר הביומסה הימית ובו מתרחשים רוב התהליכים האקולוגיים. קיים מידע חלקי על כך שאוכלוסיות הפלנקטון במימי ישראל שונות בין בתי הגידול השונים, וכך גם חברות הדגים. ייתכן שאף תפוצת היונקים הימיים במימי ישראל משתנה בין אתרים שונים )מחמל"י, נתונים בעל פה, כרם וחובריו בספר זה(. פני המים בית גידול בעל חשיבות גבוהה לפלורה ולפאונה ספציפית Pleuston( )Neuston, ולעופות מים. בתי גידול אלה והתצפיות המלוות אותם לא היוו בסיס לחלוקת הים למקטעי התייחסות )ראו מסמך מקטעי חוף וים, רט"ג,,) שנעשתה כאמור על בסיס נתוני הקרקעית ובתי הגידול שלה בלבד. 27

28 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל תכנית האב לשמורות ימיות במים הריבוניים של ישראל בים התיכון איור 5. תכנית האב לשמורות טבע ימיות בים התיכון. מיפוי: גלעד וייל, יחידת המידע הגאוגרפי, רשות הטבע והגנים. במטרה להגן על מערכות אקולוגיות, על מגוון המינים ועל כלל הסביבה הימית, מקדמת רשות הטבע והגנים )רט"ג( תכנית להכרזת שמורות טבע ימיות ברוח פרוטוקול לשימור אזורים מוגנים במיוחד והמגוון הביולוגי בים התיכון של אמנת ברצלונה להגנה על הים התיכון Concerning Mediterranean Specially Protocol Protected Areas and Biological Diversity in the Mediterranean, (Barcelona Convention, 1995.) על פי אמנת ברצלונה, תפקידן של שמורות ימיות הוא להגן על שטחים הכוללים סוגים מייצגים של מערכות אקולוגיות חופיות וימיות; סביבות טבעיות שנשקפת להן סכנת היעלמות באזור התפוצה הטבעי שלהן, או ששטחן נמוך באופן טבעי; סביבות טבעיות החיוניות להישרדות, לרבייה ולשיקום של מינים בסכנה, ושל מינים מאוימים או אנדמיים של צומח וחי; אתרים בעלי חשיבות מיוחדת בגלל העניין המדעי, האסתטי, התרבותי או החינוכי שלהם. העקרונות המנחים המרכזיים בתכנון שמורות ימיות מובילים להכרזה על שמורות גדולות המאפשרות הגנה על מערכת אקולוגית שלמה וכן על בעלי חיים ימיים גדולים שטווח המחיה שלהם רחב. שיקולים מנחים נוספים כוללים פיזור השמורות במרחב המים הטריטוריאליים של ישראל, קישוריות בין שמורות והגנה על חלקים יחסיים גדולים יותר של בתי גידול נדירים, לעומת אלה הנפוצים. בסך הכול, מוצעת הכרזתן ותפעולן של שמורות טבע ימיות בהיקף של 34% מכלל שטח המים הריבוניים של ישראל בים התיכון. כיום מקודמת הכרזתן של שמורות טבע ימיות )איור 5(, שישמרו אזורים מייצגים מבתי הגידול הימיים המאפיינים אזורים בעלי תשתית רכה של חול נודד ואזורים שתשתיתם טינית וחלקים נרחבים מבתי הגידול הייחודיים, כגון רכסי כורכר תת-ימיים, אזורים בעלי מסלע קשה מיוצב וטבלאות הגידוד באזור הגאות והשפל. בתי גידול נדירים, כגון קניונים תת-קרקעיים ורכסי הרים הנמשכים לים, ייכללו במלואם בשטחי השמורות. 28

29 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל השמורות הימיות )המוכרזות כיום ואלו המוצעות( נחלקות לכמה סוגים )טבלה 2(: )א( שמורות גדולות: ארבע שמורות הפזורות מגבולה הצפוני של ישראל ועד גבולה הדרומי שישתרעו מקו החוף במזרח עד גבול המים הטריטוריאליים במערב. שמורות אלה יגנו על שטחים מבתי הגידול המייצגים של קרקעית הים ברצף העומקים שמחוף הים ועד כקילומטר עומק בצפון הארץ וכ- 054 מ' מול אשקלון )העומקים בגבול המים הטריטוריאליים, בהתאמה(, וכן על בתי גידול יחודיים שימצאו בהן. שמורות גדולות מתוכננות לקום מול חופי ניצנים בין אשקלון לאשדוד, מול חופי השרון והכרמל וכן מול ראש הנקרה. )איור )6,7 )ב( שמורות ייחודיות מתוכננות באזורים שבהם לבית הגידול של הקרקעית יש מאפיינים ייחודיים וראויים לשימור, כגון בראש הכרמל וברכס בוסתן הגליל. )ג( שמורות "קו חוף" חדשות יתווספו לאלו המוכרזות כבר כיום )ראה טבלה 3( ומשתרעות למרחק של מאה עד מאות מטרים בודדים מקו החוף במקרים שיש צורך לספק הגנה נוספת לקו החוף עצמו ולבתי גידול סמוכים אליו. )ד( לשמורות הטבע המתוכננות יתווספו גנים לאומיים ימיים שתכליתם הגנה על ערי החוף העתיקות, על נמליהן ועל אתרי מורשת נוספים בסביבת החוף או הים. טבלה 2. שמורות טבע ימיות וגנים לאומיים ימיים מוצעים על פי מדיניות רשות הטבע והגנים, 3400 א. שמורות טבע ימיות מוצעות גדולות שם שמורת טבע שטח )קמ"ר( אורך קו חוף )ק"מ( מרחק מקו החוף )מ'( עומק מרבי )מ'( ראש הנקרה , כרמל , פולג , אבטח , ב. שמורות טבע ימיות מוצעות ייחודיות ושמורות טבע "קו חוף" מרחק מקו החוף שם שמורת טבע שטח )קמ"ר( אורך קו חוף )ק"מ( )מ'( עומק מרבי )מ'( שבי ציון בוסתן הגליל , ראש כרמל , מעגן מיכאל גבעת עלייה ג. גנים לאומיים ימיים מוצעים מרחק מקו החוף שם שמורת טבע שטח )קמ"ר( אורך קו חוף )ק"מ( )מ'( עומק מרבי )מ'( חוף ג'סר-א-זרקא )מופקד( קיסריה , מכמורת , אפולוניה חוף פלמ"חים )מוכרז, הרחבה בתכנון(

30 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 6. שמורת הים התיכון ראש הנקרה: קרקעית לא פגועה ולהקות דגיגונים. צילום: חגי נתיב. איור 7. שמורת טבע איי חוף דור ומעגן מיכאל, צילום: חגי נתיב. 30

31 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל שמורות הטבע מנוהלות ומתוכננות במטרה לשמור על שלמותם של בתי הגידול והמגוון של מיני החי והצומח הטבעיים בתחומן, ועל מנת לתמוך ביציבות הסביבה הימית כולה גם זו המצויה מחוץ להן, אך מאכלסת בעלי חיים, צמחים ואצות שמקורם בשטח השמורות. ממשקי השמורות מעוגנים בתקנון ובתכניות השמורות עם הכרזתן, במטרה לאפשר שימושים אנושיים בשמורה. ממשקים אלה מתייחסים לממדיהן המרובים של השמורות, הכוללים את קרקעית הים, עמודת המים ופניהם, לאזורים שונים בתוך השמורה ולדרגת הרגישות של בתי הגידול המצויים בה, ומתייחסים לצורך לשמור ולשמר את הפרט, המין, האוכלוסיות והחברות הימיות בסביבתם הטבעית. סביבה ימית מגוונת, יציבה ובריאה תאפשר לציבור להנות ממגוון השירותים, המשאבים הכלכליים וההנאה שמציעים הים וחופיו, תוך איזון כלל הצרכים במשק, ומבלי לפגוע בסיכויי הדורות הבאים להנות אף הם מחלקה הכחול, המוכר פחות, של ישראל. רשימת ספרות 1. Galil, B A Sea under Siege Alien species in the Mediterranean. Biological Invasions, 2: Galil, B Loss or Gain? Invasive aliens and biodiversity in the Mediterranean Sea. Marine Pollution Bulletin, 55: Galil, B. S., Spanier, E. and Ferguson, W. W The Scyphomedusae of the Mediterranean coast of Israel, including two Lessepsian migrants new to the Mediterranean. Zool. Med. Leiden, (7), Rilov, G., Benayahu, Y. and Gasith, A Prolonged lag in population outbreak of an invasive mussel. A. Biological Invasions, 6: Golani, D. (1993). The Biology of the Red Sea Migrant, Saurida Undosquamis in the Mediterranean and Comparison with the Indigenous Confamilial Synodus Saurus (Teleostei: Synodontidae). Hydrobiologia, 271: Golani, D Impact of Red Sea fish Migrants through the Suez Canal on the Aquatic environment of the Eastern Mediterranean. Yale FandES Bulletin, 103: Golani, D The Indian scad (Decapterus russelli), (Osteichthyes: Carangidae), a new Indo- Pacific fish invader of the eastern Mediterranean. Scientia Marina, 70: אלמגור, ג חוף הים התיכון של ישראל. ירושלים: משרד התשתיות הלאומיות, המכון הגיאולוגי. דו"ח מס'.02/43/GSI 9. Goren, M., Mienis H. K. and Galil B. S Not so poor more deep-sea records from the Levant Sea, eastern Mediterranean. Marine Biodiversity Records, Fishelson, L Marine animal assemblages along the littoral of the Israeli Mediterranean Seashore: The Red-Mediterranean Seas Communities of species. Italian Journal of Zoology 67: צביאלי, ד' תהליכים סדימנטולוגיים במפרץ חיפה והקשרם לתא הליטורלי של הנילוס. חיבור לשם קבלת התואר "דוקטור לפילוסופיה", הפקולטה למדעי החברה, החוג לגיאוגרפיה ולימודי סביבה, אוניברסיטת חיפה, עמ' Hyams-Kaphzan, O., Almogi-Labin, A., Benjamini, C., Herut, B Natural oligotrophy vs. pollution-induced eutrophy on the SE Mediterranean shallow shelf (Israel): environmental parameters and benthic foraminifera. Marine Pollution Bulletin, 58 (12): גליל, ב', גורן, מ' ואורטל, ר' שקמונה בין כרמל לים. תל אביב: אוניברסיטת תל-אביב. 14. Safriel, U. N The role of Vermatid Gastropodsin the formation of Mediterranean and Atlantic reefs. Oecologia (Berl.) 20:

32 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מאה שנות שינויים בחוף הים התיכון של ישראל מיכה קליין החוג לגאוגרפיה ולימודי הסביבה, אוניברסיטת חיפה mklein@geo.haifa.ac.il מבוא פרק זה יעסוק בשינויים שחלו בחופי הים התיכון של ישראל במאה בשנים האחרונות. יחידת זמן זו נבחרה מסיבה כפולה: א. פעילות האדם לאורך חופי ישראל. כריית חול מחופי הארץ הייתה נהוגה מאז שנות ה- 34 של המאה ה- 34. כריית חול בכמויות הולכות וגדלות גרמו להצרת החופים ולנסיגתם עד כדי פגיעה בעורף החוף, אבדן רזרבות חול, נזק למצוקים ולבסיסם. בשנת 0960 קבעה ועדת הזיפזיף כי יש להפסיק את כריית החול בחוף ובים הרדוד. גוליק (1) קושר מאזן סחף שלילי להתערבות האדם במערכת החופית בכריית חול למטרות בנייה, ובבניית מבנים ימיים העוצרים חלק מהחול בסמיכות אליהם. ב. פעילות האדם במעלה נהר הנילוס, מאז תחילת המאה ה- 34, גרמה לשינוי משטר הזרימה בנהר. החל מבניית סכר אסואן הראשון "הנמוך" )0943( ועד סכירתו הסופית של הנהר על ידי סכר אסואן "הגבוה" ב- 0960, אשר בעורפו התהווה אגם נאצר. מתוך מיליון טון/שנה סדימנטים המגיעים לאגם, רק כ- 3 מיליון טון/שנה (2), מגיעים אל הים התיכון לתא הליטורלי של הנילוס שחופי ישראל הם חלקו הצפוני. הנושא הראשון שיוצג יהיה אקלים הגלים של ישראל, נושא זה מוצג שכן עד לפני כ- 34 שנה לא היו מדידות מסודרות של הגלים לאורך חופי ישראל. כל תחזיות הגלים נעשו על סמך תצפיות עין של צופה וכמובן שתצפיות העין של צופה הניצב על החוף יכולות לייצג רק את אזור המשברים ולא את גובה וכיוון הגלים שמעבר לאזור המשברים. לאחר מכן יוצגו השינויים בגובה פני הים שנצפו במאה השנים האחרונות ובעיקר בדור האחרון ויובאו תחזיות העלייה לעתיד. בהמשך יפורטו השינויים המורפולוגיים שחלו בקו החוף, כמו גם השינויים שחלו במצוק הכורכר. אקלים הגלים בחופי ישראל 32 עד ראשית שנות ה- 94 של המאה הקודמת היה בסיס נתוני הגלים במדינת ישראל מצומצם מאוד והסתמך על תצפיות עין ומספר קטן של נתוני גלים שנמדדו באשדוד. בשנת 0993 הותקן באשדוד מד-גלים כיווני המודד נתוני גלים בפסקי זמן של שלוש שעות ובעת סערות כל שעה. מד-הגלים נמצא צפונית-מערבית לתחנת הכוח "אשכול" באשדוד, ועגון בכבל לקרקעית שעומקה 30 מ'. בשנת 0992, הותקן מד-גלים זהה, צפונית-מערבית לראש-כרמל בחיפה, ובכך הושג כיסוי של חופי ישראל. מאז נאספים נתוני הגלים באשדוד וחיפה על-ידי המכון הישראלי לחקר הנדסה ימית בע"מ )בטכניון( והיום קיים בסיס נתונים אמין ורציף, המשתרע לאורך השנים מאז. כמו כן, הותקן בקצה מזח הפחם של תחנת הכוח בחדרה מכשיר למדידת מפלס פני הים, היכול למדוד באופן עקיף גלים. סמוך למכשיר זה הותקן בשנת 3444 על קרקעית הים, מד-זרם אקוסטי מסוג דופלר, היכול אף הוא באופן עקיף למדוד גלים. נתונים הגלים שנמדדו במכשירים אלה, נמצאים במכון לחקר ימים ואגמים בחיפה. אקלים הגלים לאורך חופי ישראל הוא עונתי: בחורף, גלי סערה )sea( נוצרים על ידי מערכות לחץ גבוה ונמוך העוברות דרך מזרח הים התיכון. בקיץ, רוחות מקומיות ומצב ברומטרי יציב באזור, הגלים הדומיננטיים הם גלי גיבוע.(swell) צביאלי (3) חישב את שכיחות ההופעה של גובהי הגל הסיגניפיקנטי בחיפה בשנים )על מנת ליצור סדרת נתונים מלאה לכל התקופה,

33 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל הושלמו החוסרים בחיפה על-ידי נתוני גלים שנמדדו באותם זמנים באשדוד. הנתונים מאשדוד הותאמו לחיפה על-ידי שימוש במקדמי תיקון לזווית וגובה הגל, שהוצעו על-ידי Perlin and Kit (4)). נמצא כי הגובה השכיח ביותר הוא מטר, גל זה קיים ביותר מ 54% מהזמן, ושכיחותו כפולה מהגלים שגובהם מטר, ופי שלש מגלים שגובהם מטר. גלים בגובה מטר מופעים ב- 9% של הזמן. גלים גבוהים יותר הם נדירים. התפלגות גובה הגל המשמעותי וכיוון הגלים בחיפה בשנים הוצגה על ידי (5) Zviely et.al איור 0. רוזן (6) )3444( הציג את הסטטיסטיקה של כיווני הגלים בשלוש תחנות לאורך החוף, אשדוד בדרום, חדרה במרכז וחיפה בצפון. הכיוון השכיח ביותר בשלושת התחנות הוא גלים הבאים מאזימוט באשדוד גלים מאזימוט היו יותר שכיחים מאשר אלו מאזימוט 375, 4 ואילו בתחנת חיפה המצב הפוך מבאשדוד. איור 0. התפלגות גובה הגל המשמעותי וכיוון הגלים בחיפה בשנים (5) ניתוח נתוני הגלים בחתך עונתי, מלמד כי חוף ישראל מתאפיין באביב ובסתיו בגלים נמוכים )מ' 1> Hs,Significant wave height, גובה גלים סיגנפיקנטי(. בעונות אלה משתרע אזור המשברים עשרות מטרים בודדים מקו החוף. בעונת הקיץ פוקדים את החוף גלי גיבוע בינוניים בגובהם )מ' < 2,)Hs המתפתחים בים האגאי. בעונה זו אזור המשברים מתרחב עד כ- 344 מ' מקו החוף )עומק מים קטן מ- 2 מ'(. בחורף פוקדות את החוף מדי שנה סערות חזקות, בהן גובה הגלים המשמעותי מגיע ל- 5 מ' וגובה הגלים המרבי יכול להגיע אף ל- 8 מ'. בסערות אלה מתרחב אזור המשברים עד כ- 0 ק"מ מקו החוף )עומק של כ- 04 מ'(. בסערות חורפיות חזקות במיוחד, שתקופת חזרתן כ- 0:34 שנה, פוקדים את החוף גלים חריגים, שגובהם המשמעותי יכול להיות מעל 7 מ' וגובהם המרבי אף מעל 02 מ'. בתנאים קיצוניים אלה, מתרחב אזור המשברים עד כ- 0.5 ק"מ מקו החוף )עומק של כ- 05 מ'(. ניתוח נתוני גלים שבוצע לאחרונה על-ידי לוין (7), על בסיס סדרת גלים שנמדדה באשדוד בשנים , הגיע לתוצאות הדומות לאלה של צביאלי (3). הניתוח מראה כי ב- 07 שנות פעילות מד-הגלים באשדוד, נמדדו 74 אירועים שבהן הים היה סוער )כ- 0 סערות בממוצע לשנה( ונמדד בהם גל משמעותי גבוה מ- 2.5 מ'. עד ראשית שנות ה- 94, בגלל בסיס נתוני הגלים המצומצם, הייתה מקובלת ההנחה שהגלים מגיעים לאתרים שונים בחוף ישראל, בכיוון זהה. בסוף שנות ה- 94, פורסם מחקרם של Perlin (4) and Kit, המראים לראשונה כי כיוון הגלים במים עמוקים אינו זהה בכל מקום לאורך חופי ישראל, אלא משתנה ליניארית. ממצאים אלה המתבססים על נתוני גלים שנמדדו בו-זמנית בחיפה ובאשדוד, הראו כי במקרים בהם המרחק ממוקד הסערה גדול משמעותית מהמרחק בין חיפה לאשדוד, יש להניח שקיים יחס ליניארי בין כיווני הגלים במקומות שונים לאורך חוף ישראל. ההנחה הזו אינה קבילה בגלים נמוכים 33

34 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מ- 4.5 מ', הנוצרים בדרך כלל על-ידי רוחות מקומיות באזור החוף (3). על מנת לאפשר שימוש נכון בנתוני גלים שנמדדו בחיפה ואשדוד הציגו חוקרים טבלאות לתיקון כיוון הגלים וגובהם. מחקרם של (4) Perlin and Kit, הראה שככל שמצפינים לאורך חופי ישראל, כיוון הגלים דרומי יותר. הבדל זה בכיוון הגלים בין חיפה ובין אשדוד, יכול להיות אף כ- 34 באותה סערה. ניתוח נתוני גלים שנמדדו באשדוד בשנים (7) מראה כי 50% מכלל הגלים הגיעו לאשדוד מכיוון מערב צפון-מערב.הכרת אקלים הגלים היא תנאי הכרחי ללימוד הסעת חולות הן בניצב לחוף ( )OFF/ON והן לאורך החוף. שינוים במפלס הים התיכון במאה ה- 02. (8) Klein and Lichter השוו תצפיות של העלייה בגובה פני הים בים התיכון עם ממוצע של העלייה "הגלובלית" ומצאו כי שיעור העלייה בים התיכון זהה לזאת של העלייה "הגלובלית" ) מ"מ/ שנה(. הם מציגים את השתנות בגובה פני הים בארבע תחנות המדידה )מריאוגרפים מדי מפלס ים( בעלות הרקורד הארוך ביותר בים התיכון )מרסיי, גנואה, ונציה וטריאסט( איור 3. איור 3. שינויים בגובה פני הים התיכון בארבעת התחנות בעלות הרשומות הארוכים ביותר, ונציה, גנואה, טרייסט ומרסיי ).(8 ניתן לראות כי מגמת השינוי איננה אחידה וניתן לחלקה לכמה פרקי זמן. בפרק הזמן הראשון מסוף מאה ה- 09 ועד 0964 ערכי שינוי במפלס הים התיכון היו גבוהים, ממוצע של העלייה "הגלובלית" ) מ"מ/שנה(. פרק הזמן השני הוא בין השנים 0960 עד 0985 בו לא נצפו שינויים 34

35 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל משמעותיים במפלס פני הים. פרק הזמן השלישי אשר החל משנות ה- 94 תקופה קצרה עם שינויים קיצוניים במפלס פני הים התיכון בקצב של )0-08 מ"מ/שנה(. Klein and Lichter מצאו שיציבות במפלס פני הים התיכון בשנים היא תוצאה מעליית לחץ אוויר אשר "ביטלה" את עליית המפלס. בשנים מצביעות המדידות על עלייה מהירה בגובה פני הים (9). על בסיס נתוני התחנה בחדרה לשנים מדד כ- 04 מ"מ/שנה. )2001( Sirman (10) המתבסס על מדידות בתחנות אשדוד ותל אביב מציג עלייה של 04 ס"מ במפלס פני הים בשנים שניהם מדווחים כי קצב מהיר זה נעצר בעשור ממגמה ארוכת שנים לתקופה לא ניתן לראות כל מגמה של עלייה בגובה פני הים על בסיס המדידות באשדוד, ראה איור 2. איור 2. השינויים בגובה פני הים, במזרח הים התיכון לשנים (11) תוצאה דומה המציגה פרקי זמן בעלי קצב עלייה שונה מוצגת גם במחקר של (12) al. Tsimplis et הם מדדו שינויים במפלס הים התיכון בשנים באזור גנואה וטריאסטה שבאיטליה המצביעים על עלייה ממוצעת של מ"מ/שנה כאשר המגמה איננה אחידה. בשנים לא נצפתה עלייה כלל, מ נצפתה עלייה של מ"מ/שנה. לסיכום עלייה כללית מקסימאלית במפלס פני הים התיכן, במאה העשרים, בהתאם לנתונים שהוצגו לעיל היא כ ס"מ. שיפוע החוף הממוצע לאורך חופי הים התיכון בישראל הינו 0:54 ולכן שינויי במיקום קו החוף במקומות בהם יש חופים חוליים, כתוצאה מעליית פני הים התיכון, הוא כ מ'. תחזיות לעתיד תנו רבנן )מסכת עבודה זרה דף ח' עמ' א'(: "לפי שראה אדם הראשון יום שמתמעט והולך, אמר: אוי לי, שמא בשביל שסרחתי עולם חשוך בעדי וחוזר לתוהו ובוהו, וזו היא מיתה שנקנסה עלי מן השמים, עמד וישב ח' ימים בתענית )ובתפילה(, כיון שראה תקופת טבת וראה יום שמאריך והולך, 35

36 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל אמר: מנהגו של עולם הוא, הלך ועשה שמונה ימים טובים, לשנה האחרת עשאן לאלו ולאלו ימים טובים, הוא קבעם לשם שמים, והם קבעום לשם עבודת כוכבים". זאת התוצאה של הסקת מסקנות לפני הבנה של תהליכים מחזוריים. קיימת נטייה לתת ערכים גבוהים בזמן עריכת תחזיות לעלייה עתידית בגובה פני הים. דווח הפאנל הבין-ממשלתי לבחינת שינוי האקלים (13) IPCC, מציג תחזית לעלייה במפלס הים העולמי של כ- 20 ס"מ עד 2030 וכ- 64 ס"מ עד התחזית האחרונה הנמוכה מתחזית קודמת משנת 3440, איננה כוללת השפעות של היזון חוזר במחזור הפחמן ושל הפשרה מהירה של כיפות קרח באזור הקטבים ולפיכך עשויה להיות הערכת חסר. בעקבות עבודתו של (14) Rahmstorf שכתב על עלייה של ס"מ עד שנת 3044, אומדן שונה לעליית מפלס הים ואשר אומץ על ידי ממשלת גרמניה חוזה עלייה של עד כ מ' עד Pfeffer (15) אף כתב על ס"מ עלייה עד שנת בדוח אופרטיבי לשינויי אקלים והתמודדות עמם בבריטניה Lowe et al. (16) ממליצים לאמץ מקסימום של 3 מ' עלייה בגובה פני הים כמקסימום העלייה אליה יש להערך בסוף המאה ה- 30. דוח שפורסם לאחרונה והמסכם מחקר בינלאומי של מאה מדענים (17) )2009 )SCAR, קובע כי מפלס הים שעלה מאז 1870 בקצב ממוצע של 1.7 מ"מ/שנה עולה בעשורים האחרונים בקצב מואץ של כ- 2.5 מ"מ/שנה העשוי להביא לעלייה של עד 1.4 מטר בסוף המאה הנוכחית. לעומת הערכות אלה בשנים האחרונות נעשה שימוש הולך וגדל למדידת השינויים בגובה פני הים באמצעות תצפיות מלווינים. מדידות אלה )גם לאחר תיקונים( מראות עלייה מתונה בהרבה, לדוגמא: מגמת השנים האחרונות על בסיס מדידות לווין, עלייה עולמית 0.53 מ"מ/שנה, באוקיאנוס הפציפי 4.05 מ"מ/ שנה, באוקיאנוס האטלנטי 4.27 מ"מ/ שנה (18). כפי שכבר צוין תוצאות המדידה של מרכז למיפוי ישראל מחופי ישראל )איור 2( לא מראות עלייה. בשנת 3440 חוקק חוק שמירת הסביבה החופית המגביל את הבנייה בתחומי 044 ו- 244 מטר מקו החוף. החוק לא יכול להתקיים ללא קביעת קו קבוע ממנו נמדדים המרחקים. נקבע ושורטט על ידי המרכז למיפוי ישראל בהנחיית הממשלה קו שהוא "קו החוף" לצורכי תכנון. קו זה נקבע להיות 4+75 ס"מ. כך שכל עלייה עתידית עד לגובה של 75 ס"מ כבר נלקחת בחשבון לצורכי תכנון עתידי. חשוב לזכור כי בשנות ה- 74 כתבו מדענים כי העולם הולך לקראת התקררות, "There seems to be e general consensus that the Earth is at the start of a cooling period a major, long-term change" (Nature 278, March 1979). ואילו בשנת 3400 נכתב כי : "Climate model projections are summarized in the 2007 Fourth Assessment Report by the IPCC. They indicate that during the 21st century the global surface temperature is likely to rise a further 1.1 to 2.9 C for their lowest emissions scenario and 2.4 to 6.4 C for their highest." )לכן יש לקחת בחשבון כי אין אנו מבינים באופן מלא את המודל החוזה את השינויים העתידים, וכל אמירה ביחס לשינוי עתידי בגובה פני הים ולשיעור השינוי צריכה משנה זהירות(. 36 מבנים ימיים לאורך חופי ישראל והשפעתם על הסביבה החופית מבנים חופיים מהווים התערבות מלאכותית בסביבת החוף הטבעית ומשפיעים על המשטר המורפו-דינמי בסביבתם, דבר הגורם פעמים רבות לשינוי ברוחב החופים הממוקמים בסמיכות להם. מקרים רבים של אירוזיה/צבירה מואצת נגרמו כתוצאה מבנייה של מזחים, שוברי גלים ומבנים חופיים אחרים אשר חוסמים את הסעת הסדימנטים לאורך החוף. לאורך חופי ישראל בים התיכון נבנו כ- 05 מבנים ימיים גדולים, שהוקמו במאה השנים האחרונות ורובם לאחר הקמת מדינת ישראל. השפעת מבנים ימיים על רוחבם וצורתם של חופי התא החופי של הנילוס בדרום מזרח ים התיכון נחקרה רבות בשנים האחרונות. המשותף לכולם, החל ממעגן אבו סקל שבחוף אל עריש, דרך המבנים הימיים בחופי עזה, אשקלון, אשדוד, תל אביב, הרצליה, נתניה, חדרה וכלה בחיפה, הוא שכולם מפריעים להסעתו הטבעית של הסדימנט הנילוטי לאורך

37 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל החופים וכתוצאה מכך ניכרים שינויים מורפולוגיים בחופים החוליים בהם הוקמו מבנים אלה. מהתבוננות בכלל דגמי המבנים הימיים בחופי ישראל מאשקלון עד ראש-כרמל, ניתן לראות כי בריכות ההשקטה של תחנות הכוח, המעגנות, והמרינות חודרות אל תוך הים למרחק הנע בין 254 מ' ל- 644 מ' ביחס למיקומו של קו החוף, כפי שהיה טרם הקמתן. פתח הכניסה של כל המבנים הללו הוא מצפון, ועומק הפתחים נע בין 2.5 מ' ל- 03 מ'. המספר הרב של מבנים ימיים הביא לעריכת מחקרים העוסקים במיפוי השינויים בקו החוף בסמיכות למבנים ימיים, העיקריים הם: ניר (19) בכמה חופים, דגני (20) בחוף נתניה ועזה, גוליק ורוזן (21) בחוף אשדוד, חיימי (22) בחוף הכרמל, צביאלי (23) ודרור (24) בחופי הרצליה, לייכטר (25) בחוף חדרה, צביאלי (3) במפרץ חיפה ושטיינברג (26) בחופי קיסריה. הקמת מבנים ימיים משפיעה לא רק על המבנה המורפולוגי של קו החוף, אלא גם על הפרופיל הבתימטרי של האזור. ההשפעה חריפה יותר בשנים הראשונות לאחר הקמת המבנה, והפרופיל מגיע לשיווי משקל ככל שעובר הזמן. למרות שיווי המשקל מבחינת כמויות הסדימנט אשר נוצר עם הזמן, הפרופיל משתנה באופן בלתי הפיך. שינויים מורפולוגיים מקומיים שהתרחשו כתוצאה מהקמת מבנים ימיים באתרים שונים לאורך חופי ישראל וכריית חולות בלתי מבוקרת לצורכי בנייה שהתקיימה במדינת ישראל גרמו לחשיפת ממצאים ארכיאולוגיים רבים אשר היו קבורים באתרים אלה מתחת לשכבות חול, במשך אלפי שנים. הגילוי המרשים ביותר הוא הכפר הניאוליטי שנמצא בעומק מים של כ- 04 מטר מצפון למפרץ עתלית (27). חלק מהמבנים הימיים גורמים לא רק לשינוי מורפולוגי בקו החוף אלה גם "לזיהום ים" הן על ידי החזרה של מים חמים יותר בתחנות כוח, או מים מלוחים יותר בתחנות התפלת מים וזאת בנוסף לזיהום הנובע מבעיות תחזוקה וניקוי. הערכה של כמויות החול שנצטברו ליד המבנים הימיים היא של כ- 04 מיליון מ"ק (1). לכמות זו יש להוסיף את הכמות שנכרתה בחופי ישראל שגם היא מוערכת בכ- 04 מיליון מ"ק (1). לפי הערכות אלה חופי ישראל "חסרים" במאה השנים האחרונות כ- 34 מיליון מ"ק חול, זוהי כמות השווה ל שנות הספקת חול טבעית. דוגמא לשינוי בקו החוף נמל חדרה )נמל, שכן דרכו מייבאים סחורות פחם לישראל(. מחקר לניטור שינויים ארוכי טווח במיקום קו החוף בסמיכות לתחנת הכוח בחדרה כתוצאה מבניית נמל התחנה בסוף שנות ה- 74 של המאה ה- 34 )לייכטר 3440( התבצע על ידי שימוש ב- 30 סדרות תצלומי אוויר ותוך שימוש בשיטת ניתוח סטטיסטית המנטרלת את השפעת השינויים קצרי הטווח על המדידה. בנוסף, נבדק טווח השפעתו של המבנה על החופים בסביבתו וכן נוטרו שינויים עונתיים קצרי טווח במיקום קו המים באזור המחקר. הטווח שהוגדר כ"אין שינוי משמעותי" הוגדר לכ- 03 מ' ± וכל ערך נמוך מכך שהתקבל נחשב כ"אין שינוי" במיקום קו המים )הגורמים לטווח זה הם: עונה בשנה, מצב ים, נקודות עיגון, יישור התצלום, רזולוצית התצלום, קביעת קו המים ועוד(. איור 0 מציג את השינוי ברוחב החוף אחרי בניית התחנה שהתקבלו בהשוואה עם קטעי הבקרה )ראה שם( וכן את השינוי ברוחב החוף שהתקבל מחישוב הממוצעים לפי עונות של המרחק הממוצע מקו הבסיס, לפני ואחרי בניית התחנה. 37

38 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 0. שינויים ארוכי טווח במיקום קו החוף באזור תחנת הכח בחדרה ) 25). השינויים ארוכי הטווח במיקום קו המים העלו כי בשני מקומות ברצועת החוף הכלולה באזור המחקר התרחש שינוי ארוך טווח במיקום קו המים בין תקופות הזמן: א. 0,654-0,554 מ' צפונית לשובר הגלים הצפוני קטע חוף באורך 044 מ' בו חלה הצרה ממוצעת ברוחב החוף של 05 מ'. ב מ' צפונית לשובר הגלים הצפוני קטע חוף באורך 744 מ' בו חלה התרחבות של כ- 044 מ' בסמוך לשובר הגלים הצפוני, שהולכת ודועכת ככל שמתרחקים צפונה, ומגיעה ל- 03 מ' במרחק של מ'. 38

39 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל תוצאות העבודה, שנערכה 35 שנה לאחר בניית תחנת הכוח, הושוו עם תחזיות המעבדה ההידראולית המרכזית של צרפת )L.C.H.F.( לגבי השפעות סדימנטולוגיות צפויות בחופים הסמוכים לתחנה משנת נמצא כי רוב התחזיות לגבי ההשפעות העתידיות של התחנה אכן התממשו, וכי השינויים במיקום קו החוף באזור המחקר, המתבטאים בהתרחבות החוף בסמוך לשובר הגלים הצפוני של התחנה, התרחשו במשך שנים אחדות לאחר הבנייה עד להגעת החוף לשיווי משקל סדימנטולוגי. טווח השפעתו של המבנה על רוחב החופים בסמיכות לו לא עולה על 754 מ' מצפון לתחנה ואילו מדרום לתחנה לא נמצאו שינויים במיקום קו החוף. שינויים עונתיים קצרי טווח במיקום קו המים של כמה עשרות מ' התגלו בין העונות השונות וגם בכל אחת מעונות השנה. דינמיקה של מוצאי הנחלים מיקומם של מוצאי נחלים הוא אזור המעבר בין הסביבה הנחלית והסביבה הימית ולכן מאפייניהם, הגאומורפולוגיים, הידרולוגיים, ואקולוגיים מושפעים מהמתרחש בסביבה הימית והן מהסביבה הנחלית. בנוסף לכך השפעות אנטרופוגניות על מוצאי נחלים, שהתקיימו במשך ההיסטוריה, משמעותיות יותר במשך המאה ה- 34. השפעות אלה הביאו לשינויים במשטר הזרימה ובאיכות המים של הנחלים, לקיבוע מהלך הנחל במקרים רבים, ושינויים בסביבה הימית במאזן הסדימנט באיכות המים ויתכן אף בהגברת שיעור העלייה בפני הים. מוצאי הנחלים הגדולים לאורך חופי ישראל קובעו כבר לפני עשרות שנים, נחלי קישון וירקון, ולכן לא ניתן ללמוד על הדינמיקה של מוצא הנחל בעזרת תצלומי אוויר. במוצאי הנחלים אחרים הקיבוע, אם נעשה, היה מאוחר יותר, נחלי חדרה ולכיש, ולכן ניתן לראות את הדינמיקה לפני הקיבוע. התערבות האדם לאורך השנים מתרחשת הן באופן של שינוי משטר הזרימה במעלה והן בהטייה מכנית של המוצאים עצמם. לאורך השנים גברה הזרמת מי שפכים דרך הנחלים וברוב הנחלים ניתן לראות עלייה של סה"כ נפח המים המוזרם אל הים וכן שינוי במשטר העונתי, שכן יותר מים מוזרמים דרך המוצאים גם בחודשי הקיץ, דבר שלא התקיים באופן טבעי ויש לו השפעה גדולה על סתימת מוצא הנחל על ידי שרטון חופי. הטייה מלאכותית של המוצאים מתרחשת בעיקר בעונות הרחצה כאשר מוצא נחל נודד אל חופים מוכרזים על מנת למנוע זיהום. פתיחה יזומה של שרטון החול הסותם פעמים רבות את פתחיהם של מוצאי הנחלים, בעונת הקיץ והסתיו כאשר החוף מפותח מאד, מוסרת על ידי הרשויות המקומיות על מנת למנוע הצפות במעלה ולמנוע מפגעי יתושים. דוגמא נחל חדרה מוצא נחל חדרה בשנים מלפני קיבוע המוצא 0900 ועד 0988 נדד על טווח של 684 מטר לאורך החוף ע"פ 58 התצפיות שהיו לאורך השנים )איור 5(. הכיוון הדומיננטי היה בהטיה לדרום. המקרים בהם המוצא הוטה צפונה היו מלווים בהתפתחות מיאנדר לקראת המוצא בו הפיתול מתחיל בפניה דרומה וחוזר ומוטה צפונה. בנחלי צפון הארץ הנתונים למהלך שינוי המוצא בולטת ההטיה דרומה כך הדבר בנחל הנעמן ובנחל דליה, לעומת זאת בנחלים דרומיים יותר כמו פולג )לפני פעילות האדם(, לכיש )עד הקיבוע( ושורק ההטיה הדומיננטית היא צפונה (29). 39

40 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 5. שינויים במהלך מוצא של נחל חדרה ב- 58 תצפיות מתצלומי אוויר בין השנים (28) קצב נסיגת צוק החוף 40 צוקי הכורכר בחופי הים התיכון של ישראל, נחקרו בהרחבה בשנים האחרונות. הסטרטיגרפיה והליתולוגיה של הצוקים נחקרה על ידי רבים )ראה פרוט אצל:( 30,31 ) פרת ואלמגור, 0996 ואצל זילברמן וחובריו 3446(. היבטים גאוטכניים של יציבות הצוקים ודרגות הסיכון להתמוטטותם, נחקרו על ידי: ויסמן וחייטי (32), (33) al., Wiseman et ניר( 34,35 ( ; פרת ואלמגור,(30) ובן- דוד ויוגר( 36 ), קלבו וחובריו (37). התהליכים הגאומורפולוגיים הפועלים על הצוק והגורמים לנסיגתו מתוארים אצל: ניר (34,35) ; פרת ואלמגור (30) ; כץ וחובריו (38). יש ההסכמה בקרב

41 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל החוקרים על המגמה הכללית של נסיגת צוקי החוף. עיון בטבלאות המרכזות את נתוני הנסיגה (38,39) מראה כי ערכי הנסיגה של הצוקים הם בסדר גודל דומה של עשרות בודדות של ס"מ/שנה. האורך הכולל של צוקי החוף הכורכריים הוא כ- 74 ק"מ )מראש הנקרה עד רצועת עזה כולל(, וגובהם הממוצע הוא כ- 06 מ'. בהנחה וקצב נסיגה שנתי ממוצע של 34 ס"מ/שנה, אכן מייצג את קצב הנסיגה הממוצע השנתי של כל צוקי החוף של ישראל, אזי ניתן להעריך כי במאה ה- 34 תרמו כל הצוקים כ- 334 אלף מ"ק לשנה בממוצע למאזן הסדימנט בחופי ישראל, שהם כ- 33 מיליון מ"ק. תרומה בנפח דומה חושבה גם על ידי גוליק ורוזן )0999(. ניתן לטעון כי הכמות המחושבת הזו הזהה כמעט במדויק לכמות המחושבת ביחס לחסרון החול עקב בניית המבנים הימיים והכרייה )ראה לעיל( היא בעצם תוצאה של שמירת האיזון הטבעי ומה ש"לקח" האדם על ידי כרייה וצבירה מקומית "מחזיר" הטבע לעצמו על ידי נסיגה בצוקי הכורכר. נסיגת צוקי החוף הביאה לסיכון של מבנים הנמצאים בגג המצוק, עודדה מציאת פתרונות נקודתיים. איור 6 א-ד מציג פתרונות שונים הקיימים בשטח בניסיון למנוע את המשך הנסיגה של צוק הכורכר. א ב ג ד איור 6, א-ד. פתרונות שונים להתמודדות עם הרס מצוק הכורכר. א. בית ינאי, להגנת בתי מגורים. ב. אפולוניה, להגנת אתר ארכיאולוגי. ג. אשקלון, שרוול גיאוטכני להגנת בית המלון. ד. אשקלון, הרס הצוק והפיכתו למסלעה בנויה. סכום 0. מאז 0993 מתקיימת מדידה שיטתית של גובה וכיוון הגלים בחופי ישראל. בחורף פוקדות את החוף מדי שנה סערות חזקות, בהן גובה הגלים המשמעותי מגיע ל- 5 מ', בסערות חורפיות חזקות במיוחד, שתקופת חזרתן כ- 0:34 שנה, פוקדים את החוף גלים שגובהם המשמעותי מעל 7 מ'. הכיוון השכיח ביותר הוא גלים הבאים מאזימוט

42 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 3. עלייה כללית המקסימאלית במפלס פני הים התיכן, במאה העשרים, היא כ- 34 ס"מ. ממעקב אחר מדידות בחופי ישראל ב- 64 השנה האחרונות לא ניתן לראות עלייה ברורה בחופי ישראל. גורמי התכנון נתנו דעתם לאפשרות העלייה העתידית וקבעו קו יחוס של 4+75 כקו החוף. 2. המבנים הימיים שנבנו על ידי האדם לכדו בסביבתם חול, והשפיעו על מיקום קו המים בסביבה הקרובה ביותר למבנה. המבנים צוברים חול ולכן תפעול המרינות והמעגנות מחייב כרייה שנתית של חול מפתח הכניסה. 0. המהלך הטבעי של שינויים במיקום מוצא הנחל על קו החוף הולך ונשלט על ידי פעילות האדם, מקיבוע מוחלט, נחל חדרה, ועד להתערבות עונתית בעיקר בעונות הרחצה. לנדידה זו של הפתח יכולה להיות משמעות בניתוח גורמי זיהום המובלים מהיבשה לים, שכן בדרך כלל נחשב מוצא הנחל כזיהום נקודתי וכמובן שאין הוא כזה. 5. צוק החוף של ישראל נמצא בתהליך מתמיד של נסיגה במאה השנים האחרונות. שיעור הנסיגה הממוצע הוא של כ- 34 ס"מ/שנה. 6. צוקי החוף של ישראל הם מקור חשוב ומשמעותי במאזן הסדימנט של חופי ישראל במאה ה- 34, ותרמו כמות של כ- 33 מיליון מ"ק/ 044 שנה, סדימנט. רשימת ספרות 1.גוליק א., דינמיקה ומאזן החול בחוף הישראלי, ים וחופים. ירושלים: המשרד לאיכות הסביבה, ניר י., חופי הים התיכון של ישראל וצפון סיני - היבטים סדימנטולוגיים. המכון הגיאולוגי, דו"ח,GSI/39/88 ירושלים, 024 עמ'.. 3 צביאלי ד., תהליכים סדימנטולוגיים במפרץ חיפה והקשרם לתא ליטורלי של נילוס. עבודת גמר לקבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, החוג לגיאוגרפיה, אוניברסיטת חיפה, 304 עמ'. 4.Perlin A., Kit E., Longshore sediment transport on Mediterranean coast of Israel. Journal of waterway, port, coastal, and ocean engineering 125 (2), Zviely D., Kit E., Klein M., 2007 Longshore sand transport estimates along the Mediterranean coast of Israel in the Holocece. Marine Geology. 238, Rosen D. S., 2000 Water waves, currents and sea level measurement, transformation and statistics of short term, long term and extreme states;. In: Rosen D.S. and Thorkild A. (eds.) לוין, א., סלדקביץ, מ., גלוזמן, מ., קיט, א., דרימר, נ., משטר הגלים ומשטר הרוחות באזור אשדוד. המכון 7., קריית הטכניון, חיפה, 39 עמ'. )לא פורסם( 725/11 הישראלי לחקר הנדסה ימית בע"מ פ.מ. 8. Klein M., Lichter M., Statistical Analysis of Recent Mediterranean Sea-level Data. Geomorphology, 107, Shirman B., 2001 Israel coast sea kevel changes Survey of Israel,Report No.RD4/1.17 pp. 10.Rosen D.S., A review of sea level monitoring status in Israel. In: Rosen and Thorkild (eds.), Intergovernmental oceanographic commission & international commission for the scientific exploration of the Mediterranean Sea. MedGLOSS Pilot Network Workshop and Coordination Meeting, Israel Oceanographic & Limnological Research, IOC workshop Report 176, Annex Ivj pp Shirman B., Melzer, Y., Long term monitoring of the Mediterranean and Red Sea levels in Israel. TS 5F Hydrographic Surveying in Practice, FIG Working Week 2009, Surveyors Key Role in Accelerated Development,Eilat, Israel, 3-8 May. 12.Tsimplis M. N., Marcos M., Somot S., st century Mediterranean Sea Level Rise: Steric and atmospheric pressure contributions from a regional model. Global and Planetary Change,63.2-3, IPCC, Climate Change 2007: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, In: Pachauri, and Reisinger, (eds.), Geneva, Switzerland: 104 p. 14. Rahmstorf S., A Semi-Empirical Approach to Projecting Future Sea-Level Rise. Science, 315 (5810), Pfeffer W. T., Harper J. T., O'Neel S., Kinematic Constraints on Glacier Contributions to 21st-Century Sea-Level Rise. Science: 321 )5894(,

43 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 16. Lowe J.A., Howard T. P., Pardaens A., Tinker J., Holt J., Wakelin S., Milne G., Leake J., Wolf J., Horsburgh K., Reeder T., Jenkins G., Ridley J., Dye S., Bradley S., Marine & coastal projections: UK Climate Projections. Oxford: United Kingdom Climate Impacts Programme, 95 p. URL: accessed on 15/5/ SCAR, SCAR Expert Group on Antarctic Climate Change and the Environment 18.Gregory K., Climate Change Science, Friends of science. Providing Insight Into Climate Change Calgary, Alberta, Canada kgregory@shaw.ca Revised September 8, ניר י., שוברי-גלים מנותקים,דרבנות וגופים מלאכותיים אחרים בחוף הים-התיכון :והשפעתם על מבנה החוף של ישראל. ירושלים: משרד המסחר והתעשיה. המכון הגאולוגי. 20.דגני א., הערכת תהליכי סחיפה, השקעה והסעת חול בעזרת תצלומי אוויר בחוף המרכזי והדרומי של ישראל. עבודת מוסמך, אוניברסיטת בר-אילן, המחלקה לגיאוגרפיה, רמת גן: 97 עמ'. 30. גוליק א., רוזן ד., ניהול משאבי החול בחוף הישראלי- סיכום פרויקט. CAMP חיא"ל בע"מ. המכון הלאומי לאוקיאנוגרפיה, חיפה. 74 עמ'. 33. חיימי א., ניטור קו החוף במאה השנים האחרונות בעזרת תצלומי אוויר ומפות היסטוריות. עבודה לקבלת תואר מוסמך, במחלקה לגיאוגרפיה, אוניברסיטת בר-אילן, רמת גן. 32. צביאלי ד., השפעת הקמת המרינה בהרצליה על רוחב החופים בסביבתה. עבודת גמר לקבלת תואר מוסמך, החוג לגיאוגרפיה, אוניברסיטת חיפה, 040 עמ'. 30. דרור א., השינויים הבטימטריים לאורך חוף הרצליה בעקבות הקמת המרינה. עבודת גמר לקבלת תואר מוסמך, החוג לגיאוגרפיה, אוניברסיטת חיפה. 006 עמ'. 35. לייכטר מ., ניטור שינויים במיקום קו החוף בסמיכות לתחנת הכוח "אורות רבין" עבודת גמר לקבלת תואר מוסמך, החוג לגיאוגרפיה, אוניברסיטת חיפה, 002 עמ'. 36. שטיינברג ג., שינויים מורפולוגיים בחופי קיסריה באלפיים השנים האחרונות. עבודת גמר לקבלת תואר מוסמך, החוג לציויליזציות ימיות, אוניברסיטת חיפה. 90 עמ'. 37. גלילי א.,ענבר מ., מחשופי חרסית תת ימיים בחופי ישראל, שרידים ארכיאולוגים ושינויים במפלס הים בחוף הכרמל הצפוני. אופקים בגיאוגרפיה , 28. Lichter M., Klein M., Morphological Change along the Coast of Hadera, Israel. SPECIAL ISSUE IN ENGLISH, Horizons in Geography 79-80, Lichter M., The dynamic morphology of river mouths along the Mediterranean coast of Israel. PhD thesis University of Haifa, 215 pp. 30. פרת א., אלמגור ג., סיכונים לאורך מצוק השרון. המכון הגיאולוגי לישראל, דו"ח,GSI/5/96 ירושלים, 84 עמ'. 20. זילברמן ע., אילני ש., נצר-כהן ח., קלבו ר., מיפוי גיאומורפולוגי-ליתולוגי של רצועת החוף של ישראל. דו"ח המכון הגיאולוגיGSI/22/ ויסמן ג., חייטי ג., 0970.לימוד יציבות המצוק החופי. דו"ח התקדמות , טכניון, חיפה, 33 עמ'. 33.Wiseman G., Hayati G., Frydman S., Stability of a heterogeneous sandy coastal cliff. Proceedings, Soil Mechanics and Foundation Engineering.10th International Conference pp. (Stockholm, Sweden). Rotterdam: Balke 34. ניר י., a1992. מצוקי הכורכר בחופי השרון, אזור בית ינאי. המכון הגיאולוגי לישראל, דו"ח,GSI/7/92 ירושלים, 26 עמ'. 25. ניר י., b1992. מצוקי הכורכר בחופי הים התיכון של ישראל. המכון הגיאולוגי לישראל, דו"ח,GSI/28/92 ירושלים, 75 עמ'. 36. בן-דוד ר., יוגר מ., חוף בית ינאי, סקר גיאוטכני לבדיקת יציבות המצוק החופי והנחיות עקרוניות לביסוס מבנים לאורכו. הוגש כדוח לוועדה המחוזית לתכנון ובנייה, עמק חפר )לא פורסם( 02 עמ'. 27. קלבו ר., אילני ש., זילברמן ע., דירוג מידת הסיכון לנסיגה מוגברת לאורך צוק החוף הים התיכון: יישום באמצעות כלי ממ"ג( GIS ) דו"ח המכון הגיאולוגיGSI/23/ ע"מ. 28.כץ ע., הכט ה.,פטרנקר ג., אלמוג ע., אומדן קצב הנסיגה של המצוק החופי בישראל והערכת מיקום המצוק בשנת דו"ח המכון הגיאולוגיGSI/21/ Zviely D., Klein M., 2004 Coastal cliff retreat rates at Beit- Yanaay, Israel, in the 20 the century. Earth Surface Processes and Landforms. 29: ועדת הזיפזיף דו"ח, מוגש לשר הפיתוח והשיכון, ירושלים, 22 עמ' ונספחים. 43

44 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל משטר הזרימה בים התיכון העבר ההווה והעתיד סטיב ברנר תקציר המחלקה לגיאוגרפיה וסביבה, אוניברסיטת בר אילן sbrenner@mail.biu.ac.il הים התיכון הינו ים סגור למחצה שמחובר לאוקיאנוס האטלנטי דרך מייצרי גיברלטר עם מפתן רדוד יחסית. בממוצע השנתי האידוי מפני הים מתגבר על המשקעים ולכן מבחינה אוקיאנוגרפית הים התיכון מוגדר כאגן ריכוז שבו מים פחות מלוחים נכנסים מהאוקיאנוס האטלנטי בשכבה העליונה ומי הים התיכון המלוחים יוצאים בשכבה העמוקה יותר. בדרך כלל האגן המזרחי חם יותר ומלוח יותר מהאגן המערבי. משטר הזרימה מאופיין ע"י גושי מים שונים ומורכב מתופעות זרימה רבות המתרחשות במגוון רחב של קנה מידה הן במרחב והן בזמן. תופעות אלו כוללות יצירת גושי מים עמוקים ומי ביניים ע"י ערבוב אנכי, זרמי סילון שמתפתלים, סביבונים תת-אגניים ומערבלים. לקראת סוף המאה ה- 30 צפויה התחממות והתייבשות אטמוספרית אזורית. ייתכן ושינויים אלו יגרמו להתחממות קלה של הים ועלייה משמעותית במליחות במאות המטרים העליונים של עמודת המים. השינויים הקיצוניים ביותר צפויים להתרחש באזורים שבהם נוצרים גושי מי עומק. כמו כן צפויה עלייה של כ ס"מ בגובה מפלס פני הים. מבוא הים התיכון הינו ים סגור למחצה שמחובר לאוקיאנוס האטלנטי דרך מייצרי גיברלטר עם מפתן רדוד יחסית בעומק של כ- 244 מ'. אורכו של הים הינו כ ק"מ ורוחבו מדרום לצפון כ ק"מ. העומק הממוצע של הים הינו כ מ' עם עומק מרבי של יותר מ מ' באזור האיים כריתים ורודוס. מבחינה גיאוגרפית הים מחולק לאגן המערבי ולאגן המזרחי שמחוברים דרך מייצרי סיציליה. שטחו של הים התיכון הינו כ- 3.5 מיליון קילומטרים מרובעים כאשר האגן המזרחי מהווה כשני שליש משטח זה והאגן המערבי כשליש. מפה של הים התיכון עם עומק קרקעית הים מוצגת באיור 0. איור 0. מפה של הים התיכון עם עומק קרקעית הים. 44

45 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל בממוצע השנתי האידוי מפני הים מתגבר על המשקעים ולכן מבחינה אוקיאנוגרפית ים התיכון מוגדר כאגן ריכוז עם מאזני מסה )מים( ומלח שנקבעים בעיקר ע"י תחלופת המים במייצרים כניסה של מים פחות מלוחים בשכבה העליונה )4-054 מ'( ויציאה של מים ים תיכוניים היותר מלוחים בשכבת הביניים ) מ'(. קצב תחלופת המים במייצרי גיברלטר נע בסביבות מיליון מטר מעוקב מים בשנייה בכל כיוון )0( עם הפרש קטן לטובת המים שנכנסים. ההפרש הקטן הזה מפוצה ע"י הפסד של כ ס"מ מים מפני השטח בממוצע שנתי (2). למרות שהמים האטלנטיים הופכים להיות מלוחים יותר בדרכם מזרחה, עדיין ניתן להבחין באות )בסיגנל( שלהם בקצה המזרחי של האגן הלבנטיני מול חופי ישראל. כתוצאה מהמליחות הגבוהה היחסית, מי ים התיכון שיוצאים דרך מייצרי גיברלטר הינם יותר צפופים ממי האוקיאנוס האטלנטי באותו עומק ולכן הם שוקעים עד לעומק של כ מ' ושם הם מתפזרים, בעיקר מערבה, כעדשות של מים מלוחים. ניתן לראות את האות של המים המלוחים האלה אפילו במרחקים של כמה אלפי קילומטרים ממייצרי גיברלטר. בנוסף לתא הזרימה הכלל ים תיכוני הנ"ל, משטר הזרימה מאופיין ע"י גושי מים שונים ומורכב מתופעות זרימה רבות המתרחשות במגוון רחב של קנה מידה הן במרחב והן בזמן. תופעות אלו כוללות יצירת גושי מים עומקים ומי ביניים ע"י ערבוב אנכי, זרמי סילון שמתפתלים (meandering,jets) סביבונים תת-אגניים gyres) (sub-basin ומערבלים.(eddies) כל אלה מהווים "מזג אוויר" והאקלים הפנימי של הים. משטר הזרימה בעבר ובהווה משטר הזרימה בים התיכון מעוצב ונקבע ע"י שילוב מסובך של אילוצים אטמוספריים כולל מאמץ הרוח stress),(wind קרינת השמש, קרינת האינפרה-אדומה מפני השטח, שטף חום כמוס שתלוי בעיקר בלחות האוויר, משקעים, שטף חום מוחשי שתלוי בהפרש בין טמפרטורת האוויר וטמפרטורת פני הים, ספיקות מנהרות ונחלים, וכמובן תחלופת המים דרך המייצרים. הצורה הגיאומטרית של האגן וכן עומק ושיפוע קרקעית הים משפיעים גם הם. המשתנים הפיזיקאליים הבסיסיים שמאפיינים את משטר הזרימה הינם טמפרטורה, מליחות, זרמים וגובה מפלס פני הים. בפסקה זו אנו נציג את משטר הזרימה המוכר לנו במשך האחרונות על בסיס של תצפיות אוקיאנוגרפיות מודרניות. בכל זאת חשוב לציין שמהעבר הרחוק, קיימות עדויות בעקיפין שלפני כ ועד שנים ים התיכון היה אגן דילול ולכן התא הכלל ים תיכוני התהפך. במצב הקדום נוצרו גושי מים פחות מלוחים בתוך האגן והם זרמו החוצה לאוקיאנוס האטלנטי בשכבה העליונה )2(. הערבוב האנכי היה רדוד יחסית, בשכבות העמוקות היה מחסור בחמצן, ונוצרו שכבות של בוץ עשיר בחומר אורגני הנקראות ספרופלים. טמפרטורה ומליחות העקומות הטיפוסיות של השתנות הטמפרטורה עם העומק בים הפתוח לחודשי פברואר ואוגוסט באגן המערבי ובאגן המזרחי של הים התיכון )0( מוצגות באיור 3. ככלל, האגן המערבי קר יותר מהאגן המזרחי מפני שהאגן המערבי ממוקם בקווי רוחב צפוניים יותר. באגן המערבי טמפרטורת פני הים נעה בין 00 צלסיוס בחורף ועד 35 בקיץ. באגן המזרחי משרעת טמפרטורת פני הים הינה 06.5 עד 36. בקרבת החוף ייתכן וטמפרטורת פני הים בחורף תהיה נמוכה יותר ב- 0-3 ובקיץ גבוהה יותר ב- 0-3 מערכים אלה. מפני הים ועד כ- 344 מ' עומק חלה ירידה תלולה בטמפרטורה בקיץ. ההתקררות של פני הים בחורף גורמת לערבוב אנכי והתקררות של השכבה העליונה של עמודת המים ולכן מפל הטמפרטורה מתון יותר יחסית לקיץ. בעומק של 344 מ' כמעט ולא מבחינים בהבדלים בין העונות. הטמפרטורה בעומק זה הינה כ ו באגן המערבי ובאגו המזרחי, בהתאם. מ- 344 מ' ועד כ מ' נפילת הטמפרטורה מתונה יותר ומ מ' והלאה היא כמעט אחידה ב באגן המערבי ו באגן המזרחי. הטמפרטורה של גושי 45

46 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל המים העמוקים נקבעה לפי אזורי יצירת גושי המים )המקום שבו היו במגע עם האטמוספרה( שהם מפרץ ליאון ליד חוף צרפת באגן המערבי וצפון הים האדריאתי באגן המזרחי. איור 3. השתנות של הטמפרטורה עם העומק באגן המערבי ובאגן המזרחי של הים התיכון. 46 העקומות הטיפוסיות של השתנות המליחות עם העומק בים הפתוח לחודשי פברואר ואוגוסט באגן המערבי ובאגן המזרחי של הים התיכון )0( מוצגות באיור 2. צורת עקומות המליחות מסובכת יותר מאלה של הטמפרטורה וקשורה להופעתם של גושי מים שמאופיינים בעיקר ע"י המליחות שלהם. באופן כללי האגן המזרחי מלוח יותר מהאגן המערבי כתוצאה מהפסד מים )ההפרש בין אידוי ומשקעים( חזק יותר מפני השטח לעומת באגן המערבי ששם ההבדלים בין העונות קלים ביותר. באגן המערבי המליחות הנמוכה יחסית בפני הים נעה בסביבות 27.5 פרומיל ומשקפת את הזרימה של המים האטלנטיים שנכנסו דרך מייצרי גיברלטר. בעומק 254 מ' מופיע מקסימום של פרומיל שקשור למי ביניים לבנטיניים LIW) (Levantine Intermediate Water, שמגיעים מהאגן המזרחי. במים העמוקים )מתחת ל מ'( המליחות כמעט אחידה ב פרומיל. באגן המזרחי קיים מחזור עונתי בולט יותר. המליחות הגבוהה ביותר מופיעה בקיץ כתוצאה מאידוי וחימום של פני הים. גוש מים זה נקרא מי שטח לבנטיניים LSW) (Levantine Surface Water, עם מליחות של יותר מ פרומיל. מינימום המליחות בעומק של כ- 74 מ' מייצג את האות של המים האטלנטיים AW) (Atlantic Water, הפחות מלוחים עם מליחות של 28.8 פרומיל או פחות. באופן עקרוני המים האלו אמורים להופיע גם בפני השטח אבל שכבת מי שטח הלבנטיניים מכסה את המים האטלנטיים. בעומק של כ- 354 מ' מופיע מקסימום מליחות של כ- 29 פרומיל שמייצג מים ביניים לבנטיניים שהוא גוש המים שנוצר בקטע הצפוני-מרכזי של האגן הלבנטיני )האגן המזרחי ביותר של הים התיכון( כתוצאה מהתקררות חורפית של פני השטח והערבוב האנכי של עמודת המים. גוש מים זה מהווה המרכיב העיקרי של מי הים התיכון שיוצאים דרך מייצרי גיברלטר לאוקיאנוס האטלנטי. במים העמוקים המליחות כמעט אחידה בסביבות פרומיל. ניתן למצוא תיאור מפורט של תהליכים אלו ותכונות גושי המים במאמרם של al. )5(. Hecht et כפי שמוזכר

47 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל לעיל המקור הרגיל למים אלו הינו צפון הים האדריאתי. חשוב לציין שמדי פעם הים האגאי הופך להיות המקור העיקרי למים העמוקים במשך תקופה של כחמש שנים כפי שקרה בשנות התשעים )6(. היפוך זה נגרם ע"י שילוב של גורמים הקשור בין היתר לתנודות אקלימיות באזור. איור 2. השתנות של המליחות עם העומק באגן המערבי ובאגן המזרחי של הים התיכון. מערכת הזרמים 47 בתחילת המאה העשרים ממחקריו של )7( Nielsen התקבלה התמונה הראשונה של מערכת הזרמים בים התיכון. תמונה זו תיארה שילוב של תא הזרימה הכלל ים תיכוני עם זרם כללי מתון שמסובב את כל האגן בקרבת החוף וזורם נגד כיוון השעון. תמונה זו הייתה התיאור המקובל במשך כשבעים שנים. בשלושת העשורים האחרונים בוצעו מספר מחקרים אינטנסיביים במטרה להבין בפירוט את התהליכים הבסיסיים שמעצבים את מערכת הזרימה בים התיכון )8, 9(. בניגוד לתמונה המסורתית, מחקרים אלו גילו מגוון רחב של תופעות זרימה כולל זרמי סילון שמתפתלים, סביבונים תת-אגניים ומערבלים שמתרחשים ומשתנים בקנה מידה שונים הן בזמן והן במרחב. תופעות אלו מתבטאות דרך אותות של השתנות אופקית ועתית בטמפרטורה, בגובה מפלס פני הים ובזרמים בקנה מידה בזמן שארוכים יותר מזמן המחזור החצי-יממתי של גאות ושפל. כאן איננו מתייחסים לשינויים מחזוריים של גובה מפלס פני הים כמו גלי רוח או גאות ושפל. אמנם גלי רוח יכולים לגרום לתנודות של מטר ועד מספר מטרים אבל זמן המחזור שלהם מאוד קצר )כ שניות( וגם אורך הגל שלהם קצר )עשרות עד מאות מטרים( ולכן בממוצע עיתי השפעתם קרובה לאפס. גאות ושפל הינה גם תנודה מחזורית שנובעת מכוחות אסטרונומיים )כוח משיכה של הירח והשמש בנוסף לתנועה הצנטרופוגלית( והתרומה הממוצעת למשטר הזרימה במשך מחזור אחד )כ שעות( או יותר אף היא שואפת לאפס. כדוגמא למערכת הזרימה, באיורים 0 ו- 5 מוצגות מפות אופקיות של גובה מפלס פני הים )איור 0( והזרמים בעומק 24 מ' )איור 5( ממוצעים לחודש אוגוסט. מפות אלו מתבססות על תוצאות ממודל

48 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל ספרתי למשטר הזרמים בים התיכון שהורץ עם אילוצים אטמוספריים אקלימיים )04(. תוצאות אלו נלקחו מהשנה הששים של הרצת המודל שמייצג מחזור שנתי מאוזן. איור 0. גובה מפלס פני הים הממוצע לחודש אוגוסט ביחידות של מטרים. בדומה לרמות ושקעים באטמוספרה שמייצגים את משטר הרוחות במערכות מזג האוויר, ככה הפרשים בגובה מפלס פני הים מייצגים מערכות זרימה בים. אזורים עם מפלס גבוה דומים לרמות ולכן כיוון הזרימה יהיה עם כיוון השעון )אנטיציקלוני( ובאזורים עם מפלס נמוך כיוון הזרימה יהיה נגד כיוון השעון )ציקלוני( כמו בשקע ברומטרי. באיור 0 ישנם מספר תופעות שבולטות בעוצמתן. חשוב לציין שמדובר בהפרשי גבוה של כ ס"מ בלבד. איור 5. זרמים הממוצעים בעומק 24 מ' לחודש אוגוסט. 48

49 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל בקצה המערבי של הים לאורך החוף של אלג'יריה מופיע רצף של שלשה מערבלים אנטיציקלונים גדולים עם זרם סילון הזורם לכיוון מזרח שמגדיר את הגבול הצפוני של המערבלים )ראה איור 5(. בזרם סילון זה הזרמים מגיעים למהירות של ס"מ לשנייה. מול חופי לוב נמצא אזור אנטיציקלוני גדול שאפשר להגדיר כסביבון תת-אגני מפני שהוא תופס חלק ניכר משטחו של הים היוני. גם כאן מהירות הזרם מסביב לסביבון מגיעים ל- 35 ס"מ לשנייה. מזרחה לסביבון זה ניתן לראות מערבל אנטיציקלוני קטן. דרומה לאיטליה נמצא מערבל אנטיציקלוני נוסף שהוא מאוד אנרגטי. לפי מפת הזרמים )איור 5( רואים שמהירות הזרם מסביב למערבל זה מגיעה ל- 04 ס"מ לשנייה או יותר. באגן המזרחי לאורך חופי מצרים, ישראל, לבנון וסוריה ישנה רצועה של מפלס גבוה שקשור לזרם הסילון שזורם במקביל לחוף בקצה מדף היבשת )00(. מהירות הזרם הטיפוסית הינה כ ס"מ לשנייה. מרכז האגן הלבנטיני מאופיין ע"י סביבון תת-אגני ציקלוני שנקרא סביבון רודוס )8(. מרכז סביבון זה ידוע כמקור העיקרי של גוש המים הביניים הלבנטיניים. הים האדריאתי מאופיין כולו במפלס נמוך יחסית וזרימה כללית ציקלונית. בחצי הדרומי של הים ישנו מרכז ציקלוני מאוד אנרגטי. החצי הצפוני של מערב הים התיכון אף הוא מאופיין במפלסים נמוכים וזרימה ציקלונית. לאורך חוף צרפת מופיעים כשלשה מערבלים ציקלונים. כדי להמחיש את ההשתנות העונתית, באיור 6 מוצגת מפה אופקית של גובה מפלס פני הים הממוצע לחודש פברואר. ישנן תופעות עמידות שמופיעות הן בקיץ והן בחורף כמו רצף המערבלים האנטיציקלונים וזרם הסילון לאורך חוף אלג'יריה. הסביבון התת-אגני האנטיציקלוני מול חוף לוב מתחלש. הים האדריאתי עדיין מושפע כולו ממפלס נמוך יחסית וזרימה ציקלוני. המערבל בחצי הדרומי של הים מתחזק בהשוואה לקיץ. כמו כן המערבלים לאורך חוף צרפת אף הם מתחזקים יחסית לקיץ. מרכז האגן הלבנטיני עדיין נמצא תחת השפעתו של סביבון רודוס אך מפלס פני הים לאורך החוף הדרומי והחוף המזרחי של האגן המזרחי נמוך יותר בהשוואה לחורף. ההבדל הבולט ביותר בין שתי העונות הינו המערבל הקטן האנרגטי שנמצא דרומה לאיטליה. בקיץ הזרמים מסתובבים בכיוון האנטיציקלוני ובחורף הוא מתהפך לזרימה ציקלונית. יש לזה השלכות לגבי המסלולים של המים האטלנטיים והמים הביניים הלבנטיניים )03(. איור 6. גובה מפלס פני הים הממוצע לחודש פברואר ביחידות של מטרים. 49

50 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מגמות ב שנים האחרונות בנוסף למשטר הזרימה שמתואר לעיל, חשוב גם להבין את השינויים שהתרחשו בעשורים האחרונים. משטר הזרימה מושפע הן משינויים אקלימיים והן מהתערבות של האדם. כאשר מדובר בשינויים אקלימים אנו נוטים לחשוב במונחים של מגמות ליניאריות לטווח ארוך, אבל ישנם שינויים שמתרחשים במגוון רחב של קנה מידה עתיים. למשל, בחינה של הטמפרטורה והמליחות הממוצעות של ים התיכון כולו בחצי השני של המאה העשרים מגלה תנודות כמעט מחזוריות של עליות וירידות עם זמן מחזור של כעשרים שנים. יחד עם זאת מדי פעם בפעם מתרחשים אירועים פתאומיים כמו החלפת מקור גושי מי עומק באגן המזרחי מהים האדריאתי לים האגאי בחצי הראשון של עשור שנות התשעים )6(. לעומת זאת, חוקרים גילו מגמות של עלייה הדרגתית בטמפרטורה של מי העומק, בקצב של כאלפית המעלה לשנה בכל הים התיכון )02(. בשכבות העליונה והביניים השונות בטמפרטורה גדולה ולכן זה כמעט בלתי אפשרי לגלות מגמה ברורה ומובהקת )00(. בנוסף ישנם שינויים ומגמות שנובעות מהשפעתו הישירה של פעילות האדם. הדוגמא הבולטת ביותר לתהליך זה בים התיכון הינה ההטיה וחסימה של נהרות ע"י סכרים. בשנת 0960 באגן המזרחי ספיקת הנילוס הוקטנה לפחות מעשרה אחוז של הספיקה לפני הקמת סכר אסואן ובאגן המערבי ספיקת נהר האיברו הוקטנה בשני שליש. על פניו חסימות אלו אמורות לגרום לעלייה במליחות אבל ייתכן ומגמות אלו מוסתרות ע"י מגמות ושינויים אקלימיים. משטר הזרימה בעתיד בפסקה האחרונה הצגנו את הקושי בגילוי שינויים ומגמות במשטר הזרימה במשך התקופה שבה קיימות תצפיות טובות יחסית. על אחת כמה וכמה קיים הקושי לנבא מגמות עתידיות. כדי לנבא את השינויים הפוטנציאליים שעלולים להתרחש במשטר הזרימה העתידי, אין ברירה אלא להתבסס על התוצאות של מודלים ספרתיים שמנבאים את השינויים שצפויים להתרחש במערכת האקלים במשך המאה ה- 30. לפי דו"ח ההערכה הרביעי של הפנל הבין-ממשלתי לשינויי אקלים )05(, באזור הים התיכון צפויות עליה בטמפרטורה וירידה במשקעים. ללא ספק שינויים אלה ישפיעו על משטר הזרימה. אפילו אפשר לנחש ששינויים האקלימיים האלה יגרמו להתחממות והמלחה של הים התיכון. כדי להבין את תהליך זה, שלו-יצחקי )04( ו- )06( Brenner הריצו מודל ספרתי של הים התיכון עם אילוצים אטמוספריים שחולצו מאחד מהמודלים הגלובליים של ה- IPCC לתרחיש A2 של המאה ה- 30 )05(. באיור 7 מוצגת מפה של ההפרשים הצפויים בטמפרטורת פני הים בין חמשת שנים האחרונות ובין חמשת שנים הראשונות של המאה ה- 30 לחודש פברואר. מעל רוב הים צפויה עלייה קלה בטמפרטורת פני הים שתנוע בין שני האזורים יוצאי דופן הינם החצי הצפוני של הים האדריאתי ומפרץ ליאון ליד חוף צרפת. בשני אזורים אלו צפויות עלייה של מעלה או יותר במשך תשעים השנים הבאות. כבר הזכרנו ששני אזורים אלה הינם אתרי יצירת גושי מי עומק. מפה של ההפרשים הצפויים במליחות פני הים בין חמשת שנים האחרונות ובין חמשת שנים הראשונות של המאה ה- 30 לחודש פברואר מוצגת באיור 8. מעל האגן המזרחי צפויה עלייה במליחות פני הים שתנוע בין פרומיל. באגן המערבי קיימות מגמות מעורבות עם עלייה מתונה של כ- 4.0 פרומיל בחצי המזרחי של האגן המערבי לעומת ירידה של כ- 4.3 פרומיל בחצי המערבי עם מגמת ירידה שמתחזקת לכיוון מייצרי גיברלטר. ייתכן וירידה זו במליחות מצביעה על שינוי בקצב כניסת המים האטלנטיים לים התיכון. בדומה לשדה הטמפרטורה, שני האזורים יוצאי דופן הינם החצי הצפוני של הים האדריאתי ומפרץ ליאון שבהם צפויה עלייה קיצונית של יותר מ- 4.7 פרומיל. במקרה זה ההמלחה ישפיע על הצפיפות יותר מההתחממות ולכן גושי מי עומק ימשיכו להיווצר אבל הם יהיו חמים ומלוחים יותר מגושי מי העומק הקודמים. ייתכן ותהליך זה יגרום להאטה בתא הזרימה הכלל ים תיכוני בהתאם לטענתם של al. )07(. Somot et 50

51 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 7. הפרשים הצפויים בטמפרטורת פני הים בין חמשת השנים האחרונות ) ( ובין חמשת השנים הראשונות ) ( של המאה ה- 30 לחודש פברואר. איור 8. הפרשים הצפויים במליחות פני הים בין חמשת השנים האחרונות ) ( ובין חמשת השנים הראשונות ) ( של המאה ה- 30 לחודש פברואר. 51

52 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל לסיום, עלינו להתייחס לתופעה נוספת שנובעת מהתחממות גלובלית. ככל שמערכת האקלים מתחממת, צפויה עלייה הדרגתית בגובה מפלס פני הים כתוצאה מתוספת מים לאוקיאנוסים ע"י הפשרת קרחונים וכתוצאה מהתרחבות נפח המים כאשר הטמפרטורה עולה. לפי מחקרים שמסוכמים בדו"ח ה- IPCC קיימת מגמת עליה לטווח ארוך )במשך שנים ועשורים( במפלס פני הים הגלובלית. בין השנים מפלס פני הים הגלובלי עלה בקצב ממוצע של 2.2 מ"מ לשנה )08(. כמובן קיימים אזורים עם עלייה תלולה יותר ואזורים אחרים עם עלייה מתונה יותר. ניבוי ה- IPCC לעליה המפלס הגלובלי הינו ס"מ עד סוף המאה ה- 30, אמנם הערכה זו לא כללה את התוספת מהפשרת קרחונים. לפי )09( Rosen בתחנת מדידת מפלס פני הים בקצה מזח הפחם בחדרה, המפלס עלה בקצב ממוצע של 5.8 מ"מ לשנה במשך השנים על בסיס מגמה זו רוזן העריך שמפלס הים לאורך חופי הארץ יעלה ב- 044 ס"מ עד שנת לעומת זה, )02( Marcos and Tsimplis העריכו עליה מתונה יותר של כ- 64 ס"מ על סמך ניבויים של מודלים אקלימיים. בכל מקרה עלייה כזו עלולה לגרום להצפה של שטחים נרחבים לאורך רצועת החוף עם כל הנזק המשתמע מכך. תודות חלק מעבודה זו מומן ע"י האקדמיה הלאומית למדעים במסגרת מחקר מס' 0403/46. רשימת ספרות 1. Tsimplis, M.N., Zervakis, V., Josey, S.A., Peneva, E.L., Struglia, M.V., Stanev, E.V., Theocharis, A., Lionello, P., Malanotte-Rizzoli, P., Artale, V., Tragou, E., and Oguz, T., Changes in the oceanography of the Mediterranean Sea and their link to climate variability. In: Mediterranean climate variability, Lionello, P., Malanotte-Rizzoli, P. and Boscolo, R (eds.), Elsevier, pp Pettenuzzo, D., Large, W.G., and Pinardi, N., On the corrections of ERA-40 surface flux products consistent with the Mediterranean heat and water budgets and the connection between basin surface total heat flux and NAO. Journal of Geophysical Research, 115:C06022, doi: /2009JC Rohling, E.J., Review and new aspects concerning the formation of eastern Mediterranean sapropels. Marine Geology, 22: Boyer, T., Levitus, S., Garcia, H., Locarnini, R.A., Stephens, C., and Antonov, J.I., Objective analyses of annual, seasonal, and monthly temperature and salinity for the world ocean on a 0.25 grid. International Journal of Climatology, 25: Hecht, A., Pinardi, N., and Robinson, A.R., Currents, water masses, eddies, and jets in the Mediterranean Levantine Basin. Journal of Physical Oceanography, 18: Roether, W., Klein, B., Manca, B.B., Theocharis, A., and Kioroglou, S., Transient Eastern Mediterranean deep waters in response to the massive dense-water output of the Aegean Sea in the1900's.progress in Oceanography, 74: Nielsen, J.N., Hydrography of the Mediterranean and adjacent seas. Danish Oceanographic Expeditions , Report I, pp POEM Group, General circulation of the Eastern Mediterranean. Earth Science Review, 32: Millot, C., Circulation in the Western Mediterranean Sea. Journal of Marine Systems, 20: שלו-יצחקי, שרית, השפעת ההתחממות הגלובלית על משטר הזרמים בים התיכון, דיסרטציה לדוקטוראט, אוניברסיטת בר אילן, 050 עמודים. 11. Rosentraub, Z. and Brenner, S., Circulation over the southeastern continental shelf and slope of the Mediterranean Sea: Direct current measurements, winds, and numerical model simulations. Journal of Geophysical Research, 112:C11001, doi: /2006jc003775, 21 pp. 12. Gacic, M., Eusebi Borzelli, G.L., Civitarese, C., Cardin,V. and Yari, S., Can internal processes sustain reversals of the upper ocean circulation? The Ionian Sea example. Geophysical Research Letters, 37:L09608, doi: GL

53 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 13. Marcos, M. and Tsimplis, M.N., Comparison of results of AOGCMs in the Mediterranean Sea during the 21 st century. Journal of Geophysical Research, 113:C12028, doi: /2008JC Painter, S.C. and Tsimpils, M.N., Temperature and salinity trends in the upper waters of the Mediterranean Sea as determined from the MEDATLAS data set. Continental Shelf Research, 23: IPCC, Climate Change 2007: The physical science basis. Available from the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) website: Brenner, S., Circulation in the Mediterranean Sea. In: Life in the Mediterranean Sea: A look at habitat changes, Stambler, N. (ed.), Nova Science Publishers, pp Somot, S., Sevault, F., Deque, M., and Crepon, M., st century climate change scenario for the Mediterranean using a coupled atmosphere-ocean regional climate model. Global and Planetary Change, 63: Nicholls, R.J. and Cazenave, A., Sea-level rise and its impact on coastal zones. Science, 328(5985): , doi: /science Rosen, S.D., Assessing present and future Mediterranean sea level rise impact on Israel's coast and mitigation against beach and cliff erosion. Proceedings of the 32 nd International Conference on Coastal Engineering, Shanghai, 12 pp. 53

54 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל שינויים אנתרופוגניים בחומציות מי הים 3 0 יעקב סילברמן ונגה סטמבלר 0. חקר ימים ואגמים לישראל, המכון הלאומי לאוקיאנוגרפיה 3. הפקולטה למדעי החיים ע"ש מינה ואבררד גודמן, אוניברסיטת בר אילן jacobs1@ocean.org.il, drnogas@gmail.com )0 חומציות מי הים חומציות מי הים, ה- ph או ערך הגבה )משוואה החומרים המומסים בהם והטמפרטורה שלהם. נקבעת בין היתר ע"פ ההרכב הכימי של (1) ph=-log ]H + [ ערך הגבה האופייני של מי הים הוא ~ 8 כלומר בסיסי במעט, ומסתבר שרוב החי בימים מותאם לשרוד ולתפקד בטווח ערכים צר יחסית שבין 7.5 לבין 8.5. באופן כללי ערך הגבה של מי השטח באוקינוס הפתוח הוא בטווח שבין 7.9 לבין )0(, 8.2 בעוד שקרוב לחוף טווח השינויים גדול יותר )3,2,0( באזורים מסוימים באוקינוסים, תהליכים ביולוגיים יכולים לגרום לטווח שינויים גדול בערך הגבה במהלך היממה ובין העונות, והם תלויים בבית הגידול )5(. מי העומק, בהם מתרחשים רק תהליכי נשימה, חומציים יותר בהשוואה למים הרדודים המוארים, בהם יצרנים ראשוניים מבצעים פוטוסינתזה וצורכים פחמן דו חמצני. לריכוז יון המימן השפעה רבה על התפלגות המומסים נושאי המטען החשמלי בים, וכן על קצבי ראקציות שיקוע והמסה dissolution(,)precipitation and ספיחה ושחרור ( and adsorption )desorption כימיים של מלחים בעמודת המים ובמי החללים של קרקעית הים )ראה למשל 6(. כאמור המלחים המומסים הקובעים את ריכוז יון המימן בים ניתנים לסיווג על פי שייכותם לקבוצות של חומצות חזקות וחלשות ובסיסים חזקים וחלשים. כאשר נפחית את סכום המטענים החשמליים ,Cl )F -1,NO,PO,SO מסכום של האניונים של החומצות החזקות )למשל,NO המטענים החשמליים של הקטיונים של הבסיסים החזקים )למשל 1+,Na )Mn 2+,Mg 2+,Ca 2+ נקבל מטען חיובי עודף שמאוזן על ידי ההפרש בין סכום המטענים השליליים של האניונים של החומצות החלשות המומסות במי ים )למשל )OH 1-,B(OH) 4 CO 3,HCO 3 ובין ריכוז יון המימן החופשי ( 1+ H(. להפרש זה נהוג לקרוא האלקליניות הכללית של מי הים alkalinity( )Total ובקיצור A T )משוואה 3(. רוב האלקליניות במי הים נובעת מריכוז יוני הבי-קרבונט ( 3 1- )HCO והקרבונט ( 3 2- )CO ושינויים בערך הגבה שאינם קשורים בתהליכי צריכה ויצירה של יונים אלה כגון פוטוסינתזה ונשימה )ראה בהמשך( יגרמו רק לשינויים בריכוזם אך לא ישנו את סכום המטען החשמלי שלהם, כלומר האלקליניות לא תשתנה. לעומת זאת תהליכי שיקוע והמסה של מינרלים שכן משנים את הפרש המטענים של הקטיונים של הבסיסים החזקים והאניונים של החומצות החזקות על ידי קיבוע או שחרור של 2+ Ca משנים הן את האלקליניות הכללית והן את ערך הגבה של מי הים. 54

55 אלקליניות כללית )מיקרומול לק"ג( הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מליחות איור 0. השוואה בין מדידות של אלקליניות כללית ( T A( ומליחות שנעשו במסגרת הפלגת חתך מול ראש כרמל ב- 6 תחנות מעומק קרקעית של 54 מ' עד עומק קרקעית של 0744 מ' במרץ המרובעים השחורים מייצגים מדידות שנעשו בשכבת המים העמוקה )יותר מ- 354 מ'(. המעוינים השחורים מייצגים מדידות שנעשו בשכבת המים העליונה )4-354 מ'(. הקו השחור מייצג את הרגרסיה הלינארית בין אלקליניות למליחות המדודים בשכבת המים העליונה של חתך ראש כרמל. המעוינים והריבועים הריקים מייצגים ערכי אלקליניות מחושבים ממדידות מליחות וטמפרטורה פוטנציאלית בחתך )מרובע במים עמוקים, מעוין מים רדודים(, על פי המשוואה של ( Touratier & Goyet )3400))7( שפותחה על בסיס מדידות לכל אורך הים התיכון )מזרח-מערב( ובכל העומקים. הקווים מייצגים את התלות המחושבת בין אלקליניות למליחות שנמדדו באגן המזרחי של הים התיכון )מערבית לתחנה המערבית ביותר בחתך ראש כרמל( במים הרדודים )אפור תחתון, 4-35 מ'( ובמים העמוקים )אפור עליון, יותר מ- 044 מ'( מעבודתו של al. Schneider et )3447( )8(. ניתן לראות שערכי האלקליניות יחסית למליחות גבוהים יותר בחתך ראש כרמל בעיקר במים העמוקים גם ביחס לערכים המחושבים מטמפרטורה פוטנציאלית ומליחות )גם כשלוקחים בחשבון את הערכת השגיאה של החישוב(. יתכן וסטייה זו מעידה על יצירה של אלקליניות במים העמוקים. במים הרדודים ישנה התאמה טובה בין הערכים המדודים לערכים המחושבים ע"פ R(. 2 = )0.82 Touratier & Goyet הערכים המחושבים למים רדודים ע"פ al. Schneider et שונים ויתכן וההבדל נובע מבעית סטנדרטזציה של המדידות. עם זאת, ניתן לראות ששיפוע הקו המחושב של מדידות חתך ראש כרמל דומה לשיפועי קווי השימור מעבודתו של al. Shcneider et וככל הנראה משקפים את השפעת מאזן המים )אידוי משקעים( על אלקליניות. שינויים במליחות מי הים על ידי אידוי או כניסה של מים מתוקים ממקור חיצוני כגון משקעים יגדילו או יקטינו בפקטור אחיד את הריכוזים של כל היונים המומסים )שליליים וחיוביים( ועקב כך תשתנה גם האלקליניות הכללית של מי הים בהתאם. אידוי מי הים יגרום לגידול באלקליניות הכללית ותוספת מים מתוקים להקטנת האלקליניות הכללית. באופן כללי קיים קשר ישר )שימור( בין האלקליניות לבין המליחות. כיוון שכך נהוג לאבחן תהליכים המשפיעים על האלקליניות בים על ידי השוואת ובדיקת מידת החריגה של האלקליניות משימור עם מליחות מי הים. לדוגמא, ערכי אלקליניות הנמוכים מערך השימור עם מליחות יכולים להעיד על השקעה של קלציום קרבונט ואילו ערכים הגבוהים מערך השימור עם מליחות יכולים להעיד על המסה של קלציום קרבונט )ראה בהמשך, איור 0(. השפעת הנחלים שזורמים לים על האלקליניות שלהם תלויה בהרכב המומסים בהם שכן מרבית האלקליניות בימים מקורה בהתמוססות סלעים ביבשות. 55

56 פרקציות מופעי הפחמן ) ( הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מערכת הקרבונט במי הים לסכום כל המופעים המומסים של פחמן אנאורגני במי הים נהוג לקרוא פחמן אנאורגני כללי מומס ובקיצור C T )משוואות 3-6, לתאור מלא של מערכת הקרבונט במי ים ראה )9,10((. בהתאם לערך הגבה של מי הים החומצה הפחמתית ( 3 H( 2 CO מתפרקת לבי-קרבונט וקרבונט כפי שמודגם על ידי איור הפעמונים )איור 3(. על פי איור זה בערך הגבה של 8~ יוני הקרבונט והבי-קרבונט הינם שני המופעים העיקריים של פחמן אנאורגני כללי במי הים ומהווים כ- 03% ו- 87% מ- C, T בהתאמה )איור 0(. בנוסף לאלה מומס גם פחמן דו חמצני )פד"ח( ממוים ) 2(aq) (CO אשר בתגובה עם מים יוצר חומצה פחמתית )משוואה 0(. במי ים ריכוז הפד"ח הממוים גדול מאוד )פי 644( מאשר החומצה הפחמתית ולכן נהוג לאחד שני מופעים אלה לערך אחד. כיוון שהפד"ח הממוים איננו טעון חשמלית מופע זה במי השטח יכול לשחלף עם פד"ח באטמוספרה מעל ושואף להגיע לשיווי משקל איתו. אי לכך עליית הלחץ החלקי של פד"ח באטמוספרה תגרום להתמוססות גדולה יותר של פד"ח במי הים וההיפך גם. מידת המסיסות של פד"ח אטמוספרי במי הים תלויה גם בטמפרטורה וגם במליחות של המים כך שככל שהטמפרטורה והמליחות יותר גבוהים המסיסות של פד"ח יורדת. אשר על כן, ניתן לומר באופן כללי שככל שעולים בקו הרוחב וטמפרטורת מי השטח יורדת עולה ריכוז הפחמן האנאורגני הכללי במי השטח )איור 2(. (2) C T = CO 2(aq) + HCO CO 3 (3) CO 2(g) CO 2(aq) (4) CO 2(aq) + H 2 O H 2 CO 3 (5) H 2 CO 3 HCO H +1 (6) HCO -1 K 3 CO H +1 איור 3. דיאגרמת פעמונים המתארת את התפלגות הריכוזים היחסיים )יחסית לפחמן אנאורגני כללי( של פד"ח ממוים ( 2(aq),CO באדום(, בי-קרבונט ( 3-1,HCO בירוק(, קרבונט ( 3-2,CO בכחול( וסכום הריכוזים היחסיים של בי-קרבונט וקרבונט ( 3 2- CO,HCO בשחור(. לצורך חישוב הדיאגרמה נלקחו בחשבון ערך גבה משתנה וריכוז פחמן אנאורגני כללי קבוע. כלומר, בפועל מתרחשת תוספת של חומצה או בסיס במערכת סגורה ללא שחלוף של פד"ח עם האטמוספרה. 56

57 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 2. ריכוז פחמן אנאורגאני כללי ביחידות מיקרו מול לק"ג מי ים בפני המים של האוקיינוסים )נתונים מ- 00 (. כאמור לעיל, רוב האלקליניות ורוב הפחמן האנאורגני הכללי ( T A ו- C( T נובעים מריכוזי הקרבונט והבי-קרבונט ולכן ניתן לבטא את האחד באמצעות השני )משואה 7(. כמו כן, על סמך משוואות 0-6 ניתן לפתח משוואות הקושרות את A T ו- C T ביחד עם ערך הגבה )משוואות 8-9(. כאשר הקבועים הטרמודינמיים K 2 K, 1 ו- K w הינם קבועי הדיסוציאציה של משוואות 6 5, ופירוק של מים ל- + H ו- -.OH בעזרת המשוואות 8-9 נוכל לבנות את גרף דה-פייס המתאר את התלות של ערך הגבה בשדה של A T ו- C T )איור 0(. גרף כזה מאפשר לבחון את התהליכים השונים המשפעים על A T ו- C T במי ים. (7) A T HCO CO 3-2 C T + CO C T (8) C T = CO 2(aq) *[1+K 1 /(H + )+K 1 *K 2 /(H + ) 2 ] (9) A T = CO 2(aq) *[ K 1 /(H + )+2*K 1 *K 2 /(H + ) 2 ]+K w /(H + )-H + 57

58 אלקליניות כללית )מיקרומול לק"ג( הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל פחמן אנאורגני כללי )מיקרומול לק"ג( פחמן אנאורגני כללי )מיקרומול לק"ג( לחץ חלקי של פחמן דו חמצני )מיקרו אטמוספרה( פחמן אנאורגני כללי )מיקרומול לק"ג( איור 0. דיאגרמות דה-פייס המציגות קווים שווי ph )א(, שווי לחץ חלקי של פחמן דו חמצני )ב, במיקרו אטמוספרה( ושווי ריכוז יון קרבונט )ג, במיקרומול לק"ג( בשדות של פחמן אנאורגני ואלקליניות כלליים. בכל שלושת הדיאגרמות מוצגים חיצים המתארים תהליכים שונים באופן פשטני: החץ השחור מתאר תוספת של חומצה )אלקליניות קטנה( או תוספת של בסיס )האלקליניות גדלה( ללא שינויים בפחמן אנאורגני כללי; החץ הכחול מתאר פוטוסינתזה )פחמן אנאורגני נצרך( או נשימה )פחמן אנאורגני נוצר( ללא שינויים באלקליניות; החץ האדום מתאר את תהליך ההשקעה והמסה של קלציום קרבונט, כאשר אלקליניות ופחמן אנאורגני כלליים קטנים ביחס של 3 ל- 0 יש השקעה וכאשר הם גדלים באותו יחס יש המסה. דיאגרמה ד' מציגה קווים שווי ph בשדה של לחץ חלקי של פחמן דו חמצני במים הנמצאים בשיווי משקל עם האטמוספרה ואלקליניות כללי. דיאגרמה זו מתארת כיצד צפוי להשתנות ה- ph של מי הים )בטמפרטורה של 35 מעלות צלזיוס ובמליחות של 04( כתוצאה משינויים בלחץ החלקי של פחמן דו חמצני באטמוספרה. תהליכים ביולוגיים המשפיעים על מערכת הקרבונט במי הים שלושת התהליכים הביולוגים העיקריים המשפיעים על A T ו- C T במי הים הינם נשימה, פוטוסינתזה, וקלציפקציה. הנשימה במים מתבסס על חמצון אירובי )צריכת חמצן( של חומר אורגני שבסופו נפלטים למים פד"ח ומים )משואה 04(. (04) C 6 H 12 O CO 2 + 6H 2 O 58

59 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל בתהליכי פירוק חומר אורגני, בנוסף על הפד"ח נפלטים למים גם חומרי זינה )נוטריינטים( לדוגמה ניטריט( וזרחה ( 4 -,NO ניטראט(, חנקית ( 2 -,NO,PO -3 פוספאט( בד"כ אמוניה ( 3,)NH חנקה ( 3 ביחסי רדפילד )106:16:1 =.)C:N:P אשר על כן, תוספת חומרי הזינה שהינם אניונים של חומצות חזקות ( ,NO )PO,NO וקטיונים של בסיס חזק בערך הגבה של מי הים ( )NH משנים את האלקליניות של מי הים )ראה לעיל(. בתהליך הפוטוסינתזה, המתבצע בים הפתוח בעיקר ע"י פיטופלנקטון )אצות וכחוליות-ציאנובקטריה( וקרוב לחוף בעיקר ע"י מיקרואצות )צורניות ודינופלגלטה( ובמים הרדודים בעיקר ע"י מאקרו-אצות ומעט צמחים עלאיים, פד"ח ומים נלקחים בתנאי תאורה מהמים לייצור חומר אורגאני (משואה 00(. בתהליכי היצרנות הראשונית נקלטים גם נוטריינטים מהמים המשפיעים גם כן על האלקליניות. יש לציין שבתהליכי הפירוק והיצרנות, פליטה וקליטה של פד"ח לא משפיעים על האלקליניות של מי הים אלא רק על הפחמן האנאורגני הכללי וערך הגבה כפי שמודגם באיור 2. כאמור בתהליך הפוטוסינתזה פחמן אנאורגני כללי במים קטן וערך הגבה עולה ובתהליך הנשימה פחמן אנאורגאני כללי במים עולה וערך הגבה קטן. כפי שניתן לראות בדיאגרמת הפעמונים עליה בערך הגבה כתוצאה מפוטוסינתזה תגרום לירידה בפד"ח ממוים ולתת רוויה ביחס לפד"ח אטמוספרי. כתוצאה מכך צפוי פד"ח מהאטמוספירה לחדור למי השטח עד להשבת שיווי המשקל, קרי מערכת פתוחה. בתהליך הנשימה ירידת ערך הגבה תגרום לעלית ריכוז הפד"ח הממוים ולעל רוויה ביחס לפד"ח אטמוספרי ועקב כך ייפלט פד"ח ממי השטח לאטמוספרה במידה והנשימה מתרחשת בשכבה זו. במים העמוקים שאינם נמצאים במגע עם האטמוספרה לא יהיה שחלוף פד"ח ולכן הירידה בערך הגבה תימשך כל עוד מתרחשת הנשימה, קרי מערכת סגורה. (11) 6CO H 2 O C 6 H 12 O H 2 O בימים קיימים מגוון אורגניזמים כדוגמת אצות גירניות, צדפים, חורריות )פורמניפרה(, רכיכות ואלמוגים המייצרים שלד גירני בתהליך הקרוי באופן כללי ביומינרליזציה/ קלציפיקציה. בתהליך זה סידן ( +2 )Ca וקרבונט ( 3-2 )CO נלקחים מהמים ונוצר קלציום קרבונט גבישי ( 3(s),CaCO משוואה 03(. באופן זה נוצרים שלושה מינרלים עיקריים במי ים והם ארגוניט, קלציט וקלציט עשירת מגנזיום. בהשקעה כימית של פחמת הסידן ) 3 )CaCO הריאקציה תלויה במכפלת ריכוזי יוני הקרבונט והסידן במי הים ובמכפלת המסיסות שלהם ברוויה ( sp K(. ליחס בין מכפלת ריכוזי יוני הסידן וקרבונט לבין K sp קוראים דרגת הרוויה )Ω(. כיום מי השטח של הים נמצאים בעל רוויה גבוהה יחסית למינרלים ארגוניט וקלציט ולמרות זאת שיקוע כימי של CaCO 3 כמעט ולא מתרחש אלא בנוכחות גרעיני התגבשות. ( 03( Ca +2 + CO -2 3 CaCO 3(S) כפי שניתן לראות ממשוואה 03 יצירה של CaCO 3 גורמת לירידה באלקליניות ובפחמן אנאורגני כללי ביחס של 3 ל- 0 )3 אלקליניות ל- 0 פחמן( בגלל המטען )2-( שאותו נושא יון הקרבונט. על פי משוואות 02 ו- 00, המבטאות באופן שונה במקצת את תגובת השיקוע של,CaCO 3 ניתן לראות כי פד"ח הינו אחד מתוצרי התגובה שיכולה לגרום מצד אחד ליצירה של חומצה פחמתית ( 3 H( 2 CO ולירידה בערך הגבה ומצד שני להיפלט לאטמוספרה במידה והתגובה מתרחשת במי השטח. בהנחה שניתן לתאר את הביומינרליזציה כמשוואה כימית הרי שצריכת פד"ח בתהליך הפוטוסינתזה פרט לעלית ערך הגבה )איור 2( גורמת גם לעליה בריכוז יון הקרבונט )איור 3( ולכן ניתן להעריך שפוטוסינתזה מגדילה את ריכוז המגיבים בתהליך הקלציפיקציה ולכן עשויה להגביר את התהליך. באופן לא מפתיע אורגניזמים המשקיעים שלד גירני שאינם פוטוסינתטיים לעיתים נמצאים בסמיכות/סימביוזה לאורגניזמים אלו כדוגמת אלמוגים בוני שונית. באלמוגים אלו קצב ההשקעה המקסימלי מתרחש במקביל ליצרנות ראשונית מקסימלית. בניסויי מעבדה רבים ובמדידות שדה הודגם כיצד קלציפקציה של אלמוגים, אצות גירניות ואף שוניות שלמות מבצעות קלציפיקציה ביחס ישר לדרגת הרוויה של מי הים בהם הם מצויים )04,03,02(. (02) Ca 2+ +2HCO -1 3 CaCO 3 +CO 2 +H 2 O (00) Ca HCO 1 3 Ca(HCO 3 ) 2 CaCO 3 + H 2 C0 3 59

60 ס. הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל המסה של CaCO 3 בימים מתרחשת בתהליך כימי ישיר במים העמוקים ובמי החללים של קרקעית הים איפה שדרגת הרוויה נמוכה מ- 0. תנאים אלה מתקבלים כתוצאה מנשימה אירובית של חומר אורגני השוקע למעמקים ולקרקעית הגורם לעליה בריכוז הפחמן האנאורגני הכללי, ירידה בערך הגבה וריכוז יון הקרבונט ועלייה בלחץ עמודת המים מעל. כתוצאה מהמסה האלקליניות בעמודת המים מעל הקרקעית ובמעמקי הים גדלה. המסה ביוגנית של CaCO 3 מתרחשת בעיקר באזורים רדודים בעלי תכולה גבוהה של גיר כגון שוניות אלמוגים וטבלאות גידוד. תהליך זה בד"כ מתרחש כתוצאה מהפרשה של חומצות על ידי בעלי החיים בין אם בקיבתם תוך כדי עיכול חומר אורגאני מעורבב עם חול קרבונטי כמו מלפפוני ים )00( ובין אם אורגניזמים כדוגמת צדפות קודחות )Lithophaga( המפרישות חומצה על מנת להמיס את הגיר לתוכו הן קודחות )05(. כפי שמתבקש ממשוואות 03 עד 00 בהיפוך הריאקציות, כלומר המסה, אלקליניות ופחמן אנאורגני כללי גדלים ביחס של 3 ל- 0 בעוד ערך הגבה גדל כפי שנראה באיור 4. יש לציין שגידול באלקליניות בעקבות ההמסה יכולה להיווצר תת רוויה של פד"ח וכתוצאה מכך גידול של חדירת פד"ח מהאטמוספירה למי השטח של האוקיאנוסים. ערבול עמודת המים או זרמים יכולים לשנות באופן מקומי את החומציות, פחמן אנאורגני כללי, והאלקליניות. אטמוספרה CO 2(g) גאזי CO 2(g) גאזי CO 2(aq) מומס + H 2 O H 2 CO 2 ים נשימה פוטוסינטזה HCO H + CO H + המסה השקעה CaCO 2 קרקעית בסדימנט, בשלדי רכיכות ואלמוגים איור 0 כמה המתארת את התהליכים המרחשים בסביבה הימית והמשפעים על החומציות. שינויים יומיים בחומציות מי הים בלילה מתרחשת רק נשימה וכאמור לעיל ריכוז הפד"ח עולה ולכן ערך הגבה יורד. ביום מתבצע תהליך הפוטוסינתזה ע"י היצרנים הראשוניים וריכוז הפד"ח יורד ולכן ערך הגבה עולה )ראה איור 5 לדוגמא(. מאחר וקצב הפוטוסינתזה הוא פונקציה של כמות היצרנים, יכולתם לבצע פוטוסינתזה, תאורה וכן טמפרטורה לא ניתן לחזות בדיוק את השינוי בחומציות, אבל בצהרי היום וכשיש פריחה 60

61 ph חמצן מומס )מיקרומול לליטר( אלקליניות כללית )מיקרומול לק"ג( חמצן מומס )מיקרומול לליטר( הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל של יצרנים ערך הגבה עולה. במים הפתוחים בהם השכבה המוארת יכולה להגיע לעומק של עד 044~ מ' ותחלופת המים מאוד מהירה קשה למדוד שינויים יומיים בערך הגבה. לעומת זאת, קרוב לחוף במים רדודים עם תחלופת מים איטית כדוגמת שונית האלמוגים בחוף אלמוג, במפרץ אילת ערך הגבה יכול להשתנות באופן מדיד כפי שניתן לראות באיור 5 המציג מדידות ערך הגבה בלגונה של השונית על פני חודש שלם. ממדידות של שינויי אלקליניות יממתיים )איור 6( נראה בהתאם לנאמר לעיל שהקלציפיקציה המקסימלית מתרחשת בסביבות צהרי היום כך שערך הגבה צריך לרדת אבל בפועל בגלל שתהליך הפוטוסינתזה הרבה משמעותי ערך הגבה עולה. בלילה אין כמעט קלציפיקציה ולכן הנשימה קובעת את ערך הגבה /09 08/09 15/09 22/09 29/ איור 5. מדידות רציפות של ערך הגבה,pH( קו כחול( וחמצן מומס,DO( קו ורוד( בלגונה של שונית האלמוגים בחוף אלמוג במהלך חודש ספטמבר איור זה מדגים בבירור את השינויים היומיים בערך הגבה בעיקר כתוצאה משינויים בפד"ח הקשורים בפוטוסינתזה ונשימה )06( :00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 0:00 3:00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 זמן ביממה 61 איור 6. מדידות של חמצן מומס,DO( קו אדום( ואלקליניות כללית )קו כחול( בלגונה של שונית האלמוגים בחוף אלמוג, ואלקליניות כללית בים הפתוח )קו ורוד( שנמדדו ע"פ יממה וחצי באוגוסט איור זה מדגים בבירור את השינויים היממתיים בערך הגבה בעיקר כתוצאה משינויים בפד"ח הקשורים בפוטוסינתזה ונשימה. שינויים עונתיים ערך הגבה של שכבת המים העליונה הנמצאת במגע עם האטמוספרה משתנה בעיקר כתוצאה משינויים בערכי קבוע המסיסות של פד"ח והקבועים הטרמודינמיים של מערכת הקרבונט התלויים בשינויים העונתיים של טמפרטורה ומליחות. בימים בהם הערבוב האנכי של מי השטח בחורף מגיע

62 ph הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מתחת לעומק הטרמוקלינה, יכולים לעלות מים עשירים בחומרי זינה ובפחמן אנאורגני כללי, כמו במפרץ אילת בו עומק הערבוב יכול להגיע לקרקעית )לפחות 844 מטר(. כתוצאה מכך היצרנות הראשונית בשכבה המוארת גדלה וערך הגבה גדל בניגוד להשפעת ההתקררות של שכבת המים העליונה. במים העמוקים באופן כללי אין שינויי טמפרטורה ומליחות עונתיים ולכן לא חלים שינויים עונתיים בערך הגבה, בפחמן אנאורגני כללי ובאלקליניות. זאת למעט במקרה של מפרץ אילת שבו חל ערבוב לעומק רב כמעט כל שנה ולכן גם במים העמוקים יכולים לחול תנודות עונתיות במערכת הקרבונט שנה 62 איור 7. סדרת זמן של ערכי הגבה ph( )בים הפתוח במפרץ אילת. הערכים נמדדו בעזרת אלקטרודת זכוכית של רדיומטר אשר כויל כנגד סטנדרטים של ph ו , ובטמפרטורה קבועה של 35 מעלות צלזיוס. שתי הנקודות האפורות מייצגות את ממוצע המדידות בכל גוש ואת סטית בתקן שלהן. המדידות שנעשו בסוף שנות ה- 94 עד תחילת שנות האלפיים גבוהות יותר באופו משמעותי מהמדידות המאוחרות יותר ( מבחן >p(. t, ע"פ נתונים אלו ערך הגבה במפרץ אילת יורד בקצב של יחידות לשנה. קצב ירידה של ה- ph במפרץ אילת דומה לקצב הירידה ) לשנה( שנמדד באוקינוס האטלנטי והשקט בהוואי ובברמודה הנתונים לקוחים מ- )06( ובסיס הנתונים של תוכנית הניטור הלאומית (. בסביבות רדודות בהן יש שינויים גדולים יחסית בטמפרטורה ובמליחות השפעת השינויים העונתיים בקצבי הפוטוסינתזה והנשימה יכולים להגביר או להקטין את קצב הקלציפיקציה כפי שנראה בשונית האלמוגים באילת )02,07(. הטמפרטורה הגבוהה בקיץ ועוצמות אור חזקות מגבירות את קצב הפוטוסינתזה, אשר גורם לעלית ערך הגבה. בנוסף יש גידול בריכוז יון הקרבונט ובקבוע המסיסות של קלציום קרבונט כתוצאה מעלית הטמפרטורה )איור 7(. בעקבות כל התהליכים הללו גדלה דרגת הרוויה של קלציום קרבונט וכתוצאה מכך גם קצב הקלציפיקציה )G( כפי שמבוטא ב משוואה הכללית 05. כאשר K הינו קבוע קצב קינטי ו- n הוא סדר הראקציה ושניהם תלויי טמפרטורה )08(. (15) G = K (Ω-1) n ההשפעה של הטמפרטורה על המטבוליזם תלויה גם באקלימציה ובאדפטציה של האורגניזם כשלכל אורגניזם טמפרטורת אופטימום אחרת. מקובל להתייחס ל- Q, 10 האנזימים יכפילו את פעולתם עם כל עלייה של 04 מעלות בטמפרטורה. במים רדודים, קצב הנשימה בלילה מוגברת

63 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 63 בקיץ וגורמת לירידה בערך הגבה ובדרגת הרוויה של קלציום קרבונט יתכן עד כדי התפתחות תנאי תת רוויה והתמוססות של קלציום קרבונט בקרקעית. ערכי ph אופיינים לסביבה החופית של מדינת ישראל בים התיכון ובמפרץ אילת התקן הסביבתי לאיכות מי הים התיכון בישראל הוא והדרישה היא שהשינוי ביחס לרקע טבעי יהיה קטן מ- 4.3 )09(. ph ערכי ה- ph במפרץ אילת שנמדדים במסגרת תכנית הניטור הלאומי במי השטח של המים הפתוחים נעים בטווח של 8.33 ל ובמים החופיים בטווח של 8.30 ל- )34( לעומת זאת במי העומק סמוך לקרקעית ערכי ה- ph נעים בטווח של 8.06 ל במים החופיים של ים תיכון באזור תחנת הכוח באשקלון טווח השינויים של ph הוא )30(, 8.34 טווח דומה נמדד באזור תחנת הכוח "אורות רבין" ומתקן להתפלת מי ים הסמוך לו )33(. H 2 ID באזור המוצא הימי של א.ל.א בצפון מפרץ חיפה 3449 טווח ערכי ה ph הוא )32( באזור המוצא הימי של השפד"ן טווח הערכים באביב 3404 הינו ובסתיו ערכים הנמוכים מ- 8 ph נמדדו קרוב לקרקעית )30(. ערכים אלו אמנם לא חורגים מהתקן למי ים אך הם נמוכים באופן משמעותי מהערכים האופיניים לחופי הים התיכון ולכן עלולים להעיד על השפעת הבוצה הנשפכת ממוצא זה. באזור הזרמת רכז התפלה ממתקן ההתפלה בפלמחים ערכי ה ph היו ב בתחום צר ,ו באביב ובסתיו, בהתאמה )35(. באזור הזרמת התמלחות של מפעלי הקישון לנחל הקישון ולים ערכי ה- ph המדודים במפרץ חיפה באביב 3404 נעו בין 8.46 ל ובסתיו בין 8.04 לבין )36( כצפוי ערכי ה- ph במפרץ אילת ולאורך חופי הים התיכון דומים זה לזה ואף גבוהים במידה מסוימת מהערכים באוקינוסים בעיקר בגלל המליחות ועקב כך האלקליניות הגבוהים של שני גופי מים אלה. החמצת מי האוקינוסים מאז תחילת המהפכה התעשיתית בתחילת המאה ה- 09 עלה הריכוז של הפחמן הדו חמצני באטמוספרה מ 384 ל 293 חלקים למליון כיום כתוצאה ישירה של שרפת דלקים פוסיליים )פחם, גז ודלק( וכריתת יערות )37(. ההערכות של כמות הפחמן הדו חמצני שנפלט לאטמוספרה גדולה בפקטור של 3 מכמות הפחמן הדו חמצני שהצטבר בפועל באטמוספרה ונשאלת השאלה מה קרה לחלק החסר? כיום מקובל שקרוב ל- 74% מהפחמן הדו חמצני החסר נמצא באוקינוסים והיתר בביוספרה היבשתית )38(. בהנחה שמי השטח של האוקינוסים נמצאים בשיווי משקל עם פחמן דו חמצני אטמוספרי ניתן לחשב בעזרת משוואה 9 שה- ph שלהם בתחילת המהפכה התעשיתית היה כ- 8.2 וכיום הערך הוא כ- 8.3, כאשר אלקליניות כללית 3354 מיקרומול לק"ג, לחץ חלקי של פחמן דו חמצני באטמוספרה 384 ו- 294 מיקרו אטמוספרה בהתאמה, מליחות 25 וטמפרטורה 05 מעלות צלזיוס. עומדן זה תואם את אי אלו ההערכות הנמצאות בספרות המדעית )למשל 39(. במהלך 34 השנים האחרונות סדרות זמן של ph שנמדדו בתחנות הידרוגרפיות סמוך לברמודה והוואי הראו מגמת ירידה של 4.43 יחידות ph לעשור,/ בתרחיש של "עסקים כרגיל", כלומר המשך פליטת פחמן דו חמצני בקצב הולך וגדל כפי שנמדד בעשורים האחרונים צפוי ערך הגבה של מי השטח באוקינוסים להיות 7.90 כאשר הריכוז של פחמן דו חמצני יגיע ל- 564 חלקים למליון )2,10(. יש לציין שבתרחיש "עסקים כרגיל" צפוי הריכוז של פחמן דו חמצני באטמוספירה להגיע ל- 754 חלקים למליון עד סוף המאה ה- 30, כלומר 564 חלקים למליון צפויים כבר במחצית המאה בעוד כ- 04 שנים. לתהליך של עלית הפחמן הדו חמצני באטמוספרה וירידת ערך הגבה באוקינוסים נהוג לקרוא החמצת מי האוקינוסים. כפי שניתן לראות מעבודותיהם לדוגמה al. )3447) Schneider et )8(, שהתפרסמו לאחרונה כבר קיימות עדויות מבוססות להתרחשות תהליך ההחמצה של מי הים במזרח הים התיכון. במפרץ אילת סדרת הזמן של ערך הגבה מ מראה מגמת ירידה אך קצב ההשתנות גדול במקצת מהמצופה ולכן ייתכנו גורמים נוספים לא ברורים המשפיעים על מגמה זו )איור 7( לדוגמה, העשרה בנוטריינטים וקבירה של חומר אורגאני בסדימנטים כפי שהציעו Lazar.)24( and Erez

64 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל ההשפעה הביולוגית אורגניזמים ימיים חיים בטווחי חומציות קטנים יחסית, למרות שבאזורים קיצוניים כמו באזורי נביעה הידרותרמית vent( )hydrothermal בהם החומציות יכולה להיות נמוכה מאוד )ph<6) עדיין ימצאו שם חיים. טווח הרגישות של בע"ח הינו לרוב בטווח של יחידת ph אחת בלבד. אחת ההשפעות הבולטות של החמצת מי האוקינוס היא על יכולת ההשקעה של CaCO 3 באורגנזמים משקיעי שלד כגון: אלמוגים, חורריות )פורמניפרה,,)Foraminifera קוקוליתופורידים )Coccolithophore( לדוגמה,Emiliania huxleyi רכיכות צדפות וחלזונות כגון פטרופודה ( Pteropod ),קווצי עור,(Echinoderms) חי טחביים (Bryozoans) ואצות גירניות )20(. בצדפה, בוצית, galloprovincialis Mytilus שנחשפה למי ים בעלי חומציות נמוכה ( ) חלה ירידה בקצב השקעת השלד, בגידול ובמטבוליזם שלה )23(. עם זאת, ב ph של 7.0, לא הייתה פגיעה בפוריותה )22(. הבוצית הזו כמו גם הצדפה ונוס מצויה Chamelea gallina הראו תגובות אימונולגיות לשינוי בחומציות ומבין שתיהן הונוס פחות רגישה )20(. ההשפעה של עלייה בחומציות תתכן גם על שלבים שונים של מחזור החיים. גמטות ושלבי הפריה שונים של חסרי חוליות כגון רכיכות, כוכבי ים וקיפודי ים הראו עמידות לתנאים החזויים לשנת )25( לרוות של מינים מסוימים מראות רגישות לירידה ב- ph וללחץ חלקי גבוה של פחמן דו-חמצני )hypercapnia( )22( Hypercapnia משפיעה על הפוריות ע"י האטה של קצב התנועה של תאי הזרע, תופעה שלא נמצאה לגבי אלמוגים ומלפפוני ים )25(. במחקר שנערך בים תיכון באזור פעילות וולקנית הגורמת לנביעות של פחמן דו חמצני במים רדודים )איטליה, Naples (Gulf of נראה כי יש השפעה מועטה על אוכלסיות חיידקים ואצות סימביונטיות באלמוגים Balanophyllia europaea ו- Cladocora caespitosa הגדלים לאורך גרדיאנט חומציות של כמו כן, נמצאה השפעה מועטה על הפיזיולוגיה של האלמוגים )26(. לעומת זאת, מחקר על השיטית Acropora eurystoma הראה שינויים בהרכב האוכלוסיות של החיידקים וכן אינדקציה לכך שהאלמוג נמצא בעקה )stress( כתגובה לחומציות נמוכה )27(. אלמוגים קוצנית Oculina patagonica ו- Madracis pharencis שגודלו במעבדה ב- ph איבדו את השלד הגירני שלהם לחלוטין אך שרדו ואף הצליחו להשתקם וליצור שלד גירני לאחר העברה למי ים רגילים )28(. דבר דומה נמצא בים התיכון באלמוגים - Cladocora caespitosa שגודלו במשך 2 חודשים בים ב- ph )29( בעבודות מעבדה שנערכו על מגוון אלמוגים שיחניים ומסיביים שנחשפו לפרקי זמן קצרים למים בעלי חומציות גבוהה יותר ממה שיש בים היום נמצא שקצב השקעת השלדים הגירניים שלהם משתנה ביחס ישר לרמת ה- ph )ראה סיכום ב-) 9 ( ופרק שונית האלמוגים במפרץ אילת בספר זה(. כבר היום קיימות עדויות לירידה של עד 34% בקצב הגידול של אלמוגים בשונית החוגרת הגדולה של אוסטרליה )04(, בשוניות של תאילנד )00( ובמרכז הים האדום )03(. עם זאת, לא היה ניתן במחקרים אלו לקבוע בצורה חד משמעית כי ירידה זו קשורה בהחמצת מי האוקינוסים מפאת חוסר מוחלט במדידות של מצב החומציות באזורים אלו. בכל מקרה, קצב ההשקעה של שלד גירני באלמוגים בוני שונית חייבת להשתוות או להיות יותר גדולה מקצבי ההרס המכני והבליה הכימית בכדי להתקיים. לכן, ברור שעלייה בחומציות מי הים והשפעותיה תפגע ביכולת ההשרדות של שוניות אלמוגים כפי שנחזה על בסיס מחקרים שנערכו בשונית האלמוגים באילת )02(. במקביל, מוות של אלמוגים הקשורה להתחממות מי הים נצפית במימדים גדולים מאז תחילת שנות ה- 84 של המאה הקודמת וביחד עם החמצת מי הים מטילים ספק בקיום השוניות בעתיד )00(. להחמצת מי האוקינוסים השלכות מרחיקות לכת עבור היצורים החיים בים וכלל התהליכים במערכת הימית. התגובה של האורגניזמים השונים תלויה בעמידות השונה של כל מין כאשר פגיעה באוכלוסיות מסוימות יכולה להוביל לשינוי כלל הפאונה בסביבה. צריך לזכור שגם ברמה המקומית וגם ברמה הגלובלית לרוב השינוי בחומציות מלווה בשינויים נוספים כגון שינויי טמפרטורה, משטרי משקעים, רוחות ונוטריינטים ולכן התגובות הביולוגיות לשילוב של עקות יהיה מורכב יותר ויכולת ההישרדות של הפרט תהיה נמוכה יותר. כיום שאלות אלו נמצאות בחזית המדע האוקיאנוגרפי ומשאבים רבים מושקעים במעקב אחר החמצת מי האוקינוסים והשפעתה על הסביבה הימית. 64

65 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל ברור שמשיקולים של כימיה בסיסית תהליך ההחמצה מחויב המציאות אך קצב השינויים ועצמתם תלויים במגוון תהליכים אחרים המתרחשים באוקינוס היכולים למתן או להעצים את התהליך. לכן, חשוב לעקוב אחר שינויים אלו בעזרת ניטור ארוך טווח של מערכת הקרבונט על מנת שיהיה ניתן להעריך את העוצמות והמגמות של השינויים בסביבה הימית שמושפעים מהחמצת מי הים. רשימת ספרות 1. Bindoff, N.L., Willebrand, J., Artale, V., Cazenave, A., Gregory, J., Gulev, S., Hanawa, K., Le Quéré, C., Levitus, S., Nojiri, Y., Shum, C.K., Talley, L.D., Unukrishnan, A Observations: oceanic climate change and sea level. In: Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K.B., Tignor, M., Miller, H.L. (Eds.), Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to The Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, pp. 129e Rhaven, J. Caldeira, K., Elderfield H., Hoegh-Guldberg, O., Liss, P., Riebesell, U., Shepherd, J.,Turley, C and Watson, A Ocean acidification due to increasing atmospheric carbon dioxide. 60 p. London: The Royal Society. 3. ofmann, G.E., Smith, J.E., Johnson, K.S., Send, U., Levin, L.A., et al High-Frequency Dynamics of Ocean ph: A Multi-Ecosystem Comparison. PLoS ONE 6(12): e doi: /journal.pone Hinga, K.R Effects of ph on coastal marine phytoplankton. Marine Ecology Progress Series 238: Kerrison,P., Hall-Spencer, J.M., Suggett. D.J., Hepburn. L.J. and Steinke, M Assessment of ph variability at a coastal CO 2 vent for ocean acidification studies. Estuarine Coastal and Shelf Science 94: Stumm, W. and Morgan, J.J.1996 Aquatic Chemistry, Chemical Equilibria and Rates in Natural Waters, 3rd ed. John Wiley & Sons, Inc., New York, 1022p. 7. Touratier, F. and Goyet, C Impact of the Eastern Mediterranean Transient on the distribution of anthropogenic CO 2 and first estimate of acidification for the Mediterranean Sea. Deep-Sea Research Part I-Oceanographic Research Papers 58: Schneider, A., Wallace, D.W.R. and Koertzinger, A Alkalinity of the Mediterranean Sea. Geophysical Research Letters Zeebe, R.E. and Wolf-Gladrow, D.A CO 2 in seawater: equilibrium, kinetics, isotopes. Elsevier Oceanography Series, Vol. 65. Elsevier, Amsterdam, pp Erez, J., Reynaud, S., Silverman, J., Schneider, K., and Allemand, D Coral calcification under ocean acidification and global change coral reefs: An Ecosystem in Transition, pp Key, R.M., Kozyr, A. Sabine, C.L. Lee, K. Wanninkhof, R. Bullister, J. Feely, R.A. Millero, F. Mordy, C. and Peng. T.-H A global ocean carbon climatology: Results from GLODAP. Global Biogeochemical Cycles, Vol. 18, GB Ohde, S. and van Woesik. R Carbon dioxide flux and metabolic processes of a coral reef, Okinawa. Bulletin of Marine Science 65: Silverman, J., Lazar, B. and Erez, J Effect of aragonite saturation, temperature, and nutrients on the community calcification rate of a coral reef. Journal of Geophsical Research-Part C- Oceans 112: Schneider, K., Silverman, J., Woolsey, E., Eriksson, H., Byrne, M. and Caldeira, K Potential influence of sea cucumbers on coral reef CaCO 3 budget: A case study at One Tree Reef. Journal of Geophysical Research-Biogeosciences Lazar, B. and Loya, Y Bioerosion of coral reefs - a chemical approach. Limnology and Oceanography 36: Silverman, J., Lazar, B., Erez, J Community metabolism of a coral reef exposed to naturally varying dissolved inorganic nutrient loads. Biogeochemistry 84: Silverman, J., Lazar, B., Dray, M., Lazarovich, M., Rivlin, T., and Erez, J Monitoring the status of coral reefs using a simplified technique to measure community metabolism: a case study 65

66 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל from the northern Gulf of Aqaba, Red Sea. Proc 10 th Intl Coral Reef Symp, Okinawa, Japan, June 2004, 4: Burton, E.A., and Walter, L.M Relative precipitation rates of aragonite and mg calcite from seawater - temperature or carbonate ion control. Geology 15: הצעה לתקני סביבה לאיכות מי הים בישראל 2002 המשרד לאיכות הסביבה. 34.שקד, י. וגנין, א התכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת - דוח מדעי לשנת עמודים 30. גלזר, ע ניטור הסביבה הימית והחופית של תחנת הכוח אשכול. 007 עמודים. 33. גלזר ע ניטור הסביבה הימית והחופית של אתר תחנות הכוח "אורות רבין" ומתקן להתפלת מי ים 359 H 2 ID עמודים. 32. קרס, נ., גליל, ב. וגורדון, נ ניטור באזור המוצא הימי של א.ל.א בצפון מפרץ חיפה -ממצאי ניטור 2009 דו"ח סופי. דו"ח חיא"ל H44/ עמודים. 30.קרס, נ., גליל, ב. ושהם פרידר, א השפעת בוצה משופעלת על הסביבה הימית, תוצאות הניטורים שנערכו בשנת 3404 באזור המוצא הימי של השפד"ן דו"ח סופי. דו"ח חיא"ל H24/ עמודים 35. קרס, נ., גליל, ב. ושהם פרידר, א ניטור ימי באזור הזרמת רכז התפלה ממתקן ההתפלה בפלמחים. )דו"ח סופי לממצאי ניטור 2010 מאי וספטמבר(. דו"ח חיא"ל H25/ עמודים. 36. ארז, י., לזר, ב. סטמבלר, נ ניטור ימי במפרץ חיפה ע"י המפעלים המזרימים תמלחות תעשייתיות לנחל הקישון ולים, דוח מסכם עמודים. 27. IPCC: Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Marquis, M., Averyt, K., Tignor, M., Miller, H. J. and Chen, Z Climate Change 2007: the physical science basis. Intergovernmental panel on climate change., Cambrige (United Kingdom). 28. Siegenthaler, U. and Sarmiento, J.L Atmospheric carbon-dioxide and the ocean. Nature 365: Caldeira, K., and Wickett, M.E Anthropogenic carbon and ocean ph. Nature 425: Lazar, B. and Erez, J IET Recommendation No. 7, In: Evaluation of Fish Cages in the Gulf of Eilat, a technical report for the Israeli Ministries of Infrastructure Environment and Agriculture, Atkinson MJ, Birk Y, Rosenthal H (eds), Guinotte, J.M. and Fabry, V.J Ocean acidification and its potential effects on marine ecosystems Year in Ecology and Conservation Biology 2008, pp Michaelidis, B., Ouzounis, C., Paleras, A. and Portner, H.O Effects of long-term moderate hypercapnia on acid-base balance and growth rate in marine mussels Mytilus galloprovincialis. Marine Ecology-Progress Series 293: Byrne, M Impact of ocean warming and ocean acidification on marine invertebrate life history stages: vulnerabilities and potential for persistence in a changing ocean. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 49: Matozzo, V., Chinellato, A., Munari, M., Finos, L., Bressan, M. and Marin, M.G First Evidence of Immunomodulation in Bivalves under Seawater Acidification and Increased Temperature. Plos One 7: Byrne, M., Soars, N.A., Ho, M.A., Wong, E., McElroy, D., Selvakumaraswamy, P., Dworjanyn, S.A., and Davis, A.R Fertilization in a suite of coastal marine invertebrates from SE Australia is robust to near-future ocean warming and acidification. Marine Biology 157: Meron, D., Rodolfo-Metalpa, R., Cunning,. R, Baker, A.C., Fine, M. and Banin, E Changes in coral microbial communities in response to a natural ph gradient. Isme Journal 6: Meron, D., Atias, E., Kruh, L.I., Elifantz, H., Minz, D., Fine, M. and Banin, E The impact of reduced ph on the microbial community of the coral Acropora eurystoma. Isme Journal 5: Fine, M. and Tchernov, D Scleractinian coral species survive and recover from decalcification. Science 315: Hall-Spencer, J.M., and Rodolfo-Metalpa, R Effects of Ocean Acidification on Mediterranean Coastal Habitats: Lessons from Carbon Dioxide Vents off Ischia. In: Stambler N (ed) Life in the Mediterranean Sea: A Look at Habitat Changes. Nova Science publishers, pp De'ath, G., Lough, J.M. and Fabricius, K.E Declining Coral Calcification on the Great Barrier Reef. Science 323: Tanzil, J.T.I., Brown, B.E., Tudhope, A.W. and Dunne, R.P Decline in skeletal growth of the coral Porites lutea from the Andaman Sea, South Thailand between 1984 and Coral Reefs 28:

67 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 42. Cantin, N.E., Cohen, A.L., Karnauskas, K.B., Tarrant, A.M. and McCorkle, D.C Ocean Warming Slows Coral Growth in the Central Red Sea. Science 329: Silverman, J., Lazar, B., Cao, L., Caldeira, K. and Erez, J Coral reefs may start dissolving when atmospheric CO 2 doubles. Geophysical Research Letters Hoegh-Guldberg, O., Mumby, P.J., Hooten, A.J., Steneck, R.S., Greenfield, P., Gomez, E., Harvell, C.D., Sale, P.F., Edwards, A.J., Caldeira, K., Knowlton, N., Eakin, C.M., Iglesias-Prieto, R., Muthiga, N., Bradbury, R.H., Dubi, A. and Hatziolos, M.E Coral reefs under rapid climate change and ocean acidification. Science 318:

68 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל ניטור לוויני של הים התיכון 4 3 2,1 יואב להן, יעל אמיתי, שי אפרתי 1. המחלקה למדעי הסביבה, מכון וייצמן למדע 2. החוג לגיאופיסיקה ומדעים פלנטריים, הפקולטה למדעים מדוייקים, אוניברסיטת תל אביב yoavle@weizmann.ac.il 3. המכון למדעי כדור הארץ, האוניברסיטה העברית yael.amitai@mail.huji.ac.il 4. החוג למדעים גיאו-ימיים ע''ש ד''ר משה שטראוס, בית הספר למדעי הים על שם לאון צ'רני, אוניברסיטת חיפה shai.efrati@mail.huji.ac.il תקציר תצפיות מלוויין של משתנים פיזיקליים וביולוגיים בפני המים מספקות כלי שימושי למחקר מדעי ולניטור של הסביבה הימית. בפרק זה נסקור מקצת מהידע שנצבר כתוצאה משימוש בתצפיות מלוויין על מאפיינים ותהליכים, בים התיכון בכלל ובאגנו המזרחי בפרט. דבר זה נעשה תוך בחינה של תצפיות לוויין משלושת הענפים העיקריים של חישה מרחוק של הסביבה הימית: צבע, טמפרטורה וגובה פני הים. בעזרת ניתוח השוואתי של שונויות בזמן ובמרחב מודגמות חלק מהתופעות המאפיינות את הים התיכון, תוך שימת דגש על הקשר הנסיבתי בין השדות השונים וכיסוי מגוון של סקלות זמן-מרחב. בנוסף, מתוארים חלק מהיישומים של נתוני לוויין אשר מתקבלים בזמן אמת לניטור ושימור הסביבה הימית באגן הלבנטיני של הים התיכון. הקדמה מרכיבים שונים של הסביבה הימית מאופיינים בשונות גבוהה בזמן ובמרחב, אשר נובעת ממגוון רחב של תהליכים פיזיקליים-כימיים-ביולוגיים. איפיונה של השונות בזמן ובמרחב פותח צוהר להבנת התהליכים שמניעים את הסביבה הימית, ומאפשר התרעה במקרים של הפרעות ממקורות חיצוניים. מזה כשלושה עשורים, מקור חשוב לאפיון שינויים בסביבה הימית מתקבל מתצפיות לוויין של משתנים פיזיקליים וביולוגיים. תצפיות אלו משמשות לניטור כמעט רציף של שינויים על פני טווח רחב מאוד של סקלות זמן ומרחב: מימים בודדים ועד לעשורים, ומקילומטרים בודדים ועד לאלפי קילומטרים. הידע שנצבר במהלך השנים על המתרחש בימים ובאוקיינוסים, בזכות השימוש בתצפיות לוויין, הוא עצום. ניתוח מדוקדק של תצפיות לוויין שנעשה ע"י Field וחובריו )1( הראה שכמחצית מהיצרנות הראשונית הגלובלית מתבצעת ע"י פיטופלנקטון באוקיינסים ובימים. נתון זה, בתוספת העובדה שהביומסה של היצרניים הראשונים הימיים מהווה רק כ- 0.2% מהביומסה הגלובלית, מלמד שבממוצע, אורך החיים של תאי הפיטופלנקטון בכלל האוקיינסים הוא מסדר גודל של כשבוע )2(. מעקב מתצפיות לוויין אחרי קצבי יצרנות ראשונית גלובלית של פיטופלנקטון לאורך כעשור, מראה שינויים משמעותיים כתוצאה משינויים בטמפרטורה ובחוזק השיכוב של עמודת המים, אשר משפיעים על זמינות הנוטריינטים )3(. תצפיות אלה מאפשרות להעריך את השפעתם של שינויי אקלים על מארג המזון הימי. בקנה מידה קטן יותר, תצפיות לוויין מלמדות על התלות הגבוהה של האקוסיסטמה הימית בדינמיקת הזרימה. תלות זאת באה לידי ביטוי, למשל, ביצירת פריחות פיטופלנקטון מקומיות כתוצאה מעלייתם לפני השטח של מים עמוקים ועשירים בנוטריינטים )4(. השפעה נוספת של דינמיקת הזרימה על האקוסיסטמה הימית באה לידי ביטוי ביצירת נישות אקולוגיות המופרדות זו מזו במחסומי הסעה אשר מונעים ערבוב בין גופי מים שונים )5(. 68

69 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל פרק זה נועד לסקור חלק מהידע וההבנה שנצברו באמצעות נתוני לוויין על תהליכים ותופעות המאפיינים את הים התיכון, תוך שימת דגש על אגנו המזרחי. השיטות השונות לחישה מרחוק של משתנים בפני הים, וחלק מהלוויינים שמשמשים לכך, נסקרים בקצרה בתת הפרק הבא. בהמשך מתואר חלק מהידע שנצבר באמצעות תצפיות מלוויין על שונות במרחב )סעיף 3( ובזמן )סעיף 4( של משתנים פיזיקליים וביולוגיים במזרח הים התיכון. תת הסעיף האחרון דן באפשרויות לניצול תצפיות מלוויינים לניטור ושימור הסביבה הימית במזרח הים התיכון. 69 איור 1. ממוצעים עונתיים של טמפרטורת פני הים התיכון בין החודשים דצמבר 2006 ונובמבר 2007 מנתוני.NOAA-AVHRR א( חודשי החורף )דצמבר-ינואר-פבואר(; ב(חודשי האביב )מרץ-אפריל-מאי( ; ג( חודשי הקיץ )יוני-יולי-אוגוסט(; ו-ד( חודשי הסתיו )ספטמבר-אוקטובר-נובמבר(. שימו לב לשינוי בסקלת הצבעים. גובה פני הים מצוין בסנטימטרים, והשינויים בו נובעים בעיקר מהתרחבות והתכווצות של עמודת המים בגלל השינויים העונתיים בשטף החום בין הים לאטמוספרה. עקב קיבול החום הגדול של מי ים, עמודת המים נמצאת בשיא גובהה בסתיו, לאחר שכל הקיץ צברה חום משכבת האוויר שמעליה והשיכוב החזק מנע עירבוב עם מים קרים יותר בתחתית עמודת המים. באביב, לאחר איבוד חום לאטמוספרה וסערות שעירבבו את השכבה העליונה עם מים קרים מהעומק, עמודת המים מכווצת ומציגה ערכי גובה פני ים מינימליים. חישה מרחוק של פני הים ניטור לווייני של תהליכים בסביבה הימית מהווה חלק מתחום מדעי רחב של חישה מרחוק, הכולל מגוון שיטות לאיסוף מידע מאזור נתון על פני כדור הארץ ללא מגע ישיר עימו. היתרון הגלום באפשרות לאיסוף מידע ללא ביצוע מדידות מקומיות, מתחדד לנוכח הקשיים והעלויות הגבוהות הכרוכים בביצוע מדידות בים הפתוח. יתירה מכך, מקורות רבים של נתוני לוויין )ובתוכם אלו המתוארים להלן( זמינים לשימוש ללא כל עלות, לעיתים קרובות בזמן אמת או בעיכוב של יום אחד. כפי שניתן ללמוד אפילו מהתבוננות פשוטה, מידע רב אודות מצב הסביבה הימית משתקף בצבע הים או, במילים אחרות, בקרינת השמש המוחזרת לעיני הצופה מפני המים. חיישנים המודדים את עוצמת האור המוחזר מפני הים באורכי גל שונים, מהווים כלי חשוב לכימות ואפיון משתנים שונים בפני הים )6, 7(. בים הפתוח, צבע הים תלוי באופן ישיר בריכוז הכלורופיל פיגמנט ירוק המצוי

70 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל בפיטופלנקטון )כמו גם בצמחים יבשתיים(, ומשמש מרכיב חיוני בתהליך הפוטוסינתזה. הכלורופיל בולע אור באזור האדום והכחול של ספקטרום האור הנראה של הקרינה האלקטרומגנטית, ולעומת זאת מחזיר אור באזור הירוק. אלגוריתמים הלוקחים בחשבון את עוצמת האור המגיע ללוויין באורכי גל שונים, מאפשרים הערכה מדויקת ביותר של ריכוז הכלורופיל בפני הים, ובכך מספקים קירוב טוב לביומסה של פיטופלנקטון בחלק העליון של עמודת המים. בשל היות הפיטופלנקטון המרכיב הראשוני במארג המזון הימי ובשל היותו אחראי לכמחצית מהיצרנות הראשונית העולמית, האפשרות לעקוב מלוויין על שינוים בריכוזי כלורופיל מהווה תרומה חשובה להבנת המערכת האקולוגית הימית והמערכת האקלימית הגלובלית. בנוסף לריכוזי כלורופיל, חישה מרחוק באמצעות לוויין של צבע הים sensing( )ocean color satellite remote מאפשרת הערכה של משתנים ביוגיאוכימיים כגון פלואורסנציה, יצרנות ראשונית וריכוזי פחמן אורגני -ואי-אורגני )8, 9, 10(. חשוב לציין כי בעוד שבים הפתוח צבע הים מושפע כמעט באופן בלעדי מתאי פיטופלנקטון, בסביבה החופית מתקיימות השפעות משמעותיות מגורמים נוספים, כגון סדימנטים מרחפים והחזר קרינה מהקרקעית. אי לכך, המרת הסיגנל האלקטרומגנטי לכימות של משתנה ביולוגי )כגון ריכוזי כלורופיל( בסביבה החופית היא באופן משמעותי מסובכת יותר, ודורשת ידע מקדים על משתנים שונים כגון תכולת החומרים המרחפים בגוף המים ועומק קרקעית הים. השימוש בלוויינים לחישה מרחוק של צבע פני הים החל עם ה- Coastal Zone Color Scanner,)CZCS) שסיפק תצפיות בין השנים 1978 ו לאחר הפוגה של כ- 12 שנים, עם התחלת פעולתו ב של )SeaWiFS) Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor ובעקבותיו חיישנים נוספים כגון MODIS The Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer ו- MERIS, MEdium Resolution Imaging Spectrometer לווייני צבע ים מספקים תצפיות בתדירות דגימה יומית על הסביבה הביולוגית הימית באופן רצוף לאורך למעלה מעשור )לתיאור מקיף ראה ציטוט 11 (. משתנה חשוב נוסף שמנוטר בקביעות על ידי שימוש בחיישנים הנישאים על גבי לוויינים הוא גובה פני הים. מדידות אלה משמשות בין השאר לאפיון הסירקולציה הגלובלית וכן לזיהוי ערבלים בודדים )12(. בשונה מחיישני צבע ים, אשר המידע הנאסף על ידם מבוסס על מדידת קרינה הנפלטת ממקור טבעי )אור השמש(, מדידת גובה פני הים מתבצעת באמצעות חיישנים אקטיביים אשר מסתמכים על החזרה של קרינה המשודרת באופן יזום. הערכת גובה פני הים מתבצעת ע"י מדידת זמן החזרה מפני כדור הארץ של גלים אלקטרומגנטיים בתדירות גבוהה המשודרים באמצעות מכ"ם הנמצא על הלוויין. לאחר ביצוע התיקונים ההכרחיים, פרק הזמן בין שידור וקליטת האות האלקטרומגנטי מהווה מדד מדויק של המרחק בין הלוויין לכדור הארץ. אחד הגורמים המרכזיים הנלקחים בחשבון בתהליך חישוב גובה פני הים ממדידות לוויין הוא צורתו של כדור הארץ, הגיאואיד, שאינה הומוגנית במהותה. הגיאואיד הוא תוצאה של הבדלי הצפיפות של קרום כדור הארץ בהתאם לזמן יצירתו, כאשר קרום חדש ופחות צפוף יתבטא בהרמה של הקרקע מעל האליפסואיד בעוד קרום ישן וצפוף יותר יתבטא באזורים נחותים מהאליפסואיד. פני הים מפצים על אי הומוגניות זו ויש להתחשב בה בתיקון המדידה. ניטור לוויני רציף של גובה פני הים התיכון מתאפשר ברמת כיסוי מרחבי טובה החל משנות ה 90 המוקדמות. פרויקט AVISO )ראה,)/ אשר ממזג נתונים מבין 1 ל- 4 לוויינים )תלוי בתקופה(, מאפשר גישה לנתונים אלו לפי קטלוג מפורט עבור אזורים ימיים מגוונים ברחבי העולם. בנוסף למידע על מפלס המים כשלעצמו, מדידות מלוויין של גובה פני הים מאפשרות גם חישוב של שדה הזרימה הגיאוסטרופי field(,)geostrophic velocity שהוא תוצאה של מאזן הכוחות בין גראדינט הלחצים ובין כח קוריוליס. כיוונו של הזרם הגיאוסטרפי הוא בניצב לזה של גראדינט הלחץ, כאשר הלחץ הגבוה נמצא מימין לזרם בחצי הכדור הצפוני ומשמאלו בחצי הכדור הדרומי. בהתאם, סביב אזורים בהם גובה פני הים נמוכים הזרימה תהיה ציקלונית )נגד כיוון השעון( ואילו סביב אזורים גבוהים, הזרימה תהיה אנטי-ציקלונית )עם כיוון השעון(. אנלוגיה טובה לזרימה הגיאוסטרופית הימית ולתלותה בגראדינט הלחץ, היא זאת של רוחות הסובבות רמות ושקעים אטמוספריים, אשר מוכרת ממפות מטאורולוגיות. 70

71 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל משתנה חשוב נוסף שנמדד באמצעות חיישנים הנישאים על גבי לוויינים הוא טמפרטורת פני הים )13(. המקור המרכזי למדידות מבוססות לוויין של טמפרטורת פני הים הוא סדרת חיישני AVHRR),Advanced Very High Resolution Radiometer ( שמספקת תצפיות גלובליות החל משנת מדידות של טמפרטורת פני הים מתקבלות גם מחיישנים נוספים,כגון MODIS ו- AMSR-E. שונות במרחב ניתוח תצפיות לוויין של משתנים פיזיקליים וביולוגיים בפני הים, תוך השוואת דפוסי הפיזור במרחב ובזמן, מאפשרת הבנה, ולעיתים אף כימות, של התהליכים אשר מניעים את המערכת הימית )ראה למשל ציטוטים 14 ו- 15 (. יתירה מכך, למרות שתצפיות הלוויין הן במהותן דו-מימדיות, ומספקות מידע ישיר רק על המתרחש בפני המים, לעיתים קרובות הן מאפשרות הערכה לגבי תהליכים שמתרחשים בעומק עמודת המים. ההסבר לכך טמון בעובדה שתהליכים רבים המתרחשים במים העמוקים יוצרים חתימה הניתנת לזיהוי מתצפיות לוויין בפני המים. דוגמה לשיקוף בתמונות לוויין של תהליכים ימיים ניתן למצוא בממוצעים עונתיים של טמפרטורת פני הים וריכוזי כלורופיל בים התיכון )איורים 1 ו- 2, בהתאמה(. אחד המאפיינים הבולטים המשתקפים בתמונות הלוויין הוא השונות בין האגן המזרחי לאגן המערבי, כאשר באופן כללי, ככל שמתקדמים מזרחה טמפרטורת פני הים עולה, בעוד ריכוז הכלורופיל בפני הים יורד )16 17(. נתונים אלה קשורים, בין השאר, למסלול זרימת המים באגן, אשר כולל כניסה )דרך מיצרי גיברלטר( של מים קרים ועניים בנוטריינטים מהאוקיינוס האטלנטי, וזרימה מזרחה לעבר אגן הלבנט תוך כדי התחממות והתאדות. המים הכבדים הנוצרים כתוצאה מההתאדות שוקעים וזורמים בחזרה אל האוקיינוס האטלנטי. זרימת המים מערבה מרוקנת את האגן המזרחי מנוטריינטים המגיעים מהאטמוספרה או מהיבשה )18(, והופכת אותו ל-"מדבר ימי" )19( שבו היצרנות הביולוגית נמוכה באופן קיצוני. מאפיין נוסף המתגלה מהתמונות העונתיות )הן של כלורופיל והן של טמפרטורת פני השטח( הוא שונות מרחבית בקנה מידה של עשרות עד מאות בודדות של קילומטרים. ניתוח של דפוסי השונות האלה ושל התהליכים המביאים ליצירתם, מתאפשר באמצעות בחינה מדוקדקת של תמונות לוויין של שני השדות )טמפרטורת פני הים וריכוזי כלורופיל, איורים 3 א ו- 3 ב, בהתאמה( בקנה מידה קטן יותר, עליהן מוטלים זרמי השטח הגיאוסטרופיים המחושבים ממדידות לוויין של גובה פני הים. בשני האיורים בולטות שתיים מתצורות הסירקולציה המוכרות במזרח הים התיכון: ערבל האירה- פטרה וערבל רודוס, שנמצאות בהתאמה מדרום וממזרח לכרתים. שתי התצורות, אשר משויכות לקטגוריית הסירקולציה בסקלת הביניים circulation(,)mesoscale מאופיינות בחתימה מובהקת הן במפת טמפרטורת פני הים )איור 3 א( והן במפת ריכוזי הכלורופיל )איור 3 ב(. כפי שמצוין לעיל, מקורה של החתימה בפני השטח היא בסדרת תהליכים שמתרחשים לעומקו ולרוחבו של גוף המים. האירה-פטרה הוא ערבל אנטי ציקלוני שמרכזו גבוה )עד עשרות סנטימטרים( מסביבתו ושהזרימה בו היא בניגוד לכיוון השעון. ככזה, האירה-פטרה מאופיין בירידת מים )downwelling( ובהערמות של קווים שווי צפיפות, דבר שבא לידי ביטוי בערכים גבוהים של טמפרטורת פני הים, באזור שבו הערבוליות )vorticity( היא יחסית גבוהה במרכז הערבל )איור 3 א(. לעומת החתימה המובהקת בטמפרטורת פני הים, החתימה בשדה הכלורופיל היא יחסית חלשה, וקשורה בעיקר לתהליכי הסעה אופקיים. ערבלים בעלי ליבה חמה eddies(,)warm core כגון האירה-פטרה נפוצים באזורים שונים בעולם, כגון זרם הגולף )20 21( וזרם האגוליאש )22 ו- 23 ( בצפון ובדרום האוקיינוס האטלנטי, בהתאמה. 71

72 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 2. ממוצעים עונתיים של ריכוזי כלורופיל בפני הים התיכון בין החודשים דצמבר 2006 ונובמבר 2007 מנתוני.SeaWiFS לפירוט החלוקה לעונות ראה איור 1. תמונה שונה מאפיינת את ערבל רודוס, שהינו ערבל ציקלוני בו מי השטח מאבדים חום ומתאדים לאטמוספרה בסופות חורף, נהיים קרים ומלוחים ולכן צפופים יותר ושוקעים לכדי מסות מים עמוקים ובינוניים )24(. לעומת טמפרטורות פני הים היחסית גבוהות המקושרות עם ערבל האירה- פטרה, ערבל רודוס מאופיין בטמפרטורות נמוכות ביחס לסביבה. בנוסף, החתימה המרחבית של מי השטח הקרים המשויכת לערבל גם חופפת חתימה מובהקת של אנומליה חיובית )קרי ערכים גבוהים ביחס לסביבה( בשדה הכלורופיל )איור 3 ב(. ההתאמה המרחבית בין השדות מעידה על כך שעושרו הביולוגי של ערבל רודוס )כפי שבא לידי ביטוי, בין השאר, בריכוזים הגבוהים של כלורופיל( קשור באספקה לפני השטח של מי עומק קרים ועשירים בנוטריינטים. 72

73 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 3. א( טמפטורה ו-ב( ריכוזי כלורופיל במזרח הים התיכון בשישי למרץ 2007 מנתוני.MODIS-Aqua החצים מתארים את כיוון ועוצמת הזרמים הגיאוסטרופיים המחושבים ממדידות לוויין של גובה פני הים )פרויקט (. AVISO דוגמה נוספת לדפוסים של אנומליה חיובית בשדה הכלורופיל היא זו של תצורות הנמתחות מאזור החוף המזרחי של הים התיכון לעבר מרכז האגן )איור 4(, אשר נצפות בתדירות של מספר פעמים בשנה. להבדיל מערבל רודוס, היווצרותן של תצורות אלה, ככל הנראה, אינה קשורה בתהליכי ערבוב והסעה אנכיים, אלא דווקא בהסעה אופקית של מים עשירים בנוטריינטים מהסביבה החופית ( 25(. פרשנות זאת נתמכת בעובדה שבמרבית המקרים, האנומלייה החיובית בשדה הכלורופיל קשורה גם באנומליה חיובית בטמפרטורת פני הים, בעוד שהעשרה מעומק עמודת המים כרוכה דווקא בהעלאה לפני השטח של מים קרים. אכן, העשרה ממקורות יבשתיים נחשבת מקור מרכזי לאספקת נוטריינטים לאגן הלבנטיני של הים התיכון )26(. 73

74 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 4. ריכוזי כלורופיל במזרח הים התיכון מנתוני.MODIS-Aqua בתמונות נראות תצורות כלורופיל בסקלת הביניים, הנמתחות מאזור החוף לעבר מרכז האגן המזרחי של הים התיכון. 74

75 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 75 איור 5. ממוצעים עונתיים של גובה מפלס המים במזרח הים התיכון )צבעים, בסנטימטרים(, והמהירויות הגיאוסטרופיות הנגזרות מההבדלים בגובה פני הים )חצים(, בין החודשים דצמבר 2005 ונובמבר הנתונים נלקחו מפרויקט.AVISO לפירוט החלוקה לעונות ראה איור 1. כאמור לעיל, מידע משמעותי על דפוסי הסרקולציה ניתן לקבל ממדידות לוויין של שינויים בגובה פני הים וחישוב של שדה הזרימה הגיאוסטרופי הנגזר מהם. כמו שניתן לראות באיור 5, דפוסי הסירקולציה בסקלת הביניים באגן המזרחי של הים התיכון משתנים מעונה לעונה, וכוללים תצורות ציקלוניות ואנטי-ציקלוניות מסביב לשקעים ורמות, בהתאמה, בגובה פני הים. מבין התצורות השונות, החתימה החזקה והעקבית ביותר היא זאת של ערבל האירה-פטרה, שמגיע לשיאו בחודשי הסתיו, ונחלש )תוך כדי הדרמה( בחודשי האביב )27(. תצורות נוספות שחתימתן בולטת בממוצעים עונתיים של גובה פני הים הם ערבל רודוס בצפון האגן, אשר מאופיין פני ים נמוכים מסביבתם )ולכן בתנועה ציקלונית(, ואשר ידוע כאזור יצירת מי עומק; ערבל שיקמונה שהוא אנטי- ציקלון אשר שומר על מיקום יחסית קבוע מול חופה הצפוני של ישראל לאורך השנה; ואזור המרסא מטרוח בדרום האגן, אשר מאופיין בהופעה תכופה של ערבלים אנטיציקלונים קטנים. התייחסות החוקרים לתצורות סקלת הביניים במזרח הים התיכון מאופיינת, באופן כללי, בשתי גישות מנוגדות. בעוד ישנם מחקרים שטוענים שערבלים אלו הם אבני הבניין של סירקולציית הים התיכון )28( מחקרים אחרים מראים כי מבנים אלו הם אומנם בעלי אנרגיה קינטית גבוהה אך הם אינם סדורים בזמן ובמרחב )30,29(. שונות בזמן מרכיבים רבים של המערכת הימית במזרח הים התיכון, כמו גם באזורים אחרים על פני כדור הארץ, מאופיינים במחזוריות עונתית )איור 6(. בחלק גדול מהמקרים, בבסיס המחזוריות עומד השינוי העונתי בשטף החום בין פני הים לאטמוספרה, אשר מניע סדרה של תגובות המשפיעות על הגורמים השונים המרכיבים את המערכת. תזמונו של מחזור השינוי )למשל זמני השיא והשפל(

76 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 6. התפתחות בזמן של א( מפלס פני הים; ב(טמפרטורת פני הים; ו-ג( ריכוזי כלורופיל באגן המזרחי של הים התיכון בין השנים 1998 ו

77 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל משתנה בין מרכיב מערכת אחד למשנהו, ותלוי בשרשרת התגובות המשפיעה על אותו מרכיב. דוגמה להשפעת השינוי העונתי בשטף החום על הסביבה הימית נתן למצוא בסדרת זמן של טמפרטורת פני הים באגן המזרחי של הים התיכון )איור 6 א(. מדי שנה, הטמפרטורה הממוצעת של פני האגן מגיעה לשיא של כ- 28 מעלות צלזיוס בתקופת הקיץ ולשפל של כ- 16 מעלות צלזיוס בתקופת החורף. מחזוריות זאת בטמפרטורת פני הים נובעת ישירות מהשינוי העונתי בשטף החום בין האטמוספרה לפני הים, כאשר בתקופת האביב והקיץ שטף החום הוא חיובי )במערכת צירים שכיוונה החיובי הוא כלפי מטה( ומביא להתחממות ולשיכוב של עמודת המים, ואילו בחודשי הסתיו והחורף שטף החום הוא שלילי ועמודת המים מתקררת. תוצאה נוספת של השינוי העונתי בשטף החום בין האטמוספרה לבין פני הים הוא שינוי בנפח מי הים, כאשר התחממות גוף המים )כאשר שטף החום הוא חיובי( והתקררותו )כאשר שטף החום הוא שלילי( מביאות בהתאמה להתרחבות ולהתכווצות עמודת המים )31,32(. שינויים אלה בנפח עמודת המים באים לידי ביטוי במפלס פני הים, שמגיע לשיא בחודשי הסתיו ולשפל בחודשי האביב )איור 6 ב(. השינוי העונתי בשטף החום בין האטמוספרה לבין פני הים משפיע גם על המערכת הביולוגית. השפעה זאת באה לידי ביטוי, בין השאר, בעונתיות המובהקת של פריחת הפיטופלנקטון, כפי שהיא מיוצגת בסדרת זמן של ריכוזי כלורופיל ממוצעים על פני מזרח הים התיכון )איור 6 ג(. השינוי בזמן בריכוזי הכלורופיל )ובקירוב ראשון, בביומאסה של פיטופלנקטון( במימי מזרח הים התיכון, כמו גם באזורים ימיים אחרים, מהווה כעין תמונת ראי לשינוי בטמפרטורת פני הים. באופן עקבי, ריכוזי הכלורופיל גבוהים בפני המים באופן יחסי בחודשי החורף ונמוכים בחודשי הקיץ. ההסבר לעונתיות פריחת הפיטופלנקטון טמון בכך שהפריחה תלויה, בסדר ראשון, בזמינותם של שני גורמים עיקריים: אור השמש ונוטריינטים. מכיוון שאור השמש זמין רק בחלקה העליון והמואר של עמודת המים, בעוד שריכוז הנוטריינטים באופן כללי יורד ככל שעומק המים יורד, פריחת הפיטופלנקטון מתאפשרת כאשר ישנה עלייה בכמות הנוטריינטים הזמינים בשכבת המים העליונה. במזרח הים התיכון, שבו ריכוז הנוטריינטים נמוך במיוחד, עלייה עונתית בכמות הנוטריינטים בפני השטח מתרחשת בחודשי הסתיו והחורף, כאשר השינוי בשטף החום מקטין את עוצמת השיכוב של עמודת המים ומגדיל את עומק הערבוב האנכי בשכבת המים העליונה. עלייה זאת בזמינות הנוטריינטים בשכבת המים העליונה מביאה לפריחת פיטופלנקטון שמתחילה בחודשי הסתיו ומגיעה לשיאה בשלהי החורף או בתחילת האביב. תופעה זאת של פריחה עונתית כתוצאה מהגדלת עוצמת הערבוב האנכי בחלקה העליון של עמודת המים אופיינית גם לאזורים אוליגוטרופיים אחרים כגון הערבלים הסובטרופיים )33(. שימוש בנתוני לוויין לצורכי ניטור ושימור חלק גדול מהמידע הנאסף מתצפיות לוויין מעובד ומסופק לקהילה המדעית בתוך פרק זמן קצר של עד יום מרגע המדידה. זמינות זו של נתונים, כמעט בזמן אמת, פותחת צוהר לניצול תצפיות הלוויין לניטור רצוף של הסביבה הימית. בנוסף, שימוש מושכל בנתונים מאפשר תגובה מדויקת ויעילה במקרים של יציאה משיווי משקלכתוצאה מהפרעות חיצוניות כגון זיהום ממקורות יבשתיים או ימיים. דוגמה לשימוש בנתוני לוויין לצורכי ניטור של הסביבה הימית ניתן למצוא בפרויקט SISCAL )ראה,) אשר נועד לספק מידע בזמן אמת על משתנים המתקבלים מחיישני צבע ים וטמפרטורה, בעיקר MODIS ו- MERIS. פרויקט SISCAL החל כמחקר רב-קבוצתי במסגרת התכנית החמישית של האיחוד האירופי. החל משנת 2005 הפרויקט משולב בתכנית הניטור של מזרח הים התיכון והחל משנת 2010 גם בתכנית הניטור של הכנרת. מערכת מבוססת לוויין נוספת שמשמשת לניטור רציף של הסביבה הימית במזרח הים התיכון היא זאת המופעלת כחלק מפרויקט,CoSEM ואשר נועדה לאפיון, ניטור וחיזוי דפוסי הסעה ע"י זרמי השטח )ראה.) אפיון דפוסי ההסעה מתבצע באמצעות יישום של שיטות לגראנג'יאניות לניתוח שדה הזרימה המתקבל ממדידות לוויין של גובה 77

78 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל פני הים. שיטות אלה מבוססות, באופן כללי, על זיהוי של אזורים בשדה הזרימה לאורכם יתפזרו עוקבים המוסעים ע"י שדה הזרימה באופן פסיבי. אזורי מתיחה אלה גם מהווים מחסומי הסעה שבמקרים מסוימים מפרידים בין גופי מים הנבדלים בתכונותיהם הפיזיקליות, הביולוגיות והכימיות )34(. היכולת לזהות בזמן אמת )מנתוני לוויין( מחסומי הסעה המעצבים את פיזורם במרחב של עוקבים פסיביים, נבחנה )ונמצאה משביעת רצון( למול דפוסי פיזור של כלורופיל, מסלולי התקדמות של מצופים, ומדידות שהתקיימו במסגרת הפלגת מחקר ייעודית )35(. המידע המעובד והמנותח משתי מערכות הניטור הללו מוטמע במרכז הישראלי למידע ימי המופעל ע י חקר ימים ואגמים לישראל,)/ שם הוא נגיש לקהל הרחב. סיכום בפרק זה נסקרו מקצת מהתופעות והתהליכים המתרחשים בים התיכון, ובפרט באגנו המזרחי, כפי שהם משתקפים בתצפיות לוויין של משתנים פיזיקליים וביולוגיים. היות ומרבית המידע המתקבל מנתוני לווין מבוסס על מדידת הקרינה אלקטרומגנטית המוחזרת או הנפלטת מפני הים, הוא למעשה משקף את תכונות השכבה העליונה של גוף המים. עם זאת, ניתוח דפוסי שונות בזמן ובמרחב, תוך שימוש במידע משלים ממדידות שדה )שהנן הכרחיות גם לכיול ולאימות נתוני הלווין( מאפשר הסקה על מגוון רחב של מנגנוני סיבה-תוצאה בין מרכיביה השונים של הסביבה הימית. שימוש בנתוני לוויין מהווה כלי חשוב וזמין לחקר ולניטור הסביבה הימית והחופית בים התיכון. רשימת ספרות 1. Field, C.B., Behrenfeld, M.J., Randerson, J.T., Falkowski P Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components, Science 281: Falkowski, G., Barber, T.B., Smetacek, V Biogeochemical Controls and Feedbacks on Ocean Primary Production, Science 281: Behrenfeld, M.J., O Malley, R.T., Siegel, D.A., McClain, C.R., Sarmiento, J.L. Feldman, G.C., Milligan, A.J., Falkowski, P.G., Letelier R.M., Boss, E.S Climate-driven trends in contemporary ocean productivity, Nature 444, doi: /nature McGillicuddy, D. J., A.R. Robinson, D. A. Siegal, H. W. Jannasch,R. Johnson, T. D. Dicky, J. Mcneil, A. F. Michaels, A. H. Knap 1998, Influence of mesoscale eddies on new production in the Sargasso Sea, Nature 394, D Ovidio, F.; S. De Monte, S., S. Alvain, Y. Dandonneau, M. Lévy 2010 Fluid dynamical niches of phytoplankton types, Proceedings of the National Academy of Sciences 107, doi: /pnas Morel, A., and Maritorena, S Bio-optical properties of oceanic waters: A reappraisal, Journal of Geophysical Research 106: , doi: /2000jc Morel, A. and Prieur, L Analysis of Variations in Ocean Color, Limnology and Oceanography 22: Balch, W. M., Gordon, H. R., Bowler, B. C., Drapeau, D. T., Booth, E. S Calcium carbonate measurements in the surface global ocean based on Moderate-Resolution Imaging Spectroradiometer data, Journal of Gophysical Research 110, C07001, doi: /2004jc Behrenfeld, M. J., Westberry, T. K., Boss, E.S., O Malley, R.T., Siegel, D.A. Wiggert, J. D. Franz, B.A., McClain, C.R., Feldman, G.C. Doney, S.C., Moore, J.K., Dall Olmo, G., Milligan, A.J., Lima, I., Mahowald, N Satellite-detected fluorescence reveals global physiology of ocean phytoplankton, Biogeosciences doi: /bg Stramski, D., Reynolds, R.A. Kahru, M., Mitchell, B.G Estimation of Particulate Organic Carbon in the Ocean from Satellite Remote Sensing, Science 285: , DOI: /science McClain, C. R A Decade of Satellite Ocean Color Observations, Annual Review of Marine Science 1:19-42, DOI: /annurev.marine Wunsch, C., and Gaposchkin E. M On using satellite altimetry to determine the general circulation of the oceans with application to geoid improvement, Review of Geophysics 18: , doi: /rg018i004p

79 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 13. Reynolds, R.W A real time global sea surface temperature analysis, Journal of Climate 1: Bricaud, A., Bosc, E., Antoine, D Algal biomass and sea surface temperature in the Mediterranean Basin: Intercomparison of data from various satellite sensors, and implications for primary production estimates, Remote Sensing of Environment 81: Saraceno, M.,Provost, C., Piola, A.R On the relationship between satellite-retrieved surface temperature fronts and chlorophyll a in the western South Atlantic, Journal of Geophysical Research 110, doi: /2004jc D Ortenzio, F., Ribera d Alcalà, M On the trophic regimes of the Mediterranean Sea: a satellite analysis, Biogeosciences 6: doi: /bg Siokou-Frangou, I., Christaki, U Plankton in the open Mediterranean Sea: a review, Biogeosciences, doi: /bg Krom, M., Herut, B., Mantoura, R. F. C Nutrient budget for the Eastern Mediterranean: Implications for phosphorus limitation, Limnology and Oceanography 49: Azov, Y Eastern Mediterranean--a marine desert? Marine Pollution Bulletin, 23: Olson D.B Rings in the ocean, Annual Review of Earth and Planetary Sciences 19: Lai, D.Y., Richardson P.L Distribution and movement of Gulf Stream rings, Journal of Physical Oceanography 7: Lehahn, Y., D Ovidio, F., Lévy, M., Amitai, Y., Heifetz, E Long range transport of a quasi isolated chlorophyll patch by an Agulhas ring, Geophysical Research Letters 38:1-6, doi: /2011gl Olson, D., Evans R. 1986, Rings of the Agulhas Current, Deep Sea Research 33: Lascaratos, A., Williams, R. G.,and Tragou, E. 1993, A mixed layer study of the formation of Levantine Intermediate Water, Journal of Geophysical Research 98(C8), 14,739 14,750, doi: /93jc Barale, V., Jaquet, J.-M., Ndiaye, M Algal blooming patterns and anomalies in the Mediterranean Sea as derived from the SeaWiFS data set ( ), Remote Sensing of Environment 112: doi: /j.rse Koçak, M., Kubilay, N., Tuğrul, S., Mihalopoulos, N Atmospheric nutrient inputs to the northern levantine basin from a long-term observation: sources and comparison with riverine inputs, Biogeosciences 7: , doi: /bg Amitai, Y., Lehahn, Y., Lazar, A., Heifetz, E Surface circulation of the eastern Mediterranean evantine basin: Insights from analyzing 14 years of satellite altimetry data, Journal of Geophysical Research Poem, Group. 1992, General circulation of the Eastern Mediterranean, Earth Science Reviews 32, Pujol, M. G., Larnicol 2005 Mediterranean sea eddy kinetic energy variability from 11 years of altimetric data, Journal of Marine Systems 58: Hamad, N., Millot, C., Taupier-Letage, I The surface circulation in the eastern basin of the Mediterranean Sea as inferred from infrared images Scientia Marina 70: Ayoub, N., Le Traon, P. Y., De Mey, P A description of the Mediterranean surface variable circulation from combined ERS-1 and TOPEX/POSEIDON altimetric data, Journal of Marine Systems 18: Larnicol, G., Ayoub, N., Le Traon, P. Y Major changes in Mediterranean sea-level variability from 7 years of TOPEX/ Poseidon and ERS-1/2 data, Journal of Marine Systems 34: Michaels, A. F., Alson, D., Sarmiento, J. L., Ammerman, J. W., Fanning, K., Jahnke, R., Knap, A. H., Lipschultz, F., Prospero F Inputs, losses and transformations of nitrogen and phosphorus in the pelagic North Atlantic, in Nitrogen Cycling in the North Atlantic Ocean and Its Watersheds, edited by R. W. Howarth, pp , Springer, New York. 34. Lehahn, Y., D Ovidio, F., Levy, M., Heifetz, E Stirring of the northeast Atlantic spring bloom: A Lagrangian analysis based on multisatellite data, Journal of Geophysical Research 112, doi: /2006jc Efrati, S., Lehahn, Y., Rahav E., Kress, N. Herut, B. Gertman, I., Goldman, R., Ozer, T., Lazar M., Heifetz, E Intrusion of coastal waters into the pelagic eastern Mediterranean: in situ and 79

80 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל satellite based characterization. Biogeosciences Discussions 9, , doi: /bgd

81 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל שדה האור התת-מימי בים התיכון, בים האדום, בימת הכנרת ובים המלח- הקשר ליצרנים ראשוניים נגה סטמבלר תקציר הפקולטה למדעי החיים, אוניברסיטת בר אילן drnogas@gmail.com קרינת השמש היא מקור האנרגיה לחום וליצרנות ראשונית ומהווה בסיס לקיום המערכת הביולוגית. בים ככל שמעמקים האור הופך לגורם מגביל. בים תיכון, בים האדום, בכנרת ובים המלח יש שדה אור שונה הכולל עוצמות וספקטרום אור שונים באזורים ועומקים שונים. ההבדלים נגרמים מהרכב חלקיקים )כולל פיטופלנקטון, חול וסדימנטים( ומומסים במים. שדה האור התת מימי מושפע וגם משפיע על כמות והרכב הפיטופלנקטון במים. העומק הפוטי בים תיכון והים האדום יכול להגיע עד לכ- 044 מטר. קרינה בים ו י אמ ר א לה ים, י ה י א ור; ו י ה י-א ור )בראשית, א, ג(. מקור האור בים הוא קרינת השמש. עוצמת הקרינה גבוהה באזור שלנו )בהתאם למיקומנו ביחס לקו המשווה( ומגיעה ל 3544 מיקרומול קוונטה למטר מרובע לשניה בקיץ בצוהרי היום בפני הים. בקיץ שטף הקרינה היממתי המצטבר גבוה עד 50% מזה הנמדד בחורף. עוצמת האור הפוגעת בפני המים תלויה בזנית וכן בתנאי האטמוספרה, בעיקר עננות. ספקטרום הקרינה שאליו נתייחס במאמר זה הוא הטווח שבין ננומטר. בטווח זה נכללים: 0( תחום האור הנראה המכונה גם האור הזמין לפוטוסינתזה שהוא בין ננומטר ( valuable (PAR-photosynthetic )3radiation אור אינפרה אדום infrared( )IR, שמעל 744 ננומטר ו- 2( אור אולטרה סגול, Ultraviolet),(UV, שבין ננומטר. ספקטרום קרינת השמש שמגיע לפני המים משתנה במהלך היממה, מאור לבן-צהוב לאור עשיר בכתום אדום )דמדומים, זריחה( וזאת בעיקר עקב שבירת קרני השמש באטמוספרה )0(. האור הפוגע בפני המים חלקו מוחזר, חלקו מפוזר וחלקו חודר לתוך עמודת המים. האור שחודר לעמודת המים גם הוא עובר תהליכים של פיזור )כולל החזרה(, חדירה ובעיקר בליעה. עיקר הבליעה של האור במים היא ע"י מולקולות המים עצמן )איור 0(. בעקבות הבליעה יש דעיכה מעריכית )אקספוננצילית( של עוצמת האור עם העומק )איור 3,2, משואה ))0( 0 Z עוצמת האור בעומק I z I 4 עוצמת האור בפני השטח -1 K- d מקדם הדעיכה של האור ביחידות של מטרים Z עומק במטרים מאחר ומולקולות המים בולעות בעיקר בתחום האדום, האור האדום נעלם כבר בשכבות העליונות של עמודת המים בעוד האור הכחול חודר לעומק רב יותר )איור 3(. האור נבלע ומפוזר לא רק ע"י מולקולות המים אלא גם ע"י פיטופלנקטון, מומסים וחלקיקים במים. לפיכך מקדם הדעיכה של האור במים משתנה ממקום למקום. הפיטופלנקטון כגון צורניות, דינופלגלטה וכחוליות בולע באמצעות הכלורופיל בעיקר בכחול ובאדום ומחזיר את האור הירוק. 81

82 מקדם דעיכה של מים, בליעה של a g, m -1,Gilvin בליעה של כלורופיל, -1 m a chl, קרינה בעומק מסוים ביחס לקרינה בפני השטח הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מים חופים שיש בהם הרבה פיטופלנקטון )בעיקר בגלל ריכוזי נוטריינטים גבוהים קרוב לחוף( יראו ירוקים, בעוד שמים של ים פתוח, שלא מעל מדף היבשת, בהם ריכוז הפיטופלנקטון נמוך יהיו בעלי צבע כחול עמוק. צבעם של המים וקרינת השמש המוחזרת )שלא נבלעה(, מהווה מדד לריכוז כלורופיל )פיטופלנקטון( במים K w, m a g a chl K w אורך גל, ננומטר איור 0. מקדם דעיכה של אור ע"י מולקות מים ) w K), בליעה של אור ע"י כלורופיל ( chl a( וחומר צהוב ( g )gilvin, a כפונקציה של אורכי גל בתחום האור הנראה. ערכים לקוחים מ- )0(. Kirk 2011 כנרת מפרץ אילת אורך גל, ננומטר איור 3. ספקטרום האור בעומקים הים בכנרת ובים האדום. = m מטר. 82

83 עומק, מטר הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מפרץ אילת והכנרת שונים באופן משמעותי בספקטרום בליעת האור בעומקים השונים )איור 3(. בעוד שבכנרת המים ירוקים )בעלי ריכוז כלורופיל גבוה( ובעומק- 34 מטר נותר רק אור בתחום של כ- 584 ננומטר במפרץ אילת כמו גם בים תיכון, מאחר וריכוז הפיטופלנקטון )הכלורופיל( נמוך מאוד, עיקר הבליעה מתבצע ע"י מולקולות המים עצמן. המים נראים כחולים ואפילו ב- 94 מטר עדיין יש אור בתחום שבין ננומטר )איור 3, )3-5((. עומק פוטי הבליעה של האור היא יחסית לעכירות המים. במים עכורים יותר, הבליעה גבוהה יותר ולכן החדירה של האור תהיה לעומק רדוד יותר. העומק שבו קצב הפוטוסינתזה שווה לקצב הנשימה של הפיטופלנקטון נקרא העומק הפוטי. מאחר ומדידות של קצבי פוטוסינתזה ונשימה קשות לבצוע, בעוד שמדידת האור יחסית פשוטה, מקובל להשתמש באור לחישוב העומק הפוטי. עומק פוטי ( 1% Z) נחשב כעומק שאליו מגיע 0% מהאור שפגע בפני השטח )0(. העומק הפוטי משתנה ממקום למקום בהתאם לריכוזי הפיטופלנקטון, המומסים והחלקיקים )איור 2, טבלה 0(. כנרת חוף ים, קרינה, מהקרינה בפני השטח Z 1% Z 0.1% חוף 50 יים פתוח Z 1% ים תיכון, מפרץ אילת Z 0.1% 200 איור 2. האור בעומק הים באחוזים מהאור שפגע בפני השטח. בכנרת ובים תיכון ובים האדום 83

84 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל בים תיכון )הים הפתוח( ובמפרץ אילת שהם ימים אוליגוטרופים )דלים בנוטריינטים(, שבהם ריכוז הכלורופיל נמוך מאוד, העומק הפוטי הוא מהגבוהים הנמדדים בעולם ומאפיין בעיקר אזורים של מרכז אוקינוסים )0(. בים המלח העומק הפוטי המחושב ע"פ חדירת האור הוא רדוד יחסית ונובע בעיקר מבליעת המלח, מומסים וחלקיקים אבל לא מכלורופיל שלא מצוי בו )ראה פרק על החיים בים המלח אהרון אורן( ואין לא משמעות מבחינת היצרנות הראשונית שכן אין בו יצרנים. במפרץ אילת שבו המים יחסית צלולים העומק הפוטי מגיע עד לכ- 005 מטר בקיץ, בעוד שבעונות הפריחה של הפלנקטון הוא רדוד יותר )3,2(. כמובן שבחוף הצפוני ובאזורים הקרובים לחוף בהם יש יותר הרחפה של סדימנטים העומק הפוטי רדוד יותר. בים תיכון באזורים שאינם מעל מדף היבשת )בעומק קרקעית מעל 0444 מטר(, העומק הפוטי המחושב ( 1% Z), מגיע ל כ 044 מטר )טבלה 0(. למרות זאת עיקר הכלורופיל נמצא בתקופה המשוכבת )בקיץ( בעומק רב יותר, מטר, ומכונה "עומק כלורופיל מקסימלי"- DCM deep chlorophyll maximum )איור 0, )7(). תופעה זו של התפתחות DCM בעומק בו עוצמת האור נמוכה מ- 0% מהאור שפגע בפני השטח ידועה מאוקינוסים. לפיכך יש שמגדירים באזורים אלה את העומק הפוטי ( 1% Z) עד לעומק בו מגיע 4.0% מהאור שפגע בפני השטח )טבלה 0, איור.()5,6( 2-1 Kd מקדם הדעיכה של האור ביחידות של מטרים, של תחום האור טבלה 0. השוואה גופי המים מבחינה אופטית: PAR לאורכי הגל השונים, 002 ו 555 ננומטר הנראה פוטי עומק Kd (665) Kd (555) Kd (443) Kd(PAR) גוף מים מהאור שפגע 0% m -1 m -1 m -1-1 m בפני השטח מטר ים תיכון )ים פתוח( )5,6( לחוף קרוב תיכון ים )קרקעית עד 35 מ( מפרץ אילת )3,2( )ים פתוח( ימת הכנרת ים המלח כצפוי קרוב לחוף בעקבות הרחפת הסדימנטים ע"י הגלים, הזרמים וכן בעקבות צפיפות גבוהה יותר של פלנקטון בכלל ופיטופלנקטון בפרט, הנובעת מריכוזי נוטריינטים גבוהים במים רדודים, העומק הפוטי רדוד בהרבה והוא יכול לרדת לפחות ממטר באזורים מזוהמים כמו מעגנות או בעת סערה. העומק הפוטי בכנרת רדוד כל השנה והוא מגיע למקסימום של 35 מטר )ראה פרק של יעקובי בספר זה(. בעקבות סערות הגורמות להרחפת חומרים כולל סדימנטים ובתקופות של ערבול ופריחה של אצות העומק בכנרת העומק הפוטי יכול להיות רדוד מ- 3 מטר )טבלה 0, איור 2(. עומק סקי- כאשר אין ציוד למדידת אור יש נוהגים להשתמש בסקי דיסק disk( ( Secchi שמהווה מדד לעכירות המים )0(. ככל שהעומק בו נעלם הסקי דיסק רדוד יותר המים עכורים יותר. השיטה פשוטה ללא ציוד יקר, אולם תלויה במצב הים בזמן המדידה, במודד וכדומה. באילת בים הפתוח העומק יכול להגיע עד ל 25 מטר בעוד שבכנרת הוא פחות מ 5 מטר. ניתן באזורים בהם נעשו מחקרים השוואתיים לחשב לעיתים מעומק הסקי את העומק הפוטי )0(. 84

85 מ עומ הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 0 ני רא מי רומול ללי ר מ ר ורה C כלורו יל X מ ללי ר DCM עוצמת רינה מה רינה ב ני הש איור 0. התפתחות שכבת מקסימום כלורופיל maximum( )DCM, deep chlorophyll בעומק בים האדום. השפעת האור על פיטופלנקטון הפיטופלנקטון תלוי באור לבצוע תהליך הפוטוסינתזה. האור קובע את פיזור הפיטופלנקטון בעמודת המים ומגביל אותו לעומק הפוטי. היצרנים הראשונים בים תיכון ובים האדום הם פיקו )קטנים מ- 04 מיקרון( ומיקרואורגניזמים רובם אצות או כחוליות.)cyanobacteia( בקרבת החוף בים תיכון יש ביומסה גבוהה של צורניות ודינופלגלטה לעומת זאת ככל שמתרחקים מהחוף השליטה עוברת לאוכלוסיית הפיקופיטופלנקטון. המעבר לפיטופלנקטון הוא מהצורך להגדיל את יחס שטח הפנים לנפח, כלומר להיות תא קטן יותר וזאת בכדי לאפשר קליטה יעילה יותר של נוטריינטים בים אוליגוטרופי. אוכלוסית הפיטופלנקטון כוללת נציגים משלוש קבוצות עיקריות Prochlorococcus (Cyanobacteria); Synechococcus (Cyanobacteria) ו- )5,7(. Pico-Eukaryotes אוכלוסית הפטופיקופלנקטון שלטת בכל האוקינוסים לרבות בים האדום. הפיזור לעומק רב של פיקופלנקטון גם מעל 044 מטר מתאפשר גם היא בגלל שטח יחס פנים גדול ביחס לנפח, המגדיל את יכולת בליעת האור שלהם. כאשר עמודת המים משוכבת בתקופת הקיץ, ריכוז הכלורופיל המקסימלי, )DCM( בים תיכון )ב מטר( ובים האדום )ב- 84 מטר( )5-7( הם תוצאה של ביומסה גבוהה של,Prochlorococcus אשר מתפתח במינימום אור שיכול להספיק לקיום )מבחינת היחס בין קצב הפוטוסינתזה לקצב נשימה(. לגדילה 85

86 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 86 בעומק יתרון בגלל הריכוז הגבוה יותר של נוטריינטים בעומק. במי העומק מצטברים ריכוזים גבוהים יחסית לפני השטח, של נוטריינטים כתוצאה של חימצון חומר אורגני חלקיקי ששקע בכוח הכובד )גרביטציה( מהאזור הפוטי בו הוא נוצר. ל Prochlorococcus יכולת אדפטציה לגידול בעומק הכולל גודל קטן כ 1 מיקרומטר והרכב פיגמנטים המאפשר בליעה של אור כחול. כמו כן התאים עוברים אקלימציה )אקלום( לגידול באור הנמוך ורכוז הכלורופיל לתא גבוה בהרבה )פי 04 ויותר( בהשוואה לתאים שגדלים בפני השטח )2(. העליה בכמות הכלורופיל מאפשרת כמות בליעה גבוהה יותר של אור ע"י האצות. יחד עם זאת בגלל ההצללה של מולקולות הכלורופיל זו על זו יעילות קליטת האור ע"י כל מולקולת כלורופיל יורדת )5-8(. כאשר עמודת המים מעורבלת יש פיזור אחיד של הפיטופלנקטון במים ולרוב הביומסה של Pico- Eukaryotes גבוהה יותר בהשוואה לחורף )2,7(. מאחר וערבול התאים בכל עמודת המים חושף אותם במהלך היממה לעוצמות אור דומות וכן קצב האקלום נמוך מקצב הערבול ריכוז הכלורופיל לכל תא בכל עומק ישאר דומה. השפעת האור על אלמוגים האלמוגים בוני השונית )אלמוגים הרמטיפים( הם בעלי חיים סימביוניטים עם אצות מהדינופלגלטה )המכונות זואוקסנטלות( המצויות ברקמותיהם. הקיום של האלמוג ולפיכך של השונית כולה תלוי בתהליך הפוטוסינתטי המתבצע ע"י הזואוקסנטלות ולפיכך מוגבלת תפוצת האלמוגים והשונית לעומק הפוטי עד 044 מטר בים האדום. העובדה שהזואוקסנטלות קבועות מקום מאפשרת הבחנה ברורה בתהליכי האקלימציה שעוברות האצות. בדומה לצבעם של עלי צמחים הגדלים בבית שכהה יותר בהשוואה לצבעם בגינה, גם צבעם של אלמוגים החיים בעומק, במערות או מוצללים כהה יותר. הצבע הכהה נובע מכמות כלורופיל לשטח אלמוג הגבוהה באלמוגים הגדלים באור נמוך בהשוואה לאלה הגדלים באור גבוה. בעקבות האקלימציה שעוברות האצות באור נמוך הן בעלות כמות גבוהה יותר של כלורופיל לאצה דבר המאפשר לאצות קליטה יעילה יותר של האור המוגבל, וזאת למרות שגם כאן חלה ירידה ביעילות הספציפית של מולקולות הכלורופיל לבלוע אור בגלל ההצלה )9(. להבדיל מפיטופלנקטון שנע בעמודת המים חשיפה גבוהה של אלמוגים לקרינה גבוהה בפני השטח, כולל לאולטרה סגול, גורמת לעיכוב תהליכי הפוטוסינתזה )8(. רוב האלמוגים ובעיקר הזואוקסנטלות מייצרים חומרים דמויי חומצות אמינו MAAs( )Mycosporine-like amino acids, אשר מהווים מיסוך מפני קרינת האולטרה סגול )9(. קרינת השמש מאפשרת את קיום החיים כאנרגית חום המשפיעה על טמפרטורת עמודת המים וכאנרגיה הנאצרת בתהליך הפוטוסינתזה ומהווה את הבסיס למארג המזון. הזמינות של האור לאורגניזמים החיים משתנה בהתאם לעכירות המים ולריכוז הפיטופלנקטון. הים התיכון והים האדום מאופיינים במים צלולים. עליה בעכירות המים בעקבות זיהומים, הרחפת סדימנט )בסערות או בעקבות חפירות להעמקת נמלים, הקמת מתקני קידוח גז ונפט, פריחה מסיבית של אצות )בעקבות ההעשרה בנוטריינטים( יובילו לירידה ביצרנות הראשונית ולקריסת המערכת )5(. רשימת ספרות 1. Kirk, J.T.O Light and photosynthesis in aquatic ecosystems, 3 ed. Cambridge University Press New York, NY, p Stambler, N Bio-optical properties of the Northern Red Sea and the Gulf of Eilat (Aqaba) during Winter Journal of Sea Research 54: Stambler, N Light and picophytoplankton in the Gulf of Eilat (Aqaba). Journal of Geophysical Research Oceans 111, C11009, doi: /2005jc Sokoletsky, L. G. and Yacobi, Y. Z Comparison of chlorophyll a concentration detected by remote sensors and other chlorophyll indices in inhomogeneous turbid waters," Appl. Opt. 50, Stambler, N Underwater light field of the Mediterranean Sea. In Life in the Mediterranean Sea: A look at habitat changes. Stambler, N. (ed.). Nova Science Publishers, Inc p

87 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 6. Sabehi, G., Kirkup, B. C., Rozenberg, M., Stambler, N., Polz, M. F. and Béja, O Niche adaptation and spectral tuning in marine proteorhodopsins. The International Society for Microbial Ecology (ISME) Journal 1: Yogev, T., Rahav, E., Bar-Zeev, E., Man-Aharonovich, D., Stambler, N., Kress, N., Béjà, O., Mulholland, M. R., Herut, B., Berman-Frank, I Is dinitrogen fixation significant in the Levantine Basin, East Mediterranean Sea? Environmental Microbiology 13: , DOI: /j x 8. Dubinsky, Z. and Stambler, N Photoacclimation processes in phytoplankton: Mechanisms, consequences, and applications. Aquatic Microbial Ecology 56: Dubinsky, Z. and Falkowski, P.G Light as a source of information and energy in zooxanthellate corals in Dubinsky, Z. and Stambler, N. (eds.) Coral reefs: An ecosystem in transition. Springer 87

88 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל אצות ובקטריות כחוליות )Cyanobacteria( רעילות בסביבה הימית והמימית של ישראל 3 0 אסף סוקניק, נורית גורדון המעבדה לחקר הכנרת, חקר ימים ואגמים לישראל assaf@ocean.org.il המכון הלאומי לאוקינוגרפיה, חקר ימים ואגמים לישראל ngordon@ocean.org.il תקציר המגוון הרב של אצות חד תאיות ובקטריות כחוליות )ציאנובקטריה( הנפוצות בסביבה הימית כולל גם מינים רעילים המאכלסים את המים הפתוחים והקרקעית באזורים רדודים. למינים רעילים אלו השפעה על האדם וסביבתו, מאיכות מים דרך הרעלת מזון ועד לפגיעה במגוון מינים. מינים אלו עלולים ליצר פריחה מזיקה גם אם ריכוזם במים לא גבוה. פרק זה סוקר את המינים הנפוצים של אצות וציאנובקטריה רעילות והרעלנים אותם הם מיצרים, תוך התמקדות בתפוצתם והשפעתם על הסביבה הימית והמימית של ישראל. הקדמה אצות הן קבוצה מגוונת של אורגניזמים ירודים, חד או רב-תאיים, שהמשותף להם הוא היכולת לבצע פוטוסינתזה )קיבוע פחמן אנאורגני למולקולות אורגניות בעזרת אנרגיית האור(. האצות הן בעלות מבנה תא איאוקריוטי המוקף בדופן והן מכילות אברונים העטופים ממברנה כמו גרעין, כלורופלסט ומיטוכונדריון. בקבוצת האצות נהגו לכלול גם חיידקים פוטוסינתטים כמו ציאנובקטריה Cyanobacteria(,להלן ציאנובקטריה(, שכונו "אצות כחוליות". אולם מבנה התא הפרוקריוטי שלהן, מפריד אותן לקבוצת הבקטריות הכחוליות. כמחצית מהיצרנות הראשונית הגלובאלית מקורה בסביבה המימית )2,1(, והיא נעשית בעיקרה ע"י אצות ובקטריות כחוליות הנפוצות באוקיאנוסים, במקווי מים מתוקים ומליחים, נהרות, נחלים, בבריכות, במקומות לחים ואף בקרקע. האצות כמו גם הציאנובקטריה, מהוות מרכיב חשוב של הפלנקטון הצמחי )הפיטופלנקטון( הנמצא בים הפתוח בעומקים אליהם חודר האור. מעבר לחשיבותם בקליטת פחמן דו-חמצני ליצירת חמצן ושמירה על ריכוזו באוויר, הן מהוות את הבסיס העיקרי של מארג המזון של הסביבה הימית. התפתחות אוכלוסיית האצות והציאנובקטריה תלויה בזמינות חומרי דשן )נוטריינטים( ובתנאים סביבתיים כמו אור וטמפרטורה. בתנאים מסוימים ריכוז האצות במים עלול לעלות ולהוות מטרד סביבתי וסכנה לקיום בעלי חיים במים. מקרים אלו מוגדרים כ"פריחת אצות מזיקה" ( Harmful.)Algal Bloom HAB בין המינים הרבים של אצות וציאנובקטריה הנפוצים בסביבה הימית קיימים גם מינים מזיקים וביניהם מינים רעילים, אשר השפעתם על האדם וסביבתו רבה ומקיפה תחומים רבים, מאיכות מים דרך הרעלת מזון ומים ועד לפגיעה במגוון מינים. חלק ממינים אלו עלולים ליצור פריחה מזיקה גם כאשר ריכוזם במים לא גבוה. בפרק זה נסקור את המינים הנפוצים של אצות ובקטריות כחוליות רעילות והרעלנים אותם הם מיצרים תוך התמקדות בתפוצתם והשפעתם על הסביבה הימית והמימית של ישראל. פריחות מזיקות של אצות )HABs( פריחות מזיקות של אצות בסביבה הימית הוגדרו בעבר הלא רחוק כ"גאות אדומה" tide),(red משום שהמינים ששלטו בפריחות היו בדרך כלל מקבוצת הדינופלגלטים,)Dinoflagellates( העשירים בפיגמנטים אדומים, וצפיפותם הגבוהה במים הקנתה למים גוון אדום. אולם בפריחות

89 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מזיקות מעורבים מיני פיטופלנקטון מקבוצות טקסונומיות נוספות, והן מאופיינות במגוון צבעים כמו ירוק חום או צהוב בהתאם לסוג האצה השלטת והרכב הפיגמנטים שלה. יתר על כן למינים שונים של פיטופלנקטון המייצרים רעלנים עלולה להיות השפעה מזיקה גם כשריכוז התאים נמוך יחסית וקשה לאבחנה. פריחות מזיקות עלולות לגרום לפגיעה במספר אופנים )3(: 1( פגיעה בבריאות הציבור ע"י: א. הרעלת מקורות מי שתייה. פריחה של אצות רעילות בגופי מים מתוקים water),(fresh או במי ים המשמשים כמקור להתפלה, עלולה להוות סכנה לבני אדם הצורכים מים אלו לשתייה )4(. ב. הרעלת מזון, שמקורה בייצור של רעלנים המצטברים בגופם של אורגניזמים ימיים, המשמשים למאכל אדם, כמו רכיכות, סרטנים ודגים. למעלה מ - 64 אלף מקרי הרעלה, שמקורם ברעלנים מאצות ושיעור תמותה של 0.5%, מדווחים בשנה )5(. ג. הרעלה במגע ע"י חשיפה עורית ישירה לרעלנים המשוחררים לגוף המים, או חשיפה נשימתית לאירוסולים )כתרסיס(. 2( פגיעה באורגניזמים הימיים ע"י: א. פגיעת ישירה של הרעלנים המופרשים לגוף המים, או פגיעה עקיפה, כתוצאה מהצטברותם בשרשרת המזון. ב. הפרשות ריריות העלולות להדביק זימי אורגניזמים ימיים )6(, או לפגוע בצפורים )7(. ג. פגיעה מכנית בזימים ע"י מיני אצות בעלות מבנה תא "קוצני" )8(. 3( פגיעה חמורה בסביבה הימית כתוצאה מיצירת תנאי על-רוויה של חמצן )ע"י הריכוז הגבוה של תאים פוטוסינתטיים( או חוסר חמצן )בעיקר בלילה או כאשר הפריחה מתפרקת(, הצללה של אצות בשכבות מים עמוקות, שחרור חומרים אללופטיים הפוגעים במגוון הביולוגי הטבעי )10,9( ועוד. 4( פגיעה בתיירות באיזורים החופיים כתוצאה משינוי צבע המים וריח הנגרמים ע"י ריכוז האצות הגבוה, יצירה של קצף מטריד באיזור החוף והפרשות ריריות בגוף המים )01, 03(. פריחות מזיקות של אצות דווחו בספרות כתופעה גלובלית כבר משנות ה 84 של המאה ה 34 ומאז מספר הדיווחים גדל והפיזור הגיאוגרפי של התופעה מתרחב לאתרים רבים על פני כדור הארץ. התפשטות זו של התופעה מיוחסת למספר גורמים ובהם גידול בעומס הנוטריינטים באיזורים החופיים, המשפיע על גידול בביומסת הפיטופלנקטון ויצירת פריחות, תהליכי הסעה טבעיים, העברה של אורגניזמים במערכות שינוע ימי כמו מי נטל של מכליות, שינויים אקלימיים, הגברת המודעות לנושא ויישום שיטות מתקדמות לניטור פיטופלנקטון )0(. כ 244 מיני פיטופלנקטון נחשבים כיוצרי פריחות ומתוכם כ 84 מינים מזיקים או רעילים. מיני דינופלגלטים מהווים שיעור ניכר )כ -75%( בקבוצת המינים המזיקים או רעילים )13,9(. התפתחות של פריחה מזיקה יכולה להתחיל מאוכלוסייה קיימת שגודלה מוגבל ושלעיתים נמצאת כאוכלוסיית רקע תקופה ארוכה - concept )14(. the hidden flora במקרים אחרים, אוכלוסייה של אצות מזיקות שהתפתחה באזור מסוים תגיע במנגנון של הסעה אופקית )אדבקציה( לאזורים אחרים )15(. במקרים אחרים, פריחה מזיקה תתחיל מנביטה של גופי קיימא )ציסטות( הנשמרות בקרקעית. ציסטות מספקות את המזרע הדרוש להתפתחות האוכלוסייה ומהוות אמצעי שימור רב- שנתית ודרך הפצה של המין )16(. סקירה עדכנית של אירועי HAB בעולם ותוצאותיהן ושל הגורמים המעורבים והכוחות המניעים את התופעה, ניתן למצוא במאמרי סיכום שפורסמו בשנים האחרונות 18) (17, פריחות רעילות יצרנים ורעלנים הרעלות של בני אדם והשפעות על בריאות האדם הקשורות לפריחות רעילות HAB מסווגות על פי מקור ההרעלה ואופייה. במקרים רבים ההרעלה מאובחנת בעקבות צריכה של צדפות ורכיכות שנחשפו לאצות רעילות. הצדפות scallops( )mussels, clams, oysters and מסננות אצות המשמשות להן כמזון, צוברות את הרעלנים בגופן וגורמות להרעלת בני אדם האוכלים אותם. בנוסף אובחנה מחלה ספציפית הקשורה באכילת דגים מזוהמים ברעלנים של דינופלגלטים. 89

90 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל במקרים רבים הרעלה מאובחנת כתוצאה משתיה או שימוש במים ממקורות יבשתיים )מאגרים, אגמים, נחלים( בהם התפתחה אוכלוסייה של ציאנובקטריה רעילות. להלן תיאור קצר של מחלות ותסמינים בריאותיים הקשורים ל,HAB האורגניזמים האחראיים להם והרעלנים המעורבים. פרטים אלו מסוכמים בטבלה 0, אך חשוב לציין שרק מספר מועט מהמינים הרעילים והרעלנים המופיעים ברשימה נצפו במי החופים ובגופי מים בישראל. צילומים של מינים רעילים שנצפו במי החופים ובגופי מים בישראל מוצגים באיור 0. הרעלת מעיים מצדפות )Diarrhetic Shellfish Poisoning( DSP - הרעלת DSP גורמת בבני אדם להרעלת מעיים חריפה בחילה שלשולים הקאות וכאבי בטן, יתכן שחשיפה כרונית לרעלנים עלולה אף לגרום לסרטן )09(. לתופעה תפוצה רחבה הכוללת את חופי אירופה יפן דרום אמריקה, דרום מזרח אסיה, אוסטרליה וניו-זילנד )20(, והרעלה של מאות בני אדם דווחו לאירוע בודד. הרעלנים המעורבים ב DSP הם חומצה אוקדאית acid) (Okadaic ונגזרות שלה שהן בעיקרן דינופיסיסטוקסינים DTXs(.)dinophysistoxins- רעלנים אלה, מעכבים פעילות האנזים פרוטאין פוספאטאז, מקורם במיני דינופלגלאטים מהסוג דינופיסיס (Dinophysis) ומהסוג פרורוצנטרום )Prorocentrum( )21(. מיני הדינופלגלטים מהסוג דינופיסיס מופיעים בדרך כלל בריכוזים נמוכים של תאים לליטר והם עלולים לגרום להרעלה גם בריכוז נמוך מאד של 344 תאים לליטר כיוון שהם מצטברים בגופם של צדפות המסננות אותם )22(. מיני הדינופלגלטים הרעילים מסוג Prorocentrum ברובם שוכני קרקעית )בנטיים( ואפיפיטים ובעלי תפוצה נרחבת, בחלקם ידועים כיוצרי פריחות באיזורים חופיים )23(. הרעלת מעיים מצדפות )Azaspiracid Shellfish Poisoning( AZP רעלן האזאספירציד, מורכב ממספר תרכובות שבסיסן פוליאתר, וגילויו חדש יחסית. הסימפטומים דומים להרעלת,DSP כאבי בטן, הקאות ושילשולים, אך הפגיעה שונה. תחילה סברו שהמקור להרעלה היה בדינופלגלט,Protoperidinium crassipes אך מאוחר יותר התגלה שהמקור הוא בדינופלגלט המשמש לו כטרף, דינופלגלט מהמין,Azadinium spinosum שהתגלה רק לאחרונה )24(. שיתוק מהרעלת צדפות )Paralytic Shellfish Poisoning( PSP - אחד הסיכונים הגדולים לבריאות הציבור שמקורו במזון מהים, ידוע כהרעלת,PSP הרעלה הגורמת לשיתוק. מקור ההרעלה באצות מקבוצת הדינופלגלטים, בעיקר מהסוגים גימנודיניום,Gymnodinium אלקסנדריום Alexandrium ופירודיניום Pyrodinium המייצרים רעלנים כמו )STXs( Saxitoxin ונגזרות שלו. סקסיטוקסינים נמצאו גם במינים של ציאנובקטריה של מים מתוקים כפי שמוצג בטבלה 0 ומפורט בהמשך. הרעל מצטבר בצדפות שונות הניזונות מהאצות, אך הצדפות עצמן אינן מושפעות מהרעלנים. רעלני PSP חוסמים באופן סלקטיבי תעלות נתרן ולכן פוגעים בהעברת אותות בין אקסונים עצביים ולשרירי השלד. הסימפטומים כוללים שינויים בתחושה בפנים, כאבי ראש, סחרחורות, הקאות ובמקרים קשים הפרעות בדיבור, חוסר תחושה בידיים ורגליים, פגיעה בקואורדינציה, חולשה כללית ובשלב האחרון פגיעה במערכת הנשימה הנובעת מפגיעה כוללת במערכת השרירים )25(. יונקים, עופות ודגים מושפעים מרעלני PSP ורעילותו לבני אדם היא במינון נמוך ביותר. הרעילות של סקיסטוקסין הגורמת למוות בבני אדם היא 0 מיליגרם במבוגרים ו- 0 מיליגרם בילדים )26(. ניקוי הגוף מרעלנים אלה הוא מהיר יחסית )פחות מ 30 שעות( ולכן במקרה של קבלת עזרה רפואית מיידית ניתן למנוע תמותה )27(. 90

91 הוד הים : יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל טבלה 0. רשימת הרעלנים העיקריים שנמצאו בפריחות רעילות של אצות וציאנובקטריה, מקורותיהם הביולוגים, השפעתם הפרמקולוגית, מנגנון הפעולה וערך הרעילות )מוצג כ, LD 50 מינון הגורם ל 54% תמותה בעכברים ומבוטא ביחידות של מיקרוגרם רעל לקילוגרם משקל גוף.μg/kg body weight חשיפת העכברים לרעל היא בהזרקה לחלל הבטן(. המידע לקוח מ (87) Mus Cetinkaya and Elal ו (86) al. Dittman et חשוב לציין שרק רעלנים של ציאנובקטריה ושל פרימנזיום )Prymnesium( זוהו בישראל. הערות: (a) טווח רחב בגלל מגוון רחב של רעלנים בעלי מבנה בסיסי אך הבדלים בתכולה של חומצות אמינו (b) הערך הוגדר 5 ימים הרעלן השפעה - ומגנון רעילות מקור מיני אצות מיצרים (OA) (DTXs) Paralytic shellfish poisoning (PSP) - neurotoxic, blocks voltage-gated Na+ channels Diarrhetic shellfish poisoning (DSP) - specific and potent inhibitor of protein phosphatases 2A and 1 Toxic effects are similar to those seen for PSPs and include hepatotoxicity, cardiotoxicity and neurotoxicity. Apparently YTX alters calcium homeostasis.( Neurotoxic shellfish poisoning (NSP). PbTx open voltage gated sodium ion channels, leading to uncontrolled Na+ influx into the cell Amnesic shellfish poisoning (ASP). Neuronal depolarization causing short-term memory loss dizziness, nausea and vomiting, ultimately leading to coma and brain damage or death hepatotoxic; a inhibition of eukaryotic protein phosphatases of type 1 and 2A hepatotoxic; inhibition of eukaryotic protein phosphatases of type 0and 2A hepatotoxic, cytotoxic, neurotoxic; inhibition of 200 b glutathione synthesis, protein synthesis and cytochrome P450 activity neurotoxic, mimics the neurotransmitter acetylcholine tumor promoting, binds to protein kinase C 250 (PKC) 0044 Ichthyotoxic - interact directly with the plasma membrane and form negatively-charged pores that are permselective to cations. Dinoflagellates - Alexandrium catenella, A. cohorticula, A. fundyense, A. fraterculus, A. leei, A. minutum*, A. tamarense, A. andersonii, A. ostenfeldii, A. tamiyavanichii, Gymnodinium catenatum*, Pyrodinium bahamense var. Compressum Cyanobacteria - Anabaena circinales Aphanizomenon sp. Aphanizomenon gracile, Cylindrospermopsis raciborskii, Lyngbya wollei Dinoflagellates - Prorocentrum lima, P. arenarium, P.belizeanum, P. concavum, P. faustiae, P. maculosum, P. hoffmannianum,, Dinophysis acuminata*, D. sacculus D. acuta, D. caudata*, D. fortii, D. norvegica, D. mitra*, D. rotundata*, D. miles, Dinoflagellates - Protoceratium reticulatum*, Gonyaulax spinifera* Dinoflagellate Karenia (=Gymnodinium) brevis* Diatom - Pseudo-nitzschia spp.* Nitzschia navis-varingica Rhodophyta - Chondria armata Lingulodinium polyedrum*, Cyanobacteria - Microcystis sp.*, Planktothrix sp., Anabaena sp., Nostoc sp., Hapalosiphon sp., Phormidium sp. Cyanobacteria - Nodularia spumigena Cyanobacteria - Cylindrospermopsis raciborskii, Aphanizomenon ovalisporum*, Umezakia natans, Raphidiopsis curvata, Anabaena sp. Lyngbya wollei Cyanobacteria - Anabaena flosaquae, Oscillatoria sp., Aphanizomenon sp. Cyanobacteria - Lyngbya majuscula* (Moorea producens) Haptophyta - Prymnesium parvum*,p. calathiferum, P. faveolatum, P. saltans, P. zebrinum Saxitoxins (STXs) Okadaic acid (OA) Dinophysis toxins (DTXs) Yessotoxins (YTXs) Brevetoxins (PbTx) Domoic acid Microcystins (MYCs) Nodularin Cylindrospermopsin Anatoxin-a Lyngbyatoxin Prymnesins לאחר הטיפול ולא בטווח של מספר שעות. בכוכבית * מסומנים מינים שהוגדרו כרעילים וזוהו בחופי ישראל 91

92 הרעלה הפוגעת במערכת העצבית ובמערכת הנשימה Neurotoxic Shellfish ( NSP )Poisoning הרעלנים שנמצאו אחראיים לתסמיני NSP הם תרכובות פולי אתריות מסוג.brevetoxins אלה הם נוירוטוקסינים וטוקסינים המוליטיים,)hemolytic( המיוצרים ע"י הדינופלגלאט Karenia brevis )בעבר,)Gymnodinium breve ולאחרונה התגלו נוירוטוקסינים דומים גם בפלגלטים מקבוצת ה Raphidophyceae )28(. הנוירוטוקסינים גורמים לעירור מתמיד של מערכת העצבים ע"י פתיחה קבועה של תעלות הנתרן )29(. הסימפטומים של הרעלת NSP כוללים כאבי בטן בחילות שלשולים כאבי ראש והפרעות בקצב הלב, סימפטומים הדומים להרעלת CFP( ciguatera ראה בהמשך( כמו גם שינויים בטמפרטורת הגוף, כאבי שרירים, סחרחורות ואטקסיה )חוסר קואורדינציה כתוצאה מבעיות שווי משקל( )30(. חשיפה לארוסולים ימיים בהם נמצאו brevetoxins גרמה לבעיות נשימה ולגירוי בעיניים )31(. תפוצה עיקרית של פריחות של.K brevis דווחה מדרום מזרח ארה"ב, ומפרץ מקסיקו והיא יכולה להקיף אזורים נרחבים כך שניתן לצפות בה בעזרת לוויינים )32(. הרעלת סיגוטרה מדגים )Ciguatera Fish Poisoning( CFP הרעלה זו נובעת מאכילת דגי ריף נגועים ברעלנים הנקראים סיגואטוקסינים,)Ciguatoxins=CTXs( הפוגעים במערכת העצבים והעיכול. היא נפוצה באיזורים טרופיים וסוב טרופיים וידועה כהרעלת המזון ממקור ימי הנפוצה ביותר. בכל שנה מדווחים כ 35,444 מקרים של הרעלה כזו )33(. מקור ההרעלה העיקרי הוא בדינופלגלט הימי מהמין Gambierdiscus toxicus שמייצר קבוצת רעלנים,,gambiertoxins חומרים פוליאתרים מסיסי שומן, ועמידים לחום, המועברים במארג המזון תוך הפיכתם ל ciguatoxins שמתרכזים בדגים. הסימפטומים של CFP דומים בחלקם לאלו של NSP כיוון שהטוקסינים משני הסוגים פועלים על אתר מטרה דומה וכוללים כאבי בטן בחילות שלשולים שנמשכים מספר ימים ומלווים בהפרעות נוירולוגיות הפרעות בקצב הלב ויתר לחץ דם )34( והפגיעה יכולה להיות כרונית למשך חודשים ואף שנים )35(. toxicus.g, ומינים נוספים המעורבים בהרעלת,CFP גדלים בדרך כלל במים רדודים כאפיפיטים על מאקרואצות, באזורי שוניות אלמוגים, או בקרקעית חולית ובלגונות רדודות )36(. תפוצתם יכולה להיות מושפעת גם משינויים גלובליים ופעילות אנושית מקומית באזורי החוף ובמיוחד בשוניות אלמוגים )37(. הרעלה הפוגעת בזיכרון )Amnesic Shellfish Poisoning( ASP - ההרעלה נגרמה על ידי חומצה דומואית DA),(Domoic Acid - אשר יכולה לשמש כמוליך עצבי מעורר. המקור לחומצה דומואית הוא בצורנית Pseudonitzschia multiseries )בעבר,)Nitzschia pungens שריכוזים גבוהים שלה נמצאו באזורי החוף בהם נאספו צדפות רעילות. קורבנות ASP דיווחו על סימפטומים שונים במערכת העיכול )כמו הקאות, כאבי בטן ושלשול( ותסמינים נוירולוגיים )כמו כאבי ראש, חולשה כללית ואובדן זיכרון לטווח קצר(. מאז דווחו בספרות אירועים רבים של ;ASP בצפון מערב האוקינוס השקט ובאזורים נוספים. חומצה דומואית זוהתה ממגוון מיני spp. Pseudonotzschia שהם בעלי תפוצה כלל עולמית )38(. הרעלת ASP עלולה לפגוע בנוסף לבני האדם גם באורגניזמים שונים במארג המזון, כמו צפרים ויונקים הניזונים מאצות ומצרכנים שניוניים המכילים את הטוקסינים. הרעלות של ציאנובקטריה ציאנובקטריה נפוצים בגופי מים מתוקים ובסביבה הימית. בגופי מים רבים יוצרות הציאנובקטריה פריחות המאופיינות בריכוזים גבוהים של תאים, מושבות או פילמנטים, המשווים למים צבע ירוק. במקרים קיצוניים, ובגלל תכונות ציפה יחודיות של חלק ממיני הציאנובקטריה, מתרכזים התאים אל פני המים ובעזרת הרוח נערמים ויוצרים צופת סמיכה המהווה מטרד סביבתי. פריחות של ציאנובקטריה מיוחסות לתהליכי איאוטרופיקציה )העשרה בנוטרינטים( אך גורמים סביבתיים נוספים כמו קיום מזרע מתאים, עוצמות אור וטמפרטורה אופטימליים, עכירות נמוכה ומים שקטים תורמים ללא ספק לעצמת הפריחה ולמשך זמן קיומה. במקרים רבים פריחות של ציאנובקטריה מלוות ביצירה של רעלנים בעלי טווח פעולה רחב והשפעות חמורות על האוכלוסיות הבאות עמם במגע, בין אם אלו בני אדם או בעלי חיים. פריחות רבות של כחוליות דווחו כגורם להרעלות בבקר, צאן, חיות מחמד וחיות בר, כתוצאה ישירה של שתייה מגופי מים שבהם היה ריכוז גבוה של ציאנובקטריה המייצרות רעלנים (39). מקרים של הרעלות בני אדם הם פחות נפוצים, אם כי דווח בספרות על מספר מקרים של תחלואה ואשפוז 92

93 93 כתוצאה משתיית מים ממקורות נגועים או רחצה בגופי מים שבהם נצפו פריחות של ציאנובקטריה. באפריל 0996 דווח על אירוע טרגי נדיר של הרעלת חולים במרפאה בעיר קארארו בברזיל. באירוע זה חברו תנאים של רמה רפואית ותברואה נמוכה, אשר גרמו לחדירת רעלנים, שמקורם בציאנובקטריה מהסוג מיקרוציסטיס,)Microcystis( למערכות רפואיות ולמוות של למעלה מ 04 חולי כליה שטופלו במערכות דיאליזה )40(. מקרה חריג זה מדגים בצורה הקיצונית ביותר את הסכנות הטמונות בפריחות בלתי מבוקרות של ציאנובקטריה ואת הצורך באמצעים מתאימים של ניטור ובקרה ברמות השונות. באזורים רחבים בעולם, פריחות של ציאנובקטריה רעילות טומנות בחובן סכנה ברורה ומידית לאוכלוסייה האנושית הנדרשת למים באיכות מתאימה לשתייה בלתי מוגבלת. סוגי הציאנובקטריה שהוגדרו כיצרנים פוטנציאלים של רעלנים הם: אנבנה,Anabaena אפניזומנון,Aphanizomenon צלינדרוספרמופסיס,Cylindrospermopsis נודולריה,Nodularia פלנקטותריקס,Planktothrix אוסצילטוריה Oscillatoria ומיקרוציסטיס.Microcystis רעלני ציאנובקטריה כוללים חומרים אלקלואידים כמו,anatoxin-a אורגאנו-פוספאט (anatoxin-a(s)) ו -,saxitoxins הפוגעים במערכת העצבית )נוירוטוקסינים(. מנגנון הפעולה של חומרים אלו אופיין ותואר ע"י Carmichael (41). בנוסף כוללים רעלני הציאנובקטריה פפטידים מעגליים, כמו מיקרוציסטינים (microcystins) ונודולרינים,)nodularins( שהם רעלני כבד. למיקרוציסטינים המיוצרים ע"י מיקרוציסטיס אנאבנה ופלנקטותריקס שבע חומצות אמינו ולנדולרינים, המיוצרים ע"י נדולריה, חמש חומצות אמינו. רעלנים אלו פועלים כמעכבים ספציפים של פוספאטאזות של חלבון בתאים איקריוטים. מיקרוציסטינים פועלים גם כמעוררי סרטן כבד. רעלן כבד נוסף הוא האלקלואיד צילינדרוספרמופסין שבודד ממספר מינים של ציאנובקטריה: Cylindrospermopsis raciborskii, Aphanizomenon ovalisporum, Anabaena bergii, Anabaena lapponica, Umezakia natans, Lyngbyatoxin a רעלן אחר,.Raphidiopsis curvata, Aphanizomenon issatschenkoi מיוצר ע"י Lyngbya majuscula הנפוצה במים מליחים. רעלן זה גורם לצריבות ודלקות עור ומעורר סרטן בשל פעילותו כקינאז C של חלבונים. אצות מזיקות במי החופים של ישראל ובמזרח הים התיכון הים התיכון מאופיין כים אולטרא-אוליגוטרופי )עני בנוטריינטים) שריכוז הנוטריינטים בו יורד ממערב למזרח. האגן הלבנטיני, שלחופו שוכנת ישראל, הוא החלק האוליגוטרופי ביותר והריכוז הנמוך של הנוטריינטים משמש גורם מגביל לגידול הפיטופלנקטון )42(. למרות זאת פריחות אצות קיימות באופן טבעי במהלך השנה כתוצאה משינויים עונתיים בעמודת המים. במהלך החורף בעקבות ערבול עמודת המים, נוטריינטים עולים מתחתית האזור האיאופוטי וגורמים לעלייה בביומסת הפיטופלנקטון ולפריחה. פריחות אלה שהן חלק ממחזור טבעי אינן מזיקות בדרך כלל ותורמות לעליה בפרודוקטיביות בכל מארג המזון. יחד עם זאת, לחופי הים התיכון קיימת גם העשרה בנוטריינטים ממקור אנתרופוגני. היא מהווה גורם מרכזי לאיאוטרופיקציה (eutrophication) המוגדרת כגידול בקצב ייצור החומר האורגני במערכת האקולוגית הימית )43(. הגידול בעומס הנוטריינטים באזורים החופיים משפיע על גידול בביומסת הפיטופלנקטון ועל יצירת פריחות מזיקות.(HABs) בים התיכון העשרה אנתרופוגנית בנוטריינטים בעיקר בזרחן וברמה פחותה בחנקן, גרמה לאירועי פריחת אצות ולתנודה בהרכב אוכלוסיית הפיטופלנקטון 46(.)44, 45, עדות ראשונה, תנכית, לפריחה רעילה של אצות בדרום מזרח הים התיכון ניתן אולי לגזור מהתיאור בספר שמות של מכת מצרים הראשונה, מכת דם..." ו י ה פ כ ו כ ל-ה מ י ם א ש ר-ב י א ר, ל ד ם ו ה ד ג ה א ש ר-ב י א ר מ ת ה, ו י ב א ש ה י א ר, ו לא-י כ ל ו מ צ ר י ם, ל ש ת ות מ י ם מ ן-ה י א ר; ו י ה י ה ד ם, ב כ ל-א ר ץ מ צ ר י ם" )שמות ז' כ-כא(. גם בהיעדר סימוכין מדעיים, תיאור תנכי זה כולל מרכיבים ברורים של אירוע red,tide קרוב לוודאי פריחה של דינופלגלטים שגרמו לתמותת הדגה, לצחנה ולפגיעה חמורה באיכות המים, עד שלא ניתן היה לשתות מהם. ואם נחזור לאחר תיאור אנקדוטי זה, למצרים בת זמננו הרי שעד אמצע שנות השישים, זרימת מי הנילוס אל הים העשירה את אזור החוף של מצרים בנוטריינטים ובסחף חולי והביאה לפריחת אצות Bloom"( )"Nile בחודשים אוגוסט - אוקטובר. אז גם דווח על פריחה רעילה של הדינופלגלט,Alexandrium minutum האחראי להרעלת,PSP

94 שזוהה שם לראשונה )47(. הקמת סכר אסואן הובילה לירידה משמעותית בביומסת האצות )ואיתה להתמוטטות ענף הדייג(. אולם כתוצאה משימוש מוגבר בדשנים ועלייה גדולה בהזרמת שפכים ביתיים ותעשייתיים וכן גידול באוכלוסייה לאורך החוף, דווח החל משנות השמונים על תהליך איאוטרופיקציה ועל אירועים של פריחות מזיקות ורעילות )48(. מחופי לבנון, דווח על התפלגות עונתית טבעית של פיטופלנקטון, עם שיא באביב ועל פריחות אצות לא רעילות באיזור הנמלים, בהם קיימת איאוטרופיקציה. נמצאו מינים רעילים אך במגוון מצומצם ובריכוז נמוך מאד (,50,49 51(. לאורך חופי טורקיה, נמצאו מינים רעילים, אך דווח בעשור האחרון רק על פריחה אחת רעילה, שלוותה גם בתמותת דגים )53,52(. לאורך חופי יוון יש דיווח על עלייה במקרים של פריחות מזיקות וסבורים שגם הם נובעים כתוצאה מאיאוטרופיקציה באיזור החוף )54(. לאורך חופי ישראל קיימים דיווחים על פריחות אצות כבר משנות השישים. פריחות אלה היו בעיקרן של אצות צורניות שהופיעו במקביל להצפות של הנילוס )סוף הקיץ, תחילת הסתיו(, ואשר השפיעו על כל מארג המזון במזרח הים התיכון. הקמת הסכר גרמה לירידה בביומסת הפיטופלנקטון גם באזורנו ודווח על מספר קטן יותר של אירועי פריחה עם מספר מצומצם של מיני פיטופלנקטון לא מזיקים, פריחה טבעית, שהופיעה כחלק מההתפלגות העונתית של הפיטופלנקטון )57,55(.,56 מראשית שנות ה 3444 מתבצע ניטור לאורך החוף הישראלי ע"י המכון הלאומי לאוקינוגרפיה, חקר ימים ואגמים לישראל, במסגרת תוכנית ניטור לאומית. הניטור הוא של מדדים כימיים- פיזיקליים וביולוגיים וכולל ניטור פיטופלנקטון. ממצאי הניטור מפורסמים בדוחות שנתיים במרכז המידע הימי הלאומי. מממצאי הניטור עולה שקיימת איאוטרופיקציה של המים באיזור שפכי הנחלים ובמיוחד במפרץ חיפה שבו שפך נחל הקישון, הוא מקור עיקרי לנוטריינטים ממקור אנתרופוגני )60,58(.,59 לאורך חופי ישראל לא נצפו פריחות אצות רעילות במהלך העשור האחרון, אם כי נראה באופן קבוע מגוון של מיני פיטופלנקטון מזיקים או רעילים, אך בדרך כלל בריכוזים נמוכים. מבין המינים הרעילים הנפוצים יותר הופיע המין.Prorocentrum minimum דינופלגלט זה קטן יחסית )בד"כ קטן מ 34 מיקרון(, והופיע במרבית נקודות הדיגום לאורך החוף, בריכוזים נמוכים עד בינוניים. בעולם, דינופלגלט זה שכיח באיזורים חופיים, ובשפכי נחלים וידוע כיוצר פריחות מזיקות )61(. אורגניזם זה נפוץ במגוון מליחויות וטמפרטורות, אך בדרך כלל מופיע בטמפרטורות גבוהות. הדינופלגלט Akashiwo sanguinea )בעבר ) Gymnodinium sanguineum היה נפוץ יחסית לאורך החוף הישראלי במרבית הדיגומים, אם כי בריכוז נמוך יחסית. הוא דווח בספרות כרעיל למיני צדפות וגרם למות ציפורים ימיות בריכוז של 3.5x10 5 תאים לליטר )7(. התמותה נגרמה ככל הנראה מהפרשה של חומרים פעילי שטח )Surfactants( שפגעו בציפוי הנוצות ולא מטוקסינים ספציפיים. בדיגומים לאורך החוף הישראלי, נצפו גם מיני Dinophysis בעלי פוטנציאל טוקסי. פריחות רעילות של מינים מסוג זה דווחו ממקומות רבים לחופי הים התיכון, אך מעט מידע כזה קיים לגבי מזרח הים התיכון )63,62(. לאורך החוף הישראלי היה שכיח יותר, בעיקר באביב, המין Dinophysus מינים נוספים בעלי פוטנציאל טוקסי מסוג זה שהופיעו היו.Dinophysis caudata rotundata ו.Dinophysis acuminata מיני דינופלגלטים נוספים בעלי פוטנציאל טוקסי שהופיעו בריכוזים נמוכים היו מיני spp. Ostreopsis שהם מינים שוכני קרקעית )בנטיים( או אפיפיטים על מאקרואצות ולעיתים מצויים בפלנקטון. חלק מהמינים מסוג זה מייצרי נוירוטוקסינים מהסוג 3&1,Ostreotoxins המסיסים במים. בנוסף הופיעו המינים,Lingulodinium polyedrum Protoceratium reticulatum והמין,Gonyalax spinifera שהם מינים המייצרים רעלנים מסוג (YTXs),Yessotoxins המצטברים בגופם של צדפות. רעלני ה- YTXs רעילים לעכברים בהזרקה, אך הם בעלי רעילות נמוכה יחסית באכילה, אולם משום רעילותם בצריכה ממושכת נמצאים בהגדרה של מינים רעילים )64(. מבין מיני הצורניות בעלי הפוטנציאל הטוקסי, זוהו לאורך החוף ריכוזים בינוניים בדרך כלל של מינים מהסוג spp..pseudonitzschia חלק מהמינים בקבוצה זו ידוע כאחראי על הרעלה הנקראת,ASP שמקורה בחומצה הדומואית )ראה לעיל(. הרעלת זו עלולה לפגוע בנוסף לבני האדם גם באורגניזמים שונים במארג המזון, כמו צפרים ויונקים, הניזונים מאצות ומצרכנים שניוניים המכילים את הטוקסינים. המינים שנמצאו לא נבדקו לגבי פוטנציאל רעילותם וכן לא ידוע על פריחה מזיקה שלהם. 94

95 במפרץ חיפה סמוך לשפך הקישון, מופיעות תדיר פריחות אצות, המורכבות ממיני פיטופלנקטון ובהם צורניות, פלגלטים הסבילים למליחויות נמוכות, ציאנובקטריה ומיני דינופלגלטים קטנים. פריחה רעילה בפתח הקישון דווחה בשנת ) ,65(. פריחה זו לוותה בתמותת דגים ופגיעה באנשים, שהתבטאה בעיקר בגירוי בעיניים. הפריחה הייתה של דינופלגלט מהמין Karenia brevis )בעבר.)Gymnodinium breve דינופלגלט זה ידוע כאחראי להרעלת NSP שמקורה ברעלנים מסוג Brevotoxins )ראה לעיל(. הרעלה זו פוגעת בדגים ואירוסולים מהפריחה ידועים כגורמים לגירוי בעיניים והפרעות נשימה. דינופלגלט זה הופיע בחלק מהדיגומים לאורך החוף הישראלי, בעשור האחרון, אך במספרים קטנים להוציא 3449, בה הוא הופיע בפתח הקישון, בריכוז בינוני, אם כי ללא דיווחים על פגיעה כלשהי. בפתח הקישון דווח על פריחה של פלגלט מהמין )59(. Heterosigma akashiwo מין זה שייך לקבוצת ה,Raphidophyceae קבוצה המכילה מספר מינים טוקסיים. לא ידוע על נזק כלשהו כתוצאה מפריחה זו ולכן יתכן שהפוטנציאל הטוקסי של מין זה לא בא לידי ביטוי מזיק, אולי כתוצאה מתנאים סביבתיים לא מתאימים כמו טמפרטורה, מליחות או נוטריינטים )66(. במחקר קרקעית נמל חיפה אותרו מושבות של הדינופלגלאט Alexandium minutum המייצר מגוון רעלנים מקבוצת ה.)GTX4, neostx GTX3) PSP בעקבות ממצא זה עלה חשש שבעת עבודות להרחבת והעמקת נמל חיפה המתוכננות בשנים הקרובות, תופץ אוכלוסיית האצות ותיצור פריחה רעילה שיכולה להוות סיכון לסביבה וגם לבריאות הציבור.) מפרץ אילת נחשב כים מזו-אוליגוטרופי ומי הים נתונים לתנודות עונתיות. בקיץ עמודת המים משוכבת ומי פני השטח עניים בנוטריינטים ובהתאם ביומסת האצות קטנה יחסית. ערבול עמודת המים שמתחיל בסתיו מעמיק בחורף מעלה נוטריינטים לאיזור האיאופוטי ותומך בגידול הפיטופלנקטון ובכל מארג המזון. באביב השיכוב מתחיל, והנוטריינטים שהועלו מהעומק תומכים בפריחה אביבית של פיטופלנקטון (68,67). באביב 0992 נצפתה במפרץ אילת פריחה גדולה של ריסנית מהמין.Mesodinium rubrum ריסנית זו, מכילה בתוכה אצות סמביונטיות מקבוצת ה,Cryptophycea שהם בעלי פיגמנטים בגוון כתום-אדום )69(. הריסנית צבעה באדום כתמים גדולים במים אך לא גרמה ככל הנראה לנזק. סיבת הפריחה נבעה כנראה מאיאוטרופיקציה מקומית של המים שמקורה בהגברת הזרמת מי קולחין למפרץ בצירוף לעובדה שמי המפרץ היו עשירים יחסית בנוטריינטים, לאחר תקופה של ערבול חורפי. דוגמאות לפריחות נוספות עליהן דווח היו פריחות של ציאנובקטריה חוטיות מהסוג Trichodesmium ופריחות של אצות צורניות (,70.)71 בעשור האחרון דווח על מקרה של תייר אחד, שלקה בהרעלת מזון מסוג Ciguatera בים האדום )חופי מצרים( ( 72(. אין פרטים מדוייקים לגבי מקור ההרעלה. ובהקשר לכך, בבריכת דגים הניזונה ממי מפרץ אילת, במרכז הלאומי לחקלאות ימית באילת נמצאה פריחה מזיקה של הדינופלגלט (caribaeus?),gambierdiscus sp. שגרמה כנראה לתמותת דגים בבריכה זו בשנת 3448 )גורדון וקולורני, לא מפורסם(. דינופלגלטים מסוג זה, המצויים באזורי שוניות אלמוגים, ידועים כאחראים להרעלה מסוג Ciguatera ועלולים לפגוע בבני אדם הניזונים מדגים שצברו בגופם את הרעלנים. )73(. 95

96 ציאנובקטריה רעילות בכנרת ובגופי מים קטנים הכנרת היא גוף המים הטבעי העילי היחיד המשמש מקור למי שתייה. אוכלוסיית האצות באגם נחקרת ברציפות מזה עשרות שנים. משנות ה 74 ועד אמצע שנות התשעים של המאה הקודמת ציאנובקטריה לא היוו מרכיב משמעותי באוכלוסיית הפיטופלקטון באגם. רק במספר מקרים בודדים דווח על התפתחות אוכלוסיות של ציאנובקטריה מהסוג.Microcystis בשלהי הקיץ של שנת 0990 דווחה פריחה של ציאנובקטריה מקבעות חנקן מהמין.Aphanizomenon ovalisporum מין זה מופיע בכנרת מאז אותה פריחה, במועד דומה בכל שנה, אך בתפוצה נמוכה בהרבה מזו שנצפתה ב )74( המין אפניזומנון אובליספורום Aphanizomenon ovalisporum שמתפתח בכנרת מייצר את הרעלן cylindrospermopsin שזוהה בעבר בבקטריה הכחולית Cylindrospsrmopsis raceborskii ובציאנובקטריה נוספות.)75( רעלנים אחרים בעלי מבנה ציקלו-פפטידי הידועים כמיקרוציסטינים ומיוצרים על ידי ציאנובקטריה מהסוג מיקרוציסטיס Microcystis נמצאו בכנרת בתקופות בהם נצפתה עליה משמעותית באוכלוסיות של מיקרוציסטיס, בעיקר בסוף החורף ותחילת האביב )פברואר אפריל(. במועדים אלו, במיוחד בימים בהם טמפרטורת פני המים עולה מעט, העננות נמוכה, קרינת השמש מירבית והרוחות קלות, אוכלוסיית המיקרוציסטיס צפה אל פני המים ויוצרת משטחים רציפים )צופת( הנגרפים עם הרוח אל החופים ומצטברים שם. תפוצת מיני הציאנובקטריה הרעילות בכנרת וריכוז הרעלנים שנמדד במי האגם ובצופת המתרכזת בפני המים מדווחת מידי שנה בדוח המעבדה לחקר הכנרת "ניטור ומחקרי כנרת" אותו ניתן למצוא באתר. התרחבות האירועים של פריחת ציאנובקטריה רעילות בגופי מים המספקים מי שתייה, מעלה את הצורך בהגדרה של תקנות וסטנדרטים אשר יקבעו את נוהלי הטיפול במים ואת ערכי הריכוז המירבי של הרעלנים שמותר שימצאו במי שתייה. ועדת מומחים של ארגון הבריאות העולמי )WHO( קבעה כי הריכוז המכסימלי במי שתיה של מיקרוציסטינים,)microcystin-LR( רעלנים הנפוצים בפריחות רבות של Microcystis,לא יעלה על 0 מיקרוגרם לליטר. ערך נמוך זה משקף את הרעילות הגבוהה של קבוצת רעלנים זו מחד, ואת האפקטים הכרוניים של מיקרוציסטינים מאידך. בעקבות הדיווחים על הימצאות רעלני ציאנובקטריה בכנרת אימצה הועדת לעדכון תקנות איכות מי השתייה )ועדת פרופ' עדין( את המלצת ה,WHO ובהסתמכה על המלצות מומחים מקומיים כללה בהמלצותיה התייחסות לרעלנים של ציאנובקטריה במי השתייה )קובץ ההמלצות זמין באתר.) בישראל, הוקמו בשנים האחרונות מאגרים רבים של מי-השקיה המשמשים מגוון גידולי שדה. מרבית המאגרים הם מאגרים תפעוליים המנקזים נגר עילי, ומי קולחין בדרגות טיפול שונות. מי המאגרים עשירים בתרכובות חנקן וזרחן המעודדות פריחה של אוכלוסיות מגוונות של אצות וציאנובקטריה. ציאנובקטריה מהוות מרכיב משמעותי באוכלוסיות אלו ככל שריכוז הנוטרינטים במאגר גבוה יותר, ובמיוחד כשעולה היחס של זרחן לחנקן. במקרים רבים נמצאו אוכלוסיות מהסוגים מיקרוסיטיס,Microcystis אנבנה,Anabaena אוסילטוריה Oscillatoria ואפניזומנון,Aphanizomenon שמינים אחדים מתוכם ידועים כיצרני רעלנים, אולם לא מתקיים מעקב סדיר אחר תפוצתם והרכב הרעלנים במים. עדויות על פוטנציאל הרעילות במגוון מקורות מים טבעיים וגופי מים באזורים גיאוגרפים שונים בישראל נאספו לאחרונה בעזרת שיטות מחקר גנטיות. בסקר זה נמצא שבבריכות דגים ובמאגרי קולחים תפוצה גבוהה של מינים וזנים בעלי פוטנציאל גנטי לייצור רעלנים מהסוג מיקרוציסטין )דניאל שר, מידע אישי(. 96

97 97

98 פריחות רעילות בבריכות דגים הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 98 פריחות ציאנובקטריה מהסוג מיקרוציסטיס בבריכות דגים הם תופעה מוכרת למגדלים אך נוכחות רעלנים אינה מהווה סכנה מידית לדגים. במקרים בודדים דווחו תמותות של דגים במהלך פריחה של מיקרוציסטיס, אך התמותה יוחסה למחסור חריג בחמצן במהלך הלילה עקב צריכת החמצן ע"י אוכלוסיית הציאנובקטריה הצפופה. לעומת זאת גידול מסחרי של דגים בבריכות סובל מהרעלות כתוצאה מהתפתחות של אצה מהסוג פרימנסיום )Prymnesium( מקבוצת הזהוביות.(Haptophyta( כבר בשנות ה 04 של המאה הקודמת מצאו חוקרים קשר בין תמותת דגים בבריכות גידול ובין התפתחות של האצה. Prymnesium parvum נמצא כי הרעלנים המופרשים ע"י האצה נקלטים דרך זימי הדגים וגורמים לפגיעה במערכות העברת יונים דרך קרומים תאיים, רעלנים אלה הוגדרו כ- )76(. Prymnesins החומרים הפעילים בודדו רק לאחרונה ונמצא כי הם בעלי מבנה דמוי סולם של קשרים אתרים פוליקטידים, הנבדלים ביניהם על פי הרכב הזנב הסוכרי (77). בישראל תואר Prymnesium parvum לראשונה בבריכות הקרפיונים בבית שאן בשנת הוא התפשט במהירות בארץ וגרם אז לפגיעה ב- 64% משטח בריכות הדגים. מגדלי הדגים הצליחו להתמודד עם התופעה באמצעות מערך ניטור ומעקב וכן ע"י פיתוח אמצעי טיפול ומניעה של התפתחות אוכלוסיית הפרימנסיום )79,78(. בשנת 3447 תואר בארץ אירוע של פריחת Prymnesium parvum בבריכות דגי נוי באזור הערבה. הפריחה גרמה לתמותה מתמשכת של דגי מולי sp.( )Poecilia ודגי קוי carpio( )Cyprinus )80(. הגורמים המניעים להתפתחות הפריחה היו ככל הנראה שילוב של עלייה במליחות ובטמפרטורה יחד עם איאוטרופיקציה של המים. התפקיד הביולוגי של רעלני אצות וציאנובקטריה למרות הרעילות רחבת הטווח ליונקים ובעלי חיים אחרים, מקובל היום לחשוב שהתפקיד הביולוגי הראשוני של רעלנים המיוצרים ע"י אצות וציאנובקטריה אינו קשור להרעלות המוכרות לנו. הרעיון שרעלנים ומטבוליטים משניים אחרים המיוצרים ע"י אצות פועלים כאותות כימיים ב"דו/רב שיח כימי" הוצע בעבר, ולאחרונה מקבל חיזוק בניסויים ישירים ועקיפים. הגנים המקודדים למיקרוציסטינים, הפועלים כמעכבי פוספאטאזות של חלבונים, נמצאו בציאנובקטריה שהתפתחותם האבולוציונית קדמה בעידנים רבים להתפתחות של תאים איקריוטים. מכאן ניתן להסיק שהתפקיד הביולוגי הראשוני של מיקרוציסטינים איננו פגיעה באורגניזמים מפותחים יותר. הוצע שתפקידם הוא בבקרת פעילויות תאיות, או באיתות כימי תאי או חוץ תאי בתקשורת בתוך האוכלוסיה או בין אוכלוסיות (81). השפעה אללופתית )עיכוב ודיכוי הגידול של אורגניזמים בתגובה לחומרים כימיים להפרשה של חומרים רעילים ע"י מין ביולוגי אחר( של מטבוליטים משניים המופרשים ע"י אצות או ציאנובקטריה הוצעה כמנגנון המשפיע על הרכב אוכלוסיות הפיטופלנקטון בכנרת (82). בין האוכלוסיות של הדינופלגאלט פרידיניום גטוננזה gatunense( )Peridinium והציאנובקטריה מיקרוציסטיס )Microcystis( נמצאו יחסי גומלין אללופאטים המשפיעים על התפתחות ושליטה של המין האחד או המין האחר )84,83(. מנגנון אחר המסייע לעלייה בשכיחותן ולהצלחתן של ציאנובקטריה חוטיות מקבעות חנקן בכנרת מתבסס על המחקר מצביע על תופעה של ''שעבוד'' במים. הפרשת הרעלן צילינדרוספרמופסין מהציאנובקטריה אפניזומנון אובליספורום, משרה תנאים של מחסור בזרחן באצות אחרות גם כאשר ישנה נוכחות מספקת של זרחן זמין בסביבה. המחסור המדומה גורם לאורגניזמים אלה להפריש כמות גדולה של אנזים שמשחרר זרחן מתרכבות אורגניות המצויות במים ובכך מגדיל את זמינותו, המנוצלת ביעילות גבוהה על ידי האפניזומנון )85(. סיכום וצפי לעתיד מזרח הים התיכון וכן מפרץ אילת מוכרים כמערכות אוליגוטרופיות, עניות בנוטרינטים ולכן אוכלוסיות האצות מוגבלות ואינן יוצרות פריחות בדרך כלל. מצב זה עלול להשתנות בעתיד ואולי אף משתנה עקב העשרה אנתרופוגנית בשפכי נחלים, ובמיוחד במפרץ חיפה, וכן לאור התוכניות העתידיות של פיתוח מימי החופין, סילוק שפכים תעשייתיים )תמלחות( לים וכן התרחבות פרויקטים של התפלת מי ים. לפיכך גדלים הסיכויים להתגברות אירועים של פריחות מזיקות

99 בסביבה הימית הסמוכה לחופי ישראל. גידול דגי ים בבריכות מסחריות ביבשה, כמו גם גידול בכלובים בים, חשופים לסכנה הטמונה בהתפתחות פריחות של אצות רעילות. מערכות גידול מואץ של דגים הן מקור זמין של נוטרינטים שבהינתן תנאים מתאימים יאפשרו פריחות של אצות. זמינות מזרע של דינופלגלטים רעילים, מדגיש את הפוטנציאל הקיים לאירועי הרעלה בעתיד, והתעשייה המתפתחת של חקלאות ימית נדרשת להיערך להם בעוד מועד. עם השימוש הגובר בהתפלת מי ים בישראל, עולה הצורך במעקב אחר אירועי פריחות רעילות בסמוך לחופי ישראל ובאתרי השאיבה של מתקני ההתפלה. הפוטנציאל לאירועים כאלו קיים והמצאי של מיני פיטופלנקטון רעילים בחופי ישראל מדגיש את החשיבות של סקרים תקופתיים ושל פיתוח דרכים למניעת התפתחות של פריחות רעילות. במקרה הצורך יהיה מקום לקדם וליישם טכנולוגיות לצמצום המעבר של רעלני אצות דרך קרומי המסננים במתקני ההתפלה ומניעת חדירתם למים המותפלים. לפיכך אירועים של פריחות רעילות יתבטאו בנזק כלכלי ובסכנה למשק המים של ישראל. בניגוד למערכות הימיות בהם קיים חשש לנזק כלכלי בגלל פריחות רעילות, אירועי פריחה של ציאנובקטריה רעילות בכנרת ובגופי מים אחרים בישראל הם תופעות שכיחה ומוכרות שתדירות התרחשותם צפויה להתרחב ולגדול. פריחות אלו עלולות לפגוע במשק המים ובאספקת המים מהכנרת ובמערכות חקלאיות. גילוי מוקדם של אירועי פריחה מהווה שלב ראשוני והכרחי במערך הניטור ההתראה והטיפול באירועים אלו. לכן חשוב ביותר לדאוג להמשך תוכניות מעקב וניטור של הסביבה הימית המגוונת שבחופי ישראל ושל מערכות המים היבשתיות, כולל ניטור הפיטופלנקטון. אוכלוסיית הפיטופלנקטון בהיותה רגישה לשינויים בעומס נוטריינטים וזיהומים בכלל, יכולה לשמש כביו-אינדיקטור לשינויים במערכת האקולוגית המימית. ניטור כזה יספק מידע לגבי הדינמיקה של אוכלוסיית הפיטופלנקטון בכלל והמינים בעלי הפוטנציאל הטוקסי בפרט. מידע שהוא בעל חשיבות גדולה הן לצורך שמירת בריאות הציבור והן לצורך שימור האקוסיסטמה. מערך ניטור רחב שעוסק בזיהוי מיני פיטופלנקטון שלהם פוטנציאל רעילות, ומשולב ביכולות אנליטיות לזיהוי איכותי וכמותי של הרעלנים, הוא רכיב הכרחי לשמירה על סביבה ימית מימית בריאה ויציבה ולהבטחת ניצול מושכל ובר קיימא של מערכות סביבתיות חשובות אלו. רשימת ספרות 1. Longhurst, A., Sathyendranath, S., Platt, T. and Caverhill, C An estimate of global primary production in the ocean from satellite radiometer data. Journal Plankton Research, 17(6): Reynold, C.S Photosynthesis and carbon acquisition in phytoplankton. In: Reynolds, C.S. Ecology of phytoplankton. Cambridge University Press. pp Zingone, A. and Enevoldsen, H.O The diversity of harmful algal blooms: a challenge for science and management. Ocean and Coastal Management, 43(8-9): Anderson, D.M. and McCarthy, S Red tides and harmful algal blooms: Impacts on desalination operation. Middle East Desalination Research Center, Muscat Oman. 46 pp Van Dolah, F.M Marine algal toxins: origins, health effects, and their increased occurrence. Environmental Health Perspectives, 108(suppl.1): Taylor, F.J., Taylor, N.J. and Walsby, J.R A Bloom of the planktonic diatom, Cerataulina pelagica, off the coast of Northeastern New Zealand in 1983, and its contribution to an associated mortality of fish and benthic fauna. Hydrobiologia, 70(6): Jessup, D.A., Miller, M.A., Ryan, J.P., Nevins, H.M., Kerkering, H.A., Mekebri, A., Crane, D.B., Johnson, T.A. and Kudela, R.M Mass stranding of marine birds caused by a surfactant producing red tide. PLoS ONE, 4(2): e Yang, C.Z. and Albright, L.J Effects of the harmful diatom Chaetoceros concavicornis on respiration of rainbow trout Oncorhynchus mykiss. Diseases of Aquatic Organisms 14: Smayda, T. J Harmful Algal Blooms: their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea. Limnology and Oceanography, 42(5): Graneli, E., Weberg, M. and Salomon, P.S Harmful algal blooms of allelopathic microalgal species: The role of eutrophication. Harmful Algae, 8(1): Lancelot, C The mucilage phenomenon in the continental coastal waters of the North Sea. Science of the Total Environment, 165(1-3):

100 12. Degobbis, D., Fonda-Umani, S., Franco, P., Malej, A., Precali, R. and Smodlaka, N Changes in the Northern Adriatic ecosystem and hypertrophic appearance of gelatinous aggregates. Science of the Total Environment, 165(1-3): Burkholder, J.M Implication of harmful microalgae and heterotrophic dinoflagellates in management of sustainable marine fisheries. Ecological Amplications, 8(supp.1): S37-S Smayda, T.J Adaptive ecology, growth strategies and the global bloom expansion of dinoflagellates. Journal Oceanography, 58(2): Smayda, T.J Adaptations and selection of harmful and other dinoflagellate species in upwelling systems. 2. Motility and migratory behavior. Progress in Oceanography, 85(1-2): Smayda, T.J. and Reynolds, C.S Strategies of marine dinoflagellate survival and some rules of assembly. Journal of Sea Research, 49(2): Anderson, D.M., Cembella, A.D. and Hallegraeff, G. M Progress in understanding Harmful algal blooms: Paradigm shifts and new technologies for research, monitoring, and management. Annual Review of Marine Science, 4(1): Metcalf, J.S. and Codd, G.A Cyanotoxins. In Whitton, B. A. (Ed.) Ecology of cyanobacteria II - Their diversity in space and time. Springer Netherlands, pp Cordier, S., Monfort, C., Miossec, L., Richardson, S. and Belin, C Ecological analysis of digestive cancer mortality related to contamination by diarrhetic shellfish poisoning toxins along the coasts of France. Environmental Research, 84(2): Hackett, J.D., Tong, M., Kulis, D.M., Fux, E., Hess, P., Bire, R. and Anderson, D.M DSP toxin production de novo in cultures of Dinophysis acuminta (Dinophyceae) from North America. Harmful Algae, 8(6): Murakami, Y., Oshima, Y. and Yasumoto, T Identification of okadaic acid as a toxic component of a marine dinoflagellate Prorocentrum lima. Bulletin of the Japanese Society for the Science of Fisheries, 48(1): Yasumoto, T., Murata, M., Oshima, Y., Sano, M., Matsumoto, G. K. and Clardy, J Diarrhetic shellfish toxins. Tetrahedron, 41(6): Aligizaki, K., Nikolaidis, G., Katikou, P., Baxevanis, A.d. and Abatzopoulos, T.J Potentially toxic epiphytic Prorocentrum (Dinophyceae) species in Greek coastal waters. Harmful Algae, 8(2): Tillmann, U., Elbrächter, M., Krock, B., John. U. and Cembella, A Azadinium spinosum gen. et sp. nov. (Dinophyceae) identified as a primary producer of azaspiracid toxins. European Journal of Phycology,44(1): Gessner, B.D. and McLaughlin, J.B Epidemiologic impact of toxic episodes: neurotoxic toxins. In: Botana, L.M. (Ed). Seafood and freshwater toxins, pharmacology, physiology and detection. Boca Raton, USA, Taylor & Francis Ltd. pp Levin, R.E Paralytic shellfish toxins: their origins, characteristics, and methods of detection: a review. Journal Food Biochemistry, 15(6): Gessner, B.D., Bell, P., Doucette G.J., Moczydlowski, E., Poli, M.A., Van Dolah, F. and Hall, S.M Hypertension and identification of toxin in human urine and serum following a cluster of mussel-associated paralytic shellfish poisoning outbreaks. Toxicon, 35(5): Kahn, S., Arakawa, O. and Onoue, Y Neurotoxins in a toxic red tide of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae) in Kagoshima Bay, Japan. Aquaculture Research, 28(1): Huang, J.M., Wu, C.H. and Baden, D.G Depolarizing action of a red-tide dinoflagellate brevetoxin on axonal membranes. Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics, 229(2): Morris, P.D., Campbell, D.S., Taylor, T.J. and Freeman, J.I Clinical and epidemiological features of neurotoxic shellfish poisoning in North Carolina. American Journal of Public Health, 81: Pierce, R.H., Henry, M.S., Blum, P.C., Lyons, J., Cheng, Y.S., Yazzie, D. and Zhou, Y Brevetoxin concentrations in marine aerosol: human exposure levels during a Karenia brevis harmful algal bloom. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 70: Carvalho, G.A., Minnett, P.J., Fleming, L.E., Banzon, V.F. and Baringer, W Satellite remote sensing of harmful algal blooms: a new multi-algorithm method for detecting the Florida red tide (Karenia brevis). Harmful Algae, 9(5): Lewis, R.J The changing face of ciguatera. Toxicon, 39(1):

101 34. Gillespie, N.C., Lewis, R.J., Pearn, J.H., Bourke, A.T., Holmes, M.J., Bourke, J.B. and Shields, W.J Ciguatera in Australia. Occurrence, clinical features, pathophysiology and management. Medical Journal of Australia, 145(11-12): Pearn, J Ciguatera-a potent cause of the chronic fatigue syndrome. EOS Rivista di Immunologia ed Immunofarmacologia, 15(2): Faust, M.A Observation of sand-dwelling toxic dinoflagellates (Dinophyceae) from widely differing sites, including two new species. Journal Phycology, 31(6): Lehane, L. and Lewis, R.J Ciguatera: recent advances but the risk remains. International Journal of Food Microbiology, 61(2-3): Hasle, G.R Are most of domoic acid-producing species of the diatom genus Pseudonitzschia cosmopolites? Harmful Algae, 1(2): Carmichael, W A world overview One-hundred-twenty-seven years of research on toxic cyanobacteria Where do we go from here? In Hudnell, H. K. (Ed.) Cyanobacterial Harmful Algal Blooms: State of the Science and Research Needs. Springer New York, pp Soares, R.M., Yuan, M., Servaites, J.C., Delgado, A., Magalhaes, V.F., Hilborn, E.D., Carmichael, W.W. and Azevedo, S.M.F.O Sublethal exposure from microcystins to renal insufficiency patients in Rio de Janeiro, Brazil. Environmental Toxicology, 21(2): Carmichael, W. W The toxins of cyanobacteria. Scientific American, 270(1): Krom, M.D., Kress, N., Brenner, S. and Gordon, L.I Phosphorus limitation of primary productivity in the eastern Mediterranean Sea. Limnology and Oceanography, 36(3): Nixon, S.W Coastal marine eutrophication: a definition, social causes, and future concerns. Ophelia, 41(1): Bethoux, J.P., Morin, P. and Ruiz-Pino, D.P Temporal trends in nutrient ratios: chemical evidence of Mediterranean ecosystem changes driven by human activity. Deep Sea Research part II. Topical Studies in Oceanography, 49(11): Marasovie, I. and Pucher-Petkovie, T Eutrophication impact on the species composition in a natural phytoplankton community. Acta Adriatica, 32(2): Vila, M. and Maso, M Phytoplankton functional groups and harmful algal species in anthropogenically impacted waters of the NW Mediterranean Sea. Scientia Marina, 69(1): Halim, Y Observation on the Nile bloom of phytoplankton in the Mediterranean. Journal du Conseil International pour l'exploration de la Mer, 26: Labib, W. and Halim Y Diel vertical migration and toxicity of Alexandrium minutum Halim red tide in Alexandria, Egypt Marine Life, 5(1): UNEP(DEPI)/MED 2007 Approches to the assessment of eutrophication in Mediterranean coastal waters. UNEP(DEPI)/MED, Report WG.321/Inf.6, Athens, 98 pp. 50. Lakkis, S Composition, annual cycle and species diversity of the phytoplankton in Lebanese coastal water. Journal Plankton Research, 3(1): Lakkis, S Les dinoflagelles des cotes libanaises: aspects ecologiques. Revue internationale. Océanographie De la Méditerranée, : Lok, A., Metin, G., Acarli, S. and Goulletquer, P Harmful algal blooms (HABs) and black mussel Mytilus galloprovincialis (Linnaeus, 1758) culture in Izmir Bay (Iskele-Urla)-Turkey: Preliminary results on the annual feeding cycle using a qualitative approach. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 10: Inanan, I., Unluoglu, A., Bizsel, K. and Bizsel, N On the distribution of nuisance potentially and obligatory toxic phytoplankton species during the red tide (Izmir Bay, Aegean Sea). Rapport Commission International pour l'exploration scientifique de la Mer Mediterranee. 38 : Ignatiades, L. and Gotsis-Skretas, O A Review on Toxic and Harmful Algae in Greek Coastal Waters (E. Mediterranean Sea). Toxins, 2: Kimor, B Changes and stress signs in plankton communities as a result of man-induced perturbation in enclosed coastal seas (Mediterranean, Baltic).Marine Pollution Bulletin, 23: Kimor, B The Suez canal as a link and a barrier in the migration of planktonic organisms. Israel J. Zoology, 21: Schneller, A., Kimor, B. and Azov, Y Seasonal distribution of diatoms and dinoflagellates (>65µm) off the coast of Israel. Rapport Commission International pour l'exploration scientifique de la Mer Mediterranee. 29(9): Kress, N. and Herut, B Hypernutrification in the oligotrophic Eastern Mediterranean: a study in Haifa Bay (Israel). Estuarine Coastal and Shelf Science, 46(5):

102 59. Gordon, N., Herut, B. and Kimor, B Microplankton monitoring as a useful tool in detecting eutrophication and harmful algae off the near shore waters of the Mediterranean coast of Israel. ASLO, Summer meeting. A pilgrim through global aquatic science. Spain. SS Herut B., Shefer E., Gordon N., Galil B., Tibor G., Tom M., Rilov G. and Silverman, J Environmental quality of Israel's Mediterranean coastal waters in 2010, IOLR Report H68/ Heil, C.A., Glibert, P.M. and Fan, C Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller A review of a harmful algal bloom species of growing worldwide importance. Harmful Algae, 4(3): Vila, M., Camp, J., Garces, E., Maso, M., Delgado, M High resolution spatio-temporal detection of potentially harmful dinoflagellates in confined waters of the NW Mediterranean. Journal Plankton Research, 23(5): Koukaras, K. and Nikolaidis, G Dinophysis blooms in Greek coastal waters (Thermaikos Gulf, NW Aegean Sea). Journal Plankton Research, 26(4): Tubaro, A., Dell'Ovo, V., Sosa, S. and Florio, C Yessotoxins: A toxicological overview. Toxicon, 56(2): Kimor, B., Kress, N. and Herut, B A short-lived toxic plankton bloom in Haifa Bay (Israel). ASLO Ocean Sciences Meeting. San Diego, Ca. OS12G Graneli, E., Johansson, N. and Panosso, R Cellular toxin contents in relation to nutrient conditions for different groups of phycotoxins. In: Reguera, B., (Ed). Harmful algae. Xunta de Galicia and Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO. pp Kimor, B. and Golandsky, B Microplankton of the Gulf of Elat: Aspects of seasonal and bathymetric distribution. Marine Biology, 42(1): Reiss, Z. and Hottinger L The Gulf of Aqaba, Ecological micropalaeontology. Springer. Berlin, p Fenchel T. and Hansen P.J Motile behaviour of the bloom forming ciliate Mesodinium rubrum. Marine Biology Research, 2(1): Post, A.F., Dedej, Z., Gottlieb, R., Li, H., Thomas, D.N., El-Absawi, M., El-Naggar, A., El- Gharabawi, M. and Sommer, U Spatial and temporal distribution of Trichodesmium spp. in the stratified Gulf of Aqaba, Red Sea. Marine Ecology Progress Series, 239: Iluz, D., Dishon, G., Capuzzo, E., Meeder, E., Astoreca, R., Montecino, V., Znachor, P., Ediger, D. and Marra, J Short-term variability in primary productivity during a wind-driven diatom bloom in the Gulf of Eilat (Aqaba). Aquatic Microbial Ecology, 56: De Haro, L., Pommier, P. and Valli, M Emergence of imported Ciguatera in Europe: Report of 18 cases at the poison control centre of Marseille. Clinical Toxicology, 41(7): Lewis, R.J Ciguatoxins are potent ichthyotoxins. Toxicon, 30(2): Hadas, O., Pinkas, R., Malinsky-Rushansky, N., Nishri, A., Kaplan, A., Rimmer, A. and Sukenik, A Appearance and establishment of diazotrophic cyanobacteria in Lake Kinneret, Israel. Freshwater Biology, 57(6): Banker, R., Carmeli, S., Hadas, O., Teltsch, B., Porat, R. and Sukenik, A Identification of cylindrospermopsin in Aphanizomenon ovalisporum (Cyanophyceae) isolated from Lake Kinneret, Israel. Journal Phycology, 33(4): Yariv, J. and Hestrin, S Toxicity of the extracellular phase of Prymnesium parvum cultures. Journal General Microbiology, 24(2): Manning, S. R. and La Claire, J. W., 2010 Prymnesins: Toxic metabolites of the golden alga, Prymnesium parvum Carter (Haptophyta). Marine drugs, 8(3): Sarig S Toxin-producing algae. In: Snieszko, S.F., Axelrod, H.R. (Eds.). Diseases of Fishes, Book 3: The Prevention and Treatment of Diseases of Warm water Fishes under Subtropical Conditions, with Special Emphasis on Intensive Fish Farming. T.F.H. Publ., Neptune City, NJ, USA. pp Sarig S., Lahav M. and Vardina, G New substances for the control of Prymnesium. A. Liquid ammonia. Bamidgeh, 12: Gordon, N. and Colorni, A., 2008 Prymnesium parvum, an ichthyotoxic alga in an ornamental fish farm in southern Israel. Israeli J. of Aquculture - Bamidgeh, 60(1): Kaplan, A., Harel, M., Kaplan-Levy, R. N., Hadas, O., Sukenik, A. and Dittmann, E The languages spoken in the water body (or the biological role of cyanobacterial toxins). Frontier in Microbiology, 3: Schatz, D., Keren, Y., Vardi, A., Sukenik, A., Carmeli, S., Borner, T., Dittmann, E. and Kaplan, A Towards clarification of the biological role of microcystins, a family of cyanobacterial toxins. Environmental Microbiology, 9(4):

103 83. Sukenik, A., Eshkol, R., Livne, A., Hadas, A., Rom, M., Tchernov, D., Vardi, A. and Kaplan, A Inhibition of growth and photosynthesis of the dinoflagellate Peridinium gatunense by Microcystis sp. (cyanobacteria): A novel allelopathic mechanism. Limnology and Oceanography, 47(6): Vardi, A., Schatz, D., Beeri, K., Motro, U., Sukenik, A., Levine, A. and Kaplan, A., 2002 Dinoflagellate-Cyanobacterium communication may determine the composition of phytoplankton assemblage in a mesotrophic lake. Current Biology, 12(20): Bar-Yosef, Y., Sukenik, A., Hadas, O., Viner-Mozzini, Y. and Kaplan, A., 2010 Enslavement in the water body by toxic Aphanizomenon ovalisporum, inducing Alkaline Phosphatase in phytoplanktons. Current biology, 20(17): Dittmann, E., Fewer, D. P. and Neilan, B. A Cyanobacterial toxins: biosynthetic routes and evolutionary roots. FEMS Microbiology Reviews, doi: / Cetinkaya, F. and Mus, T. E Shellfish poisoning and toxins. Journal of Biological and Environmental Sciences, 6:

104 שינויים באוכלוסיות מקרואצות בים התיכון הישראלי רחל עינב ואלוארו ישראל בלו אקוסיסטמס יעוץ סביבתי, רח' הגת 36, זיכרון יעקב מכון חקר ימים ואגמים בע'מ, תל שקמונה 8424, חיפה מבוא אין ים ללא אצות. אצות חד תאיות (microalga) או אצות מקרו (macroalga) הן הבסיס לכל מאגרי המזון המוכרים לנו. גם הים התיכון כמובן, מזרח הים התיכון שונה מאוד ממערבו ותנאי הסביבה המקומיים משאירים את חותמם גם על הים וגם על האצות. מזרח הים התיכון הוא ים מדברי, ים שמוקף בארצות חמות ויבשות, האינטראקציה שלו עם היבשה היא קשוחה מאוד ומתבטאת בעיקר בעליה בטמפרטורה ובהמלחת המים. לנחלי החוף יש חשיבות רבה בהשפעה שלהם על הים, הנחלים הם מקור של מים מתוקים ושל מינרלים. ניתן לראות את זה במיוחד בחורף, אחרי הגשמים. סחף חום ממלא את מי החופים. ומה שניראה לנו כמים "מלוכלכים" הוא למעשה מקור החיים של הים. כניסה של נוטרינטים )חומרי זינה( וחומר אורגני שישמש בסיס לכל מארג המזון ובראשיתה לאצות. אמנם האצות מייצרות סוכרים בתהליך הפוטוסינתזה אך הן עדיין זקוקות למינרלים לצורך תהליכי החיים שלהן. המערכת האקולוגית של הים שלובה במערכת היבשתית כל כך ועל כן שנת בצורת ביבשה היא גם שנת בצורת בים )סמוך לחוף( ושנה שחונה היא עשירה באצות. המחסור המתמיד במים במזרח הים התיכון לצד העליה באוכלוסיה הביאו לתפיסה של נחלי החוף, נחלי החוף של ישראל, עד לפני פחות מ- 044 שנה, רובם הוליכו מים לים במשך כל חודשי השנה. כיום הם מוליכים בעיקר זרימות שטפוניות של החורף ובמשך השנה אפילו זרימות של ביוב. הביוב המוזרם )בתנאי שמדובר בביוב ביתי( מהווה פיצוי מה על ההזרמה של החומרים האורגנים החסרים לים אבל ההזרמה שלו לים אסורה על פי חוק. כיוון שיש נתוני מדידה של שפיעת הנחלים באזור מימי המנדט הבריטי ועד היום ניתן לחשב את הכמויות שעברו לים בזרימה ובמי התהום. כתוצאה מהמדבור ומיעוט הנחלים, הים התיכון הוא ים אוליגוטרופי, כלומר דל בנוטרינטים. ריכוז מינרלי החנקן והזרחן בו נמוך לעומת ריכוזם בימים אחרים בעולם. יחס הכמותי בין החנקן ובין הזרחן משתנה במשך השנה מ- 0:0 ל- )0(. 0:06 טמפרטורת המים באגן המזרחי גבוהה יותר מזו שבאגן המערבי ºC( 24-07(, הוא מלוח יותר, ריכוז המלח במים הוא כ- 2.9 לעומת כ- 2.6 באוקיאנוס האטלנטי, וריכוז הכלורופיל בו, המבטא את כמות הפיטופלנקטון במים, נמוך ביותר. המינים בחופי הארץ עיקר אוכלוסיות אצות המקרו שאנחנו נחשפים אליה מצוייה בחופים הסלעיים של ישראל, החופים החוליים בתחום הכרית, ברוב המיקרים, אינם מספקים מצע יציב דיו להתפתחות של התאלוס )3(. במים הסוערים של מזרח הים התיכון, אצה שאינה צמודה למצע נשטפת לחוף על ידי הגלים ושם היא מתייבשת. למרות שאצה מנותקת יכולה להמשיך בכל תהליכי החיים התנתקות מהמצע היא גזר דין מוות עבורה. בסערות חורף ובארועים קיצוניים אחרים אנו עדים להצטברות של אצות סחופת )drift( בחופים. רבים מהחופים הסלעיים מוכרזים כיום כשמורות ימיות, אך לא כולם. 104

105 איור 0. חוף סלעי מציג אוכלוסיות אצות מקרו בעונת האביב )צילמה רחלי עינב(. ברוב החופים הסלעיים יש תצפיות ודיווחים על אוכלוסיות האצות החל משנת )2,0(; 0920 אחריו החל משנת 0900 מספר עבודות של פרופ' רייס )5,6,7(, יעקב ליפקין )8(, וברברו לונדברג )9( ואחרים. מעטות יותר התצפיות הקיימות על אוכלוסית האצות במים העמוקים )מעל 044 מטר ועד מאות מטרים( שגם שם יש דינמיקה מעניינת של אצות מקרו. העבודה הראשונה ועד היום - המרשימה ביותר היא של תקווה אדלשטיין )04(, ומאז נעשו תצפיות מעטות ולמיטב ידיעתנו לא נערכו תצפית מסודרת. חלק מהפרטים שנאספו במהלך השנים מצויים בעשביה של אוניברסיטת ירושלים, שם הם תועדו ע"י ברברו לונדברג )9( ובאוניברסיטת תל אביב מצוי האוסף של פרופ' יעקב ליפקין. כלל התצפיות של האצות שתועדו במהלך המאה ה- 34 מסוכמות בעבודתם של עינב וישראל )00(. מעטים הספרים שהוקדשו לאצות הגדלות לחופי ישראל, מאז מכמני הים של כרמין שכלל פרק שהוקדש לאצות )0( יצא לאור ספרן של נמליך ודנין )03( "אצות ים בישראל". כרך 9 של האנציקלופדיה "החי והצומח בארץ ישראל" מוקדש לצמחים חסרי פרחים ונכתב על ידי ליפקין ורמון )02( וספרה של רחלי עינב )00(, "אצות החוף של ישראל" )3(. המשימה להיות מומחים לאצות במזרח הים התיכון היא לא משימה קלה. לא רק בשל הצורך להתמודד עם הידע שחלק גדול ממנו הוא עתיק מיושן ולא אופנתי אלא גם בשל ההתנצלות המתמדת מול חוקרים מהעולם. האצות שלנו קטנות, הביומסה נמוכה והכרית קצרת טווח אבל יחד עם זאת כאמור, יש פה מינים רבים, מינים ייחודיים )אנדמים( ומינים רבים עושים פה תחנת ביניים בדרכם מהים האדום לכבוש את הים הגדול. כאמור, האגן המזרחי של הים התיכון שונה בתנאיו מהאגן המערבי ולכן התפתחה בו אוכלוסייה שונה של בעלי חיים ואצות מקרופיטיות. קו כללי שניתן להבחין בו הוא גודלם של היצורים במזרח הים התיכון שהם קטנים מבני מינם, או ממינים קרובים, המצויים באגן המערבי מלבד הקטנת ממדיהם של הפרטים מובחנת גם פחיתה בביומסה הכללית. מינים רבים המוכרים באזורנו מתוארים בספרות העולמית כגדולים יותר, האלנית הימית vermicularis( )Dasycladus שלנו הרבה יותר קטנה מזו הגדלה ביוון או באיטליה. תופעת הננסות של מזרח הים התיכון מוכרת גם 105

106 בדגים ובחסרי חוליות ימיים )05, 06(. אחד ההסברים לתופעה זו הוא טמפרטורת המים הגבוהה באופן יחסי, הגורמת להתבגרות מינית מוקדמת של אורגניזמים טרם הגעתם גודל מקסימלי, ויש הרואים בתופעה זו התאמה לתנאי המחסור של מיעוט נוטרינטים בים. מירב המינים של האצות נאספו במים הרדודים הן כי קל לחוקרים להגיע והן מפני שזה בית גידול מגוון ועשיר. הסלעים הנחשפים לאויר הם בית גידול מועדף כיוון שהם מאפשרים לאצות גישה בלתי אמצעית לאור השמש ולפחמן הדו-חמצני באוויר )07, 09(. 08, גורמים נוספים המשפעים על מגוון מינים במים הרדודים הם המבנה הטופוגרפי המורכב, והשפעת האדם. האוכלוסיה הנחשפת לאויר רגישה מאוד לשינויים במפלס הים, העליה והירידה בגובה פני הים הן העונתית והן זו הצפויה כתוצאה משינויי אקלים היא משמעותית ביותר בהערכת סיכויי החיות וההצלחה של המינים השונים. )ראו גם את המאמר של גליל וגורן על שוניות הצינוריים בספר זה(. אוכלוסית האצות ב"תת-כרית" במקומות המכוסים במים, היא יציבה יותר. יש שם פחות מינים ויש ריבוי בולט של מינים גירניים, כמו הגנית המאדימה rubens( )Jania והשברירה האשונה rigida(.)amphiroa ככל הנראה, ריבוי המינים הגירניים מעיד על ריבוי של דגים אוכלי אצות שמצויים בים. אלו מתקשים לעכל את האצות הגירניות. אולם עם החדירה של מינים חדשים מים סוף, כמו למשל דגי התוכי, יתכן והדינמיקה הזו תשתנה. באופן כללי אוכלוסיות אצות מקרו מוגבלות ביכולתן לשרוד מעבר לעומק מסוים שבו האור )בעצמה ובאיכות( מגביל את תהליך הפוטוסינתטי המאפשר להן לגדול. על פי מחקרים שנעשו בחופי ים התיכון הישראלי עומק המקסימלי שבו ניתן למצוא אוכלוסיות אצות מקרו הוא כ- 044 מטר. נוכחות אצות מקרו מושפע גם ע"י עונתיות כאשר ישנן שתי עונות גידול משמעותיות: באבי ובסתיו. במהלך החורף הגידול הוא איטי יותר והטמפרטורות הנמוכות במים מגבילות את הגידול. דבר דומה מתרחש בקיץ כאשר כמות נמוכה יחסית של נוטרינטים וטמפרטורות הגבוהות מגבילות שום את הגידול. איור 3. מראה אוכלוסיות אצות ברכסי כורכר באזור חיפה בעומק של כ- 04 מטר )צילם גיל רילוב( בעקבות שינויי סביבה מקומיים ודינמיקה כללית של הים מתרחשים כל הזמן שינוים באוכלוסית האצות של חופי ישראל. במהלך 044 השנים האחרונות עבר מזרח הים התיכון כמה שינויים סביבתיים )ראו גם את מאמרו של מיכה קליין בספר זה(. פתיחת תעלת סואץ בשנת 0869 יצרה קשר ישיר בין ים סוף ובין הים התיכון ואפשרה הגירה של אצות ויצורים ימיים מים סוף לים התיכון. 106

107 ואכן, מאז ועד היום מתגלים באזורנו, חדשות לבקרים, מינים חדשים שמקורם בים האדום, התופעה ידועה ומוכרת ונקראת על שמו של פרדיננד דה לספס יוזם תעלת סואץ "הגירה לספטית" migration"."lessepsian האורגניזמים המגיעים מים סוף מוצאים בים התיכון בית גידול דומה לזה שבו התפתחו בראשונה, )מליחות, טמפרטורה( ואולם צפיפות האורגניזמים והלחץ התחרותי נמוכים בו יותר מאשר בבית הגידול המקורי. בחלק מן המקרים נלווים אל המהגרים גם אויביהם הטבעיים, לרבות טפילים למיניהם, ואולם במקרים רבים אין להם אויבים טבעיים או מתחרים והם מצליחים להתרבות כאן יותר מאשר בבית גידולם המקורי, כפי שקרה במקומות אחרים בעולם בעקבות התערבות אנושית בשינוי תנאי הסביבה. קיים חשש מתמיד לפלישה של מינים אגרסיביים כמו השלוחית דמוית עלים taxifolia( )Caulerpa שהתפרצה לחופי אירופה וארצות הברית. מין קרוב, שלוחית האשכולות racemosa(,)caulerpa מין נדיר בחופי ישראל )34(, פלשה בכמויות גדולות לחופי מצריים, לבנון סוריה וקפריסין ולא נמצאה בחופי ישראל )30(. העלמות או פלישה של אצות היא אינדיקטור חשוב למצב הביוטה הימית. המינים האטלאנטיים-הים-תיכוניים, המקומיים, סובלים בשנים האחרונות מזיהום ובעיקר מפגיעה בבתי הגידול, עובדה המקלה על המינים הטרופיים להתרבות בביתם החדש. איור 2. שני מיני אצות שגדלות בעומק, שלוחית וקודיון Caulerpa) ו- )Codium שנסחפו לחוף בעונה החורף )צילמה רחלי עינב(. לא תמיד יש בידנו מידע על הופעה והעלמות של מינים. ליצירה של מאגר מידע כזה ולמעקב מתמיד חשיבות רבה. ידועים מינים של אצות שהגיעו לאזורנו בעשרות השנים האחרונות וכיום הן מרכיב קבוע וחשוב על טבלאות הגידוד, כגון: ענפית כוכבית cornuta( )Hypnea או לשונן רבגוני variabile(.)spathoglossum בודליופסיס זעיר pusilla(,)boodleopsis הוגדר, ככל הידוע לנו, במזרח הים התיכון רק לפני כ- 04 שנים לקראת הכנת הספר אודות אצות החוף של ישראל )33(. מין אחר שפלש בכמויות גדולות הוא קודיום פרוולום, parvulum(,)codium המין השתלט על שטחים נרחבים בעומק הים. הבחנו לראשונה בהופעה שלו בשנת 3440 ובשנת 3448 הכמויות 107

108 שנסחפו לחוף היו כל כך גדולות שגם הטלביזיה הישראלית באה לצלם אותו. מאז התמתנה האוכלוסיה, אבל הוא עדיין מצוי בעומק )33, 32(. הזרחנית התכולה גם היא מין פולש שהגיע לכאן מים סוף. ומדי כמה שנים מציפה את החוף. בשנת 0990 היא קיבלה את שמה הלטיני העדכני,Stypopodium schimperi מקבוצה של חוקרים צרפתים שעקבו אחרי הפריצה שלה לים התיכון, ממצרים לארצות האטלס דרומה וצפונה עד לטורקיה )32(. בשנת 3449 היא מילאה את החוף, להערכתנו כ- 054 טונות של אצות נפלטו מהים. צ'ארלס בודורסק, החוקר שעמד בראש הקבוצה, השתאה גם הוא למראה תמונת האצות שנפלטו לחוף. "מימיי לא ראיתי כמות כזאת של זרחנית במקום אחד". דבריו נשמעים מוכרים, בזה אחר זה אנחנו עדים לפריחות של אצות בכמויות אדירות בחופי ישראל. ולהזכירכם, מזרח הים התיכון ידוע בין השאר בכמות הקטנה יחסית של האצות שמתפתחת בו, כתוצאה מהעוני היחסי בנוטרינטים הטמפרטורות הגבוהות )00(. איור 0. זרחנית תכולה Stypopodium( ) לאחר סערה בחורף בחופי ראש הנקרה )צילמה רחלי עינב(. כאמור, אוכלוסיית האצות בחופים המזרחיים של הים התיכון שונה ומיוחדת מאוכלוסיית האצות באזורים אחרים של הים התיכון. הרכב המינים הוא יחודי ובנוסף מצויים כאן מספר מינים אנדמיים, לנו ידועים שניים: מין של ארגמנית leucosticta( )Porphyra ומין של ציסטנית ( Cystoseira )rayssiae )30(. חלק מהמינים טרם הוגדרו, חלקם הוגדרו רק עד רמת הסוג וככל הנראה מספר מינים הידועים לנו מוגדרים בשמות לא מדוייקים. אין ספק שאנליזה גנטית, שרק לאחרונה הפכה להיות לשיטה מקובלת ולעיתים בלעדית להגדרה מדוייקת של מיני האצות, תניב לא מעט הפתעות. התרבותם המהירה של הפולשים גורמת להיעלמות של מינים ואוכלוסיות מקומיות ולפגיעה בהם. מהתרשמות שלי ושל חוקרים אחרים, נראה שכמה מינים, שחלקם היו נפוצים מאוד בעבר, נעלמו או הפכו להיות נדירים יותר, כמו למשל מיני קרומית )Halymenia( אצה אדומה ובולטת שלא נצפתה שנים רבות, למעט פרט יחיד שנאסף בים ע" פרופ מיכאל פרידלנדר, הוא גידל אותו באקואריום לממדים מרשימים אבל לצערינו הפרט לא השתמר. כך גם מספר שנים או צברית מצויה tuna(,)halimeda מין שהיה נפוץ מאוד בבורות של תחום הכרית ולאחרונה קשה למצוא 108

109 אותו. שלוחית אזמלנית prolifera( )Caulerpa שהיתה נפוצה בעבר גם בתחום הכרית כמעט ונעלמה מהמים הרדודים וכיום מצויה בעיקר בעומק הים. לא תמיד ניתן להעריך את הסיבות להעלמות והופעה של מינים, לעיתים שינויי באיכות המים, לעיתים פלישה של מינים תחרותיים ולפעמים הופעה של הרביבורים כמו ה"ארס", הסיכן משוייש rivulatus( )Siganus על פי עבודתה של דר' ברברו לונדברג על אוכלוסיית הסיכנים, הסיכן המשויש והסיכן ההודי luridus(,)siganus שניהם מהגרים מים סוף, ניזונים מאצות בלבד. הסיכנים מעדיפים אצות מסוימות ואותן הם אוכלים - לא כולן חביבות עליהם במידה שווה. ייתכן שלפעילותם קשורה היעלמותם של כמה מיני אצות מתחום הכרית )35(. הסיכן הוא מין שניזון מאצות בלבד וכיום הוא נפוץ מאוד בחופים הסלעיים של ישראל. גידול אצות לתועלת האדם אצות גדלות לא רק בבר אלא גם משמשות כגידול חקלאי, גם בישראל יש תוכניות רבות לעתיד לגדל אצות לצורך הפקת אנרגיה אבל כיום התוכניות האלו עדיין בשלבי מחקר ופיתוח. כן מגדלים אצות למאכל גם אצות מקרו וגם אצות חד תאיות. ביחס סה"כ מינים בחופי ים תיכון ישראלי )כ- 254 מינים, 36(, מעט מינים הם בעלי חשיבות כלכלית ואפשר לדמות את הגידול של האצות בבריכות האינטנסיביות לגידול של ירקות בחממות מבוקרות. מלבד פחמן דו-חמצני ואור נחוצות לאצות גם כמויות גדולות של נוטריאנטים, ממש כמו שצמחי היבשה זקוקים לדישון ולזיבול הקרקע. גם האצות סובלות ממחלות ומטפילים, כמו "העשבים הרעים" המתחרים בגידולים החקלאיים ביבשה, מורידים את קצב הגידול ופוגעים באיכות המוצר. רוב צרכני האצות מעדיפים אצות נקיות, ללא טפילים, ממש כמו עקרות הבית בסופרמרקטים של העולם. איור 5. גידול של האצה חסנית Ulva לצורך מאכל )צילמה רחלי עינב(. האצות הגדלות בבריכות מקבלות העשרה בפחמן דו-חמצני, תוספת נוטרינטים ומי ים מסוננים. בתנאים הטובים האלו קצב הגידול עולה, אבל במקביל האצות חשופות יותר לתקיפה של מזיקים 109

110 שהם אצות אחרות וחסרי חוליות ימיים. האצות מתכסות במינים אפיפיטיים, אצות שגדלות ישירות עליהן או במים של אותה בריכה. בישראל מגדלים אצות באופן אינטנסיבי בכמה אתרים. המחקר נתמך על ידי המדענים של המכון לחקר ימים ואגמים באילת ובשקמונה. החלוץ בגידול אצות מקרו בבריכות בארץ היה קיבוץ ראש הנקרה. בעקבות ניסיון שנרכש בראש הנקרה נבנתה חווה נוספת במכמורת. חווה זו בנויה על קונספט של גידול משולב של אצות עם דגים וחלזונות למאכל.)Haliotis( טכנולוגיות הגידול מתבססות על פיתוחים מקומיים. המקום תוכנן למערך של בריכות בגודל של דונמים רבים שייבנו בשלבים, כאשר בכל פעם תהיה הרחבה למודול נוסף על פי הצלחת הפרויקט. במכמורת הוקמה סדרה של בריכות מלבניות משולבות בבריכות גידול סטנדרטיות של דגים. הבריכות ניזונות ממי קידוחים הממוקמים ביבשה, סמוך לחוף הים )ועל כן המים נקיים יותר, ובטמפרטורה קבועה יחסית(. מהקידוחים מועברים המים למתקן לגידול חלזונות האבלוני, ומשם, לאחר שהועשרו בחומר אורגני שהופרש מגידול החלזונות, לבריכות דגים. ומבריכות הדגים, לאחר שהמים עברו העשרה נוספת בחומר אורגני, הם מועברים לבריכות לגידול אצות שמשמשות לשתי מטרות: ניקוי המים לפני החזרתם לים ויצירת ביומסה של אצות. האצות שמיוצרות בשלב הזה משמשות למאכל של החלזונות וחלקן משווקות למאכל. מערך הגידול תומך בכל השלבים של מארג המזון ועל כן הוא יעיל כלכלית וידידותי לסביבה. סכום מצב אוכלוסיות האצות הוא מדד מצויין למצב החברה הימית כולה ולאור לחץ הפגיעות בים התיכון והמודעות העולמית ההולכת וגוברת, עלינו להיות מוכנים לזהות ולהתמודד עם שינויים אפשריים, אשר בחלקם התרחשו בחופינו ובחלקם מדווחים מהארצות השכנות. לאחרונה החליטה מדינת ישראל להשקיע מאמצים ומשאבים לתעד את מגוון המינים ואת אוכלוסית בעלי החיים והאצות בים. מאגר מידע שיכלול את האורגניזמים הימיים הוא בימים אלו בשלבי הכנה. רשימת ספרות 0. כץ, ש כחוליות בים התיכון. עבודת מוסמך, אוניברסיטת בר אילן. 90 ע"מ. 2. Einav, R Seaweeds of the Eastern Mediterranean Coast. A.R.G Gantner Verlag K.G. Press. 3. Carmin, J Algae of Palestine shores. Bulletine de Institute Oceanographique de Monaco. No. 653: כרמין, י מכמני הים. הוצאת יבנה תל-אביב. 268 ע"מ. 5. Rayss, T Les algues tropicales de la Méditerranée orientale et leur origine probable. 8th. Internationale Botanical Congress, Paris, Rapports et Communications, Section 17: Rayss, T Les Algues marines des cotes Palestiniennes. I. Chlorophyceae. Bulletin of the Fisheries Research Station, Haifa. 9: Rayss, T Sur la présence dans la Mediterranée orientale des algues tropicales de la famille des Solieriacées. Lucr. Grad. Bot. Buc Lipkin, Y. and Safriel, U Intertidal zonation on rocky shores at Mikhmoret (Mediterranean, Israel). Journal of Ecology. 59: Lundberg, B Composition of the seaweed vegetation along the Mediterranean coast of Israel. Nature Conservation in Israel, Research and Surveys, Suppl. 3, 112pp. Nature Reserves Authority, Jerusalem. 04. אדלשטיין, ת הביולוגיה והאקולוגיה של אצות העומק במפרץ חיפה. עבודת דוקטור. האוניברסיטה העברית, ירושלים. 058 ע"מ. 00. עינב, ר. וישראל, א זרחנית תכולה, פריחה נוספת של אצה מקבוצת החומיות בצפון הארץ. חדשות מהטבע, טבע הדברים 066: נמליך, ח. ודנין, צ. 0965, אצות ים בישראל. הוצאת הקיבוץ המאוחד. 098 ע"מ. 02. ליפקין, י. ורמון, א בתוך אלון, ע. )עורך(. החי והצומח בארץ ישראל. אצות. כרך 9, צמחים חסרי פרחים )אצות(. אנציקלופדיה בהוצאת החברה להגנת הטבע ומשרד הבטחון. 00. עינב, ר אצות החוף של ישראל. הוצאת אוניברסיטת בר אילן, רמת גן. 378 ע"מ. 110

111 15. Sonin O., E. Spanier, D. Levi, B. Patti, P. Rizzo and M. G. Andreoli, 2007 Nanism (Dwarfism) in fish: a comparison between red mullets, Mullus barbatus, from the southeastern and the central Mediterranean. Marine Ecology Progress Series 343: Sharir, Y., Kerem, D., Gol'din, P. and Spanier E Small size of common bottlenose dolphin Mar Ecol Prog Ser. 438: , Einav, R, and Beer, S Photosynthesis in air and in water of Acanthophora najadiformis growing within a narrow zone of the intertidal. Mar. Biol 117: Einav, R., Beer S., Breckle, S Ecophysiological Adaptation strategies of some intertidal marine macroalgae of the Israeli Mediterranean coast Marine. Ecology 125: Israel A, Hophy M Growth, photosynthetic properties and Rubisco activities and amounts of marine macroalgae grown under current and elevated seawater CO 2 concentrations. Global Change Biology 8: Einav, R The presence of Caulerpa in the East Mediterranean Israeli coast.unep. Mediterranean action plan, workshop on invasive Caulerpa species in the Mediterranean. Heraklion, Crete, Greece, Israel, A., Einav, R. Douek, J. Paz, G. Silva P.C. and Chacana, M First report of the seaweed Codium parvulum (Chlorophyta) in Mediterranean waters: recent blooms on the northern shores of Israel. Phycology 49: ישראל, א. ועינב, ר אצות בכותרות - פלישה מסיבית של קודיון ננסי אל מול חייליו של נפוליאון, טבע הדברים, 065: Verlaque, M. and Boudouresque, C. F Stypopodium schimperi (Buchinger ex Kützing) Verlaque et Boudouresque comb. nov. (Dictyotales, Fucophyceae), algue de Mer Rouge récemment apparu en Méditerranée. Cryptogamie, Algologie 12: כץ, ש., פרידלנדר, מ. ודובינסקי, צ מחזור חיי אצת הים הארגמנית - linearis.porphyra הכנס הכ"ח של האגודה הישראלית לאקולוגיה ולמדעי איכות הסביבה, אוניברסיטת חיפה, ליוני. עמ' Lundberg, B. and Lipkin, Y Seasonal, Grazing Site and Fish size effects on Patterns of Algal Consumption by the Herbivorous fish, Siganus rivulatus, at Mikhmoret (Mediterranean, Israel). In: Gasit, A. Adin, A. Steinberger, Y. and Garty, J. (eds) Environmental Quality and ecosystem Stability. ISEEQS Publication. V/B: Einav, R. and Israel A Checklist of seaweeds from the Israeli Mediterranean: Taxonomical and ecological approaches, Israel Journal of Plant Sciences 56:

112 שונית הצינורניים בחוף הים תיכוני של ישראל - השונית שאבדה בלה גליל ¹, מנחם גורן ² 0. המכון הלאומי לאוקיאנוגרפיה, חקר ימים ואגמים, חיפה bella@ocean.org.il 3. המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת תל-אביב, תל-אביב gorenm@tauex.tau.ac.il תקציר ברצועת הכרית במספר חופים סלעיים לאורך החוף הים תיכוני של ישראל התקיימו שוניות מרהיבות שמרכיביהן התחרו בעושרם ובצבעוניותם בשוכני שוניות אלמוגים. השוניות הללו, אשר נבנו על ידי חלזונות מושבתיים ישיבים הצינורניים התקיימו באיזון עדין בין התרוממות טקטונית ובניה ביוגנית, ותהליכי הבלייה )ארוזיה( הימיים הפועלים על סלעי החוף. בשנות השישים היו השוניות בראש הנקרה, אכזיב, עכו, שקמונה, עתלית, דור, קיסריה ומכמורת, עתירות חי. לאחרונה התפרסמו תוצאות מחקר שהיה הראשון לספק מידע על מחזור הרביה ועוצמתה באוכלוסיות החוף הים תיכוני של ישראל ואלו מצביעות על הבדלים ניכרים בין האוכלוסיות הישראליות והספרדיות בעונת הרביה, נוכחות פרטים דו-זוויגיים, אחוז נקבות באוכלוסיה, גודל קופסית, מספרן לנקבה ומספר ביצים/עוברים לקופסית. הדימיון הגנטי בין אוכלוסיות הצינורניים בים התיכון נבדק וזוהו ארבע קבוצות הנבדלות אך מעט בצורת הגוף אולם נבדלות משמעותית גנטית. לדעת החוקרים הצינורן הבונה אינו מין אחד אלא צבר מינים קריפטיים )חבויים( הכולל לפחות ארבעה מינים שתפוצתם אינה חופפת זה לזה: במערב הים )טוניסיה, מרוקו וספרד(, במערב איטליה וסיציליה, בים היוני ובלבנט. הנתונים הגנטיים מאששים את הממצאים הפנוטיפיים במחקרנו שלנו האוכלוסייה בלבנט היא מין נפרד ושונה בתוך מערך מינים אנדמיים. סקר שוניות הצינורניים בשנות התשעים גילה דעיכה משמעותית בחיותן רק בכרכובי דור ושקמונה נמצאו צברי צינורניים חיים. גם אלו נעלמו בתחילת שנות האלפיים. רק לאחר שאבדו צברי הצינורניים גילינו שמין הצינורן בונה השוניות בחופינו שונה ממיני הצינורניים במרכז הים התיכון ובמערבו והיה מין חדש למדע, ייחודי לאזורנו, שאבד בטרם תואר מדעית. במספר אתרים לאורך החוף הים תיכוני של ישראל, ברצועה הדקה שבה מלחך הים את החוף, והכרית מגלה ומכסה את שולי היבשת, התקיימו שוניות מרהיבות שמרכיביהן התחרו בעושרם ובצבעוניותם בשוכני שוניות אלמוגים. השוניות הללו, אשר נבנו על ידי חלזונות מושבתיים ישיבים הצינורניים התקיימו באיזון עדין בין התרוממות טקטונית ובניה ביוגנית, ותהליכי הבלייה )ארוזיה( הימיים הפועלים על סלעי החוף. בשנות השישים היו השוניות בראש הנקרה, אכזיב, עכו, שקמונה, עתלית, דור, קיסריה ומכמורת, עתירות חי. סקר של אותן שוניות עצמן בשנות התשעים גילה דעיכה משמעותית בחיותן רק בכרכובי דור ושקמונה נמצאו צברי צינורניים חיים. גם אחרוני אחרונים אלו נעלמו בתחילת שנות האלפיים. השוניות הגדולות של עכו נהרסו עקב פיתוח עירוני, שוניות ראש הנקרה, אכזיב ומכמורת כוסו באצות המשגשגות על זיהום אורגני. רק לאחר שאבדו צברי הצינורניים גילינו שמין הצינורן בונה השוניות בחופינו שונה ממיני הצינורניים במרכז הים התיכון ובמערבו והיה מין חדש למדע, ייחודי לאזורנו, שאבד בטרם תואר מדעית. עתה נותר לנו רק לעקוב בלב נצבט אחר קצב בליית השוניות. 112

113 צינורניים חלזונות בוני שוניות 113 איור 0. צינורן בונה, כרכוב שונית שיקמונה. הצינורניים שלשולניים Vermetidae) ( הם חלזונות ישיבים, שקונכיותיהם איבדו את צורת הקונכייה האופיינית והן דמויות צינורות מפותלים כסליל, החיים בתחום הכרית בימים טרופיים וממוזגים. קונכיות החלזונות הבוגרים אחוזות במצע הסלעי, אולם צעיריהם שאך זה בקעו, בעלי כושר שחיה. התאמותיהם לאורח החיים הישיב מתבטאות בצורת הקונכייה, מבנה הגוף, התזונה והרבייה. חלק מבני המשפחה חיים במושבות ובונים שוניות. קונכיית הצינורן הבוגר הינה צינור מפותל החבור למצע ואינה כדמות הקונכייה החרוטית האופיינית לחלזונות. אמנם הקונכייה הראשונית, המופיעה בעובר הצינורן, היא בדמות הקונכייה האופינית לחלזונות, אולם עם התיישבות הצינורן על המצע, גדלה הקונכייה כצינור סלילוני. החילזון עצמו חי בחלקה הקדמי של הקונכייה ומסוגל, בשעת סכנה, להיסוג לתוכה. הצינוריים ניזונים מפלנקטון, ומחומר אורגאני מרחף, ושאריות המזון נפלטות עם המים הננשפים החוצה מחלל הגלימה. המינים נפרדים. שקיק הזרע משוחרר אל המים ונסחף עד אשר ישאף אל חלל הגלימה של הנקבה, או ילכד ברשת רירה. יחד עם חלקיקי המזון מגיע שקיק הזרע אל פיה, נמעך בין לסתותיה, והזרע משתחרר ומוסע אל אבר מינה, שם הוא מאוחסן בכיס מיוחד עד שתזדקק לו להפריית ביציה. לאחר ההפריה, נעטפות הביצים בריר ונקבצות אל קופסיות ביצים. הביצים נשמרות בחלל הגלימה עד לבקיעתן. החלזונות הצעירים עוברים שלב קצר מועד בו ינועו חופשית בחיפוש אחר משכן הולם, ומשמצאוהו, מדביקים הם את קונכייתם החרוטית למצע באמצעות 'מלט' גירני המופרש מבלוטה שברגלם. בחוף הים התיכון של ישראל זוהו ששה מיני צינורניים, מהם שניים בוני שוניות: צינורן בונה petraeum) (Dendropoma ושלשולן משולש triqueter) (Vermetus (1). שני המינים מוגבלים לטווח אנכי מצומצם של כ 35 ס"מ, ואפילו בטווח צר זה, הם מחזיקים בנישות שונות, גם אם נושקות זו לזו. הצינורן הבונה הופיע בצברים צפופים באזור מפץ הגלים והנתז: בשפת השונית, בכרכובי טבלאות הגידוד החשופים למפץ גלי הים ובצידי תעלות עמוקות שבהן זרימה חזקה )איור

114 0(. קונכייתו עבה ואת פתחה יכול החילזון לאטום באמצעות 'כפתור מכסה' הצמוד לכף רגלו הגנה מפני משברי הגלים או חשיפה לאוויר בעת שפל. את חלקיקי מזונו הוא שואף עם זרם המים הנכנס אל חלל הגלימה, מסננו בין עלעלי הזים ומעבירו דרך תעלה מרופדת ריסים אל פיו צורת הזנה זו מתאפשרת בשל תנועת המים המתמדת המבטיחה את הספקת המזון. הסלסולן המשולש שוכן במים שוקטים יותר, בסביבות המוגנות דרך כלל ממשברים, בברכות רדודות ובקרקעית אגנים שעל גבי טבלאות הגידוד. קונכית הסלסולן דקה, חסרת 'כפתור מכסה' ובעת סכנה נסוג החילזון עמוק פנימה אל תוך הקונכייה. הסלסולן אוסף מזונו ברשת סבוכה שחוטיה הדביקים מופרשים מבלוטה שברגלו. חלקיקי המזון הנלכדים ברשת נאספים לעתים מזומנות עם חוטי הריר אל הפה צורת הזנה המתאימה לשוכני בריכות מוגנות, שם לא תופרענה רשתות הריר. שולי השונית, הבנויים קונכיות צינורן בונה, גבוהים מן המשטח המרכזי בו מצויות קונכיות סלסולן משולש. שולי השונית, ובמיוחד אלו הפונים אל הים הפתוח, נשטפים במשברים וחשופים לאוויר חליפות, ואילו משטח השונית מוגן יותר מפני הגלים מחד ומהתייבשות מאידך. איור 3. שונית הצינורניים, שיקמונה. שוניות הצינורניים, מקורן, מבנן ותפוצתן החוף הים תיכוני של ישראל מרביתו שטוח וחולי ורק בצפונו נשבר קו החוף במתלולים ורצועות סלעים שרובם אבן חול, אאולניט, שמקורה בפליסטוקן. הנוף המיוחד של שוניות הצינורניים נוצר כאשר פני הסלע החשופים בקו המים מתבלים כתוצאה מתהליכי המסה כימיים-ביוגניים, קדיחה, חתירה וממכות הגלים עד לנקודה שבה התנאים הסביבתיים מאפשרים התיישבות צינורניים. בסיס שוניות הגידוד הוא סלע כורכר או אבן גיר והקרום ה"חי" עיקרו מורכב מכמה מינים של צינורניים ישיבים מושבתיים ובדידים (3,2). בין קונכיות הצינורניים חומרי מילוט שרובו סידן פחמתי )קלציום קרבונט.(CaCO 3 תהליכי הליכוד ומקור חומר המילוט אינם אחידים לעיתים מקורם בים ולעיתים מקורם במצע החופי הגירני. התיישבות הצינורניים מתרחשת בד בבד עם תהליכי הבלייה, ושוניות הגידוד נוצרות על ידי ביטול או עיכוב תהליכים אלו באזור הכרית. כאשר שולי המסלע מכוסים צינורניים תהליכי הבלייה מואטים או נעצרים כיוון שקונכיות הצינורניים וחומרי המילוט שביניהן, מגינות על הסלע מפני בליה. צד הטבלה החשוף למפץ גלים אשר אינו מוגן על ידי כרכוב הצינורניים חשוף לבלייה, הן על ידי בעלי חיים קודחים והן על ידי מכות הגלים. ההתשה המכנית 114

115 יחד עם החשיפה לאנרגיית הגלים גורמת לפרקים להתמוטטות הכרכוב הפונה הימה. שוניות הצינורניים הן מופע ייחודי ונדיר בקנה מידה עולמי, חשיבותן בעושר החי הנהנה בזכותן ממקלט ומזון ומההגנה הפיסית שהן מעניקות לקו החוף. בים התיכון הצינורניים המושבתיים בוני השונית מצויים לאורך חופי הלבנט, מישראל ועד סוריה, בחופי סיציליה, מלטה, טוניסיה, אלג'יר וספרד 6).(2, 4, 5, מחקרים (7,2) מעידים שבשנות השישים והשבעים היו שוניות צינורניים עתירות חי בראש הנקרה, אכזיב, עכו, שקמונה, עתלית, דור, קיסריה ומכמורת. שוניות אלו נעו בגודלן ממדפים צרים הסמוכים לקו החוף למשטחים נרחבים עתירי תבליט אשר רוחבם מקו החוף ועד קו המים נע מ 34 ל 054 מ' )איור 3(. הסלע החופי מופיע בצורת רבדות, רצועות מקבילות הנוטות מערבה. שילוב סידוק מקביל וניצב לחוף יוצר מערכת קוי תורפה שלאורכה מתרכזים תהליכי המסה ובלייה, שתוצאתם התפוררות לטבלאות. שולי הטבלאות מוגבהים כ ס"מ וסוגרים על אגנים רדודים. הכרכוב, בצד הפונה אל מפץ הגלים, בנוי קונכיות צינורן ועוביו בין ס"מ והוא בולט כ 05 ס"מ מעל פני הטבלה. הטבלאות הולכות ומשתפלות בצידן הפונה אל החוף בסדרה של אגנים בעלי שוליים מוגבהים. על גב הטבלאות מצויים קבצים של סלסולן משולש וצינורן גדול (Serpulorbis arenaria) היוצרים כיסוי פחות צפוף ויותר רדוד )3-0 ס"מ( מאשר בשולי הטבלה )איור 2(. ליחוך בסיס טבלאות הגידוד על ידי הגלים יוצר בחזיתן הפונה למשברים צנירים ומערות רדודות. גב במות הגידוד מופיע בכמה דרגות הרס: ממשטח טרשוני עתיר מכתשים ועליו איי משאר המוגבהים מעל פני המים, ועד לטבלה נטולת תבליט )איור 0(. גב הטבלה המחורר מעיד בעיקר על בליית המסה, שקערוריות מעוגלות גדולות יותר מעידות על שחיקה מכנית על ידי חלוק אבן, ואילו הצנירים שבהיקפה על תהליכים של שחיקה כתוצאה ממפץ הגלים. במקומות בהם חשופות הטבלאות לשטף חוזר של מים נוצרים שוליים אורגנוגניים גבוהים גם בצד היבשה כמו בכיוון לים. טבלאות הממוקמות היכן שהשטף החוזר נחלש, חסרות שוליים. טבלאות הגידוד ממוקמות בחגורת הכרית התחתונה מוצפות גלים דרך כלל וחשופות לאוויר רק בשפל גדול. אולם כאשר מנשבות רוחות מזרחיות עזות, או כאשר שוקט הים, יש והשוניות חשופות ימים רצופים. איור 2. צינורן גדול, משטח השונית, שיקמונה. 115

116 איור 0. משטח טרשוני עתיר מכתשים ועליו איי משאר המוגבהים מעל פני המים, שונית שיקמונה. איור 5. בוצית ים סופית, משטח טבלת שונית הצינורניים, שיקמונה. 116

117 איור 6. שושנה אדומה, שונית הצינורניים, שיקמונה. החי בשוניות הצינורניים התנאים הפיסיקליים בבית הגידול היחודי בשל מיקומו בקצה התחתון של משרעת הכרית, אשר כוללים חילוף מי ים אינטנסיבי ורב עוצמה, שפע אור, חמצן ומזון, יחד עם לחצי טריפה ולחך נמוכים, מאפשרים קיום חברה ביוטית צפופה. המסלע הביוגני הבנוי קונכיות הצינורניים מהווה בית גידול עבור חסרי חוליות רבים. השוניות חשופות לעיתים מזומנות ונתונות אז לשינויים חריפים בטמפרטורה ובמליחות, אך המצע רב החללים מספק מקלט ותנאי קיום לרכיכות, סרטנאים וחסרי חוליות בני מחלקות שונות, חברה תוך-סלעית צפופה וקבועה המלווה את השוניות יחד עם המרבד האצתי בפני השטח והחי הצמוד לו. הצמחיה העשירה על גבי השונית היא עונתית ומורכבת טיפוסי אצות שונים. מרבד האצות מהווה מרכיב חשוב בבית הגידול בהיותו מקור מזון לחברת הלחך, מצע לחברה הצמידה ומקלט לבעלי חיים שונים. בנוסף תורם מצע האצות לבנין השונית בלוכדו ובקובעו גרגירי משקע. באגנים הרדודים שעל גבי הטבלה מושבות צפופות של בוצית ים סופית pharaonis) (Brachidontes אשר חדרה לים התיכון מים סוף דרך תעלת סואץ )איור 5(. פתחי המחילות הרבים מעידים על מציאותם של סרטנים מן השישניים,(Grapsidae) הניזונים על אצות. הגבים שבטבלאות הגידוד מהווים גומחה אקולוגית מיוחדת. גם בעת השפל יוותרו בהם מים, הגלים אינם מפריעים את מימיהם, ובתוכם ימצאו אותם בעלי החיים, כמו השושנה האדומה equina),(actinia הזקוקים להגנה בפני החשיפה לאוויר בשפל ומפני עוצמת הגלים בגאות )איור 6(. לפני הטבלה צמודים, אחוזים בחזקה, חלזונות בעלי קונכיה חרוטית קטומה כמו צלחית מכחילה caerulea) (Patella מין ים תיכוני וקרובתה זה מקרוב פלשה מים סוף, צלחית אילתית rota).(cellana הפרטים צמודים, אם לא יופרעו, לאותה פיסת סלע, אליה יחזרו בתום הגאות מלחך אצות באמצעות מגרדת ארוכה המגוללת בפיהן. מתחת לכיסוי הקונכיה, המותאמת למקומה במדויק, שומר החלזון על סביבה מימית יציבה. על גבי איי המשאר כיסוי צפוף של בלוטון מצוי stellatus) (Chthamalus, סרטנאים מן הזיפרגלאים,(Cirripedia) הצמודים בבגרותם למצע ומוגנים בשריון עשוי לוחיות גירניות הסוגר עליהם ביובש ואילו בעת הגאות נפתח ומאפשר להם לסנן את מזונם ממי הים )איור 7(. דר' בן אליהו, אשר השוותה את שוניות הצינורניים בחוף הים תיכוני של ישראל עם אלו שבמפרץ אילת, מצאה שהשוניות בים התיכון הצטיינו בשעתו בצפיפות גבוהה של בעלי חיים, צפיפות 117

118 הכפולה מצפיפות החי בשונית דומה במפרץ אילת (7). מחזור הרביה ועוצמת הרביה באוכלוסיה שבחוף הים תיכוני של ישראל סקרים לאורך החוף הים תיכוני של ישראל שנערכו על ידינו בתחילת המילניום הראו פחת ניכר במספר הפרטים החיים במרבית השוניות יחד עם כיסוין במרבד אצות צפוף (10,8).,9 כדי להתחקות אחר היקף התופעה, מחזור הרביה ועוצמת הרביה נאספו פרטים משונית שקמונה מדי חודש בחודשו. נבדקה בשלות אברי הרביה )אשכים ושחלות(, מספר וגודל קופסיות הביצים וכן מספר וטווח השלבים העובריים בכל קופסית. המחקר, היה הראשון לספק מידע על מחזור הרביה ועוצמתה באוכלוסיות החוף הים תיכוני של ישראל. מספר קטן של פרטים זוהה כהרמפרודיט מכיל גונדות נקביות וזכריות כאחת. הרביה באוכלוסיה הישראלית מתחילה באוקטובר, והזכרים מבשילים מהר יותר מאשר הנקבות: למחצית הזכרים שנבדקו בנובמבר היו אשכים בשלים בעוד שרק בפברואר היו מחצית מהנקבות בעלות גונדות בשלות. הגונדות בשני הזוויגים לא היו פעילות מינית בין יוני לספטמבר. משך תקופת הרביה באוכלוסיות הישראלית דומה לידוע מהאוכלוסיות במערב הים התיכון, אולם התחלת הרביה בישראל מאוחרת יותר אוקטובר במקום אוגוסט- ספטמבר בדרום-מזרח ספרד. מספר קופסיות הביצים לנקבה בפרטים מישראל הוא נמוך ממספרן בספרד, אולם הן גדולות יותר ומכילות מספר גבוה יותר של ביצים/עוברים לקופסית. תוצאותינו מצביעות על הבדלים ניכרים בין האוכלוסיות הישראליות והספרדיות בעונת הרביה, נוכחות פרטים דו-זוויגיים, אחוז נקבות באוכלוסיה, גודל קופסית, מספרן לנקבה ומספר ביצים/עוברים לקופסית.(4, 9, 11) איור 7. בלוטון מצוי, שונית הצינורניים, שיקמונה. היה ואיננו? לבדיקת הדימיון הגנטי בין אוכלוסיות צינורניים, אספו חוקרים מספרד ואיטליה דגימות מ 08 אתרים שונים בים התיכון, כולל ישראל ולבנון, והופק מהן (12). DNA הגנים המיטוכונדריאליים ציטוכרום אוקסידז (COI) ו 16S rrna נבדקו וזוהו ארבע קבוצות הנבדלות אך מעט בצורת הגוף אולם גנטית נבדלות משמעותית. לדעת החוקרים הצינורן הבונה אינו מין אחד אלא צבר מינים 118

119 קריפטיים )חבויים( הכולל לפחות ארבעה מינים שתפוצתם אינה חופפת זה לזה: במערב הים )טוניסיה, מרוקו וספרד(, במערב איטליה וסיציליה, בים היוני ובלבנט. ההיסטוריה של האוכלוסיות כוללת כנראה תקופות של ניתוק ופיצול כתוצאה מבידוד עתיק של מסות המים באגני השונים בים התיכון. המרחקים הגיאוגרפיים בין האוכלוסיות ממערב הים התיכון למזרחו מרמזים על תהליכי התמיינות ממין יחיד, והחוקרים מעריכים שהמינים נפרדו לפני מיליון שנים. הנתונים הגנטיים מאששים את הממצאים הפנוטיפיים במחקרנו שלנו האוכלוסייה בלבנט היא מין נפרד ושונה בתוך מערך מינים אנדמיים (9). להכרה שמה שהוגדר עד עתה כמין יחיד הוא צבר של ארבעה מינים ביולוגיים שונים )לפחות( השלכות ברורות על שרידותו. עוד לפני ההכרה שה"צינורן הבונה" הוא מצבר מינים קרובים, הוגדר בנספח II לאמנות ברן וברצלונה כמין אנדמי מוגן שתפוצתו בים התיכון( 13 ). עתה, כאשר ברור שאוכלוסיות כל אחד מן המינים במצבר קטנות ותחום תפוצתן מצומצם, הסכנה לקיומם גדלה. בעשור האחרון כיסו אצות את כרכובי השוניות כליל. מעקב אחר אוכלוסיות השוניות באביב 3403, בשיא עונת הרביה, לא העלה ולו פרט חי יחיד של צינורן בכרכובי השוניות. רשימת ספרות 1. Barash Al., Zenziper 1985 Structural and biological adaptations of Vemetidae Gastropoda). Bollettino Malacologico 21(7-9): Safriel U., 1966 Recent Vermetid formation on the Mediterranean shores of Israel. Proceedings of the Malacological Society, London 37: Lipkin Y., Safriel U., 1971 Intertidal zonation on rocky shores at Mikhmoret (Mediterranean, Israel). Journal of Ecology 59, Calvo M., Templado J., Penchaszadeh P.E., 1998 Reproductive biology of the gregarious Mediterranean Vermetid Gastropod Dendropoma petraeum. Journal of the Marine Biological Association of the UK 78: D Ancona Lunetta G., Damiani F., 2002 Spermiogenesis in the vermetid gastropod Dendropoma petraeum (Gastropoda, Prosobranchia). European Journal of Histochemistry 46(1): Schembri P.J., Deidun A., Mallia A., Mercieca L., 2005 Rocky shore biotic assemblages of the Maltese Islands (Central Mediterannean): a conservation perspective. Journal of Coastal Research 21 (1), Ben-Elihau M.N., 1976 Polychaete cryptofauna from rims of similar intertidal vermetid reefs on the Mediterranean coast of Israel and in the Gulf of Elat: Serpulidae (Polychaetasedentaria). Israel Journal of Zoology 25(3): Klerman A., Fine M., Galil B.S., 2004 Reproductive biology of a threatened reef building vermetid (Mollusca: Gastropoda) off the coast of Israel. Rapports et procès-verbaux des réunions Commission Internationale pour l expolration scientifique de la Mer Méditerranée 37: Usvyatsov S., Galil B.S Comparison of reproductive characteristics among populations of Dendropoma petraeum (Mollusca: Caenogastropoda), an endemic Mediterranean reef-building gastropod. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 92: Lundberg B., Ogorok R., Galil B.S., Goren M., 2004 Dietary choices of siganid fish at Shiqmona reef, Israel. Israel Journal of Zoology 50: ) Calvo M., Templado J., 2005 Spermatophores of three Mediterranean species of vermetid gastropods (Caenogastropoda). Journal of Molluscan Studies 75(3): Calvo M., Templado J., Oliverio M., Machordom A., Hidden Mediterranean biodiversity: molecular evidence for a cryptic species complex within the reef building vermetid gastropod Dendropoma petraeum (Mollusca: Caenogastropoda). Biological Journal of the Linnaean Society 96: UNEP/IUCN/GIS POSIDONIE 1990 Livre rouge "Gerard Vuignier" des vegetaux, peuplements et paysages menaces de Mediterranee. Mediterranean Action Plan Technical Report Series 43:

120 שוניות סלעיות בליטורל חופי הים התיכון הישראלי - אקוסיסטמות בשינוי פאזה תקציר גיל רילוב ותמר גיא-חיים המעבדה לאקולוגיה של חברות ימיות, המכון הלאומי לאוקיינוגרפיה, חקר ימים ואגמים לישראל. rilovg@ocean.org.il tamar.guy-haim@ocean.org.il שוניות סלעיות reefs) (rocky נחשבות לבתי הגידול העשירים ביותר בימים ממוזגים. זאת בשל יציבותן המבנית ומורכבותן הרבה המציעה מגוון רחב של גומחות אקולוגיות. חברות הקרקעית, או ה"בנטוס" (benthos) בשפה המקצועית, בבתי גידול אלה נחקרות כבר עשרות שנים במקומות שונים ברחבי העולם בשל מספר סיבות: )I( נגישותן הרבה, ובשל כך אינטראקציה קרובה עם האוכלוסייה האנושית, )II( השירותים הרבים שמעניקות מערכות אקולוגיות אלו לחברה האנושית ו- )III( לא פחות חשוב, היותם של בתי גידול אלה מעבדות שדה מעולות למחקר העוסק בשאלות אקולוגיות בסיסיות ובבחינת השפעת האדם על המגוון הביולוגי ועל תהליכים אקולוגיים. בחוף הים תיכוני הישראלי, מהוות השוניות הסלעיות בתי גידול חשובים לאורך החוף הן באזור הכרית )גאות ושפל( והן בתת כרית; בעיקר באזור החוף הצפוני, שם הן מהוות את בית הגידול העיקרי במים הרדודים, ובמידה פחותה בדרום הארץ. למרות זאת, ובניגוד לשונית האלמוגים הים-סופית, המחקר האקולוגי בשוניות הים התיכון הוזנח לאורך עשרות שנים, מלבד מחקרים בודדים ומאוד מקומיים. המחקרים שהתקיימו בראשית שנות השישים והשבעים היו חשובים אך תיאוריים ברובם, ומאז התקיימו מחקרים שעסקו בקבוצות טקסונומיות בודדות או באתר בודד, ומעטים ביותר עסקו במגוון הביולוגי ובתהליכים האקולוגים המתרחשים על החוף או באינטראקציות בין החוף לים. באזור הכרית, החוף הסלעי מאופיין בשלושה סוגי בתי גידול עיקריים: טבלאות הגידוד )או שוניות הורמטידים reefs,)vermetid סלעי חוף,(beachrock) ומצעים סלעיים מלאכותיים, בעיקר בולדרים וקירות-ים המשמשים כשוברי גלים או רציפים, בהם לא יעסוק פרק זה. אזור התת-כרית הסלעי מתאפיין בעיקר בקירותיהן של טבלאות הגידוד באזור הרדוד )0 8 - מטר( וברכסי הכורכר הגדולים המשתרעים עד לעומק של עשרות מטרים לאורך החוף. רכסים אלה מהווים עדות לכך שבתקופות הקרח בהן מפלס הים היה נמוך בעשרות מטרים מיקומו של קו החוף היה מערבי יותר למיקומו הנוכחי, לאורכו התקיימו דיונות שהפכו בתהליכים גאולוגים וכימים מורכבים לרכסי כורכר שהיום, עם עליית המפלס הם טבועים עשרות מטרים מתחת למים. סלעי כורכר הם למעשה דיונות "מאובנות" שנוצרו קרוב לחוף. מלבדם, ישנם שני אזורים עיקריים שהם המשכם של רכסים יבשתיים אל מתחת למים )"נחיתות רכסים"(: רכס ראש הנקרה ורכס ראש כרמל, שהם גיריים באופיים. קיימות כנראה שוניות סלעיות גם בים העמוק, אך מיקום רובן לא ממופה והידע שלנו עליהן אנקדוטי במקרה הטוב וחסר לחלוטין ברוב המקרים. מחסור זה בידע בעייתי במיוחד לאור העובדה שהים העמוק הינו אזור הספר החדש בו מתבצעים בימינו ויתגברו בשנים הקרובות קידוחי גז ונפט רבים העלולים להשפיע על בתי גידול ייחודיים אלה. כפי שנאמר, גם באזורים הרדודים הידע האקולוגי על בתי הגידול הסלעיים מועט יחסית. בפרק זה נדון בעיקר במעט המידע שנאסף בעבר ובמידע האקולוגי מורחב שנאסף בשנים האחרונות על טבלאות הגידוד שהינן בית גידול מרתק וייחודי המצוי רק בימים ממוזגים חמים. נדון בקצרה גם בממצאים ראשונים מעבודות הנעשות בימים אלה על השוניות הסלעיות התת-ימיות לאורך החוף הישראלי. מידע זה נטמיע בקונטקסט של המחקר העולמי על שוניות סלעיות על מנת להבין את הדומה והשונה בין המערכת של אגן הלבנט למערכות אחרות בהם נעשה מחקר מקיף על אקוסיסטמות אלה. חשוב להבין כי אנו רק בתחילת הדרך להבנת הדגמים והתהליכים האקולוגיים בבתי גידול אלה ועוד רבה הדרך להכרה מעמיקה שלהם ולהבנת השינויים העצומים המתרחשים בהם ומשמעותם האקולוגית והסוציו-אקונומית. 120

121 החוף הסלעי כבסיס להבנה אקולוגית סיבות שונות הביאו לכך שבמהלך דורות רבים, ועד היום, מהווה אזור החוף הסלעי מוקד משיכה למחקרים בנושאים אקולוגיים. בראש ובראשונה, אזור זה טומן בחובו גרדיאנט חריף של תנאי סביבה: קצהו האחד ימי באופן מובהק, אזור תת-הכרית המכוסה במים בכל עת, והקצה השני, אזור העל-כרית ורסס הגלים, יבשתי. בדרך כלל גרדיאנט זה מתפרש על-פני מרחק גיאוגרפי מצומצם, מטרים בודדים עד עשרות מטרים, ומאפשר לצפות בקלות בתופעות הקשורות להשתנות תנאי הסביבה. שנית, מגוון האורגניזמים על פני גרדיאנטים אלו הוא בדרך-כלל גבוה וניתן לחלוקה על-פי קבוצות תפקודיות (פונקציונאליות) או גילדות, קבוצות מינים המנצלות את אותם המשאבים בדרכים דומות )למשל, קבוצת הרועים וביניהם חלזונות, קבוצת המסננים וביניהם צדפות(. מגוון זה מעודד עריכת מחקרים השוואתיים, כיוון שניתן לבחון את כלליותם של תהליכים באמצעות בדיקת אותה ההשערה במספר מינים דומים. בנוסף, רבים מהאורגניזמים, כאשר הם נמצאים בשלב הבוגר, נעים באיטיות )דוגמת צלחיות( או שהם ישיבים וחסרי כושר תנועה )למשל, בלוטי-ים(, ובאים במגע עם בני מינם או מינים אחרים בסקאלות מרחביות קטנות, סנטימטרים עד מטרים רבועים בודדים. מכאן שמחקרים ותצפיות רבים יכולים להיעשות בשטח מצומצם יחסית )0(. לא פעם, מחקרי שדה ניסויים אלו בחוף הסלעי פרצו דרך להבנתם של תהליכים אקולוגיים או הוכיחו עקרונות אקולוגים שהיו עד אז בבחינת תיאוריה בלבד. )3( Paine הסיר את כוכב הים,Pisaster ochraceus שמהווה טורף-על במארג המזון של חברת החוף הסלעי שחקר בחופי מדינת וושינגטון שבארה"ב, ומצא שבהיעדר טורף זה, מגוון המינים ירד בחצי. בכך הוכיח את קיומם וחשיבותם של מיני מפתח species(,)keystone מינים המשנים את הרכב ומבנה החברה באופן משמעותי. באמצעות הפיכתם של בולדרים באזור הכרית בתדירות משתנה, בחן )2( Sousa את השפעת מידת ההפרעה הסביבתית על חברת הצמד שעל גבם, ומצא שהן כאשר מידת ההפרעה היא גדולה והן כאשר מועטת או חסרה שכיחות ומגוון המינים נמוכה יותר מאשר כאשר מידת ההפרעה היא בינונית. בכך הוא הוכיח לראשונה את "השערת ההפרעה הבינונית" Hypothesis( )Intermediate Disturbance שטבע קודם לכן Menge.)0( Connell ו- Environmental Stress - 6( פיתחו בבית גידול זה את מודל העקה הסביבתית )5, Sutherland Model המתאר את הקשר בין גרדיאנט עקות )כמו מפץ גלים(, שיעור הגיוס )צירופם של פרטים צעירים לאוכלוסייה הבוגרת( ושיעור הטריפה והשפעתם על מגוון המינים. לאחרונה גם הודגמה על ידי Rilov ו- Schiel החשיבות האקולוגית של הקשרים הטרופיים בין שתי מערכות אקולוגיות סמוכות: טורפים מאזור התת-כרית, כדוגמת דגים, המשפיעים על מבנה החברה באזור הכרית, וכיצד קשרים אלה תלויים במבנה הנוף הימי )7(. למרבית האורגניזמים הבנטיים )benthic( באזורי החוף מחזור חיים מורכב, הכולל דרגות לרווליות פלנקטוניות, ושלב בוגר צמוד-מצע. לכן, גם תהליכים הקודמים להתיישבות )אספקה ושרידות הלרוות, חיגור לרוות בעמודת המים, איתור אתר ההתיישבות עפ"י סממנים ספציפיים( וכן תהליכים בתר-התיישבותיים, שלאחר ההתיישבות )טריפה, תחרות, הגברה, עקות סביבה(, משפיעים על דינאמיקת האוכלוסיות והחברות צמודות המצע )8(. שאלת מידת החשיבות היחסית של תהליכים אלו על קביעת דפוסי התפוצה של האוכלוסיות הבוגרות, הינה שאלת מפתח באקולוגיה )9(. תופעה ביולוגית כלל-עולמית באזורי הכרית הינה תופעת החיגור,)zonation( חלוקת בית הגידול לחגורות המאופיינות בהרכב מינים מסוים. )04( Connell הדגים את חשיבותן של אינטראקציות בין מינים ליצירת דפוסי החיגור באמצעות שני מיני בלוטי-ים החיים בחגורות משיקות. הוא תיאר מודל לפיו גבול התפוצה העליון של כל מין מוגבל על ידי גורמים אביוטיים )לדוגמא, יובש(, ואילו גבול החגורה התחתון מוגבל באמצעות גורמים ביוטיים )למשל, טריפה ותחרות(. Guy-Haim et al. )00( בחנו את כלליותו של מודל זה באמצעות שני מיני בלוטי-ים הנפוצים בכרית הסלעי במזרח הים התיכון: בלוטון מצוי stellatus( )Chthamalus הנפוץ באזורים הנמוכים הקרובים אל קו המים, ובלוטון שטוח depressa(,)euraphia הנפוץ באזורים הגבוהים וגם באזורים נמוכים אך בגומחות מוגנות )קריפטיות(, כמו חריצי סלע ונקיקים. דפוס תפוצה מקוטע זה הוביל חוקרים רבים לשער שמקורו בדחיקה תחרותית של הבלוטון השטוח מאזורי המחיה המועדפים, הנתפסים בידי הבלוטון המצוי, בהתאם למודל החיגור של.Connell החוקרים ערכו ניסויי שדה על-מנת לבדוק האם דפוסי החיגור נוצרים ברגע ההתיישבות או לאחריה, והשתמשו בסמנים גנטיים ספציפיים לשם הבחנה בין 121

122 שני המינים בשלבים הצעירים, שאינם ניתנים לזיהוי. התיישבות וגיוס נאמדו באמצעות לוחיות התיישבות )איור 0( וחשיבותם של תהליכים בתר-התיישבותיים נבחנה באמצעות העתקת הלוחיות מאזור אחד לאחר. נמצאו אסטרטגיות שונות בשני מיני הבלוטונים: הבלוטון המצוי, ששכיחותו במאגר הלרוולי ובקרב המתיישבים גדולה מזו של הבלוטון השטוח, מתיישב באופן אקראי על פני כל אזורי המסלע, בעוד שהבלוטון השטוח מתיישב באזורים בהם ניתן למצוא פרטים בוגרים מבני מינו בלבד. בניסוי בו יצרו באופן מלאכותי כתמי התיישבות של בלוטון שטוח בתוך חגורת הבלוטון המצוי לא נצפתה דחיקה תחרותית, ומכאן נובע שמודל החיגור של Connell אינו תקף לגבי כל מקרי החיגור באזור הכרית, ונראה כי ישנם מודלים נוספים המתקיימים במערכת אקולוגית זו )00(. בדומה לכך נעשה מחקר לבחון את חלוקת בית הגידול בין שני מינים של חלזונות טורפים ממשפחת הארגמונים בחופי ישראל, אחד המאכלס אזורים שבהם פעילות הגלים גבוהה והאחר שמאכלס אזורים בהם היא נמוכה. נראה כי הבדלים מהותיים בשיטת וקצב התזונה, ביחסים האלומטריים )גדילה( ובביומכניקה שלהם )יכולת האחיזה של המצע(, הם האחראיים להבדלים בדגמי הפיזור )03(. איור 0. לוחיות התיישבות המשמשות לאומדן תהליכי גיוס של בלוטוני-ים באזור העל-כרית בגב טבלת גידוד בחוף הבונים. צילום: ת. גיא-חיים,

123 טבלאות הגידוד )שוניות הורמטידים, שלשולנים וצינורניים) טבלאות הגידוד מהוות כעשרה אחוזים מקו החוף הים תיכוני של ישראל, שאורכו כ- 094 ק"מ. למרות ייחודו של בית גידול זה, עבודות מועטות התפרסמו עד כה על הביולוגיה והאקולוגיה שלו בארץ ובעולם. טבלאות הגידוד מצויות ברצועה גאוגרפית צרה יחסית על פני הגלובוס המאופיינת במים ממוזגים חמים או סוב-טרופיים )02(. הסיבות לכך נעוצות כנראה בתנאי הגידול הייחודיים הדרושים ליצורים הבונים אקוסיסטמה זו, החלזונות הורמטידים )שלשולנים בעברית(, ובקיומם של סלעים רכים יחסית ברצועת החוף המאפשרים את "עיצוב" צורתן הייחודית. חלזונות ממשפחה זו הם ישיבים בשלב הבוגר שלהם וצורתם צינור מאורך ולרוב מפותל לכדי סליל. המינים המאפיינים את טבלאות הגידוד חיים בעיקר בגובה מפלס הים ויוצרים לרוב מקבצים צפופים. בארץ ידועים שני מינים: אחד, צינורן בונה petraeum( )Dendropoma חי בעיקר בשולי הטבלה שם הוא מתאגד לכדי גוש אחיד המאוחה בעזרת אצות גירניות מרפדות ויוצר כרכוב מוגבה ברוחב ס"מ ובגובה של 5 05 ס"מ, והשני, שלשולן משולש triqueter(,)vermetus החי בעיקר במרכז הטבלה כאשר קצה הצינור מופנה כלפי מעלה לגובה סנטימטר או שנים ושוליו חדים ביותר. שני מינים אלה ניזונים על פלנקטון על ידי סינון )צינורן( או פרישת רשת קורי ריר )שלשולן( וחסרים שלב לרוולי פלאגי )כלומר, הצעירים הבוקעים מן הביצים זוחלים ישירות על המצע ונדבקים אל הסלע(. אוריאל ספריאל תיאר לראשונה בית גידול זה בשנות השבעים המוקדמות בארץ וכן בברמודה, שם חיים מינים אחרים אך דומים בתפקודם, היוצרים מעין מיני אטולים בקו החוף )00(. על פי תאורו של ספריאל, עוברים החלקים של סלעי הכורכר והגיר שמעל קו המים בליה איטית על ידי הגלים, נשחקים על ידי הרוחות ומומסים על ידי החומצה הנוצרת בעקבות התגובה של המים עם פחמן הדו-חמצני עד הגיעם למפלס שבו יכולים הורמטידים להתקיים (15). בגובה זה מתיישבים הורמטידים, וקונכיותיהם יוצרות שכבה ביוגנית קשיחה המתעבה עם הזמן ומגינה על הסלע הרך שתחתיה מבליה נוספת. בגלעינים שהוצאו במרחקים שונים מקו המים ניתן לראות כי המרכיב הביוגני של השילשולנים הולך וקטן עם המרחק )איור 3(. איור 3. גלעיני )ליבות( סלע שהוצאו מטבלת הגידוד בשקמונה במרחקים שונים מקו המים )משמאל הכרכוב ומימין 5 מטר מקו המים(. צילום: ג. רילוב,

124 כך, עם בליית החלקים העליונים של רכסי הכורכר והגיר שאינם מוגנים על ידי השלשולנים לכוון קו החוף, מתעצבים עם הזמן משטחים רחבים ביותר בדיוק בגובה מפלס הים. בחופים כמו זה הישראלי, בהם משרעת הגאות והשפל )כרית( קטנה ביותר )04 04 ס"מ(, נוצרת על ידי בנייה ביוגנית זו חגורת כרית בעלת שטח נרחב ביותר המאכלסת מינים רבים הייחודיים לאזור הכרית )איור 2(. בנוסף, קיום הכרכוב המוגבה בשולי הטבלה יוצר אגן רדוד האוחז מים במרכז הטבלה גם בזמן השפל ובכך מקטין את סכנת ההתייבשות ליצורים החיים עליה, ובו זמנית משנה את משטר הזרימה והסדימנטציה על פני הטבלה. בתקופת של שרב בהם אין תחלופת מים על פני הטבלה לאורך זמן נוצרים שם תנאי קיצון הכוללים מים חמים ביותר )וקרוב לוודאי מיעוטיי חמצן( והתייבשות בחלקים העליונים הגורמים לתמותה מסיבית של חסרי חוליות והלבנה של אצות גירניות. כיוון שהצינורן מעצב את המבנה והתנאים של בית גידול ניתן להגדיר אותו כ"מהנדס אקוסיסטמה" (16 engineer,.(ecosystem מהנדסי אקוסיסטמות הינם מינים שמבנה גופם ו/או פעילותם הפיסית משנים את התנאים האביוטיים עבור מינים אחרים בבית הגידול )דוגמא למהנדסים אחרים הם העצים ביער או האלמוגים באילת(. מבנה הכרכוב עצמו מהווה בית גידול לחברה עשירה של יצורים החיים במחילות של צינורנים מתים או חופרים מחילות משל עצמם. אלה מונים בעיקר תולעים וצדפות )17.)e.g., על פני טבלאות רבות קיימים בורות המסה בגדלים שונים, חלקם יכולים להגיע לעומק של מטר ויותר. בורות אלה מקיימים חברה אקולוגית ספציפית שחלקה דומה יותר לזו המצויה בחגורת התת-כרית הרדוד. צורת גב הטבלה, צידה המרוחק מקו המים, תלויה באופי הרכס הסלעי בקו החוף, ויכולה להיות אנכית )לדוגמא בחופי דור-הבונים, או אכזיב( או נתונה בשיפוע מתון )לדוגמא בפלמחים או שקמונה(. בחופינו, טבלאות הגידוד מצויות בעיקר בצפון ומרכז הארץ ונדירות ביותר בדרומה. מוקדים עיקריים של טבלאות גידוד ניתן למצוא בראש הנקרה ואכזיב )כולל סביב האיים שממול החוף(, עכו, שקמונה, נווה-ים, הבונים-דור ונחשולים, שדות-ים, יפו ובת ים, וטבלאות פלמחים, שהינן הדרומיות והמבודדות ביותר. איור 2. טבלאות הגידוד באכזיב בזמן השפל. ניתן לראות כמה "אצבעות" שונית מימין וכן את הכתמיות של החברה על פני הטבלה משמאל. צילום: ג. רילוב, בשל קיומו של הצינורן הבונה בעיקר בגובה מפלס הים ישנם חוקרים המשתמשים בנוכחות קונכיותיו בסלע כסמן לגובה מפלס הים בעבר )08(, או כעדות לתנודות טקטוניות (20,19), אם כי, כיוון שמין זה יכול להופיע בגושים גם בעומק של עד כמטר מתחת למפלס המים )30( נראה כי סמן זה אינו בהכרח אידיאלי. לאחרונה נעשה שימוש בליבות שהוצאו מהכרכוב לשחזור האקלים בחופי ישראל במאות השנים האחרונות )33(. בשנות השבעים נעשו על ידי ליפקין וספריאל סקרים אקולוגים של טבלאות הגידוד באזור מכמורת ועל-פיהם תואר בפרוטרוט מתווה החיגור של יצורי הליטורל הרדוד )32(. על פי תיאור זה, בית הגידול נשלט ברובו על ידי מאקרו-אצות ממינים שונים ועל ידי החלזונות הורמטידים, ובגב הטבלה שולטים בלוטי-ים. בטבלאות פלמחים חסרות הכרכוב היו בעבר ידועים גם מרבדים נרחבים של הצדפה בוצית קטנה )30(. Mytilaster minimus הסוגים הצמחוניים העיקריים בבית הגידול הם החלזונות צלחית )Patella) וחד-שן (Monodonta) והסרטן שישן (Pachygrapsus) ועל פי נתונים 124

125 שנאספו מתכני הקיבה, גם שני מינים של דגים ים-סופיים פולשים ממשפחת הסיכניים (Siganidae) )35(. מבין הטורפים העיקריים ניתן למנות את החילזון ארגמנית אדומת-פה hamastoma( (Thais והסרטן סלען זיפני verrucosa).(eriphia מאז עבודותיהם של ספריאל ועמיתיו בשנות השישים והשבעים ננטש ברובו המחקר של טבלאות הגידוד על ידי החוקרים הימיים. מידי פעם נעשו מחקרים וסקרים קצרי טווח או נקודתיים עבור רשות הטבע והגנים. יוצא דופן הינו סקר כמותי מקיף למדי של אצות הליטורל בין במספר אתרים גדול )עם תדירות דיגום משתנה בין האתרים(, שהתבצע על ידי ברברו לונדברג ואוגד לחוברת שהוגשה לרשות הטבע והגנים )36(, ובעקבותיה נעשתה סקירה של הידע על חברת האצות בחוף הסלעי הישראלי )37, 38(. כמו כן נדגמה חברת הדגים במים הרדודים שבסמוך לטבלאות במספר אתרים והודגם בה הנוכחות המשמעותית של מינים פולשים חוץ מאשר מינים נייחים יחסית כמו הקרנונים.)See, 29, 30( שכולם מקומיים )Gobiidae( והקברנונים )Blenniidae( מאוקטובר 3449 החלה המעבדה לאקולוגיה של חברות ימיות במכון הלאומי לאוקיינוגרפיה של חקר ימים ואגמים לישראל )חיא"ל( לבצע ניטור אקולוגי כמותי מפורט של מרכיבי החי והצומח העיקריים על טבלאות הגידוד. הניטור כולל דיגום עונתי בארבע חגורות מגב הטבלה ועד שוליה בארבעה אתרי ליבה מצפון לדרום: אכזיב, שקמונה, הבונים ופלמחים, וכן דיגום שנתי בשבעה אתרים נוספים. בנוסף, בכל חודש נמדדים כלורופיל, נוטריינטים, אלקליניות, חמצן,,pH טמפרטורה ומליחות, כמו כן, נדגמת בכל שעה טמפרטורת המים או האוויר באמצעות אוגרי נתונים זעירים המוצבים על פני הטבלה, מעליה וכן מתחת לפני המים. נמדדים גם שיעורי הגיוס של מיני חסרי חוליות דומיננטיים )צדפות ובלוטים( ונערכים ניסויים לבחינת תהליכים אקולוגיים שונים. כפי שצוין, עבודות כמותיות שפורסמו על מבנה החברה שעל טבלאות הגידוד הן נדירות ביותר ולכן מוגבלת היכולת להשוות את המצאי הביוטי שעל הטבלאות בעבר לנתונים הנאספים עליהן כיום בתכנית הניטור. ובכל זאת, מספר תצפיות, ממצאים ונתונים מן העבר מאפשרים להסיק שהתרחשו שינויים נרחבים בבית גידול זה בעשורים האחרונים. שינוי מהותי אחד שהתגלה כבר בשנות התשעים הוא הופעתם של מרבדים גדולים של מין צדפה ים-סופית, הבוצית המהגרת pharaonis(,)brachidontes על טבלאות רבות לאורך החוף )20(. צדפה זו הופיעה בחופי הלבנט כבר שבע שנים אחרי פתיחת תעלת סואץ ב- 0869, אך הייתה נדירה בחופינו לפחות במאה השנים הראשונות שלאחר הופעתה. בעבודותיו של ספריאל בשנות השבעים טען החוקר כי מין זה לא ישתלט על הטבלאות בעיקר בשל פעילות הגלים החזקה עליהן )23(. אך נראה כי מין זה אינו רגיש לפעילות הגלים כיוון שמרבדים נוצרו גם במקומות החשופים ביותר. ובכל זאת, מרבדים גדולים נוצרו רק באתרים מסוימים ולא באחרים, והשאלה מה יוצר כתמיות זו של תפוצת הבוצית לאורך החוף נותרה בגדר תעלומה. עבודות המתקיימות בימים אלה מראות כי שיעורי הגיוס של לרוות הצדפות או שיעורי טריפת הצדפות במקומות השונים הינם בעלי שונות רבה ביותר אך אינם יכולים להסביר באופן מובהק כתמיות מסתורית זו )רילוב, נתונים לא מפורסמים(. שינוי נוסף הוא היעלמותו של טורף חשוב במערכת, החילזון ארגמנית אדומת-פה ( Stramonita.)haemastoma מין זה היה אחד המינים ששימשו בימי קדם להפקת צבעי התכלת והארגמן שנועדו לצביעת בגדים של בני המעמד העליון, ולכן היו כנראה נפוצים ביותר. גם נתונים מן העבר הקרוב מצביעים על כך שהארגמנית אדומת-הפה הייתה כנראה נפוצה מאוד בחוף הסלעי הישראלי, בעיקר באזורים של מפץ גלים, כמו טבלאות הגידוד )03(, עד לפני כמה עשורים. אך כבר בשנות התשעים נרשמו עדויות ראשוניות להעדר גיוס של פרטים צעירים, הזדקנות האוכלוסייה וירידה מסוימת בגודל האוכלוסייה הצפופה ביותר באכזיב לאורך שלש שנים, וניתנה תחזית לכך שמין זה נמצא בסכנת הכחדה מקומית )22(. זאת למרות שהמזון המועדף עליהם, הבוצית המהגרת )20(, הפך, כנזכר למעלה, נפוץ ביותר בעשורים האחרונים. בשנות התשעים נמצא גם כי החילזון ארגמנית אדומת-פה סובל מזיהום בטין אורגני מצבעי אניטפאולינג,TBT( המשפיע על מערכת המין, ויתכן שגם על הרבייה(, בעיקר סביב אתרי מרינות ובמידה פחותה גם באתרים מרוחקים כמו חוף הבונים, )25(, אך לא ברור אם זיהום זה יכול להביא לפגיעה באוכלוסייה גם במקומות מרוחקים ממקורות הזיהום. ממצאים מסקרי הניטור הנרחבים לאורך החוף כולו בארבע השנים האחרונות מאשרים את התחזית משנות התשעים: עד כה נמצאו פרטים בודדים בלבד, 125

126 גדולים ביותר, ובאתר אחד בלבד, עכו; כנראה השרידים האחרונים של אוכלוסייה שלמה שנכחדה בחופי ישראל )רילוב, ממצאים שלא פורסמו(. השינוי החשוב ואולי המדאיג ביותר הוא היעלמותו של הורמטיד הצינורן הבונה. כבר בשנות התשעים נטען כי יתכן שיש נסיגה של מין זה במספר אתרים ודעיכה של הכרכוב בעקבות זאת )20(, אך הצינורן היה עדיין נפוץ באתרים אחרים. מסוף העשור הקודם ועד לכתיבת שורות אלה מראה תכנית הניטור שמין זה נכחד לחלוטין לאורך החוף הישראלי, גם באזורים בהם היה הכרכוב חי ומשגשג בשנות התשעים )לדוגמא, הבונים ושדות ים(. משמעות היעלמותו של מהנדס אקוסיסטמה זו עלולה להיות הרסנית לבית הגידול כיוון שבהעדרו ישתנו התנאים הביוטיים על הטבלה ויש לצפות ששיעור הבליה של הטבלאות יעלה והן יהרסו עם הזמן )אך זה ייקח קרוב לוודאי מאות שנים(. בנוסף לכך, צפויה עלייה במפלס מי הים עקב המסת קרחונים ועליה בנפח איור 0. השכיחות היחסית של מינים שונים במרכז טבלת הגידוד באחד עשר אתרים לאורך חוף ים תיכון, כפי שהתקבלה מהדיגום בסתיו 3404, כדוגמא לשונות הרבה במבנה החברה בין נקודות שונות לאורך החוף. המין הנפוץ ביותר ברוב האתרים הוא האצה הגירנית האדומה גנית rubens( )Jania בכתום בהיר. ניכרת גם השונות בשכיחות הצדפה המהגרת בוצית מגוונת Brachidontes pharaonis )בחום כהה(. 126

127 המים בשל התחממותם. במהלך המאה העשרים במזרח הים התיכון נצפתה עליה ברורה ונראה כי זו תימשך בין אם בקנה מידה קטן של מילימטרים עד סנטימטרים בודדים לשנה )26( ובין אם בקצב מהיר יותר )27(. עם עלייה זו יש לצפות שהטבלאות "יטבעו" מתחת למים ויאבדו את אופיין ה"כריתי", אך לא יבנו טבלאות חדשות במפלס החדש בשל העדר הצנורן הבונה. בנוסף, גם אם תוסר העקה שגרמה להכחדת המין, יכולת התאוששותו תהיה איטית ומוגבלת, כיוון שהוא כאמור חסר שלב לרוולי פלאגי ולכן יכולת הפצתו מוגבלת. לאחרונה התגלה במחקר גנטי, כי האוכלוסיות המרוחקות והמבודדות של הצינורן ברחבי הים התיכון שונות מאוד זו מזו )כנראה בשל קישוריות מוגבלת ביותר הנובעת מהעדר שלב פלאגי המאפשר הפצה נרחבת(, עד כדי הגדרתם כמינים שונים )28(. לפיכך, יתכן והכחדת המין בחופינו מעידה על הכחדה עולמית, אירוע נדיר במינים של חסרי חוליות ימיים. כמובן, שנשאלת השאלה מדוע מינים אלה נכחדים בחופינו. יש להניח שתופעת ההכחדה )המקומית לפחות( רחבה יותר, כיוון שישנם קרוב לוודאי מינים נוספים שאוכלוסיותיהם קרסו בעשורים האחרונים, אך בהיעדר נתונים אין לנו עדויות ישירות לכך. דוגמא אחת היא העלמות האצה הירוקה צברית tuna(.)halimeda אצה זו תוארה בעבר כאופיינית לאזור הכרית אך לא נמצאה כבר בסקרים במכמורת בשנות התשעים )29( ואף לא פעם אחת לכל אורך החוף בתכנית הניטור העכשווית. נחזור לשאלת העלמות המינים בהמשך כיוון שיש עדויות לכך גם באזור התת- כרית. מלבד תגליות קודרות אלה, מאפשרת תכנית הניטור הנוכחית גם הכרת השונות במרחב ובזמן של המגוון הביולוגי והרכב החברה האקולוגית הדומיננטית על טבלאות הגידוד. הנתונים מהשנים האחרונות כבר מצביעים על הבדלים ניכרים במבנה החברה בין טבלאות שונות לאורך החוף )איור 0(. הסיבות להבדלים אלה עדיין אינן ידועות, והן נושא למחקר המתקיים בימים אלה. יתכן כי הדבר נובע מהמבנה הטופוגרפי הכללי של כל טבלה, הקובע את התנאים הפיסיים עליה וממצבו של הכרכוב בשוליה. הניטור האינטנסיבי באתרי הליבה מאפשר מעקב אחר שינויים עונתיים במגוון ובהרכב החברה, ואכן ניכרת עונתיות ברורה במדדים אלה. כמו כן ניתן למצוא באותה טבלה הבדלים ברורים בין מבנה החברה האקולוגית בשולי הטבלה למרכזה, וכמובן את חיגור המינים על גב הטבלה. נמצא לדוגמא כי ברוב האתרים, בשולי הטבלה המוגבהים עושר המינים גבוה יותר )06.2 מינים, ממוצע של טבלאות ב- 00 אתרים לאורך החוף בסתיו 3449( מאשר במרכז הטבלה )9.3 מינים(. יתכן והדבר נובע משיעור הפרעה גבוה יותר בשוליים לעומת המרכז )מצד אחד מפץ גלים כשיש רוח חזקה, ומצד שני יובש קיצוני בזמן שפל כשאין רוח או כשהרוח מזרחית(, המביא לתחלופת מינים turnover( )species ולכתמיות גדולה יותר בשוליים; כפי שמוסבר היטב על ידי תאוריית ההפרעה הבינונית של )0(. Connell ברור כי נדרשות עוד שנים רבות של ניטור לבחינת השונות במרחב ובזמן. במקביל נדרש מחקר ניסויי, שמטרתו לבחון את התהליכים המעצבים את החברה ולראות כיצד זו תשתנה, לאור התמורות הרבות המתרחשות באזורינו, הכוללות שינויי אקלים ופלישות מינים. איסוף נתונים על בתי הגידול בחופינו יאפשר גם השוואה לבתי גידול דומים בים התיכון המזרחי והמערבי וכמובן באזורים אחרים בעולם. לדוגמא, בהשוואה לתצפיות במערב הים התיכון )איטליה( ברור כי הביומסה של אצות שאנו רואים בחופינו נמוכה יותר מאשר במערב, ככל הנראה בגלל האולטרהאוליגוטרופיות של אגן הלבנט, אך יתכן שגם בשל הרעייה המסיבית על ידי הדגים הפולשים. בחופי איטליה ניתן לראות כי האצה השולטת בכרית ובתת-כרית הרדוד היא האצה החומית ציסטנית (Cystoseira) שלה תאלוסים גדולים היוצרים חופה (canopy) משמעותית המשפיעה על מבנה החברה שמתחתיה )04( אצה שלא שליטה בחופי ארצנו. בחופי הים תיכון של ישראל לא רואים לרוב ביומסה גדולה של אצות חומיות,(Phaeophyta( והאצות האדומיות (Rhodophyta( הגירניות כדוגמת הגנית (Jania) הן השולטות בשטח, חוץ מאשר במקומות מזוהמים יחסית בהם שולטות אצות אופורטוניסטיות כדוגמת חסת הים sp.(.)ulva במערב הים התיכון, במים הרדודים עד למספר מטרים מתחת לפני המים, נראית על הסלעים במקומות רבים דומיננטיות של עשב הים פוסידוניה sp.),(posidonia בעוד שבחופינו עשבי ים )לפחות כיום( הינם נדירים ביותר. אחד האתגרים בשנים הקרובות יהיה להבין את ההבדלים האקולוגיים בין האגן המזרחי למערבי. יתכן כי גם לאופי הקשרים הטרופיים ישנה השפעה על ההבדלים הללו. למשל 127

128 במערב הים התיכון, ישנו מיעוט של דגים צמחוניים כדוגמת הסיכנים שפלשו לחופינו, והמשפיעים העיקריים על הצמחייה הימית הם קיפודי הים. יתכן שהבדל זה אחראי בין היתר על השוני בחברת האצות בין שני האזורים הביוגאוגרפיים. נושא זה צריך להבחן בצורה מחקרית כמובן אך הבנה כגון זו תאפשר תחזית טובה יותר של השינויים שיגרמו על ידי שינוי האקלים הגלובלי, עת האגן המערבי יהפוך לדומה יותר לאגן המזרחי בתנאים הפיזיקליים הנוכחיים שלו )מבחינת טמפרטורה לפחות(, ולפיכך יתכן שגם בחברה האקולוגית שבו. חשוב גם להבין מה הם שירותי המערכת האקולוגית שמציעות טבלאות הגידוד וכיצד אלה ישתנו לנוכח השינויים במורפולוגיה ובביולוגיה שלהן. סלעי החוף )Beachrock( סלעי חוף הינם הסדימנט המלוכד שנוצר מהתאבנות )ליתיפיקציה( משקעים פחחמניים )קרבונטיים( באזורי הכרית ורסס הגלים. תהליך ההתאבנות חל על סדימנטים מסוגים שונים, כגון חול וגרופת, ממקורות קלאסטיים וביוגניים כאחד )00(. האזור בו קצבי השקעת סלעי החוף הם המהירים ביותר הוא אזור קו המים או מרכז-הכרית )03(. מרבית סלעי החוף בעולם נמצאים באזורים שבין קווי הרוחב הצפוניים 34 ו- 04, בימים בעלי משרעת קטנה של גאות ושפל )כגון הים-התיכון(. טווחי גאות ושפל גדולים מונעים את היווצרות סלעי החוף, בעוד שטמפרטורות גבוהות מעודדות את יצירתם )02(. מכאן שלשינויי האקלים הגלובליים השפעות מנוגדות על תהליכי בניית סלעי החוף: התחממות מי הים מגבירה את קצב ההשקעה, ומאידך, עליה בחומציות מזרזת תהליכי המסה. מעניין אפוא יהיה לבחון את השפעתם האזורית והגלובלית של התמורות האקלימיות על התהוותם או היעלמותם של מבנים אלו )00(. אגן הים התיכון הוא אחד ממוקדי סלעי החוף המרכזיים בעולם )איור 5(. אזורים נוספים הינם הים הקאריבי, החופים האטלנטיים הטרופיים והסוב-טרופיים, ואיי האטולים שבאוקיינוס השקט ובאוקיינוס ההודי. היחס הגבוה ביותר בין אזורי סלעי חוף ליחידת אורך נמצא בחופי ישראל: 4.50 אזורים ל- 04 ק"מ קו-חוף בממוצע, פי שלושה מאשר במדינות אחרות בהן שכיחה תצורה זו )02(. מורפולוגיית סלעי החוף בישראל כוללת משטחי סלע אופקיים ברוחב 5 04 מטרים, המוטים קמעה לכיוון הים, ולוחות חלקים בעלי פני-שטח מגוונים יותר, שעומקם מטר )20(. בישראל ניתן לראות רצועות ארוכות בנות כמה קילומטרים של סלעי חוף, לדוגמא מצפון לתל- אביב, באזור חדרה ובשבי ציון, וישנם גם מוקדים נוספים, קטנים יותר, דרומה וצפונה משם. נידרש מיפוי מסודר על מנת לכמת בצורה מדויקת את שכיחות בית הגידול לאורך החוף. 128

129 איור 5. מוקדי הופעת תצורת סלעי-חוף spots (.)beachrock hot המוקדים מסומנים באדום בדרגת כה ות בהתאמה למספרם ליחידת שטח )02(. בישראל צפיפות המוקדים הגבוהה ביותר. חברת הבנטוס של סלעי החוף עשויה להיות עשירה ומגוונת במקרים בהם מורכבות הסלעים ופיזורם גבוהות ובכך נוצר מגוון גדול של גומחות אקולוגיות, אך לרב תהיה מגוונת פחות מזו של חברת טבלאות הגידוד. סלעי החוף מאכלסים מגוון רחב של מיקרו-אורגניזמים, כגון מיני ציאנובקטריה,cyanobacteria) כחוליות) אפיליתיים,)epilithic( היוצרים משטח צפוף על גבי הסלע, כסמוליתיים,)chasmolithic( בסדקים וחריצים, ואנדוליתיים,)endolithic( בתוך הסלע )05(. על גבי סלעי החוף הבולטים מן המים ניתן לצפות בתופעת החיגור, אם כי לעתים קרובות חגורות מסוימות אינן מפותחות או שהחלוקה ביניהן אינה ברורה )06(. Makrykosta )07( בחנה את מגוון הפאונה והפלורה על גבי סלעי חוף באי לסבוס )יוון( שבמזרח הים התיכון, ומצאה 28 קבוצות טקסונומיות שונות, ביניהן אצות חומיות, אצות אדומיות, תולעים, רכיכות, סרטנים, קווצי- עור ואצטלנים. היא הבחינה כי צפיפות האוכלוסיות והביומסה שלהן קטנה ככל שקרבים אל קו המים, והציעה כי היא נובעת מעקה פיזית-מכאנית לאוכלוסיות המינים בחברת הבנטוס באמצעות שחיקת גרגירי החול ומפץ הגלים. התהוות סלעי חוף והתהליך העוקב של חשיפתם, יוצרים שינויים אקולוגיים מהותיים באזור החופי. את מקום הפאונה והפלורה המקוריים, המאפיינים את החוף החולי, תופסים בהדרגה מינים המשגשגים על מצע סלעי קשה. להתיישבות זו על מחשופי סלעי החוף קיימת השפעה אקולוגית גם בסקאלות מרחביות נרחבות יותר, מאחר שלשינוי בהרכב המינים השפעה על אינטראקציות בין מיניות )למשל, טריפה ותחרות(. מחקרים הראו שהצבת מבנים מלאכותיים בחופים חוליים משנה באופן מובהק את שכיחות ומגוון המינים באזור החוף )08, 09(. באופן דומה, סלעי חוף יכולים לשמש כ'נקודות ציר' מקשרות באזורי מחסומים טבעיים בחברות חופים סלעיים )54(. אחד המינים הדומיננטיים כיום בסלעי החוף בישראל, כמו על טבלאות גידוד רבות, היא הבוצית המהגרת הים סופית. בעבר, הצדפה השולטת גם בבית גידול זה היתה הבוצית הקטנה )30(, )20(. פלישת מינים הינה תהליך אקולוגי מורכב המתרחש במספר שלבים: הגעה, התבססות וגיוס, והתפשטות. בקרב מינים מסוימים, דוגמת הבוצית המגוונת,Brachidontes pharaonis דפוס הפלישה כולל בתוכו תקופת עיכוב,)lag-phase( שלב בו חלה האטה בקצב גידול האוכלוסייה מאז ההופעה הראשונית באזור ולאחר מכן מתרחשת תקופת גידול מעריכית מהירה, שנמשכת עד שהמין מגיע לקצה גבול התפוצה החדשה, אז מועט קצב גידול אוכלוסייתו )20(. תהליך דומה נצפה לאחרונה )50( בקרב תולעים רב-זיפיות ממין Polychaetes( Pomatoleios )Serpulidae, 129

130 .kraussii פרטים בודדים של מין זה, ממוצא פסיפי, דווחו מחופי ישראל בשנות ה- 54 )53(, אך רק לאחרונה ) ( חגורות צפופות של.P kraussii התגלו בנמלים, על מזחים ומבנים מלאכותיים, על סלעי חוף ובולדרים ואחדים אף בבורות בטבלת גידוד )איור 6( )50(. איור 6. חגורת תולעים רב-זיפיות ממין Pomatoleios kraussii על גבי בולדרים וסלעי חוף במעגן צופי-ים, חיפה, 3400 )מימין(. צמדה צפופה רב שכבתית )משמאל(: כאשר קצב הגיוס של התולעים גבוה, הן יוצרות שכבה שניונית ושלישונית על התולעים הישיבות כשצינורן מזדקר. צילום: ת. גיא-חיים, על-אף שכיחותם הגבוהה ונגישותם הרבה של סלעי החוף, מגוון האורגניזמים בסביבתם והיבטים אקולוגים נוספים שלהם נחקרו מעט בהשוואה לתצורות חוף אחרות, לרוב עשירות ומגוונות יותר, כגון שוניות אלמוגים וחופים סלעיים אחרים. בישראל נערכו בעבר מחקרים אשר התמקדו במינים בודדים השוכנים על סלעי חוף, כגון צדפות )20, 52(, אך טרם בוצע מחקר הבוחן את עושר ומגוון המינים וכן את מבנה החברה האקולוגית המאפיינת אותם. נוכח התמורות האקלימיות והשינויים הגדולים בהרכב ובתפוצת מינים ים-תיכוניים בעקבות פלישת מינים אינדו-פסיפיים והתבססותם, יהיה זה מן ההכרח לסקור גם את המגוון הביולוגי בבית גידול זה, והשתנותו בזמן ובמרחב. שוניות סלעיות - רכסי הכורכר והגיר התת-ימיים לאורך חופי ישראל, ובעיקר בצפונה, מצויים רכסי כורכר נרחבים במספר עומקים לאורך החוף. מלבדם ישנם גם כמה "כתמים" בודדים של קרקעית סלעית עמוקה יחסית גם בדרום, כמו באזור ניצנים. עד לאחרונה, בית הגידול של השוניות הסלעיות נחקר עוד פחות מטבלאות הגידוד, למרות שבצפון הארץ )מראש הנקרה ועד למספר ק"מ דרומה מחיפה, פרט לדרום מפרץ חיפה( זהו בית הגידול הדומיננטי בקרקעית המים הרדודים עד לעומק של מטר לפחות. מרבית שוניות אלה הן בעלות מורכבות גבוהה בסקאלה מרחבית אחת או יותר. בסקאלה הגדולה ביותר, שוניות הסלע יכולות לכלול גבעות ומורדות, קירות, מערות, מחילות וחריצים המהווים מסתור ובית גידול ליצורים רבים. ישנם גם אזורים שטוחים יחסית בעלי מורכבות רבה בסקאלות מרחביות נמוכות יותר, הנוצרות ע"י בנייה ביוגנית )בעיקר של צדפות גדולות ואצות גירניות(, הכוללת גומחות, סדקים ובליטות רבות. האזורים החשוכים בשונית )קירות, מערות, גומחות, סדקים( נשלטים לרוב על ידי חסרי חוליות מרפדים כדוגמת ספוגים ואצטלנים, ואילו אזורים מוארים נשלטים לרוב על ידי אצות לרוב אדומיות גירניות אך עיתים גם אחרות )איור 7(. ישנם גם אזורים שטוחים וחסרי תבליט או בנייה ביוגנית משמעותית בהם המורכבות המרחבית היא נמוכה והמגוון הביולוגי נמוך גם הוא. אזורים אופקיים לרוב גם מכוסים בסדימנט שכמותו תלויה בקרבה לקרקעיות חוליות ובמשטר ההידרודינמי באזור. ככלל, יש להניח כי מורכבות המצע והאוריינטציה המרחבית שלו, רמת הסדימנטציה, מידת עכירות המים ועוצמת הזרמים הם הגורמים העיקריים הקובעים את אופי החברה האקולוגית בכל אזור )50(. 130

131 איור 7. נופים שונים בשוניות הסלעיות של ישראל. מימין, משטח סלע חשוך מכוסה חסרי חוליות ואצות אדומות גירניות בקירות הטבלאות בחוף הבונים. משמאל, סלע מואר מכוסה אצות בשונית איי אכזיב הצפוניים. צילום: ג. רילוב, בשנות השבעים נעשתה עבודה כמותית אחת בצלילה, שתיארה את חברות בעלי החיים הישיבים באזור איי ראש הנקרה, שחף ואכזיב )55(, המהווים חלק מרכס הכורכר המאסיבי המצוי כקילומטר מקו החוף. בעשר השנים האחרונות, האי הצפוני ביניהם, שחף, ביחד עם האי נחליאלי, מהווים חלק משמורת טבע ימית; בפועל זוהי השמורה הימית הים-תיכונית היחידה המפוקחת בישראל. מאז עבודתו של דותן ועד לשנת 3404 לא התבצעו עבודות כמותיות לחקר חברת הבנטוס של רכסי הכורכר. בשנת 3404 התבצע סקר כמותי ראשון בצלילה על רכסי הכורכר במפרץ חיפה ע"י צוות המעבדה לאקולוגיה של חברות ימיות במכון לחקר ימים ואגמים בחיפה, ומאז התבצעו על ידי המעבדה סקרים נוספים באזור וכן סביב איי אכזיב, בתוך ומחוץ לשמורת הטבע. בסקרים אלה נספרים לאורך חתכי דיגום דגי השונית הסלעית הבולטים, וכן חסרי חוליות מרכזיים )איור 8(. כן נעשים צילומים של תאי שטח בגודל 54X54 ס"מ על מנת להעריך את אחוז הכיסוי של אצות וחסרי חוליות מרפדים. לאחרונה גם נאספים סלעים "חיים" אל המעבדה ושם מתועדים המינים הקטנים והנסתרים )קריפטיים( יותר של חסרי חוליות ואצות, ומחושבים אחוזי הכיסוי והביומסה שלהם. בסקרים אלה נאסף מידע ייחודי )המעובד בידי חוקרי חיא"ל(, היוצר מצאי עדכני של המגוון הביולוגי בקרקעית הסלעית של החוף המזרחי של הים התיכון. מידע זה ישמש גם כקו בסיס להשוואה עם מחקרים עתידיים ובסיס למחקר ניסויי להבנת התהליכים המעצבים את בית הגידול. בשנתיים האחרונות התבצעו יותר ממאתיים צלילות באתרים שונים לצורך תיאור ותיעוד החברה האקולוגית בבית גידול מעניין זה. אחד הממצאים המפתיעים והמדאיגים ביותר העולה מסקרים אלה הוא השלטון הכמעט אבסולוטי של מינים פולשים במספר קבוצות טקסונומיות מרכזיות, וכן העדר מוחלט של מספר מינים מקומיים שבעבר היו נפוצים ביותר. לדוגמא, מבין החלזונות הנספרים על הסלעים באזור מפרץ חיפה וראש כרמל 99.9% מהפרטים הם מינים פולשים. וכך גם לגבי הצדפות )95.5%, איור 9(. המצב דומה גם באזורים נוספים בחופי הארץ. 131

132 איור 8. צולל מבצע סקר ליד קיר שונית סביב איי אכזיב )עומק 34 מטר(. צילום: ג. רילוב, גם בין ההידרתיים וקווצי העור הגדולים שולטים המינים הפולשים. לדוגמא, הנפוץ מבין קווצי העור הוא מלפפון הים הארוך והדביק מים סוף, סינפטולה,Synaptula reciprocans המצוי בעיקר בעומקים שבין מטר. מינים מקומיים שתוארו בספרות כנפוצים, כמו קיפודי ים )55(, או הצדפה הגדולה שידרנית מצוייה gaederopus( )Spondylus נמצאו בסקרים כנדירים ביותר )קיפודים( או חסרים לחלוטין )שידרנית(. את מקומם, כאמור, תופסים מינים פולשים הנפוצים מאוד. את השידרנית המצויה "החליפו" הצדפות שדרנית קוצנית spinosus( )Spondylus ו-חמה פציפית pacifica(,)chama היוצרות לעיתים מבנים תלת ממדיים מורכבים, ובכך מוסיפות מורכבות לבית הגידול. את הקיפודים הצמחוניים "החליפו" שני דגים צמחוניים ים סופיים ממשפחת הסיכנים: סיכן מצוי rivulatus) (Siganus וסיכן הודי luridus).(siganus שני מינים אלה אחראיים כנראה להפיכת מקומות רבים בשוניות הסלעיות ממרבדי אצות שיחניות ורכות ל"שממות" של אצות גירניות קטנות, כפי שהוכח לאחרונה בניסוי במימי טורקיה )56(, וגם בניסויים המתקיימים בימים אלה בחופינו. באופן כללי, גם בקרב הדגים ישנה נוכחות רבה של מינים מהגרים מים-סוף )שלטון הפולשים נע, כתלות באתר, בין 24% 74(, כפי שהראתה לאחרונה גם השוואה של נתוני דיג מדיגומים על מצעים חוליים בין תחילת שנות התשעים של המאה הקודמת לסוף העשור הראשון של האלף החדש )57(. המין הדומיננטי ביותר מבחינה מספרית על רכסי הכורכר הוא עדיין מין מקומי של דג פלנקטיבורי, כרומית ים-תיכונית chromis(,)chromis אך זהו דג קטן ומבחינת ביומסה אין ספק שהמינים הפולשים, שהם לרוב גדולים יותר ממנו, שולטים. גם באצות ניכרת נוכחות עולה של מינים פולשים חדשים שתועדו )לדוגמה ),58 59 ואחרות שטרם תועדו בפרסום. 132

133 איור 9. השכיחות היחסית של מיני צדפות וחלזונות על רכסי הכורכר במפרץ חיפה וראש כרמל בעומקים שבין 6 34 מטר. כל המינים בצבעים החמים )אדומים, חומים וכתומים( הם מינים פולשים. איור זה מדגים את השלטון המוחלט של מינים פולשים בקרב אסופות קבוצות טקסונומיות אלה בחוף הישראלי. אצות אלה מופיעות בעיקר באופן כתמי לאורך החוף והדינמיקה שלהן עדיין אינה מוכרת. בעולם הוכח כי אצות פולשות יכולות להשפיע באופן משמעותי ביותר על חברת המצע, כפי שתועד לגבי שני מינים פולשים של שלוחית spp.( )Caulerpa במערב הים התיכון )62 (.,60,61 מבין אלמוגי האבן המועטים שבחופי הים התיכון בישראל, אחד המינים הנפוצים הוא מין פולש מהאוקיינוס האטלנטי, (63) patagonica,oculina בעוד שהמין המקומי שהיה נפוץ בעבר, אלמוג הדשא,Cladocora caeptitosa הינו היום נדיר למדי. סביר להניח כי עוצמת הפלישה גבוהה גם בקבוצות רבות אחרות שלגביהן יכולות הזיהוי הטקסונומי נמוכות בשדה ואפילו במעבדה )דוגמת ספוגים, אצטלנים וחיטחביים(. על מנת לברר זאת תידרש עבודה רבה של זיהוי, כימות, ומעקב אחר פלישות אלה. אחת הדרכים להתקדם במישור זה היא להיעזר בשיטות גנטיות ומולקולריות ובמסדי נתונים כמו זה של הבארקודינג הימי )ראה,.)/ נושא זה מקודם היום בחיא"ל אך ידרוש משאבים רבים. ממצא נוסף מדאיג הוא מיעוטם וגודלם הקטן של מיני דגים מסחריים שהיו בעבר נפוצים מאוד לאורך חופינו )ראה פרק הדיג בישראל עבר, הווה ואולי גם עתיד בספר(. עובדה זו בולטת במיוחד כאשר משווים אזור מוגן מדיג לאזור פתוח לדיג, כפי שנתגלה בסקרים שנעשו על ידי חוקרי חיא"ל באביב 3400 סביב האיים הצפוניים של אכזיב המצויים בתוך השמורה, לעומת אלה הדרומים )קילומטרים ספורים דרומה(, המצויים מחוץ לשמורה ובכל האתרים האחרים שנסקרו בצפון הארץ. במים הרדודים ביותר הקרובים לאיים, כמות המינים המסחריים, כדוגמת שלשת מיני 133

134 הסרגוסים הנפוצים בחופינו, הייתה גבוהה בסדר גודל לעומת כמותם מחוץ לשמורה. הסיבה העיקרית למיעוטם של מינים מסחריים היא ללא ספק דיג יתר. הדיג העיקרי בבית גידול זה נעשה על ידי רשתות עמידה )איור 04(, אך גם בצלילה עם רובים, ובמקומות מסוימים אפילו בעזרת דיג מכמורת ברשתות מיוחדות שעמידות למדי למעבר על הסלעים. גם דייגי החכות, הדגים על טבלאות הגידוד ועל מזחים, תורמים קרוב לוודאי להתמעטות הדגה בחוף הישראלי. ברור כי נדרשים בדחיפות מחקרים שיבחנו את השפעת דיג זה על חברת הדגים בשוניות הסלעיות ואת השפעתן של השמורות הקיימות המעטות על מצב הדגים, ובמקביל יש להגדיל את מספר וגודל השמורות המפוקחות לאורך החוף על מנת לשקם את בית הגידול. היום ידוע כי שמורות טבע ימיות הן כלי אפקטיבי מרכזי בניהול מושכל של בתי גידול ימיים, הן לצרכי שמירת טבע והן לשיקום הדיג )60,65(. חשוב ביותר ללוות מהלך כזה גם בתכנית ניטור מדעית מסודרת וארוכת טווח. איור 04. דג בודד לכוד ברשת עמידה סמוך לטבלאות הגידוד בשמורת דור-הבונים. באזור זה אסופת הדגים המסחריים נראית מדולדלת ביותר. צילום: ג. רילוב, כאמור, אוכלוסיות מינים רבים שאינם נסחרים ותוארו בעבר כנפוצים קרסו לחלוטין, והינן נדירות על הקרקעיות הסלעיות או שאינן קיימות כלל, כמו שצוין לגבי אזור הכרית. קריסה זו של מינים רבים מעידה על תופעה רחבה ומדאיגה, הקשורה כנראה לשינויים אזוריים המתרחשים בעשורים האחרונים. אין ספק כי שינוי האקלים הגלובלי הוא המועמד המוביל כגורם לקריסת מינים זו. רוב המינים המקומיים המאכלסים את אגן הלבנט הינם מינים אטלנטיים או אטלנטיים- םי -תיכוניים, שחופי ישראל מהווים את קצה גבול תפוצתם המזרחי ביותר שלהם. אגן הלבנט ובעיקר חלקו המזרחי ביותר, חופי ישראל, הינו באופן טבעי בעל התנאים הקיצוניים ביותר בים התיכון, שבו המים הם החמים ביותר, המלוחים ביותר והעניים ביותר בנוטריינטים. לפיכך, אפילו במצב הטבעי, המינים המקומיים חשופים לתנאים הקיצוניים ביותר באזור תפוצתם, ולכן אולי גם לקצה גבול הסיבולת הפיזיולוגית שלהם בשיא הקיץ. יתכן לפיכך כי עליית הטמפרטורה של העשורים האחרונים, עלייה של בין 0.5 ºC 3, על פי נתוני לוויין ) ועל פי מדידות ממצופים )בחיפה ובאשדוד, באדיבות חברת נמלי ישראל והמכון להנדסה ימית שליד הטכניון(, חשפה מינים רבים אל מעבר לקצה גבול הסיבולת הפיזיולוגית שלהם ובכך ירדה שרידותם או יכולת הרבייה שלהם באופן משמעותי. לדוגמא, על פי דגם תפוצתו בעולם, נראה כי קיפוד-ים סגול lividus),(paracentrotus שהיה נפוץ מאוד בחופינו ונחשב למין קיפודי-הים הנפוץ ביותר ברחבי הים התיכון )במערבו גם נידוג למאכל(, "מרגיש בנוח" בטמפרטורה של עד 38 C 39. בעבר היו אלה טמפרטורה המקסימום בקיץ בחוף הישראלי, אך כיום טמפרטורה המקסימום 134

135 בחופי ישראל מגיעות באוגוסט לכ- 20 מעלות, וניסויים הנערכים בימים אלה מראים כי בטמפרטורה אלה רוב הקיפודים מתים. יתכן שגם מינים רבים אחרים אינם מסוגלים לחיות לאורך חופינו בטמפרטורה הנמדדות כיום. על מנת לחקור את תופעת הקריסות לעומקה יש להיעזר בניסויים בשדה ובמעבדה ובמודלים כדוגמת ה- )66, bioclimatic envelope models 67(. יתכן כי ניסויים ומודלים אלו יאפשרו לחזות מה הם המינים הנוספים שעלולים לקרוס ומהו וקטור הקריסה שלהם בכיוון מערב לאורך הים התיכון. כך יכול מחקר מקדמי באזורינו להוות תמרור אזהרה לתהליכי קריסה ושינויים במגוון הביולוגי באזורים אחרים בים התיכון. ואכן, בימים אלו מתחילים ניסויי עמידות ותפקוד של מיני מפתח ים תיכוניים לשינויי אקלים כולל עמידות לתנאי קיצון במעבדה לאקולוגיה של חברות ימיות בחיא"ל. מחקר ושמירת טבע בחוף הסלעי לאור התמורות הגדולות מהסקירה הקצרה המתוארת בפרק זה ברור כי בבתי הגידול של השוניות הסלעיות בחופי הים התיכון הישראלי, חלו שינויים מרחיקי לכת במערכת האקולוגית, הנובעים כנראה הן משינויים גלובליים והן מעקות מקומיות, בעיקר פלישות מינים ודיג יתר, וזאת ללא שהתבצע תיעוד מחקרי או ניטור מסודר. הטרנספורמציה שעובר החוף מחברה אקולוגית אטלנטו-מדיטרנית לחברה טרופית יותר, בשל העלמות מינים מקומיים והתבססות מינים טרופיים, מצביע על שינוי פאזה (phase.)e.g.,,68 )69 של ממש בבית הגידול, כפי שניכר בשוניות אלמוגים במקומות רבים בעולם shift) המחסור במידע והשינויים העצומים הללו מציבים בפנינו אתגר, ויש להתגייס במהירות בכדי לממש אותו. על מנת לעקוב אחר השינויים המתרחשים יש להחיל תכנית ניטור אקולוגי מסודרת וארוכת טווח במימון גופים ממשלתיים שאינה תלויה בקרנות מחקר קצרות טווח. על מנת להבין את השינויים ולהיערך לתוצאותיהם יש לבצע מחקר מדעי מפורט הכולל ניסויים בשדה ובמעבדה )הבוחנים לדוגמא את רגישותם של מינים שונים לשינויים, ואת האינטראקציות בין מינים פולשים ומקומיים(, ושימוש במודלים שיאפשרו לחזות את תוצאות השינויים המתרחשים היום ואלה העתידים להתרחש על פי תחזיות אקלימיות. תנופת הפיתוח לאורך החוף הכוללת גם את מתקני ההתפלה וקידוחי הגז והנפט מציבה סכנות נוספות למערכת האקולוגית החופית, שגם לקראתם יש להיערך מבעוד מועד על ידי מחקר ייעודי )כמעט שלא נחקרה השפעת ההתפלה על האקולוגיה החופית( ועל ידי ניסיונם של אחרים )במקרה של זיהומים מקידוחים(. לאור כל האיומים הללו, יש לקבוע חוקים ברורים של שימוש במשאבי הים ולתכנן ולהחיל תכנית ניהול הוליסטית ומבוססת מדע הנשענת על פיקוח של שיטות הדיג )לדוגמה, סוג הרשת, עונת הדיג, מכסות הדיג(, ועל יסוד ופיקוח של מארג שמורות מוגנות מדיג. לפי תאוריות ומודלים שונים (70) שטחים מוגנים, שבהם המערכת האקולוגית שלמה ומתפקדת יותר, הנם גם יציבים ועמידים יותר לשינויים חיצוניים כדוגמת שינויי אקלים וזיהום סביבתי. המערכת הימית ידועה כבעלת יכולת התחדשות מהירה, וככול שנסייע לה להתייצב במהירות רבה יותר היא תהיה עמידה יותר לשינויים עתידיים. רשימת ספרות 0. Underwood, A., Experimental ecology of rocky intertidal habitats: what are we learning? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 250(1): Paine, R.T., A note on trophic complexity and community stability. The American Naturalist, 103(929): Sousa, W.P., Disturbance in marine intertidal boulder fields: the nonequilibrium maintenance of species diversity. Ecology, 60(6): Connell, J.H., Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 199 ( (..5. Menge, B.A. and J.P. Sutherland, Community regulation: variation in disturbance, competition, and predation in relation to environmental stress and recruitment. The American Naturalist, 130(5): Menge, B.A.and J.P. Sutherland, Species diversity gradients: synthesis of the roles of predation, competition, and temporal heterogeneity. The American Naturalist, 110(973): Rilov, G. and R.D. Schiel, Seascape-dependent subtidal-intertidal trophic linkages. Ecology, 87(3): Underwood, A. and P. Fairweather, Supply-side ecology and benthic marine assemblages. Trends in Ecology & Evolution, 4(1):

136 9. Connolly, S.R. and J. Roughgarden, Theory of marine communities: competition, predation, and recruitment-dependent interaction strength. Ecological Monographs, 69(3): Connell, J.H., The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecology, 42(4): Guy-Haim, T., G. Rilov, and Y. Achituv, In the footsteps of Connell: testing the zonation model using molecular markers.. Molecular Ecology, Manuscript in review. 12. Rilov, G., Y. Benayahu, and A. Gasith, 2004.Life on the edge: do biomechanical and behavioral adaptations to wave-exposure correlate with habitat partitioning in predatory whelks? Marine Ecology Progress Series, 282: Chemello, R.C.R. and S. Silenzi, Vermetid reefs in the Mediterranean Sea as archives of sea-level and surface temperature changes. Chemistry and Ecology, 27(2): Safriel, U.N., Vermetid gastropods and intertidal reefs in Israel and Bermuda. Science, 186: Safriel, U.N., The role of vermetid gastropods in the formation of Mediterranean and Atlantic reefs Oecologia (Berlin), 20(1): Jones, C.G., J.H. Lawton, and M. Shachak, Organisms as Ecosystem Engineers. Oikos, 69(3): Ben Eliahu, M.N., Polychaete cryptofauna from rims of similar intertidal vermetid reefs on Mediterranean coast of Israel and in gulf of Elat - Nereidae (polychaeta-errantia). Israel Journal of Zoology, 24(3-4): Silenzi, S., F. Antonioli, and R. Chemello, 2004.A new marker for sea surface temperature trend during the last centuries in temperate areas: Vermetid reef. Global and Planetary Change, 40(1-2): Valle, C., Vermetid reefs and their use as palaeobathymetric markers: New insights from the Late Miocene of the Mediterranean (Southern Italy, Crete). Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 267(1-2): Sivan, D., U. Schattner, C. Morhange, and E. Boaretto, What can a sessile mollusk tell about neotectonics? Earth and Planetary Science Letters, 296(3-4): Schiaparelli, S., G. Albertelli, and R. Cattaneo-Vietti, Phenotypic plasticity of Vermetidae suspension feeding: a potential bias in their use as Biological Sea-Level Indicators. Marine Ecologyan Evolutionary Perspective, 27(1): Sisma-Ventura, G., B. Guzner, R. Yam, M. Fine, and A. Shemesh, The reef builder gastropod Dendropoma petreaum - A proxy of short and long term climatic events in the Eastern Mediterranean. Geochimica et Cosmochimica Acta, 73(15): Lipkin, Y. and U. Safriel, Intertidal zonation of the rocky shores at Mikhmoret (Mediterranean, Israel). Journal of Ecology, 59: Safriel, U.N., A. Gilboa, and T. Felsenburg, Distribution of rocky intertidal mussels in the Red Sea coasts of Sinai, the Suez Canal, and the Mediterranean coast of Israel, with special reference to recent colonizer. Journal of Biogeography, 7: Golani, D. and B. Lundberg, Diet adaptations of Lessepsian migrant Rabbitfishes, Siganus luridus and S. rivulatus, to the algal resources of the Mediterranean coast of Israel. Marine Ecology, 16(1): Lundberg, B Composition of the seaweed vegetation along the Mediterranean coast of Israel, Nature Reserves Authority: Jerusalem. 27. Einav, R. and A. Israel, Checklist of seaweeds from the Israeli Mediterranean: Taxonomical and ecological approaches. Israel Journal of Plant Sciences, 56(1-2): Einav, R. and A. Israel, Seaweeds on the abrasion platforms of the tidal zone in Eastern Mediterranean shores, in Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments, J. Seekbach, Editor., Springer Goren, M. and B.S. Galil, Fish biodiversity in the vermetid reef of Shiqmona (Israel). Marine Ecology-Pubblicazioni Della Stazione Zoologica Di Napoli I, 22(4): Golani, D., R. Reef-Motro, S. Ekshtein, A. Baranes, and A. Diamant, Ichthyofauna of the rocky coastal littoral of the Israeli Mediterranean, with reference to the paucity of Red Sea (Lessepsian) migrants in this habitat. Marine Biology Research, 3(5): Rilov, G., Y. Benayahu, and A. Gasith, Prolonged lag in population outbreak of an invasive mussel: a shifting-habitat model. Biological Invasions, 6(3): Safriel, U.N. and Z. Sasson-Frostig, Can colonizing mussel outcompete indigenous mussel? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 117:

137 33. Rilov, G., Y. Benayahu, and A. Gasith, Low abundance and skewed population structure of the whelk Stramonita haemastoma along the Israeli Mediterranean coast. Marine Ecology Progress Series, 218: Rilov, G., A. Gasith, and Y. Benayahu, Effect of an exotic prey on the feeding pattern of a predatory snail. Marine Environmental Research, 54(1): Rilov, G., A. Gasith, S.M. Evans, and Y. Benayahu, Unregulated use of TBT-based antifouling paints in Israel (eastern Mediterranean): high contamination and imposer levels in two species of marine gastropods. Marine Ecology Progress Series, 192: Lichter, M., D. Zviely, M. Klein, and D. Sivan, Sea-Level Changes in the Mediterranean: Past, Present, and Future A Review. Seaweeds and their Role in Globally Changing Environments: Rosen, D Monitoring Boundary Conditions at Mediterranean Basin-key Element for Reliable Assessment of Climate Change Variability and Impacts at Mediterranean Basin Shores. Israel Oceanographic & Limnological Research, National Institute of Oceanography (CIESM). Towards an Integrated Mediterranean Marine Observatory CIESM Workshop no. 34, January 2008, La Spezia, Italy, Press. 38. Calvo, M., J. Templado, M. Oliverio, and A. Machordom, Hidden Mediterranean biodiversity: molecular evidence for a cryptic species complex within the reef building vermetid gastropod Dendropoma petraeum (Mollusca: Caenogastropoda). Biological Journal of the Linnean Society, 96(4): Hoffman, R Intertidal vegetation at Mikhmoret coast in comparison with the vegetation which hosted the place 40 years ago in Plant SciencesTel-Aviv University: Tel Aviv. 40. Maggi, E., I. Bertocci, S. Vaselli, and L. Benedetti-Cecchi, Effects of changes in number, identity and abundance of habitat-forming species on assemblages of rocky seashores. Marine Ecology-Progress Series, 381: Bricker, O.P., Introduction: beachrock and intertidal cement. Carbonate Cements. Studies in Geology, 19: Amieux, P., P. Bernier, and R. Dalongeville, Cathodoluminescence of carbonatecemented Holocene beachrock from the Togo coastline (West Africa): an approach to early diagenesis. Sedimentary Geology, 65(3-4): Vousdoukas, M., A. Velegrakis, and T. Plomaritis, Beachrock occurrence, characteristics, formation mechanisms and impacts. Earth-Science Reviews, 85(1-2): Church, J., J. Gregory, P. Huybrechts, M. Kuhn, K. Lambeck, M. Nhuan, D. Qin, and P. Woodworth, Changes in sea level., in: JT Houghton, Y. Ding, DJ Griggs, M. Noguer, PJ Van der Linden, X. Dai, K. Maskell, and CA Johnson (eds.): Climate Change 2001: The Scientific Basis: Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel: Schreiber, U., R. Gademann, P. Bird, P.J. Ralph, A.W.D. Larkum, and M. Kuhl, Apparent light requirement for activation of photosynthesis upon dehydration of desiccated beachrock microbial mats. J. Phycol., 38: Stephenson, T. and A. Stephenson, The universal features of zonation between tidemarks on rocky coasts. The Journal of Ecology: Makrykosta, E., Beachrocks: Benthic ecology and socioeconomic implications. MSc thesis, Department of Marine Sciences, University of the Aegean, Mitilene, Greece. 48. Bulleri, F. and M.G. Chapman, The introduction of coastal infrastructure as a driver of change in marine environments. Journal of Applied Ecology, 47(1): Moschella, P., M.Abbiati, P. Åberg, L. Airoldi, J. Anderson, F. Bacchiocchi, F. Bulleri, G.E. Dinesen, M. Frost, and E. Gacia, Low-crested coastal defence structures as artificial habitats for marine life: using ecological criteria in design. Coastal Engineering, :)04( Airoldi, L., M. Abbiati, M. Beck, S. Hawkins, P.R. Jonsson, D. Martin, P. Moschella, A. Sundelöf, R. Thompson, and P. Åberg, An ecological perspective on the deployment and design of lowcrested and other hard coastal defence structures. Coastal Engineering, 52(10): Rilov, G., M.N. Ben-Eliahu, and H.A. Ten Hove, Pomatoleios kraussii-a Lessepsian migrant serpulid tubeworm (Annelida: Polychaeta): From solitary settlement to a aggregative settlement-a population explosion forming crusts and reef-like formations in Haifa Bay. Israel Journal of Ecology & Evolution, 57(3):

138 52. Beneliahu, M.N. and H.A. Tenhove, Serpulids (Annelida, Polychaeta) along the Mediterranean coast of Israel - new population build-ups of Lessepsian Migrants. Israel Journal of Zoology, 38(1): Safriel, U.N., A. Gilboa, and T. Felsenburg, Distribution of rocky intertidal mussels in the Red Sea coasts of Sinai, the Suez Canal and the Mediterranean coast of Israel, with special reference to recent colonizers. Journal of Biogeography: Balata, D., L. Piazzi, and L. Benedetticecchi, Sediment disturbance and loss of beta diversity on subtidal rocky reefs. Ecology, 88(10): Dothan,A Communities of sessile animals in the region of Shahaf and Nachliely Islands, in Department of ZoologyTel Aviv University: Tel Aviv Sala, E., Z. Kizilkaya, D. Yildirim, and E. Ballesteros, Alien marine fishes deplete algal biomass in the eastern Mediterranean. PLoS ONE, 6(2.) 57. Edelist, D., G. Rilov, D. Golani, J. Carleton, and E. Spanier, Restructuring the Sea: profound shifts in the world s most invaded marine ecosystem. Diversity and Distributions: Israel, A,.R. Einav, P.C. Silva, G. Paz, M.E. Chacana, and J. Douek, First record of the seaweed Codium parvulum (Chlorophyta) in the Mediterranean waters: recent blooms on the northern shores of Israel. Phycologia, in press. 59. Hoffman, R., A. Israel, Y.Lipkin, Z. Dubinsky, and D. Iluz, First record of two seaweeds from the Israeli Mediterranean: Galaxaura rugosa (J. Ellis and Solander) JV Lamouroux (Rhodophyta) and Codium adhaerens C. Agardh (Chlorophyta). Israel Journal of Plant Sciences, 56( :) 60. Tomas, F., A. Box, and J. Terrados, Effects of invasive seaweeds on feeding preference and performance of a keystone Mediterranean herbivore. Biological Invasions, 13(7): Deudero, S., A. Box, J. Alos, N.L. Arroyo, and N. Marba, Functional changes due to invasive species: Food web shifts at shallow Posidonia oceanica seagrass beds colonized by the alien macroalga Caulerpa racemosa. Estuarine Coastal and Shelf Science, 93(2): Bulleri, F., D. Balata,I. Bertocci, L. Tamburello, and L. Benedetti-Cecchi, The seaweed Caulerpa racemosa on Mediterranean rocky reefs: from passenger to driver of ecological change. Ecology, 91(8): Fine, M., H. Zibrowius, and Y. Loya, Oculina patagonica: a non-lessepsian scleractinian coral invading the Mediterranean Sea. Marine Biology, 138(6): Claudet, J., C.W. Osenberg, L. Benedetti-Cecchi, P. Domenici, J.A. Garcia-Charton, A. Perez- Ruzafa, F. Badalamenti, J. Bayle-Sempere, A. Brito, F. Bulleri, J.M. Culioli, M. Dimech, J.M. Falcon, I. Guala, M. Milazzo, J. Sanchez-Meca, P.J. Somerfield, B. Stobart, F. Vandeperre, C. Valle, and S. Planes, Marine reserves: size and age do matter. Ecology Letters, 11(5): Guidetti, P., M. Milazzo, S. Bussotti, A. Molinari, M. Murenu, A. Pais, N. Spano, R. Balzano, T. Agardy, F. Boero, G. Carrada, R. Cattaneo-Vietti, A. Cau, R. Chemello, S. Greco, A. Manganaro, G.N. di Sciara, G.F. Russo, and L. Tunesi, Italian marine reserve effectiveness: Does enforcement matter? Biological Conservation, 141(3): Araujo, M.B. and A.T. Peterson, Uses and misuses of bioclimatic envelope modeling. Ecology, 93(7): Albouy, C., F. Guilhaumon, M.B. Araújo, D. Mouillot, and F. Leprieur, Combining projected changes in species richness and composition reveals climate change impacts on coastal Mediterranean fish assemblages. Global Change Biology, 18(10): Jackson, J.B.C., Ecological extinction and evolution in the brave new ocean. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105: Hughes, T.P., M.J. Rodrigues, D.R. Bellwood, D. Ceccarelli, O. Hoegh-Guldberg, L. McCook, N. Moltschaniwskyj, M.S. Pratchett, R.S. Steneck, and B. Willis, Phase shifts, herbivory, and the resilience of coral reefs to climate change. Current Biology, 17(4): Pitcher, T.J., An age-structured model showing the benefits of marine reserves in controlling overexploitation. Fisheries Research, 39(3):

139 האצטלן בוטריל פרחוני- אבולוציה של מערכות חיסון גיא פז וברוך רינקביץ' המכון הלאומי לאוקיאנוגרפיה, חקר ימים ואגמים לישראל האצטלנים,(Tunicata) מיתרניים (Chordata) ימיים פרימיטיביים, הובחנו כבר ע"י אריסטו במאה ה- 0 לפנה"ס כ"פרחים-חיים" וכונו Tethya ע"ש ט ת יס- אלת הים במיתולוגיה היוונית. אולם, רק במחצית השניה של המאה ה- 09, הציע החוקר הבריטי Savigny להכליל קבוצה זו יחד עם שאר בעלי החיים שבקבוצת המיתרנים. התאוריה ההתפתחותית ששותף ליצירתה אחד מחוקרי האצטלנים הידועים במאה הקודמת- Berrill והמקובלת גם כיום, היא כי לרוות האצטלן, העוברת מטמורפוזה לשלב הזואיד הישיב ושבמהלכה מתנוון הזנב, היא חולית ביניים עתיקה בין בעלי החוליות לבין חסרי חוליות )0(. לפי רעיון זה, שאר המיתרנים מהמחלקות של הדגים, הדו-חיים, הזוחלים, העופות והיונקים מייצגים התפתחות של שלב הלרווה-הפלגית ליצור נייד, תוך אימוץ המבנה המיתרני והתפתחותו כציר הגבי המרכזי סביבו מתפתח הגוף כולו. מסיבה זו, האצטלנים נחשבים חוליית ביניים המקשרת בין חסרי החוליות לבעלי החוליות )איור א 0 (. תת-מערכת מיתרני הזנב או האצטלנים Tunicata) (Urochordata- מייצגת קבוצת בעלי חיים ימיים ומחולקת לשלוש מחלקות ע"פ אופי החיים שלהם- מחלקת האצטלנים צמודי מצע- מחלקת האסצידיות Ascidiacea ושתי מחלקות אצטלנים של הים הפתוח- מחלקת התאליות Thaliacea- ומחלקת הלרוואות- Larvacea )איור 1 ב(. איור 0. א. עץ פילוגנטי המתאר את התפתחות המערכות ובמקביל הופעת מערכות גנים הקשורים להכרה או תואם הרקמות באבולוציה )מסומן בנקודה אדומה(. ב. עץ פילוגנטי של המיתרניים המבוסס על התפתחות המיתר הגבי. מבוסס על )02(. 139

140 מחלקת האסצידיות הינה קבוצה ימית נפוצה המונה כ מינים המופיעים ממים רדודים באזור הכרית (tidal) והתת-כרית (sub-tidal) ועד לעומק של אלף מטרים )כמו האצטלן הטורף Megalodicopia hians מקניון מונטרי בקליפורניה(. רוב האצטלנים הינם יצורים מסננים. במים רדודים הם מופיעים מתחת לאבנים ועליהם, על גבי אצות ועל עצמים מלאכותיים הטבולים במים כגון בולי עץ, דפנות של סירות, אוניות ועוד. תפוצת האצטלנים נעשית ע"י התיישבות הלרווה הפלגית על מצע קשה או על עצמים שונים הצפים במים ונסחפים למרחקים. במאות השנים האחרונות מועצמת התפשטות האצטלנים ע"י פעילות האדם בעיקר בפעילות הקשורה לתנועת ספינות וחקלאות ימית ובמספר מדינות, קבוצות שונות של אצטלנים אפילו מוגדרים כמינים פולשים המזיקים לסביבה הימית או לחקלאות ימית. האצטלנים נפוצים בשפכי נהרות ובבתי גידול ימיים רדודים מהקוטב הארקטי ועד קצה חצי הכדור הדרומי. איור 3. מושבת בוטריל פרחוני, המושבה מונה שתי מערכות זואידים. א. לרווה לאחר שחרור, ניתן להבחין בכפתורי ההצמדה בראש הלרווה. ב. אואוזואיד צעיר, לאחר ספיגת הזנב ופתיחת הסיפונים. ג. אמפ=אמפולה, זו=זואיד, כצ=כפתור הצמדה, נצ=ניצן, מג=מיתר גבי, סא=סיפון אטריאלי, סב=סיפון ברנכיאלי, צד=צינור דם. גודל סימון= 344 מיקרומטר. היחידה הבסיסית בתת-מערכת מיתרני-הזנב )האצטלנים( נקראת זואיד (zooid) )איור 2 א(. חלק ממיני האסצידיות בעלות זואידים בודדים שכל אחד מהם יכול להגיע למעלה מ- 34 ס"מ גודל גוף. מיני אסצידיות אחרות מייצגות מגוון של צורות גוף של מושבות, והן בעלות מספר זואידים משתנה )ממספר בודדים ועד אלפים(, הצמודים יחדיו ויוצרים מושבות אצטלנים בוגרות. אחת מקבוצות האצטלנים הנחקרים ביותר היא קבוצת האצטלנים הישיבים והמושבתיים מתת משפחת 140

141 הבוטרילידים. בפרק זה נדון בנציג ממחלקת האסצידיות מתת משפחת הבוטרילידים -(Botryllinae) המין בוטריל פרחוני (1766.(Botryllus schlosseri Pallas מין זה הינו קוסמופוליטי ונפוץ בחופים שלאורך הים התיכון- החל ממזרחו בחופי ישראל, דרך הים האדריאטי ועד למערבו באזור ספרד וצפון אפריקה. הבוטריל הפרחוני נפוץ גם בחופים ביבשת אסיה )הודו, קוריאה, יפן ואינדונזיה(, בחופים האטלנטיים של אירופה )נורבגיה ובריטניה(, בחופים של הים השחור, בחופי דרום אפריקה, במערב האוקיאנוס האטלנטי )צפון ודרום אמריקה(, באוקיאנוס השקט )צפון אמריקה ודרומה(, במחסום השוניות הגדול באוסטרליה ובחופי ניו-זילנד )3(. קבוצה זו של בעלי חיים משמשת כקבוצת חיות מודל עבור מגוון רחב של תחומי מחקר מדעיים הכוללים אקולוגיה, ביולוגיה התפתחותית, הזדקנות ורגנרציה, אימונולוגיה, וביולוגיה אבולוציונית. מי הוא הבוטריל הפרחוני? הבוטריל הפרחוני הינו אצטלן מושבתי בעל ממדים קטנים ומרהיב במראהו ובשלל הצבעים שלו ויכול להכיל מזואיד בודד אחד עד מספר מאות של זואידים במושבה )כל זואיד מגיע עד לאורך של כ- 3 מ"מ(. כל הזואידים במושבה מסוימת זהים מבחינה מורפולוגית וגנטית. בבוטריל הפרחוני הזואידים מסודרים במבנים דמויי כוכב הנקראים מערכות (systems) (איור 2 א( וכולם טבועים באצטלה -(tunica) חומר מקפאתי שקוף למחצה המהווה את התווך המושבתי. כמו הזואידים, גם כלי הדם והאמפולות שקועים באצטלה. האצטלה מורכבת בעיקר מרב סוכר הזהה במבנהו הכימי לצלולוז ונקרא ט ונ יצ ין והופעתו הייחודית באורגניזם בממלכת החי העניקה לתת מערכת זו את שמה- א צ ט ל נ ים.Tunicata מרכיבי אצטלה נוספים הם חלבונים, סוכרים, מים ותאים. האצטלה משמשת להצמדות המושבה למצע, הגנה מפני פגיעות מכניות ומפני חדירה של פרזיטים. לכל זואיד פתח כניסה המשמש לכניסה למים, לשיחור מזון וקליטת תאי זרע ונקרא סיפון ברנכיאלי siphon).(branchial סיפון זה נפתח לחלל האטריום cavity) (atrium המכיל את השק הברנכיאלי sac),(branchial שם נעכל המזון ונעשה חילוף הגזים והמשכו פתח יציאה הקרוי סיפון אטריאלי siphon).(atrial הסיפון האטריאלי משותף לכל הזואידים במערכת הזואידים. פתח היציאה משמש להוצאה של חומרי פסולת ושאריות מזון, מים ותוצרי הרבייה. סיפון הכניסה מעוטר בזיזים,(tentacles) המונעים כניסה של חלקיקים גדולים. לכל זואיד גם מערכת נשימה המורכבת מסל הזימים המכיל את סדקי הזימים וממוקמת בהמשכו של סיפון הכניסה בתוך חלל הזואיד. כל סדק מכיל אלפי זימים הנעים במהירות ומזרימים מים על פניהם. המים החודרים דרך סיפון הכניסה נכנסים לשק הברנכיאלי, עוברים דרך סדקי הזימים )שם נעשה חילוף הגזים(, אל חלל האטריום cavity) (atrial והחוצה דרך סיפון היציאה. בצד הגחוני של הזואיד, מאחורי שק הזימים מצוי אבר האנדוסטיל.(endostyle) זהו מבנה מוארך דמוי גבעול המפריש ריר שבמרכזו תעלה ארכית. מזון המגיע עם המים לשק הברנכיאלי נלכד על גבי ריר המצוי באזור זה ותנועת הריסים מזרימה את הריר עם חלקיקי המזון אל האנדוסטיל וממנו לוושט (esophagus) המוביל אותו לקיבה (stomach) ולמעי (intestine) לעיכול המזון. המעי מתעקל )יוצר צורת U( ומסתיים בצינור הביב (cloaca) הנפתח לחלל האטריום דרכו מופרשת הפסולת החוצה מסיפון היציאה. מסביב לאנדוסטיל קיימים מרבצי תאים המכונים איי-דם islands),(blood בהם מרוכזים תאים בולעניים ותאי גזע של המושבה ושמהם נעים תאי דם שונים אל מערכת הדם של המושבה ובחזרה לאיי הדם. לבוטריל מערכת דם מסועפת המורכבת הן מצינורות סגורים והן מצינורות פתוחים היכולים ליצור סינוסים רחבים ומכילה תאי דם מסוגים שונים הנישאים בתוך נוזל הדם ומייצגים תאים בעלי תפקודים שונים כתאי פיגמנט, תאים בולענים, תאי חיסון ועוד. בכל זואיד מצוי אבר מתכווץ מרכזי- הלב, שהינו התעבות של צינור דם הממוקם מתחת לשק הזימים בין האנדוסטיל לבין המעי. הלב מונח בתוך שק הנקרא אפיקרדיום.(epicardium) כיווץ הלב מאפשר את הזרמת הדם מכיוון אחד של מערכת הדם לכיוון השני. ללב יכולת כיווץ עצמאי אבל כל הלבבות בזואידים השונים מתכווצים בצורה סינכרונית. מהלב מוביל צינור הדם למערכת מסועפת של כלי דם, המוליכים את נוזלי הדם ותאי הדם לאברי הזואיד ואל זואידים שכנים כך שכל הזואידים במושבה מחוברים זה לזה במערכת דם משותפת המגיעה לכל חלקי המושבה. כלי הדם מסתיימים בשולי המושבה בקצוות עיוורים דמויי אצבע ונקראים אמפולות (ampullae) )איור 2 א( והבנויים מרקמה חד שכבתית של תאי 141

142 אפיתל. גם לאמפולות יכולת כיווץ להזרמת הדם כך שהלבבות והאמפולות ביחד יוצרים מערכת מורכבת של משאבות. בניגוד לבעלי חיים אחרים בהם זרימת הדם הינה תמיד לכיוון אחד, זרימת הדם במושבות הבוטרילידים יכולה לשנות כיוון. שינוי כיוון הזרימה נעשה כאשר הלבבות שבכל הזואידים מפסיקים את כיווצם בצורה מתוזמנת ומתואמת ומחדשים את התכווצותם שוב תוך כדי הזרמת הדם לכיוון הנגדי, תופעה המתבצעת מידי כחצי דקה עד דקה. לאמפולות תפקידים גם בהפרשת האצטלה ובהצמדות המושבה למצע, וויסות לחץ הדם במושבה, דחית התיישבות או גדילה של אורגניזמים סמוכים ומניעת כיסוי המושבה ע"י אורגניזמים שונים. בנוסף, האמפולות הם האתרים בהם מוצגים מרכיבי ההכרה של המערכת החיסונית של המושבה. מחזור החיים מחזור החיים של הבוטריל מתחיל בתוצר הרביה המינית- לרווה דמוית ראשן, בעלת זנב ארוך ואורכה כ- 0 מילימטר )איור 2 ב(. ראש הלרווה מכיל איבר חוש הרגיש לאור,(photolith) בעל שני סיפונים סגורים שאינם מתפקדים עדיין ושמונה ניצני אמפולות המחוברות יחדיו בכלי דם מעגלי יחיד. בקדמת הראש קיימים שלושה אברי הצמדה מיוחדים הקרויים כפתורי הצמדות papillae).(adhesive הזנב מכיל את המיתר הגבי (notochord) )איור 2 ב(, צינור עצבים חלול ובעל מבנה סגמנטלי ושרירים טבעתיים העוטפים את הסגמנטים השונים משני צידיו, בדומה לבעלי חוליות. כאמור, תכונה, זו הקנתה לאצטלנים את החשיבות והייחוס כחוליית ביניים בין קבוצת חסרי החוליות לבעלי החוליות. הלרווה המשתחררת למים הינה בעלת יכולת שחיה אך חסרת יכולת הזנה, בעלת גיאוטקסיס שלילי ופוטוטקסיס חיובי, מגמות המתהפכות תוך דקות ספורות, ובעקבותיהן הלרווה נצמדת למצע בעזרת כפתורי ההצמדה. לאחר ההתיישבות, חלה מטמורפוזה שמשכ ה כ- 30 שעות. במהלך המטמורפוזה מופיעים בלרווה שינויים קיצוניים הכוללים ספיגת הזנב )בתהליך של מוות מתוכנן, אפופטוטי(, התרחקות הסיפונים ופתיחתם למים תוך שהם משמשים כפתח כניסה ופתח יציאה של מים ומזון. הלוע (pharynx) מתרחב ונוצר שק הזימים. שלב המטמורפוזה מסתיים והלרווה הופכת להיות מושבה צעירה צמודת מצע המכילה פרט יחיד המכונה זואיד-ראשוני או א וא וז וא יד (oozooid) )איור 3 ג(. האואוזואיד מפריש אצטלה המקיפה אותו, לתוכה נשלחות שמונה אמפולות המקושרות בכלי דם היקפי. האואוזואיד ניזון מפלנקטון, מכיל לב פועם וזימים פעילים. גדילת האואוזואיד החל משלב זה נעשית ברביה אל-מינית בצורה של הנצה של ניצנים המ נ צ ים מזואידים בוגרים. תהליך התפתחות של הזואידים במושבה מהנצתם ועד ספיגתם נקרא תהליך הבלסטוגנזה (blastogenesis) תהליך החוזר על עצמו כל מספר ימים. הבלסטוגנזה מתחילה ביום השני לחיי האואוזואיד, בשלב בו מתחילים להתפתח בצידי הזואיד שני ניצנים של זואידים. במהלך ההתפתחות, שמשכה כשבוע ימים, ניצנים אלה יהפכו לזואידים בוגרים שיחליפו את האואוזואיד הנספג בתהליך אופוטוטי. כל תהליך בלסטוגני מסתיים באירוע דרמתי שבו הזואידים הקיימים נספגים בתהליך אפופטוטי והניצנים מתפתחים לזואידים מתפקדים ובוגרים. סופו של תהליך הבלסטוגנזה בו נפתחים הסיפונים של הניצנים נקרא חילוף דורות (take.over) הזואידים החדשים מפתחים ניצנים חדשים, שיהוו את דור הזואידים הבא וכך הלאה. במידה וכל זואיד במושבה מפתח, בכל שלב בלסטוגני, ניצן אחד או פחות, המושבה שומרת על גודלה או קטנה. במידה וכל זואיד מפתח שני ניצנים )ועד ארבעה לכל היותר( המושבה יכולה להכפיל את גודלה )או יותר- בהתאמה למס' הניצנים( בכל מחזור בלסטוגני. משך מחזור בלסטוגני הינו תלוי טמפרטורה, ארכו כשבוע ימים בטמפרטורה של 20 C, הוא מתארך בטמפרטורה נמוכה ומתקצר בטמפרטורה גבוהה )משלושה-ארבעה ימים ועד כשבועיים(. מכיוון שבתהליך הבלסטוגנזה המושבה גדלה בדרך של רביה אל-מינית ומידי שבוע מצטרפים למושבה זואידים נוספים, מושבה בוגרת יכולה להכיל עד מאות ואלפי זואידים. התהליך הבלסטוגני מתרחש בכל חלקי המושבה באופן מתוזמן. הזואידים הבוגרים מכילים במקביל גונדות זכריות ונקביות אולם רביה עצמית נמנעת במושבות בשל העובדה שהמושבות הינן פרוטוגניות, כך שביציות בשלות לקליטת זרע המגיע ממושבה שכנה לפני הבשלת הגונדות הזכריות. העוברים מודגרים בחלל הזואיד ומשתחררים למים בסוף השלב הבלסטוגני דרך הסיפון האטריאלי לפני סגירת הסיפונים של הזואידים. 142

143 איור 2. א. שתי מושבות בוטריל במצב איחוי. 2 ימים לאחר מגע ראשוני. ב. אזור המגע בהגדלה, ניתן להבחין בצינור דם דרכו זורמת המולימפה בכימרה. ג. כימרה לאחר כחודשיים מאיחוי בין המושבות. החיצים האדומים מצביעים על מיקומם של זואידים שנספגו. ד. שתי מושבות בוטריל במצב דחיה. ה. אזור המגע בהגדלה, ניתן להבחין במספר מוקדי נמק באזורי נקודות הדחיה. ו. הגדלה של אזור הדחיה, באזורי הנמק ניתן להבחין בריכוז גבוה של תאי מורולה )חיצים שחורים(. אמפ=אמפולה, זו=זואיד, נקד= מוקד נמק, צד=צינור דם. תופעת האיחוי והדחיה- אימונולוגיה עתיקה בתחילת המאה העשרים תאר לראשונה החוקר האמריקאי (1903) Bancroft )2( מצבים שבהם מגע רקמתי בין אמפולות מפושטות של זוגות של מושבות בוטריל השונות ברקע הגנטי שלהן, מתפתח לאיחוי מורפולוגי באמצעות צינורות הדם )בדומה למצבים בהם שתי פיסות נפרדות מאותה מושבה מגיעות למגע האחת עם השניה( )איור 3 א-ג(. הוא אף הראה מצבים בהם זוגות של מושבות בוטריל שונות, במקום להתאחות, יוצרות דרך מצגי האמפולות המפושטות, תצורות של חוסר איחוי או דחיה. בנוסף תועדו במצבים בהם זואידים שמקורם בלרוות מאותה מושבת א ם אחת המתיישבים וגדלים במקובץ, חלקם מתאחה זה עם זה, וחלקם לא מתאחה. במחקרו זה, Bancroft הראה לראשונה יצירה של כ ימ ר ה טבעית בעלת מערכת דם משותפת והציג לראשונה את התופעה של הכרת העצמי/ לא-עצמי. כ ימ ר ה -(Chimaera) במיתולוגיה היוונית הייתה חיה שחלקה הקדמי היה אריה, האחורי נחש ובאמצע ה- ע ז. על שמה של הדמות המיתולוגית הוטבע בביולוגיה המונח כימרה לאורגניזם הבנוי פסיפס של רקמות שהן שונות זו מזו גנטית ומקורן בפרטים שונים מאותו מין ביולוגי. הכרה אימונית זו בין אורגניזמים שונים מאותו המין (allorecognition) הוא היסוד עליו נבנית מערכת החיסון. תופעת ההכרה- עצמי/ לא-עצמי ושלל התגובות החיסוניות הנובעות מהכרה זו נחקרות מזה למעלה ממאה שנים בבעלי חוליות שונים, ובאצטלנים כארבעה עשורים. המחקר באצטלנים מניח, שמערכות ההכרה החיסוניות הינן מערכות קדומות ביותר שהשתמרו בצורה פשוטה במהלך האבולוציה בחסרי חוליות מסוימים בצורה כזו, שמחקר מעמיק יכול למצוא את הבסיס האבולוציוני למערכות החיסוניות המורכבות שביונקים. באורגניזמים מושבתיים בהם ההכרה של עצמי/ לא-עצמי מתבטאת מורפולוגית בצורה של איחוי או דחיה, נקראת תופעה זו גם כספציפיות מושבתית specificity).(colony הספציפיות המושבתית משלבת שתי מערכות הפעלה הקשורות, האחת- בהכרת העצמי/ לא-עצמי והשנייה- בתגובה. מערכת ההכרה מזהה הבדלים אלוטיפיים בין הפרטים השונים מאותו מין המשתתפים במפגש. במקרה של הבוטריל הפרחוני חלק מאתרי ההכרה הם תאים באצטלה או אפיטופים באצטלה עצמה. המערכת המגיבה לאחר סיום מוצלח של שלב ההכרה היא מערכת התגובה mechanism),(effector המציגה 143

144 תהליכים מולקולאריים, תאיים ומורפולוגיים המציינים את תהליך האיחוי )איור 3 א-ג( או הדחיה )איור 3 ד,ה(. תהליכים אלה של איחוי או דחיה מקבילים במידה רבה לתהליכי איחוי ודחיה של ה שתלים בחולייתנים בכלל ובגוף האדם בפרט וכך, לפי הטענה המקובלת, ניתן ללמוד מהתהליכים הפשוטים יחסית באצטלנים על התהליכים המורכבים בחולייתנים. תהליך האיחוי או דחיה במושבות בוטריל אורך מספר ימים ומתחיל ביצירת מגע הדדי בין האצטלות והאמפולות של מושבות שכנות. תהליך האיחוי ממשיך בהתמוססות של האצטלות באזור המגע וחדירה של האמפולות באופן הדדי זו לזו או באופן חד צידי ממושבה אחת לרעותה, לתוך האצטלה של המושבה הזרה. לאחר החדירה נוצר מגע רקמתי בין האפיתל של האמפולות הזרות. בתחילת המגע בין האמפולות ובמקביל לתופעת החדירה, זורמים לאמפולות שבאזור המגע תאים מיוחדים הנקראים תאי מורולה או תאי תותית cells) (morula )איור 3 ו(. תאים אלה מהווים כ- 34% מכלל תאי הדם ומפוזרים בצורה שווה פחות או יותר בכל חלקי המושבה. כשעתיים לאחר המגע הראשוני בין האמפולות הזרות, זורמים לתוכם תאי המורולה עד שמהווים את רוב תאי הדם שבאזורי המגע. כאשר מתרחש איחוי בין המושבות, נעלמים התאים הללו חזרה למערכת הדם. תופעת האיחוי מתקדמת עם העלמות שולי האמפולה דבר המאפשר מעבר חופשי של דם ותאי הדם מאמפולה לאמפולה- ממושבה למושבה. בשלב האחרון האמפולות שבמגע נהפכות לכלי דם משותפים המזרימים דם מעורב בין המושבות. הכימרה שמתקבלת ממשיכה לגדול כמושבה אחת כאשר תהליכי הבלסטוגנזה שונים בכל אחת מהמושבות המשתתפות בכימרה מתאזנים לתהליך מתוזמן בכימרה כולה. במצב בו מתרחשת תופעת הדחיה )איור 3 ה,ו( בין המושבות )מצב המתקבל כאשר מושבות הבאות במגע זו עם זו מזהות זו את זו כלא-עצמי(, התהליך מתחיל בדומה לאיחוי בהצמדות של האצטלות והאמפולות של מושבות שכנות, ובגיוס נרחב של תאי המורולה, אך ברוב המקרים התהליך אינו ממשיך בהתמוססות האצטלות, אלא נעצר בהתרחבות של האמפולות באזור המגע ותוך כ 30 שעות לאחר תחילת המגע תאי המורולה מתים, נוצרים מוקדי נמק באצטלה של אחת המושבות או בשתיהן. תמותת תאי המורולה נעשית על ידי ביטוי של מערך חלבונים מוכר של מערכת החיסון- מערכת הפנול-אוקסידז,(phenol-oxidase) מערכת שבחסרי חוליות אחרים )כמו סרטנים( מופיעה כמערך חלבונים מומס בדם ולא כמו בבוטריל שם היא מצויה בתוך תאים מיוחדים. מוקדי הנמק ניכרים מורפולוגית בצבעם ובצורתם ונקראים גם נקודות דחיה )איור 3 ו(. אלו הן נקודות או כתמים חומים שחורים המופיעים בין האמפולות השכנות שבאו במגע ולפעמים בתוך או ע"ג האמפולות. השלב האחרון של התהליך אורך מספר שבועות, אז מתנוונים כלי הדם והאמפולות שבאזור הנמק, דבר הגורם להרס של האצטלות ולספיגה של זואידים באותם אזורים. במקביל, המושבות גדלות לכיוונים מנוגדים וחזית חדשה של אצטלה נוצרת בכל מושבה באזורים בהם היה המגע. הבסיס הגנטי לתופעות האיחוי ודחיה בבוטרילידים נחקר על ידי שתי קבוצות מחקר מאיטליה 1979) (Sabbadin and Zaniolo )0( ומיפן 1960) (Oka and Watanabe.)5( עבודות אלו הצביעו על כך שמושבות שמבחינת הקירבה המשפחתית מרוחקות זו מזו, מתאחות בשכיחות נמוכה, בעוד שמושבות בעלות קרבה משפחתית גבוהה, מתאחות בשכיחות גבוהה יותר. מגעים בין הורים לצאצאים מובילים תמיד לאיחויים בעוד שדחיות נצפו לעיתים במגעים בין מושבות אחיות אם כי בדרך כלל המפגשים הסתיימו באיחוי. ניסויי הכרה בין מושבות של בוטריל פרחוני ובמספר מועט של בוטרילידים נוספים, הובילו להצגה של המודל הגנטי הראשון הדן במערכת ההכרה בחסרי חוליות ואפשרו בניה של אילן משפחתי המבוסס על מצבי איחוי- דחיה. ניתוח של אילנות משפחתיים הראה שהתכונה לאיחוי או דחיה הינה בעלת אופי תורשתי ומציגה התפלגות מנדלית צפויה. המחקרים אף הצביעו על כך שקיים אתר גנטי יחיד האחראי על תהליכי האיחוי או דחיה. אתר אחוי/דחיה זה כונה ע"י Weissman וחובריו )1990( )6( כאתר ה- Fu/Hc.(Fusibility/Histocompatibility) מחקרים על מושבות הבוטרילידים במספר אתרים שונים בעולם, שבחנו תוצאות ניסויי הכרה בין מושבות שונות, ומעקב אחר האילן המשפחתי של האיחויים )7, 8( לימדו שאתר האחוי/דחיה מציג מאות רבות של אללים באוכלוסיות שונות ושהאתר הינו בעל פולימורפיות גבוהה ביותר, למעשה, הינו אחד האתרים הפולימורפים ביותר הידועים, אם לא הפולימורפי מכולם. האללים באתר זה הינם בעלי ביטוי קודומיננטי והפרטים בטבע הינם על פי רוב 144

145 הטרוזיגוטים על אתר זה. מכיוון שבכל מושבה מצויים עד שני אללים קודומיננטיים באתר האחוי/דחיה, ניתן לייצג את האללים ע"י האותיות:...C,A.,B מושבה יכולה להיות הומוזיגוטית על האתר,Fu/Hc לדוגמא AA או,BB או שהמושבה יכולה להיות הטרוזיגוטית על האתר,Fu/Hc לדוגמא AB או.CD חוקי ההתאמה באתר ה- Fu/Hc קובעים ששתי מושבות החולקות במשותף לפחות אלל אחד באתר האחוי/דחיה תתאחנה לאחר מגע רקמתי. לעומת זאת, שתי מושבות שאינן חולקות במשותף אף אלל באתר תתדחנה האחת את השנייה ללא כל קשר לזהות באתרים גנטים אחרים שבגנום. לכן, מושבה הנושאת אללים AB תתאחה עם מושבה,BC אך תדחה מושבה שהיא.CD מה קורה בכימרה? מבחינה מורפולוגית, למרות שהכימרה יכולה להתפתח ולגדול, לאחר תקופה קצרה )מספר שבועות( או תקופה ארוכה יותר )עד שמונה חודשים(, אחד מהשותפים בכימרה הולך וקטן בהדרגתיות, משלב בלסטוגני אחד למשנהו, עד שנעלם סופית. תופעה זו נקראת ספיגה של מושבות resorption),(colonial או ספיגה חיסונית )איור 3 ג( )9(. בתהליך הספיגה )החיסונית( נעלמים על פי רוב הזואידים של אחד השותפים בכימרה ובמידה ומספר זוגות של כימרות מורכבות מאותו זוג גנוטיפי של מושבות, הזואידים שיספגו ברוב המקרים הינם של שותף גנוטיפ יחיד בכימרה. השותף שנשאר בכימרה מכונה הגנוטיפ או המושבה הסופגת או "השולטת" ו"מנצחת". הגנוטיפ שנספג נקרא המושבה "המפסידה" או ה"נספגת". רוב תהליכי הספיגה מתבצעים בתהליך הגדילה הבלסטוגני הרגיל בשלב חילוף הדורות ובו הזואידים נספגים ביחד עם הניצנים שהיו צריכים להחליף אותם. לכן, תהליך של ספיגה-בעקבות-איחוי, למרות שהוא קשור לתהליך הבלסטוגנזה הינו תהליך שונה מתהליך של ספיגת הזואידים, זאת כיוון שתהליך הספיגה-בעקבות- איחוי עובד בעיקר על הניצנים והרקמות העובריות שלהם. תצפיות מדוקדקות הצביעו על כך שבתהליכי הספיגה החיסונית, נספגים גם חלק מהניצנים של המושבה ה"מנצחת" שאינה יכולה להציג את פוטנציאל הגדילה שלה. לעיתים תהליך הספיגה הינו הדרגתי- בכל חילוף דורות נספגים רק חלק מהזואידים עם ניצניהם, כך שהתהליך נמשך לאורך של מספר מחזורים בלסטוגנים עוקבים ולעיתים התהליך חד פעמי, שבו בחילוף דורות יחיד נספגים כל הזואידים של הגנוטיפ המפסיד. לאחר הספיגה, מורכבת הכימרה מורפולוגית מפרטים של גנוטיפ בודד )המושבה "השולטת" או "הסופגת"( והיא בעלת צורה ותפקוד נורמליים, והחלק שבו הייתה מושבה שניה נותר ריק מזואידים ומורכב מאצטלה ומערכת דם שעדיין מתפקדת. מספר ימים לאחר ספיגת הזואידים, מתנוונים כלי הדם בחלק של המושבה שנספגה, זרימת הדם מואטת, מפסיקה ולבסוף האצטלה מתפוררת ונעלמת. המושבה הנותרת בכימרה- המושבה "הסופגת", ממשיכה לרוב לגדול בצורה נורמלית. המערכת הגנטית, המבקרת את תהליך הספיגה של חלק מהפרטים המשתתפים בכימרה הינה מערכת גנטית מורכבת והגנים המשתתפים בה עדיין לא זוהו. מחקרים הצביעו על כך שבבקרה זו משתתפים מספר רב של אללים הממוקמים במספר אתרים גנטיים בגנום ומתברר גם ששילוב של לפחות שלושה שלבי הכרעה קובע את סדר ההיררכיה של הפרטים הסופגים, כאשר לאתר ה- Fu/Hc תפקיד בשלב הראשון. נמצא גם כי מושבות הטרוזיגוטיות באתרים הגנטים המשפיעים על הספיגה האימונית סופגות יותר מושבות הומוזיגוטיות באתרים אלו וכימרות שבהן שתי המושבות הומוזיגוטיות או שתיהן הטרוזיגוטיות באתר האיחוי/ דחיה הספיגה תיקבע ע"י גנים המתבטאים יחד בשלבים הנוספים. האתרים הקובעים את סולם הדרגות ההיררכי בספיגה החיסונית נקראים אתרי.(Resorption /Histocompatibility) Re/Hc האם זה סוף הסיפור? לא. הספיגה החיסונית הינה רק השלב הקדימוני בדרך של יחסים תאיים/מולקולאריים ארוכים ומורכבים בין השותפים בכימרה, במערכות בעלות מדרגים היררכיים הקובעים תופעות בעלות אספקטים אקולוגים ואבולוציוניים והמכונות "טפילות ברמת תאי הגוף"- (somatic cell parasitism) ו"טפילות ברמת תאי המין"- parasitism).(germ cell שתי תופעות אלו אינן תלויות האחת בשנייה כאשר טפילות ברמת תאי הגוף יש חשיבות בראייה אקולוגית ולטפילות ברמת תאי 145

146 המין קיימת חשיבות בראייה האבולוציונית. מתברר, שגם לאחר הספיגה החיסונית ברמה המורפולוגית במושבות כימריות, נעים בזרם הדם של המושבה ה"מנצחת" תאים של הגנוטיפים הנספגים לאורך זמן ועד למותה הטבעי של המושבה. חלק מתאים אלו בעלי יכולת שגשוג לכלל הרקמות והאברים של מושבות ומכונים תאי גזע של הגוף cells) (somatic stem ולחלק מהתאים יכולת שגשוג לכיוון הגונדות והם קרויים תאי גזע מיניים cells).(germ stem לאחר ספיגתה המורפולוגית של המושבה, יש לגנוטיפ של המושבה המכונה המושבה "המפסידה" בכימרה יכולת להותיר טרם ספיגתה במושבה "המנצחת" תאי גזע משורות תאי הגוף (soma) או שורות תאי המין.(gonads) לאחר שהמושבה "המפסידה" נספגת ונעלמת, לתאי הגזע שלה, שהם בלתי נראים לעין הצופה אבל בעלי חיוניות רבה, יש יכולת לנוע בזרם הדם של הגנוטיפ ה"מנצח", להתביית ברקמות המיניות או ברקמות הגוף המתפתחות בתהליך הגדילה הבלסטוגני של הגנוטיפ ה"מנצח" ושם להתמיין לתאי זרע או ביצית או לתאי גוף המושבה. במקרה בו נותרים תאי גזע סומטיים, תאי גזע אלו יכולים להשתתף ברקמות הגוף של הזואידים המתפתחים מהגנוטיפ ה"מנצח" ולהציג בכל דור של זואידים אחוז משתנה של תאים מגנוטיפ "מפסיד" מכלל רקמות הגוף. מחקרים במעבדתנו )04( הראו ששינויים בתנאי הסביבה, כמו שינוי בטמפרטורת המים, יכולים להשפיע בכימרות המונות שני משתתפים כל אחת, כך שבמשטר מסוים של טמפרטורת מי ים )לדוגמא טמפרטורות נמוכות( רקמות הגוף של המושבה יאוכלסו מתאים בעיקר של גנוטיפ אחד, בעוד שבמשטר טמפרטורות אחר )כמו טמפרטורות מי ים גבוהות(, מתחלפים תאי הגוף כך שהגנוטיפ השני שולט ללא קשר למדרג ההיררכי של הספיגה האימונית. אפשרות זו של תחלופת תאי הגוף יכולה לחשוף בתנאי סביבה משתנים ובכל זמן נתון את תאי הגוף של הגנוטיפ המתאים ביותר לתנאי הסביבה המשתנים בקיבוץ מסוים של גנוטיפים. עבודה זו ועבודות אחרות )כדוגמא 11( הצביעו על כך שאין כל רקע גנטי למדרג ההיררכיה של הופעת התאים מהגנוטיפים השונים בכימרה ושתנאי הסביבה המשתנים הם המרכיב העיקרי בבניית תאי גוף הכימרה. כלומר, טפילות ברמת תאי הגוף מציגה למעשה תופעה של שיתוף פעולה בין תאי גזע סומטים ממקורות שונים לטובת כלל הכימרה, לעומת זאת, במקרה בו נמצאים תאי גזע מיניים של הגנוטיפ הנספג הגבוהים במדרג ההיררכיה מופיעה תופעה אמיתית של טפילות ברמת תאי המין. תאי הגזע המיניים של הגנוטיפ המפסיד" מחליפים את תאי המין של הפרט הסומטי כך שהפרט הסומטי מדגיר תאי ביצית ותאי גזע של גנוטיפ אחר )בהשאלה: "קוקייה ימית"( ומבחינה אבולוציונית הינו הגנוטיפ המנצח בהיררכיה זו. מפגש בין מספר רב של מושבות החולקות ביניהן אלל משותף, כמו במקרה שבו יש ארבע מושבות הנושאות באתר,Fu/Hc את האללים הבאים:,AB, AC, AD, AE יסתיים ביצירה של כימרה מרובעת. מצב זה מכונה מ ול ט יכ ימ ר יזם או כימרה רבת-משתתפים. מצב מולטיכימריזם הינו מצב כימרי משופר. מספר מחקרים )כדוגמא 00( 12, הצביעו על כך שבכימרה רבת משתתפים גם הפרטים המפסידים במצבי טפילות ברמת תאי המין יכולים להתקיים )כלומר, תאי המין שלהם מתפתחים לתאי ביצית או תאי זרע( ובנוסף, במקום טפילות ברמת תאי הגוף, מופיע שיתוף פעולה רב משתתפים ברמת תאי הגוף (soma) כך, שכימרת רבת משתתפים הינו המצב הטוב ביותר בו פרטים יכולים להגיע אליו בתנאי סביבה מאיימים. אולם, יש השקעת אנרגיה רבה ביישוב ובהחזקה של כימרה, כולל כימרה רבת-משתתפים. למשל, סך הגודל של כימרה נמוך מפוטנציאל הגדילה המשותף של משתתפיה ובמספר מסוים של כימרות, יחסי גומלין בין המשתתפים הינם שליליים ויכולים לגרום לתמותה של כל הכימרה. למרות זאת העובדה שכימרות וכימרות רבות-משתתפים נמצאו לא רק בבוטריל הפרחוני )ובאצטלנים נוספים( אלא גם בקבוצות רבות ושונות בעולם החי )יצורים חד תאיים, אצות, ספוגים, אלמוגים, חיטחביים, סרטנים, דגים יונקים ובני אדם( מצביעה על כך, שלתופעה זו, למרות המחיר שהיא גובה, יש אלמנטים אבולוציוניים רבי חשיבות. סיכום האצטלנים המושבתיים, הנמנים על הבוטרילידים, מציגים תופעות שונות ומעניינות בעולם החי. בנוסף לתופעת הכימריזם שצוינה בפרק זה, הבוטרילידים מציגים תופעות ייחודיות לעולם החי הכוללים תופעת ספיגת הגוף כל שבוע והתחדשותו )כמו עוף החול- הפניקס האגדי(, תופעות של תרדמה, ספיגה והתחדשות, תמותה מתוכננת של הגוף, תופעות של רגנרציה מפיסות קטנטנות של צינורות דם ועוד. מערכת תואם רקמות עתיקה ופשוטה מחד כפי שתוארה כאן, ויחד עם זאת 146

147 מגוונת מאד, מערכת המאופיינת בתופעות של איחוי, דחיה, ספיגה אימונית, טפילות ברמת תאי הגוף וטפילות ברמת תאי המין, הופכת את הבוטרילידים לקבוצת חיות מודל מעולה למחקר התפתחותי, התחדשות ותמותה, אימונולוגיה ושרדנות אבולוציונית ולמחקר אקולוגי. רשימת ספרות 1. Berrill. N.J The Tunicata with an account of the British species. Ray Society, London. 2. Ben-Shlomo. R, Reem. E, Douek, J, and Rinkevich, B Population genetics of the invasive ascidian Botryllus schlosseri from South American coasts. Marine Ecology Progress Series 412: Bancroft, F. W Variation and fusion of colonies in compound ascidians. Proceedings of the California Academy of Sciences- Zoology 3: Sabbadin, A. and Zaniolo, G Sexual differentiation and germ cell transfer in thr colonial ascidian Botryllus schlosseri. Journal of Experimental Zoology 207: Oka, H. and Watanabe, H Problems of colony specificity in compound ascidians. The Bulletin of the Marine Biological Station of Asamushi 10: Weissman, I.L., Saito, Y. and Rinkevich, B Allorecognition histocompatibility in a protochordate species: Is the relationship to MHC semantic or structural? Immunological Reviews 113: Rinkevich, B., Porat, R. and Goren, M Allorecognition elements on a urochordate histocompatibility locus indicate unprecedented extensive polymorphism. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 259: Paz, G., Douek, J., Mo, C., Goren, M. and Rinkevich, B., 2003 Genetic structure of Botryllus schlosseri (Tunicata) populations from the Mediterranean coast of Israel. Marine Ecology Progress Series 250: Voskoboynik, A., Rinkevich, B. and Weissman, I.L Stem cells, Chimerism and Tolerance: Lessons from Mammals and Ascidians. In: Rinkevich, B., Matranga, B. (eds). Stem Cells in Marine Organisms. Springer. Pp Rinkevich, B. and Yankelevich, I Environmental split between germ cell parasitism and somatic cell synergism in chimeras of a colonial urochordate. Journal of Experimental Biology 207: Stoner, D.S., Rinkevich, B. and Weissman, I.L Heritable germ and somatic cell lineage competitions in chimeric colonial protochordates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96: Paz, G. and Rinkevich, B Morphological consequences for multi-partner chimerism in Botrylloides, a colonial urochordate. Developmental and Comparative Immunology 26: Stach, T. and Turbeville, J.M Phylogeny of Tunicate Inferred from Molecular and Morphological Characters. Molecular Phylogenetics and Evolution 25:

148 דגי הים התיכון דני גולני המחלקה לאקולוגיה, אבולוציה והתנהגות ואוספי הטבע הלאומיים, האוניברסיטה העברית בירושלים, ירושלים, תקציר מקורם של מרבית דגי הים התיכון הוא מהאוקיינוס האטלנטי. הם חדרו לים התיכון עם פריצת מיצר הגיברלטר לפני 5.2 מיליון שנים. בשל משטרי הטמפרטורה והמליחות העולות באופן הדרגתי בכוון מזרח, כמחצית מיני הדגים המקוריים בים התיכון אינם מגיעים לחופיו המזרחיים ורבים מאלו שמגיעים הם קטנים יותר מאשר במערב. בשנת 0869 נפתחה תעלת סואץ, שמחברת את הים התיכון עם ים סוף. בעקבות כך, חדרו דגים ים-סופיים לים התיכון בקצב הולך וגובר ושינו באופן בולט את המערכת האקולוגית בו. מספרם כיום מגיע ל- 85, שהם קרוב ל- 34% ממספר מיני הדגים במזרח הים התיכון. קרוב למחציתם ייסדו אוכלוסיות גדולות מאוד בים התיכון ואחדים תורמים חלק נכבד לשלל הדיג. עבודות מחקר שבדקו את השפעתם של המינים הים-סופיים, הראו שאכן קיים דלדול של האוכלוסיות של המינים המקוריים בים התיכון ובמקרים אחדים הם אף נדחקו לבתי גידול עמוקים יותר. איור 0. פסיפס המתאר בדיוק רב בעלי חיים ימיים מחורבות העיר פומפיי משנת 79 לפנה"ס היסטוריה, תנאי סביבה ודגים מקומיים 148

149 עוד בימי קדם התעניין האדם בדגים בעיקר בשל היותם חלק חשוב ממזונו. דגים היוו גם חלק חשוב בפולחן של תושבי העולם העתיק שישבו לחופי הים התיכון והם מוכרים מיצירות אומנות שנשתמרו עד ימנו )איורים 0 ו- 3 (. במקרא הופיעו הדגים או הדגה מספר רב של פעמים, כולם באופן כללי ללא ציון שמות הדגים. אבותינו התייחסו למספרם הרב של מיני הדגים והתפעלו מפוריותם הרבה, עובדה שחדרה לפולקלור היהודי ונמצאת בבסיס מספר מנהגי חג שנשתמרו עד ימינו. דיני כשרות הדגים תפסו חלק חשוב בכתובים והיו פשוטים יחסית לשאר בעלי החיים "...את זה תאכלו מכל אשר במים כל אשר לו סנפיר וקשקשת במים בימים ובנחלים... כל אשר אין לו סנפיר וקשקשת בימים ובנחלים מכל שרץ המים...שקץ הם לכם". ויקרא י"א איור 3. ציור קיר מהתרבות המינואית משנת 0544 לפנה"ס לערך, המתאר דיג צעיר ושללו הכולל דגי רעמתן כחלחל hippurus( )Coryphaena מהאי טירה )סנטוריני(. הרכב דגת הים התיכון ואופייה נקבעים משלושה גורמים עיקריים: ההיסטוריה הגיאולוגית של היווצרות הים התיכון, האקלים ופעילות האדם. עד תקופת האיוקן, לפני כ- 74 מיליון שנים, היה אזור הים התיכון חלק מימת התטיס שהשתרעה בין שתי יבשות העל גונדוונה ולאורואסיה. ב- 25 מיליון השנים הבאות הצטמצם באופן דרסטי שטחה של ימת התטיס, שבעקבותיו נותק הים התיכון הקדום מכל מערכות האוקיינוסים העולמית. בתקופת המיוקן, לפני כ- 25 מיליון שנים החל תהליך התייבשות מואץ המכונה המשבר המיסיאני crisis( )Messinian שבסופו נשאר הים התיכון יבש לחלוטין תוך הכחדת הפאונה והפלורה שלו, או לפי סברה אחרת, נשארו בו כמה ביצות מלוחות 149

150 שיתכן שהיוו אתרי מקלט למספר מינים ששרדו את המשבר המיסיאני. בתקופת הפליוקן, לפני 5.2 מיליון שנים, נפרץ מיצר הגיברלטר, שעד שנת כרית תעלת סואץ ב היווה את החיבור היחיד לאוקיינוס האטלנטי ולמערכת האוקיינוסים הכללית. מיצר הגיברלטר צר ורדוד, רוחבו כ- 00 ק"מ ועומקו כ- 274 מ' בלבד. מימדיו מגבילים את שטף המים אל הים התיכון וממנו ולכך השפעה על מגוון הדגים והאוכלוסיות שלהם. 3 בצורתו הנוכחית שטח הפנים של הים התיכון הוא כ- 3,544,444 קמ שאליו יש להוסיף עוד כ ,444 קמ של הים השחור שיחד מהווים כ- 4.7% משטח פני הים העולמי. הים התיכון רדוד 2 ברובו ונפח המים שלו הוא 2,748,444 קמ שהוא 4.37% בלבד מנפח מי הים העולמי. למרות זאת, חיים בו 0.0% ממני דגי הים בעולם. במבנה הנוכחי שלו מחולק הים התיכון לשני אגנים, האגן המזרחי והאגן המערבי המופרדים במיצר בין סיציליה לטוניס. הגורם האקלימי החשוב ביותר המשפיע על עולם החי והצומח הוא משטר הטמפרטורות. משטר הטמפרטורות החמות באגן המזרחי גורם לתהליכי התאיידות מהירים שגורמים לעליה ההולכת ועולה במליחות עם המעבר מזרחה. לגרדיינט המליחות והטמפרטורה העולים, כאמור, בכוון מזרח, השפעה מכרעת על אופייה והרכבה של דגת הים התיכון. עם פריצת מיצר הגיברלטר חדרו לים התיכון דגים ממוצא אטלנטי, בעיקר מחלקו הצפוני הממוזג, והם מהווים את המרכיב העיקרי של דגי הים התיכון. אולם, בשל מוצאם מאזורים צפוניים קרים באוקיינוס האטלנטי, חלקם הגדול אינו מותאם מבחינה פיזיולוגית לחיים בטמפרטורות הגבוהות השוררות באגן המזרחי. בשל כך נוצר גרדיינט במספר המינים המקוריים של הים התיכון מכ- 684 באגן המערבי לכ- 264 בלבד באגן המזרחי. הגרדיינט ההידרוגרפי מתבטא גם בגודל הדגים ושפעתם.)abundance( במספר רב של מינים מוכרת תופעה המכונה "ננסות מזרח ים-תיכונית" nanism( )eastern Mediterranean )0) דוגמאות לגמדות המזרח ים-תיכונית ניתן לראות במולית האדומה barbatus( ) Mullus שאורך גופה במזרח הים התיכון אינו עולה על 35 ס"מ בעוד שבאגן המערבי היא מגיעה לאורך כמעט כפול. דוגמא נוספת היא הבקלה הים-תיכונית merluccius( ) Merluccius שמגיעה בחופי ישראל לאורך מרבי של 74 ס"מ בעוד שבחופי ספרד וצרפת היא מגיעה לאורך של 034 ס"מ ויותר. בשל מוצאם הזואוגיאוגרפי, לכ- 74% מהמינים תפוצה הכוללת הן את הים התיכון והן את האוקיינוס האטלנטי distribution( (, Atlanto-Mediterranean כ- 04% הם בעלי תפוצה קוסמופוליטית הכוללת את כל האוקיינוסים ועוד כ- 04% הם אנדמיים, כלומר הם מצויים רק בים התיכון. בים צעיר יחסית כמו הים התיכון קיימות שלוש דרכים שבהן יכולים להיווצר מינים יחודיים: )א( אוכלוסיות של מינים שהיו בעבר מצויות באוקיינוס האטלנטי ובים התיכון איבדו את הקשר ההתרבותי ביניהן וברבות השנים התפתחו לשני מינים נפרדים שרק אחד מהן מצוי בים התיכון; )ב( במהלך השנים מאז היווצרותו של הים התיכון, ובעיקר בתקופות הקרח, חלו ירידות מפלס משמעותיות שגרמו לחלקים גדולים ממנו להתנתק מגוף המים המרכזי. בתקופות ניתוק אלו יתכן שאוכלוסיות מסוימות התרחקו מבחינה גנטית ומורפולוגית מאוכלוסיות האם והפכו למינים יחודיים; )ג( יתכנו גם מקרים שחלה הכחדה של האוכלוסייה באוקיינוס האטלנטי של מין שהיה בעבר משותף וכיום המין נמצא רק בים התיכון. שיעור המינים האנדמיים אינו מתחלק באופן שווה בין המשפחות השונות. יש משפחות בהן אחוז המינים האנדמיים גבוה ולעומתן, יש משפחות ללא מינים אנדמיים בים התיכון. לדוגמא, במשפחת הקברנונים )Gobiidae( ישנם 04 מינים אנדמיים מתוך 60 מינים )63.5% (, במשפחת הקרנוניים )Blenniidae( 00 מינים אנדמיים מתוך 30 מינים )05.8%( ובמשפחת הצמידוניים )Gobiesocidae( 5 מינים אנדמיים מתוך 9 מינים )55.5% (. המשפחות בהן קיים אחוז גבוה של מינים אנדמיים מאופיינות בכך שהדגים שלהן קטנים ( 03-5 ס"מ(, הם לרוב קבועי מקום, שחיינים גרועים ובעלי דגם רבייה קרקעי, כלומר הביצים מוטלות על הקרקע ונשארות צמודות למצע עד הבקיעה. לעומת זאת משפחות שבהן אין מינים אנדמיים כלל )קוליסיים - Scombridae, צניניתיים Carangidae, קיפוניים (Mugilidae מאופינות בכך שהדגים השייכים אליהן הם בעלי גוף. 150

151 איור 2. גרדיינט טמפרטורת מי השטח בים התיכון. המגמה נשארת כל השנה אך הערכים משתנים בעונות השנה השונות. גדול, שחיינים מעולים שעוברים מרחקים גדולים במהלך חייהם והביצים והלרוות שלהם חופשיים ונישאים למרחקים גדולים על ידי הזרמים המחקר המדעי בתקופה המודרנית של פאונת דגי הים התיכון החל כבר במאות ה והחוקרים הבולטים באותה תקופה היו האיטלקיים Anastasio Cocco ו- Enrico Hillyer,Giglioli השוויצרי במקור שעבד בעיקר בארה"ב,Jean Louis Rodolphe Agassiz החוקר הצרפתי Ètienne Geoffroy Saint-Hilarire שהצטרף כביולוג לצבא נפוליאון והאוסטרי Franz. Steindachner במהלך השנים נכתבו מספר ספרים מקיפים על דגי הים התיכון העיקריים והחשובים ביניהם נכתבו עלי ידי Whitehead et al.,)2( Campbell,)3( Luther and Fiedler )0(, Debelius )5(. כיום נחשבת פאונת דגי הים התיכון למוכרת והמתועדת ביותר מכל פאונות הדגים בעולם )6( ולפיכך הסיכוי למצוא בה מינים שאינם מוכרים למדע הוא קלוש מאוד. העבודות המקיפות אודות דגי הים התיכון של ישראל והלבנט התפרסמו על ידי )7, Ben-Tuvia 8(, )9, Golani 04( ו- al. )9( Golani )03(. Golani et שחילק את דגי מזרח הים התיכון לפי בתי הגידול שלהם, הראה שיותר ממחצית המינים חיים על מצע חולי או בוצי בעומקים של עד 354 מ', כרבע ממספר המינים חיים בגוף המים )פלאגיים )pelagic והשאר בבתי גידול סלעיים, צמחיים או חופיים-פתוחים. מספר קטן של מינים חיים בעומק רב של 0, מ' כאשר חלקם עולים גם לעומקים רדודים יותר. למרות שבים התיכון קיימים אזורים של מים עמוקים )עד כמעט 5 ק"מ(, דגי עומק "אמיתיים", אלו שאינם חיים בעומקים פחותים מ מ', כמעט ואינם מצויים בים התיכון. הסף הרדוד של מיצר הגיברלטר )כ- 274 מ'( אינו מאפשר כניסה של דגי עומק כמו גם משרעת הטמפרטורות במים העמוקים של הים התיכון שאינה יורדת מ- 8, 0 C הם מגבלות שאינן מאפשרות קיום לדגי עומק "אמיתיים" שחיים בטמפרטורות של C לכן, המצולות בים התיכון מאוכלסים בדגים שחיים גם בעומקים רדודים ש"גלשו" לעומק רב תוך התאמות פיזיולוגיות לתנאים השוררים במעמקים. 151

152 ההגירה הלספסיינית הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל בשנת 0869 נפתחה תעלת סואץ שמחברת את הים התיכון עם ים סוף. מטרת חפירת התעלה הייתה קיצור נתיבי השייט בין אירופה להודו והמזרח הרחוק. אולם, כרייתה הובילה לשינוי אדיר במערכת האקולוגית של מזרח הים התיכון. תעלת סואץ חיברה את הים התיכון שהפאונה שלו הייתה ממוצא אטלנטי ממוזג עם ים סוף שמקור האורגניזמים והצומח שלו היה מהאוקיינוס ההודי הטרופי. עד פתיחת התעלה לא היו כמעט מיני דגים משותפים לשני הימים. למרות ששני הימים נחשפו להגירה והתנחלות מהים השכן, עד מהרה נצפתה הגירה והתנחלות כמעט חד-סיטרית: מים סוף אל הים התיכון. ההגירה וההתנחלות של בעלי החיים ובתוכם הדגים הים סופיים בים התיכון כונתה "הגירה לספסיינית" על שמו של האדריכל והדיפלומט הצרפתי פרדיננד דה לספס שהיה הרוח החיה מאחורי מיזם חפירת תעלת סואץ )03(. המושג הגירה לספסיינית התקבל והשתרש באופן כה עמוק שהמינים שחצו את התעלה בכוון צפון נקראים "מהגרים לספסיים" בעוד המינים האחדים שעשו את הדרך בכוון הפוך מכונים "מהגרים אנטי-לספסיים". OTHERS 1.2% אחרים איור 0. התפלגות מספר המינים ממוצא ים סופי )לספסיניים( בין קבוצות בעלי החיים השונות. העיגול הפנימי מיצג את המצב בשנות השבעים של המאה הקודמת והעיגול החיצוני את המצב כיום. קוטר העיגולים מייצג את מספר המינים. 152

153 תופעת ההגירה מים סוף לים התיכון דרך תעלת סואץ הייתה מוכרת לאנשי המדע כבר עשורים אחדים לאחר פתיחת התעלה. אולם היקפה והשפעותיה נחשפו רק בשנות ה- 64 וה- 74 של המאה העשרים תודות לפרויקט משותף של מכון סמית'סוניאן Institution( ) Smithsonian האמריקאי והאוניברסיטה העברית בירושלים. אחת המסקנות העיקריות של הפרויקט המשותף, שפורסמו בספרו של )03(, Por הייתה שההגירה הלספסיינית הגיעה לשיאה ובמשך השנים הבאות לא צפויים להגיע עוד מינים ים-סופיים נוספים רבים. אולם ב- 25 השנים שחלפו מאז פרסום מסקנות אלו התברר שהן היו מוקדמות ובלתי מדויקות ותהליך ההגירה הלספסיינית רק הולך ומואץ ועד היום אינו מראה מגמה של התמתנות )02(. באיור 0 ניתן לראות בעיגול הפנימי את החלקיות של מספר המינים הלספסיניים של הקבוצות השונות בשנות ה- 74 של המאה הקודמת ובעיגול החיצוני את החלקיות שלהם היום. קוטר העיגולים מייצגים את מספר המינים שעלה פי פעמים בקבוצות השונות )02(. לדוגמא, מספר מיני הדגים הלספסיינים בשנות ה- 74, כמאה שנה אחרי פתיחת התעלה, עמד על 38 בלבד בעוד היום )שנת 3403( מוכרים 85 מינים. המינים הלספסיינים מהווים כ- 34% ממספר המינים במזרח הים התיכון וכ- 03% מכלל מיני דגי הים התיכון. למחקר הדגים יתרון על פני קבוצות בעלי החיים הלספסיינים האחרות. תודות לדייג המסחרי "נדגמת" הסביבה הימית באופן רציף ואינטנסיבי ובכך ניתן לקבל תמונה איכותית וכמותית לאורך שנים רבות על הדינמיקה של אוכלוסיות הדגים המהגרים והמקומיים ויחסי הגומלין ביניהם. חשיבותם של המינים הלספסיניים בסביבה הימית של מזרח הים התיכון אינה באה לידי ביטוי רק במספר המינים אלא בעיקר באוכלוסיות הענק שחלקם הצליחו למסד בים התיכון. המהגרים הים- סופיים כבשו כמעט כל גומחה אקולוגית במזרח הים התיכון כגון בית הגידול הסלעי )גרזנון הכוכים Siganus ( וסיכן הודי )Siganus rivulatus( סיכן משויש, )Pempheris vanicolensis( Upeneus ( אופון זהוב-פס,)Saurida undosquamis( מצע רך (אופירית נודדת,))luridus,)moluccensis אופון פור),))Upeneus pori והאזור הפלאגי של מים פתוחים )סקומברן זריז commerson(,)scomberomorus צנינון דו-ימי djedaba(.))alepes מספר מינים הם פעילי לילה( ברקן אדום rubrum( )Sargocentron וארבעה מינים ממשפחת האפוגוניים.))Apogonidae( אולם יש לציין שהמינים הלספסיינים מוגבלים לעומק של עד 054 מ' ורק פרטים בודדים יימצאו בעומק רב יותר. היעדרותם ממים עמוקים נובעת מרדידותו של מפרץ סואץ המהווה את "אגן השילוח" שלהם )14( וביתר שאת, רדידותה של תעלת סואץ )עד ל- 35 מ'( שאינם מאפשרים מעבר של דגי עומק. מבחינת תפוצתם של המינים הלספסיינים בים התיכון ניתן לראות מעין גרדיינט מזרח-מערב של מספר המינים; 83 מינים מוכרים מחופי ישראל ולבנון וככל שנעים מערבה הולך ופוחת מספר המינים: 08 מחופי טורקיה, 00 מחופי מצרים ולוב ו- 25 מינים מוכרים מחופי רודוס וסביבתה שהוא הקצה המערבי של האזור המושפע באופן מאסיבי מההגירה הלספסיינית. אל מרכז הים התיכון בסיציליה ובטוניס הגיעו 02 מינים ורק שני מיני דגים הגיעו לאגנו המערבי של הים התיכון: סיכן הודי שנמצא בחופי מרסיי שבצרפת וחלילון חלק commersonii( )Fistularia שהגיע עד מיצר הגיברלטר. באיור 5 ניתן לראות את שיעור ההגירה הלספסיינית של דגים לאורך השנים. המהגר הראשון, האידרית הגושמנית ( forskali )Atherinomorus נמצא בים התיכון ב בשלושת העשורים הבאים התגלו מספר קטן של דגים ים-סופיים בים התיכון. יתכן שמיעוט המינים הלספסיינים שהתגלו באותה תקופה נובע גם מהמחקר האיכטיולוגי )מחקר דגים( שהיה דל מאוד באזורנו באותה תקופה. עד אמצע שנות ה- 74, שיעור חדירת המינים היה בממוצע של מין חדש מדי שנתיים. שיעור זה נסק מאז והגיע לשיא בעשור הראשון של המאה ה- 30 שבו התגלו 20 מינים - כשלושה מינים לספסיינים בשנה! בין המינים שנמצאו בעשור האחרון נמצאו גם מינים כגון פרפרון אפור לחי larvatus( (, Chaetodon פרפרון שחור שת austriacus(,)chaetodon קיסר הדור imperator( )Pomacanthus וקיסר הכתם maculatus( )Pomacanthus החיים באזור תפוצתם המקורי בצמידות לשונית האלמוגים ולפיכך, התנחלותם בים התיכון הייתה מפתיעה בשל היעדרות של שוניות אלמוגים בים התיכון )איור 6(. 153

154 ההגירה המאסיבית בעשור האחרון מוסברת על ידי חוקרים רבים כתוצאה מההתחממות הגלובלית שלדעתם מעודדת מינים של מים חמים species( ) thermophilic להרחבת תפוצתם )05(. אולם הסבר זה אינו מספק את התשובה העיקרית לנסיקה של השנים האחרונות. טמפרטורת המים במזרח הים התיכון עלתה משנות ה- 94 בשברירי מעלה בודדים, אם בכלל. לא סביר שכל המינים שנמצאו לאחרונה ואולי גם אחרים, הגיעו בעבר לים התיכון אך לא הצליחו להיקלט בו בגלל אי התאמתם לטמפרטורה, שהייתה נמוכה בשבריר מעלה. לפיכך, סביר יותר ששטף הדגים, הביצים והלרוות מים סוף לים התיכון גבר בתקופה זאת באופן ניכר והוא זה שגרם להאצה בשיעור חדירת המינים. העלייה בשטף נעוצה כנראה בהרחבה והעמקה של התעלה שהתבצעה באותה תקופה והגבירה את זרימת המים בתעלה. איור 5 מקנה בידנו מידע נוסף על הקשר שבין מועד הגעתו של מין לים התיכון לבין השיפעה )abundance( הנוכחית שלו בבית גידולו החדש. ואכן ניתן לראות שרוב המינים שחדרו לים התיכון עד שנות ה- 64 הם היום נפוצים או נפוצים מאוד )נקודות כתומות או אדומות, בהתאמה(. לתופעה זאת יתכנו מספר הסברים: )א( הזמן הרב שחלף מאז הפלישה איפשר מיסוד אוכלוסייה גדולה; )ב( אוכלוסיית המתנחלים עברה שינויים גנטיים שהפכו אותה למותאמת יותר לתנאי הים התיכון; )ג( מינים בעלי כושר התנחלות ויכולת התאמות לתנאים חדשים פלשו מוקדם יותר; ו)ד( מאמץ המחקר האיכטיולוגי עלה באופן ניכר עם השנים ולכן בעבר רק מינים שכבר היו נפוצים נידגמו ותועדו. איור 5. שיעור הצטברות המינים הלספיניים לאורך השנים ומידת השיפעה )abundance( שלהם היום. 154

155 איור 6. דגי שונית אלמוגים טיפוסיים מים סוף שנמצאו בים התיכון פיתוחן של שיטות וטכניקות מולקולאריות תרם רבות לחקר ההגירה הלספסיינית. עיקר המחקר התמקד בעיקר בבירור מקורן של אוכלוסיות המהגרים ומעמדם הטקסונומי של המינים וכן, האם חלה ירידה בשונות הגנטית של אוכלוסיית המתנחלים בים התיכון לעומת אוכלוסיות האם שלהם בים סוף. תופעה זאת נקראת "אפקט המייסדים" ( effect )founder או "אפקט צוואר הבקבוק" effect(.)bottleneck סביר להניח שמספר הפרטים שחצו בפועל את התעלה ומיסדו את האוכלוסייה בים התיכון היה קטן ולכן הם היוו רק מדגם חלקי של מגוון הגנטי של אוכלוסיית האם בים סוף. ההשוואה הגנטית בין אוכלוסיות המהגרים בים התיכון לבין אוכלוסיות האם שלהם בים סוף נבדקה במספר מינים כגון האידרית הגושמנית, אופון זהוב-פס, אופון פור, סיכן משויש, וסיכן הודי ולהפתעת החוקרים לא נצפתה, כמצופה, ירידה בשונות הגנטית )06). התופעה הוסברה בכך שמינים אלה נבדקו שנים לאחר התנחלותם בים התיכון, תקופה שאיפשרה, כנראה גלי הגירה רבים שהעשירו את השונות הגנטית. מבחינה תיאורטית יתכן גם שהיה רק גל הגירה אחד שכלל אלפי דגים. לעומת זאת, כאשר הושוותה השונות הגנטית של אוכלוסיית הים התיכון של החלילון החלק עם אוכלוסיות האם נמצאה ירידה דרסטית בשונות הגנטית. ירידה זאת באה לידי ביטוי בכך שכל 52 הדגים מהים התיכון שנבדקו היו שייכים לשתי קבוצות גנטיות )haplotypes( בלבד וכל הפרטים בכל קבוצה היו זהים מבחינה גנטית. לעומת זאת, באוכלוסיות ים סוף והאוקיינוס ההודי של אותו המין היו כמעט כל 09 הפרטים שונים זה מזה מבחינה גנטית )07(. ההבדל בין החלילון החלק לבין המינים האחרים מוסבר בכך שהוא נבדק זמן קצר לאחר הפלישה לים התיכון בעוד אצל המינים האחרים עבר זמן רב יותר ועימו תגבור האוכלוסיות הים-תיכוניות בדגים נוספים מים סוף והעשרת המגוון הגנטי. עם זאת, יש לציין שלמרות הירידה בשונות הגנטית, החלילון החלק נחשב למתנחל הלספסייני המוצלח ביותר הן מבחינת שיעור ההפצה המהיר שלו בים התיכון והן עקב מיסוד אוכלוסיות הענק שלו בתוך שנים ספורות. שאלה נוספת שהעסיקה את חוקרי המערכת האקולוגית הייתה על השפעת ההגירה הלספסיינית על אוכלוסיות הדגים המקומיים בים התיכון. במספר עבודות ניסו החוקרים לבדוק באופן ישיר את 155

156 היקפה והשפעתה של ההגירה וההתנחלות על המערכת האקולוגית במזרח הים התיכון. בעוד שתוצאות המחקר על התזונה של מיני המוליתיים ( )Mullidae המקומיים, מולית אדומה ( Mullus )barbatus ומולית הפסים surmuletus(,)mullus הראו שהיא דומה מאוד לזו של בני משפחתם המהגרים, אופון זהוב-פס ואופון פור )08(, נמצא שהם מחלקים ביניהם את הגומחה לפי עומק בית הגידול. המינים הלספסיינים שולטים בעומקים הרדודים )54-34 מ'( והמינים המקומיים חיים במים עמוקים יותר ) מ'( )09(. אולם בשל העדר נתוני תפוצה לפי עומקים של המינים המקומיים לפני פלישת המינים הלספסיינים לא ניתן היה לקבוע בוודאות שמקור של חלוקת הגומחה הנוכחית נובע מדחיקת המינים המקומיים למים עמוקים. שאלת השפעת ההגירה הלספסינית וטיב יחסי הגומלין בין המינים הפולשים למינים המקומיים עמדה במרכז מחקרו של )34(. Edelist במחקר זה הושוותה פאונת הדגים שנדוגו ברשתות המכמורת )ראה פרק, הדיג בישראל עבר, הווה ואולי גם עתיד, בספר ( בשנים לזו שבשנים בתקופה שבין שתי תקופות המחקר התנחלו מספר גדול של מינים לספסיינים שאחדים מהם כגון נימי רנדל randalli(,)nemipterus שפמית ארסית ( Plotosus,)lineatus אפוגון סמית' smithi(,)apogon אפוגון ארבע-קו fasciatus( )Apogon ולגינון מוארך sceleratus(,)lagocephalus מיסדו אוכלוסיות ענק זמן קצר לאחר הגעתם לים התיכון. באופן זה ניתן היה להשוות את המצב של המינים המקומיים לזה שלפני ההתנחלות המאסיבית של המינים הים-סופיים לזה שאחרי ההתנחלות. ואכן ניתן היה לראות באופן ברור שמספר אוכלוסיות של המינים המקומיים כגון הדרקון השדי draco( )Trachinus כמעט קרסו ואחרות כגון מולית אדומה וורדית שושנית erythrinus( )Pagellus קטנו באופן ניכר ונדחקו למים עמוקים יותר. סיכום הים התיכון הינו ים ייחודי מכמה בחינות. הוא נחשב לים הכמעט-סגור sea( )enclosed הגדול ביותר בעולם. חיבורו למערכת האוקיינוסים העולמית מוגבל מאוד ולכן תחלופת המים שלו מצומצמת מאוד - מימיו מתחלפים בממוצע רק כל שנים. אף על פי שבחלקים רבים שלו התנאים הם כמעט טרופיים, הים התיכון נחשב לים ממוזג וכך מסווגים גם האורגניזמים המצויים בו. כל זה הופך את הים לפגיע ורגיש מאוד לשינויים. כבר משחר ההיסטוריה התפתחו ציביליזציות רבות לאורך חופיו וכיום שוכנות 34 מדינות לחופיו. הצמיחה האורבנית והתיירות המתפתחת במאות האחרונות גרמו להריסת בתי גידול רבים. תהליכי התיעוש המואץ והתפתחות הספנות תרמו לזיהום הים והדיג הבלתי מבוקר פגע ישירות בעיקר בדגים המסחריים )30(. פעילות האדם גרמה לחדירה, ישירה או עקיפה, של דגים לים התיכון: על ידי הכנסת דגים זרים לגידול בחקלאות המים, חדירת דגים מים-סוף דרך תעלת סואץ, דגים אטלנטיים דרך מיצר הגיברלטר ודגים פליטי אקווריום ששינו ועדין משנים את מגוון דגי הים התיכון )33(. כל זאת בנוסף להתחממות הים התיכון כחלק מההתחממות העולמית עלולים להפוך את הים התיכון לים בעל מאפיינים טרופיים )תהליך ה- (. tropicalization אף על פי שאת מרבית המקרים של פלישות דגים לא ניתן למנוע, קיימים גופים לאומיים ובינלאומיים הקובעים תקנות, מפקחים ומנסים לאכוף אותן להסדרה ומניעה של המפגעים האחרים כגון צמצום זיהום הים, קביעת מאמצי דיג המותרים לכל מדינה ולכל שיטת דיג. כמו כן, במדינות רבות מושקע מאמץ רב בחינוך האוכלוסייה ובהקניית מודעות לחשיבות שמירת הים התיכון. רשימת ספרות 1 Sonin, O., Spanier, E., Levi, D., Patti, B., Rizzo, P. and Andreoli, M.G Nanism (Ddwarfism) in fish: a comparison between red mullet Mullus barbatus from the southeastern and central Mediterranean. Marine Ecology Progress Series 343: Luther, W. and Fiedler, K Field Guide to the Mediterranean Sea Shore. Collins, London. 272 pp. 3 Campbell, A.C The Hamlyn Guide to the Flora and Fauna of the Mediterranean Sea. The Hamlyn Publishing Group Ltd. London. 320 p. 4 Whitehead, P.J.P., Bauchot, M.L., Hureau, J.C., Nilsen, J., and Tortonese, E Fishes of the Northern-Eastern Atlantic and the Mediterranean. Vol UNESCO, Paris pp 156

157 5 Debelius, H Mediterranean and Atlantic Fish Guide. IKAN Unterwasserarchiv, Frankfurt. 305 pp. 6 Eschmeyer, W.N., Fricke, R., Fong J.D. and Polack, D.A Marine fish diversity: history of knowledge and discovery (Pisces). Zootaxa 2525: Ben-Tuvia, A Mediterranean fishes of Israel. Bulletin of the Sea Fisheries Research Station, Haifa 8: Ben-Tuvia, A Revised list of the Mediterranean fishes of Israel. Israel Journal of Zoology 20: Golani, D The marine ichthyofauna of the eastern Levant - history, inventory and characterization. Isrrael Journal of Zoology 42: Golani, D Checklist of the Mediterranean Fishes of Israel. Zootaxa 947, Magmolia Press, Auckland, New Zealand. 90 pp. 11 Golani, D, Öztürk, B. and Başusta, N Fishes of the Eastern Mediterranean. Turkish Marine Research Foundation, Istanbul. 259 pp. 12 Por, F.D Lessepsian Migration. The Influx of Red Sea Biota into the Mediterranean by Way of the Suez Canal. Ecological Studies, 23. Springer - Verlag, Berlin. 228 pp. 13 Golani, D Colonization of the Mediterranean by Red Sea Fishes via the Suez Canal -- Lessepsian Migration. In Fish Invasions of the Mediterranean Change and Renewal. Golani, D. and Appelbaum-Golani, B. (eds.). Sofia, Pensoft. p Golani, D The sandy shore of the Red Sea - launching pad for Lessepsian (Suez Canal) migrant fish of the eastern Mediterranean. Journal of Biogeography 20: Goren, M. and Galil, B.S A review of changing in the fish assemblages of Levantine inland and marine ecosystem following the introduction of non-native fishes. Journal of Applied Ichthyology 21: Bernardi, G., Golani, D. and Azzurro, E The genetics of Lessepsian bioinvasions. In Fish Invasions of the Mediterranean Change and Renewal. Golani, D. and Appelbaum Golani, B. (eds.). Sofia: Pensoft. p Golani, D., Azzurro, E., Corsini-Foka, M., Falautano, M., Andaloro, F. and Bernardi, G Genetic bottlenecks and successful biological invasions: the case of a recent Lessepsian migrant. Biology Letters 3: Golani, D. and Galil. B Trophic relationships of colonizing and indigenous goatfishes (Mullidae) in the eastern Mediterranean with special emphasis on decapod crustaceans. Hydrobiologia, 218: Golani, D Niche separation between colonizing and indigenous goatfishes (Mullidae) of the Mediterranean coast of Israel. Journal of Fish Biology 45: Edelist, D Fishery management and marine invasions in Israel as viewed in bottom trawl survey spatiotemporal changes and their implications for resource and environmental conservation. Ph.D. thesis. Haifa University pp. קרמון, י., שמואלי, א. והורוביץ ג. )עורכים( אגן הים התיכון. משרד החינוך ההוצאה לאור. 237 עמ, Golani, D. and Appelbaum-Golani, B. (eds.) Fish Invasions of the Mediterranean Sea Change and Renewal. Sofia: Pensoft. 332 pp. 157

158 תקציר הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל המדוזה- מבנה פשוט ומנצח תמר לוטן המחלקה לביולוגיה ימית, ביה"ס ע"ש צ'רני למדעי הים, אוניברסיטת חיפה lotant@univ.haifa.ac.il המדוזות מתוארכות ללפני 544 מיליון שנה והן נמצאות בבסיס העץ האבולוציוני של הרב תאיים. למדוזות מחזור חיים המורכב לרוב משלב ישיב )פוליפ( ושלב פלגי )מדוזה(. שלב הפוליפ נוצר ברבייה מינית בעוד ששלב המדוזה נוצר ברבייה א-מינית. למדוזות כמו לכל מערכת הצורבים מנגנון צריבה ייחודי הפועל כמזרק מיקרוסקופי לשיתוק הטרף. למדוזות גמישות רבה בתהליכי ההתפתחות והרבייה הא-מינית הבאה לידי ביטוי בפריחות גדולות של מדוזות בהתאם לתנאי הסביבה. בפרק מובאת סקירה קצרה על מינים נבחרים משלושת המחלקות העיקריות של המדוזות בדגש על המדוזות השכיחות בחופי הארץ ומינים הנמצאים בים תיכון שיש בהם עניין מיוחד. כמו כן בסיום הפרק, ידונו הגורמים המשפיעים על פריחות המדוזות והשפעתן על בריאות הציבור, התיירות, הכלכלה, הדיג והמערך האקולוגי בימים. מבוא המדוזה ידועה משחר ההיסטוריה כמפלצת בעלת שיער עשוי נחשים ארסיים ויכולת שיתוק של כל המתבונן בה. במיתולוגיה היונית המדוזה נחשבה לאחת משלושת הגורגונות והיחידה ביניהן שלא הייתה בת אלמוות. כאשר פרסאוס רצה להכניע את המדוזה הוא נעזר באלה אתנה והצליח באמצעות מראה להימנע ממבטה המשתק ולהסיר את ראשה. מאז הפכה המדוזה לסמל הגנה ודמות ראשה נמצאת במקומות רבים כמו על מגנים, דגלים, שערי בתים, ארונות קבורה ומטבעות. אולם העדויות המוקדמות ביותר של המדוזות התגלו בצורת מאובנים ותוארכו לתקופת הקמבריון, לפני למעלה מ- 544 מיליון שנה )0, 3(. עדויות אלו יחד עם עדויות פילוגנטיות מצביעות על כך שמערכת הצורבים,)cnidaria( אליה משויכות המדוזות, הינה קדומה ביותר בת למעלה מ- 744 מיליון שנה ונמצאת בבסיס העץ האבולוציוני של הרב תאיים (metazoa) כמערכה אחות לבעלי הסימטריה הדו צדדית )bilateria( )2, 0(. Cnidarian-bilaterian ancestor אב קדום Bilateria סימטריה דו צדדית. איור 0. עץ פילוגנטי המראה שלמערכת הצורבים ולבעלי הסימטריה הדו צדדית היה אב קדמון משותף. העץ גם מצביע על כך שקבוצת האנטוזואה הינה קדומה יותר לקבוצת בעלי המדוזות 158 Anthozoa שושנות ים ואלמוגים Hydrozoa הידרוזואה Cubozoa קופסתיים Scyphozoa סוככניים Medusozoa בעלי מדוזות Cnidaria צורבים

159 המערכה כולה מורכבת משתי שכבות נבט בלבד האקטודרם והאנדודרם )דיפובלסטית( כאשר שכבת המזודרם, הנמצאת בכל האורגניזמים בעלי הסימטריה הדו-צדדית, חסרה. לצורבים מערכת הצורבים כוללת שתי קבוצות עיקריות: האנטוזואה (anthozoa) המאגדת את שושנות הים והאלמוגים, בע"ח ללא שלב מדוזואלי, ואת קבוצת בעלי המדוזה.)medusozoa) קבוצה זו מאגדת את מחלקת הסוככיים )scyphozoa( שנחשבים למדוזות האמיתיות, מחלקת מדוזות הקופסא (cubozoa( ומחלקת ההידרוזואה )hydrozoa( שלחלקן, ההידרומדוזות )hydromedusa) יש יכולת לשחרר מדוזות למים )איור 0 (. שכבת ביניים א-תאית, הנקראת מזוגלאה. שכבה זו עשויה ברובה מחומרים בין תאיים ( extra )cellular matrix-ecm כמו סיבים של קולגן מסוג,IV פיברילין, לאמינין, גלוקוז אמינו גליקנים ועוד )5-7(. המזוגלאה דקה ביותר במרבית שלבי החיים של הצורבים ויש לה תפקיד דומה ל- ECM בתהליכי התפתחות ונדידת תאים. במדוזות המזוגלאה מהווה את המרכיב המרכזי של פעמון המדוזה ויש לה גם תפקיד מכני תומך בתנועת הפמפום של הפעמון )6(. מערכת הצורבים מאופיינת ביכולת רגנרציה וצורות רבות של רבייה מינית וא-מינית. נושא זה יורחב בפרק בו יפורטו קבוצות המדוזות השונות. מאפיין ייחודי נוסף ויוצא דופן של הצורבים הינו מנגנון הטריפה/הגנה. מערכת זו מורכבת ממנגנוני צריבה הנמצאים בתוך תאי צריבה ייחודים הנקראים.cnidocyte מכאן גם שם המערכה Cnidaria הנגזרת מהמונח היוני knidē שמשמעותו סרפד דוקרני. מנגנונים אלו מגיעים ללחצים גבוהים וכתוצאה משחררים במהירויות עצומות מחטים, המזריקות לנטרף רעלנים הגורמים לשיתוק מיידי בדומה לתיאורי המדוזה במיתולוגיה היונית. בהמשך הסקירה אתמקד במספר מינים בולטים של מדוזות, המייצגים מחלקות שונות ואפרט את צורת רבייתם השונה, תפוצתם, מנגנון הצריבה ואסיים במערך יחסי הגומלין בינן לבין האדם. מחלקת מדוזות הסוכך ( )Scyphozoan מדוזות הסוכך נחשבות למדוזות "אמיתיות" היות ושלב המדוזה במחזור החיים שלהן הוא הדומיננטי ויכול להגיע גם לקוטר פעמון בממדים של 3-2 מטר. המונח נלקח מהמילה היונית skýphos שמשמעותה גביע כצורת פעמון המדוזות. במרכז הפעמון של המדוזה מצוי הפה )פתוח או סגור( המוקף בארבע זרועות פה או כפולות שלהן arms(.)oral זרועות הציד (tentacles) נמצאות בהיקף הפעמון או בחלק העליון של שורש הפה.)scapulet( חלל עיכול מחולק לרוב ל- 0 כיסים מרכזיים ומחובר בצינורות הובלה לחלקי הפעמון. בשולי הפעמון נמצאות 0-06 מערכות חישה המכונות,rhopallia הרגישות לאור ואחראיות על שיווי המשקל של המדוזה בעמודת המים. בעונת הרבייה מתפתחים תאי המין בגונדות בתוך כיסים הצמודים לחלל העיכול. המחלקה כוללת כ- 344 מינים שמתוכם כ- 02 מינים נחשבים לנפוצים בים התיכון )8(. המחלקה מחולקת ל- 2 סדרות: סדרת שורשי הפה )Rhizostomeae( שהנפוצה מכולן בחופי ישראל הים תיכוניים הינה החוטית הנודדת nomadica( )Rhophilema )9, 04(, הריזוסטומה, מדוזה מצויה, Rhizostoma )pulmo) שנחשבה עד לשנות ה- 84 למדוזה המצויה בחופי הארץ הים תיכוניים ובשנים האחרונות ניתן למצוא יותר את הקוטילוריזה ( tuberculata )Cotylorhiza והפילוריזה ( punctata )Phyllorhiza.)8( הקסיופיה ( andromeda,)cassiopea שהינה מדוזה "הפוכה", מונחת על הקרקע ע"ג הפעמון ו/או שוחה כאשר הזרועות כלפי המים, נפוצה בים סוף ועברה בהגירה לספסית לים תיכון (9). סדרת פתוחי הפה ( )Semaeostomeae הכוללת את המדוזה הקוסמופוליטת האורליה aurita( )Aurelia המהווה בין היתר בגלל תפוצתה הרחבה מודל מחקר למדוזות, הכריסווה hysoscella) )Chrysaora והפלגיה noctiluca( )Pelagia הנפוצות בכל הים התיכון אולם יחסית נדירות בחופי ישראל הים תיכוניים )00, 03(. מקבוצה זו בים סוף האורליה, הינה המדוזה הבולטת ביותר אשר מגיעה לחופי אילת בפריחות גדולות בתקופת האביב, אולם מקום גדילתן אינו ידוע. סדרת מדוזות הכתר (Coronatae) שהן יחסית נדירות ולא תמיד יש להן שלב מדוזיאלי. נציגת הסדרה באזורנו שנחקרה הינה הנוזיטואה punctata) )Nausithoe הגדלה ע"ג ספוגים בים סוף )02( וניתן למוצאה גם בים תיכון. 159

160 סדרת בעלי הגבעול (Stauromedusae) הוצאה בשנים האחרונות מהמחלקה של מדוזות הסוכך ונחשבת היום למחלקה בפני עצמה )00, 05(. קבוצה זו כוללת מינים שבהם המדוזה מחוברת לגבעול ולרוב אינה משוחררת למים. מדוזות אלו מצויות בים העמוק וידוע עליהן מעט יחסית. רבייה ומחזור חיים של מדוזות הסוכך במדוזות הסוכך הגונדות מצויות רק בשלב המדוזיאלי ולרוב הזוויגים מופרדים לזכר ונקבה והרבייה הינה חיצונית )איור 3(. מהעובר מתפתחת פגית )planula( הנעה בעמודת המים ולאחר מספר ימים עוברת מטמורפוזה לפוליפ ראשוני, המתיישב ע"ג מצע. לפוליפ הבוגר יכולת תנועה ובחלק מהמינים כמו בחוטית הנודדת בתהליך התזוזה ניתקת רקמה מהחלק התחתון של הפוליפ שממנה נוצר גוף בר קיימא (podocyst) שיכול בתנאים מתאימים להתפתח לפוליפ )איור 3 ב( )06, 07(. ב איור 3. )א( מעגל החיים של המדוזה. רבייה מינית יוצרת את העובר וריבוי א-מיני יוצר פוליפים נוספים או סטרובילה. קווים מקווקווים שחורים מצביעים על כך שהתהליך הפיך. קווים מקווקווים כחולים מציינים מצבים יוצאי דופן הקיימים במינים שונים. )ב( סטרובילה של חוטית נודדת. האפירות שישתחררו מסומנות בחיצים. גופי ברי קיימא מסומנים בראשי חץ. שלב הפוליפ במדוזות מתרבה בצורה א-מינית ע"י הנצה או חלוקת הגוף ליצירת פוליפים נוספים. צורת רבייה א-מינית נוספת, הייחודית למדוזות, הינה תהליך הסטרובילציה.)strobilation( בתהליך זה גוף הפוליפ עובר חלוקה חוזרת לסדרה של סגמנטים רוחביים שמכל אחד מהן מתפתחת אפירה )ephyra( שלאחר התנתקות מגוף הפוליפ גדלה למדוזה בוגרת )איור 3 ב( )08, 09(. פוליפ שעבר את תהליך הסטרובילציה יכול לחזור למצב פוליפ או לעבור שוב סטרובילציה. תהליך הסטרובילציה מושפע מתנאי הסביבה ובעיקר מטמפרטורה כאשר מינים מאקלים קר יתחילו את תהליך הסטרובילציה בטמפרטורות נמוכות יותר מאשר מינים הנמצאים בים סוף או בים תיכון )04, 30(. 34, באופן זה תהליך הרבייה של המדוזות מואץ כאשר מעובר אחד ניתן לקבל בין עשרות למאות מדוזות. למעגל החיים של מדוזות הסוכך יש גם יוצאים מהכלל כמו הפלגיה, הנפוצה בים תיכון, שלה חסר השלב הישיב של הפוליפ והאפירה מתפתחת ישירות מהפגית )33(. מחלקת מדוזות הקופסא (cubozoa( מדוזות הקופסא מתאפיינות במבנה פעמון בצורת מרובע ומכאן שמן. מתחת לפעמון נמצאת גלימה )velarium( הסוגרת את פתח הפה בזמן תנועה ולמעשה עוזרת למדוזה בתנועתה. מדוזות 160

161 הקופסא מסוגלות להתקדם במים באופן עצמאי ונחשבות לשחייניות המהירות ביותר מבין המדוזות. יש להן 0 מערכות שרירים בכל פינה בפעמון הנקראות pedalia שמהן יוצאות זרועות הציד, שיכולות להגיע עד 2 מטר אורך בחלק מהמינים. למדוזות הקופסא מערכת עיניים מורכבת הדומה ביותר לעין של בעלי חוליות ומאפשרת להן ראייה ואבחנה בין עצמים במים )32(. השלב הלרוולי מתפתח כמו במדוזות הסוכך לפוליפ, אבל המדוזה מתפתחת באופן ישיר מהפוליפ ללא תהליך סטרובילציה )30(. מדוזות הקופסא מכונות גם צרעות הים והם נחשבות לבע"ח רעילים כאשר הכירונקס fleckeri( )Chironex הינה אחד מבעלי החיים הארסיים ביותר בעולם. מבחינים במדוזות הקופסא בין שתי סדרות: סדרת Chirodropidae וה-.Carybdeidae בחופי ישראל לא תועדו נציגים ממדוזות הקופסא. בצפון מערב הים התיכון באזור ספרד מצויה מדוזת Carybdea marsupialis שצורבת, אך אינה קטלנית )35(. מרבית המדוזות מסדרה זו והארסיות במיוחד כמו הכירונקס מצויות בין שני קווי הרוחב 30 צפון ודרום בעיקר בין אוקינווה (Okinawa( שביפן למרכז אוסטרליה. מחלקת ההידרוזואה )hydrozoa( מחלקת ההידרוזואה הינה מהגדולות במערכת הצורבים ומכילה למעלה מ מינים המחולקים לסדרות רבות. מבחינים בין מינים סוליטריים ולמושבתיים שלא לכולם שלב מדוזיאלי. מתוך קבוצה זו ספינת הקרב הפורטוגזית physalis) (Portuguese Man O War) (Physalia מסדרת הספינוספורה )Siphonophora( בולטת במיוחד. אורגניזם זה הוא למעשה מושבה של מספר פוליפים שעברו התמחות לציד, לעיכול, לתנועה ולרבייה והם מרכיבים ביחד את גוף האורגניזם ולמעשה מתפקידים כאברים של מושבה )36(. לספינוספורה יש אזור רבייה בצורת מדוזות המכילות את הגונדות, אבל החלק הנראה בים הינו שלפוחית בגודל של כ- 34 ס"מ שנמצאת על פני המים ויכולה להתמלא ולהתרוקן מגז. שלפוחית זו משמשת את הספינוספורה כמפרש דמוי הקרוולה, ספינת קרב פורטוגזית מהמאה ה- 05 ומכאן שמה. מין זה נפוץ בחופים המערביים של ספרד ופורטוגל וב עבר דרך מיצרי גילברטר לים התיכון כאשר ב נמצאו לראשונה פרטים בסיציליה. במידה ואורגניזם זה ימשיך להתקדם מזרחה לחופי ישראל, הנושא יצריך התארגנות מיוחדת בחופי הרחצה בדומה לנעשה היום בספרד. למין זה רעלנים חזקים היכולים להשפיע על הלב, אם כי לרוב הצריבה אינה גורמת למוות. שלוחות הציד של הספינוספורה יכולות להגיע ל- 05 מטר ולכן קשה להתחמק מפגיעתם בים. בסדרת הספינוספורות ידועים כ- 064 מינים והם נחשבים לאורגניזמים הארוכים בעולם בעלי יכולת טריפה מהטובות שיש בים הפתוח. בים סוף ניתן להבחין במינים שונים של ספינוספורות, אולם ספינת הקרב הפורטוגזית לא נצפתה בחופי הארץ. מנגנוני צריבה- מערכת הזרקה ננומטרית מנגנוני הצריבה של המדוזות וכל יתר הצורבים נמצאים ומיוצרים בכל שלבי החיים של האורגניזם: בפגית המתפתחת מהעובר, לאחר המטמורפוזה בגוף הפוליפ, בחלל העיכול כמו גם בזרועות הציד וכן גם באפירה המתפתחת ובמדוזה הבוגרת. מנגנוני הצריבה של הצורבים הינם מנגנונים תאיים עצמאיים ואינם יוצרים בלוטה או אבר יעודי לצריבה כמו בחלזונות, נחשים או עקרבים. תא הצריבה קרוי cnidocyte )קוץ- cnido תא- )cyte ולעיתים רבות נקרא גם nematocyte )פתיל-,(nemato שזהו הסוג הנפוץ ביותר של תאי הצריבה. על גבי תא הצריבה נמצא חיישן (cnidocil) שתפקידו להעביר את המיידע מהסביבה לתוך התא. בתוך תא הצריבה נמצא מנגנון הצריבה שמורכב מקפסולה שבתוכה צינורית/מחט )tubule( ארוכה המגולגלת על עצמה. הקפסולה מכונה על שם התא אך בסיומת (cnidocyst; nematocyst) cyst (איור 2(. גודל הקפסולות משתנה מ 0 מיקרומטר ועד 354 מיקרומטר וצורתן יכולה להיות מעוגלת או מארכת. המחט שבתוך הקפסולה יכולה להגיע לאורך של עד פי 54 מקוטר הקפסולה והיא לרוב בקוטר של פחות ממיקרון )איור 0(. מבחינים בכתריסר סוגי קפסולות המאופיינות לפי צורת המחט )מיקום הקוצים, מבנה לא סימטרי, מחט חלקה וכו'(. במרבית המקרים, למין יש לפחות 2-5 קפסולות שונות. למרות השוני בצורה ובגודל כל הקפסולות מופעלות לפי עקרון זהה כפי שמפורט בהמשך. 161

162 הקפסולה נוצרת מהגולג'י והמעטפת שלה מורכבת משני חלבונים עיקריים: האחד שדומה ביותר לקולגן אם כי קצר יותר ומכונה מיני קולגן והשני עשיר בשיירי ציסטאין )37, 38(. יחד החלבונים יוצרים ביניהם קשרים דיסולפידים הנותנים לקפסולה את חוזקה וגמישותה )39(. המחט, העשויה כמקשה אחת עם מעטפת הקפסולה עוברת סינתזה בחלל התא במקביל להיווצרות המעטפת. לקראת שלב סיום בנית המעטפת נארזת המחט אל תוך הקפסולה ע"י התקפלות של המחט לתוך עצמה, בדומה להפיכת שרוול על עצמו. בסוף התהליך הפתח בו נכנסה המחט לקפסולה נאטם ע"י מכסה חלבוני. Sensor Cnidocil חיישן Nematocyte Cell תא Nematocyst קפסולה Capsule Tubule מחט איור 2. מבנה תא הצריבה. בתוך התא נמצאת קפסולה המחזיקה מחט המגולגלת על עצמה. על גבי התא קיים חיישן המעביר את הסיגנל לקפסולה. איור.0 )א( צילום מיקרו סקופ של זרוע צריב ה שקוט רה מ"מ בחוט ית נודדת. תאי הצריבה נמצאים בסוללות המכילות צבר תאי צריבה ובהגדלה קטנה נראים ככתמים כאשר בממוצע גודל סוללה הינו כ- 054 מיקרון. )ב( הגדלה של סוללה אחת בה נראים מאות תאי צריבה ובעיגול הגדלה נוספת שבה נראים שני סוגי תאי צריבה, האחד גדול ועגול בקוטר של 04 מיקרון ובתוכו המחט המגולגלת והשני קטן יותר כ- יקרון. 162 מ 2 מנגנוני הצריבה מופעלים כתוצאה משילוב של חישה כימית ומכנית )24(. באזור הסנסור נמצאים קולטנים המופעלים ע"י מגוון רחב של חומרים, אך ללא קליטה של תדר מכני החישן לא יעביר את הסיגנל לתוך התא. טרף המדוזה מורכב ממגוון רב של זואופלנקטון ותנועת הזואופלנקטון מפעילה את המערכת הסנסורית ע"ג תאי הצריבה. הקפסולה אחוזה בתא ע"י הציטוסקלטון )cytoskeleton( וכאשר נקלט האות בתא, הקפסולה נחשפת לסביבה הימית. מעטפת הקפסולה

163 הינה רשת של חלבון )מיני קולגן( המאפשרת חדירת מים לתוכה, וגורמת לתהליך לא הפיך בו המחט פורצת את הקפסולה ומשתחררת בתאוצה גבוהה של למעלה מ- 5 מיליון ג'י )G( לתוך הטרף )20, 23(. תהליך זה לוקח חלקיקי מיליונית השנייה ונחשב לאחד התהליכים המהירים ביותר בטבע. הכח המניע את התהליך נמצא בתוך הקפסולה בצורת פולימר של פולי גמה גלוטמט acid) (poly glutamic יחד עם יוני סידן ( ++ (Ca (33). כאשר מים חודרים את הקפסולה ++ הפולימר יוצא מאיזון ויוני המימן של המים מתחרים עם יוני ה- Ca המצויים בקפסולה )20, 25(. בתהליך זה הפולימר של הגלוטמאט שהיה ארוז ודחוס עם קטיונים מסביבו נפתח והלחץ האוסמוטי וההידרוסטטי בקפסולה עולה. כאשר הלחץ עולה מעל 054 אטמוספרות הקפסולה נפרצת באזור המכסה והמחט עוברת היפוך תוך כדי יציאה מהקפסולה. בתהליך זה כל הקפסולה נשטפת ב- 04 נפחי קפסולה, העוברים דרך המחט, עד שכל תוכן הקפסולה מוזרק למטרה )24(. בממוצע כ מחטים חודרות שטח של ממ"ר אחד. הרעלנים )טוקסינים( ארוזים לאורך המחט וכאשר זו מתהפכת הטוקסינים נשטפים החוצה דרך המחט )26, 27( )איור 5(. באופן מפתיע ידוע מעט מאוד על מבנה הטוקסינים של מדוזות בהשוואה לשושנות ים למרות שבחלקם גורמים למקרי מוות.)29,28( איור 5. קפסולה מארכת של שושנת ים מהמין איפטסייה diaphana( (Aiptasia המוזרקת גדולה פי 04 מנפח הקפסולה. המזריקה חומר צבע. הטיפה מניעה וטיפול אחר צריבה במקומות בהם צריבת המדוזות היא קטלנית כמו באוסטרליה יש לרב שלטי אזהרה ודגלים מתאימים, המונעים מהמתרחצים להיכנס למים. במקומות אלו הכניסה למים נעשית כאשר המתרחץ עטוי חליפת ניילון מכף רגל ועד ראש. תכשיר הגנה כנגד צריבות המדוזות, המונע את הפעלת המנגנון התאי של הצריבה פותח בישראל ונבדק בהצלחה בסדרת ניסיונות קליניים בבתי חולים ובים במקומות שונים בעולם ועל מינים שונים )04, 00(. בישראל נכון לשנת 3403 צריבות החוטית הנודדת עלולות לגרום לכאב, לצלקות ולעיתים רחוקות גם להשפיע על המערכת הסיסטמית. טיפול ראשוני לרוב כולל שטיפת המקום ושימוש בתכשירים מרגיעים, הניתנים לדוגמא בטיפול בכוויות. במידה ושטח הצריבה גדול מומלץ להגיע לטיפול עזרה ראשונה. השימוש בישראל בחומץ אינו מקל על הצריבה ונובע מאי הבנה של הספרות המדעית. חומץ מעכב את הפעלת מנגנוני הצריבה בפגיעה של מדוזת הקופסא הקטלנית ומספר מדוזות נוספות השייכות לאותה קבוצה )29(. בנוסף בבדיקות על מדוזות אחרות הוכח שהשימוש בחומץ אינו יעיל ולפעמים אף מזיק,29(.)03 השפעות הגומלין בין האדם למדוזה תפוצת המדוזות בעולם השתנתה בעשורים האחרונים, בעיקר בגלל יכולת המדוזות לעקוף מחסומים טבעיים כמו טמפרטורה, זרמים ומזון ע"י מעבר במי נטל של אוניות או בתעלות חפורות 163

164 לדוגמת תעלת סואץ שחיברה בין האוקיינוס ההודי לים תיכון )30(. למרות התפוצה החדשה של מיני המדוזות בעולם לא ברור האם יש גם עלייה כמותית גלובלית בפריחת המדוזות )02, 00(. בחופי הארץ החוטית הנודדת, שמוצאה כנראה באוקיינוס האינדו-פסיפי נצפתה לראשונה ב ועשור לאחר מכן הפכה למין השולט בחופי הארץ עם פריחות קבועות בקיץ כבר למעלה משני עשורים )04(. ההופעה הקבועה של החוטית הנודדת מצביעה על כך שהמדוזה מתרבה באזורנו, אבל מקום השלב הישיב במחזור המחיים של המדוזה, הפוליפים, טרם נמצא. ממצאים ממקומות שונים בעולם כמו במזרח אסיה מצביעים על כך שדיג יתר נמצא ביחס ישיר לעלייה בפריחת המדוזות )05(. הוצאת הטורפים הגדולים ולאחריהם הדגים שניזונים מהפלנקטון יוצרת חלל במארג המזון שאותו תופסות המדוזות החיות על הפלנקטון הזמין. שינוי זה גורם גם לשינוי במעגל הפחמן הזמין במים ובמקום לעבור מהיצרנים הראשוניים לצרכנים השניוניים ולרמות גבוהות יותר במארג המזון, המעגל מוטה יותר למדוזות, המהוות צרכניים סופיים מחוסר טורפים )06(. כמן כן כאשר המדוזות מתכלות הן משחררות למים חומר אורגני רב, הנצרך במהירות רבה ע"י אוכלוסיות חיידקים, דבר המגביר את המטבוליזם של החיידקים ומטה אותו לכיוון נשימה ופליטת CO 2 במקום לעליה בביומסה. שינויים אלו משפעים גם על הרכב אוכלוסיות החיידקים בים )07(. בנוסף באזורים המזוהמים ע"י האדם בחנקות )N( וזרחן ( 4 )PO יש עלייה מהירה בפיטופלנקטון שלאחריה התפתחות של חיידקים הגורמים ליצירת סביבה דלה בחמצן. בסביבות כאלו יש יתרון למדוזות שרגישות פחות לאזורים עניים בחמצן )08(. פריחת המדוזות באזורים שונים בעולם גוררת איתה נזק כלכלי ובריאותי )30(. פריחת המדוזות גורמת בשנים האחרונות לסגירה זמנית של תחנות חשמל בישראל, קליפורניה, אנגליה ויפן, בגלל סתימת מערכת הקירור של התחנות ע"י המדוזות, כמו גם סתימת מערכות שאיבה למפעלי התפלה. תעשיית הדיג בכללותה והחקלאות הימית בפרט, המבוססת על חוות גידול בים, נפגעו בשנים האחרונות ממדוזות. מיני מדוזות כמו אורליה וציאניה פוגעות בזימי הדגים בעוד שפלגיה ומינים שונים של ספינוספורות גורמים למוות של דגים בכלובים )09(. מציאות מדוזות במים בחודשי הקיץ פוגעת בענף התיירות ומהווה סיכון בריאותי למתרחצים. נזקים מצריבות של מדוזות מדווחים לאורך חופי הים התיכון )8( במזרח הרחוק ובחופי פלורידה, הוואי ואוסטרליה )30(. השילוב של יכולת ההתרבות המהירה של המדוזות, דייג יתר, שנויים באקלים ואיכות המים, יחד עם ההשפעה הממושכת של האדם על העברת מינים, גורמת כבר היום לשינויים מקומיים קיצוניים בפריחת המדוזות. המדוזות אולי בעלות מבנה פשוט אבל כבר למעלה מחצי מיליארד שנה מתמודדות בהצלחה עם תמורות סביבתיות קיצוניות. רשימת ספרות 1. Cartwright, P., Halgedahl, S.L., Hendricks, J.R., Jarrard, R.D., Marques, A.C., Collins, A.G. and Lieberman, B.S., 2007 Exceptionally preserved jellyfishes from the middle cambrian. PLoS ONE 2 (10): e Young, G.A. and Hagadorn, J.W., 2010 The fossil record of cnidarian medusae. Palaeoworld 19 (3 4): Park, E., Hwang, D.-S., Lee, J.-S., Song, J.-I., Seo, T.-K. and Won, Y.-J., 2012 Estimation of divergence times in cnidarian evolution based on mitochondrial protein-coding genes and the fossil record. Molecular Phylogenetics and Evolution 62 (1): Technau, U. and Steele, R.E., 2011 Evolutionary crossroads in developmental biology: Cnidaria. Development 138 (8): Sarras, M.P., Madden, M.E., Zhang, X., Gunwar, S,.Huff, J.K. and Hudson, B.G., 1991 Extracellular matrix (mesoglea) of hydra vulgaris: I. Isolation and characterization. Developmental Biology 148 (2): Gambini, C., Abou, B., Ponton, A. and Cornelissen, A.J.M., 2012 Micro- and macrorheology of jellyfish extracellular matrix. Biophysical Journal 102 (1): Matveev, I.V., Adonin, L.S., Shaposhnikova, T.G. and Podgornaya, O.I., 2012 Aurelia aurita cnidarian with a prominent medusiod stage. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 318B (1):

165 8. Mariottini, G.L. and Pane, L., 2010 Mediterranean jellyfish venoms: A review on scyphomedusae. Mar Drugs 8 (4): Galil, B.S., Spanier, E. and Ferguson, W.W., 1990 The scyphomedusae of the mediterranean coast of israel, including two lessepsian migrants new to the mediterranean. Zoologische Mededelingen 64 (7): Lotan, A., Fine, M. and Ben-Hillel, R., 1994 Synchronization of the life cycle and dispersal pattern of the tropical invader scyphomedusan Rhopilema nomadica is temperature dependent. Marine Ecology Progress Series 109: Goy, J., Morand, P. and Etienne, M., 1989 Long-term fluctuations of Pelagia noctiluca (cnidaria, scyphomedusa) in the western mediterranean sea.prediction by climatic variables. Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers 36 (2): Bernard, P., Berline, L. and Gorsky, G., 2011 Long term ( ) monitoring of the jellyfish Pelagia noctiluca (cnidaria, scyphozoa) on the french mediterranean coasts. Journal of Oceanography, Research and Data 4: Meroz, E. and Ilan, M., 1995 Cohabitation of a coral reef sponge and a colonial scyphozoan. Marine Biology 124 (3): Collins, A.G., Cartwright, P., McFadden, C.S. and Schierwater, B., 2005 Phylogenetic context and basal metazoan model systems. Integrative and Comparative Biology 45 (4): Marques, A.C. and Collins, A.G., 2004 Cladistic analysis of medusozoa and cnidarian evolution. Invertebrate Biology 123 (1): Arai, M., 2009 The potential importance of podocysts to the formation of scyphozoan blooms: A review. Hydrobiologia 616 (1): Thein, H., Ikeda, H. and Uye, S.-i., 2012 The potential role of podocysts in perpetuation of the common jellyfish Aurelia aurita s.l. (Cnidaria: Scyphozoa) in anthropogenically perturbed coastal waters. Hydrobiologia 690 (1): Lotan, A., Ben-Hillel, R. and Loya, Y., 1992 Life cycle of Rhopilema nomadica: A new immigrant scyphomedusan in the mediterranean. Marine Biology 112 (2): Kroiher, M., Siefker, B. and Berking, S., 2000 Induction of segmentation in polyps of Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa) into medusae and formation of mirror-image medusa anlagen. International Journal of Developmental Biology 44: El-Serehy, H.A. and Al-Rasheid, K.A., 2011 Reproductive strategy of the jellyfish Aurelia aurita (Cnidaria Scyphomedusae) in the suez canal and its migration between the red sea and mediterranean. Aquatic Ecosystem Health & Management 14 (3): Purcell, J.E., 2012 Jellyfish and ctenophore blooms coincide with human proliferations and environmental perturbations. Annual Review of Marine Science 4 (1): Sandrini, L. and Avian, M., 1983 Biological cycle of pelagia noctiluca: Morphological aspects of the development from planula to ephyra. Marine Biology 74 (2): Garm, A., Oskarsson, M. and Nilsson, D.-E., 2011 Box jellyfish use terrestrial visual cues for navigation. Current Biology 21 (9): Straehler Pohl, I. and Jarms, G., 2005 Life cycle of Carybdea marsupialis linnaeus, 1758 (Cubozoa, Carybdeidae) reveals metamorphosis to be a modified strobilation. Marine Biology 147 (6): Bordehore, C., Fuentes, V.L., Atienza, D., Barberá, C., Fernandez-Jover, D., Roig, M., Acevedo- Dudley, M.J., Canepa, A.J. and Gili, J.M., 2011 Detection of an unusual presence of the cubozoan Carybdea marsupialis at shallow beaches located near denia, spain (south-western mediterranean). Marine Biodiversity Records 4: Dunn, C. and Wagner, G., 2006 The evolution of colony-level development in the Siphonophora (Cnidaria:Hydrozoa). Development Genes and Evolution 216 (12): Engel, U,.Ozbek, S., Engel, R., Petri, B., Lottspeich, F. and Holstein, T.W., 2002 Nowa, a novel protein with minicollagen cys-rich domains, is involved in nematocyst formation in hydra. Journal of Cell Science 115 (Pt 20): David, C.N., Ozbek, S,.Adamczyk, P., Meier, S., Pauly, B., Chapman, J., Hwang, J.S., Gojobori, T. and Holstein, T.W., 2008 Evolution of complex structures: Minicollagens shape the cnidarian nematocyst. Trends in Genetics 24 (9): Holstein, T.W., Benoit, M., Herder,G.v., Wanner, G., David, C.N. and Gaub, H.E., 1994 Fibrous mini-collagens in hydra nematocysts. Science 265: Tardent, P., 1995 The cnidarian cnidocyte, a hightech cellular weaponry. Bioessays 17 (4):

166 20. Nüchter, T., Benoit, M., Engel, U., Ozbek, S. and Holstein, T.W., 2006 Nanosecond-scale kinetics of nematocyst discharge. Current Biology 16 (9): R316-R Holstein, T. and Tardent, P., 1984 An ultrahigh-speed analysis of exocytosis: Nematocyst discharge. Science 223 ( :) 22. Szczepanek, S., Cikala, M. and David, C.N., 2002 Poly-{gamma}-glutamate synthesis during formation of nematocyst capsules in hydra. Journal of Cell Science 115 (4): Ayalon, A., Shichor, I., Tal, Y. and Lotan, T., 2011 Immediate topical drug delivery by natural submicron injectors. International Journal of Pharmaceutics 419 (1-2): Weber, J., 1989 Nematocysts (stinging capsules of cnidaria) as donnan-potential- dominated osmotic systems. European Journal of Biochemistry 184 (2): Lotan, A., Fishman, L., Loya, Y. and Zlotkin, E., 1995 Delivery of a nematocyst toxin. Nature 375 (6531): Lotan, A., Fishman, L. and Zlotkin, E., 1996 Toxin compartmentation and delivery in the cnidaria: The nematocyst's tubule as a multiheaded poisonous arrow. Journal of Experimental Zoology 275 (6): Suput, D., 2009 In vivo effects of cnidarian toxins and venoms. Toxicon 54 (8): Fernandez, I., Valladolid, G., Varon, J. and Sternbach, G., 20 00Encounters with venomous sealife. The Journal of Emergency Medicine 40 (1): Kimball, A.B., Arambula, K.Z., Stauffer, A.R., Levy, V., Davis, V.W., Liu, M., Rehmus, W.E., Lotan, A. and Auerbach, P.S., 2004 Efficacy of a jellyfish sting inhibitor in preventing jellyfish stings in normal volunteers. Wilderness & Environmental Medicine 15 (2): Boulware, D.R., 2006 A randomized, controlled field trial for the prevention of jellyfish stings with a topical sting inhibitor. Journal of Travel Medicine 13 (3): Ward, N.T., Darracq, M.A., Tomaszewski, C. and Clark, R.F., 2012 Evidence-based treatment of jellyfish stings in North America and Hawaii. Annals of Emergency Medicine Condon, R.H., Graham, W.M., Duarte, C.M., Pitt, K.A., Lucas, C.H., Haddock, S.H.D., Sutherland, K.R., Robinson, K.L., Dawson, M.N., Decker, M.B., Mills, C.E., Purcell, J.E., Malej, A., Mianzan, H., Uye, S.-i., Gelcich, S. and Madin, L.P., 2012 Questioning the rise of gelatinous zooplankton in the world's oceans. Bioscience 62 (2): Brotz, L., Cheung, W., Kleisner, K., Pakhomov, E. and Pauly, D., 2012 Increasing jellyfish populations: Trends in large marine ecosystems. Hydrobiologia: Uye, S.-i., 2011 Human forcing of the copepod fish jellyfish triangular trophic relationship. Hydrobiologia 666 (1): Jackson, J.B.C., Kirby, M.X., Berger, W.H., Bjorndal, K.A., Botsford, L.W., Bourque, B.J., Bradbury, R.H., Cooke,R., Erlandson, J., Estes, J.A., Hughes, T.P., Kidwell, S., Lange, C.B., Lenihan, H.S., Pandolfi, J.M., Peterson, C.H., Steneck, R.S., Tegner, M.J. and Warner, R.R., 2001 Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Science :)5524( 07. Condon, R.H., Steinberg, D.K., del Giorgio, P.A., Bouvier, T.C., Bronk, D.A., Graham, W.M. and Ducklow, H.W., 2011 Jellyfish blooms result in a major microbial respiratory sink of carbon in marine systems. Proceedings of the National Academy of Science 108 (25): Richardson, A.J., Bakun, A., Hays, G.C. and Gibbons, M.J., 2009 The jellyfish joyride: Causes, consequences and management responses to a more gelatinous future. Trends in Ecology & Evolution 24 (6): Purcell, J.E., Uye, S. and Lo, W., 2007 Anthropogenic causes of jellyfish blooms and their direct consequences for humans: A review. Marine Ecology Progress Series 350:

167 פורמיניפרים מהגרים בים התיכון הישראלי אורית חיימס-קפצן, אהובה אלמוגי-לבין, חיים בנימיני, סיגל אברמוביץ תקציר 0. המכון הגיאולוגי, רחוב מלכי ישראל 24 ירושלים orithy@gsi.gov.il, almogi@gsi.gov.il 3. המחלקה למדעי הגיאולוגיה והסביבה, אוניברסיטת בן גוריון בנגב, באר שבע,chaim@bgu.ac.il sigalabr@bgu.ac.il פורמיניפרים )חוריריות( גדולים נושאי אצות שיתופיות היו נפוצים מאוד בים תטיס הקדום, והפכו לנדירים בים התיכון לאחר ייבושו בסוף המיוקן. הם היו נפוצים מאז ומתמיד ברצועה הטרופית- סובטרופית בעולם. במסגרת מחקרים שבצענו לאורך חופי ישראל בעומקי מים שבין 4-04 מטרים ובהשוואה לקדוחים מגיל פליסטוקן - הולוקן, נמצאו לאחרונה עשרות מינים של פורמיניפרים החשודים כמהגרים, רק כמה מהם מכילים אצות שיתופיות ובחרנו להתמקד במינים אלה: Borelis schlumbergeri, Coscinospira hemprichii, Laevipeneroplis karreri, Peneroplis pertusus, Peneroplis planatus, Sorites orbiculus, Sorites variabilis, Amphistegina.lessonii, Amphistegina lobifera, Heterostegina depressa, Pararotalia spinigera הפורמיניפרים הגדולים נפוצים בחופי ישראל בעיקר על גבי תשתית קשה, עם תכולת קרבונט גבוהה כשהם צמודים בעיקר למאקרו אצות. הימצאותם במספרים גבוהים מרמזת על טמפרטורת מים מינימלית גבוהה בחורף, מיעוט בחומרי זינה )אוליגוטרופיות( וחדירות אור לעומק. התפשטותם במזרח הים התיכון יוחסה לכניסתם בעבר במהלך תקופות חמות בפליסטוקן ובהולוקן מהאוקיאנוס האטלנטי, ובהווה מהאוקיינוס האטלנטי או לחילופין הגירה לספסית מהים האדום דרך תעלת סואץ לאחר פתיחתה לפני כ 004 שנה. מבוא הים התיכון הינו ימת שוליים, המוקף על-ידי היבשות אפריקה, אירופה ואסיה. הוא מחובר לאוקיאנוס האטלנטי דרך מצרי גיברלטר במערב, לים השחור דרך מצרי הדרדנלים במזרח ולים סוף דרך תעלת סואץ בדרום מזרח. האזור שבין חופי אפריקה ואסיה הקטנה עד הקצה המזרחי של האי כרתים, קרוי אגן הלבנט. עומקו המרבי מגיע לכ מ' )0(. אגן הלבנט, שבקצהו הדרום-מזרחי שוכנת מדינת ישראל, דל מאוד בחומרי זינה )נוטריינטים(, ונחשב לאגן אוליגוטרופי, בעל יצרנות ראשונית נמוכה שאינה עולה על 45 גרם פחמן למטר מרובע לשנה )3,2(. בעבר, מימי הנילוס הוו את מקור הנוטריינטים העיקרי באזור, אך עם סכירת הנילוס ב 1965, כמות המים המתוקים המגיעה לאזור פחתה בשיעור ניכר )של עד 85%( ובהתאמה ירדה גם כמות הנוטריינטים. בנוסף, ריחוקו של הים התיכון המזרחי מהאוקיינוס האטלנטי, קרבתו לרצועת המדבריות )מדבר סהרה( ומיעוט אספקה של מי נגר עילי, הפכו אזור זה לאזור חם ומלוח ביותר בהשוואה לשאר חלקי הים התיכון. טמפרטורת מי פני הים באזורנו משתנה בין C בחורף לבין 24 C בקיץ והמליחות מגיעה לערכים הגבוהים מ באופן כללי ניתן לחלק את החוף הישראלי לשני מחוזות )פרובינציות(: דרומי בהשפעה נילוטית, מאשקלון ועד למפרץ חיפה, וצפוני, "לבנטיני", מעכו וצפונה. הפרובינציה הדרומית נשלטת בעיקר על ידי חולות קוורץ שמקורם קשור לנילוס. בפרובינציה הצפונית, המרכיב העיקרי בעומקי מים רדודים ובמצעים סלעיים, כדוגמת טבלאות גידוד ורכסי כורכר תת-ימיים, הוא גירי ומקורו מהביוטה הימית )0(. בשנת 0869 נפתחה תעלת סואץ ויצרה מעבר מלאכותי בין ים סוף לים התיכון. פתיחת התעלה גרמה ליצירת קשר ישיר בין המערכת האקולוגית של האוקיינוס ההודי-שקט, דרך ים סוף, לים התיכון, שנשלט בעבר על ידי יצורים שמקורם באוקיינוס האטלנטי )5,6,7(. קשר זה גורם היום לאחת מתופעות הטבע הייחודיות של פתיחת מחסומים אקולוגיים וכניסת מינים מקווי רוחב נמוכים, 167

168 בהיקף חסר תקדים )8-9(. מיקום מוצא תעלת סואץ בפינה הדרומית-מזרחית של הים התיכון יחד עם משטר הזרימה המקומי נגד כוון השעון גורם לכך שהחוף הישראלי הוא "תחנת המעבר" הראשונה של מינים אלה באגן המזרחי של הים התיכון. תופעה זו של פלישת מינים מים סוף לים התיכון ידועה בשם הגירה לספסית, על שמו של פרדיננד דה לספס, מהנדס ויזם חפירת התעלה. כאמור, הקטנת כמות חומרי הזינה שנבעה מבנייתו של סכר אסואן על נהר הנילוס החל משנת 0965 יצרה תנאים אוליגוטרופים שהם אידיאלים לפולשים מים סוף עם הגיעם למזרח אגן הים התיכון. בין המהגרים הרבים דווח עד כה על למעלה מ 544 מינים הנמנים על מגוון של קבוצות וביניהן אצות, רכיכות, דגים, סרטנים ומדוזות )ראה פרקים הדיג בישראל עבר, הווה ואולי גם עתיד, דגי הים התיכון, המדוזה מבנה פשוט מנצח, שוניות סלעיות בליטורל חופי הים התיכון הישראלי אקוסיסטמות בשינוי פאזה, שינויים באוכלוסיות מקרואצות בים התיכון הישראלי(. קבוצה נוספת שעליה דווח לאחרונה היא קבוצת הפורמיניפרים )"חוריריות" בעברית(, שהם יצורים חד תאיים, רובם מיקרוסקופים, המהווים חלק חשוב של המרכיב הקרבונטי בסדימנטים של הים התיכון )-9 03(. מקור המינים והיקף ההגירה בקבוצה זו עדיין לא נחקר במידה מספקת, אך ישנו מידע על כמה עשרות מינים. מרבית הפורמיניפרים הבנתוניים החיים היום על קרקעית הים התיכון, מקורם מהאוקיינוס האטלנטי. לא ברור עד היום מהם ההבדלים בין המינים שנכנסו לים התיכון בתקופות שונות, לדוגמא קרחוניות לעומת בין-קרחוניות. תופעה זו של הגירת מיני פורמיניפרים לים התיכון המזרחי מעלה שתי שאלות מרכזיות מעניינות: 0. האם מגמת ההתחממות העולמית של מי הים מובילה להגירה טבעית של פורמיניפרים החיים באיזורים טרופים לים התיכון המתחמם אף הוא דרך מיצרי גיברלטר? 3. האם באותם המקרים שבהם נמצאו מינים משותפים לאוקיינוס האטלנטי ולאוקיינוסים ההודי והשקט ניתן לקבוע את מקורם ואת וקטור ההתפשטות שלהם? ננסה לבחון שאלות אלו באמצעות מספר מיני פורמיניפרים גדולים החיים הן בחופי ישראל וכן בים סוף ו/או במערב הים התיכון. מיהם הפורמיניפרה? הפורמיניפרים הם יצורים חד-תאיים הנפוצים בסביבה הימית החל מהמים הרדודים ביותר ועד לים העמוק. הם בעלי שלד )test( חיצוני, בדרך-כלל עם דופן גירית המורכבת מקלציט עשיר או דל מגנזיום, או בעלי דופן אגלוטיננטית, שנוצרת ע"י הדבקת חלקיקים מהסביבה באמצעות דבק אורגני או קרבונטי. גודל השלדים נע בדרך- כלל בין 4.2 ל- 0 מ"מ ולהם צורות שונות ומגוונות. מספר מיני הפורמיניפרים הבנתוניים )שוכני הקרקעית( מגיע למספר אלפים, כאשר הסיווג למינים השונים )טקסונומיה( מתבצע על ידי הגדרת מבנה השלד )מורפולוגיה(. במים הרדודים נמצא קשר ישיר בין סוג המצע )סובסטרט( והרכב המינים שחי עליו. לעומת זאת בתשתית דקת גרגר של המים העמוקים יותר, לשטף המזון ולמידת אוורור הקרקעית יש השפעה רבה על מספר הפרטים החיים ליחידת נפח/שטח של סדימנט, מגוון המינים, הרכב המאסף ועומק המחיה של כל מין על- או בתוך הסדימנט )02(. ניתן לאפיין בעזרת המאספים את תנאי הסביבה הימית לפי המינים החיים בסביבות השונות. לרוב השלדים נשמרים היטב בקרקעית הים גם לאחר מות הפורמיניפרים וכך ניתן להשוות בין המינים שחיים היום לבין אלו שחיו בעבר הקרוב, וגם הרחוק, ולזהות שינויים בתנאי הסביבה. פלישת פורמיניפרים "גדולים" נושאי אצות שיתופיות והקשר שלהם למצע הסלעי פורמיניפרים גדולים שקוטרם נע בין 0-5 מ"מ מכילים במרבית המקרים אצות שיתופיות שחיות בתוך הציטופלסמה. הם מושפעים בעיקר על ידי אותם משתנים החשובים להתפתחות האצות, כגון: אזור פוטי עם חדירת אור לעומק )ראה פרק שדה האור התת-מימי בים התיכון(, מיעוט בחומרי זינה וטמפרטורת מינימום על פי רוב בטווח שבין C פורמיניפרים אלה נפוצים מאוד באזורי שוניות אלמוגים של האוקיינוס ההודי-שקט )04,00(, וכן במפרץ עקבה )05,06( שם תרומתם למאזן הקרבונט ) 3 (CaCO של השוניות המודרניות היא גבוהה. לעומת זאת, קבוצה זו כמעט ואינה מוכרת במערב ובצפון הים התיכון )07-08(. 168

169 המספרים הנמוכים יחסית של מיני פורמיניפרים גדולים בים התיכון מפתיעים, הואיל ובעבר, עד למיוקן, אזור זה היווה מוקד אבולוציוני (hotspot) עם מגוון מינים גבוה של קבוצה זו במים הרדודים של ים התטיס )09(. הסוגים השליטים במיוקן היו Borelis, Amphistegina, Archaias,.)34-30( Heterostegina, Lepidocyclina, Miogypsina, Operculina, Pararotalia ככל הנראה, האירוע המסיני )התייבשות הים התיכון בסוף המיוקן, 5.5~ מליוני שנים( ותנאי אקלים קיצוניים נלווים, הובילו להכחדת מינים אלו. כניסתם המחודשת של חלק מהם החלה בפליוקן ובתקופות החמות של הפליסטוקן מהאוקיאנוס האטלנטי )33-32(. כבר בשנות ה 64 החלו להצטבר עדויות, מרביתן איכותיות, ממזרח הים התיכון לגבי הימצאותם של מספר מיני פורמיניפרים גדולים בחוף הישראלי, מרביתם, אם כי לא כולם, מאכלסים אצות שיתופיות )30-35(. מאז ובמהלך 04 השנים הבאות דווח על הימצאותם של הסוגים הבאים: Amphistegina, Heterostegina, Peneroplis, Coscinospira, Borelis, Sorites and )04,36-38(. Vertebralina במחקרים שנערכו בעשור האחרון, נראה כי חלק מהמינים שהיגרו לחופי ישראל מים סוף, משגשגים היום במים הרדודים של החוף הישראלי בעיקר בין חיפה לאכזיב, כשהם צמודים לאצות החיות על תשתית סלעית )0,00,03,39-20(. שני המינים המהגרים הלספסיים הנפוצים ביותר באזורנו הם Amphistegina lobifera ו.Heterostegina depressa צורתו הכללית של המין Amphistegina lobifera היא עדשתית קעורה משני הצדדים ומעוגלת במבט צד )איור 0( 0, והוא מאכלס בתוך השלד המורכב והמסיבי שלו אצות סימביוטיות מקבוצת הצורניות )Diatoms( שמעניקות לפרטים החיים צבע ירוק-בקבוק. המין השני שחי בחופי ישראל ושייך לסוג Amphistegina הוא.A lessonii )איור 3(. 0, מין זה שמאופיין בצורה עדשתית קעורה מעט ומחודדת במבט צד, מופיע במספרים קטנים יותר )00(. שני מיני ה Amphistegina שנמצאים בחוף הים תיכוני של ישראל חיים על מצע סלעי כאפיפיטים )צמודים לצמחיה( וכן באזורים עם אנרגיית מים גבוהה..A lobifera נחשב למין הסתגלן ביותר מבין הפורמיניפרים הגדולים שחדרו לאחרונה והוא הולך ומתפשט במהירות רבה ברחבי הים התיכון המזרחי. עד כה יש דיווחים על הופעתו, במספרים גבוהים, בחופי טוניסיה, לוב, מצרים, רצועת עזה, ישראל, סוריה, לבנון, תורכיה, יוון ולאחרונה במלטה )23(. טמפרטורת המינימום בחורף שמינים הנמנים על הסוג Amphistegina מסוגלים לחיות בה היא 00. C באזור חיפה, חוף דדו ותל שקמונה, וגם באזור אכזיב,.A lobifera מהווה בין 94%- 54% מכלל מאסף הפורמיניפרה עד לעומק מים של מ' )שכיחות מרבית בעומקי מים רדודים יותר(. הופעתו גרמה לשינוי ברור בהרכב המינים החיים בהשוואה למאסף שהתקיים שם לפני 004 שנה )24(. מין זה מתרבה בחופים הסלעיים של הים התיכון הישראלי אחת לשנה, בקיץ )בשונה משתי עונות רביה שנמצאו במפרץ אילת(, והוא משקיע, בהערכה זהירה, מעל ל- 344 גרם קרבונט למ"ר לשנה )39(. הנתונים הקיימים כיום לגבי המין.A lobifera מראה וקטור ברור של התפשטות ממזרח למערב, וניתן להניח שמין זה הוא מהגר לספסי. התמונה לגבי מקור הגעת המין.A lessonii פחות ברורה. ידוע שמין זה חי ברצועה הטרופית/סובטרופית של צפון האוקיינוס האטלנטי ושל האוקיינוס ההודי- שקט וכן הוא נפוץ בים סוף. היות וכיוון התפשטותו ברחבי הים התיכון תועדה פחות טוב, והיות והוא לא נמצא עד כה במערב הים התיכון, אך נמצא באיטליה אפילו בפליוקן, וכן בגלל הופעתו במספרים הרבה יותר נמוכים, קשה לקבוע בוודאות את מקורו. Langer & Hottinger 3444 ציינו שהמין מקומי והוא איננו מין מהגר בניגוד ל.A. lobifera בשלב זה נראה כי רק בדיקות גנטיות יאפשרו לקבוע בוודאות מהיכן הגיע מין זה לים התיכון. פרטים חיים של המין,Heterostegina depressa הנפוץ בצפון הים האדום )05,06,22(, נמצאו במזרח הים התיכון רק מול חופי ישראל ולבנון )03,20(. לאור זאת נראה כי ניתן לקבוע שמין זה הוא מהגר לספסי טיפוסי. מין זה שייך למשפחת הנומוליטידים. הוא שטוח ומאורך כמעין אליפסה עם מבני שלד פנימיים מורכבים והוא מכיל אצות צורניות שמעניקות לו גוון ירקרק )איור 2(. 0, הוא מאופיין בדימורפיזם )שתי צורות הופעה של אותו מין( כתלות בסוג הרביה: מינית ואל-מינית. בחופי ישראל נמצאו עד כה רק מינים שהם תוצרי רבייה אל-מינית בשונה מים סוף )00,05-16(. מין זה ידוע בעולם מעומקי מים שבין מ' )00(, כשבחוף הישראלי הוא נמצא בעומקים שבין 4-03 מ' )00( בלבד ובעיקר בתשתית סלעית בעומק מים של 05 מ' ואף רדוד יותר. בחופי אכזיב, דדו, 169

170 ומפרץ חיפה הוא מופיע יחד עם המין )00,24(. Amphistegina lobifera טמפרטורת המינימום שבה מין זה חי היא )03(. 05 C משפחת ה Peneroplidae מורכבת ממינים גדולים בעלי שלד חרסינתי )פורצלני, המורכב ממחטים דקות של קרבונט עשיר מגנזיום(. המינים הבאים שייכים למשפחה זו: Coscinospira hemprichii, Laevipeneroplis karreri, Peneroplis antillarum, P. pertusus, P. planatus, כאשר לכולם, למעט הסוג,Laevipeneroplis שלד אופייני עם צלעות מעטרות והם מכילים בתוכם אצות שיתופיות אדומיות המעניקות לפורמיניפר גוון אדום-יין )00,22( )איור 0-8(. 0, חלק מהמינים השייכים למשפחת ה Peneroplidae יכולים להתקיים בטמפרטורות מינימום נמוכות במיוחד של עד ל 00, C וחלקם יכולים להתקיים גם בעומק מים של עד 84 מטרים )00(, אם כי הם מוכרים בדרך כלל ממים רדודים יותר. המין הנפוץ ביותר בחוף הישראלי הוא.P pertusus )איור 0(, 0, שמספרים גבוהים שלו נמצאו במים רדודים )6 מ'(, אך הוא נמצא בסדימנט עד לעומק של 24 מ'. באזור אכזיב הוא מופיע בתשתית חולית המכוסה בצמחיה )0,00(. הוא נצמד ל"גבעולים" ול"עלים" של אצות אדומיות פרוקות מסוג שברירה (Amphiroa( )24(. המין השני,.P planatus שצורתו שטוחה יותר )איור 5(, 0, נמצא בחוף הישראלי באזור אכזיב בשכיחות מספרית נמוכה מקודמו ובטווח העומקים שבין 2-00 מטרים )00( עם שכיחות מקסימלית בעומק 6 מ'. מאחר שפרטים של.P pertusus ו.P planatus חיים היום בחוף הישראלי ועל-פי פרטים שנמצאו בתשתיות עשירות בקרבונט בקידוחים עמוקים מול אשקלון שגילם כ- 244,444 שנה )32(, ניתן לקבוע כי שני מינים אלו עשויים להיות מינים מקומיים. קיימת עדיין אפשרות שפרטים הנמנים על מינים אלה היגרו לאחרונה לאזורנו במסגרת ההגירה הלספסית ורק בדיקה גנטית תאפשר לקבוע מה מקור הפרטים החיים היום באזור. שלושת המינים הנוספים השייכים לקבוצה:.P antillarum, Laevipeneroplis karreri, Coscinospira hemprichii נמצאו רק בצפון הארץ, באכזיב ובמפרץ חיפה )00,24,20(. המין.C hemprichii )איור 6( 0, נפוץ למדי מקו החוף ועד לעומק מים של 04 מ' )שכיחות מרבית( והוא דומה בצורתו החיצונית לפרטים שנמצאו בכל מזרח הים התיכון ובצפון מזרח האדריאטי. אומנם מין זה, בדומה ליתר המינים הנמנים על משפחת ה Peneroplidae נמצא גם בים האדום, אך שם הוא בעל צלעות מעטרות עבות יותר בהשוואה למינים הים תיכוניים ונראה כי קצב השקעת קרבונט בשלד שלו יורד עם ירידת הטמפרטורות )03(. המין Coscinospira לא נמצא במערב ים תיכון ולכן אם הוא אכן מין לספסי מהגר אזי דרך התפשטותו בים התיכון בכיוון השעון )מערבה( ונגד כיוון השעון )צפונה( יוצאת דופן. שני המינים הנוספים.P.L karreri, antillarum )תמונות 7 ו 8 בהתאמה( נמצאים במספרים נמוכים, בעיקר בעומקי מים בין 34 ל- 04 מ' )00(. מאחר ומינים אלו לא מופיעים בים האדום, אך הם נמצאו בים האדריאטי karreri).l), בקריביים ובדרום מערב האוקיינוס האטלנטי antillarum).p), שאלת הגעתם לחופינו עדיין נשארת פתוחה. משפחת ה Soritidae מאופיינת בפורמיניפרים גדולים בעלי שלד חרסינתי שצורתם דמוית דסקית עגולה. פרטים חיים של משפחה זו מאופיינים בצבע ירוק זית, מאחר והם מכילים אצות שיתופיות השייכות למערכה.Dinoflagellata מרבית המינים נחשבים אפיפיטים, והם חיים על גבי אצות או דשא ים grass).(sea בים האדום נפוצים שני סוגים השייכים למשפחה זו: Amphisorus ו Sorites כאשר הדמיון המורפולוגי בינהם רב. המין Amphisorus hemprichii חי במספרים גבוהים על גבי ימון )Halophila( וכן על גבי חלוקים בים האדום. מין זה לא נמצא עד כה במי החופין של הים התיכון הישראלי אם כי יש עדויות שהוא חדר לים התיכון ונמצא בחופי טורקיה )25(. הסוג Sorites נמצא בחופי הים התיכון ובדומה לים האדום הוא מיוצג על ידי 3 מינים:.S orbiculus ו.S variabilis )תמונות 9-04(. פרטים מתים של שני מיני ה Sorites נמצאו בצפון הארץ בחופי אכזיב, מפרץ חיפה וחוף דדו עד לחופי הרצליה )00,24,20,26(. פרטים אלו נמצאו בעיקר על גבי סדימנט עשיר בקרבונט או עשיר באצות בעומקי מים שבין 2 04 מטר. המין.S 00 C מסוגל להתקיים בטמפרטורה מינימום של Amphistegina בדומה לlobifera orbiculus ותפוצתו בים התיכון נרחבת. מין זה נפוץ מאד באוקיינוסים ברצועה הטרופית/סובטרופית בין 40 N ל- )04,03(. 30 S הוא נמצא בישראל גם בגלעינים ימיים ובסדימנטים של מישור החוף מגיל פליסטוקן אמצעי ועליון. בעבר פרטים של מין זה הוגדרו כ )33( Marginopora או Amphisorus )33,24( רק לאחרונה שויכו ל- )27(. Sorites 170

171 איור 0. תצלומים של פורמיניפרים גדולים נושאי אצות שיתופיות החיים היום בים התיכון הישראלי. 0. Amphistegina - lobifera משמאל צד ספירלי; פרט חי צבוע ברוז בנגל. מימין - פרופיל עדשתי קמור משני הצדדים ופתח נראה בקצה העליון; קנ"מ: 0444 מיקרון. 3. lessonii - Amphistegina צד ספירלי בעל פרופיל מחודד. פרט חי צבוע ברוז בנגל; קנ"מ: 544 מיקרון. 2. depressa - Heterostegina מבט צד. פרטים חיים המכילים אצות שיתופיות המעניקות לפורמיניפר צבע ירקרק; קנ"מ: 3444 מיקרון. 0. pertusus - Peneroplis מבט צד. פרט חי צבוע ברוז בנגל; קנ"מ: 344 מיקרון..5 planatus - Peneroplis מבט צד; קנ"מ: 544 מיקרון..6 hemprichii - Coscinospira משמאל - מבט צד; קנ"מ: 544 מיקרון; מימין - מבט על הפתח; קנ"מ: 344 מיקרון. 7. antillarum - Peneroplis מבט צד; קנ"מ: 544 מיקרון..8 karreri - Laevipeneroplis מבט צד; קנ"מ: 544 מיקרון..9 orbiculus - Sorites מבט צד. פרטים חיים המכילים אצות שיתופיות המעניקות לפורמיניפר צבע ירוק זית; קנ"מ: 0444 מיקרון. 04. variabilis - Sorites מבט צד; קנ"מ: 0444 מיקרון. 00. spinigera - Pararotalia משמאל - צד ספירלי, פרט חי צעיר המכיל אצות שיתופיות; קנ"מ: 544 מיקרון; באמצע - צד אומביליקלי פרט חי צעיר עם קוצים בפריפריה ואצות שיתופיות; קנ"מ 544 מיקרון; מימין - צד אומביליקלי של פרט בוגר; קנ"מ: 044 מיקרון. 03. schlumbergeri - Borelis פרט צעיר מעוגל יחסית. מבט אל הפתחים; קנ"מ: 344 מיקרון 02. schlumbergeri -.B פרט בוגר, מאורך; קנ"מ: 0444 מיקרון. )האיור הוכן בעזרתו של מיכאל קיטין, המכון הגיאולוגי(. תמונות 0 )ימין(, 00 8, 7, 6, )ימין(, - 03 צולמו במיקרוסקופ אלקטרוני סורק; כל שאר התמונות צולמו במצלמה דיגיטלית. 171

172 מין זה נחשב כמין טיפוסי של הפאונה "הסנגלית" שחדרה לים במהלך תקופות בין-קרחוניות, וכן ב"רמפה הקרבונטית" שהתפתחה לפני 234 עד 304 אלף שנה לפני ההווה במדף היבשת הישראלי והתאפיינה בעושר פאוניסטי ניכר )דרגות איזוטופיות, 7, 8 ו 9(. נכון להיום שכיחות גבוהה של פרטים חיים של.S orbiculus זוהו עד כה בחוף הסלעי של שקמונה, חיפה, במים רדודים יחסית )39,27(. במחקר מולקולרי על האוכלוסיות של.S orbiculus משקמונה נמצא שהן זהות גנטית לאלו שנמצאו בסביבת המים הרדודים באילת ולכן מקורן הוודאי הוא לספסי )27(. Pararotalia spinigera מין מהגר זה, בעל אצות שיתופיות, כנראה צורניות, מופיע במספרים גדולים מאד בחופי ישראל בעיקר בסביבות סלעיות ועל טבלאות הגידוד הרדודות )36,38,28,29( )איור 00(. 0, גם בעבודת מחקר שבוצעה לאחרונה בכתם החום מול תחנת הכוח בחדרה, שם הטמפרטורה בקיץ מגיעה ל 26, ºC נמצא כי הוא אחד המינים השליטים )04( ובעיקר בקיץ. מין זה היגר רק לאחרונה לאזורנו, שכן בקידוחים ימיים ארוכים מגיל הרביעון )20(, הוא נמצא רק בחלק העליון ביותר, יחד עם מינים מהגרים לספסים נוספים שהוזכרו לעיל. יחד עם זאת, עדיין לא ברור מהיכן הגיע. עד כה לא דווח על הופעתו במקומות אחרים במזרח או במערב הים התיכון )07( וכן הוא לא נמצא במפרץ אילת )05,06(. מין זה דומה למין (Brady) Pararotalia venusta שדווח מהאוקיאנוס ההודי )00( והמופץ על ידי היצמדותו לקשוות של חלזונות (Gastropoda( בשלב הלרוולי שלהם. כמו כן הוא דומה מאד למין Pararotalia nipponica שהוא מין הודי-שקט החי בחופי הודו )03( ויפן )02(. תפוצתו העונתית מעניינת מאוד ומעלה גם את השאלה הכללית מה הופך מין מהגר מסויים להיותו כה מצליח באזור החדש שאותו הוא מאכלס, כשהוא גובר על מינים מקומיים או על מינים מהגרים אחרים. הסביבות הרדודות בהן הוא חי, בעומק מים שנע בין ס"מ ספורים למספר מטרים, מאופיינות באנרגיית גלים גבוהה ובקרינת שמש חזקה. מין זה חי בדרך-כלל על אצות אדומיות בעלות שלד גירי כגון גנית מאדימה rubens( )Jania פתדג,(Polysiphonia( בנגית )- Neosiphonia, (Bangia שמשגשגות באזורים אלו. בכתם החום של חדרה הוא מהווה בקיץ % מכלל מאסף הפורמיניפרים ובחורף פחות מ % כך שנראה שמין זה מעדיף מים אוליגוטרופים חמים והאזור שלנו אכן מציע תנאים אידיאלים למחייתו. Borelis כיום ידועים בעולם שני מינים הנמנים על סוג ייחודי זה שהוא בעל שלד חרסינתי, המאכלס בתוכו אצות שיתופיות מקבוצת הצורניות. לאחד המינים צורה מעוגלת, זהו המין B. schlumbergeri המין הנוסף שצורתו מאורכת הוא.Borelis pulchra (d Orbigny, 1839) (1966 (Reichel, )איור 02(. 03, 0, המין המעוגל מוכר בעיקר מצפון-מערב האוקיינוס האטלנטי )ברמודה( ומהאיים הקריביים ואילו המין המאורך מוכר ממפרץ עקבה ומהאוקיאנוס ההודי-שקט שם הוא חי בעומקי מים שבין 4-64 מטר )03(. לאחרונה בעקבות מחקר שבדק בעיקר מאסף תמותה של פורמיניפרה, נמצאו לראשונה מספר פרטים צעירים של מין הנמנה על סוג זה באזור אכזיב בעומקי מים שבין מטר )00(. צורת הפרטים שנמצאו, רובם צעירים, הייתה מעוגלת יחסית, ולכן היה קשה לקבוע לאיזה משני המינים המוכרים הם שייכים. מאוחר יותר, )24( Lazar מצא באזור אכזיב בעומק 5 מטרים, פרטים נוספים של,Borelis שעל אף שמצב שימורם אינו טוב, הם היו בעלי צורה מאורכת הדומה למין.B schlumbergeri המוכר ממפרץ אילת. נראה אם כן כי פרטים אלו שייכים למין זה, שהיגר כנראה לים התיכון רק לאחרונה דרך תעלת סואץ ועדיין לא ביסס גרעין של התיישבות בים התיכון. שתי שאלות מעניינות ניתן לשאול בהקשר זה: 0. מדוע עד היום נמצאו רק פרטים מתים ורק באזור אכזיב? 3. כיצד מין זה שורד טמפרטורה פני שטח מינימלית בחורף של ºC בעוד שבספרות דווח שטמפרטורה המינימום של מין זה היא 21.5 )04(? ºC עד כה לא דווח על הופעה נוספת של פרטים הנמנים על מין זה בים תיכון ולכן ניתן להניח שזהו מהגר לספסי. 172

173 סיכום בפרק זה התרכזנו במספר מינים גדולים נושאי אצות שיתופיות מאחר ותנאי הסביבה בהם הם חיים ומתרבים הם ייחודיים ודומים לאלה שקיימים בסביבה הטרופית/סובטרופית שממנה היגרו. בחופי הים התיכון של ישראל ישנם עשרות מינים נוספים של פורמיניפרים בנתונים שהיגרו ככל הנראה מהים האדום ואנו ממשיכים לחקור תופעה זו. עבודה גנטית מקיפה בשילוב עם עבודה מורפולוגית מפורטת תאפשר לקבוע מהיכן הגיעו מינים אלה. לגבי המינים הנוספים, חסרי האצות, גם בתחום זה עדיין נדרשת עבודת מחקר מקיפה, המשווה את המינים שנמצאו והוגדרו בים התיכון הישראלי לבין מינים שהוגדרו במפרץ עקבה ובאוקיאנוס האטלנטי. שאלה פתוחה נוספת מעבר לשאלת מקור הגעתם, היא כיצד בכלל מגיעים הפורמיניפרים המהגרים לים התיכון הישראלי ומהו גודל התרומה, אם בכלל, להגירה של מיני פורמיניפרה באמצעות מי נטל של אוניות? היתרון הגדול הקיים בקבוצת הפורמיניפרים ביחס לקבוצות אחרות הוא שניתן להשוות בין הרכב הקבוצה בעבר למינים החיים כיום, כיוון ששלדי הפורמיניפרה נשמרים היטב בסדימנטים. באמצעות השוואה זו, ניתן לזהות מיהם המינים המהגרים וכן לקבוע את תוואי ההגירה שלהם. רשימת ספרות 1. Malanotte-Rizzoli, P., Manca, B. B., D alcala, M. R., Theocharis, A., Brenner, S., Budillon, G., Ozsoy, E The Eastern Mediterranean in the 80s and in the 90s: the big transition in the intermediate and deep circulation. Dynamics of Atmospheres and Oceans 29: Yacobi, Y.Z., Zohary, T., Kress, N., Hecht, A., Robarts, R.D., Waiser, M., Wood, A.M., Li, W.K.W Chlorophyll distribution throughout the southeastern Mediterranean in relation to the physical structure of the water mass. Journal of Marine Systems 6: Herut, B., Almogi-Labin, A., Jannink, N.T., Gertman, I The seasonal dynamics of nutrient and chlorophyll a concentrations on the SE Mediterranean shelf-slope. Oceanologica Acta 23: Hyams-Kaphzan, O., Almogi-Labin, A., Sivan, D., Benjamini, C Benthic foraminifera assemblage change along the southeastern Mediterranean inner shelf due to fall-off of Nile-derived siliciclastics. Neues Jahrbuch für Geologie and Paläontologie 248: Por, F.D Lessepsian Migration: The Influx of Red Sea Biota into the Mediterranean by Way of the Suez Canal. Springer-Verlag, Heidelberg. 228p. 6. Por, F.D Tethys returns to the Mediterranean: success and limits of tropical re-colonization. BioRisk 3: Por, F.D Climate optimum rejuvenates the Mediterranean marine world. Integrative Zoology 5: Galil, B.S., Zenetos, A A sea change exotics in the eastern Mediterranean. In Leppakoski, E. et al. (eds.), Invasive Aquatic Species of Europe. Kluwer Academic Publishers, Netherlands. p Zenetos, A., Gofas, S., Verlaque, M., Cinar, M.E., García Raso, J.E., Bianchi, C.N., Morri, C., Azzurro, E., Bilecenolu, M., Froglia, C., Siokou, I., Violanti, D., Sfriso, A., San Martín, G., Giangrande, A., Katağan, T., Ballesteros, E., Ramos-Esplá, A., Mastrototaro, F., Ocaňa, O., Zingone, A., Gambi, M.C., Streftaris, N Alien species in the Mediterranean Sea by A contribution to the application of European Union s Marine Strategy Framework Directive (MSFD). Part I. Spatial distribution. Mediterranean Marine Science 11: Langer, M.R., Hottinger, L Biogeography of selected larger foraminifera. Micropaleontology 46: Hyams, O., Almogi-Labin, A., Benjamini, C Larger foraminifera of the southeastern Mediterranean shallow continental shelf off Israel. Israel Journal of Earth Sciences 51: Langer, M.R Foraminifera from the Mediterranean and the Red Sea. In Por, F.D. (ed.), Aqaba-Eilat, the Improbable Gulf: Environment Biodiversity and Protection. Magnes Press, Jerusalem. p Jorissen, F.J., de Stigter, H.C., Widmark, J.G.V A conceptual model explaining benthic foraminiferal microhabitats. Marine Micropaleontology 26: Hohenegger, J Coenoclines of larger foraminifera. Micropaleontology 46:

174 15. Reiss, Z., Hottinger, L The Gulf of Aqaba. Ecological Micropaleontology. Springer. Berlin. 354p. 16. Hottinger, L., Halicz, E., Reiss, Z Recent Foraminiferida from the Gulf of Aqaba, Red Sea. Opera Sazu, Ljubljana p. 230pl. 17. Cimerman, F., Langer, M.R Mediterranean Foraminifera. Academia Scientarium et Aritium Slovenica, Dela, Opera 30, Classis IV: Historia Naturalis. 118p. 93pl. 18. Sgarrella, F., Moncharmont-Zei, M Benthic foraminifera of the Gulf of Naples (Italy): systematics and autoecology. Bolletino della Societa Paleontologica Italiana 32: Renema, W., Bellwood, D.R., Braga, J.C., Bromfield, K., Hall, R., Johnson, K.G., Lunt, P., Meyer, C.P., McMonagle, L.B., Morley, R.J., O Dea, A., Todd, J.A., Wesselingh, F.P., Wilson, M.E.J., Pandolfi, J.M Hopping hotspots: Global shifts in marine biodiversity. Science 321: Reiss, Z., Gvirtzman, G Borelis from Israel. Eclogae Geologicae Helvetiae 59: Buchbinder, B., Martinotti, G.M., Siman-Tov, R., Zilberman, E Temporal and spatial relationships in Miocene reef carbonates in Israel. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 101: Reiss, Z., Issar, A Subsurface Quaternary correlation in the Tel Aviv region. Geological Survey of Israel Bulletin 32: Avital, A Geological History of the Plio-Pleistocene-Holocene Offshore Based On Cores Off Ashqelon, Southern Israel. M. Sc. Thesis, Department of Geological and Environmental Sciences, Ben-Gurion University of the Negev, Beer Sheva, Israel. 180p. 24. Reiss, Z., Klug, K., Merling, P Notes on foraminifera from Israel. Recent foraminifera from the Mediterranean and Red Sea coasts of Israel. Geological Survey of Israel Bulletin 32: Perath, I Living foraminifera in the littoral zone of Akhziv (northern Israel). Israel Journal of Earth Sciences 15: Reinhardt, E.G., Patterson, R.T., Schroder-Adams, C.J Geoarchaeology of the ancient harbor site of Caesarea Maritima, Israel: evidence from sedimentology and paleoecology of benthic foraminifera. Journal of Foraminiferal Research 24: Yanko, V., Kronfeld, J., Flexer, A Response of benthic Foraminifera to various pollution sources: implications for pollution monitoring. Journal of Foraminiferal Research 24: Yanko, V., Ahmad, M., Kaminski, M Morphological deformities of benthic foraminiferal tests in response to pollution by heavy metals: implications for pollution monitoring. Journal of Foraminiferal Research 23: Gruber, L Population Dynamics of Two Larger Symbiont-Bearing Foraminifera as Environmental Indicators of the Carmel Coast. M. Sc. Thesis, Department of Maritime Civilizations, University of Haifa, Haifa, Israel. 90p. 30. Lazar, S Recent and Late Pleistocene Carbonate-Rich Sediments in the Mediterranean Shelf of Israel: Sedimentary, Biogenic and Genetic Analysis. Geological Survey of Israel Bulletin GSI/08/ Avnaim-Katav S Chronostratigraphy and Paleo-environments: Reconstruction of Quaternary Subsurface Successions, Southern Haifa Bay. Ph.D. thesis, Department of Maritime Civilizations, University of Haifa, Haifa, Israel. 242 p. 32. Langer, M.R., Weinmann, A.E., Lötters, S., Rödder, D "Strangers" in paradise: Modeling the biogeographic range expansion of the foraminifera Amphistegina in the Mediterranean Sea. Journal of Foraminiferal Research 42: Haunold, T.G., Baal, C., Piller, W.E Benthic foraminiferal associations in the Northern Bay of Safaga, Red Sea, Egypt. Marine Micropaleontology 29: Herut, B., Halicz, L. Hyams, O. Almogi-Labin, A Tracking dissolved trace metals in Haifa Bay, using benthic foraminifera. IOLR Report H47/2003, 19p. 35. Meric, E., Avsar, N., Yokes, B Alien Foraminifera along the Aegean and southwestern coasts of Turkey. Rapp. Comm. int. Mer. Médit., 38, p Toueg, R The History of the Inner Harbor in Caesarea. M.A. Thesis, Department of Maritime Civilizations, University of Haifa, Haifa, Israel. 139p. 37. Merkado, G., Abramovich, S., Abdu, U., Almogi-Labin, A., Pawlowski, J., Holzmann, M Breaking biogeographic barriers: Molecular and morphological evidence for the Lessepsian invasion of soritid foraminifers to the Mediterranean Sea. Geophysical Research Abstracts 14, EGU Bresler, V., Yanko, V Chemical ecology: a new approach to the study of living benthic epiphytic foraminifera. Journal of Foraminiferal Research 25:

175 39. Almogi-Labin, A., Arieli, R.N., Avnaim-Katav, S., Hyams-Kaphzan, O., Abramovich, S Pararotalia spinigera" (Le Calvez) an alien symbiont-bearing foraminifera flourishing on Israeli rocky coasts: Field and culture observations. Field Workshop on Living Foraminifera in Japan, July 15 th - 21 st, Sesoko, Okinawa, Yokosuka, Kanagawa, Japan, p Arieli, R.N., Almogi-Labin, A., Abramovich, S., Herut, B The effect of thermal pollution on benthic foraminiferal assemblages in the Mediterranean shoreface adjacent to Hadera power plant (Israel). Marine Pollution Bulletin 62: Cedhagen, T., Middelfart, P Attachment to gastropod veliger shells a possible mechanism of dispersal in benthic foraminiferans. Phuket Marine Bilological Center Special Publication 18: Nigam, R., Saraswat, R., Kurtarkar, S.R Laboratory experiment to study the effect of salinity variations on benthic foraminiferal species Pararotalia nipponica (Asano). Journal Geological Society of India 67: Kitazato, H Ecology of benthic foraminifera in the tidal zone of a rocky shore. Revue de Paléobiologie 2:

176 הדיג בחופי הים התיכון הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל עבר, הווה ואולי גם עתיד 0,2 0 0,3 אביעד שיינין, דור אדליסט ואורן סונין 0. החוג לציויליזציות ימיות והמכון ללימודי ים ע"ש ליאון רקנאטי, ביה"ס למדעי הים ע"ש ליאון צ'רני, הפקולטה למדעי טבע אוניברסיטת חיפה, הר הכרמל, חיפה blackreefs@gmail.com,shani.aviad@gmail.com 3. המארג התכנית הלאומית להערכת מצב הטבע, האקדמיה הישראלית למדעים. 2. משרד החקלאות ופיתוח הכפר, האגף לדיג וחקלאות המים, מעגן הדיג שביט קישון, ת.ד קריית חיים, orens@moag.gov.il תקציר מאמר זה סוקר את מצב הדגה וענפי הדיג לחוף הים התיכון של ישראל. נבחן את ההנחה המקובלת, לפיה דיג יתר מאיים על עתיד הענף, ונגלה כי התמונה אכן קודרת, אבל מורכבותה מותירה מקום לאופטימיות. ראשית, שיטות הדיג הנהוגות בישראל וההעדפות הקולינריות של השוק הישראלי, מטילות מחד גיסא עומס כבד על מיני המטרה ומאידך גיסא הן מצמצמות מאוד את ניצול הפוטנציאל של הים התיכון. שנית, הפלישה, או ההגירה של דגים ואורגניזמים ימיים רבים, בעיקר מים סוף דרך תעלת סואץ משפיעה באופן מכריע על הרכב הדגה בים התיכון, על שלל הדיג ועל ביצועיו הכלכליים של הדיג. במלים פשוטות, הים משתנה מהר יותר מהרגלי הדיג והצריכה שלנו. התחממות מי הים משפיעה אף היא לרעה על יכולת ההתרבות של חלק מהדגים המקומיים. לנוכח השינויים הללו בולטים אוזלת היד של אגף הדיג. האנכרוניסטיות של פקודת הדיג, אינה מותירה בידי מנהלי ממשק הדיג ורשויות הפיקוח והאכיפה כלים אפקטיביים עכשוויים לתקן את המצב. בחלקו האחרון של המאמר נציע שמונה צעדים העשויים להציל את ענף הדיג ולהבטיח את המשך קיומו גם בעתיד. הים, נטען כאן, הוא בית גידול גמיש וחזק, עם כוח חיות עצום, שמוקדם מדי להספידו ולא מאוחר מדי להשיבו לחיים. זהו האתגר הניצב בפני ענף הדיג הישראלי. שיטות הדיג הנהוגות בישראל דיג מערך חכות )שם ערבי: "שאראק"(: מערך המורכב מחוט דיג עיקרי עבה באורך של מטר ואף יותר )שאראק צף יכול להגיע בישראל לאורך של 54 ק"מ( אליו מחוברים סעיפים )חוטי דיג דקים יותר(, במרווחים קבועים ובקצותיהם קרסים. אל הקרסים מצמידים דגיגים או דיונונים כפיתיון לדג המטרה. את קצותיו של חוט הדיג העיקרי מסמנים במצופים הנושאים דגל או מחזיר הד מכ"ם ובאמצעי תאורה, וזאת כדי לאתר אותו שוב לאחר השלכתו לים. המערך עצמו נפרש בדרך כלל על קרקעית הים. לצורך עגינתו למקום משתמשים במשקולת או בעוגן. גודל הקרס, שיטת הצבת המערך ומיקומו נקבעים בהתאם לסוג הדגים המבוקש. מערך חכות צף משמש בעיקר לדיג דגי חרב gladius( )Xiphias וטונה thynnus(,)thunnus ואילו מערך החכות השקוע בעיקר לדגי דקר או לוקוס spp.( )Epinephelus ומיני ספרוסים גדולים כגון פרידות ( Pagrus.)coeruleostictus דיג ברשתות עמידה: שיטת דיג זו מתבססת על: א. רשתות זימים )זידה(, המורכבות מיריעת רשת אחת, לרוב מחוט סינטטי דק )מונופיל(, בה מסתבכים מכסי הזימים של הדג כאשר הוא מנסה לשחות דרכה. גובה טיפוסי של רשת זימים נע בין 2-03 מטרים ואורכה עשוי לנוע בין 344 מטר ועד מעל לקילומטר ומחצה ב. רשתות סבכה )עמבטן(, שהן קצרות יותר ומורכבות מ- 2 יריעות מקבילות. שתי היריעות החיצוניות מורכבות מרשת בעלת עין גדולה דרכה דגי המטרה יכולים לעבור ואילו היריעה המרכזית מורכבת מעין צפופה המונעת את המשך תנועתו של הדג והוא מסתבך בין היריעות. בחלקן העליון של שני סוגי הרשתות מצוי חבל עם מצופים ובתחתית חבל עם משקולות עופרת, כך נשארת הרשת אנכית לקרקע, אליה היא עגונה בעזרת משקולות או עוגנים. 176

177 מיקום הרשת מסומן בעזרת מצופים הקשורים לחבל העליון של הרשת. מיני המטרה מגוונים מאוד ותלויים בשטחים בהם נפרשות הרשתות. דיג ברשת הקפה: )באיטלקית- סיציליאנית: "צ'ינצ'ולה( מבוצע במים עליונים. רשת ההקפה מורכבת מעיניים בגודל קטן של כ- 04 מ"מ, וזאת כדי להפחית ככל שניתן הסתבכות דגים בתוכן. בחלקה העליון של הרשת חבל עם מצופים ובחלקה התחתון חבל עם משקולות. לחבל התחתון מחוברות טבעות שדרכן עובר כבל פלדה )כבל הטבעות(. לאחר השלמת הקפה של להקת דגים, תוך פרישת הרשת, נמשך כבל הפלדה בעזרת כננת, חלקה התחתון של הרשת נסגר ויוצר צורת קערה בה הדגים לכודים. הרשת מועלית אל הספינה בעזרת כננת כוח הבולטת מעל דופן הספינה עד לחלק שדרכו מסוננים הדגים, כאשר הרשת צמודה לדופן ואז, בעזרת כפות הרמה מיוחדות, מועלים גם הדגים אל הספינה. בישראל משתמשים כיום ברשתות קטנות יחסית באורך של כ 044 מטרים ובגובה של כ 94 מטרים, רוב הרשתות אף קטנות יותר, מימדי כלי השיט בארץ ומימדי הרשתות בהתאם, מגבילים מאד את אפשרות העבודה במים העמוקים מ- 24 מטרים מה שהופך את רוב שטחי הדיג הרלוונטיים לענף זה להיות מחוץ להישג ידם של הדייגים. מיני המטרה הם דגים מתלהקים החיים בעיקר בגוף המים: סרדינים spp.(,)sardinella ברקודות Scomber japonicus, ( מקרלים,)Euthynnus alletteratus( טוניות,)Sphyraena spp.(,)scomberomorus commerson קיפונים spp.( )Liza ומינים נוספים. דיג מכמורת: מבוצע על ידי גרירת רשת על פני קרקעית הים. ספינות המכמורת )מכמורתנים( בישראל הן בעלות מנועים בעוצמה של כוחות סוס. אורכן מטר והן נחשבות לקטנות עד בינוניות בים התיכון. לרשת המכמורת מבנה מיוחד: צורתה מעין משפך ארוך בעל שתי כנפיים. כנפיו וחלקו העליון של המשפך ארוגים מיריעות רשת עם עין גדולה יחסית, וחלקו התחתון, הבא במגע עם הקרקע, בנוי מסיבים עבים. בקצה האחורי של המשפך נמצא שק האיסוף, בו גודל העיניים קטן כ- 0 ס"מ. השפה העליונה של פתח הרשת מחוברת לחבל עליון המצויד במצופים ולשפה התחתונה מחוברת שרשרת ברזל. גודל ודגם הרשת תלוי בכוח הגרירה של המכמורתן. קצות הכנפיים קשורים לחבלי שמשון )הרקולסים( ארוכים המובילים ללוחות מתכת הקרויים פש קים. הפשקים מחוברים לספינה בכבלי פלדה. בעת שהספינה גוררת את המכמורת, גורמת תנועתה ללחץ המים על הפשקים אשר מתרחקים זה מזה )05-75 מטר(, ויוצרים שטח כינוס רחב לדגים ובנוסף, מפשקים את פתח הרשת עד לרוחב של מ'. גרירת יום ממוצעת נמשכת כשלוש שעות וגרירת לילה כחמש שעות, במהלכן מכסה המכמורתן שטח של כ- 0-3 קמ"ר. בסיום הגרירה מועלית המכמורת לספינה באמצעות כננת המצויה בדרך כלל בירכתיים. מסע דיג אורך בין יום לארבעה ימים, במטרה לתפוס דגים במהלך היום וחסילונים בלילה. שיפורים נוספים שהוכנסו בספינות המכמורת עם השנים כוללים פשקי פלדה, רשתות בעלות מפתח גבוה יותר ורשתות חסילונים, שימוש ברדאר לניווט לילי ומערכות ניווט לוויני, סונר למציאת דגים, נחירי מדחפים משופרים, ציוד לגרירה במים עליונים וציוד לגרירה על מצע קשה הציוד האלקטרוני המצוי על גשר הספינה המשמש הן לניווט והן לאיתור דגים, נחשב להיות מהמשוכללים שהשוק האזרחי יכול להציג. גרירות המכמורת נערכות, בארץ, על גבי הקרקעית החולית והבוצית הרכה )אך גם בקרבת הסלעים ולעתים אף באזורים אבניים( בשטח העולה על 3,444 קמ"ר במדף היבשת ובמדרון היבשת הרדוד, מעומק של 05 מ' עד לעומק של 044 מ'. בשנים האחרונות למעלה מ- 95% ממאמץ הדיג מתרחש על מדף היבשת בעומק שבין מ'. דיג המכמורת בישראל אחראי ליותר מ- 55% משלל הדיג הימי )בניגוד לשאר אגן הים התיכון שבו רק כ 05% מן השלל, בממוצע, מקורם בדיג מכמורת קרקע )0((. הדיג הספורטיבי: כולל דיג בעזרת חכות )הן מהחוף והן מסירה(, ודיג בצלילה חופשית. זוהי פעילות פנאי, שהגידול בה נמצא בדרך כלל ביחס ישר לגידול בהכנסה הפנויה ולזמן הפנוי )3(. בשנים האחרונות, חלה בעולם עליה חדה בפעילות הדיג הספורטיבי בארצות המפותחות )ארצות הברית, אירופה, אוסטרליה(, לעומת ירידה בהיקפי הדיג המסחרי. המגמה ניכרת היטב גם בישראל, בה קיימים למעלה מ- 044,444 דייגים חובבנים )ברמות פעילות שונות, מתוכם רק לכ יש רישיון דיג ספורטיבי(. מבחינת המאפיינים הסוציו-כלכליים: המשתמשים בענף זה כוללים 177

178 את כל שכבות הגיל והקבוצות האתניות במדינת ישראל, כאשר המוטיב המרכזי ליציאה לדיג אינו תפיסת הדגים אלא תרבות פנאי, השקט והחברה )3(. בשנים האחרונות החל אגף הדיג להנפיק רישיונות דיג ספורטיבי, המאפשרים לסירה לשאת עד 03 חכות הנגררות על ידי כלי השיט )ז'ירז'ור(, מהלך זה מסמן רצון להכיל גם את הענף המתפתח הזה תחת המטריה של האגף לדיג, בין השאר כדי לנטר ולשלוט על פעילותו. לעליה בפעילות הכללית של הדיג הספורטיבי השפעות מנוגדות - מצד אחד, לדיג הספורטיבי תרומה ניכרת לכלכלת המדינה )יבואני ציוד דיג רבים מתפרנסים ממנו והוא תורם לאיכות חייהם של אלפים(. מצד שני, פעילויות שונות של הדיג הספורטיבי ובעיקר דיג בצלילה, התגלו כהרסניות לאוכלוסיות דגי המסלע הקשה במידה והן אינן מוסדרות. התברר למשל שכבר היום הפעילות הספורטיבית מהווה גורם משמעותי יותר מהדיג המסחרי בהתמעטותם המדאיגה של דגי הדקר )לוקוסים למיניהם( )3(, סיבה נוספת בשלה רצוי שנושא הדיג הספורטיבי יהיה תחת אחריות גורמי מדינה. היסטוריה של שלל ומאמץ ו אנ ו, ה ד י ג ים, ו אב ל ו, כ ל-מ ש ל יכ י ב י א ור ח כ ה; ופ ר ש י מ כ מ ר ת ע ל-פ נ י-מ י ם, א מ ל ל ו ישעיהו יט', ח. הדיג הוא עיסוק בן אלפי שנים בים התיכון. תיעוד מוקדם שלו מגיע מפי אריסטו ובני תקופתו, לפני למעלה מ שנים. ישראל מעולם לא הייתה מעצמת דיג ימי ולעולם לא תהיה. מיעוט חומרי הדשן במי הלבנט, מליחותם, הטמפרטורות הגבוהות שלהם וכן שטחם המצומצם של שדות הדיג נחשבים לגורמים העיקריים האחראיים לשפעת הדגים הנמוכה )2(. ב הראו Sonin וחבריו שתנאים אלו גורמים בין השאר גם לתופעה של ננסיות- גודלם הקטן והתבגרותם המוקדמת של הדגים הים-תיכוניים בלבנט )0(. עד למאה העשרים נותר הדיג בלתי-ממוכן ובקנה מידה קטן. (1935) Hornell היה הראשון שכתב ספר מקיף על הדיג בישראל, והוא מזכיר בו איסור על שימוש בספינות מכמורת )5(, אך דייגי מכמורת איטלקים נהגו להגיע ארצה כבר החל מ ולימדו את עמיתיהם הישראלים והפלסטינים את שיטותיהם Yehoyada(,Ben 2005 מצא כי בנמל יפו היו 32 מכמורתנים פלסטינים לפני )6(( עם קום המדינה החליטו מנהלי הדיג להקים צי של ספינות מכמורת ישראליות. עד לשנת 0988 היווה חלקו של שלל המכמורת כ % מכלל שלל הדיג בישראל, בין הגיע ל % ובשנים האחרונות כאמור הוא מטפס אל מעבר לקו 55 האחוזים. עיון באיור 0 מבהיר עד כמה משמעותית שיטת דיג המכמורת בישראל כיום, אך חשוב לזכור שהמשמעות הגדלה והולכת של ענף דיג זה נובעת משלל ירוד בענפי הדיג האחרים ולא מעלייה בשלל דיג המכמורת. 178

179 שלל בטונות ב מכמורת מערך חכות רשתות עמידה הקפה צלילה פנון יפני )גמברי קריסטל(* נימי דו-ימי )ברבון(* אופונים )סולטן פס צהוב וסולטן מזויף(* מוליות )סולטן, ברבוניה( אופירית נודדת )חול(* טרכון, דקפטרוס* קלמרי גובוס גלילי )רופוס( אריסטון אדום )גמברי אדום( ורדית )ג'רבידה + לבן( מינון שלוח )רופוס מזויף( בקלה תמנונים בטאיים )טרף( דיונונים )סבידה( שייטים כחולים )סרטן(* פלאגיים שונים צנינון דו-ימי )טורגולוס(* קוליאס כל ימי )סקומברי( פלאגיים קטנים )סרדין( אספירנה מליטה* אספירנה חלקה שינן החוט )פרידה( מוסריים דקר המכמורת )לוקוס לבן( כרישים גיטרן מובהק )סלפוך( נצרן )חזיר( ספרוסיים )סרגוס, מרמיר( סקומברן זריז )פלמידה לבנה(* סריול אטלנטי )אינטיאס( צניניות )טרולוס( אחרים דקר הסלעים )לוקוס אדום( דקרים שונים )חפש, אירדי( טונית אטלנטית )פלמידה שחורה( כפן גושמני )לובסטר( קיפון )בורי, שפן, דהבאן( מינים שנתפסי ם במכמור ת בלבד מינים שנתפסי ם במספר שיטות דיג מינים שלא נתפסים במכמור ת איור 0. שלל הדיג בישראל על פי מיני הדגים )שם עברי ובסוגריים שם עממי(, שיטות דיג ומוצא )כוכבית מציינת מין מהגר(. רשימת השמות המדעיים של המינים המצוינים בגרף )גמברי-, Marsupenaeus japonicus ברבון- Mullus surmuletus / M. מוליות-, Upeneus moluccensis / U. Pori אופונים-, Nemipterus randalli, Trachurus spp. טרכון-,Decapterus russelli דקפטרוס-, Saurida undosquamis אופירית-, Barbatus קלמרי-, Loligo vulgaris גובוס-, Boops boops אריסטון-, Aristeus antennatus / Aristeomorpha foliacea ורדית-, Pagellus erythrinus מינון- spp., Spicara בקלה-, Merluccius merluccius תמנונים- Octopus, vulgaris בטאים-, Hypotermata דיונונים-, Sepia officinalis שייט כחול-, Portunus pelagicus צנינון- Sphyraena אספירנה חלקה-, Sardinella aurita סרדין-, Scomber japonicas סקומברי-, Alepes djedaba, sphyraena אספירנה מליטה-, Sphyraena chrysotaenia שינן החוט-, Dentex macrophthalmus מוסר-,Argyrosomus regius דקר המכמורת-, Epinephelus aeneus כריש- obscures, Carcharinus גיטרן- Diplodus סרגוס-, Lithognathus מרמיר- mormyrus, Balistes capriscus חזיר-, Rhinobatos rhinobatos, Caranx crysos טרולוס-, Seriola dumerili אינטיאס-, Scomberomorus commerson פלמידה לבנה-, spp. לוקוס אדום-, Epinephelus marginatus אירדי-, Mycteroperca rubra חפש-, Epinephelus costae פלמידה שחורה-, Euthynnus alletteratus לובסטר- latus, Scyllarides בורי-.) Mugil cephalus / Liza aurata 179

180 )3404( Scheinin מגדיר תקופות של מאמץ דיג מכמורת גבוה בחופי ישראל, בעיקר בשנים , ו בתקופות אחרות נחלק מאמץ הדיג הישראלי על פני כמה אתרים )טורקיה ב , צפון סיני ב ובנוסף, בין 0958 ל נהגו לסירוגין הספינות הגדולות בצי לדוג בדרום ים סוף - באריתריאה. את נתוני שלל ומאמץ אלו יש להפחית כמובן מהנתונים הנוגעים לחוף הישראלי )7(. בשנות דיג המכמורת המוקדמות בישראל היה השלל צנוע, אך לא נדרש מאמץ רב להשגתו שדות הדיג העמוקים היו כמעט בלתי מנוצלים וסיפקו שלל רב ליחידת מאמץ. בן-ימי )0969( מצא כי בשנות השישים, כמחצית משלל המכמורת הורכב מדגי עומק כגון בקלה ( Merluccius,)merluccius מוליות spp.( )Mullus ושינן עינני macrophthalmus(.)dentex למרות זאת, בן- ימי חזה כי המחסור בשטחי עומק ייצור לחץ רב על שדות דיג אלו, בהם המשאבים מתחדשים בקצב איטי )8(. תחזיתו אכן התקיימה וכיום מהווים דגים אלו כ- 0% בלבד מן השלל )איור 0(. ירידה זו תואמת גם את התחממות מי הים בכמעלה בשני העשורים האחרונים )נתוני חברת נמלי ישראל, 3403 כפי שעובדו ב- Edelist, 2012 )9,04(( שהיא גורם משוער נוסף להידלדלות דגי מים קרים כאלו. לכך מצטרף גם סף רווחיות נמוך המונע ממרבית ספינות המכמורת לתור אחר שטחי דיג רחוקים ולהחזיק על סיפון הספינות כמות מספקת מכבלי הפלדה היקרים, הדרושים להפעלת ציוד הדיג בעומק. כיום אין דייגי המכמורת מבקרים כמעט בכלל בשדות הדיג העמוקים וכ- 95% מדיג המכמורת מתבצע על מדף היבשת. מגמה זו, של התקרבות הדיג לחוף, עומדת בניגוד מוחלט למתרחש בעולם, בו ציי מכמורת מעמיקים יותר ויותר מאז שנות השמונים )00(. מבחינה זו, יתכן שדייגי ישראל קיבלו החלטה אקולוגית נכונה, גם אם טעמיה כלכליים, שכן רגישותם של דגי העומק ללחץ דיג היא גבוהה עקב קצב גידולם האיטי בהשוואה לדגי החוף. מצד שני, מגבירה הקרבה לחוף את חיכוך המכמורת עם שיטות הדיג האחרות. חלוקה נכונה יותר של מאמץ הדיג בין המים העמוקים לרדודים, תוך כדי צמצום גודלו של הצי והגבלת הפעולה שלו בזמן ובמרחב תוכל לתת מענה כולל לנושא. בישראל הועלה לראשונה החשש מפני דיג יתר כבר באמצע המאה קודמת על ידי בן-ימי )0955( )03( אך מעט מאוד נעשה בכדי לאתר את הגורמים או למנוע את הבעיה. Sonin וחובריו )0992( מצאו כי דגים צעירים רבים נלכדים בדיג המכמורת בסוף האביב ובקיץ, הן במים רדודים והן במים עמוקים יותר והמליצו על מניעת הדיג בעונה זו )השבתת דיג(, למשך שלושה חודשים: יולי אוגוסט וספטמבר, על מנת לתת למשאב הדגה להתאושש )02(. המלצה זו יושמה חלקית במשך שנתיים בלבד : הצלחתה הייתה חלקית )00( ולא הייתה לה המשכיות. באחת העבודות היחידות בנושא שלל ומאמץ בישראל, חישבו פיזנטי וגרופית )0990( את כמות המאמץ הרצויה בדיג המכמורת )ביחידות מאמץ של יום דיג* 044 כוח סוס( על פי שלל של 0544 טונות לשנה ומצאו כי מגבלה של יחידות מאמץ כאלו בשנה עשויה להספיק )05(. בעקבות המלצותיהם הוקפא גודל צי המכמורת ל- 20 ספינות, תקרה שנתפסה כאמצעי מספיק להגבלה למאמץ כזה באמצע שנות התשעים. (2012) Edelist ו- (2010) Scheinin מתארים את המשך הירידות בשלל ליחידת מאמץ גם לאחר מהלך זה, בשל עלייה בכוח המנוע הממוצע של ספינות המכמורת )ב- 04% מאז 0994 עד היום( וכן במספר ימי הים )7,04(. מאז שנת 3445 חדלו חלק מספינות המכמורת לדוג וכיום רק 32 ספינות פעילות בצי. בשנים האחרונות הדבר מתבטא בירידה בימי הים ובעליה בשלל ליחידת מאמץ )איור 3(. איור זה גם מבהיר כי למרות שמנוע גדול יותר יאפשר גרירת רשת גדולה יותר )ויצרוך יותר דלק(, אין ערובה לכך שיסייע להוצאת יותר דגים. אך יחד עם זאת, לעיתים הצורך במנוע גדול יותר נובע מהרצון להפעילו במאמץ קטן יותר, )לאו דווקא כדי להגדיל את מאמץ הדיג ) ובכך לצרוך פחות דלק שהפך להיות גורם מכריע המשפיע על רווחיות הענף. עם זאת יש לציין כי ספינות המכמורת הישראליות, שעוצמת מנועיהן כיום היא כ- 234 כוח סוס בממוצע, עודן קטנות בהרבה מספינות בעלות 0444 כוח סוס ויותר הנהוגות בשדות דיג רבים אחרים בים התיכון. 180

181 איור 3. שלל דיג המכמורת ליחידת מאמץ בשנים בישראל בים התיכון. בשנים האחרונות דיג המכמורת נקלע לקשיים רווחיים, וזאת למרות מתן סובסידיות דלק )04(. בו בזמן סובלות גם שיטות הדיג החופי מקשיים רבים. למרות דומיננטיות המכמורת בשלל, הדיג החופי מספק את מירב המשרות ומכאן חשיבותו. בלבנון למשל אין ספינות מכמורת ובכל זאת כ איש עוסקים בדיג על פני קו חוף בעל אורך דומה לשלנו. שיטות הדיג החופי אמנם אינן מסובסדות באופן רשמי בישראל, אך נציין כי מעמדם של מרבית הדייגים העוסקים בהן אינו מוסדר מול גורמי המיסוי. בישראל נכון ל ישנם יותר מ רישיונות דיג אישיים, הניתנים עדיין לכל דורש, אך כפי שניתן לראות בטבלה 0, מספר הדייגים הפעילים נמוך בהרבה )פי 0( ממספר רישיונות הדיג. טבלה 0. כלי השיט והדייגים הפעילים בישראל ב )הנתונים באדיבות אגף הדיג(. מכמורת הקפה רשתות עמידה מערך חכות צלילה שיטת דיג כלי שיט פעילים 519 סה"כ רישיונות כלי שיט מספר דייגים לסירה סה"כ דייגים מקצועיים בסה"כ כ- 544 דייגים פעילים מתוך כ- 3,444 בעלי רישיון מסחרי )בנוסף קיימים כ בעלי רישיון ספורטיבי( בדיג ההקפה, מפעלי השימורים הישראלים שהוקמו על מנת לקלוט את התוצרת המקומית חדלו לעבד את דגי המים העליונים הנתפסים על ידי צי המקיפנים לאחר שקיבלו אישור לייבא דגים. זאת לאור הידלדלות דגי המטרה )איור 2( כנראה עקב הקמת סכר אסואן, שנחשב לגורם העיקרי בהידלדלות דיג המים העליונים במצרים ובישראל בשנות השבעים )06(. המפעלים מסתמכים כיום על ייבוא בלבד ומאז סובל ענף דיג ההקפה גם מחוסר שוק וגם ממחירי דגים נמוכים במיוחד, 181

182 כאשר מרבית השלל כיום מועבר לרצועת עזה. גם מדוזות ומסרקניות פולשות מפריעות לדייגי ההקפה וכיום פעילות בארץ כעשר ספינות כאלו בלבד )טבלה 0(. דגי המים העליונים העיקריים סרדינים, מקרלים, צניניות וטוניות הינם הדגים הבריאים ביותר )עשירים בחומצות שומן אומגה 2 ו- 6( ומצב האוכלוסיות שלהם בים הוא הטוב ביותר, ועל כן חוסר הביקוש המקומי עבורם הוא אחת ההחמצות הגדולות ביותר של הדיג בישראל, יחד עם זאת קיימים ניצוצות של אופטימיות באשר להעדפות ולדרישות של צרכני הדגים הישראליים. יותר ויותר צרכנים ישראליים לומדים להכיר את האיכויות הבריאותיים והגסטרונומיים של דגי המים העליונים וניתן כבר לראות מתכונים של דגים אלו בתוכניות בישול. בענף הדיג החופי, קרס דיג מערכי החכות ביחד עם אוכלוסיות דגי הדקר עליהן הוא נשען במידה רבה. מינים אלו גדלים לאט ומגיעים לבגרות מינית בגיל מאוחר יחסית ומכאן רגישותם הגבוהה לדיג יתר. הם סבלו ככל הנראה מלחץ דיג גבוה במיוחד עקב מחירם הגבוה ובשנים האחרונות גם בשל פעילות הצלילה הספורטיבית, שגדלה באופן מעריכי. רבים מדייגי רשתות העמידה גם הם אינם פעילים כיום, כפי שניתן ללמוד מטבלה 0. ככלל, ניתן לומר שהדיג החופי בישראל נמצא זה מספר שנים בקריסה מתמשכת. כמו בכל העולם, כך גם בישראל היו שנות השישים והשבעים שנים של פיתוח, גידול במספרי הספינות והדייגים ועליה בשלל הכולל. בשנות השמונים החלו להתברר מגבלות הפיתוח ובשנות התשעים החלה ההרעה במצבם הכלכלי של מרבית הדייגים עם העלייה במחירי הדלק והירידה בשפעת חלק ממיני הדגים תופעות שהחריפו בעשור הראשון של המאה ה- 30. עם כל זאת, יש לזכור כי הדגה היא משאב מתחדש, ובמידה ויצומצם לחץ הדיג תוכל המערכת האקולוגית הימית לשוב לאיתנה. לא ידוע על מינים של דגי ים שנכחדו לחלוטין, ולכן כשמדברים על הכחדות בים, הכוונה היא לקריסות מסחריות, שלרוב הן הפיכות בטווחי זמן של שנים בודדות עד עשרות שנים. על כן שימוש בז'רגון מאיים, כגון "לא יישארו דגים בים" אינו הולם לדיון בנושא. גם אם רווחיות הענף יורדת, הדיג עדיין עשוי להוות מקור פרנסה למאות ואף אלפי בני אדם בישראל אם נשכיל לנהל אותו כיאות. איור 2. השלל השנתי בטונות לסירה בשלוש שיטות הדיג העיקריות בישראל על פי נתוני אגף הדיג. יש לשים לב כי ציר השלל הינו מעריכי וכן לכך שיחידות המאמץ כאן כוללות את כלל הספינות שלהן רישיונות דיג ולא רק הספינות הפעילות. 182

183 אלא שכפי שנראה בהמשך המאמר, מעבר להשפעה החריפה קצרת הטווח של הדיג, שינויים אחרים שאינם תלויים בענף, כגון פלישת מינים והתחממות מי הים משפיעים הן על המערכת האקולוגית והן על שלל הדגה באופן בלתי הפיך. ניתן לומר כי יש לייחס להם חשיבות רבה מזו של הדיג כגורמי שינוי בטווח הארוך. הגירה לספסית מבחינה אוקיאנית, חפירת תעלת סואץ הייתה לא פחות מהפרדת היבשות אפריקה ואסיה זו מזו וחיבור הים התיכון לים סוף. פלישת אורגניזמים ים-סופיים לים התיכון דרך התעלה )הגירה לספסית( נחשבת לאחד האירועים הביוגאוגרפים המשמעותיים ביותר שחולל האדם, ולפלישה הימית הגדולה ביותר בעולמנו כיום )04(. מאז פתיחת התעלה ב פלשו לים התיכון יותר מ -300 מיני בעלי חיים וצמחים ממוצא ים-סופי )07(. מתוכם תועדו עד היום 85 מיני דגים. כשני שלישים מהם )!( מיסדו כבר אוכלוסיות קבע גדולות בבית גידולם החדש. למרבית הפולשים תפוצה רחבה באוקיינוס ההודי ובמערב האוקיינוס השקט והם אינם דגים אנדמיים לים סוף. )3403( Edelist מצא כי, על המצע הרך )חול ובוץ(, דגים מהגרים מהווים בשלל הדיג כ- 74% מן הפרטים בחופי ישראל הים תיכוניים עד לעומק של 54 מטר וכמחצית הפרטים על מדף היבשת 04 כולו. עם זאת, על המצע הסלעי הקשה ככל הנראה אחוזי המהגרים נמוכים יותר )08(. רבים מהמינים תורמים באופן ניכר לדיג המקומי בזמן שאחרים נחשבים למטרד. מין אחד, שדומה כי אוכלוסיותיו מסתדרות היטב עם לחץ דיג המכמורת תודות לקצב הגידול והרבייה המהירים שלו, הוא החסילון פנון יפני japonicus( )Marsupenaeus )7(. הוא נדוג בעזרת רשתות מכמורת מיוחדות בשעות הלילה במים הרדודים )05-04 מ'( כבר מאז 0968, אך רק מאז שנות השמונים בהן האמירו מחיריו, הפך למין מפתח בדיג המכמורת. ב היוו חסילונים אלו למעלה מ- 04% מהשלל ולמעלה מ- 24% מהכנסות הצי. דגים מהגרים עיקריים בדיג המכמורת הם האופירית הנודדת macrolepis( )Saurida והאופון זהוב הפס moluccensis( )Upeneus שחדרו לים תיכון באמצע שנות החמישים וכן הנימי הדו-ימי randalli(,)nemipterus שתועד לראשונה רק ב )09( ושללו השנתי טיפס במהירות אל מעל ל- 044 טונות )איור 0(. בשיטות דיג אחרות תורמים לשלל גם הסקומברן הזריז commerson(,)scomberomorus הסיכן המשויש rivulatus( )Siganus והשייט הכחול pelagicus(,)portunus שנתפסים בכמויות לא מבוטלות גם בדיג החופי ודיג ההקפה )איור 0(, וכן הצניניות: צנינון דו-ימי djedaba(,)alepes האספירנה מליטה chrysotaenia( )Sphyraena וסמרנון ראסל russelli(,)decapterus התורמים לדיג ההקפה. ללא ספק, בחופי ישראל אין אורגניזם פולש שגרם לנזק גדול מן המדוזה חוטית נודדת nomadica(.)rhopilema ריבוי מדוזות ידוע בעולם כיום הן כתוצאה והן כסיבה להידלדלות אוכלוסיות דגים, מאחר ומדוזות ודגים מתחרים על משאבי מזון פלנקטוניים ואף טורפים זה את זה בשלבי החיים המוקדמים שלהם )34(. נחילי מדוזות עשויים לשטוף את חופי ישראל בכל העונות. לעיתים ניתן להבחין בנוכחות מדוזות בים כמעט כל השנה ולעתים עשויים לעבור חודשים רבים, גם בקיץ, ללא נחילי מדוזות כלל. ( ראה פרק המדוזה- מבנה פשוט ומנצח(. במקביל לשינוי זה אנו חוזים בשנים האחרונות בהופעה מאסיבית של נחילי מסרקניות Leidyi(,)Mnemiopsis שפלשו בשנות השמונים לים השחור דרך מי נטל ממערב האוקיינוס האטלנטי, לאחר שגרמו שם לקריסת דיג האנשובי )30(. נחילי המסרקניות בדרך כלל מופיעים בעונת החורף, מתרבים באביב ונעלמים במהלך הקיץ. ריבוי נחילי המדוזות והמסרקניות והשפעתם השלילית הניכרת על כלל האוכלוסייה )ולא רק הדייגים( צריכים להוות זרז נוסף לניהול ממשק דיג בר קיימא בישראל. מבין הדגים הפולשים שגורמים לנזקים לאדם, בולטים במיוחד שני מינים שהיגרו בעשור האחרון: הראשון הוא לגינון מוכתם sceleratus(,)lagocephalus הידוע בשמו העממי אבו-נפחא. זהו דג רעיל במיוחד שלמרות ערכו הכלכלי ביפן ובקוריאה )ביפאנית הוא מכונה פוגו( אינו נידוג למטרות כלכליות בישראל אלא מועלה כשלל לוואי )ניסיונות לעניין את היפנים ואת הקוראנים בדגים אלו ממקור ישראלי, לא צלחו עדיין(. קיימת סכנת חיים אמיתית באכילתו ובשנים הבודדות מאז פלישתו ב כבר אירעו בארץ עשרות מקרי הרעלה של אזרחים שניסו לאכלו )33(. בנוסף, הוא גורם 183

184 לנזקים בדיג מערכי החכות ורשתות העמידה, מאחר והוא טורף דגים שנלכדו בהם ואף חותך את חוטי הדיג בשיניו החזקות. המין השני הינו שפמית ארסית lineatus(,)plotosus הידועה בשמה העממי נסראללה. לדג זה שלושה קוצים ובהם ארס הגורם לכאבים קשים עם הדקירה. כאבים אלה עשויים להימשך מספר שעות ואף ימים. השפמית הייתה הדג הנפוץ ביותר במי החופים הרדודים של ישראל ב )32( ופגיעתה הינה בעיקר בדייגים המעלים אותה כשלל לוואי וכן במתרחצים שדורכים עליה ונדקרים על החוף )ככל הנראה לאחר שדייגי חכות השליכו פרטים על החוף(. תהליך הגירת דגי ים-ס ףו לים התיכון החל ב-, 0947 אז התגלה הדג המהגר הראשון, נדרשו 34 שנה נוספות עד שמדענים זיהו מהגר נוסף. מאז התגלה דג חדש בקצב ממוצע של אחד כל שנים., במשך השנים התהליך הואץ וכיום מתגלה בממוצע דג מהגר אחד מדי שנה. רבים מן המינים המהגרים דוחקים דגים מקומיים דרך תחרות וטריפה בתהליך חד כיווני ובלתי ניתן לעצירה של טרופיקליזציה של הים התיכון )30(. דומה כי כל שעלינו לעשות בכדי לדמיין את דגת העתיד הוא להביט דרומה. לכל אורגניזם בכדור הארץ יש מקום משלו במארג המזון והחיים בכל מערכת אקולוגית, ואורגניזמים שמתיישבים בהצלחה בסביבה חדשה תמיד יגרמו לשינויים. הגדרת ה"נזק" הנגרם למערכת מבוצעת בדרך כלל באופן שרירותי למדי, ובזיקה לאינטרסים של בני האדם. אם ההגירה גורמת הפרעה כלשהי לפעילות האדם, היא תוגדר כמזיקה. מכיוון שאנשי תקשורת, פוליטיקאים, ואפילו מדענים, צריכים למכור את מרכולתם, הנטייה להתייחס לשינויים בים כמזיקים נפוצה בהרבה מהגדרתם כחיוביים או כבלתי מזיקים, אם מתוך תחושת אחריות ציבורית אמיתית או כאסטרטגיה לקידום מכירות. בסך הכול ניתן לומר כי בניגוד להשפעות הדיג על הסביבה הימית, שהן יחסית הפיכות וקצרות טווח )התאוששות מדיג יתר עשויה לחול בתוך שנים עד עשורים(, משנה ההגירה את הים באופן דרמטי יותר והתהליך בלתי הפיך בטווח הארוך. al. Edelist et (2012) העריכו שעל המצע הרך, למעלה ממחצית הפרטים בעומק של מ' הינם ממוצא אינדו-פסיפי ועל כן להחלפת טבע מקומי בטבע אחר השפעות מרחיקות לכת )35(. לקראת דיג בר קיימא מקור המידע העיקרי שבידנו לגבי הדגה בישראל טרם קום המדינה הוא ספרו של (1935) Honrell )5(, המתאר את שיטות הדיג ואת השלל הטיפוסי בתקופת המנדט. פרסום זה הניח את היסודות לפקודת הדיג המנדטורית, שנכנסה לתוקף ב עם קום המדינה הוקם אגף הדיג במשרד החקלאות ופקודת הדיג אומצה כלשונה ומשמשת עד היום כבסיס העיקרי לניהול ואכיפת חוקי הדיג. אמנם הוכנסו לפקודה ולתקנותיה תיקונים עם השנים, אך עדיין, בשנת 3403, חלקים נרחבים ממנה הינם מיושנים ואינם תואמים את הידע המדעי שבידינו. רבים מסעיפיה בלתי אפשריים לאכיפה ואין במתכונתה הנוכחית די על מנת להתמודד עם מצוקות ענף הדיג. תקינת התקנות אינה מספקת את צרכי הממשק, מצב משאב הדגה נותר בכי רע והידע המקצועי מפותח רק ברמת הדייג הבודד ואינו נתמך על ידי משרד החקלאות. העלייה במאמץ הדיג בעשורים האחרונים, כמו גם השימוש בשיטות דיג הרסניות, עתירות כוחות סוס ומעוטות כוח אדם )בעיקר דיג המכמורת, אך לא רק(, דרדרו את מצב הדגה בישראל למצב של דיג יתר )קרי הוצאת כמות דגים מעבר ליכולת התחדשות המשאב הטבעית(. איטיות או חוסר התגובה של אגף הדיג לשינויים, וכן המחסור בתקציבים ובאכיפה, הביאו לאבדן מאות משרות למשק הישראלי ולהקטנת התפוקה של הדייגים המסחריים שנותרו, וזאת בשעה שחלה עלייה במחירי הדלקים ובעלויות הכוללות של פעילות הדיג. הנזקים לחלקים מן המערכת האקולוגית הינם לעתים בלתי הפיכים ולעתים ידרשו שנים לשיקומם וככל שתאחר התגובה להגיע, כך ירבו תופעות הרס בתי גידול ודיג יתר במי החופים של ישראל. מהדברים האמורים עולה הצורך לשנות את הדרך בה מנוהלים משאבי הימים. על שינויים אלו לכלול הגדרה מחודשת של עצם הזכות לדוג, כך שקיבולת היתר )overcapacity( בצי הישראלי תיעלם, ומאמץ הדיג בים יותאם בגודלו ובשיטותיו לגודל המשאבים ולקיבולת הים ולא לשיקולים פוליטיים ארעיים של מקבלי ההחלטות. 184

185 ארגון ה- (OECD) The Organization for Economic Co-operation and Development המליץ בעת תהליך הצטרפות ישראל לשורותיו, על צמצום צי הדיג, תוך דאגה לפרנסת העוזבים את המקצוע, בנוסף לכך המליץ הארגון על שורה של צעדים אופרטיביים לניהול ממשק דיג. ישראל חברה בארגון באופן רשמי מה- 04 למאי 3404, ובכל זאת, על אף המלצות הארגון והמלצות של גורמי מקצוע באגף לדיג ומחוצה לו, ישראל אינה נוקטת במהלכים לשיפור האופן בו מנוהל ממשק הדיג לחופי הים התיכון הישראלי. צמצום לחץ הדיג, בעיקר על דגי הקרקעית, הוא המפתח לדיג חכם יותר, שיאפשר ניצול בר קיימא של המשאבים. נוסף לכך, ישראל הינה המדינה היחידה השוכנת לחופי הים התיכון שאינה חברה בארגון ה- GFCM General Fisheries Commission for the Mediterranean( ארגון הדיג של הים התיכון) -,גם ארגון זה, המסונף לאו"ם, תובע מישראל לצמצם את לחץ הדיג ולנהל ממשק דיג תקין ובר-קיימא, הארגון מציע שלל אמצעים לעשות זאת. בין השאר, במקרים בהם חקר הדיג אינו מתקדם מספיק בכדי לאפשר ניהול אופטימאלי של המשאבים, ההמלצה הינה לנהל את הדיג על פי עקרון הזהירות rule).(precautionary עקרון זה מורה לנו כי גם כאשר נדרש מחקר נוסף על מנת להבין את כל ההתפתחויות במערכת אקולוגית ימית קורסת, יש להקדים ולבצע את פעולות ממשק הדיג הבסיסיות הנחוצות אף לפני שיתברר גודל הנזק. לדוגמה: בממשק דיג מרובה מינים כמו זה של דיג המכמורת או רשתות העמידה )כחמישים מינים בעלי חשיבות מסחרית(, לא ניתן להשתמש במודלים קלאסיים לחיזוי שיפעת הדגה, מאחר ואלו מתמקדים, בדרך כלל, במין בודד. בנוסף, עלויות מחקרים כאלו יהיו גבוהות ביחס לתועלת הצפויה מהם לדיג. על כן מורה לנו עקרון הזהירות לפעול לצמצום לחץ הדיג במקרה של ניצול יתר גם מבלי שנדע בתחילה בדיוק בכמה יש לצמצמו. )3404( Sonin ו- )3403( Edelist מילאו את ארגז הכלים של מנהלי ממשק הדיג בישראל בשמונה כלים עיקריים )04,36(, שניתן ליישמם בנפרד או בשילוב כדי לאושש את הדיג והמערכת הימית: )0( הגדלת הסלקטיביות של רשתות המכמורת: הגדלת סלקטיביות על ידי שימוש ברשת עם עין מרובעת אשר מאפשרת לדגים הקטנים להימלט דרכה מהרשת, כלי קל לאכיפה וזול ליישום, העשוי להביא לעליה בערך השלל דרך הגברת שרידות פרטים צעירים. קיימת החלטה במסגרת ה-,GFCM לגבי שימוש ברשת עם עין מרובעת )04 מ"מ( בשק רשת המכמורת. )3( הפסקה של פעילות הדיג בסוף האביב-תחילת הקיץ: קל מאוד לאכיפה, בעיקר אם ייושם על דיג המכמורת בלבד. על אף שבשנים הראשונות יצריך צעד זה פיצוי לדייגים, המהלך עצמו נמצא בלב הקונצנזוס הציבורי, המדעי וכן של מנהלי הדיג והדייגים עצמם, ויש לו סיכוי גבוה לסייע לשיקום משאבי כלל הדגה ובפרט של דגים מקומיים מול המהגרים הלספסים. )2( צמצום הצי על ידי רכישת רישיונות וגריטת ספינות: ה- OECD ממליץ על כלי זה, שהוא קל מאוד לאכיפה אך יקר לביצוע. בנוסף קיימת אפשרות שבתחילה יצומצם חלקו הלא פעיל של הצי. )0( קיום שמורות ימיות כאזורים מוגנים מדיג: מהלך יקר למדי לאכיפה אך מבטיח הגנה גם על בית הגידול הקרקעי ולא רק על משאבי הדגה. גם נושא זה מצוי בקונצנזוס כמעט מלא וחילוקי הדעות מתמקדים בפרישתם במרחב ולא במישור העקרוני. )5( הגדלת העומק המינימאלי המותר לדיג מ- 05 ל- 24 מ' בדיג מכמורת: שיקולי הרווח והאכיפה הנם כשל שמורות ימיות בפריסה סקטוריאלית )דיג מכמורת בלבד( וגיאוגרפית שונה. חלק גדול מיבול החסילונים יאבד אך מהלך כזה גם יקטין את החיכוכים בין צי המכמורת לדיג החופי. קיימת החלטה עקרונית כזאת במסגרת ה-.GFCM במקרה כזה ניתן להקצות שטחים רדודים מוגדרים, החוליים בלבד, לדיג מכמורת לטובת דיג חסילונים. )6( מעבר לדיג מכמורת במים עליונים ופיתוח דיג הקפה בעומק: יאפשר ניצול של משאב עצום, בריא ומתחדש במהירות, אך מחייב פיתוח שוק לדגי מים עליונים טריים בישראל, שכמעט ואינו קיים כיום. )7( הקפאה של כלל הרישיונות, הגבלה וייקור של הרישיונות לדיג ספורטיבי: לעומת הדיג המסחרי המצטמצם, סקטור זה מתפתח במהירות ומצריך שליטה על מאמץ דיג המרוכז במערכות אקולוגיות רגישות. )8( הסדרת מעמד הדייגים החופיים ככלי לצמצום הצי: סקטור הדיג החופי מוזנח מסורתית ויש לתמוך בפיתוחו כדיג בר קיימא. 185

186 שמונה כלים אלו מוכרים כבר לכל הצדדים, אם כי מחקר חברתי-כלכלי-סביבתי משולב ומקיף יידרש בכדי לבצע כוונון מדויק של התיעדוף ואופן היישום שלהם. הבעיה היא שבעודנו ממתינים למחקר כזה, שעון החול של הדייגים הולך ואוזל, ולכן מומלץ כבר עתה להתחיל בהשבתת דיג המכמורת בתחילת העונה החמה )ו\או הגדלת הסלקטיביות של הרשתות( ככלי לאישוש משאב הדגה ולהכריז על שמורות ימיות ככלי משלים להגנה קבועה על בתי הגידול. זאת במקביל להסדרת הדיג החופי. חוסר ההסדרה בענף הדיג הספורטיבי מדאיג אף הוא. מספר מינים הנמצאים בסכנת הכחדה מקומית מהווים מיני מטרה עיקריים )כגון: דקרים( ויש לאסור את לכידתם וכן לאסור דיג בכלל בעונת הרבייה שלהם )האביב(, בה מתרחש כיום עיקר מאמץ הדיג. הדייגים הספורטיביים נכונים לשלם עבור התחביב שלהם אגרה גבוהה בהרבה מגובה רישיון הדיג הנגבה כיום )3(. על כן מומלץ להעלות את גובה האגרה הנגבית על פי ניתוח כלכלי והפניית הכספים לניהול ממשק דיג בר קיימא. באמצעות העלאת האגרה ניתן יהיה לממן פעולות שיאפשרו קיום ארוך טווח של הענף, לטובת כלל הדייגים. החדשות הטובות, עבור הדייגים ועבור הדגים כאחד, הן שמבחינת שלל הדגה, דרך ניצול המשאבים הנוכחית גרועה כל כך, שכל פעולת אישוש מאלו שהוצעו כאן תישא פירות במהירות. לעולם לא יהיה בידינו מידע מחקרי מספיק בכדי להבין את כל התהליכים במערכת הימית, אך בכדי לנהל את ממשק הדיג לא נדרש כרגע מחקר נוסף. די יהיה ביישום הגישה הזהירה לניהול ממשק דיג במסגרת הידע הקיים כיום דהיינו צמצום מאמץ הדיג בזמן ובמרחב, תוך דאגה לרווחת הדייגים )תשלום פיצויים(, ויישום ההמלצות המופיעות בפרק זה. מחקרים נוספים יהיו תמיד ברוכים ודרושים, אך יש לבצעם במקביל לעשייה ולניהול ממשק דיג בפועל ולא במקומם. תודות אנו מודים למנחם בן ימי על הערותיו החשובות. רשימת ספרות 1. (accessed ) Landings by gear type in LME: Mediterranean Sea. Fisheries Centre Aquatic Ecosystems Research Laboratory University of British Columbia. 2. שולץ, ד., פליישר, א. ובניהו, י. )3400( השפעות אקולוגיות וכלכליות של דיג ספורטיבי בחופי ישראל הים תיכוניים. כנס האגודה לאקולוגיה ומדעי הסביבה ה- 29, מגידו. ע' Caddy, J. F., Refk R. and Do-Chi, T Productivity estimates for the Mediterranean: evidence of accelerating ecological change. Ocean & Coastal Management 26: Sonin, O., Spanier, E. Levi, D. Patti, B. Rizzo P. and M.G. Andreoli Nanism (dwarfism) in fish: a comparison between red mullet Mullus barbatus from the the southeastern and the central Mediterranean. Mar Ecol Prog Ser 343: Hornell, J Report on the fisheries of Palestine. Published on behalf of the Government of Palestine by the Crown Agents for the Colonies, 4, Millibank, London, S.W.I. 108pp. 6. Ben Yehoyada, N The Men who knew too much: Jaffa fishermen and the zionist project, Thesis submitted for the award of the M.A. degree At Tel Aviv University. 142p. 7. Scheinin, A The population of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus), bottom trawl catch trends and the interaction between the two along the Mediterranean continental shelf of Israel. Thesis submitted for the award of PhD degree in the University of Haifa. 172pp. 8. Ben-Yami, M Fishing surveys and commercial exploitation of deepwater trawling grounds. In: Exploration of the Possible Deep-Water Trawling Grounds in the Levant Basin (O.H.Oren, Ed.). Stud. Rev. gen. Fish. Counc. Medit. 49: חברת נמלי ישראל )3403( טמפרטורות המים בנמלי אשדוד וחיפה, בהתבסס על מדידות טמפרטורה בטווח הארוך ע"י מצופי,CAMERI Wave-rider ערכי מקסימום, מינימום וממוצעים חודשיים. עורכים: דרימר, נ. וקרן, י. 6 ע'. 10. Edelist, D Fishery management and marine invasion in Israel. Thesis submitted for the award of PhD degree in the University of Haifa 11. Morato, T., Watson, R., Pitcher, T.J. and Pauly, D 2006 Fishing down the deep. Fish and Fisheries 7: בן-ימי, מ. )0955( דיג יתר או עונה חלשה? דיג ומדגה 6;

187 13. Sonin, O., E. Spanier, S. Pisanty. (1993). Should trawling be limited along the Mediterranean coasts of Israel during the summer? Proceedings of the 5th Symposium on the Mediterranean Continental Shelf of Israel. Haifa פיזנטי, ש., סונין, א. ואלפרוביץ א. )3444(. מסמך פנימי של אגף הדיג במשרד החקלאות. 11. פיזנטי, ש., וגרופית, א. )0990(. הגבלת מאמץ הדיג בענף המכמורת. דיג ומדגה בישראל )3(: Grofit, E The artisanal coastal fishery of the Eastern Mediterranean. FAO General Fisheries Council for the Mediterranean - Symposium on management of living resources in the Mediterranean coastal area. 15 th session, Palma de Mallorca, Spain. 19p. 17. Galil, B.S Taking stock: inventory of alien species in the Mediterranean Sea. Biological Invasions 11: Golani, D Colonization of the Mediterranean by Red Sea fishes via the Suez Canal Lessepsian Migration. In: Fish Invasions of the Mediterranean Sea Change and Renewal. (eds Golani, D. and Appelbaum-Golani, B.). Pensoft, Sofia Golani, D. and Sonin, O The Japanese Threadfin bream Nemipterus japonicus, a new Indo-Pacific fish in the Mediterranean Sea. Journal of Fish Biology 68: Alvarino, A Predation in the plankton realm; Mainly with reference to fish larvae. Investigaciones marinas CICIMAR. Baja California Sur, México 2: 122p. 21. Oguz, T., Fach B., Salihoglu B Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea. J. Plankton Res. 30: Bentur, Y., Ashkar. J., Lurie, Y., Levy, Y., Azzam, Z.S., Litmanovich, M., Golik, M., Gurevych, B., Golani, D. and Eisenman, A Lessepsian migration and tetrodotoxin poisoning due to Lagocephalus sceleratus in the eastern Mediterranean. Toxicon 52: Edelist, D., Golani, D., Rilov, G. and Spanier, E Population explosion of invasive venomous striped eel catfish Plotosus lineatus in the Levant: possible mechanisms. Marine Biology 159: Bianchi, C.N Biodiversity issues for the forthcoming tropical Mediterranean Sea. Hydrobiologia 580: Edelist, D., Rilov, G., Golani, D. Carlton, J.T and Spanier, E. (2012) Restructuring the sea: profound shifts in the world's most invaded marine ecosystem. Diversity and Distributions (in press). 13p. 26. Sonin, O Aspects of the dynamics of fish populations and fisheries management in the Mediterranean coastal waters of Israel. Thesis submitted for the award of PhD degree in the University of Haifa. 187

188 יונקים ימיים בים התיכון ובצפון ים סוף דני כרם, אביעד שיינין, עוז גופמן, מיה אלסר, ניר הדר מחמל"י, המכון ללימודי ים והחוג לציוויליזציות ימיות, ביה"ס למדעי הים, אוניברסיטת תקציר ישראל התברכה במגוון גדול של מיני יונקים ימיים השוכנים בימים בהם היא גובלת או מזדמנים אליהם. מאז תחילת התיעוד בנושא במחצית המאה שעברה ועד היום נצפו בים או נשטפו לחוף פרטים מ- 07 מינים שונים. על 7 מהם ניתן להצהיר כי הם שוכנים קבועים או עונתיים המתרבים באזור. מכלל המינים, רק אחד, הדולפינן המצוי truncatus) (Tursiops נפוץ, צפוי ונגיש דיו על מנת לאפשר מחקר מקיף ורציף של אוכלוסייתו מול החוף הים תיכוני של ישראל. אם לשפוט מנתוני מחקר זה, המין מצליח לקיים אוכלוסייה יציבה בגודלה, חרף מגוון איומים מעשה ידי אדם כמו השחתת סביבת מחיה, דייג-יתר, לכידה בלתי מכוונת בציוד דיג, זיהום כימי והחדרת רעש לים. גם לגבי מין זה ועוד יותר לגבי המינים האחרים, צפיפות הפרטים הנמוכה וסיכויי המפגש הקטנים בחוף הים-תיכוני ובחוף אילת אינם מאפשרים ביסוס תיירות קבועה של צפייה ביונקים ימיים. עדיין, עצם קיומם שם הוא נכס טבע שעלינו לדאוג שלא יעלם מהנוף הימי שלנו. מבוא לא תהיה זאת הגזמה להצהיר שיונקים ימיים אחראים לנתח הגון מהודו של הים. כיונקים כמונו, אשר כבשו את הים על תלת מימדיו עם ביצועי שחייה וצלילה מעוררי השתאות והערצה, הם משרים בנו סקרנות ועניין רב. אך לבד מעצם עניין בהם, היונקים הימיים נחשבים כ'מיני התראה' species) (sentinel באשר לבריאותה או חוליה של הסביבה הימית, הן במובן הרחב של 'בריאות המערכת' והן במובן הצר של בריאות האדם כצרכן של משאבי המזון הימיים. ניידותם הנרחבת, תוחלת חייהם הארוכה, מיקומם הגבוה כטורפי-על במארג המזון ומציאות רקמות מאגר שומניות בגופם הופכים אותם ל'קטלוג שוחה', האוצר ומתעד תמונה אינטגרטיבית במרחב ובזמן של זיהום ימי כימי וביו-פתולוגי )0(. כיונקים, תגובת מערכות גופם לעומס הזיהומי הינה בעלת משמעות מיידית והיקש ישיר לאדם. האמור לעיל תקף במיוחד לגבי מינים השוהים בקרבת החוף והחולקים עם האדם את מקורות המזון הימי. כל מדינה הערה להודו של הים ומחויבת לשימורו, ראוי לה שתקיים ו/או תתמוך במחקר ארוך טווח העוקב אחר שלומם של היונקים הימיים בתחומיה, כי שגשוגם הוא העדות המכרעת לתקינותה של סביבת מחייתם. עבר הים התיכון כמעט סגור, עם כמות נמוכה של נגר יבשתי. לפני כ 6 מיליון שנים נסגר החיבור בינו לבין האוקיאנוס האטלנטי, אירוע שגרם להתייבשותו, להוציא מספר אגמים מלוחים באגניו העמוקים. יונקים ימיים יחד עם מירב החי שנלכד בו לא שרדו את מה שכונה ה'משבר המסיני'. מאז הפתיחה מחדש של מיצר גיברלטר והצפתו המחודשת והמהירה של הים ועד היום, הקשר נשמר ואפשר אכלוסו מחדש במיני יונקים ימיים ממקור אטלנטי וכן תחלופה שוטפת של פרטים בין שני גופי המים. תקופה כה ארוכה מספיקה להיווצרות מינים ואף סוגים חדשים, אך ניתן להניח שגלי ההגירה הקדומים ביותר של ה'אדם הזקוף' מצפון מזרח אפריקה לחופי הים התיכון לפני כ- 0.8 מיליון שנה )3( פגשו בים הרכב מיני יונקים ימיים לא מאוד שונה משל היום. ים סוף הוא ים צעיר שנוצר משבר, שקיעה והתרחקות לוחות. במרבית 30 מיליון שנות קיומו שימש גשר ימי בין האוקיאנוס ההודי והים התיכון, אך לאחר המשבר המסיני הקשר בין מפרץ סואץ לים התיכון נותק ולא חודש עד לחפירת תעלת סואץ )2(. אי לכך, הרכב מיני היונקים הימיים בצפון ים 188

189 סוף שונה מזה של הים התיכון ולהוציא מינים בעלי תפוצה כלל-עולמית, הוא מציג מבחר ממיני האוקיאנוס ההודי שהתאקלמו למימיו הקרים יחסית. הווה סקירה על הפיזור והמצב השימורי של יונקי העולם שנערכה ב על ידי יותר מ מומחים )0( העלתה שהיונקים הימיים מאוימים יותר מהיבשתיים בעוד שהידע עליהם פחות. ניתן לבדוק את הדרוג השימורי העדכני של כל מין ובמידה וקיים, גם של האוכלוסיות הים- תיכוניות והים סופיות של המין, כולל הבסיס לקביעתו, ב'רשימה האדומה של המינים המאוימים' של IUCN.)5( International Union for the Conservation of Nature ים תיכון בים התיכון קיימים נציגים משתיים מתוך שלוש הקבוצות העיקריות של היונקים הימיים. תת-סדרת הטורפים הימיים או הסנפירגליים (Pinnipedia) הכוללת 25 מינים מיוצגת על ידי מין בודד, כלב הים הנזירי הים-תיכוני monachus).(monachus בניגוד לרוב מיני כלבי הים, שלושת המינים בסוג היו )אחד נכחד באמצע המאה הקודמת( חובבי מים חמים יחסית. כיאה לשמו, המין אנדמי לאזור הים התיכון ועד לראשית המאה הקודמת קיים תפוצה רציפה לאורך חופי הים השחור, הים התיכון כולל אייו, חופים סמוכים לו באוקיאנוס האטלנטי באירופה ובצפון אפריקה, וכן באיי מדיירה. במהלך ראשית המאה הקודמת צומצם טווח מחייתו וצנחה אוכלוסייתו באופן דרמטי וכיום הוא ממיני היונקים הימיים המועדים ביותר להכחדה, עם אוכלוסיה מקוטעת המוערכת בפחות מ- 354 פרטים בוגרים )6(. בריכוז פרטים אחד במאוריטניה, המין עדיין מתרבה כפי שנהג על החוף הפתוח. בריכוזיו בים התיכון, בעיקר ביון ובטורקיה, הוא נדחק ונאלץ להתרבות במדפים היבשים של מערות ונקרות במצוקי חוף, היכן שיילודים וגורים צעירים מוגנים מפני סכנת היסחפות לים. בעשור האחרון, תועדו תצפיות של פרטים מחופים מהם המין נחשב כנכחד, כולל לבנון, ישראל ומצרים )איור 0(. איור 0. נקבה צעירה מהמין כלב ים נזירי ים-תיכוני ( monachus.(monachus מרינת הרצלייה, ינואר

190 התצפיות בארץ הן של שני פרטים או יותר, בעיקר באזור ראש הנקרה, אך גם לאורך החוף עד אשדוד ואשקלון )7(. עדיין לא ברור אם מדובר במודעות אזורית גבוהה יותר של קהל המדווחים לגבי פרטים בודדים שחרגו מתחום מחיתם הקבוע, או שאולי אנו עדים לניסיונות אכלוס חוזר של מחוזות שננטשו בעבר. טבלה 0. מיני היונקים הימיים בים התיכון שם מדעי מין אורך בוגר )מ'( מעמד ובידוד 1 גנטי תפוצה קטגורית 0 סיכון כלב ים נזירי ים-תיכוני לוויתן מצוי ראשתן גדל-ראש זיפיוס חלול-חרטום גרמפוס אפור דולפינן מצוי סטנלה פסוסה דולפין מצוי קצר-חרטום נתב ארך-סנפיר סטנו תלום-שן קטלן פוקנת הנמלים תת-מין הים השחור לוויתן גוץ זכר- 08 נקבה Monachus monachus Balaenoptera physalus Physeter macrocephalu s Ziphius cavirostris Grampus griseus Tursiops truncatus Stenella coeruleoalba Delphinus delphis אנדמי שוכן קבע מבודד שוכן קבע מבודד שוכן קבע שוכן קבע מבודד שוכן קבע מבודד שוכן קבע מבודד שוכן קבע מבודד 3 Globicephala melas Steno bredanensis Orcinus orca זכר- 6.7 נקבה Phocaena phocaena relicta Balaenoptera acutorostrata שוכן קבע שוכן קבע שוכן קבע שוכן קבע מזדמן מקוטעת: לבנט, אגאי, איוני, דרום בלארי ודרום אלבורי בכל הים התיכון בכל הים התיכון בכל הים התיכון בכל הים התיכון בכל הים התיכון בכל הים התיכון בכל הים התיכון אגן מערבי לבנט מיצר גיברלטר צפון האגאי בכל הים התיכון בסכנת הכחדה חמורה עתידו בסכנה בסכנת הכחדה חסר מידע חסר מידע עתידו בסכנה עתידו בסכנה בסכנת הכחדה חסר מידע לא הוערך בסכנת הכחדה חמורה בסכנת הכחדה בכל הים התיכון מזדמן 6 Pseudorca crassidens עבשן קטלני בכל הים התיכון מזדמן 07 Megaptera לוויתן גדל-סנפיר novaeangliae חופי ישראל, תועה Nov-05 Eschrichtius לוויתן אפור ספרד robustus חוף ישראל זר- מהגר לספסי Sousa דולפין מגובנן אינדו-פסיפי chinensis 0 0 בהתייחס למזרח צפון האטלנטי. על סמך הספר האדום-,IUCN בהתייחס לאוכלוסיות של הים התיכון. 190

191 רוב היונקים הימיים המאכלסים את ימי הארץ שייכים לסדרת הלוויתנאים )Cetacea( הכוללת 86 מינים. הסדרה כוללת לוויתנים, דולפינים ופוקנות,(porpoises) כאשר למינוח 'לוויתן' אין חוקיות מוגדרת. כל 07 המינים בתת-סדרת המזיפתנים או לוויתנאי המזיפות (Mysticeti) מכונים לוויתנים בעוד שבתת-סדרת לוויתנאי השיניים,(Odontoceti) נהוג לכנות לוויתן כל מין שבוגריו ארוכים מ 0-5 מ', אך גם בני מינים קצרים יותר כמו הקטלן הגמדי atenuata) (Feresa )3.6 מ'( והראשתן הננסי sima) (Kogia )3.7 מ'(. לאחרונה התפרסמו שתי סקירות נרחבות על הביולוגיה והמצב השימורי של לוויתני הים התיכון, לנוחיות הקורא המעוניין )8,9(. אי לכך, תוצג בהמשך רשימת מצאי של מינים, תוך התמקדות באגן הלבנט, וכן רשימה מקומית של איומים ומאוימים. כפי שמפורט בטבלה 0, בים התיכון 00 מיני לוויתנאים שוכני קבע ועוד שלושה מזדמנים. על הראשונים נמנה מזיפתן אחד בלבד, הלוויתן המצוי physalus) (Balaenoptera, המין השני בגדלו אחרי הלוויתן הכחול musculus) (Balaenoptera שחי אי פעם על כדור הארץ. עוד שני מיני מזיפתנים נחשבים כמזדמנים אליו: הלוויתן הגוץ acutorostrata) (Balaenoptera ולוויתן גדל-סנפיר novaeangliae).(megaptera מלוויתנאי השיניים יש 04 מינים שוכני קבע, החל במין הגדול ביותר בתת-הסדרה: הראשתן גדל הראש macrocephalus) (Physeter )להלן 'ראשתן'( וכלה בתת-מין של אחד המינים הקטנים ביותר: פוקנת הנמלים phocoena).(phocoena למין האחרון וכן לקטלן orca) (Orcinus אוכלוסיות ים תיכוניות קטנות מאוד ובגופי מים מאוד מצומצמים בשטחם, צפון מזרח הים האגאי ומיצר גיברלטר, בהתאמה. בנוסף, קיימות תצפיות על פרטים מעוד שבעה מיני לוויתנאים המוגדרים כתועים/זרים בים התיכון, מהם רק שניים כלולים בטבלה 0 ועליהם יורחב בהמשך. מצאי מיני הלוויתנאים החיים מול החוף הישראלי הים תיכוני )איור 3(, המייצג קרוב לוודאי את כלל אגן הלבנט, מפתיע בהיקפו בהתחשב ביצרנות )פוריות( הראשונית הנמוכה של האחרון ובמארג המזון הדליל יחסית הנתמך עליה. המידע בנדון נאסף ומופץ על ידי חברי מחמל"י - מרכז חקר מידע וסיוע ליונקים ימיים בישראל, עמותת מתנדבים שהמדענים מביניהם פועלים בחסות האקדמית של המכון ללימודי ים, ביה"ס למדעי הים באוניברסיטת חיפה ושל הפקולטה לחקלאות, מזון וסביבה, האוניברסיטה העברית בירושלים. המרכז פועל בסמכות מואצלת וברישוי שנתי מתחדש של רשות הטבע והגנים. הוא מפעיל רשת ארצית של מענה להחפות )"החפה" מלשון חוף; עליה של לוויתנאי אל החוף(, מבצע סקרי ים פתוח יזומים, מלקט דיווחי תצפיות אקראיות מגופים שונים בים ובחוף ומקיים מחקר מדעי שוטף. על כל שיפורט בהמשך בהקשר למצאי המינים ניתן להרחיב ולהעמיק מקריאה בפרסום עדכני של חוקרי מחמל"י ושותפים )04(. למעשה כל המינים הרשומים בטבלה 0, להוציא את הנתב ארך הסנפיר melas),(globicephala השוכן קבע בים התיכון המערבי וככל הידוע אינו חוצה את מיצרי סיציליה הרדודים מזרחה, נצפו מול ו/או נשטפו מתים על חופי הארץ. יתר על כך, המין הנדיר בים התיכון, הדולפין תלום השן bredanensis( )Steno קיבל לאחרונה מעמד של שוכן קבע בים בעקבות תצפיות נשנות באגן הלבנט והחפות של גורים, רובן ככולן באביב, בחופי הארץ. האפשרות שאלה פרטים שהגיעו לים התיכון מהים האדום עדיין מחכה לאישוש או הפרכה באמצעות בדיקה גנטית. גם העבשן הקטלני והלוויתן הגוץ, מינים הנחשבים נדירים ומוגדרים כאורחים בים התיכון נצפים באזורנו בתדירות גבוהה יחסית. 191

192 איור 3. מפת תצפיות מיני לוויתנאים, מלבד דולפינן מצוי, מול החוף הישראלי הים תיכוני. מפתח השמות מלמעלה למטה: ראשתן, גרמפוס אפור, סטנלה פסוסה, סטנו תלום-שן, זיפיוס חלול-חרטום, דולפין מצוי קצר-חרטום, לוויתן מצוי ולוויתן גוץ. הקרבה לחוף אינה משקפת את הפיזור האמיתי אלא נגזרת ממיקומם בים ובחוף של הגורמים המדווחים. הפקת המפה: אורי שטנר החוג למדעים גיאו-ימיים, ביה"ס למדעי הים, אוניברסיטת חיפה. שני ענקי הים התיכון, לוויתן מצוי וראשתן נדירים אצלנו. בשני העשורים האחרונים נצפו, הגיעו חיים ונפטרו או נשטפו מתים שמונה פרטים של לוויתן מצוי, כולם גורים ורובם במצב גופני ירוד. עובדה תמוהה היא שללא יוצא מן הכלל, התצפיות וההחפות היו ליד ובתוך נמלים. אין עוררין על כך שהאזור אינו יכול לספק את שפע הסרטניות הדרושות לתזונת בני המין וההנחה שרווחה אצל חוקרי מחמל"י היתה שאגן הלבנט משמש מלכודת מוות לפרטים צעירים של המין התועים אליו. אולם, ידוע שמין זה מחלק את השנה לעונת טריפה מרוכזת באביב ובקיץ ולעונת רבייה בה הוא צם ומתקיים על מאגרי שומן וכן ידוע כי הזמן הדרוש לפרטיו להגיע ממחוזות התזונה המוכרים בים 192

193 הליגורי לאגן הלבנט הוא כשבועיים בלבד. היום ההנחה היא שיתכן שבתום תקופת ההזנה, פרטי המין נפוצים כשיגרה ברחבי הים התיכון וחלקם מגיעים גם לאזורנו, לאו דווקא בטעות. הכרה זאת מתיישבת עם מספר תצפיות מרוחקות מהחוף על פרטים בריאים לכאורה. הזיפיוס חלול החרטום cavirostris) (Ziphius מוכר בארץ כמעט רק מהחפות, משום מה של זכרים בלבד וכמעט תמיד במצב של ריקבון מתקדם, כשהדרומית ביותר בתל אביב. בני המין ניזונים מדיונוני עומק וסביר שההחפות הן של פרטים שמתו צפונית לנו, באזור קניוני תת הים של לבנון, ונסחפו לחופי הארץ על ידי זרמים דרומיים. ארבעה מיני דולפינים, שניים של מים עמוקים: הגרמפוס האפור griseus) (Grampus והסטנלה הפסוסה coeruleoalba) (Stenella ושניים חופיים: הדולפין המצוי קצר החרטום (Delphinus delphis) והדולפינן המצוי truncatus) (Tursiops שוכנים באזור. הגרמפוס, כמו הזיפיוס, חי במים העמוקים של מדרון מדף היבשת וניזון מדיונוני עומק. זיהויו בים ועל החוף קל בשל ראשו הבולבוסי חסר החרטום. החפות של פרטים גוססים או מאוד טריים, כולל גורים, מעידות על אוכלוסיה קבועה שמיעוט התצפיות בפרטיה נובע מריחוקה מהחוף. נגישותו הנמוכה למחקר אורכי בים התיכון הביאה לכך שעד היום נותרה אוכלוסייתו שם בסיווג 'חסר מידע' )5(. תצפיות על להקות סטנלה פסוסה, הלוויתנאי הנפוץ ביותר בים התיכון, גם כן נדירות יחסית באזור, אך המין הוא השני בתדירות ההחפות. בשנים האחרונות היה מקבץ של החפות חיות או טריות מאוד, לאורך החוף הישראלי. החשד היה בנגיעות במורביליוירוס, )Morbillivirus( וירוס קטלני ליונקים ימיים, אשר בעבר גרם לשתי מגפות המוניות של המין שהתפרצו במערב הים, דעכו ופינו מקום לגלי נגיעות מאוחרים וקלים יותר שהתפשטו בהדרגה מזרחה )01(. האבחנה לא אוששה אך החיות החולות מאוד,לא שרדו מאמצי אישוש יותר מיממה או שתיים. איור 2. נקבת דולפין מצוי קצר-חרטום delphis) (Delphinus הרצלייה, יולי 3400 עם ילוד טרי המזוהה לפי סנפיר הגב המכופף עדיין. הדולפין המצוי קצר- החרטום היה עד מחצית המאה שעברה מצוי מאוד ואולי המין הנפוץ ביותר בים התיכון. בעוד שבמערב הים הוא מקיים אורח חיים פלגי ונצפה הרחק מהחוף במים עמוקים, במזרח הים הוא מנצל סביבת מחיה חופית רדודה. שילוב של גורמים מעשה ידי אדם גרמו לדעיכה תלולה בתפוצתו ולהיעלמותו המוחלטת מאגנים שלמים כמו הים האדריאטי והבליארי. מגמה נמשכת זאת הובילה להכללת האוכלוסייה הים-תיכונית של המין בקטגוריית 'בסכנת הכחדה' )5(. בהקשר לכך מעודדת העובדה שמין זה שהיה נדיר גם באזורנו זוכה לפריחה מקומית בשלוש 193

194 השנים האחרונות, עם תצפיות נשנות, בעיקר באביב ובקיץ, של להקות גדולות של פרטים, עם גורים ויילודים, המרוכזות רובן ככולן בחלקו הדרומי של החוף )איור 2(. התאוששות הדגה המתלהקת הפלגית, עיקר מזונם של בני המין, עקב מגבלות מ' בדייג ההקפה המקומי, הן שתי סיבות אפשריות 24 דייג ברצועת עזה ומגבלת עומק של לתופעה. איור 0. מפת צפיפות תצפיות בלהקות דולפינן מצוי truncatus( )Tursiops בשנים החיפוש )שעות ים(. הפקת המפה: גלעד וייל רשות הטבע והגנים הלאומיים. מנורמלת למאמץ 194

195 תפוצתו ההיסטורית של הדולפינן המצוי בים התיכון הייתה ככל הנראה רציפה לאורך כלל חופיו. כיום תפוצתו בו עדיין נרחבת, אך מקוטעת ובהיותו מין חופי החשוף למכלול האיומים מעשה אדם, אין ביטחון שסתגלנותו הרבה תעמוד לו ואוכלוסייתו הים תיכונית סווגה כ 'עתידה בסכנה' )5(. הדולפינן המצוי הינו הנפוץ בלוויתנאי ארצנו. הוא מהווה כ- 85% מהתצפיות בים, כ- 64% מההחפות וכ- 94% מהלכידות הבלתי מכוונות בציוד דייג בהן זוהה המין הנלכד. הוא נצפה במהלך כל השנה ולאורך החוף כולו ברצועת מים ברוחב של כ- 04 ק"מ, בלהקות שגודלן הממוצע 5-6 פרטים שלרוב מורכבות מאמהות וגורים, בכללם ילודים )איור 0(. נגישותו הגבוהה, סקרנותו הטבעית כלפי כלי שיט, שאולי נובעת מהיסטוריה אזורית ארוכה של קשרים עם תרבויות ים אשר כבדו ואף העריצו אותו, גורמות לו להיות מושא מחקר מועדף בעולם בכלל ובשני העשורים האחרונים בארץ בפרט. נושא שנחקר לעומק הוא הקשרים שאוכלוסייתו מקיימת עם צי ספינות המכמורת )12(. ממצאים עיקריים: הדולפינן המצוי מקיים אוכלוסייה קבועה, יציבה בגודלה ומתרבה בחוף ישראל אשר גודלה מוערך ב פרטים. רוב הפרטים המזוהים מהאוכלוסייה הנחקרת נצפו ניזונים מרשתות דיג המכמורת. מחקר תכולות קיבה מראה שעיקר התחרות בין הדולפיננים לדייגי המכמורת מתמצה בדגים ממשפחת הספרוסים.(Sparidae) שאר תזונת הדולפיננים מבוססת בעיקר על מינים ללא ערך כלכלי רב. בסוף הסקירה, נזכיר שני מקרים מעניינים של מינים תועים/זרים לים התיכון שהתפרסמו הודות לערנותם של חוקרי מחמל"י. הראשון הוא סדרה של שלש תצפיות על פרט בודד של דולפין מגובנן אינדו-פסיפי chinensis),(sousa מין חופי מובהק, במהלך 00 ימים בינואר 3444, בעיצומה של סערה חורפית. התצפיות התרחשו, לפי הסדר, במפרץ הצפוני בעתלית, בנמל יפו ובנמל אשדוד כאשר בכל המקרים נראה היה כי במסעו לאורך החוף דרומה, הוא מחפש מסתור מגלים של עד 5 מ' שהתרוממו באותה עת )02(. הדולפין נחשב זר לים התיכון בכך שחדירתו אליו התאפשרה רק בגלל חפירת תעלת סואץ והוא הוכר כהוכחה הראשונה )ובינתיים היחידה( להגירה לספסית של יונק ימי. המקרה השני היווה לא פחות מסנסציה בין קהילת חוקרי הלוויתנאים, בהיותו התעיה הארוכה ביותר של יונק ימי ויונק בכלל שתוארה מעולם. מדובר בפרט של לוויתן אפור Eschrichtius,)robustus) מין השוכן בצפון האוקיאנוס השקט שנצפה מול מרכז החוף הישראלי ב- 8 למאי 3404 ומול ברצלונה בספרד ב- 24 לאותו חודש )00(. מסלול הגעתו המשוער היה ממחוזות הטרף הקיציים שלו בים ברינג, סביב כיפת הקרח הארקטית אל צפון האוקיאנוס האטלנטי ומשם לים התיכון. אודיסיאה זאת התאפשרה ככל הנראה עקב ההתחממות הגלובלית שהקצינה בקיץ 3449 וגרמה להפשרת שולי הכיפה עד כדי הסרת מחסום הקרח בין האוקיאנוסים ופתיחת תעלה מעל קנדה ו/או רוסיה שאפשרה את המעבר. איומים מקומיים בים התיכון: לכידה בלתי מכוונת בציוד דייג. תקפה כאיום בכוח משמעותי ברמת האוכלוסייה רק לגבי הדולפינן המצוי, הנלכד בעיקר ברשתות מכמורתנים אך גם ברשתות עמידה/זימים. קצב הלכידה הממוצע הוא 2 פרטים בשנה, אשר במידה והאוכלוסייה המושפעת גדולה מ- 084 פרטים אינו מסכן את קיימותה. גודל האוכלוסייה מול חופי הארץ אינו ידוע, אך ההערכה המושכלת מצביעה על מספר גבוה מזה. דלדול משאבי מזון. נראה כי אוכלוסיית הדולפינן המצוי וצי המכמורתנים הגיעו לגודל המרבי שהסביבה יכולה לשאת ושמגמת דייג היתר תגביל את עצמה. במידה ויתחדש או אף יוגבר מאמץ הדייג ברצועה, הצפי הוא להקטנת אוכלוסיית הדולפין המצוי. קטל מכוון של דולפיננים הנתפשים כמתחרים על משאבים מוגבלים וכמשחיתי שלל. היה נהוג בארץ עד שנות הששים של המאה הקודמת, עת הם הוכרזו רשמית כמזיקי חקלאות שדמם מותר. ניתן לקוות כי לא ישנה. קטל מכוון של כלב ים נזירי ים תיכוני עקב נזקים לציוד דייג מתבצע עד היום ביוון. ניתן להניח שפרטים שיגיעו לחופנו יזכו לקבלת פנים חמה. 195

196 הרס סביבת המחיה החופית על ידי פעילויות דייג )גרירת מכמורות הקרקעית(, בינוי חופי, תשתיות הובלת גז ונפט וכו'. בממדים העכשוויים ככל הנראה עדיין ברמה הנסבלת על ידי אוכלוסיות המינים החופיים. זיהום כימי. רמות מתכות כבדות ומזהמים אורגניים ברקמות פרטי דולפינן מצוי וסטנלה פסוסה מציבות את האוכלוסיות המקומיות בקצה הנמוך של הטווח הים-תיכוני ומראות יציבות לאורך זמן )05,06(. ובכל זאת, השפעתו הידועה בהחלשת המערכת החיסונית ובהגברת הפגיעות למחלות ולמגיפות נגיפיות, מדאיגה. זיהום אקוסטי. עד כה זכה למקום נמוך ברשימה, אך תחזית העצמת הבינוי החופי הרועש כמו הרחבת נמלים ובעיקר פריחת תעשיית הגז והנפט ממקורות תת ימיים מנבאת סביבה ימית, חופית כעמוקה, רועשת בהרבה בעתיד הקרוב. אותם פרטים מכלל מיני הלוויתנאים שיבחרו או יאלצו להישאר בסביבה הרועשת יסבלו מפגיעה בתקשורת בין הפרטים ויותר חמור, יסתכנו בנזק בלתי הפיך למערכת השמע, חושם הראשי של בני הסדרה. התנגשות בכלי שיט. תקפה ללוויתנים גדולים כמו הראשתן והלוויתן המצוי שכאמור נדירים באזור. אם להקיש מרמת התמותה השנתית הכללית של הדולפינן המצוי, המין המקומי היחידי הנתון למחקר כמותי רציף, הרי שהיא מראה יציבות לאורך תקופה של כמעט שני עשורים, עובדה המרמזת על יציבות גודל האוכלוסייה של מין סתגלן זה חרף מכלול האיומים הרשומים מעלה )איור.)5 איור 5. דולפיננית מצויה וגורה החדש. הרצלייה, אוקטובר צילום: אביעד שיינין. ים סוף מחקר היונקים הימיים בים סוף מצומצם וכך גם הידע עליהם. בים זה אין טורפים ימיים, אך הקבוצה העיקרית השלישית של היונקים הימיים, סדרת התחשאים (Sirenia) הצמחונית, מיוצגת על ידי התחש הימי או תחש המשכן dugon),(dugong אחד מארבעה מיני הסדרה ששרדו עד ימינו כאשר שלושת האחרים הינם שוכני נהרות ושפכיהם. לתחש תפוצה טרופית ותת-טרופית, חופית וסביב איים, באוקיאנוס ההודי כולל ים סוף ובדרום מערב האוקיאנוס השקט. מעוזו העיקרי הוא בצפון ומערב אוסטרליה. תפוצתו חופפת את תפוצת מרבדי עשב הים עליהם הוא ניזון. נדיר בחוף המערבי של מפרץ אילת ונפוץ יחסית במזרחי. אומדן האוכלוסייה לאורך כל חופו המזרחי של 196

197 ים סוף ב היה 3,444 פרטים, בצפיפות נמוכה של 4.48 פרטים לקמ"ר )07(. התחש מסווג כ'עתידו בסכנה', למרות שאין נתונים מעודכנים על מגמות בגודל אוכלוסייתו מיותר ממחצית אזור מחייתו )5(. הרשימה בטבלה 3 מסכמת את המידע המעודכן ביותר הקיים לגבי מיני יונקים ימיים הפוקדים את צפון ים סוף ומפרציו, חלקם בעלי תפוצה סביב-עולמית, הקיימים גם בים התיכון, כמו הגרמפוס האפור והעבשן הקטלני crassidens) (Pseudorca. בניגוד בולט לים התיכון, חופיו התלולים של קצהו הדרומי של חצי האי סיני ומציאות עומקי מים גדולים בסמוך מאוד לחוף, מאפשרת צפייה בשני מיני מים עמוקים אלה מבלי צורך להתרחק מהחוף, תכונה שלרוב שמורה לאיים. שני המינים אינם נוהגים לחדור עמוק לתוך מפרץ סואץ הרדוד, אך חודרים למפרץ אילת עד קצהו. מהמעניינים בלוויתנאים המקומיים הוא סטנלה ארוכת-חרטום,(Stenella longirostris) spinner dolphin דולפין אינדו-פסיפי שפרטיו נוהגים לצוד בחבורות גדולות בלילה ובמשך היום לנוח במפרצונים רדודים ומבודדים בשונית האלמוגים. מחקר על אוכלוסייה של המין בשונית סמאדיי שבחוף המצרי של הים, אזור שהחל להפגע מלחץ תיירותי של שחיינים וצוללים אשר סיכן את המשך שהותם של הדולפינים במקום, התגבש לסדרה של הנחיות המסדירות ומגבילות את נוכחות התיירים ומהווה דוגמא מצוינת לפעילות שמירת טבע מוצלחת )08(. קבוצה של כ- 34 פרטים מהמין צולמה על ידי אריאל פרידמן במרכז מפרץ אילת ב- 0 לחודש מאי, , מיל דרום מזרחית למסוף הגבול בטאבה, ככל הידוע התצפית הצפונית ביותר באוקיאנוס ההודי. פרט מפורסם מהמין דולפינן אנקולי aduncus) (Tursiops היה הנקבה הולי/אולין, דולפינה בודדת חברותית לאדם שבמשך כ- 7 שנים שהתה בטווח מחייה יומי מאוד מצומצם מול כפר הדייגים בנואייבה מ'זיינה וקיימה קשרים על בסיס יומי עם שחיינים וצוללים שהיוו מקור למחקר ארוך טווח )09(. ייחודה העולמי היה בכך שבמהלך טבלה 3. מיני היונקים הימיים בצפון ים סוף תפוצה קטגוריית סיכון מעמד מין שם מדעי אורך בוגר )מ'( כלל אזורית לא בסיכון שוכן קבע Tursiops truncatus דולפינן מצוי כלל אזורית חסר מידע שוכן קבע Tursiops aduncus 3.5 דולפינן אנקולי כלל אזורית לא בסיכון שוכן קבע Srenella attenuata 3.0 סטנלה ברודה Sousa chinensis 3.7 שוכן קבע בסיכון נמוך לא נצפה במפרץ אילת לא נצפה במפרץ סואץ חסר מידע שוכן קבע 6 Pseudorca crassidens דולפין מגובנן אינדו-פסיפי עבשן קטלני לא נצפה במפרץ סואץ חסר מידע שוכן קבע Grampus griseus 0 גרמפוס אפור לא נצפה במפרץ סואץ חסר מידע שוכן קבע לא נצפה במפרץ סואץ עתידו בסכנה מזדמן 17 Stenella longirostris Megaptera novaeangliae סטנלה ארוכת- חרטום לוויתן ארך- סנפיר לא נצפה במפרץ סואץ עתידו בסכנה שוכן קבע Dugong dugon 2 תחש המשכן ובמסגרת תקופת חברותה המליטה וגידלה שלושה גורים. מעבר למסקנות מעשיות כיצד לצמצם סיכונים לדולפין ולאדם בסוג כזה של קשר )34(, סיפקה הולי מידע על תפריט מזונו של המין מאיסוף רב שנתי של שרידי פריטי טרף שהקיאה )30( וכן על הסיכונים ליונק ימי המתעסק עם טריגון נקוד uarnak) (Himantura.)33( 197

198 עתיד עתידם של היונקים הימיים בים סוף ובעיקר בים התיכון אינו ורוד. בעוד שתהליכים ימיים גלובליים טבעיים ומזורזי ידי אדם כמו חימום הים, החמצת מימיו ועליית מפלסו אינם מהווים איומים ישירים עליהם בעתיד הנראה לעין, הרי שכטורפי על, כל פגיעה בשלבים נמוכים יותר במערכת הביולוגית ובמארג המזון הימי מסכנת את עתידם )32(. מגמות האיומים האנושיים הישירים אשר פורטו מעלה מצביעות על הגברה, יציבות או הפחתה נקודתית מאוד איטית. המשברים הכלכליים ושאיפת מדינות האזור להיות בלתי תלויות באספקת דלקים חיצונית תורמים את חלקם בהאפרת התמונה. כלי שימורי חשוב המקובל כיום כפיתרון מועדף עבור המערכת האקולוגית הימית הינו יצירת שמורות טבע ימיות גדולות ומשמעותיות )ראה פרק מדיניות שמירת הטבע בים התיכון(. היונקים הימיים בהקשר זה משמשים כ'מיני דגל/מטריה' אשר ביסוס השמורה עליהם משמש ערובה לשימור המערכת כולה. במדינת ישראל קיימות שמורות טבע ימיות קטנות, חופיות ומעטות. הרחבתן יכולה להבטיח מקלט מסוים מהאיומים שפורטו לעיל. האמנה לשימור הלוויתנאים בים השחור, בים התיכון ובקטע האוקיאנוס האטלנטי הגובל בו (ACCOBAMS) בתוקף מיוני (24) המלצות הוועדה המדעית שלה המובאות בפני נציגי המדינות החתומות )נכון לכתיבת פרק זה, ישראל מהמדינות הבודדות שעדיין לא חתמו( במושביהן הדו או התלת-שנתיים מאומצות רובן ככולן פה אחד אך בפועל אינן מיושמות על ידי הממשלות. נראה כי בדיונים לקראת היישום, עמדתם של גופים חזקים הצפויים להיפגע כמו ארגוני דייג, ציים, מפעלים וזכייני חיפוש גז ונפט כמעט תמיד גוברת ולאמנה אין סמכות מספקת לכפות את החלטותיה. חוסר מידע בסיסי על גודל אוכלוסיות בים סוף וחלקים גדולים במזרח ובדרום הים התיכון מקשה על ולמעשה אינו מאפשר קיום מעקב אחר מגמות והצבת קריטריונים באמצעותם ניתן להעריך את מידת הצלחת מאמצי השימור, כולל שמורות ימיות. גם באזורים הנחקרים היטב עלול איסוף הנתונים שיאפשר הקלה בקטגורית הסיכון של האוכלוסייה להימשך שנים רבות עקב מאפייני אורחות החיים של חלק גדול מהמינים הגורם לקצב גידול אוכלוסייה מאוד איטי: בגרות מינית מאוחרת, ולד בודד ומרווח גדול בין המלטות. אי לכך, אין לחכות עד תום האיסוף ובשם עיקרון אי הוודאות יש לעמוד על המשמר ולהפעיל לחץ רצוף על הגורמים הממונים ליישום מדיניות של הפחתת איומים. יחד עם זאת, ראוי שכל הגופים בעלי העניין ישותפו יותר בתהליך גיבוש ההמלצות אשר יתכן ותמותנה )דורש ניקוד( ובכך תצלחנה לגייס תמיכה מספיק רחבה שתאפשר יישומן על ידי הממשלות. בסופו של יום, מה שיוכל להכריע הוא לחץ דעת קהל. אולי יותר מכל בעל חיים אחר, כל מי שחווה מיד ראשונה ולעיתים גם מצפייה על מסך החדשות של אותו יום מפגש עם יונקים ימיים בים יעשה רבות על מנת להבטיח שהדורות הבאים יזכו אף הם ליהנות מיצורים מופלאים אלה בסביבתם הטבעית. רשימת ספרות 1. Bossart, G Marine mammals as sentinel species for oceans & human health. Oceanography 19: Bar-Yosef, O., Belfer-Cohen, A From Africa to Eurasia early dispersals. Quaternary International 75: Bosworth, W., Huchon, P., McClay, K The Red Sea and Gulf of Aden Basins. Journal of African Earth Sciences 43: Schipper, J., Chanson, J. S., Chiozza, F., Cox, N. A., Hoffmann, M., Katariya, V., Lamoreux, J., Rodrigues A. S. L., Stuart, S. N., Temple, H. J. et al The status of the world s land and marine mammals: diversity, threat, and knowledge. Science 322: Anon IUCN red list of threatened species, 6. Aguilar, A., Lowry, L Monachus monachus. In: IUCN red list of threatened species. Version < 7. Scheinin, A. P., Goffman, O., Elasar M., Perelberg, A., Kerem D. H Mediterranean monk Seal (Monachus monachus) resighted along the Israeli coastline after more than half a century. Aquatic Mammals 37:

199 8. Notarbartolo di Sciara, G., Birkun, A. Jr Conserving whales and dolphins in the Mediterranean and Black seas. An ACCOBAMS status report. ACCOBAMS, Monaco. 212 p. 9. Panigada, S., Zanardelli, M., Notarbartolo di Sciara, G Cetaceans of the Mediterranean Sea. In: Life in the Mediterranean Sea: A look at habitat changes. Stambler, N. (ed.). Nova Science Publishers, Inc. Hauppauge NY. p Kerem, D., Hadar, N. Goffman, O., Scheinin, A., Kent, R., Boisseau, O., Schattner, U Update on the cetacean fauna of the Mediterranean Levantine Basin. The Open Marine Biology Journal 6: Raga, J-A., Banyard, A., Domingo, M., Corteyn, M. Van Bressem, M-F., s Fernández, M., Aznar, F-J., Barrett, T Dolphin Morbillivirus epizootic resurgence, Mediterranean Sea. Emerging Infectious Diseases 14: Scheinin A P The population of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus), bottom trawl catch trends and the interaction between the two along the Mediterranean continental shelf of Israel. A thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy, University of Haifa, Haifa, Israel, 142 pp. 12. Kerem, D., Goffman, O., Spanier, E Sightings of a single hump-backed dolphin (Sousa sp.) along the Mediterranean Coast of Israel. Marine Mammal Science 17: Scheinin, A. P., Kerem, D., Macleod, C. D., Gazo, M. Chicote, C. A. Castellote, M. 2011Gray whale (Eschrichtius robustus) in the Mediterranean Sea: anomalous event or early sign of climatedriven distribution change? Marine Biodiversity Records 4: e28 (5 pages) DOI: /S ) Roditi-Elasar, M., Kerem, D., Hornung, H., Kress, N., Shoham-Frider, E., Goffman, O., Spanier, E Heavy metal levels in bottlenose and striped dolphins off the Mediterranean Coast of Israel. Marine Pollution Bulletin 46: Shoham-Frider, E., Kress, N., Wynne, D., Scheinin, A., Roditi-Elasar, M., Kerem, D Persistent organochlorine pollutants and heavy metals in tissues of common bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) from the Levantine Basin of the Eastern Mediterranean. Chemosphere 77: Preen, A The status and conservation of dugongs in the Arabian Region. MEPA Coastal and Marine Management Series Report No. 10, vol. 1. Meteorology and Environmental Protection Administration, Jeddah, 200 pp. 18. Notarbartolo di Sciara, G., Hanafy, M. H., Fouda, M. M., Afifi, A., Costa, M Spinner dolphin (Stenella longirostris) resting habitat in Samadai Reef (Egypt, Red Sea) protected through tourism management. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89: גופמן, ע שינויים התנהגותיים כלפי בני אדם בדולפינה חברותית בודדת מהמין דולפינן אנקולי Tursiops aduncus בנועייבה, סיני, מצרים לאורך 5.5 שנים. חיבור לשם קבלת התואר 'דוקטור לפילוסופיה', אוניברסיטת חיפה. 20. Goffman, O. and Perelberg, A Unguided swim with lone-social dolphins: long-tem effects and risks to dolphins and humans. Animals and Society 31: Mizrachi, N., Kerem., D., Goffman, O., Lernau, O., Spanier, E Identified fish remains regurgitated by a solitary Indian Ocean bottlenose dolphin, Tursiops aduncus, in the Gulf of Aqaba (Mammalia: Delphinidae). Zoology in the Middle East 46: Spanier, E., Goffman, O., Kerem, D., Lavalli, K Injury of an Indian Ocean bottlenose dolphin (Tursiops aduncus) in the Red Sea by a stingray spine. Aquatic Mammals 26: Gambaiani, D.D., Mayol, P., Isaac, S.J., Simmonds M.P Potential impacts of climate change and greenhouse gas emissions on Mediterranean marine ecosystems and cetaceans. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89: ACCOBAMS Agreement on the Conservation of Cetaceans in the Black Sea Mediterranean Sea and Contiguous Atlantic Area

200 תקציר הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל שפיעת מי תהום אל הים התיכון וים המלח 0 ישי וינשטיין 3 ויעל קירו המחלקה לגאוגרפיה וסביבה, אוניברסיטת בר-אילן המכון למדעי כדור הארץ, האוניברסיטה העברית בירושלים yael.kiro@mail.huji.ac.il weinsty@biu.ac.il שפיעת מי תהום אל הים היא מרכיב מרכזי במאזנים גאוכימיים של האוקיינוס ובמאזני מים של אקוויפרים חופיים. השפיעה כוללת מרכיב מים מתוקים ממקור יבשתי ומרכיב מלוח של סחרור מי ים באקוויפר. חלק ניכר משפיעת מי התהום הישירה אל הים התיכון קורה דרך מובילים קרסטיים בסלעים קרבונטיים. סוג זה של שפיעה מתאפיין בנביעות ממוקדות בעלות ספיקה גבוהה יחסית, המביאה אל הים מומסים ומזהמים בערכים הנמצאים במי התהום בקו החוף. לעומת זאת, רוב אזור החוף הישראלי כמו גם כ 04% מחופי הים התיכון כולו, מתאפיינים באקוויפרים גרגריים )חוליים בעיקר(. במגע בין יבשה לים, המתקיים דרך אקוויפרים שכאלה, עוברים המים תהליך של אינטראקציה עם מוצקי האקוויפר בדרכם אל הים, והרכב המים השופעים עשוי להיות שונה משמעותית ממי התהום בקו החוף. החלק של סחרור מי ים בהובלת חומרים מהאקוויפר אל הים יותר מורכב, ותלוי בזמן השהות של המים באקוויפר. סחרור מי ים לאורך הפן הביני )אזור הערבוב בין מים מתוקים למלוחים(, הלוקח שבועות עד עשרות שנים ויותר, עשוי להשפיע בצורה ניכרת על שינוע כימיקלים שונים, ובכללם נוטריינטים ומזהמים, אל הים ועל מאזן המסה של חלק מהם באוקיינוס. לעומת זאת, לסחרור קצר טווח )שעות(, המונע בעיקר על ידי גאות ושפל וגלים, יש השפעה מוגבלת על שינוע חומרים מהאקוויפר אל הים. בקו החוף של ישראל תועדו שפיעות ניכרות של מים מתוקים אל הים, בעיקר בחלקו הצפוני )כרמל- גליל(. לדוגמא, בדרום חוף הכרמל, תועדו ספיקות מים מתוקים בסדר גודל של למעלה מ 0 מלמ"ק\שנה לק"מ חוף. המים הנובעים מאבדים בדרכם חלק מהחנקות בדניטריפיקציה ובחיזור לאמוניום. באזור זה, סחרור המים המלוחים הוא קצר טווח, וככלל כמעט ואינו משנע חומרים מהאקוויפר אל הים. בחופי ים המלח מתבצע בעיקר סחרור ארוך טווח של מי האגם לאורך הפן הביני, גם בעיתות של ירידת מפלס חריפה. באקוויפר זה תועדו מי ים המלח בגיל של שנים בודדות )קרוב לחוף האגם( ועד 24 שנה )84 מ' מהחוף( בעומק רדוד יחסית מפני השטח. מים אלה מתערבבים עם מים מתוקים לאורך הפן הביני וחוזרים אל האגם. ההשתנות בריכוזי איזוטופים שונים של רדיום באקוויפר אפשרה חישוב של מידת הסחרור של מי האגם באקוויפר, המגיעה ל מלמ"ק שנה, סדר גודל דומה לכמות המים המתוקים המגיעה אל האגם בשנה. סחרור זה מהווה מבלע ל ואורניום ומקור ל, 228 Ra ברזל ומנגן במי האגם. 226 Ra מבוא שפיעת מי תהום ישירות אל הים מתרחשת כמעט בכל מקום בו מתקיים קשר הידראולי בין אקוויפר לים )איור 0(. הגדרה זו מתמקדת במי תהום ממקור יבשתי, ברוב המקרים מים מתוקים. אך שפיעת מי תהום אל הים אינה מוגבלת למים ממקור יבשתי. מנקודת מבט אוקיינוגרפית, רוב מי התהום השופעים אל הים הינם מים מלוחים, מי ים העוברים סחרור )צירקולציה( בקרקעית הים. שפיעת מי התהום ממקור יבשתי קורית ברובה בקו החוף או בקרבתו, בעוד ששפיעת מי התהום ממקור ימי מתרחשת לרוחב כל מדף היבשת ואף בעומקים גדולים יותר )איור 0(. 200

201 איור 0. מודל רעיוני של שפיעת מי תהום אל הים. מי תהום יכולים לשפוע גם מאקוויפר פריאטי )שאינו מכוסה בשכבה כולאת( וגם משכבה כלואה. סחרור מי תהום יכול לקרות גם לאורך הפן הביני כתוצאה מערבוב עם המים המתוקים וגם בהקשר עם גאות ושפל, גלים וזרמים. ההערכות לשפיעה הגלובלית של מי תהום מתוקים אל האוקיינוס נעות בין 044 ל 2,444 מליארד מ"ק )מליארד מ"ק = ק"מ מעוקב( בשנה )0(. לשם השוואה, הספיקה הגלובלית של מים מתוקים דרך נהרות אל הים מוערכת ב 22,444-07,444 מליארד מ"ק בשנה )ראה )3( ומקורות בגוף המאמר(. נראה אם כן, ששפיעת מי תהום מהווה אחוזים בודדים מהמובל היבשתי אל הים, הגם שהיא עשויה להיות ניכרת ברמה המקומית, כפי שנראה לגבי חוף הכרמל בהמשך. ההערכות לגבי השפיעה הכללית של מי תהום אל הים, שכאמור הינה של מים מלוחים בעיקרה, גבוהה בהרבה משפיעת המים המתוקים. מאזן שנעשה לאחרונה באמצעות איזוטופים של רדיום )ראו בהמשך( העלה כי הספיקה הכללית של מי תהום אל האוקיינוס האטלנטי הינה -34,444 04,444 מליארד מ"ק )2(, סדר גודל דומה או עולה על זה של כל שפיעת הנהרות אל אוקיינוס זה, כולל נהר האמזונס. הסיבה העיקרית לשפיעת מי תהום מהיבשה אל הים הינה קיומו של גרדיאנט הידראולי הנוטה בכיוון הים )גרדיאנט הידראולי = שיפוע העומדים של מי התהום(. שטפי המים המתוקים ייקבעו בעיקר ע"י גודל הגרדיאנט )ערכים טיפוסיים של מספר עשיריות האחוז(, ערכי המוליכות ומשתנים הידראוליים אחרים של האקוויפר ועובי היחידה המתנקזת אל הים. דפוס השפיעה אל הים ופיזורה בזמן ובמרחב מושפעים על ידי )0( שינויים עונתיים במיקום הפן הביני, הגורמים לעודף שפיעה בתקופה הגשומה, כאשר הפן הביני נדחק בכיוון הים, ולשפיעה מוקטנת בתקופה היבשה )5,0(; )3( תהליך הגאות ושפל, הפועל לשינוי ריתמי של הגרדיאנט בזמני מחזור עיקריים של 03 שעות ו 35 דקות ושל יום. בעיקרון, השפיעה מגיעה למקסימום לקראת שיא השפל ויורדת למינימום )ואף עשויה להפסיק זמנית( לקראת שיא הגאות. סחרור מי הים באקוויפר )מרכיב המים המלוחים בשפיעה( מתחלק ל )0( סחרור לאורך הפן הביני, כתוצאה מזרימה מצומדת של המים המלוחים עם המים המתוקים באזור זה )6(; )3( סחרור קצר טווח, הקשור לגאות ושפל )השפעה דומה לזו שעל המים המתוקים( או לגלים וזרמי חוף, המשרים תנועה אל תוך ומתוך קרקעית הים בהתאמה עם הטופוגרפיה של הקרקעית )אפקט ברנולי, )7((. 201

202 ההשלכות של שפיעת מי תהום ישירות אל הים כוללות )0( גריעה ממאזן המים של אקוויפרים חופיים, )3( פגיעה באיכות מי החוף כתוצאה משינוע של נוטריינטים ומזהמים ממקורות יבשתיים )וימיים( טבעיים ואנתרופוגניים, אל הים, מה שעלול להוביל במקרים מסויימים לפריחה מאסיבית של אצות )לדוגמא:) 8 (, )9(( ולדלדול בחמצן בגוף המים. מחקר ושיטות מחקר המחקר של שפיעת מי תהום אל הים )הקיצור המקובל:,SGD קיצור של Submarine )Groundwater Discharge נפל לאורך שנים בין הכסאות של האוקיינוגרפים וההידרולוגים. ההידרולוגים עסקו ועוסקים לא מעט במחקר של התופעה המקבילה של חדירת מי ים אל האקוויפר, ולא מעט אוקיינוגרפים מעורבים במחקר של שפיעות מקרקעית הים הפתוח, אך המחקר בקו החוף עצמו היה מוגבל מאד והחל לתפוס תאוצה רק באמצע שנות ה 94 של המאה ה 34. שיטות העבודה כוללות: )0( מדידה ישירה של הספיקות מקרקעית הים באמצעות 'מדי חלחול' )חצי חבית או מבנה כיפתי, הפתוח בצידו התחתון ונעוץ מס' ס"מ אל תוך הקרקעית, והמחובר דרך פתח בחלקו העליון לשקית איסוף נוזלים(; )3( שימוש בעוקבים מלאכותיים וטבעיים )בעיקר רדיום ורדון(, כאלה העשירים בסלעים יחסית לגוף המים המקבל )הים(; )2( שימוש באמצעים גאופיסיים, כמו התנגדות חשמלית, למיפוי גופי מים מלוחים ומתוקים בתת הקרקע, וחישה מרחוק )בעיקר בערוצים תרמליים(; )0( סימולציות הידרולוגיות. שפיעת מי תהום אל הים התיכון שפיעת מים מתוקים מקרקעית הים התיכון והים השחור תועדה עוד בתקופה הרומית. הגאוגרף הרומי סטרבו )מאה 0 לפנה"ס עד מאה ראשונה לספירה( מספר כי תושבי האי ארדוס שבצפון סוריה )2 ק"מ מעיר הנמל טרטוס( נהגו לשאוב מים מתוקים ממעיין תת ימי בקרבת האי בעזרת משפך עופרת הפוך, המחובר לצינור עור )04(. מסורת נוספת מספרת, כי תושבי דרום מזרח יוון נהגו ליצור סכרים בים בקרבת החוף וכך לייצר 'אגמי מים מתוקים' בתוך הים לטובת השקיית שטחים חקלאיים ביבשה הסמוכה )00(. חלק ניכר מחופו של הים התיכון )כ 64%(, בעיקר בחלקו הצפוני, בנוי ממצוקים של סלעים גירניים או דולומיטיים )03(. זרימת מי התהום בסלעים אלה מתבצעת, בדרך כלל, דרך סדקים או חללים קארסטיים )חללי המסה(. במקרים אלה, השפיעה אל הים תשא אופי נקודתי, כלומר מעיין תת-ימי. מעיינות כאלה אותרו בחופי ספרד, באי מינורקה, בריביירה הצרפתית, הים האדריאטי, יוון, טורקיה, לבנון ואף צפון ישראל. שפיעה שכזו אל הים בצפון לבנון תועדה באמצעים של חישה מרחוק )טמפרטורת המים השופעים שונה מזו של מי הים( והוערכה ב 204 מליון מ"ק )מלמ"ק( לשנה )02(, בעוד הספיקה לאורך החוף הלבנוני כולו הוערכה בכמליארד מ"ק/שנה )00(. הספיקה ממעיין אחד הנמצא 2 ק"מ משפך הליטני לים הוערכה על ידי al. )02( Shaban et ב 3 מ"ק/שניה )= 62 מלמ"ק/שנה, אם מניחים שפיעה קבועה בזמן(. להבדיל, האקוויפר לאורך רוב רצועת החוף של ישראל, כמו גם בצפון סיני וחלקים מחופי צפון אפריקה ואירופה, הינו אקוויפר גרגרי חולי, והוא מתאפיין פחות בנביעות נקודתיות ויותר בזרימות מפוזרות על שטחים נרחבים. במקרה כזה, התיעוד של השפיעה ושל דפוס השפיעה בזמן ובמרחב הופך להיות יותר אתגרי. בשנים האחרונות ניהלנו מחקר אינטנסיבי של דפוסי השפיעה ושל הקשר אקוויפר- ים במפרץ דור שבדרום רצועת חוף הכרמל. באתר זה חשופים אל הים סלעי כורכר )אבן חול מלוכדת בגיר; האקוויפר האזורי( וחולות לא מלוכדים )אקוויפר מקומי( המונחים מעל הכורכר, וביניהם חרסיות )איור 3(. על שפיעת מים מתוקים אל הים באתר זה מעידה באר עתיקה )הגיל לא ידוע(, הניצבת למרגלות רכס כורכר בפינתו הצפון מזרחית של המפרץ )איור 2(. 202

203 הר הכרמל חרסיות חולות (הולוקן) מפר דור מטר (מעפה"י) אבן חול גירית ("כורכר") (פלייסטוקן) קרטון (קרטיקון עליון) 0~ ק"מ איור 3. חתך גאולוגי באזור דרום חוף הכרמל. שני אקוויפרים מתנקזים אל הים באזור מפרץ דור אקוויפר מקומי פריאטי של חולות הולוקניים )אלפי שנים( ואקוויפר אזורי כלוא חלקית של סלע חול גירני )'כורכר'(. מפרידה ביניהם יחידת חרסית בעלת עובי משתנה. איור 2. הבאר העתיקה על קו החוף )בשולי רכס כורכר( בפינה הצפון מזרחית של המפרץ המרכזי בדור. יציאה של מים מתוקים תועדה על ידי מדי חלחול בכל רחבי המפרץ, עד למרחק של 044 מ' ויותר מקו החוף, ומים מתוקים )או קצת מליחים( אותרו במי החללים שבקרקעית המפרץ במדידות ישירות ובאמצעים גאופיסיים )איור 0(. לתיעוד דפוס השפיעה וכימות הספיקות השתמשנו בגז האציל רדון Rn( (. 222 הרדון הוא רדיואקטיבי, כלומר אינו יציב, והוא 'מתפרק' לפולוניום Po( )

204 עומק, מ' עומק מים, מ' רדון, התפרקויות לדקה בליטר ספיקה מהקרקעית מליחות, ס"מ/יום 96 הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל במהירות. תוך 2.80 יום, מחצית מהרדון הופכת לפולוניום. במי התהום שבסלעים או בחולות, הרדון 'תמוך' על ידי רדיום )כלומר, נוצר כל העת בהתפרקות רדיואקטיבית של רדיום,, 226 Ra הנמצא בשפע בסלעים(, ועל כן ריכוזיו גבוהים יחסית )עשרות עד מאות התפרקויות לליטר לדקה; ההתפרקויות עומדות ביחס ישר לריכוז הרדון(. לעומת זאת, במי המפרץ )בים( אין כמעט רדיום, ועל כן הרדון שבמים מגיע רובו ככולו בשפיעה של מים מהאקוויפר. אפקט המיהול גורם לכך שריכוזי הרדון בים נמוכים בהרבה )כ 4.0 התפרקויות לליטר בדקה(. ההפרש הגדול בריכוזי הרדון בין מי התהום לים מאפשר זיהוי וכימות של שפיעת מי התהום למפרץ ביכולת אבחנה גבוהה בהרבה מאשר על ידי מדידות מליחות. קרקעית הים קו השפל 08 קו הגאות איור 0. חתך התנגדות חשמלית מהחוף אל אמצע המפרץ בדור. ניתן להבחין בברור בשלוחה של מים מתוקים )התנגדות גבוהה, אדום(, הממוקמת מתחת לקרקעית המפרץ עד למרחק של 04 מ' מקו הגאות )35-24 מ' מקו השפל(. סדרות זמן של רדון במי המפרץ הראו דפוס שפיעה שעוקב אחרי הגאות ושפל במי המפרץ )איור 5(, עם ריכוזים גבוהים יחסית בזמן השפל ונמוכים בזמן הגאות )05(. ספיקות מי התהום חושבו על ידי שימוש בריכוזי הרדון באקוויפר לאחר תיקון לאיבודים של הגז לאטמוספירה ולערבוב עם הים הפתוח. נמצא שבזמן השפל הספיקות מגיעות עד 4.25 ו 4.3 מ"ק ליום למ"ר )כלל המים הנובעים ומרכיב המים המתוקים, בהתאמה(, בעוד שבזמן הגאות הן עשויות לרדת לאפס ואף תועדו ספיקות שליליות )חדירת מים לקרקעית(. בממוצע רב שנתי, ספיקות המים המתוקים אל הים מגיעות באזור זה ל 0.2 מליון מ"ק/שנה לק"מ חוף. אם השפיעה הממוצעת לאורך חוף הכרמל היא בסדר גודל דומה, הרי שאקוויפר חוף הכרמל מאבד אל הים כ מליון מ"ק לשנה, כמות גדולה מזו הנשאבת מאקוויפר הכרמל בשנה )כ 07 מלמ"ק(. מליחות עומק ספיקה רדון 20 במאי, 39 44:44 במאי, 37 44:44 במאי, 35 44:44 במאי, 44:44 איור 5. סדרות זמן של מדידת רדון במי מפרץ דור )אדום( בהשוואה עם עומק המים )מפלס ים( ועם מליחות. הרדון מגיע לשיא בזמן השפל ולמינימום בזמן הגאות. תרגום ריכוזי הרדון לספיקות מקרקעית המפרץ מראה ששיא הספיקה קצת קודם לשיא השפל. בדיקות של מליחות ורדון לאורך החוף העלו ששפיעות ניכרות שכאלה של מי תהום מתוקים אל הים מוגבלות לאזור צפון ישראל )חופי הכרמל והגליל(. הדברים לא מפתיעים, שכן ניצול מאגרי מי 204

205 רדון, התפרקויות לדקה בליטר הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל התהום באזור קו החוף המרכזי והדרומי הינו אינטנסיבי יותר, ובלא מעט מקומות אף קיימים כיום גרדיאנטים הידראוליים שלילים )מהים אל היבשה(. במספר אזורים )לדוגמא, אזור פלמחים( אף קיים 'נקז חופי', במרחק של כ 0 ק"מ מהחוף, שתפקידו למנוע ממי תהום לזרום אל הים. 400 מי תהום כורכר 300 מי תהום חול מימיים ים )מפרץ( (מפרץ) נביעה מקרקעית המפרץ מליחות איור 6. רדון ומליחות בקידוחים בחוף באקוויפר החול והכורכר, במי ים ובמים היוצאים מקרקעית המפרץ, כפי שנדגמו במדי החלחול. ניתן לראות שהמים הנובעים מקרקעית המפרץ יושבים על קו ערבוב בין מי ים דלי רדון למי תהום )של כורכר(, עתירי רדון. כאמור, המים הנובעים מקרקעית הים כוללים גם מרכיב מלוח של סחרור מי ים. גם פה נעשה שימוש ברדון, בכדי להבין את זמן השהות של המים באקוויפר. איור 6 מראה את השתנות הרדון עם המליחות במים הנובעים מקרקעית המפרץ בדור. הדוגמאות מראות קו ערבוב בין מים מתוקים עתירי רדון לבין מי ים דלי רדון. כלומר, המים הנובעים מראים מגוון של יחסים בין מי ים מסוחררים למים מתוקים מהיבשה, ובעיקרון במי הים מסוחררים אין כמעט רדון. תצפית זו מעידה על כך שזמן השהות או זמן הסחרור של מי הים בקרקעית קצר יחסית )שעות(, שכן שהות ולו של מספר ימים במגע עם החולות והכורכרים היתה מעלה את ריכוזי הרדון במים המסוחררים בצורה משמעותית כתוצאה מהתפרקות הרדיום שבסלעים ובחולות. זמן שהות של מספר שעות מעיד על סחרור רדוד, ודאי לא כזה הקורה לאורך הפן הביני )זמני שהות של שבועות ויותר, )06(, וראו למטה לגבי ים המלח(. זמני מחזור שכאלה מתאימים לסחרור הקשור לגאות ושפל או לפעילות הגלים באזור החוף. בשנתיים האחרונות מתבצע מחקר משותף של אוניברסיטת בר-אילן והאוניברסיטה של ברצלונה לקביעת כמויות השפיעה הכלליות של מי תהום לים התיכון. המחקר מתבצע תוך שימוש ביחסי שני איזוטופים של רדיום )אטומים של רדיום בעלי מסות שונות(,, 228 Ra/ 226 Ra במי הים. שני האיזוטופים הינם רדיואקטיביים, כלומר הם מתפרקים ו'דועכים' עם הזמן. אך בעוד ה 226 Ra מתפרק לאט מאד )לוחות זמנים של אלפי שנים(, ועל כן לכל צורך ענייני ריכוזיו בים קבועים, ה מתפרק במהירות גבוהה יחסית, ותוך שנה המאגר שלו בגוף מים יתחסל, אלא אם 228 Ra כן מתקיימת אספקה 'טריה' של איזוטופ זה. האספקה מתבצעת על ידי נביעה של מי תהום, על ידי יבוא מהאקוויפרים. שימוש מושכל ומאזני מסה זהירים של שני המחדשת את מלאי ה 228 Ra האיזוטופים יאפשרו, כך אנו מקווים, לאפיין את סך השפיעה של מי תהום אל הים התיכון. 205

206 NO 3 +NO 2 (mm) הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל השפעת שפיעת מי התהום על איכות מי הים באזור החוף מי תהום, המגיעים מהיבשה אל הים נושאים בדרך כלל מומסים ומזהמים שונים )לדוגמא: )07((, אפקט המוגבר על ידי פעילות האדם. נוטריינטים אנאורגניים )חנקות, זרחות, אמוניה וסיליקה( וחומר אורגני מומס בולטים בריכוזיהם הגבוהים במי התהום, הן בסביבות אורבניות והן בסביבות חקלאיות. באזורים בהם השפיעה אל הים ממוקדת )אקוויפרים גירניים(, מי התהום ישנעו אל הים את אותם מרכיבים ובאותם ריכוזים המתועדים במי תהום בקו החוף )לדוגמא: )9((. באזורים כמו דור, בהם האקוויפר הוא חולי, עשוי הרכב המומסים וריכוזיהם להשתנות תוך כדי תנועה בכיוון הים, באזור הערבוב בין מים מתוקים למלוחים )ה'אסטואר התת קרקעי', )08((. 400 ) ) ערבוב: מים מלוחים דלי חנקה מים מתוקים דלי חנקה איור. 7 חנקות )ניטראט+ניטריט( כפונקציה של מליחות. המים הנובעים מהקרקעית מראים ערבוב בין מי ים מלוחים דלי חנקות למי תהום מתוקים עתירי חנקות. מליחות המים דלי החנקות משתנה בין 20 ל 04 ומצביעה על תהליך ערבוב נוסף בין מים מלוחים למים מתוקים דלי חנקות. המרכיב האחרון מעיד על איבוד של חנקות במים המתוקים בדרכם לים, כולל דניטריפיקציה וחיזור לאמוניום. בחוף דור נמדדו ריכוזיהם של הנוטריינטים במי התהום בחוף, בים ובמים היוצאים דרך מדי חלחול מקרקעית הים. נמצא כי שינוע הנוטריינטים אל הים תלוי בעיקר במי התהום המתוקים )איור 7(, בעוד מי הים המסתחררים לא מביאים איתם כמעט כל נוטריינטים )09(, מה שהגיוני בהתחשב במסלול הסחרור המוגבל ובהנחה שהמקור העיקרי של נוטריינטים הינו בחוף. עוד נמצא, כי האסטואר התת-קרקעי מתפקד כפילטר חלקי ומאפשר איבוד של חנקות )איור 7(, בעיקר בדניטריפיקציה וקצת בחיזור לאמוניום. התמונה הזו עשויה להיות שונה ממקום למקום, כאשר יש חשיבות למופע )הרכב( של החנקן הנתרם על ידי מי התהום )חנקות לעומת אמוניום וכדו'(. כיום מתבצע בדור לימוד אינטנסיבי )מחקר לתואר שני של בן ברינברג( של הרכב מי החללים והתנאים הסביבתיים באסטואר התת קרקעי, כמו גם של המיקרוביולוגיה, המעורבת בתהליכים הקורים באזור זה של מגע בין מי אקוויפר לים. 206

207 גובה מעפה"י, מ' גובה ' מ, )מעפה"י( הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל סחרור מי ים המלח באקוויפר וההשפעה על הכימיה של מי האגם ים המלח הוא סיפור מיוחד מהרבה בחינות. מליחות מי האגם גבוהה במיוחד )204 גרם מלחים לליטר(, ובשל כך הפן הביני בין מי האגם המלוחים למי התהום המתוקים הוא בעל שיפוע מתון, וניתן למצוא מי ים המלח בעומק לא גדול במרחק של עשרות ומאות מטרים מקו החוף )איור 8 א(. ים המלח אף עובר בעשרות השנים האחרונות תהליך מהיר של ירידת מפלס, עד יותר מ 0 מ' לשנה, עובדה המביאה לירידה עוקבת במפלס מי התהום והפן הביני. למרות הירידה מזרח מערב ים המלח ליטר/ 334 גר' כלור מטר מזרח מערב ים המלח מטר איור 8. )א( ריכוזי כלוריד ו )ב( יחסי Na/Cl )המספרים לאורך הקונטורים( באקוויפר לחופי ים המלח )נכון ל 3404(. באיור )א(, אדום מגדיר את אזור המים המסוחררים, וכתום עד ירוק את אזור המעבר. באיור )ב( ניתן לראות היכן נמצאים מים שחדרו בשנים קודמות, על פי יחסי.Na/Cl 207

208 במפלס, מי ים המלח ממשיכים להסתחרר בשוליו, אך במקרה זה מדובר בעיקר בסחרור עם זמן מחזור ארוך יחסית, לאורך הפן הביני )34(, שם מי האגם מתערבבים עם מי התהום המתוקים וזורמים איתם חזרה אל האגם )איור 8 א(. השינוי ביחס בין כניסת מים מתוקים )יחסית( לאידוי אף הביא לעליה במליחות האגם ולהשקעת הליט )מלח בישול,,)NaCl מה שגרר ירידה ביחסים האטומריים של Na/Cl באגם )30( מ 0.28 בשנות ה 60 ל 0.21 ב עובדה זו מאפשרת תיארוך של מי האגם המסתחררים באקוויפר שבשוליו. לדוגמא, המים במרחק 04 ו 84 מ' מהאגם הינם בני 34 עד 24 שנה )יחסי Na/Cl של 4.35 ו 4.37, בהתאמה, איור 8 ב(. מכלול הגילים מעיד על קצב סחרור של מ' לשנה. הרכב ים המלח נקבע בעיקרו על ידי מי תמלחת שנוצרה בבקע כתוצאה מחדירת מי ים לפני מספר מליוני שנה ועברה התאדות מוגברת, השקעת מלח )NaCl( ושינויים נוספים. כיום מתנקזים מי התמלחת אל ים המלח במספר מעיינות מלוחים שלחופיו )בעיקר עין קדם, שמצפון לעין גדי(, בין השאר, מעיינות אלה מתאפיינים בריכוזי רדיום Ra( ) 226 ורדון Rn( ) 222 גבוהים מאד )כ 054 ו 06,444-34,444 התפרקויות לליטר בדקה, בהתאמה, )33((. כתוצאה מכך, הרדיום )שהינו רדיואקטיבי, אך מתפרק לאיטו, במשך אלפי שנה( נמצא בריכוזים גבוהים מאד במי ים המלח ) התפרקויות לליטר לדקה, )33(, בהשוואה עם פחות מ 4.0 במי ים רגילים(. כשמי ים המלח מסתחררים באקוויפר, שוקע מהם מינרל בשם בריט ( 4,)BaSO ואיתו שוקע גם רדיום, מה שגורם להורדת ריכוזי הרדיום במים המסתחררים לכ 64 התפרקויות לליטר לדקה. מצד שני, איזוטופ אחר של רדיום,, 228 Ra שהינו קצר חיים )חצי מהאטומים שלו מתפרקים תוך 5.75 שנה(, נמצא בריכוזים נמוכים בהרבה במי ים המלח )0-3 התפרקויות לליטר לדקה, )32((. הריכוזים של איזוטופ זה דווקא גדלים תוך הסחרור באקוויפר בשל התפרקות רדיואקטיבית של תוריום Th) ), 232 ומגיעים לערכים של התפרקויות לליטר לדקה )32(. כשהמים חוזרים לאגם לאחר מספר שנים הם נושאים איתם ריכוזים נמוכים יחסית ולמקור ל וריכוזים גבוהים של, 228 Ra תהליך ההופך את האקוויפר למבלע ל 226 Ra של 226 Ra במי האגם. 228 Ra ברזל ליטר, מיליגרם/ליטר אורניום, מיקרוגרם/ מרחק מהחוף, מטר איור 9. ריכוזי )א( ברזל ו )ב( אורניום במי ים המלח המסתחררים באקוויפר לחופו של האגם. 208

209 ההתנהגות ההפוכה של שני האיזוטופים של הרדיום תוך הסחרור באקוויפר )זה מסולק וזה נתרם( מאפשרת כימות של התהליך. לאחר לימוד הערכים העדכניים של רדיום במקורות המים של האגם ובהנחת קצב ההתפרקות של שני האיזוטופים, נמצא כי כמות המים המסתחררת באקוויפר הינה מליון מ"ק בשנה או 2-0 מליון מ"ק ל 0 ק"מ חוף. זו כמות לא מבוטלת )ערך דומה לסך המים המתוקים הנובעים לאגם בשנה, )30(( אך קטנה יחסית לערכים שחושבו באוקיינוס האטלנטי ) מלמ"ק בשנה לק"מ חוף, )2((. ההבדל בין השניים הוא במנגנון הסחרור. הערכים שחושבו עבור ים המלח מתייחסים אך ורק לסחרור ארוך הטווח )לאורך הפן הביני( ולא לקצר הטווח, זה הקורה על פני כל מדף היבשת ואשר בו מדובר בחישובים שנערכו באטלנטי. לסחרור ארוך הטווח תפקיד משמעותי בקביעת ריכוזיהם של יסודות שונים בים המלח, כמו גם באוקיינוס. לדוגמא, הסחרור לאורך הפן הביני מהווה מקור ושחקן ככל הנראה מרכזי במאזני ברזל ומנגן בים המלח )איור 9 א( ובאוקיינוס )06(, ומצד שני הוא מתפקד כמבלע משמעותי לאורניום )איור 9 ב( וייתכן שאף למגנזיום. סיכום לשפיעה ישירה של מי תהום אל הים, בין אם של מים מתוקים ובין אם בסחרור של מי ים, יש תפקיד חשוב בקביעת איכות מי ים ובמאזני מומסים שונים בים. היקף ההשפעה על מי הים תלוי ב )0( התהליכים שעוברים על המים המתוקים בדרכם אל הים, )3( זמני שהות של מי ים מסוחררים באקוויפר. בים התיכון, חלק ניכר מהאקוויפרים החופיים הינם גירניים-קארסטיים. השפיעה הישירה אל הים הינה נקודתית, ועל כן המים מביאים אל הים את המומסים והמזהמים כפי שנצפו במי התהום ביבשה. לעומת זאת, באקוויפרים חוליים, כמו רוב חופי ישראל, הרכב המים משתנה בדרכם אל הים, וה'אסטואר התת-קרקעי' עשוי להוות פילטר לחלק מהמזהמים ומקור לאחרים. נראה שהמים המתוקים הם השחקן הראשי במסוע הזה, בעוד שלסחרור מי הים באקוויפר יש תפקיד שולי עקב זמן השהות הקצר. לעומת זאת בים המלח, סחרור מי האגם באקוויפר הינו תהליך ממושך יחסית, עם זמני שהות של עשרות שנים. במהלך סחרור ארוך טווח שכזה, חלים שינויים ניכרים בהרכב המים כתוצאה מאינטראקציה עם מוצקי האקוויפר, ולהרכב המים השופעים יש השלכות ניכרות על מאזני מומסים בים המלח. רשימת ספרות 1. Taniguchi, M., Burnett, W.C., Cable, J.E. and Turner, J.V Investigation of Submarine Groundwater Discharge, Hydrological Processes 16: Dai, A. and Trenberth, K.E New Estimates of Continental Discharge and Oceanic Freshwater Transport. AMS Symposium on Observing and Understanding the Variability of Water in Weather and Climate, Long Beach, CA. 3. Moore, W.S., Sarmiento, J.L. and Key. R.M 2008 Submarine groundwater discharge revealed by Ra-228 distribution in the upper Atlantic Ocean. Nature Geoscience 1: Robinson M., Gallagher D. and Reay W Field observations of tidal and seasonal variations in ground water discharge to tidal estuarine surface water. Ground Water Monitoring and Remediation 18: Michael H.A., Mulligan A.E. and Harvey C.F Seasonal oscillations in water exchange between aquifers and the coastal ocean. Nature 436: Cooper H.H A hypothesis concerning the dynamic balance of fresh water and salt water in a coastal aquifer, Journal of Geophysical Research 64: Li L., Barry D.A., Stagnitti F. and Parlange J.U Submarine groundwater discharge and associated chemical input into a coastal sea. Water Resources Research 35: Johannes, R.E The ecological significance of the submarine discharge of groundwater, Marine Ecology Progress Series 3: Garcia-Solsona, E., Garcia-Orellana, J., Masque, P., Garces, E., Radakovitch, O., Mayer, A., Estrade, S. and Basterretxea, G An assessment of karstic submarine groundwater and 209

210 associated nutrient discharge to a Mediterranean coastal area (Balearic Islands, Spain) using radium isotopes. Biogeochemistry 97: Kohout F.A Submarine springs: a neglected phenomenon of coastal hydrology. Hydrology 26: Zektser I. S Groundwater discharge into the seas and oceans: state of the art. In Groundwater Discharge in the Coastal Zone, Buddemeier R. W. (ed.), LOICZ/Russian Academy of Sciences: Texel, Netherlands/Moscow, pp UNESCO 2004 Submarine groundwater discharge, Management implications, measurements and effects. IHP-VI, series on groundwater 5. IOC manuals and guides Shaban, A., Khawlie, M., Abdallah, C. and Faour, G Geologic controls of submarine groundwater discharge: application of remote sensing to north Lebanon. Environmental Geology 47: Khawlie, M, Shaban, A. and Abdallah, C Evaluating the potentials of submarine springs: an unconventional water source for the coastal area - Lebanon. ESCWA Expert Group Meeting, Beirut, pp Weinstein, Y., Burnett, W.C., Swarzenski, P.W, Shalem, Y., Yechieli, Y., and Herut, B The role of coastal aquifer heterogeneity in determining fresh groundwater discharge and seawater recycling: an example from the Carmel coast, Israel. Journal of Geophysical Research 112C:12016, doi: /2007jc Charette M.A. and Sholkovitz E.R Trace element cycling in a subterranean estuary : Part 2. Geochemistry of the pore water. Geochimica et Cosmochimica Acta 70: Bowen, J.L., Kroeger, K.D., Tomasky, G., Pabich, W.J., Cole, M.L., Carmichael, R.H. and Valiela, I A review of land sea coupling by groundwater discharge of nitrogen to New England estuaries: Mechanisms and effects. Applied Geochemistry 22: Moore, W.S The subterranean estuary : a reaction zone of ground water and sea water. Marine Chemistry 65: Weinstein, Y., Yechieli, Y., Shalem, Y., Burnett, W.C., Swarzenski, P.W. and Herut, B What is the role of Fresh Groundwater and Recirculated Seawater in conveying Nutrients to the Coastal Ocean? Environmental Science and Technology 45: , DOI: /es104394r. 20. Kiro Y., Yechieli Y., Lyakhovsky V., Shalev E. and Starinsky A Time response of the water table and saltwater transition zone to a base level drop. Water Resources Research 44: Gavrieli I Halite deposition from the Dead Sea; In The Dead Sea; the Lake and its Setting (eds. Niemi, T.M., Ben-Avraham, Z. and Gat J.R.), Oxford University Press, vol. 36: Moise, T., Starinsky, A., Katz, A. and Kolodny Y Ra isotopes and Rn in brines and ground waters of the Jordan-Dead Sea Rift Valley: enrichment, retardation, and mixing. Geochimica et Cosmochimica Acta 64: Kiro Y., Yechieli Y., Voss C.I., Starinsky A. and Weinstein Y Modeling radium distribution in coastal aquifers during sea level changes : The Dead Sea case. Geochimica et Cosmochimica Acta 88: Lensky, N.G., Dvorkin, Y., Lyakhovsky, V., Gertman, I. and Gavrieli. I Water, salt, and energy balances of the Dead Sea. Water Resources Research 41, W12418, doi: /2005wr

211 הקדמה השפעת התפלת מי ים על הסביבה הימית נורית קרס ואפרת שהם-פרידר חקר ימים ואגמים לישראל, המכון הלאומי לאוקיאנוגרפיה מים מתוקים הם מצרך נדיר. פחות מ- 0% מכלל המים בהידרוספרה נגישים לשימוש האדם, וחלוקתם העולמית אינה שווה. יותר משליש מאוכלוסיית העולם חיה כיום במדינות עם מחסור במים ועד שנת 3435 המספר יגדל לשני-שליש מהאוכלוסייה. השילוב בין מחסור במים לבין התפתחות טכנולוגית הפך את ההתפלה לכדאית כלכלית, ובשנות ה- 64 במאה ה- 34 הפכה 2 ההתפלה לתעשייה. בסוף שנת 3447 סיפקה ההתפלה בעולם 00.0 מיליון מ )מלמ"ק( ביום של מים מתוקים, בשנת 3404 סופקו על ידי 06,444 מתקני התפלה, רובם קטנים, 66.0 מלמ"ק ביום, והיכולת העולמית צפויה להגיע ל- 88 מלמ"ק מים מותפלים ליום בשנת )0( רוב המתקנים מתפילים מי ים או מים מליחים, ומיעוטם מטהרים מים שהיו בשימוש ביתי או תעשייתי. 64% מכמות המים המותפלים מסופקת בתהליך של אוסמוזה הפוכה, 20% בתהליכי זיקוק והשאר בתהליכים אחרים.(IDA-2012) עיקר מאמץ ההתפלה העולמי היה ועדיין מרוכז במדינות המפרץ הפרסי )יותר ממחצית מכמות המים המותפלים(. בים התיכון, מלטה )0982( הייתה מבין הראשונות בעולם לאמץ את תהליך האוסמוזה ההפוכה להתפלת מי ים בסקלה גדולה )3(. ספרד, אשר התחילה להתפיל מי ים באיים הקנרים בתהליכי זיקוק, היא כיום )3400( המתפילה הגדולה בים התיכון והרביעית בעולם, כאשר רוב המתקנים פועלים בשיטת האוסמוזה ההפוכה. בשנת 3447 היקף התפלת מי ים בים התיכון היה 0 מלמ"ק ליום, כ- 00% מהתפוקה העולמית )0( עם 74% באוסמוזה הפוכה. ספרד, אלג'יריה וישראל הן המתפילות הגדולות בשיטה של אוסמוזה הפוכה בים התיכון. לוב מתפילה מי ים בשיטות זיקוק, בגלל הנגישות הגבוהה למרבצי הנפט במדינה. מטרת פרק זה היא לתאר את השפעת התפלת מי ים בשיטה של אוסמוזה הפוכה על הסביבה הימית ואת האמצעים להפחתתה. לשם כך יוצג רקע כללי על ההתפלה בעולם ובישראל, שיטות התפלה, תיאור תהליך האוסמוזה ההפוכה משלב כניסת מי הגלם למתקן ועד להוצאת מי המוצר והרכז ממנו, עם דגש על שימוש בכימיקלים בתהליך. לבסוף יובאו דוגמאות מהעולם ומישראל, עם ציון אמות מידה תקנות או חקיקה קיימים שמטרתם להגן על הסביבה הימית. התפלת מי ים באוסמוזה הפוכה תהליך ההתפלה הוא תהליך המפריד בין מים לבין המלחים המומסים בהם. כללית, קיימים שני סוגים של תהליכי התפלה: תהליכים ממברנליים )אוסמוזה הפוכה, אלקרודיאליזה, ננו-פילטרציה( ותהליכים תרמיים )זיקוק, פריצה רב-שלבית - Flash, Multi Stage זיקוק רב-שלבי Multi Effect Distillation- וזיקוק דחיסת אדים Compression- (Vapor )2-5(. ראוי להזכיר את שיטת אלכסנדר זרחין, אשר פותחה בישראל ונוסתה באילת בתחילת שנות ה- 64. השיטה, המבוססת על הקפאה בוואקום והפרדת הקרח נטול המלחים, לא הייתה ישימה בסקלה תעשייתית. המתקנים הגדולים להתפלת מי ים בעולם )4.45 עד 4.3 מלמ"ק ביום( ומתקני המגה )מעל 4.3 מלמ"ק ביום(, מתבססים על שני תהליכים: פריצה רב שלבית )בעיקר במדינות המפרץ הפרסי( ואוסמוזה הפוכה. מתקן ההתפלה הגדול בעולם נמצא בערב הסעודית ופועל בשיטה תרמית ואילו מתקן ההתפלה הגדול בעולם בשיטה של אוסמוזה הפוכה )להלן Seawater Reverse SWRO,)Osmosis היעילה יותר מבחינה אנרגטית, נמצא בישראל )חדרה(. רוב מתקני ההתפלה בים התיכון ובישראל מתפילים מי ים בשיטת האוסמוזה ההפוכה )איור 0(. שלבי ההתפלה בכל השיטות 211

212 דומים: הבאת מי גלם למתקן, טיפולי קדם, תהליך ההפרדה, טיפול במי המוצר, הכנסתם למערכת המים הכללית, וניהול הרכז הנוצר. שלבים בהתפלת מי ים ב- SWRO שאיבת מי ים )מי הגלם( למתקן: מי הגלם נשאבים למתקן דרך צינור,כאשר ראשו )ראש היניקה( ממוקם במרחק מסוים מהחוף )כ- 0.5 ק"מ, בעומק של כ- 05 מ' ) וכ- מ 0 טר מעל הקרקעית, זאת כדי להקטין את ריכוז החלקיקים בהם. גורמים מקומיים כמו עומק המים בנקודת היניקה, תנאים הידרוגראפיים, עונת השנה וקרבה למקורות זיהום ישפיעו על איכות מי הגלם. שאיבה מבארות לאורך חוף הים או באמצעות מערכת צינורות המונחים מתחת לקרקעית הים משפרים את איכות מי הגלם. קואגולציה ושיקוע של חלקיקים מרחפים )ממקור ביולוגי או מינרלי( ומניעת כניסתם לתהליך ההתפלה: שלב זה נועד להגן על הממברנות. בשיטה זו, המקובלת ביותר בתהליכי קדם של SWROמוספים למי הגלם כימיקלים כמו מלחי ברזל )ליצירת ברזל הידרוכסיד )Fe(OH) 3 או פוליאלקטרוליטים, להגברת הקואגולציה ולאחר מכן המים מסוננים דרך מסנני חול. אפשרות נוספת לטיפול קדם הוא סינון עם ממברנות של מיקרופילטרציה ) מיקרון( ואולטרהפילטרציה ) מיקרון(. שימוש בממברנות בתהליך הקדם נמצא במגמת עלייה, מה שמאפשר הקטנה בשימוש בקואגולנטים )6(. טיפול קדם למניעת צמיחה ביולוגית :)biofouling) עיכוב או מניעת צמיחה ביולוגית המתרחשת על גבי הממברנות, מושגים ע"י שימוש בחומר מחטא. מחמצנים סטנדרטיים כמו כלור ( 2 )Cl או היפוכלוריט ) - (ClO משמשים לבקרה על התיישבות ביולוגית, אך ממברנות ה- SWRO אינן סבילות למחמצנים אלה ולכן הם מסולקים ע"י הוספת חומר מחזר כמו נתרן ביסולפיט ) 3 (NaHSO. טיפולים בהקרנה באור אולטרה-סגול ושימוש באוזון יכולים להחליף את השיטות מבוססות-הכלור. מניעת שקוע מלחים בממברנות: כגון גיר או גבס )קלציום קרבונט CaCO 3 וקלציום סולפאט,CaSO 4 בהתאמה(. לשם כך משתמשים בחומרים אנטי- סקלנטים, כגון פוליפוספונאטים.(C 4 H 4 O 4 ) n חומצה פולימלאית,(C 3 H 4 O 2 ) n חומצה פוליאקרילית,(RPO(OH) 2 ) n תהליך האוסמוזה ההפוכה RO) (Reverse Osmosis : בתהליך האוסמוזה ההפוכה הממס )מים( עובר דרך ממברנה חדירה למחצה, מתמיסה מרוכזת לתמיסה מהולה. התהליך הפוך לאוסמוזה טבעית שבה הממס עובר מתמיסה מהולה לתמיסה מרוכזת, ולכן יש להשקיע אנרגיה )לחץ( כדי לגרום לו להתרחש. הלחץ ההידראולי הנדרש להעברת מולקולות המים דרך הממברנה הוא בתחום שבין 0444 ל קילופסקאל, תלוי במליחות ובטמפרטורת המים. האנרגיה הדרושה לתהליך תלויה בסוג המערכת, תנאי התפעול ואיכות מי ההזנה, ועבור מי ים היא בתחום של קווט"ש ל- מ. הממברנה הנפוצה ביותר כיום היא פילם דק של פולימר דחוס המשולב עם שכבת פוליסולפון ושכבת פוליאמיד. ממברנות RO שודרגו בעשורים האחרונים מבחינת עלויות ויעילות, חדירות ושטף המים, זמן חיים ויכולת התנגדות למלחים, ופיתוחן ממשיך בקצב מואץ. שיעורי ההשבה בהתפלת מי ים הם 25 64% ובמים מליחים בתחום %. ניקוי הממברנות: ניקוי הממברנות מתבצע תקופתית עם חומצה ו/או בסיס. בסוף הניקוי, החומרים עוברים ניטרול ומועברים לרכז. התאמת ערך הגבה ומלחים במי המוצר: מי המוצר של תהליך ההתפלה הם נטולי מלחים כך שאיכותם מאופיינת בקשיות ואלקליניות נמוכות. כתוצאה מכך, מים ללא טיפול נוסף יהיו קורוזיביים לצינורות מתכת ובטון, יקצרו את זמן החיים של הצנרת ועלולים להעביר מתכות למי השתייה. כמו כן, למחסור במלחים במים מותפלים )כמו מגנזיום )Mg יש השלכות בריאותיות. הטכנולוגיה הנוכחית לטיפול זה היא הוספת כימיקלים כמו קלציום-הידרוכסדיד )סיד )Ca(OH) 2 או קלציום קרבונט ) 3 CaCO אבן גיר( על מנת להעלות קשיות ואלקליניות, וסודיום-הידרוכסיד )סודה קאוסטית )NaOH להתאמת.pH העברה מי המוצר למערכת המים הכללית ניהול הרכז: בדרך כלל, הרכז והכימיקלים הנלווים הנוצרים ב- SWRO מוזרמים אל הים. ההזרמה מתבצעת דרך צינור מוצא ימי באורך משתנה, בהתאם לתנאי האזור, או יחד עם זרמים נוספים, 212

213 כגון מי קירור של תחנות כוח וקולחים מטופלים של מכוני טיהור. במקרה של הזרמה משותפת, המוצא ממוקם בדרך כלל על קו החוף איור 1. תיאור סכמתי של תהליך ההתפלה בשיטת האוסמוזה ההפוכה. בפנל התחתון מופיעה תמונה של אולם מערכת הממברנות של האוסמוזה ההפוכה )צילום: אפרת שהם-פרידר, טמפה, פלורידה(. לדוגמה, מתקן ההתפלה של חדרה, המספק 037 מלמ"ק מים מותפלים בשנה, משתמש ביותר מ- 54,444 ממברנות בתהליך. התפלת מי ים בישראל בסוף שנות התשעים של המאה העשרים החליטה ממשלת ישראל להתחיל בהתפלת מי ים בהיקף רחב ולטווח הארוך. ההחלטה באה בעקבות הצרכים הגדלים למים, מול מקורות מידלדלים ובצורת שאפיינה את אזורנו החל מאמצע שנות התשעים. נפחי המטרה של מים מותפלים השתנו בהחלטות ממשלה במהלך השנים, ובשנת 3448 נפח המטרה להשגה עד שנת 3434, עמד על ערך של 754 מלמ"ק לשנה, רובו מהים התיכון )7(. לשם השוואה, נפח הכנרת במפלס המרבי הוא 0,054 מלמ"ק והתחלופה השנתית )כניסה שנתית( היא של 844 מלמ"ק, גדול במעט מנפח המטרה להתפלה בשנת

214 מתקן ההתפלה הגדול הראשון בישראל נחנך בשנת 3445 באשקלון. כיום )3403( פועלים בישראל שלושה מתקני התפלה בסקאלת המגה: אשקלון, שכאמור החל לפעול ב ומייצר כיום 008 מלמ"ק לשנה, פלמחים שהחל לפעול ב- 3447, מייצר 05 מלמ"ק לשנה ונמצא בשלבי הרחבה ל- 94 מלמ"ק בשנה, ומתקן חדרה, הגדול מסוגו בעולם, שהחל לפעול ב ומספק 037 מלמ"ק מים מותפלים בשנה. שלשת המתקנים מספקים 294 מלמ"ק מים מותפלים בשנה, שהם 07% מכלל הצריכה הארצית ו- 03% מצריכת המים הביתית והתעשייתית. שני מתקנים נוספים נמצאים עתה בשלבי הקמה מתקדמים: שורק ואשדוד, הצפויים לספק עד סוף שנת 3402 כ- 054 ו- 044 מלמ"ק בשנה, בהתאמה. מתקן נוסף, בגליל המערבי, נמצא עתה בשלבי תכנון ראשוניים. התפלה ואיכות הסביבה הימית מתקן התפלה עלול להשפיע על הסביבה בדרכים שונות, כמו פגיעה בשימושי וערכי קרקע בעקבות בנייתו, זיהום רעש, אחסון חומרים מסוכנים ועוד. אולם, עיקר ההשפעות הסביבתיות הקשורות בו הן בתחום התפעולי: צריכת אנרגיה ופליטת פחמן דו חמצני )טביעת רגל פחמנית(, יניקת מי ים, טיפולי הקדם והזרמת הרכז וכימיקלים נלווים לסביבה )2, 8-04(. 5, יניקת מי הים עלולה להשפיע על הזרימה הטבעית, במיוחד באזורים חצי סגורים בהם הזרמים והגלים הם בעוצמות חלשות, כמו מפרצים. אולם, ההשפעה העיקרית של יניקת מי הים היא שאיבת יצורים ימיים ממינים שונים ובדרגות התפתחות שונות, כגון ספורות, ביצים ולרוות, מיני פיטופלנקטון וזואופלנקטון קטנים אל המתקן, שם הם מומתים בתהליכי טיפול הקדם. תמותה של יצורים יכולה להשפיע על הייצור של מערכות אקולוגיות חופיות, אך הנושא כמעט לא נבדק וקשה לכימות. בנוסף, שאיבת מי הגלם עלולה לפגוע ביצורים ימיים גדולים יותר כאשר אלה נתקלים ברשתות המגינות על ראש היניקה בעקבות הזרמים החזקים הנוצרים מהשאיבה. פתרונות אפשריים לבעיה זו הם: מיקום יניקת מי הים בנקודות מרוחקות יותר מהחוף, אזורים בהם שפעת החי נמוכה יותר מאשר בקרבת החוף. יניקה איטית יותר המאפשרת לחלק מהיצורים להימלט או לא להישאב, יניקת מי ים מבארות על חוף הים או על ידי מערכת צינורת השקועות בתוך הקרקעית. שני הפתרונות האחרונים משפרים אף את איכות מי הגלם מאחר והחול משמש כמסנן-קדם. אולם, במקרה הראשון הספיקה נמוכה יותר מאשר דרך ראש יניקה ובמקרה השני דרוש שטח מאוד רחב כדי לספק את הדרישה למי גלם של מתקני התפלה גדולים. ניהול הרכז עלול אף הוא לפגוע בסביבה הימית. הרכז המוזרם אל הים הוא בעל מליחות כפולה ממי הים, ומכיל גם כימיקלים ששימשו בתהליך ה- SWRO )כגון קואגולנטים, אנטי סקלנטים, חומרי ניקוי, חומצות ובסיסים, חומרים להתאמת ערכי הגבה(. המליחות וחלק מהחומרים עלולים להשפיע על הסביבה ויתכנו גם השפעות סינרגיסטיות. במקרים בהם הרכז מוזרם דרך צינור מוצא ימי הוא שוקע ומתפזר בסמוך לקרקעית. במקרים של הזרמה משותפת עם מי קירור של תחנות כוח, התערובת מתפזרת לרוב בשכבה העליונה של עמודת המים. זאת בגלל שהצפיפות המוכתבת בעיקר על ידי טמפרטורה, היא נמוכה מצפיפות מי הים. למרות ההיקף הגדול של התפלה בעולם ובארץ, מרבית המחקרים שהתפרסמו בנושא התפלה וסביבה עוסקים בהיבטים תכנוניים, עלות אנרגטית וטביעת רגל פחמנית, ואין כמעט התייחסות להשפעות האפשריות על הסביבה הימית )5, 00(. הנחת הייסוד הרווחת במחקרים אלה היא שתכנון מתאים ימנע השפעות סביבתיות של הזרמת הרכז, אך רובם מתעלמים מהשימוש בחומרים המוזרמים לסביבה עם רכז ההתפלה. במידה וקיימת התייחסות, היא בעיקרה איכותית, עם מיעוט נתונים שנאספו בשטח situ) (in או בניסויים מעבדתיים. מצב זה משתנה בשנים האחרונות בעקבות גידול בהיקף ההתפלה, הצטברות עדויות להשפעות סביבתיות והגברת המודעות לנושא. באזורים רבים בעולם הדרישות הרגולטוריות כוללות, כבר בשלב תכנון המתקן, סקרים לבדיקת תנאי הרקע הטבעי באזור הימי, הפעלת מודלים מתמטיים לחיזוי פיזור הרכז בסביבה במצבי ים שונים ולקביעת מיקום מיטבי למוצא, ובדיקת השפעות הרכז בניסויי מעבדה עם יצורי מבחן מקובלים ועם יצורים שמקורם בסביבה הנבדקת ( Environmental ()8( Impact Assessment EIA. לאחר בניה והפעלת המתקן, נדרשים המתקנים לתוכניות ניטור למעקב אחר השפעות אפשריות על הסביבה הימית ולאימות מסקנות ה-.EIA בקליפורניה למשל, 214

215 מתוכננים כיום כ מתקני התפלה, רובם קטנים, עם שני מתקני התפלה גדולים )69 מלמ"ק שנה( המתוכננים להבנות באזור סאן דייגו beach) (Carlsbad and Huntington )03(. התכנון, בדיקת היתכנות, מודלים לפיזור הרכז, ניטור רקע מבחני רעילות וסיבולת למליחות מעבדתיות מבוצעים כבר כעשר שנים )02, 00(. השפעות סביבתיות של רכז ההתפלה ממצאים מהעולם רוב המחקרים שפורסמו בנושא השפעות סביבתיות של רכז ההתפלה על הים מתמקדים בסוגיית העלייה במליחות הרקע והשפעתה על אוכלוסיות המצע )15,3),8,9. מליחות הרכז תלויה ביחס ההשבה של המתקן, שהיא כ- 4.5 בתהליך ה-,SWRO ולכן מליחותו תהיה כפולה ממליחות מי הים. מקורו של המלח ברכז הוא מי-הים, מקור טבעי ולכאורה הזרמתו חזרה לים לא אמורה לפגוע בסביבה. אולם ההזרמה יוצרת אזורים עם מליחות גבוהה ובמקרים של הזרמה משולבת עם מי קירור מתחנות כוח, גם אזורים חמים יותר מהסביבה. דוגמה בולטת היא השפעת המליחות על עשב הים Posidonia oceanica )פוסידונה אוקינית( בחופי ספרד בים התיכון, שכאמור היא בין המתפילות הגדולות בעולם. עשב ים זה הוא אנדמי לים התיכון, חשוב לשמירת חול באזור, לאספקת חמצן, וכבית גידול למינים שונים. נמצא שמין זה רגיש מאוד לשינויים במליחות, ועל מנת להגן עליו הומלץ שהמליחות באזור הזרמת הרכז לא תעלה על )0.2% 28.5 גבוה מהטבעי( ביותר מ- 35% מהזמן ולא תעלה על 04 ביותר מ- 5% מהזמן )בחישוב שנתי( )06(. גם במערב אוסטרליה )מתקן ההתפלה של )Perth נקבעו אמות מידה סביבתיות למליחות, כדי להגן על החי והצומח באזור הזרמת הרכז: מליחות הסביבה לא תעלה על 0.9% ממליחות הרקע )26.3( בשביל הגנה רבה ואילו להגנה סבירה, המליחות לא תעלה על 3.8% מעל מליחות הרקע )07, 08(. אולם, ההשפעה של מליחות יתר על יצורי המצע אינה חד משמעית, ותלויה בתנאים הייחודיים של כל אזור. כאמור, מליחות השפיעה על.P oceanica ואילו עשבי ים אחרים עמידים יותר בפני שינויי מליחות )09, 34(. בפלורידה נמצא ששלושה מיני עשב ים הסתגלו לעלייה הדרגתית במליחות, אך המליחות הגבוהה יכולה לגרום לשינויים במאזני הפחמן והחמצן ברקמות עשבי הים, ולהשפיע על בריאות האוכלוסיות לטווח הארוך (20). אצות, צמחי ים וקווצי עור נעלמו ליד המוצא של רכז ממתקן דקליה בקפריסין )30(. מליחות יתר שנתה את הרכב אוכלוסיית החי בתוך המצע בספרד מאוכלוסייה מעורבת של תולעים, סרטנים ורכיכות לאוכלוסייה הנשלטת על ידי נמטודות (22). לעומת זאת, לא נמצאה השפעה על אוכלוסיית חי המצע בצפון מערב הים התיכון )32( ולא בפלורידה (24). אין כיום הגבלות גורפות על מליחות הרכז המוזרם לסביבה, אלא אמות מידה המבוטאות באמצעות יעדי מטרה, הנקבעים בהתאם לממצאים בשטח )ראה לעיל(, ובאמצעות מבחני רעילות המבוצעים בתנאים מעבדתיים. אי- לכך, יעדי המטרה מתייחסים בדרך כלל לפרויקט ספציפי, לתנאים הסביבתיים הייחודיים, לאוכלוסיית האורגניזמים באזור, ולגודל מתקן ההתפלה. מבחני הרעילות מייצגים גישה נרחבת יותר לבדיקת השפעות המליחות, בין היתר, והם כוללים השפעות סינרגיסטיות של גורמים נוספים הנוכחים ברכז, מלבד המליחות. לדוגמה, במתקן ההתפלה העתידי בקרלסבד, קליפורניה, נקבע באמצעות מבחני המעבדה כי מותרת מליחות רכז של 00 כמקסימום שעתי ו- 04 כממוצע יומי, לעומת מליחות מי הגלם שהיא גם המשרד להגנת הסביבה האמריקאי )0986 )EPA קבע ערך להגנה על חיי הבר המתייחס למליחות ללא חריגות ביותר מ- 0 בתחום מליחות של דוגמה נוספת; במבחני רעילות שבוצעו עבור מתקן ההתפלה Olympic Dam באוסטרליה )3449( נמצא כי מליחות גבוהה גרמה לעיכוב של גדילת מיקרואצות וכאשר אנטי סקלנט מסוג פוספונאט ) 2 (RPO(OH) הוסף לרכז, העיכוב גדל אף יותר.)35( החמצן במי הים הוא גורם נוסף המושפע מהרכז- מסיסותו במי ים יורדת כאשר המליחות והטמפרטורה עולות. גם טיפולי הקדם ישפיעו על החמצן, כמו הוספה של חומר מחזר לסילוק שאריות כלור, היכול להוריד ריכוז החמצן המומס במים. סוגיית השפעת הזרמת רכז התפלה על ריכוזי החמצן במים נבדקה ביסודיות במתקן ההתפלה של Perth במערב אוסטרליה. המתקן, שהחל את פעילותו בשנת 3446, וכיום ומייצר 52 מלמ"ק לשנה מים מותפלים, מזרים את הרכז אל 215

216 מפרץ חצי סגור sound(,)cockburn דרך צינור מוצא עם מפזרים בקצהו. בגלל אופי המקום, היה חשש שהרכז יגרום להורדת ריכוזי החמצן במים ויוביל לחוסר חמצן. לשם כך הותקן בים מערך של חיישני חמצן למדידה רציפה של ריכוזי החמצן. בניטור הזה לא נמצאו חריגות מהערכים הטבעיים. כמו כן, לא נמצאה השפעה על איכות מי הים, למעט עליה במליחות )ב- 0 ( ושיכוב תרמי בשיעור נמוך. סקר ביוטי נרחב שבוצע בקרקעית הראה כי חלו שינויים, אולם הם יוחסו לשינויים אזוריים ללא קשר להתפלה )08(. ממצאים מישראל בישראל הרכז ממתקני התפלה מוזרם על קו החוף, בסמוך או יחד עם מי הקירור של תחנות כוח )אשקלון וחדרה, בהתאמה( או דרך צינור מוצא ימי )פלמחים והמתקנים העתידיים שורק ואשדוד(. מידע סביבתי באזורי ההזרמה נאסף במסגרת ניטורי רקע לפני הפעלת המתקן, ניטורים תקופתיים ומביצוע מחקרים נקודתיים. כבר עם תחילת הפעלת המתקן באשקלון זוהתה פגיעה אסטטית חמורה של צביעת האזור באדום כתוצאה מהזרמה מקוטעת של מי שטיפת הנגד עם קואגולנט הברזל )36(. בעקבות זאת בוצע מחקר מקדים אשר בדק את איכות מי הים במוצא הרכז באשקלון שממצאיו תוארו ע"י Drami וחובריו )37(; ראה בהמשך "הים האדום באשקלון". במהלך ניטורים סביבתיים בתחנת הכוח רוטנברג באשקלון, המבוצעים על ידי חברת החשמל לישראל )חח"י( )38( נבדקה מידת ההשפעה של הזרמת המים החמים ומי רכז של מתקן ההתפלה על אוכלוסיות החי בתוך המצע. נמצא כי בין השנים 3448 ל חל דלדול מצומצם של מספר הפרטים והמינים, בקרבת המוצאים בלבד ומוגבל לרצועת המים הרדודים )עד 5 מ' עומק( שאורכה 544 מ' ורוחבה המרבי 354 מ'. עליית מליחות הן בפני השטח והן בקרבת הקרקעית של )3.6% 0 מעל הרקע( נצפו במרחקים של עד 044 מ' ממוצא הרכז. שינויים מרביים, עד עלייה של 3.6 )6.8% מעל הרקע( נמצאו במרחק של 054 מ' מהמוצא. לא נמצאה השפעה על ריכוזי החמצן- מי הים היו רוויים בחמצן. פיזור הרכז חל בדומה לפיזור מי הקירור, כך שהתוצאה הייתה נוכחות של גופי מים מלוחים וחמים באזור, בעיקר לכוון דרום מערב. יתכן שהספיקות הגדולות של הזרמות מי הקירור על קו החוף גורמות להפרעה ממסכת, המונעת בדיקה מדויקת של החי באזור הקרוב למוצא. מתקן ההתפלה בחדרה, הצמוד גם הוא לתחנת כוח של חברת חשמל, ומזרים את הרכז יחד עם מי הקירור, החל לפעול רק בשנת 3404 ולכן טרם נאספו מספיק ממצאים סביבתיים לגבי השפעותיו. בשונה ממתקני אשקלון וחדרה, המתקן בפלמחים מזרים את הרכז אל הים בצינור מוצא ימי באורך של 944 מ' שפתחו בעומק מים של 9 מ'. בניטורים סביבתיים שנערכו במוצא הרכז, נמצא כי הרכז מתפזר קרוב לקרקעית )39(, וכן נמדדה מליחות מי ים מרבית הגבוהה ב- 30% ממליחות הרקע )07 לעומת מליחות רקע של 29.5(. המליחות הגבוהה הייתה מוגבלת לאזור הסמוך לקרקעית הים )כמטר מעל הקרקעית( וניכרה עד מרחק של יותר מ- 644 מ' לכוון צפון מערב, כאשר ערכי המליחות ירדו עם המרחק מהמוצא. השטח המושפע )מליחות גבוהה ב- 2.5% מהרקע( היה כ ק"מ. המים היו עכורים במקצת בסמוך לקרקעית, ובמספר מקרים נמדדו ריכוזים גבוהים של ברזל מהטבעי בחומר המרחף. טמפרטורת מי הים הייתה גבוהה בחצי מעלה מהטמפרטורה הטבעית. בדומה לאשקלון, ריכוזי החמצן המומס במים לא הושפעו מהזרמת הרכז ומי הים היו רווים בחמצן. בשונה מאשקלון, לא נמצאה השפעה של הרכז על ריכוזי הכלורופיל. גם אוכלוסיית חי המצע נבדקה באזור ונמצא כי הדגימות באזור המוצא היו עשירות במיוחד בקבוצות אופורטוניסטיות כגון תולעים רב זיפיות ממשפחות מסוימות ומינים של רכיכות זרות אשר חדרו לים התיכון דרך תעלת סואץ. בדיגומי האביב, זמן התיישבות היצורים על המצע, ההבדלים בין אזור המוצא לרקע היו פחות מודגשים מאשר בסתיו. אולם, סדרת הזמן קצרה מדי להסקת מסקנות בשלב זה. הים האדום באשקלון תופעת הכתם האדום שנוצרה במתקן ההתפלה באשקלון "מככבת" במספר ספרים ומאמרים הדנים בהשלכות הסביבתיות של מתקני התפלה )איור 3(. מתקן ההתפלה באשקלון, שהחל לפעול ב והמייצר כיום 008 מלמ"ק מים מותפלים בשנה, מזרים את רכז ההתפלה וחומרים נלווים על קו החוף, על יד הזרמת מי הקירור של תחנת הכוח רוטנברג. עד מאי 3404, מי שטיפת מסנני החול )שטיפת הנגד( שהכילו ריכוזים גבוהים של קואגולנט ברזל-הידרוכסיד )עד 03 מג"ל(, 216

217 הוזרמו לים בפעימות, בתדירות משתנה. במקרים הקיצוניים, כל שעה למשך דקות מי הים נצבעו באדום בגלל צבעו של הקואגולנט, מה שיצר מפגע אסטטי חמור. הכתם האדום נצפה במרחק של עד 2 ק"מ מהמוצא לאורך החוף. על מנת לבדוק באם מדובר במפגע אסטטי בלבד או יותר מכך, בוצע מחקר מקדים באזור (27). המחקר העלה, כי רכז ההתפלה יחד עם מי הקירור של תחנת הכוח יצרו גוף מים עם ציפה חיובית שהתפזר בסמוך לפני הים. המליחות באזור המוצא הייתה גבוהה עד 0.7% ממליחות הרקע )29.5( ואילו מי הים היו חמים יותר מהרקע, עד 7.8 מעלות צלזיוס. שינויים דומים נמדדו במסגרת תוכנית הניטור המבוצעת באזור על ידי חברת החשמל לישראל )38(. ההזרמות לא השפיעו על ריכוזי החמצן המומס במים ומי הים היו רוויים בחמצן. ריכוז כלורופיל ומספר תאי המיקרואצות )פיקו-פלנקטון( ירדו עם עלייה במליחות ומשמעותית עם העלייה בטמפרטורה. לכן ההנחה הייתה שהירידה בריכוז הכלורופיל נגרמה כתוצאה מעליית טמפרטורת מי הים. בנוסף, הזרמת מי שטיפת מסנני החול בפעימות הגדילה את עכירות מי הים, ריכוז החומר המרחף וריכוז הברזל בחומר המרחף, והקטינה את היעילות הפוטוסינתטית של המיקרואצות. השפעות אלה דעכו עם המרחק מהמוצא. ההזרמות אף גרמו להורדת קצב היצור הראשוני ולשינוי בפעילות הבקטריאלית באזור, אולם לא ניתן היה לשייך שינויים אלה לנוכחות הרכז או לנוכחות מי הקירור בלבד. באופן בלתי תלוי, אגף ים וחופים במשרד להגנת הסביבה, דרש להוריד את כמות הברזל שבשימוש המתקן ולאחר מכן לחדול מההזרמה המקוטעת, ובמקומה להזרים בצורה רציפה את מי שטיפת הנגד כשהם מעורבבים עם הרכז )36(. ואכן, כמויות הברזל ירדו מ- 525 טון ב ל- 046 טון ב כמו כן נבנה מיכל איזון ומאז מאי 3404 מי שטיפת הנגד מוזרמים כמעט באופן רציף עם הרכז. מתקן ההתפלה בחדרה שהחל לפעול ב משחרר את מי שטיפת הנגד באופן רציף, ובעתיד, מתקני ההתפלה בישראל יידרשו לפנות את קואגולנט הברזל לסילוק יבשתי. איור 3. הכתם האדום במוצא מפעל ההתפלה ומי הקירור של תחנת הכוח רוטנברג באשקלון, אפריל 3449 )צילום: ירון גרטנר(. 217

218 הרגולציה )אסדרה( בישראל הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מטרת תכנית מתאר ארצית חלקית לאתרים להתפלת מי ים, תמ"א 20 ב'/ 3 )מאי 3440( היא "ליצור מסגרת תכנונית לפריסת אתרים להתפלת מי ים באיכות מי שתיה, ושילובם במערכת המים הארצית, ולסייע בכך לפתרון בעיית המחסור במים שפירים, תוך מזעור הפגיעה באיכות הסביבה והנוף בים וביבשה". במסגרת התמ"א ניתנות הוראות להכנת מסמך סביבתי בריאותי המתייחס לכל מרכיבי התכנית בכלל ולסביבה הימית בפרט וזאת בתיאום והנחיית המשרד להגנת הסביבה ומשרד הבריאות. דרישות המשרד להגנת הסביבה במסגרת הכנת התסקיר מבוססות על חוקים קיימים ועל הניסיון שנצבר עם השנים מאז החלו להתפיל מי ים מים תיכון בשנת הדרישות בשלבי התכנון מבוססות על חוק הבנייה )0965( והחוק להגנת הסביבה הימית והחופית )3440( וכבר בשלב המכרז לבחירת הזכיין מושם דגש על הצד הסביבתי. בשלב הפעלת המתקן הדרישות מתבססות על החוק למניעת זיהום ים ממקורות יבשתיים )0988( ותקנותיו )36(. הזרמת הרכז לים חייבת בהיתר הזרמה, היתר הניתן על ידי וועדה בין-משרדית לזמן מוגבל כאשר התנאים לקבלתו יכולים להשתנות לפי הצורך או לפי הידע הנצבר בנושא. אחד מתנאי ההיתר להזרמת רכז לים הוא ביצוע ניטור סביבתי באזור ההזרמה כדי לעקוב אחר השפעות סביבתיות אפשריות של הזרמת הרכז על הסביבה הימית. חלק מממצאי ניטורים אלה תוארו קודם לכן. דרישות משרד הבריאות מתרכזות בבדיקות איכות מי הגלם, הם מי הים הנכנסים למתקן ובעמידה בתקנות בריאות העם )איכותם התברואית של מי שתייה( לגבי המים המסופקים למערכת הארצית, הם מי המוצר. העתיד התפלת מי ים כפתרון למחסור במי שתיה נמצאת במגמת התרחבות בעולם ובישראל. זאת, ללא קשר למאמצים אחרים להספקת מים שפירים כגון הגברת ניצול קולחים מושבים, עצירת מי נגר ומניעת בזבוז מים, בין היתר בגלל תשתיות לקויות. אולם, כבר היום ידוע כי להתפלת מי ים יש מחיר סביבתי, שאינו ידוע במלואו בגלל מחסור בנתונים ובידע. המידע הקיים מתרכז ברובו בפרמטרים סטנדרטים כגון מליחות, וטמפרטורת מי הים, עכירות, ריכוזי חמצן, ובמידה פחותה על פרמטרים ייחודיים כמו מבנה אוכלוסיות המצע. אך ספק אם דווקא פרמטרים או תווכים סטנדרטיים, הם אלה שיש לבדקם. בגלל מיעוט המחקרים המעבדתיים ומחקרי השטח קשה כיום להגדיר באילו גורמים יש למקד את המחקר כדי לענות על שאלות מהותיות הנוגעות להשפעות הזרמת רכז ההתפלה והכימיקלים הנלווים, ויניקת מי הים על הסביבה הימית. לפיכך יש לנסות ולהקטין למינימום את הזרמת החומרים הכימיים לים. הטכנולוגיות בתחום ההתפלה מתפתחות במהירות ויכולות לתת פתרונות לבעיות שזוהו בשטח, כמו סילוק יבשתי של קואגולנט הברזל, החלפתו במערכות סינון מיקרו ואולטרהפילטרציה, הגברת הניצולת של התהליך על ידיד זיקוק וגיבוש ממברנלי, שימוש בחומרים חליפיים לממברנות כגון ננו-צינורית פחמן. ישראל נמצאת במצב מיוחד במינו. לאורך החוף הים תיכוני הישראלי, שאורכו פחות מ- 344 ק"מ, מתוכננים לפעול עד שנת 3400 חמישה מתקני התפלה גדולים מאוד בשיטת ה-.SWRO כמות המים המותפלים צפויה להגיע אז ל- 584 מלמק"ש, כאשר 78% מהרכז יוזרם לים ברצועה בת 04 ק"מ, בין אשקלון לפלמחים. סינרגיזם בין הרכז לחומרים נלווים, השפעה של ארבעה מוצאי רכז באזור מוגבל, אפשרות של יצירת " גופי מים" מלוחים ולעיתים חמים והשפעותיהם על הביוטה, יניקת כמויות גדולות של מי ים )כ מלמק"ש( והשפעתה על אוכלוסיות הפלנקטון ברצועה החופית; כל אלה, הם נושאים החייבים להיבדק בצורה מעמיקה כדי למנוע נזק בלתי הפיך לרצועת החוף הישראלי. 218

219 רשימת ספרות 1. Lattemann, S., Kennedy, M.D., Schippers, J.C., and Amy, G Global Desalination Situation. In: Sustainability Science and Engineering, eds Isabel CE and Andrea IS (Elsevier), Vol Volume 2, pp UNEP/MAP/MEDPOL 2003 Sea Water Desalination in the Mediterranean: Assessment and Guidelines. MAP Technical Reports Series No. 139 UNEP/MAP, Athens. 3. NRC 2008 Desalination, a national perspective National Research Council of the National Academies. The National Academies press, Washington, D.C. 4. Anonymous 2008 Emerging trends in desalination: A review. Waterlines Report Series No 9, Published by the National Water Commision, Australia. 5. Elimelech, M. and Phillip, W.A The future of seawater desalination: Energy, technology, and the environment. Science 333(6043): Fritzmann, C., Löwenberg, J., Wintgens, T. and Melin, T State-of-the-art of reverse osmosis desalination. Desalination 216(1-3):1-76. טנא, א התפלת מי ים בישראל. תכנון, ביצוע, התמודדות עם קשיים, היבטים כלכליים וסיכונים לטווח ארוך.7 מים והשקייה מרץ - אפריל: UNEP 2008 Desalination Resource and Guidance Manual for Environmental Impact Assessments. United Nations Environment Programme, Regional Office for West Asia, Manama, and World Health Organization, Regional Office for the Eastern Mediterranean, Cairo Ed. S. Lattemann:168 pp. 9. Khan, S.J., Murchland, D., Rhodes, M. and Waite, T.D Management of Concentrated Waste Streams from High-Pressure Membrane Water Treatment Systems. Critical Reviews in Environmental Science and Technology 39(5): Voutchkov, N Overview of seawater concentrate disposal alternatives. Desalination 273(1): Roberts, D.A., Johnston, E.L.and Knott, N.A Impacts of desalination plant discharges on the marine environment : A critical review of published studies. Water Research 44(18): Cooley, H., Gleick, P.H. and Wolff, G.A Desalination, with a grain of salt. A California perspective. Pacific Institute, Oakland, California. 13. Jenkins, S.A. and Wasyl, J Hydrodynamic modeling of dispersion and dilution of concentrated seawater produced bu the ocean desalination project at the Encina power plant, Carlsbad CA. Environmental impact Report for Carlsbad Seawater Desalination Plant, City of Carlsbad. 14. Le Page, S Salinity Tolerance Investigations: A Supplemental report for the Carlsbad, CA Desalination project. Report presented to Poseidon Resources. 15. Lattemann, S. and Hopner, T Environmental impact and impact assessment of seawater desalination. Desalination 220(1-3): Sánchez-Lizaso, J.L., Romero, J., Ruiz, J., Gacia, E., Buceta, J.L., Invers, O., Fernández Torquemada, Y., Mas, J., Ruiz-Mateo, A. and Manzanera, M Salinity tolerance of the Mediterranean seagrass Posidonia oceanica: recommendations to minimize the impact of brine discharges from desalination plants. Desalination 221(1-3): AUE 3445 Environmental Quality Criteria Reference Document for Cockburn Sound ( ). A supporting document to the state environmental (Cockburn Sound) policy. 18. Holloway, K Perth Seawater Desalination Plant Water Quality Monitoring Programme. Final Programme summary Report Report No. 445_001/3. Prepared by Oceanica Consulting Pty LTD for the Water Corporation of Western Australia. 19. Walker, D.I. and McComb A.J Salinity response of the seagrass Amphibolis antarctica (Labill.) Sonder et Aschers.: an experimental validation of field results. Aquatic Botany 36(4): Koch, M.S., Schopmeyer, S.A., Kyhn-Hansen, C., Madden, C.J. and Peters, J.S Tropical seagrass species tolerance to hypersalinity stress. Aquatic Botany 86(1): Argyrou, M Impact of desalination plant on marine macrobenthos in the coastal waters of Dhekelia Bay, Cyprus. Department of Fisheries, Ministry of Agriculture, Natural Resources and Environment, Cyprus. 22. Del Pilar Ruso, Y., De-la-Ossa-Carretero, J.A., Gimenez-Casalduero, F., and Sanchez- Lizaso, J.L Effects of a brine discharge over soft bottom Polychaeta assemblage. Environmental Pollution 156(2):

220 23. Raventos, N., Macpherson, E. and García-Rubiés, A Effect of brine discharge from a desalination plant on macrobenthic communities in the NW Mediterranean. Marine Environmental Research 62(1): Hammond, M., Blake, N., Hallock-Muller, P., Luther, M., Tomasko, D. and Vargo, G Effects of disposal of seawater desalination discharges on Near Shore Benthic Communities. Report of Southwest Florida Water Management District and University of South Florida. 25. EIS 2011 Environmental Impact Assessment for the Olympic Dam Expansion. Chapter 5: Desalination Plant Safrai, I. and Zask, A. Reverse osmosis desalination plants -- marine environmentalist regulator point of view. Desalination 220(1-3): Drami, D., Yacobi, Y.Z., Stambler, N. and Kress, N Seawater quality and microbial communities at a desalination plant marine outfall. A field study at the Israeli Mediterranean coast. Water Research 45: גלזר, ע ניטור הסביבה הימית והחופית אתר תחנות הכח "רוטנברג" מתקן להתפלת מיים וי.אי.די מתקני.28 התפלת קידוחי מקורות. דו"ח לשנת דו"ח חח"י קרס, נ., גליל, ב. ושהם-פרידר, א ניטור ימי באזור הזרמת רכז התפלה ממתקן ההתפלה בפלמחים..29 דו"ח סופי לממצאי ניטור 3404 )מאי וספטמבר(. דו"ח חיא"ל 3400/35 220

221 פעילותם של חלקיקים אורגניים שקופים (TEP) בים ותפקידם בהתפתחות אילוח ביולוגי במערכות התפלה 0 0,3 עידו בר-זאב אילנה ברמן-פרנק 2 ותום ברמן.0 הפקולטה למדעי החיים ע"ש מינה ואבררד גודמן,אוניברסיטת בר אילן, ישראל.3 המחלקה להנדסה כימית, אוניברסיטת ייל, ארה"ב.2 המעבדה לחקר הכנרת ע"ש יגאל אלון, המכון לחקר ימים ואגמים, ישראל ibermanfrank@gmail.com, tomdebberman@gmail.co, edobarzeev@gmail.com תקציר חלקיקים סוכריים שקופים (TEP) הינם מיקרוג'לים 1mm) 0.4~(, μm to > פלנקטונים, אורגניים, דביקים במיוחד הנפוצים על פני כל המערכות האקווטיות ויכולים ליצור אילוח על גבי משטחים שונים. TEP נוצר בשתי דרכים מרכזיות: א. אביוטית- לאחר הצטברות של חומר אורגני מומס )כפרקורסורים( ושברי מיקרו-אורגניזמים. ב. ביוטית- לאחר הפרשות ג'לטיניות של אצות וחיידקים. לאחרונה הצטברו עדויות רבות על כך של- TEP תפקיד פעיל בהתפתחות ביופילם, שכן הוא מאוכלס על ידי חיידקים ואורגניזמים שונים ויוצר מיקרו-סביבות בעלי פעילות ביוכימית גבוהה. המטרה העיקרית של פרק זה הינה להעריך את התפקיד של חלקיקים סוכריים שקופים בים התיכון ככלל ולהתפתחות ביופילם במערכות התפלה בפרט חרף חשיבותם ההולכת וגדלה. פרק זה מדגים כי קיים קשר ישיר בין ריכוזי אצות, מצבן הפיזיולוגי וריכוז ה- TEP במי הים. כמו כן, במתקני התפלה נכון להיום לא קיים סינון קדם המסלק בצורה יעילה TEP אשר לו כנראה תפקיד בהתפתחות אילוח ע"ג ממברנת ה-.RO בעבודה זו הגדרנו את אותם TEP אשר נעים בזרם ואוכלסו בצפיפות ע"י חיידקים קדם אילוח "Protobiofim" מכיוון שהם מדגימים מופע דומה ביותר לביופילם למעט קישורם למצע נייח. בהתבסס על תוצאותינו אנו מציעים סכימה חדשה הלוקחת בחשבון את ההשפעה של- Protobiofim ו- TEP להאצה משמעותית של התפתחות אילוח ביולוגי. חלקיקים אורגניים, פלנקטוניים שקופים (TEP) לפני כ- 34 שנה גילו )0( שהים מלא חלקיקים אורגניים מיקרוסקופיים שקופים. חלקיקים אלו הנפוצים בכל המערכות האקווטיות נקראו Transparent Exoplymer Particles או בקיצור TEP (2). TEP הינם חלקיקים )מיקרוג'לים פלנקטונים( אורגניים דביקים מאד )המכילים רב-סוכרים, חלבונים וחומצות גרעין(, טעונים במטען שלילי וגודלם נע בין 4.0 עד 044 מיקרון. רבים מחלקיקים אלו משמשים מצע להתיישבות של חיידקים ומיקרואורגניזמים אחרים. בכדי לראות חלקיקים אלו יש לצבוע אותם בצבע- Alcian Blue אשר נקשר לאותם רב- סוכרים ונצפה בכחול תחת מיקרוסקופ אור (3). TEP נוצר בשתי דרכים: א. היווצרות אביוטית- כתוצאה מתהליכי התלכדות של פולימרים ותלכידים קולואידים )colloids( אורגניים מומסים עד שנוצרים ג'לים בגודל של מיקרונים )איור 0 א(. תהליכים אלו מזורזים על ידי ערבול. ב. היווצרות ביוטית- אורגניזמים שונים כגון אפנדיקולריות, מדוזות אצות, ציאנו-בקטריה וחידקים מייצרים מעטפות ריריות המשתחררות למים כ- TEP )איור 0 ב(. יתר על כן חלקיקים הנוצרים מפרוק או הפרשות של יצורים חיים )דטריטוס אורגני( יכולים גם כן להפך ל-.TEP אצות וציאנובקטריה הנמצאות באזורים דלי נוטריינטים )חוסר בזרחן, חנקן או ברזל, וכ"ו( וממשיכות לקבע פחמן בתהליך של פוטוסינתזה אינן יכולות להטמיע את אותן תרכובות פחמן אורגני לביומסה אצתית. בשל כך הן מפרישות את עודפי תרכובות הפחמן למערכת הימית כ- TEP )איור 0 ב(. בהתאם לכך ניתן לראות שינויים עונתיים בריכוזי TEP באזורים ובעומקים שונים באגן הלבנט )לפרטים ראה מטה(. 221

222 איור 0. דרכים להיווצרות של TEP במערכת הימית : )א( אביוטית, )ב( ביוטית )ע"פ 2(. סוג הסוכר, יחסי פחמן:חנקן וממדיהם של אותן הפרשות של רב-סוכרים משתנה בהתאם למינים שהפרישו אותם (4). מדידה כמותית של תכולת הפחמן אורגני ב- TEP מורכבת. כעת שיטת המדידה המקובלת של TEP מתבססת על כיול צביעתם מול פוליסאכריד ספציפי בשם Gum- (GX).(5) Xanthan החוקרים )4( Engel and Passow פרסמו פקטורי המרה מ- GX לפחמן ע"מ להאריך את תרומתו של TEP למעגל הפחמן אולם גם פקטורים אלו תלויים במין שהפריש אותם ובסביבתו. שינויים עונתיים בריכוזי TEP בים תיכון המזרחי, אגן הלבנט תקופת הקיץ )יוני- ספטמבר) במי אגן הלבנט מאופיינת בקרינת שמש חזקה )כ מיקרומול קוונטה ממ"ר לשניה(, טמפרטורות פני-ים גבוהות (C 24±), 3 0 שיכוב תרמי )תרמוקלינה: ( t= C עד כ- 044 מ' ועומק פוטי )מחושב כ- 4.0% מקרינת השמש על פני השטח( המגיע עד לעומק שבין מ'. בחלקה העליון של השכבה הפוטית )4-54 מ'( ריכוזי הנוטריינטים נמוכים מאד )זרחן, פחות מ מיקרומולר וחנקן כ- 0.1 מיקרומולר(. כתוצאה מכך, ריכוזי הכלורופיל )מדד לביומסה של אצות( גם נמוכים מאד )4.40 עד 4.43 מיקרוגרם/ליטר(. לעומת זאת הריכוזים של TEP גבוהים בשכבה זו בהשוואה לריכוזים במים עמוקים יותר )335 עד 375 מיקרוגרם /GX ליטר(. בתקופת הקיץ המשוכבת, קרינת השמש חזקה ואינה מגבילה כלל את תהליך הפוטוסינתזה. אולם פעילות אנזימתית מוגברת של פוספטאזות )אנזימים המספקים זרחן זמין בצורת PO 4 לאורגניזמים( בחלקו העליון של השכבה הפוטית מצביעה על הגבלה קשה בזרחן הגורמת לכך שתרכובות פחמן שסונתזו ע"י הטמעה של היצרנים הראשונים, לא נקלטים לביומסה האצתית (6,7). חוסר הצימוד (uncoupling) שבין אספקה סבירה של מקורות פחמן ואספקה מספקת של זרחן וחנקן גורמת למיקרואורגניזמים הפוטוסינתטים להפריש את עודפי התרכובות עתירות הפחמן אל מחוץ לתאים בצורת רב-סוכרים הכוללים.TEP חיזוק נוסף לקשר שבין עקת נוטריינטים ושחרור מוגבר של TEP נמדד ע"י הזיקה המשמעותיות שנמצאה בין,TEP כלורופיל 222

223 ורמת פעילותם הגבוהה של פוספטאזות בהעדר זרחן זמין. בעוד שבין TEP ופעילות פוספטאזות נמצא קשר חיובי, זיקה שלילית משמעותית נמדדה בין כלורופיל לריכוזי TEP שמרמז על כך שבהעדר זרחן המאפשר יצור ביומסה חדשה, האצות הפרישו "עודפי פחמן" בצורת.TEP כלומר, ככל שעקת הזרחן קשה יותר, מוטמעות פחות תרכובות הפחמן )ריכוז כלורופיל נמוך יותר( ושחרור ה- TEP לעמודת המים גובר )איור 3(. בתקופת החורף )ינואר- מרץ( עמודת המים מעורבבת ואחידה עד לעומק של כ- 344 מ' ומאופיינת בטמפרטורה של )1 C ±) 19 כאשר נוטריינטים מוסעים עד לפני הים ומגיעים לרכוזים גבוהים יחסית )0.05 מיקרומולר זרחן ו- 4.5 מיקרומולר חנקן(. בתקופה זו, אספקה סבירה של נוטריינטים מאפשרת לפיטופלנקטון לקבע את תרכובות הפחמן שהוטמעו ליצירת ביומסה חדשה. אי לכך, בתקופה זו ריכוזי הכלורופיל גבוהים יחסית )4.40 עד 4.45 מיקרוגרם/ליטר( בשכבת המים העליונה ואילו ריכוזי ה- ) TEP 84 עד 054 מיקרוגרם GX /ליטר ) נמוכים מאלה שנמדדו בקיץ. איור 3. הקשר הישיר שנמדד לאורך 00 חודשי דיגום בים הפתוח בין: )א( TEP וכלורופיל =n r) 2 =,0.48 =p, ) וכן בין TEP ופעילות פוספטאזות 14) n=.(r 2 = 0.71, p= , TEP לאורך עמודת המים: היווצרות, ניצול ותרומתו למעגל הפחמן ב 3 בהפלגת מחקר קיציות (,SESAME ספטמבר 3448 ו-,ISRLEV יולי 3449( נמדדו פרמטרים שונים כגון כלורופיל, פחמן אורגני חלקיקי, פעילות בקטריאלית ו- TEP בעומקים שונים עד 0444 מ' ב- 00 תחנות במים הפתוחים של אגן הלבנט )7(. בקיץ, שכבת המים המוארת )4 עד 034 מ'( מאופיינת בריכוזי כלורופיל נמוכים וריכוזי TEP גבוהים יחסית שמקורם בעיקר מהפרשות חוץ תאיות למים כמעטפות סוכריות, שרידי תאים, דטריטוס אורגני והצטברות של פולימרים וקולאודים אורגנים שונים. בשכבת המים העליונה, תכולת הפחמן שבתוך חלקיקי ה- TEP נאמדה כשני שליש מסה"כ מאגר הפחמן האורגני החלקיקי (POC, carbon) Partical organic במים. מרבית חלקיקי ה- TEP שהופרשו ע"י פיטופלנקטון שונים היו גדולים יחסית )בין 044 עד 084 מיקרון( וכ- 54% מהחלקיקים היו מאוכלסים בצפיפות עם חיידקים )איור 0 א, ב(. 223

224 איור 2. הקשר הישיר שבין TEP וכן כלורופיל למרחק מהחוף הישראלי בעומקי חתך שונים: א מ': כלורופיל, r) 2 (r 2 = 0.3, p = 0.15, n כלורופיל, :DCM =. ב. 0.62, p = 0.004, n = 9) TEP,(r 2 = 0.615, p = , n = 12).(r 2 = 0.72, p = 0.003, n = 10) TEP.= ג. א מ': 6) TEP,(r 2 = 0.57, p = , n = 13) אנו מניחים כי הפעילות הבקטריאלית הגבוהה שנמדדה בדגימות משכבת מים זאת נבעה מניצול של תרכובות אורגניות מומסות שהופרשו זה עתה ע"י הפיטופלנקטון וגם מפירוק אקטיבי של חלקיקי ה- TEP ע"י החיידקים שמאכלסים אותם. אותן אסוציאציות של TEP עם חידקים ופרוטוזואות יוצרות נישות פלנקטוניות של פעילות בקטריאלית מואצת ופירוק אורגני מוגבר המכונות "אתרים חמים" spots) (Hot ע"י מיקרוביולוגים ימיים (8-10). 224

225 איור 0. תמונות מיצגות של TEP שנלקחו מהים הפתוח המזרחי בתקופת הקיץ בעומקים השונים, א-ב: 5 מ', ג:,DCM ד: 0444 מ'. תמונות חיידקים )צבועים ב- )DAPI תחת מיקרוסקופ אפיפלורוסנטי )מימין( ותמונות מקבילות של TEP )צבועים ב )Alcian blue תחת מיקרוסקופ אור )משמאל(. 225

226 בזמן שקיעת חלקיקי ה TEP לאורך עמודת המים בשכבה הפוטית, הם מנוצלים ע"י חיידקים ופרוטוזואה וכן נאכלים ע"י זואופלנקטון שונים. כתוצאה מכך, ריכוז ה- TEP יורד עם העומק ומגיע לכדי מינימום בשכבת הכלורופיל המקסמלי DCM).(Deep Chlorophyll Maximum, ה- DCM הינה שכבה דינמית המשתנה לאורך השנה ומוגדרת כעומק התחתון שבו ריכוז הביומסה של היצרנים הראשוניים )לרוב פיקו-פיטופלנקטון( הינו הגבוהה ביותר (11). באגן הלבנט עומק ה- DCM בתקופת הקיץ נמצא בין 004 עד 024 מ', וריכוזי כלורופיל הם 0.27 ± 0.05 מיקרוגרם/ ליטר. ע"פ מחקרינו ריכוזי ה- TEP ב- DCM הינם הנמוכים ביותר בעמודת המים עד לעומק 0444 מ' )50 עד 80 מיקרוגרם/ GX ליטר(. בשכבת ה- DCM החלקיקים שנצפו היו מאד קטנים )4.5 עד 0.4 מיקרון, איור 0 ג(, עם כי תכולת הפחמן ב- TEP היווה כ 84% מסך האוגר של הפחמן החלקיקי ב- DCM. אנו מניחים כי הריכוז הנמוך וגודלו הקטן של ה- TEP בשכבה זאת נגרמו כתוצאה מניצול ע"י מיקרואורגניזמים מתמשך לאורך השכבה הפוטית )ראה מעלה(. בנוסף, ה- TEP ב- DCM הינה תוצר של הפרשות מפיקו-פיטופלנקטון וחיידקים קטנים בהרבה מאלו בשכבת המים העליונה )פיטופלנקטון "גדולים", בסדר גודל של עשרות ומאות מיקרונים(. בשכבת ה- DCM נמדדה פעילות חיידקית נמוכה כנראה בשל כך חלקיקי TEP קטנים יכלו להתלכד וליצור חלקיקים גדולים יותר אשר שקעו בעמודת המים העמוקים עד 0444 מ' ויותר. במים עמוקים )מ- 244 עד 0444 מ'( נצפו חלקיקי TEP גדולים יותר בצורה משמעותית )מעל 64 מיקרון( וכן גם בריכוזים גבוהים יותר )82 עד 286 מיקרוגרם / GX ליטר(. אנו מניחים כי ה- TEP שנמדד ונצפה בעומקים אלו מקורו לרוב מהיווצרות אביוטית מפולימרים, קולויאידים וחומר דטריטיאלי אורגני (12). בעומקים אלה הפחמן שבתוך ה- TEP היווה כמעט 044% מכלל אוגר הפחמן החלקיקי. מרבית ה- TEP שנצפה נמצא מאוכלס באוכלוסיות חיידקים בצפיפות, עובדה המצביעה על חשיבותו של TEP כמקור פחמן לאוכלוסיות מיקרוביאלית בעומקים אלו )איור 0 ד(. לסיכום, בעמודת המים עד עומקים של כ 0444 מ',חלקיקי ה- TEP מתפקדים "כמעבורות פלנקטוניות" שמעבירות אוכלוסיות מיקרוביאליות מהשכבות העליונות של המים עד לעומקים )איור 5(. חלקיקי ה- TEP משמשים הן כמצע דביק בעל תכולת פחמן אורגני גבוהה והן כמערכת פיגומים המייצרת נישות מיוחדות spots) (Hot המאופיינות בפעילות מטאבולית חיידקית וכימית מוגברת. תכונות אלו מצביעות על התפקיד המרכזי של TEP במעגל הפחמן, ביחוד באזורים אוליגוטרופיים כאגן הלבנט (7). על אף מאות מחקרים בנושא TEP ותפקוד חלקיקים אלה בסביבות ימיות, עדיין אין מספיק מידע כמותי המאפשר חישוב תרומתו בשטפים ובמאגרים של פחמן. כאשר מדובר באגן המזרחי של ים התיכון מספר שאלות נותרו עדיין בלתי פתורות: לא ידוע אם גודל ה- TEP משתנה עונתית, מה התכולה האמתית של פחמן אורגני ב- TEP וכיצד היא משתנה בזמן ובמרחב.אילו חומרים מלבד פחמן אורגני מועברים ע"י חלקיקים אלו והאם ניתן בכלל לכמת את השטפים האלה? 226

227 איור 5. מודל סכמתי ליצירה ופירוק של TEP בים אוליגוטרופי בתקופת הקיץ המשוכבת )ע"פ 7(. באזור הפוטי אורגניזמים פוטוסינתטים מפרישים ריכוזים גבוהים של TEP ופחמן אורגני מומס Dissolved organic (DOC TEP בשל חוסר צימוד בין קיבוע פחמן וזמינות ניוטראנטים. המערכת המיקרוביאלית מנצלת את עודף carbon) ומפרישה DOC )נמדד כפעילות מיקרוביאלית גבוהה( וכן רואים שינויים לאורך השכבה הפוטית, כתוצאה מכך, ריכוזי ה- TEP קטנים. באזור ה- DCM ריכוזי ה- TEP ומימדיהם הינם מינימליים וכמו כן הפעילות הבקטריאלית נמוכה. המשך שקיעת ה- TEP הקטן מתחת ל- 244 מ' מאופיין בהתלכדותם ליצירה של TEP גדול יותר ומכוסה תמידית באולוסיות חיידקים שמנצלות את תכולת חומר האורגני שבחלקיקים אלו. )הערה, מימדי החצים, הקופסאות והסמלים פרופוציונליים לחשיבותם במודל(. 227

228 TEP וחשיבותו במתקני ההתפלה החופיים בישראל בעקבות המידע שהצטבר אודות TEP ממחקרים אוקיאנוגראפיים ולימנולוגים, הציעו & Berman )02( Holenberg 2005 שחלקיקים אלה עלולים להיות חשובים בתהליכי היווצרות של אילוח הביולוגי )ביופילם )biofilm על פני משטחים מכוסים במים, כגון ממבראנות אוסמוזה הפוכה (RO osmosis) reverse במפעלי התפלה. הטכנולוגיה להתפלת מים המקובלת ביותר כיום הינה באמצעות ממברנות RO) בשיטה זו נדחסים מים בעלי ריכוז מלחים גבוה בלחץ גבוה בצידה החיצוני של ממברנה שדוחה מלחים ומינרלים אך חדירה למולקולות של מים )00,05( כיום מתפילים בישראל כ- 254 מלמ"ק לשנה מי ים חופיים SWRO).(sea water reverse osmosis, בשיטה זו פועלים שלושה מפעלים גדולים )חדרה, פלמחים, אשקלון( המהווים כ- 40 % מצריכת המים במגזר הביתי, תעשייתי וציבורי. )רשות המים,.)Desalination/Pages/default.aspx במתקני התפלה אלו מי ים חופיים נשאבים למתקן, ועוברים סידרת טיפולי קדם שכוללים הוספת כימיקלים ליצירת תהליכי הפתתה, סינון דרך מסנן חול )מצע גרנולרי(,סינון דרך מסנן מיקרוני ובשלב האחרון סינון בלחץ גבוה דרך ממברנות RO )איור 6(. המטרה העיקרית של טיפולי הקדם הינה ניקוי המים מחומר חלקיקי ומזהמים אורגניים שונים )כגון TEP ואצות( בכדי למזער את נזקי הביופילם שמתפתח על גבי ממברנות ה-.RO ביופילם צפוף מפחית את קצב מעבר המים דרך הממברנות, עד לירידה משמעותית ביעילות ההתפלה )00(. איור 6. איור סכמטי של מתקן התפלה ע"ב ממברנות של אוסמוזה הפוכה (RO) כאשר מי המקור הינם מי ים חופיים.(SWRO) מי החוף בישראל; מי ההזנה של מתקני ההתפלה המים החופיים של ישראל מאופיינים במשרעת רחבה של פרמטרים פיזיקליים )טמפרטורה וזרמים(, כימיים )מליחות וריכוזי נוטריינטים שונים( וביולוגים )סוגים וריכוזים של חיידקים, פיטופלנקטון וזאופלנקטון( )06-08(. שינויים אלו מתרחשים על בסיס עונתי ומרחבי וגם יכולים להיות מושפעים בצורה קיצונית מהפרעות אנטרופוגניות כגון הזרמת שפכים תעשייתיים או ביוב הזורם לנחלים או ישירות למי הים. לאחרונה הצטברו עדויות רבות כי במי מקור חופיים של מתקני התפלה חלקיקי TEP שאוכלסו ע"י חיידקים ואורגניזמים רבים, משחקים תפקיד פעיל בהתפתחות של ביופילם על פני משטחים רגישים )09-30(. במחקרינו עקבנו גם אחר שינויים עונתיים ברכוזי TEP במי ההזנה החופיים ולאורך שלבי טיפולי הקדם של מפעלי ההתפלה אשקלון וחדרה )08(. באזור החוף ריכוזי ה- TEP בתקופת הקיץ-סתיו הגיעו ל- 504 עד 624 מיקרוגרם GX /ליטר, ומוצאם כנראה בעיקר מהפרשות של פיטופלנקטון שונים הגוברות בעקבות ההחרפה בעקת הנוטריינטים )ראה למעלה(. יתכן כי ההפרשות של ריר אורגני מנחילי המדוזות שמגיעים לחופי ישראל תרמו גם כן לכמויות ה- TEP הגדולות בעונה זו. בחורף ובאביב ריכוזי ה- TEP היו נמוכים יותר, ונעו בין 224 עד 034 מיקרוגרם GX /ליטר. יתכן שגודל וצורת ה- TEP משתנים עונתית, אנו מניחים כי גודל ה- TEP תלוי באוכלוסיית הפיטופלנקטון המפרישה אותם. לגודל ה- TEP משמעות רבה מכיוון שאת ה- TEP הגדול ניתן לסנן בצורה יעילה יחסית ע"י מערכות טיפול הקדם ואילו ה- TEP הקטן עלול לעבור מערכות אלו ולהסב נזקי אילוח לממברנות.RO ניתן לציין שמערכות טיפול הקדם העכשוויים אינם מאד יעילים 228

229 כנגד.TEP לאורך שלבי טיפול הקדם במפעלי התפלה גדולים מדדנו בריכוזי TEP ירידה של כ- % 24 )ממוצע שנתי( בלבד. אי לכך, ניתן לסכם שמערכות טיפול הקדם הקיימות במתקני התפלה אינן מפחיתות את כמויות ה TEP המגיעות במי ההזנה ביעילות מספקת )34(. ההכרה ב- TEP כגורם משמעותי להתפתחות ביופילם ולסתימת ממברנות סינון )33( מצביעה על הצורך לשיפור במערכות אלה בכדי להפחית את כמויות ה- TEP שמגיעות לממברנות ה-.RO תובנות חדשות על תהליכי היווצרות ביופילם מימי מחקר ה- TEP בים ובמפעלי התפלה אפשר להסיק תובנות חדשות על מעורבותם של חלקיקים אלה בתהליכי היווצרות של הביופילם המימי. ביופילם מימי הינו למעשה צבר של חיידקים היוצרים מרבד רירי ונייח של מבנים בעלי ארכיטקטורה פנימית מורכבת על גבי משטחים. הסברה הרווחת היום גורסת כי היווצרותו של ביופילם מתרחש בתהליך מדורג שמתחיל בכיסוי מידי של המשטח עם שכבה פולימרית אורגנית דקיקה )ננומטרים ספורים בעובי( הנקראת "שכבה מכינה". דקות לאחר המגע הראשוני בין המים והמשטח מתחילה להתרחש הדבקה של חיידקים בודדים. לאחר זמן )דקות עד שעות מספר( החיידקים שנדבקו מתחילים להתרבות וגם מפרישים רב-סוכרים וחומרים אורגניים אחרים עד ליצירת ביופילם ראשוני. השכבה הסוכרית המופרשת מהחיידקים הינה דביקה במיוחד וקושרת אותם בחוזקה בתוך מבנה הביופילם וכן למשטח. אם התנאים הסביבתיים מתאימים, החידקים מתרבים והביופילם משגשג ומגיע לבשלות תוך ימים או שבועות ספורים. ביופילם "מבוגר" מתחיל לשחרר צברי חיידקים לסביבה שיתיישבו בנקודה חדשה ע"ג המשטח )32-37(. איור 7. תמונות שנצפו באמצעות מיקרוסקופ אפי-פלורוסנטי ומיקרוסקופ אור בתא זרימה: א. ג. TEP ב. ד. טרום- ביופילם;.protobiofilm חיידקים )בירוק( סומנו ע"י TEP,SYTO 9 סומן ע"י Alcian blue ואילו מיקרו- אצות נצפו באדום באמצעות אוטופלורוסנציה של הכלורופיל. בעקבות תוצאות המחקר הצענו מודל מחודש להתפתחות של ביופילם מימי )איור 8(. 229

230 איור 8. איור סכמטי של תפקידי קולואידים, חיידקים בודדים, TEP וטרום-ביופילם בשלבים הראשונים של התפתחות ביופילם )ע"פ 09(. מיד לאחר המגע בין הסביבה הימית והמשטח, קולואידים ופולימרים אורגניים שונים )א( וכן TEP )ב( וטרום-ביופילם )ג(. באותו הזמן נדבקים למשטח חיידקים בודדים. בתחילה )ד( החיידקים נדבקים בצורה הפיכה ועם הזמן גם בצורה בלתי הפיכה )ה( לאותם משטחים דביקים. בזמן של דקות מועטות ועד שעות בודדות מתפתח ביופילם ע"ג המשטח ליצירת כיסוי משמעותי )ו(. במהלך מחקרינו האחרונים, יכולנו להראות שתהליך היווצרות ביופילם מימי הוא יותר מורכב מה"מודל" הקלסי המתואר למעלה. תוצאות מחקרינו מעידות על האופן שבו,TEP ובמיוחד חתיכות TEP בגודל מעל כ- 54 מיקרון, המאוכלסות במיקרואורגניזמים רבים )איור 7(, משתתפות בתהליך יצירת הביופילם. אנו הגדרנו את אגרגטים אלו המורכבים מ- TEP גדול ומושבות חיידקים בשם,"protobiofilm" טרום-ביופילם, קדם אילוח מפני שיש לחלקיקים אלה כל התכונות שמאפיינות ביופילם מימי מלבד שהם אינם דבוקים למשטח(. התהליך מתחיל מיד עם המגע בין מי הים והמשטח, כאשר נדבקה אותה שכבה מכינה דביקה ודקיקה שמתוארת במודל הקלסי, על גבי המשטח. אך, גם מתרחשת הדבקה פחות או יותר מידית על המשטח של חתיכות TEP ו-"טרום ביופילם" גדולות במקביל להדבקות הפיכה של חיידקים בודדים. הראינו באופן ניסיוני כי התפתחות הביופילם מעוכבת לפחות פי 04 כאשר מסלקים את חלקיקי ה"טרום ביופילם" וה- TEP מהמים הזורמים מעל המשטח. כך הוכחנו שנוכחות ה"טרום ביופילם" ו- TEP במים מזרזות את התפתחות הביופילם בצורה משמעותית )09(. אנו סבורים כי הכרה במודל החדש המתואר כאן, תוביל לפיתוח מערכות טיפול קדם, וגישות חדשניות לטיפול בבעיית הביופילם במכוני התפלה וטיפול במים. רשימת ספרות 1. Alldredge AL, Passow U, Logan BE 1993 The abundance and significance of a class of large, transparent organic particles in the ocean. Deep-Sea Research Part I 40:

231 2. Passow U 2002 Transparent exopolymer particles (TEP) in aquatic environments. Progress in Oceanography 55: Passow U, Alldredge AL 1994 Distribution, size, and bacterial colonization of transparent exopolymer particles (TEP) in the ocean. Marine Ecology-Progress Series 113: Engel A, Passow U 2001 Carbon and nitrogen content of transparent exopolymer particles (TEP) in relation to their Alcian Blue adsorption. Marine Ecology Progress Series 219: Passow U, Alldredge AL 1995 A dye-binding assay for the spectrophotometric measurement of transparent exopolymer particles (TEP). Limnology and Oceanography 40: Berman-Frank I, Rosenberg G, Levitan O, Haramaty L, Mari X 2007 Coupling between autocatalytic cell death and transparent exopolymeric particle production in the marine cyanobacterium Trichodesmium. Environmental Microbiology 9: Bar-Zeev E, Berman T, Rahav E, Dishon G, Herut B, Kress N, Berman-Frank I 2011 Transparent exopolymer particle (TEP) dynamics in the eastern Mediterranean Sea. Marine Ecology-Progress Series 431: Azam F 1998 Microbial control of oceanic carbon flux: The plot thickens. Science 280: Azam F, Malfatti F 2007 Microbial structuring of marine ecosystems. Nature Reviews Microbiology 5: Verdugo P, Alldredge AL, Azam F, Kirchman DL, Passow U, Santschi PH 2004 The oceanic gel phase: a bridge in the DOM-POM continuum. Marine Chemistry 92: Tanaka T, Zohary T, Krom MD, Law CS, Pitta P, Psarra S, Rassoulzadegan F, Thingstad TF, Tselepides A, Woodward EMS, Flaten GAF, Skjoldal EF, Zodiatis G 2007 Microbial community structure and function in the Levantine Basin of the eastern Mediterranean. Deep-Sea Research I 54: Verdugo P, Santschi PH 2010 Polymer dynamics of DOC networks and gel formation in seawater. Deep-Sea Research Part II 57: Berman T, Holenberg M 2005 Don't fall foul of biofilm through high TEP levels. Filtration and Separation 42: Fritzmann C, Löwenberg J, Wintgens T, Melin T 2007 State of the art of reverse osmosis desalination. Desalination 216: Elimelech M, Phillip WA 2011 The future of seawater desalination: energy, technology, and the environment. Science 333: Rosentraub Z, Brenner S 2007 Circulation over the southeastern continental shelf and slope of the Mediterranean Sea: Direct current measurements, winds, and numerical model simulations. Journal of Geophysical Research 112: C Hyams-Kaphzan O, Almogi-Labin A, Benjamini C, Herut B 2009 Natural oligotrophy vs. pollution-induced eutrophy on the SE Mediterranean shallow shelf (Israel): Environmental parameters and benthic foraminifera. Marine Pollution Bulletin 58: Bar-Zeev E, Belkin N, Liberman B, Berman T, Berman-Frank I 2012 Rapid sand filtration pretreatment for SWRO: microbial maturation dynamics and filtration efficiency of organic matter. Desalination 286: Bar-Zeev E, Girshevitz O, Berman-Frank I, Berman T 2012 Revised Paradigm for Aquatic Biofilm Formation: Facilitation by Microgel Transparent Exopolymer Particles. PNAS. 109: Bar-Zeev E, Berman-Frank I, Liberman B, Rahav E, Passow U, Berman T 2009 Transparent Exopolymer Particles: Potential agents for organic fouling and biofilm formation in desalination and water treatment plants. Desalination and Water Treatment 3: Berman T 2010 TEP- a major challenge for water filtration. Filtration and Separation 47: Berman T, Mizrahi R, Dozoretz CG 2011 TEP: a critical factor in aquatic biofilm formation and fouling on filtration membranes. Desalination 276: De Beer D, Stoodley P 2006 Microbial Biofilms. In: Prokaryotes: A Handbook on the Biology of Bacteria, Third Edition: Symbiotic Associations, Biotechnology, Applied Microbiology, Flemming H-C, Wingender J 2010 The biofilm matrix. Nature Review Microbiology 8: Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P 2004 Bacterial biofilms: From the natural environment to infectious diseases. Nature Review Microbiology 2: Nadell CD, Xavier JB, Foster KR 2009 The sociobiology of biofilms. FEMS Microbiology Review 33: Sutherland IW 2001 Biofilm exopolysaccharides: a strong and sticky framework. 147:

232 מבוא הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל צמדה ימית בתחנות הכח בארץ ענת גלזר חברת חשמל anat.glzr@gmail.com תחנות הכח שואבות כמות אדירה של מי קרור לעיבוי אידי הקיטור כחלק מתהליך ייצור החשמל. ספיקות מי הקרור של תחנות הכח נעות בין 84,444 מ"ק לשעה ועד 224,444 מ"ק לשעה. מים אלה העוברים במערכת מי הקרור דרך תעלות, צינורות תפוקה וצינורות המעבה, במשך כ- 04 דקות מכילים כמות גדולה מאוד של פלנקטון. חלק מיצורים אלה הינם שלב צעיר )לרוואלי( של בעלי חיים ישיבים המוצאים במובילי המים מצע טוב להתיישבות. החלק השני הוא יצורים הולפלנקטוניים המהווים מזון לבעלי החיים שכבר התיישבו. המסה הגדולה של המים מביאה עמה, הרבה מאוד לרוות, מזון וחמצן לבעלי החיים הישיבים. חברת בעלי החיים המתיישבת על גופים מלאכותיים מכונה צמדה ימית ).(fouling התפתחות הצמדה הימית על גבי גופים מלאכותיים גורמת ברוב המקרים לנזקים באוניות למתקנים הימיים כגון מזחים ואסדות, מובילי מים וכד'. הנזקים הנגרמים כוללים התפתחות קורוזיה ביולוגית כתוצאה מהתפתחות חיידקים MIC),(Microbial Induce Corrosion עלייה בחיכוך, הצרה של קוטר צינורות עד כדי סתימות 0,3,2,0 בצנרת ועוד מאמר זה מציג את נזקי הצמדה הנגרמים למערכות מי הקרור של תחנות הכח החופיות בארץ. התפתחות הצמדה 5 : מבחינים בשישה שלבים התפתחות חברת הצמדה המתחיל מרגע חשיפת מצע למים ועד מספר שעות בו שוקעים על המצע חלקיקים שלב חלוצי שכבה רירית היוצרים שונים, אליהם מצטרפים חיידקים, פטריות ואורגניזמים חד תאיים.(biofilm) בשלב הראשוני של התפתחות החברה מתרחשת התיישבות אורגניזמים גדולים יותר על גבי המצע הדביק, ואלה האחרונים מהווים תשתית גסה לשלב הבא. המאופיין בהתיישבות מסיבית של לרוות, נציגי מגוון רחב של מיני אורגניזמים, שלב הגידול נמצאות בשפע במים. בשלב זה כל הלרוות מנסות להתיישב, אך בסופו של דבר רק היצורים המותאמים לתנאים הייחודיים בהם נמצא המצע המלאכותי הם אלה שמצליחים להמשיך להתפתח הגיע החברה לשווי משקל בין קצב התפתחות האורגניזמים לבין ולהגיע לשלב היציב שלב שבו התנאים הסביבתיים. בו מספר מוגבל של מינים משתלט עליה ובסופו של דבר עם הזמן מגיעה החברה לשלב השיא כאשר המינים השליטים גורמים לתמותת בעלי החיים היושבים בשכבות הגידול הראשונות מגיעה החברה לשלב הסופי שלה הוא שלב התמוטטות. משך הזמן שלוקח לחברה להגיע לשלב השיא או ההתמוטטות משתנה בתאם לתנאים הסביבתיים ולטיב המצע. תאור שלבי התפתחות הצמדה במערכות מי הקרור של תחנות הכח בארץ הודות לספיקת מי הקרור הגבוהה של מערכות מי הקרור של תחנת הכח על כל תכולתם, משך התהוות חברת הצמדה מהיר מאוד והמשך הגעתה לשלב ההתמוטטות נע בין 0 ל- 7 חודשים. איור 0 מתאר את שלבי התפתחות 2 חברות צמדה בכניסה למערכת מי הקרור של תחנת הכח אורות רבין )חדרה(. במשך 08 חודשי הבדיקה מבחינים בהתפתחות שלוש חברות: חברה ראשונה מ- 2/98 עד 9/98, חברה שנייה מ- 04/98 עד 0/99 וחברה שלישית מ- 5/99 ואילך. בחברת הראשונה, השלב החלוצי והראשוני אשר נמשך שלושה חודשים מאופיין בהתיישבות מיני הידראתיים בעיקר. יוני 0998, היה שלב הגדילה בו התווספו לחברה מיני חי-טחביים, בלוטים ואצות. בשלב היציב של 232

233 אחוז כיסוי הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל החברה שארך שלושה חודשים )יולי עד ספטמבר 0998 נכחו בעיקר שלושה מינים : ההידראתי (Hydrozoa) Obelia dichotoma, הבלוט (Cruetacea) Balanus perforatus והחי טחב (Bryozoa).Schyzoporella errata התמוטטות החברה באה לידי ביטוי בעיקר בתמותה מסיבית של ה.Obelia dichotoma שבעת החודשים הבאים מייצגים את התפתחות חברת הצמדה השנייה. בחברה השניה מחצית הכיסוי הייתה של הידראתים והמחצית השניה התחלקה בין שלושת מיני הבלוטים trigonus( (Balanus perforatus, B. amphitirte, B. ומספר מינים משתרעים errata( Schyzoporella מהחי טחביים, Mycale sanguinea מהספוגים ואחרים(. בשיא החברה השנייה רוב הלוח היה מכוסה בבלוטים, שיצרו 3 שכבות והגיעו לגובה של 3 ס"מ. התמוטטות האובליה בחודש מאי הביאה להתפתחות חברה שלישית בה חלה שוב עליה באחוז הכיסוי של הבלוטים ומינים מושבתיים של חי טחביים ואצטלנים. החברה השלישית הייתה מורכבת ברובה מבלוטים perforutus( )Balanus והיתר התחלק במידה שווה בין מושבתיים שיחיים - שני מיני ההידראתים Obelia dichotoma ו- Halocordyle disticha ומושבתיים משתרעים השייכים לקבוצות הטקסונומיות : חי טחביים, ספוגים ואצטלנים. בשיא החברה השלישית כל הלוח היה מכוסה בבלוטים שיצרו 5 שכבות והגיעו לגובה של 5 ס"מ יולי יוני מאי אפריל מרץ פברואר ינואר דצמבר נובמבר אוקטובר ספטמבר אוגוסט יולי יוני מאי אפריל מרץ אוגוסט Pterosiphonia pennata Ulva Linaeus Cladophora sp. Ectocarpus conferviodes Enteromorpha sp. others Mytilidae* Ostrea stentina Tubularia crocea Obelia geniculata Halocordyle disticha Actinia equina Orthopyxis integra others Styela spp.*** Butrylllus schlosseri Didemnum fulgens Diplosoma listerianum Perophora listeri Botrylloides nigrum Symplegma viride Diplastrella bistellata Mycale sanguinea Stelletta grubii Lissodendroyx isodictyalis Sychon raphanus Bugula neritina Watersipora subovoidea Schyzoporella errata Aetea sp. תולעים*** Balanus amphitrie B.perforatus B. trigonus איור 0. התפתחות חברת הצמדה על גבי בטון בכניסה למערכת מי הקרור של תחנת הכח אורות רבין )חדרה( מרץ 0998 עד אוגוסט 0999 כל צבע מיצג חברה טקסטנמית: וורוד - הידראתיים, כחול - סרטנים )בלוטים(, צהוב חי 6 טחביים, ירוק אצות, אדום - ספוגים )מתוך (. 7 קצב התפתחות הצמדה משתנה בהתאם לטיב המים שנשאבים, לטיב המצע )בטון, מתכת וכד'( 6 ולמהירות זרימת המים. אי לכך, בכל אחת מחמש תחנות הכח הממוקמות לאורך החוף הישראלי מתפתחות חברות צמדה שונות. בחיפה בלוטים וחי הטחב Zoobotryon verticilatum המתפתח כשיח לקוטר של עד 0 מטר. באורות רבין - בלוטים, טוניקטות וחי הטחב Schyzoporella errata המתפתח לצורת אלמוג ויכולה להגיע לקוטר של כחצי מטר. ברדינג בלוטים וצדפות, באשכול בלוטים, צדפות וטוניקות. ברוטנברג צדפות טוניקטות ובריאוזאה. ( איור.)3 233

234 איור : 3 בעלי החיים המרכיבים את הצימדה הימית במערכות מי הקרור של תחנות הכח בישראל. מימין לשמאל: חי Schyzoporella errata בתחנת הכח אורות רבין )חדרה(, Zoobotryon verticilatum בתחנת הכח חיפה, טחב Brachidontes variabilis בתחנת הכח רדינג בתחנת הכח אורות רבין, צדפות בלוטים Balanus perforatus )תל אביב(. בצינורות התפוקה מופיעים פחות מינים מאשר בתעלות הכניסה החשופות לאור. מהירות זרימת המים במערכות מי הקרור מגיעה ל- 0 מטר לשנייה. המינים המרכיבים את הצמדה בתחנות הכח מותאמים במיוחד לחיים במים זורמים. לרוות בלוטי הים משנות את כיוון ההתיישבות בהתאם לזרמים המקומיים המתפתחים סמוך למצע ובלוטים הבוגרים דבוקים חזק 8,9 מאוד למצע ויוצרים שלד סידני צמיג המתמזג עם המצע. במינים שיחיים כמו ה- sp. Obelia 10 צמצום מקדם הגרר )החיכוך( של המים הזורמים מתבצע על ידי כיפוף לכיוון מקביל למצע. Bugula שיחיים )דוגמאת הצדפות מצויידות ברגליים מדומות הנאחזות במצע. חי טחביים )nerithina והידראתיים פתחו שורשי אחיזה. ה- sp. Bugula משנה את איזורי הסינון בשיח מפחיתה את הזרימה ליד פתח הפה ע"י שינוי כיוון sp. Obelia בהתאם למהירות הזרם.; ה- משנים הם את כיוון פתח העיכול והזרועות בהתאם מיני בלוטים 10 פתח הפוליפ על זרועותיו לתנאי הזרימה. נזקי הצמדה בתחנות הכח בעלי החיים המרכיבים את הצמדה מתיישבים האחד על גבי השני כך שמתפתחת שכבת צמדה היכולה להגיע ל- 54 ס"מ ויותר. עובי השכבה המתפתחת תלוי בסוג האורגניזמים ומידת יכולת ההיאחזות שלהם, בעמידותם בזרם מים שמהירותו בין 4.0 ל-בין 0 מטר לשנייה. מסת הצמדה משתנה בהתאם לספיקת מי הקרור, לשטח הפנים של מובילי המים, ולאדהזיה של המצע. ככל שהאדהזיה חזקה או זרימת המים איטית יותר עולה גובה שכבת הצמדה. שכבה עבה של צמדה גורמת להצרות פני שטח התעלות והצינורות, ההצרה גורמת לעלייה בחיכוך ולעומס על המשאבות ובכך עולה האנרגיה המושקעת בשאיבה. הזרם החזק של המים, מזרז את מועד התמוטטות החברה וגורם להתלשות ונפילה של גושי צמדה. גושים אלה נסחפים בזרם המים ומגיעים למערכת המסננים שם נאספים ובמקרה של הערמות מסה גדולה מידי של צמדה ניקוי המסננים מופרע. באם נפלו גושי הצמדה מדופן הצנרת המובילה למעבה הם גורמים לסתימות במעבים, מה שבמביא לירידה ביעילות מעבר החום ונצילות המעבה )איור 2(. במידה ומתפתחת צמדה בתוך צינורות המעבים היא גורמת לסתימה חלקית או מוחלטת בצינור, לריקבון ולהתפתחות קורוזיה ביולוגית הגורמת לחורים בצינור. חור בצינור עלול לשבש כליל את פעילות ייצור החשמל שכן מי ים חודרים למערכת המוגנת של ייצור החשמל. צמדה ימית אף מתיישבת על גבי המסננים עצמם, מה שמפריע לפעילותם התקינה )איור 2(. במקרה כזה יש להפסיק את אחת ממשאבות מי הקרור מה שגורם לירידה בייצור החשמל. במצב זה מהירות הזרימה איטית יותר ומאפשרת לנקות את המסננים בצלילה. במקרה של צורך בניקוי מעבים עלות הפסקת הייצור גבוהה יותר שכן על מנת לרוקן את המעבה ממים יש להפסיק לחלוטין את ייצור החשמל בתחנה. כל הנזקים המתוארים לעיל גורמים להוצאות כספיות ניכרות. בארצות הברית לדוגמא, כ 0% מהפסקות ייצור החשמל 05 בתחנות כח גדולות מ- 644 מגוואט נובעים מבעיות צימדה במעבים. 234

235 איור 2. נזקי צמדה במערכות מי הקרור של תחנות הכח מימין לשמאל גושי בלוטים תקועים בצינורות מעבה, התיישבות בלוטים בצינורות מעבה, התיישבות הידראתיים על גבי מסנן במערכת מי קרור. שיטות מניעה שיטות מניעת התפתחות הצמדה מתחלקות לשתי קטגוריות טיפול בגוף המים וטיפול במצע. א. טיפול בגוף המים לטיפול במים שתי מטרות: אחת למזער את כמות הפלנקטון ובכך לצמצם את התיישבות הצמדה והשנייה לגרום לתמות האורגניזמים שכבר התיישבו על הדפנות. אחד הטיפולים הוא טיפול בשוק תרמי. משתמשים במים החמים היוצאים מהמעבה )החמים בכ- 05 מעלות צלזיוס מאלה שנכנסים(, תוך כדי שינוי נתיב הזרימה. המים החמים היוצאים מהמעבה חוזרים לכל מובילי המים עד לאיזור הכניסה שלהם. טמפרטורת המים הגבוהה אמורה להרוג את בעלי החיים של המרכיבים את הצמדה. השימוש בשיטה זו מתאים לאיזור מים קרים בהם האורגניזם רגישים מאוד לחום. כמו כן יש לתכנן את מערכת הצינורות לפני הקמת התחנה. שיטה נוספת היא העברת המים בקרינת.UV שיטה זו גורמת לתמותה טוטאלית של בעלי החיים ול"עיקור" המים. אי לכך היא מתאימה למערכות מי קרור בספיקות נמוכות משום שבספיקות מי הקרור גבוהות כמו בתחנות הכח החופיות בארץ שיטה זו עלולה לגרום לירידה משמעותית במסת הפלנקטון בים, ובכך לפגוע במארג המזון. שיטה נוספת של טיפול בגוף המים היא חמצון. החומר השכיח לחמצון מי קרור בתחנות הכח הוא שימוש בכלור. בתחנות הכח בארץ משתמשים בסודיום היפוכלוריד נוזלי 03%. בתהליך הכלורינציה נוצר היון - HClO הגורם לתמות האורגניזם הבא עימו במגע. החוק בארץ, מתיר משטר הכלרה של שעתיים ביום ליממה ליחידת יצור חשמל, בריכוז מקסימלי של 4.3 מג"ל ביציאה בים. החוק ממשיך ואומר אלא אם כן תחנת הכח הוכיחה נחיצות ליותר מכך. שעתיים ביום מונעים התפתחות מיקרופאולינג )חיידקים וחד תאיים( בלבד. חשוב מאוד להיפטר מיצורים אלה המתפתחים במעבים משום שביוצרם שכבת גידול הם מהווים שכבת בידוד המונעת מעבר חום ובכך פוגעת ביעלות עיבוי אידי הקיטור. בקביעת משטר הכלרה אופטימלי לתחנת הכח לוקחים בחשבון את דרישת הכלור של המים )הנקבעת על פי העומס הביולוגי במים( וכן את קצב התפתחות הצמדה בתדירויות הכלרה שנים. דרישות הכלור של המים משתנות בהתאם לעומס הפלנקטון במים. המעקב אחר מסת הפלנקטון כולל את מסת היצורים ההולופלנקטוניים ולרוות הצמדה, כך שניתן לדעת מתי תתיישב יותר צמדה ומתי קצב הגדילה שלה יהיה מהיר יותר. המעקה מלמד כי קיימות תקופות בהן מסת הפלנקטון גבוהה יותר ותקופות בהן הופעת לרוות הפאולינג גבוהה. תהליך קביעת משטר הכלרה אופטימלי כולל גם שינוי תדירות הזרמת הכלור בתעלות הכניסה של המים ומעקב אחר תמותת המאקרופאולינג )בעלי חיים גדולים המרכיבים את חברת הצמדה( בתדירויות שונות. תוצאות מעקב זה מלמדות כי בהכלרה של שעתיים ביממה )כמותר בחוק( מסת הצמדה גבוהה מאוד ומורכבת גם מיצורים רכים, ב- 04 שעות הכלרה היצורים הרכים נעלמים וב- 00 שעות גם הצדפות מתות. על מנת לגרום לתמותת הבלוטים, הנסגרים הרמטית בעת סכנה במים, יש לבצע הכלרה רציפה של לפחות שלושה שבועות. אי לכך מופעלים שני משטרי ההכלרה: א. משטר הכלרה תקופתי של שעתיים ביממה לתקופות בהן העומס הביולוגי נמוך, על מנת למנוע התפתחות חיידקים במעבה. ב. משטר של כלורינציה רציפה לסירוגין הנמצא המופעל בחודשים בהם העומס הביולוגי גבוהה, בו מוזרם כלור 30 שעות ביממה 235

236 מספר פרטים מספר פרטים הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל למשך שלושה שבועות והפסקה של שבוע בה מוזרם כלור לשעתיים ביממה למניעת התפתחות חיידקים במעבה. בכל אחד ממשטרי הכלה אלה ריכוז הכלור ביממה אינו עולה על 4.3 מג"ל. בסיום סקר קביעת משטר הכלרה לתחנת כח, מומלץ בפני המשרד להגנת הסביבה משטר הכלרה אופטימלי לתחנת הכח הנותן מועדים להכלרה תקופתית ומועדים להכלרה רציפה לסירוגין. לאחר אישורו, מופעל משטר הכלרה זה. הופעת הפלנקטון אינה אחידה לאורך כל השנים, ולכן מבוצע גם משטר הכלרה מבוקר הכולל מעקב חד שבועי של עומס ביולוגי במערכות מי הקרור. מעקב זה נועד לצמצם את במשך הזרקת הכלור, מה שבמביא לחסכון הן מבחינה סביבתית והן מבחינה כלכלית. מאיור 0 המציג לדוגמה את הופעת הפלנקטון בשנים 3447 ו ניתן לראות כי הופעת הפלנקטון אינה קבועה בכל החודשים. בתחילת מאי 3447 לדוגמא היה עומס פלנקטון נמוך בהרבה מזה שבשנת במקרים כאלה, של מסת פנלקטון נמוכה מומלץ לתחנת הכח להמשיך במשטר של הכלרה של שעתיים עד לקבלת תוצאות המורות על עליה במסת הפלנקטון. בצורה כזאת נחסך השימוש בכלור. 250 שנת 0227 לרווה בוגר תאריך שנת 0210 לרווה בוגר תאריך איור 0. סקר משטר הכלה מבוקר בתחנת הכח אורות רבין. הופעת הפלנקטון )מספר פרטים ל )למעלה( ובשנת 3403 )למטה(. ליטר( בשנת 236

237 ב. טיפול במצע הטיפול במצע נועד למנוע התפתחות הצמדה עליו. מניעת התיישבות צמדה בצינורות המעבה היא על ידי ניקוי מכני באמצעות כדורים. יחד עם מי הקרור העוברים בצינורת מוחדרים כדורי ספוג בקוטר מעט גבוהה יותר משל קוטר צינורות המעבה, וכשהם עוברים בצינור הם "מגרדים" את השכבה הרירית שהתפתחה עליהם. חשוב מאוד להקפיד על משטר כדורים נכון כך שלא יספיקו להתפתח בלוטים בצינורות שכן באם התפתחו הם יעצרו את הכדור, מה שיגרום לריקבון החי, להתפתחות חידקים מזרזי קורוזיה שכאמור העלולים לגרום לחורים במעבה. השיטה השכיחה לטיפול במצע היא של צביעת מובילי המים בצבע שימנע את התיישבות האורגניזמים. צבעי האנטיפאולינג הראשוניים שהיו בשימוש היו על בסיס יוני נחושת ואחר כך אבץ. יונים אלה הרגו את הלרוות שהתיישבו על הצבע. אולם עם השנים נמצא שהשימוש בצבעים אלה גורם לזיהום הים ולפגיעה באורגניזמים הימיים. לאחרונה פותחו ציפוי אנטיפאולינג על בסיס סיליקוני ידידותיים לסביבה משום שאינם מכילים יונים רעילים. הם מורכבים מפולימרים בעלי קצה 16,17 הידרופובי היוצר תכונות של דחיה המונעות בעלי החיים להתיישב עליהם. הצפוי הוא חלק מאוד ובעל דה-אדהזיה חזקה המונעת את האחזות לרוות בעל החיים מלהיאחז חזק במצע. איור 5 מציג את ההבדל החד משמעי של שימוש בצבע סיליקוני (Bioclean) בתחנת הכח אורות רבין, עליו כמעט ואין התיישבות צמדה לבין התיישבות צמדה מסיבית על קיר תעלה צבוע בצבע אפוקסי שהיה בשימוש בעבר. צבעים אלה יקרים אך בעלי יתרונות רבים, הם דוחי התיישבות, קלים לניקוי, ידידותיים לסביבה ויעילים למספר שנים. איור 6 משווה בין מסת התיישבות הצמדה על צבע סיליקוני בהשוואה למצע של בטון, ואת קצב הניקוי המהיר והיעיל של הצבע הסיליקוני לעומת מצע הבטון. צבעים מהסוג הזה הנמצאים בשימוש בחברת החשמל למעלה מ- 05 שנים הוכיחו את יעילות רבה. איור 5. התיישבות צמדה בקיר תעלת הכניסה של תחנת הכח אורות רבין במשך 08 חודשים עם צבע סיליקוני )מימין( ועל צבע אפוקסי )משמאל(. 237

238 אחוז כיסוי ממוצע הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל חלק צבע זמן בדקות חודשי קצב הסרת צמדה ימית מצבע סיליקוני )בורוד, וממצע בטון )באפור(. זמן אפס הוא לאחר איור 0 חזרות )מתוך 044 אטפוספרות. אחוז הכיסוי הוא ממוצע של התיישבות. ההסרה בוצע ב הזרמת מים בלחץ של גלזר, 3443(.. סיכום תחנת הכוח השואבות מים לעיבוי אידי הקיטור נאלצות להתמודד עם בעיות צמדה הגורמות לנזקים בתפעול מערכות מי הקרור (2008.(Venkatesan and Murthy הצמדה הימית כוללת יצורים מיקרוסקופיים )מיקרופאולינג( היוצרים שכבה רירית המהווה שכבת בידוד בצינורות המעבה וגורמת לירידה בנצילותו, ואורגניזמים גדולים יותר )מאקרופאולינג( נציגי רוב הקבוצות של חסרי החוליות ( סרטנים, רכיכות, תולעים, חי טחביים, טוניקטות וספוגים( היוצרים שכבת גידול 18,4 של 54 ס"מ ויותר, הגורמים לירידה בקוטר מובילי המים, לעליה בחיכוך ולסתימות. תחנות הכח בארץ, כמו תחנות כח אחרות בעולם, משקיעות משאבים רבים למזעור נזקי הצמדה, על ידי החדרת חומרים מחמצנים לגוף המים ועל ידי צביעת מובילי המים בצבעים דוחי בתיישבות. יישום מניעת הפאולינג נעשה בשיטות ידידותיות לסביבה, ככול שניתן, ובפיקוח המשרד להגנת הסביבה. רשימת ספרות 1. Chow, W., Maulbestch, J. S. and. Mussalli, Y. G Biofouling control through targeted chlorinating. Power Engineering, 88: Gross, C. A Consider non-fouling coatings for relief from macrofoulling. Power, 10: Dexter, S. C Role of microfouling organisms in marine corrosion. Biofouling, 7: Jenner, H. A., Whitehouse, J. W. Talor C. J. L. and Khalanski. M Cooling water management in European power stations biology and control of fouling. Hydroecologie appliqee, 10 (1-2) 225 pp. 5. Greene, H. C. and A. Schosner Succession on marine hard substrata: a fixed lottery. Oecologia (Berl.), 55: גלזר,ע גיוס והצמדות יצורים ימיים ישיבים על מצעים מלאכותיים בתחנת כוח בדרום מזרח הים התיכון. חיבור לשם קבלת תואר "דוקטור לפילוסופיה" אוניברסיטת חיפה. 090 עמודים. 7. גלזר, ע איפיון חברות הפאולינג )"צמדת-ים"( בתחנות הכוח חיפה וחדרה. עבודת גמר לתואר מוסמך למדעי הטבע, האוניברסיטה העברית בירושלים, 75 עמודים 238

239 8. Rittschof, D., Branscomb, E.S. and Costelow, J. D Settlement and behavior in relation to flow and surface in larval barnacles, Balanus amphitrite Darwin. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 82: Yule A. B. and Walker, G Adhesion in barnacles. In: Crustaceean Issus: Barnacle Biology. Ed. by Southward A.J. and Balkema, Roterdam, pp.: Harvell, D.C. and La Barbera, M Flexibility: a mechanism for control of local velocites in hydroid colonies. Biological Bulletin, 168: Achituv, Y. and Yamaguchi, T Water pumping in the penduculate barnacle Conchoderma auritum. Journal of Marine Biology Association of the United Kingdom, 77: Trager, G. C., Coughlin, D. Genin, A. Achituv, Y.and Gangopadhyay, A Foraging to the rhythm of ocean waves: porcelain crabs and barnacles synchronize feeding motions with flow oscillations. Journal of experimental Marine Biology and ecology, 164 : Trager, G., Achituv, Y. and Genin. A Effects of prey escape ability, flow speed, and predator feeding mode on zooplankton capture by barnacles. Marine Biology, 120: Anderson, D.T. and A.J. Southward Cirral activity of barnacles. In: Crustaceean Issus: Barnacle Biology. Ed. by Southward A.J., A.A Balkema,Roterdam, The Netherlands. pp.: Meesters, K. P. H.; Groenestijn, J. W. Van; Gerritse, J Biofouling reduction in recirculating cooling systems through biofiltration of process water. Water Research, 37, Brady, R. F Fouling-release coatings for warships. Defence Science Journal, 55, Kim, J., Nyren-Erickson, E., Stafalien, S., Daniiels, J., Bahr, J., Chisholm, B.J Realease characteristics of reattached barnacles to non-toxic silicone coatings. Biofoulung 24: Cristiani, P Solutions to fouling in power station condensers. Applied Thermal Engineering, 25:

240 בניה ומבנים מלאכותיים בחופי הים התיכון של ישראל נדב ששר ושי שלו המחלקה למדעי החיים, קמפוס אילת, אוניברסיטת בן גוריון חופה הים תיכוני של ישראל משמש לתפקידים רבים. מנופש ובילוי ועד להקמת תשתיות בסיסיות ביותר כמו מתקני הפקת חשמל, מים, אנרגיה וקשר עם העולם הרחב. לכן, אין זה פלא כי מאות מבנים מלאכותיים מפוזרים לכל אורכו של החוף, מדרום ועד צפון. כאשר נוסיף לאלו את אותם כלי שייט שטבעו לאורך השנים ועצמים מלאכותיים אחרים, נמצא כי נוכחות האדם ניכרת בכל רצועת המים החופיים בישראל. במבט רחב יותר, בניה של בני אדם לאורך החופים הולכת ומתרחבת בקצב מהיר. מוערך כי לאורך חופי צפון הים התיכון, כ 3444 ק"מ של קו חוף כבר בנויים, בין אם בדרך של תשתיות של ממש )נמלים, תחנות כח( או באמצעות שוברי גלים וחיזוקי חוף שונים )איור.)0 איור 0. שוברי גלים מול חופי תל אביב, באדיבות ניצן-עינבר. שוברי גלים להגנה על חופי הרחצה מצויים כיום לאורך למעלה מ 04 ק"מ מחופי ישראל, יש לשער כי מספרם יגדל. הבניה הימית נפוצה במזרח הים התיכון מזה אלפי שנים )0(. בארץ ישראל, נמל עזה הוא בין העתיקים המוכרים לנו. למרות שמעולם לא היה בעזה נמל טבעי של ממש, מצויינת העיר כשער כניסה לכנען על ידי הפרעונים כדוגמת פרעה תחותמס השלישי )כ 0544 שנים לפנה"ס(. לאחר מכן מוכרת עזה כנמל פלשתי ואחריו נבטי. עם זאת שרידים של נמל קדום זה טרם נמצאו וסביר להניח כי הם קבורים מתחת לחולות בים ומחכים לסקר ארכיאולוגי מסודר. נמל יפו לעומת זאת, אשר הינו קדום לא פחות, מתואר גם הוא במסעות הכיבוש של פרעה תחותמס השלישי. אולם בעיר נמצאו מבנים אשר מעידים על קיום נמל פעיל כבר 244 שנים קודם לכן. נמל יפו פועל כמעט ברציפות מזה כ שנים ורק בעשרות השנים האחרונות הפך מנמל סחורות לנמל דייג מנומנם )ו י ר ד י פ ו ו י מ צ א א נ י ה ב אה ת ר ש יש; יונה א, ג(. גם ביפו הנמל עצמו קטן אך שורות של סלעים סוגרות עליו והן שימשו כשובר גלים טבעי. שובר גלים זה חוזק והורחב על ידי דורות של משתמשים בנמל, כל 240

241 אחד על פי יכולתו. בין אם על ידי בניה של ממש ובין אם על ידי 0 תוספת אבנים וחומרי מילוי ברווחים שבין הסלעים הטבעיים. ככל הנראה מעגנים קדומים אלו היו ברובם מעגנים המתבססים על הגנות טבעיות עם תוספות קלות פה ושם )3,2(. רק במאה התשיעית לפני הספירה בנו הפיניקים מעגן מלאכותי של ממש בעתלית אשר כלל רציפים הפונים ממש אל תוך הים. חלפו עוד כ שנה עד אשר הוקמו נמלי עכו )מאה שנייה לפני הספירה( וקיסריה )מאה ראשונה לפני הספירה( )0,3(. שרידים מועטים נשארו מנמלים עתיקים אלו ורובם כוסו בהרחבות של הנמלים שנעשו בתקופות הרומיות, הביזנטיות ואף מאוחר יותר. נמל קיסריה משמש כדוגמא לנמל רומי מפותח שבו נבנו שוברי גלים, רציפים, עמדות עגינה, מחסנים ועוד. חלקו הגדול של הנמל הרומי מצוי כיום מתחת למים אך מחקרים ארכיאולוגיים רבים חשפו וחושפים את צפונותיו. הנמל כלל שוברי גלים ומספר מעגנים והינו גדול בהרבה מהנמל המצוי כיום )איור 3(. הנמל כלל מספר שוברי גלים אשר חיפו זה על זה. 0 התוצאה היתה סדרת מבנים הנמשכת מאות מטרים אל תוך הים )לפירוט ראה (. גם כיום צלילה באזור קיסריה אינה יכולה שלא לרגש מראיית עמודים, כותרות וקירות אשר הפכו עם השנים לבית ליצורים ימיים שונים. היקף הבניה וההתפשטות אל תוך הים בנמל ההרודיאני-רומי רחבים כדי כך שהם השפיעו על משטר זרמי הים והשקעת החול באזור וככל הנראה גרמו להעמקת המפרץ 0 הצפוני לקיסריה והביאו ברבות השנים להתמוטטות אמת המים אשר כיום שרידיה מצויים בים. ש. 2 ש ש ש ג צ ( ס ד ס ס ס גד ) צ ג ג. ש.. ש נמל עכו, כלל כבר בתקופה הפרסית מזח ארוך שהגיע עד ל"מגדל הזבובים" )שם שניתן בטעות על ידי הצלבנים אשר טעו בזיהוי וחשבו כי מדובר במקדש לבעל זבוב(. במשך הזמן השתנה תוואי הנמל ושוברי הגלים שסביבו. במפת מצור סלאח א דין מ 0089 כמו גם מפת מרינו סנודו ( Marino ( Sanutro מ 0390,מתואר שובר גלים המוביל אל מגדל הזבובים וחומה או שובר גלים נוסף מהמגן על הנמל מכיוון מזרח. כמו כן מופיעה חומה קצרה הנכנסת לים ויתכן ושימשה גם כמזח. במפת פיקרט Picart מ 0544 )איור 2( רואים בניה על שובר הגלים שהופך אולי גם לשטחי אכסון. בתקופת המצור הבריטי על עכו כבר נעלמת החומה המזרחית וגם שובר הגלים הדרומי מפורר למדי ורק חלקים ממנו בולטים מעל פני הים. עם זאת, על הקרקעית, ניכרים השרידים של שניהם כמו גם של בניה והרחבה נוספת, עד היום. 241

242 איור 2. מפת Picart של העיר עכו משנת 0544 לספירה. שימו לב למגדל הזבובים - מס' 05 ולמזח המוביל אליו, וכן לחומה המזרחית- מס' 00. בנוסף לנמלים מרכזיים אלו אנו מכירים ערי חוף ובניה ימית נוספת בעת ה"עתיקה" ועד לתקופה התורכית באתרים שונים כמו דור, ארסוף ועוד. המאפיין של המזחים, חומות הים ושוברים הגלים שנבנו עד תקופה הבריטית, הוא כי היו אלו קירות ישרים או משופעים אשר בלמו את מפץ הגלים בחזיתם. הפיניקים למשל, יישרו את קרקעית הים במקום בו אמור להבנות מזח, פיזרו חצץ בכדי לייצב טוב יותר את הבניה, ואז הניחו בקפדנות 0 אבנים מסותתות אשר היו צמודות זו לזו ויצרו קיר רציף ואחיד. שיטה זו, של קיר רציף, אמנם פעלה ביעילות למשך זמן רב, וערי נמל רבות פועלות עדיין ובנויות בדרך זו )דוגמת קאדיז שבספרד(, אך היא דורשת תחזוקה מתמדת וכל תזוזה או נפילה של אבן ממקומה מסכנת את שלמות הקיר כולו. משום כך מזחים ושוברי גלים רבים לא שרדו, וגם שרידיהם בים אינם בעלי גובה רב. הבריטים הביאו איתם לארץ, לנמל חיפה, את תפיסת שובר הגלים הדינאמי. על פי תפיסה זו שובר הגלים מורכב מכמה חלקים: ליבה, עשויה למשל סלעים או אבנים בגודל משתנה, אשר הינה חדירה למעבר איטי של מים אך אינה בהכרח יציבה במיוחד. שיריון בסלעים גדולים )בולדרים( בבסיס השובר, שיריון ביחידות מלאכותיות בחלק העליון של השובר )לעיתים מוחלף בסלע(. בחלקו העליון- שמעל המים, ניתן לבנות או לסלול כל מבנה שרוצים. החלק שפונה את החוף משוריין אף הוא בסלעים, או ביחידות מלאכותיות. העיקרון העומד בבסיס שובר גלים זה הוא כי לחץ הגלים נבלם בהדרגה על פני היחידות השונות של השיריון. כמו כן הרווחים שבין היחידות עוזרים בספיגת מכת הגל. המים המגיעים עם הגל אינם חייבים להיות מוחזרים במלואם )גל חוזר( וחלקם חודר דרך השובר אל האזור שאחריו, אך עושים זאת בזרם איטי שאינו גורם לנזק. שוברי גלים דינמיים שכאלה חייבים להיות בעלי בסיס רחב ודורשים מאמץ הקמה רב. אולם יתרונם הגדול הוא בכך שמיקום כל יחידה אינו קריטי ותזוזה פה ושם אינה גורמת לנזק לכלל המבנה. כמו כן תיקונים, אם נדרשים, הם פשוטים יחסית כי דורשים רק הוספת יחידות שיריון. הגישה של שובר גלים דינאמי היא הנפוצה בעולם, וכך נבנו לאורך חופי הארץ מבנים רבים על פי תפיסה זו. שוברי הגלים שלאורך חופי ת-א, הרצליה, נתניה, אשדוד, חוף הכרמל ואחרים, שוברי 242

243 הגלים של מרינות ת"א והרצליה, מעגנות שונות )חדרה, קצא"א( וכמובן הנמלים הגדולים של אשדוד חיפה. מהבחינה הביולוגית מבנה של שובר גלים דינאמי הוא בעל פוטנציאל התיישבות גבוה יותר מאשר השובר בעל הקיר הרציף הישן. הוא מכיל מגוון של פינות ונישות להסתתר בהן ויש לבעלי חיים ניידים מקומות מחסה רבים. גם לבעלי חיים ישיבים כמו גם לאצות יש יכולת התיישבות רבה אך בעיקר בחלק הסלעי של השובר כדוגמת בסיסו. היחידות המלאכותיות המשמשות לשיריון עשויות ביטון דחוס העמיד במיוחד לקידוח ובלייה ביולוגית )בשל תוספות כמו גיבסית או סיבי ניילון, ובאנטיפרים גם בשל קירור בקרח בזמן ייבוש היחידות(. כמו כן פני השטח של היחידות המלאכותיות חלקים במיוחד והתוצאה היא שלבעלי חיים ישיבים קשה להיאחז בחלקים אלו של שובר הגלים. בימים אלו נבחנים פתרונות שונים אשר יוכלו לאפשר תכנון יחידות מלאכותיות אשר תשתלבנה גם במערכות הביולוגיות. כך, פיתחה חברת אקונקריט טק בע"מ תערובות בטון ויחידות טרומיות לבניית תשתיות ימיות וחופיות המאפשרות תנאים סביבתיים מתאימים להתפתחות חברת חי וצומח ימיים. בקיץ 3403 החברה השיקה פרויקט פיילוט להדגמת יכולתן של יחידות הגנה חופית אקולוגיות בגיוס חברת חי וצומח המאפיינת בתי גידול סלעיים טבעיים באזור. הניסוי כלל שימוש בשובר הגלים החדש בחיפה, הבנוי מיחידות טרומיות )אנטיפרים(, לבחינת יכולות בטון אקולוגי בהשוואה לבטון סטנדרטי )בטון פורטלנד(. הפרויקט, כלל 05 אנטיפרים קטנים יחסית במשקל כולל של כמעט 04 טון שהוצבו במקביל לשובר הגלים החיצוני של הנמל. היחידות האקולוגיות זהות בצורתן ליחידות המרכיבות את הנמל החדש )ביחס 0:2( עם זאת, היחידות האקולוגיות נבדלות ב: 0 ( הרכב הבטון 3( רמת החספוס של פני השטח 2( מורכבות מבנית, ביחס ליחידות הסטנדרטיות )איור 0(. האנטיפרים האקולוגים נבנו מתערובות שונות המקטינות משמעותית את רכיבי בטון פורטלנד בתערובת )שלו טביעת רגל פחמנית גבוהה(, וכוללות תוספים שונים המגדילים את החוזק המבני והעמידות של היחידות האקולוגיות לתנאי ים קשים המאפיינים את אזור הגאות והשפל. פני השטח של האנטיפרים האקולוגים מחוספסים ומורכבים ביותר, בניגוד לפני השטח החלקים של היחידות הסטנדרטיות. זאת על מנת להגביר את העירבוליות בקרבת פני השטח וכן את אפקט השוליים אשר יחד מעודדים התיישבות של מגוון רחב של בעלי חיים וצמחים ימיים. בעוד שמבנה האנטיפר נשמר ועמו יכולות ההגנה החופית שלשמן הוא נועד, שינויים קלים בעיצוב הכוללים הוספת חורים וחריצים, מקנים לאנטיפר האקולוגי מקומות מסתור ובתי גידול מגוונים המגבירים גיוס של דגיגים וחסרי חוליות שונים. בשנים הראשונות של בניית נמל חיפה ונמל אשדוד היחידות אשר שמשו לשיריון שוברי הגלים היו מטיפוס של טטראפודים )איור 5(. יחידות שכאלו, במשקל של 2-5 טונות כל אחת, הונחו באלפים זו לצד זו וזו מעל זו. היחידות הן בעלות שטח פנים רב ויכולת להשתלב זו בתוך זו. כך אין חשיבות לכיוון המדויק בו מונחת היחידה וגם אם היא זזה אין בכך פגם. טטרפודים אלו משאירים מרווח למים רבים ולבעלי חיים שונים ביניהם. 243

244 איור 0. הצבת אנטיפר ניסויי המיועד להגברת התיישבות בע"ח. באדיבות.ECOncrete Tech LTD איור 5. טטרפודים מוכנים להנחה בשובר הגלים של נמל אשדוד בשנות ה 64 '. מתוך אתר "איך עושים נמל" ובאדיבות נמל אשדוד. 244

245 עבור ההרחבות של נמלי אשדוד וחיפה )נמלי היובל(, נבחרה צורה אחרת ליחידות המודולריות המשמשות לשיריון שוברי הגלים. אלו הן מעיין קוביות בטון מורכבות בשם אנטיפרים ומשקל כל יחידה מגיע ל טון. בשל משקלן הרב לא אמורות קוביות אלו לזוז גם כאשר הן נפגעות על ידי גלים וסערות. גם האנטיפרים משאירים רווחים ביניהם כדי לספוג את הגל בהדרגה, אך הנפח החופשי קטן בהרבה מזה שקיים בטטרפודים. קירות בים את מקום קירות החומות ושוברי הגלים של פעם, החליפו כיום קירות מתכת מסוג אחר. כאשר עומדים לבנות מתקן ימי, כדוגמת רציף, עמוד רחב או מבנה גדול מסוג אחר, יש לעיתים צורך לעבוד בסביבה יבשה. לשם כך מציבים בים חומה של לוחות ברזל המחוברים זה לזה. לוחות אלו נקראים שיגומים ואורכם מגיע למעל 04 מ'. לוחות אלו תקועים חלקם בקרקעית הים וחלקם ניצב בגוף המים והם מוצמדים זה לזה במגרעת מיוחדת. התוצאה היא חומת ברזל שמקיפה את האזור המיועד ליבוש. עתה ניתן לשאוב את המים ולבנות את הרצוי לבניה. מבנה הקיר הינו של לוחות ברזל בודדות אשר באמצעות מנעול אינטגלי לאורכן מתחברות זו לזו ויוצרות קיר רציף. ניתן לקבוע את תוואי הקיר לפי צרכי השטח והוא יכול להיות ישר )נפוץ בבניית רציפים ומעגנות( או עגול. כיום מקובלות שני צורות עיקריות של שיגומים בודדים, טרפז pile),(sheet בעל שטח פנים גדול אך יכולת התנגדות נמוכה לעומסים אופקיים ושיגום בצורת (king pile) H בעל שטח פנים קטן אך יכולת התנגדות גבוהה לעומסים אופקיים. שילוב שתי צורות אלו יוצר קיר רציף וחזק המאפשר העמסת חול בצידו האחד כדוגמא עבור קופרדם )קופרדם הוא אזור מיובש הבולט לתוך הים, בו מוטמנים צינורות או תשתיות אחרות. לאחר הטמנתם מכסים את האזור בחול/אדמה, לעיתים תוך שיריון בבטון, ושבים ומציפים את האזור המיובש(. יש לציין כי שילוב של מספר רב של שיגומי sheet pile יוצר מיקרו נישות לאורך הקיר המאפשרות התיישבות של בעלי חיים כגון סרטנים, דגים סוסי ים וכו'. החדרת השיגומים לקרקע נעשית באמצעות פטיש ויברציוני )הרטטת השיגום והחדרתו לקרקע באמצעות משקל הפטיש עצמו( או פטיש דיזל, האחרון משתמש במכות חזקות אשר את עוצמתן ניתן להרגיש היטב מתחת למים למרחק רב ולעיתים תכופות נצפים דגים קטנים צפים כתוצאה מעוצמת המכות. קיר השיגומים נשאר לרוב במקומו והופך לחלק מהמבנה. כך נוצרות בים, בעיקר בתוך נמלים ומתקנים אחרים, חומות ברזל המגיעות מהקרקעית ועד לפני הים. לחלק מחומות ברזל אלו, ביחוד בשנים הראשונות לאחר הקמתן, מחברים הגנה קתודית למניעת קורוזיה. נפוצות שתי שיטות הגנה כנגד קורוזיביות של הברזל, הגנה אקטיבית חיבור הברזל לזרם נמוך והגנה פסיבית שימוש באנודות )הקרבת מתכת חלשה יותר(. ככל הידוע שתי השיטות אינן פוגעות בהתיישבות בעלי חיים באזור אם כי לא ידועה השפעתן על משיכת לרוות אל הברזל. עם זאת חלק מקירות השיגומים מושארות ללא כל הגנה לאורך זמן. כאמור, חומות השיגומים מהוות פני שטח להתיישבות בעלי חיים. חומות או קירות ברזל שכאלה נפוצים לכל אורך חופי ישראל, מעכו שבצפון עד גבול עזה שבדרום. הם בולטים בעיקר בנמלים אך מצויים בכל מתקן חופי. למרות שקיימת אפשרות לשלוף את השיגומים, למשל לאחר בניית קופרדם, לעיתים נשארים קירות הברזל אף לאחר שהמבנה אותו תמכו כבר נעלם )כדוגמא בקרבת שפך נחל אלכסנדר(. מבחינת החברה הביולוגית, הקירות מספקים מחסה חלקי בלבד לבעלי חיים ניידים כדוגמת דגים וגם התיישבות בעלי חיים ישיבים ואצות עליהם מוגבלת. מצד אחד קיימות עדויות כי מתכת ובעיקר ברזל הן מצע מועדף להתיישבות בעלי חיים מסוימים. מאידך, בשל החלדה בפני השטח של המתכת, אין קירות הברזל כמו גם עמודי ברזל, יכולים לתמוך במשקל גבוה של התיישבות. דבר זה משמעותי במיוחד במפרץ אילת בו אלמוגים מעל גודל מסוים נושרים ממבני ברזל מאונכים, אך הוא בעל משמעות גם בים התיכון. עד כה טרם נערכו מחקרים מקיפים באזורנו הבודקים באם החברה המתפתחת על השיגומים שונה באופן מהותי מחברה המתפתחת על קירות אנכיים מחומר שונה. 245

246 עמודים מזחים רבים מטבעם בנויים על עמודים. עמודים אלו מוחדרים אל תוך האדמה ותומכים במזח שמעליהם. עם זאת, מבני העמודים הגדולים ביותר כיום בחופי ישראל הם המזחים שהוקמו לפריקת פחם בקרבת תחנות הכח של חדרה ואשקלון. מזח חדרה שהושלם בשנת 0980 ומזח אשקלון שהושלם בשנת מזחים אלו חודרים לים לאורך של כשני ק"מ עד לעומק מים של מ'..) בקצה הרחוק מהחוף יש הרחבה של המזח באורך של כ מ' בכדי לאפשר קשירה של אוניות הפחם. המזחים ניצבים על גבי עמודי פלדה בקוטר של ס"מ. העמודים עצמם הוחדרו לים לעומק של עשרות מטרים בתוך הקרקעית והם מתנשאים לגובה של כ 05 מעל לפני הים, גובה המייצג את גובה הגל המקסימלי החזוי באזור. תהליך ההחדרה מתחיל בהחדרה ויברציונית )ראה החדרת שיגומים( של צינורות הברזל לעומק התחלתי, לאחר שהצינורות ממוקמים בקורדינטות ובזווית המתאימים ממשיכים את החדרה )בפטיש ויברציוני או פטיש דיזל( עד לעומק הסופי. השלב הבא הינו ניקוי פנים הצינור והוצאת החול ממנו )באם ישנה חרסית חל איסור על שפיכתה לים בשל העכירות שהיא מייצרת וחובת הקבלן לפנות אותה למקום מיועד(. לאחר שלב הניקוי יוצקים בבטון את פנים הצינור כך שהצינור עצמו אינו גוף חלול. שורות עמודים אלו, אשר בולטים אל תוך הים, יוצרות בית גידול יחודי )איור 6(. הם מכוסים בספוגים, אצטלנים, צדפות ועוד )0,5,6(. בעוד שבאזור חדרה יש בקרבת מקום בים שוניות סלעים, הרי שבאשקלון המזח ניצב מעל אזור חולי. המחקר אודות החברה המתפתחת על העמודים ובסביבתן עדיין מוגבל, אבל מעבודות שנעשו באילת עולה כי על גבי מבנים שכאלה מתפתחת חברה השונה מזו שבסביבתה הקרובה )7(. איור 6 צולל עובד על עמוד מתחת למזח הטענת פחם. העמוד מכוסה באצות גירניות, ספוגים, אצטלנים, הידרתיים ובעלי חיים ישיביים נוספים. באדיבות חגי נתיב. 246

247 צינורות ותשתיות עד לשנות ה 84 היו עיקר התשתיות שהונחו בים צינורות למוצא ביוב וכבלי תקשורת. התמונה השתנתה מקצה עד קצה החל משנות ה 94 כאשר התקבלה החלטה להעביר חלק ניכר מהתשתיות החופיות אל הים. העברה זו חוסכת את הצורך בהנחת התשתיות בתוך אזורים צפופי אוכלוסין אשר כל טיפול בהן גורר פגיעה באיכות החיים של התושבים. מגמה זו הולכת ומורחבת ועתה נשקלת הרחבת התשתיות המונחות בים לתחומים רבים כולל גז ואף מים. צינורות ביוב במשך שנים רבות מקובל היה פתרון נוח וישים לטיפול בביוב בדרך של הזרמתו לים. גישה זו רווחת עדיין בחלק גדול ממדינות העולם, כולל ב"מדינות מפותחות" אם כי כיום יש העדפה להזרמה של ביוב מעובד או מטופל ולא של ביוב גולמי. במזרח הים התיכון הועלתה אף טענה כי הזרמת חומרי דשן )ביוב בייתי מעובד( לים לא תגרום לנזק כי אם תפצה על הפסקת כניסת חומרי הדשן לים שנגרמה עם הקמת סכר אסואן. כך למשל בפגישה שנערכה בחסות משרד החוץ האמריקאי במזרח ירושלים בשנת 3445, אשר שנועדה לבחון את אמצעי הטיפול בביוב ברצועת עזה, הומלץ דווקא להימנע מטיפול שלישוני יקר ולהסתפק בטיפול שניוני בביוב והזרמתו בצינור עמוק אל הים. כמובן שהחיסרון העיקרי של ההזרמה לים הוא כי הביוב כיום מכיל גם חומרים אחרים מעבר לחומרי דשן ובעיקר מתכות מסוגים שונים. חומרים אלו מהווים זיהום היכול להצטבר ולפגוע בפאונה ובפלורה המקומית כמו גם באדם )8(. בהתאם לגישה זו )של הזרמת הביוב לים( הונחו במשך השנים צינורות ביוב מערים רבות לאורך חופי ישראל אל תוך הים. חלקם הסתיימו ממש בקרבת החוף וחלקם נמשכו לאורך מאות מטרים אל תוך המים. עם השנים צומצמו חלק ניכר מהזרמות ביוב אלו וכיום )ע"פ היתרי הטלת פסולת( הם מוגבלים למספר מפעלים בצפון הארץ ובאזור חיפה, אך גם לבתי הזיקוק אשדוד, לעיריות נהריה, עכו, הרצליה ואשדוד ובמידה ממסוימת למכון טיהור אזור חיפה וכמובן למפעל שפכי גוש דן )שפד"ן(. צינור השפד"ן הוא הארוך והגדול בצינורות הזרמת הביוב בישראל ואורכו כ 5 ק"מ אל תוך הים. רוב הצינור קבור בחול למעט אזור המוצא שלו. אולם קיימים גם צינורות נוספים כמו צינור אשדוד שאורכו 0.0 ק"מ,צינור מוצא פלמחים שאורכו כ 854 מ' וצינור הרצליה הנמשך כ 844 מ' אל הים )9(. בנוסף, קיימות תכניות להקמת צינור מוצא מרוכז לכלל המפעלים באזור מפרץ חיפה/הקישון אשר יזרימו את הפסולת למרחק של מספר ק"מ מהחוף ובתקווה כי אלו לא יחזרו אל המפרץ. צינורות מי ים התפלת מי הים הולכת ומתפתחת בישראל. כבר כיום פועלות 2 תחנות התפלה )באשקלון, פלמחים וחדרה( ושתי תחנות נוספות נמצאות בתהליכי תכנון והקמה )בשורק ובאשדוד(. מבחינת התשתיות הימיות, עיקר התשתית הנדרשת היא צינורות ארוכים המשמשים לשאיבת מים ולפליטת הרכז. בשל רדידותו של החוף בישראל יש צורך בצינורות ארוכים בכדי להגיע לעומק המאפשר שאיבה. כמו כן יש שאיפה להעביר את צינורות מוצא הרכז לעומק רב מזה של השאיבה בכדי לוודא כי השניים לא יתערבבו. המשמעות היא צינורות ארוכים, באורך של למעלה מק"מ כל אחד ובקוטר של כ 0.6 מ'. כל מספר מטרים מורכב סינקר )משקולת( בטון במשקל של כ 0 טון אשר מייצב את הצינור למקומו. הצינורות לתחנת אשקלון למשל יוצרו בקפריסין, נאטמו והובאו בגרירה כאשר הם צפים. לאחר הגעתם לארץ נמתחו הצינורות מהחוף בתוואי הרצוי )איור 7(. לאחר חיבורם לבתי השאיבה הוצפו הצינורות במים והוצבו במקומם. 247

248 איור :7. צינורות לשאיבת מי ים למתקן התפלה צפים מתוחים לפני השקעתם. צינורות השאיבה נמתחים מהחוף עד לעומקם הסופי כ- 34 מטר, בנקודה זו הם מתחברים לראשי יניקה, מבנה בטון מסיבי )במשקל של כ- 84 טון( אשר מפנה את פתח היניקה כלפי מעלה )איור 8(, הקצה העליון של מתקן זה מסתיים בעומק של כ 04 מטר מתחת לפני המים. אחת הבעיות אליהן חשופים מתקני ההתפלה, כמו גם מתקנים חופיים אחרים, היא שאיבת מדוזות וסתימת המערכת. כפתרון חלקי מפעל ההתפלה בחדרה מיקם צינורות אוויר מסביב לראשי היניקה המסוגלות ליצור מסך בועות בכדי למנוע או לצמצם מעבר מדוזות אל אזור השאיבה. בפועל, לשיטה זו הצלחה מועטה ומתקני ההתפלה עומדים בפני בעיית שאיבת מדוזות אשר פוגעות במתקן מחד גיסא ומאידך גיסא גוררות עלות נוספת בעקבות האיסור שחל לפנות את המדוזות שנשאבות בחזרה לים. השפעת התמלחת המוזרמת לים במוצא מערכות ההתפלה על בעלי החיים הבנטוניים, ואפילו מידת ההצטברות של התמלחת, על גבי קרקעית הים, טרם נחקרו לעומקן ויכולת הניטור שלהם מוגבלת. מספר מחקרים נמצאים בעיצומם בנושא זה. יש המשערים כי פליטת תמלחת זו, בהיקף בה הדבר נעשה בישראל, היא ההשפעה הסביבתית הגדולה ביותר של ישראל, לכל הפחות בתחום הימי. 248

249 איור 8. ראש שאיבת מים למתקן התפלה. באדיבות חגי נתיב. 249

250 איור 9. מערכת הובלת הגז העיקרית בישראל. באדום צינורות קיימים, בכחול צינורות מתוכננים. שדרת הגז המערבית, הימית קיימת ופועלת. 250

251 צינורות גז בשנים האחרונות הונחה בסמוך לחופי הארץ מעל 054 ק"מ של צנרת להובלת גז טבעי בלחץ גבוה. כיום רוב מערכת עובדת בלחץ של עד Bar 044 אולם סביר שלחצים אלו ישתנו עם שילוב מקורות נוספים. הצינור העיקרי הפעיל היום, בטרם שילוב קידוחי הגז בצפונה של ישראל, הוא זה של שדרת הגז המערבית של ישראל והוא בקוטר "24 עם כיסוי מלא או חלקי של בטון. הצינור מיועד היה להיות קבור בקרקעית הים בעומק של 0-2 מ' מתחת לחול. עם זאת יש לציין כי חלקים לא קטנים מהצינור נחשפו במשך הזמן והינם גלויים עתה. צינור גז זה עובר לכל אורכו של החוף עד לאזור קיסריה ואמור להמשיך עד לאזור חיפה )איור 9(. אולם, צינורות אלו קצרים באורכם בהשוואה לצינורות המתוכננים להובלת גז טבעי מאתרי ההפקה בלב לים לכיוון החוף מתוך מטרה לחברם לשדרת הגז של ישראל. בימים אלו )3403( הולך ומונח הצינור מקידוח הגז תמר לכיוון מסוף אשדוד. טרם ברור מה יהיה תוואי הצינורות שינוחו מקידוחי הגז האחרים אל החוף. אם יאושר שער כניסה יחיד באזור אשדוד הרי שניתן יהיה לחבר את הקידוחים הרבים לצינור המוביל מקידוח תמר. אולם הממשלה מקדמת כיום תוכנית להקמת שער כניסת גז נוסף )אחד או יותר( במרכז הארץ, יתכן כשער ימי, ואז ניתן יהיה לחבר אליו אל קידוחי דלית והסביבה. ההשפעות הסביבתיות של הנחת צינורות ארוכים אלו בעומק הים טרם ידועות והן מטרידות את המשרד להגנת הסביבה. עם זאת טרם הונחו הכלים החוקיים שיאפשרו פיקוח על הנחת והפעלת צינורות אלו העוברים ברובם מחוץ למים הטריטוריאליים של ישראל )דברי מר רני עמיר, ראש אגף ים וחופים במשרד לאיכות הסביבה בכנס שנערך ביולי 3403(. אחת הבעיות הקיימות היא כיצד להעביר את הצינור מתחום הימי אל האזור היבשתי. אזור קו החוף הוא תחום מבוקש מאוד מבחינת שימושי חוף ונתון לבליה גבוהה לעצמים הנמצאים עליו. משום כך מועברים הצינורות מתחת לפני הקרקע עד לנקודה על החוף בה הם מוצאים. בכדי למנוע פגיעה בסביבה החופית, הרי שבמוצא הצפוני נבחר שלא להשתמש בקופרדם, והצינורות הועברו בדחיקה. כבלי תקשורת כבלי תקשורת ימיים חוצים את הים התיכון במקומות רבים. אל ישראל מגיעים מספר כבלי תקשורת שעיקרים כבלים המבוססים על סיבים אופטיים. כבלי תקשורת אלו כוללים את הכבלים של חברת MedNautilus היוצאים מחיפה ומתל אביב בדרכם לסיציליה, וכן כבל של חברת בזק המגיע אף הוא לאיטליה. חברות נוספות בוחנות הנחת כבלים מקפריסין לישראל. יש לציין כי כבלים חדשים אלו מחליפים את הכבל התת הימי הישן, אשר נזנח ויצא משימוש. כבלי תקשורת הם דקים יחסית, בקוטר של כ 74 ס"מ, ונסמכים על משקלם העצמי בכדי להישאר על הקרקעית. צידם החיצון הפונה לים עשוי לרוב צינור פוליאתילן קשיח. עד כה לא ידועות השפעות משמעותיות של כבלי תקשורת על הסביבה הימית, אם כי מועטים המחקרים שנעשו בנושא. 01. ס ש ש סד גז. ד NOAA. 251

252 אסדות קידוח והפקת גז קידוחי וגילויי הגז מול חופי ישראל מביא עמו שימוש באסדות קידוח והפקה מדגמים שונים. באופן כללי האסדות נחלקות לאסדות היושבות על הקרקעית באמצעות כלונסאות ארוכות, ולאסדות המקובעות למקומן באמצעות עוגנים /סינקרים ושרשראות )איור 04(. בעוד שאסדות הקידוח חייבות להיות מעל אזור החיפושים, אסדות ההפקה יכולות להיות במרחק רב מבאר ההפקה ולהתחבר אל הבאר או אל מספר בארות באמצעות צינור. אסדות ההפקה הפעילות כיום בישראל )אסדת ים תטיס ואסדת תמר שטרם הוצבה( מחוברות לקרקעית באמצעות כלונסאות באורך של כ 344 מ'. אסדות ההפקה יוצרות בית גידול מורכב ואנכי בלב ים. בית גידול זה מושך אליו דגים ותוך זמן קצר הופך למקום התיישבות למגוון בעלי חיים. אחת השאלות הפתוחות היא מה עושים עם אסדה לאחר שגמרה את תפקידה. שאלה זו עלולה להיות רלוונטית כבר בזמן הקרוב בנוגע לאסדת ים תטיס. מחיר הוצאת העמודים הוא גבוה ולעיתים החברה המעדיפה מעדיפה להימנע מכך. כמו כן, במשך זמן פעילות האסדה יכולה להתפתח עליה חברת בעלי חיים מורכבת. בשל כך אישרו במספר מקומות בעולם להותיר את עמודי האסדות במקומם )דוגמא תוכנית Rigs-to-reefs של מפרץ מקסיקו(. למרות שאפשרות זו נראית לעיתים אטרקטיבית, יש להקפיד ולהיזהר כי לא תהפוך לדרך של השארת פסולת בים מבלי טיפול או בקרה. אוניות טבועות והטבעות מכוונות מאז תחילת השייט בימים החלו לטבוע גם אוניות ואכן לאורך חופי ישראל נמצאו שרידי ספינות טרופות קדומות כצעירות )דוגמת הספינה ממעגן מיכאל מהמאה החמישית לפנה"ס שמצויה כיום במוזיאון הכט שבחיפה(. חלקן היו ספינות סוחר שנקלעו לסערה או טבעו בשל תקלה כלשהי, וחלקן טבעו בנסיבות דרסטיות יותר כדוגמת הצוללת האיטלקית "שירה" )Scire( שהוטבעה במלחמת העולם השנייה בקרבת עכו, או ספינת הנשק "אלטלנה" שהוטבעה על ידי ההגנה מול חופי ת"א במלחמת השחרור ונגררה להטבעה במרחק רב מהחוף. ספינות טרופות מצויות לכל אורכו של החוף הישראלי, מקבוצת ספינות אזור הגבול הצפוני ועד ל"אמיר פארוק" בגבול עזה. עומק הטביעה מגוון אף הוא, מספינות שעל החוף ממש כדוגמת הספינות שבחוף דור- הבונים, ועד לעומק של מאות מטרים כדוגמת אח"י חיפה הישנה )לשעבר איברהים אל אוול( או האלטלנה. אורך חייהן של ספינות טבועות אלו מוגבל לרוב לעשרות ואולי אף מאות ספורות של שנים שכן הן חשופות לפגעי זרמי הים, סערות ובליה, בנוסף הן הולכות מתכסות בחול עם השנים. אולם בזמן שבו הן גלויות מהוות הספינות הטבועות מקום אטרקטיבי לדגים, סרטנים, דיונוניות ועוד, וחלקן גם מהווה שונית מלאכותית אשר עליה מתיישבים בעלי חיים שונים )עם כי גופים קטנים עוברים שחיקה מתמדת על ידי החול(. בשלושים השנים האחרונות החלה בישראל מגמה של הטבעת ספינות מתוך מטרה שיהפכו לאתרי צלילה או דייג. כך הוטבעו לאורך חופי הים התיכון למעלה מ 04 כלי שייט המשמשים את מועדוני הצלילה השונים. אמנת ברצלונה להגנה על הים התיכון מפני זיהום, עליה חתומה גם ישראל, אוסרת על הטבעת ספינות כדרך להוצאת פסולת. אולם האמנה אינה חלה על מקרים בהם כלי השייט מוטבע לאחר הכנה ולשם שימוש עתידי מוגדר. כך מתרבים המקרים בהם גופים שאינם מעוניינים עוד באחזקת כלי השייט תורמים אותם לשם הפיכתם לשוניות מלאכותיות. כדוגמא תרם חיל הים הפורטוגלי בשנת 3400 שתי ספינות ישנות לשם הפיכתן לאתר צלילה. בישראל מחייבת כל הטבעה הכנה מיוחדת ואת אישור המשרד להגנת הסביבה באמצעות הועדה למתן היתרים להטלת פסולת בים. אומנם הועדה הביעה את דעתה כי הטבעה מכוונת של ספינה לאחר הכנתה לכך איננה בבחינת פסולת, אולם עד כה לא קם גוף מקצועי אשר לקח על עצמו את התפקיד. ועדת שפניר )0990( זיהתה 5 אתרים לאורך החוף בהם המליצה לרכז הטבעות מכוונות שכאלה. אתרים אלו נמצאים בקרבת אשקלון, ת"א, קיסריה, חיפה ואכזיב, ובשנים האחרונות נוסף גם אתר הטבעה באשדוד. ברוב אתרים אלו )למעט עד כה קיסריה( הוטבעו מספר כלי שייט אשר אכן משמשים כאטרקציה למבקרים ואתר המושך אליו דגים device( (. FAD; fish aggregating בניגוד לאוניות שהן בעלות מבנה שנקבע על פי תפקידן מעל פני הים, קיימת גם אפשרות של בניית שוניות מלאכותיות מתוכננות המיועדות לתפקיד מסוים. בעולם מקובלת בניית שוניות מלאכותיות מסוגים שונים והן משמשות להגברת דגה, להגנת חופים ועוד. בשנות ה- 84 פיתח פרופ' אהוד 252

253 שפניר דגם של שונית מלאכותית אשר יועד להגברת הדגה )04,00,03(. מספר מבנים הוצבו במרחק של כ 0744 מ' מהחוף ונערך עליהן ניטור ארוך טווח. למרות הצלחת השונית במשיכת דגי דקר וכפנים )לובסטרים(, לא היה לפרויקט המשך מסחרי. במקומות שונים בעולם מקובלת גם השיטה של הטבעת גופים כבדים בקרבת אזורים אותם רוצים לשמר, בכדי לצמצם נזק הנגרם על ידי ספינות מכמורת. גופים אלו מוצבים כך שאינם מאפשרים למכמורתנים לגרור את הרשת לאורך מרחק רב ובכך גורמים להם לעבור לשדה דייג אחר. בישראל שיטה זו לשמירה על הסביבה טרם הוכנסה לשימוש. איים מלאכותיים מצוקת הצפיפות והמחסור בשטחים לבניה במרכז הארץ, כמו גם שיקולים של נגישות, בטיחות טיסה ואחרים, הביאו ליוזמות שונות להקמת איים מלאכותיים מול חופי ישראל. איים אלו אמורים לשמש כשדה תעופה )חלופי לשדה דב או אף גדול יותר(, למגורים ועסקים, לפריקה ואחסנה של גפ"מ, לבניית תשתיות ועוד שימושים אפשריים נוספים, על פי תוכניות היזם. רעיון האיים המלאכותיים שב ועולה ככל שמחיר הנדל"ן עולה וככל שגובר הצורך למצוא מקום למתקני תשתיות שונים. הראשון שהציע לבנות אי מלאכותי מול חופי ת"א היה עזר ויצמן שבשנת, 0965 בזמן תפקידו כמפקד חיל האוויר, חיפש מקום לבניית שדה תעופה צבאי באזור המרכז. התוכניות הוכנו וקודמו על ידי המהנדס הוגו מרום, אבל התוכנית נגנזה אחרי מלחמת יום הכיפורים. מאז הועלו הצעות ותוכניות שונות להקמת אי או סדרת איים שכאלה אולם עד כה אף אחד טרם קודמה )לסקירה ראה 13(. לפני למעלה מעשור, בשנת 3443, החליטה ממשלת ישראל להקים קבוצת מנכ"לים בכדי לקדם הקמת אי מלאכותי ראשון מתוך מחשבה כי איים נוספים יקומו בהמשך. החלטה זו התקבלה על בסיס דו"ח בדיקת התכנות טכנולוגית משנת 3444 אשר הראה כי מהבחינה הטכנית הדבר אפשרי. עם זאת הפרויקט המוצע לא קודם וכעבור עשר שנים, ביוני, 3403 החליטה הממשלה להקים צוות היגוי בראשות משרד המדע והטכנולוגיה, לבדיקת היתכנות של הקמת איים מלאכותיים מול חופי ישראל. החלטה זו התקבלה לאחר החלטה של המועצה לתכנון ובניה כי אי מלאכותי שכזה ישמש למיקום תשתיות )כולל שדה תעופה(, אך לא למגורים. כאמור בדיקת ההיתכנות עדיין בעיצומה כאשר שאלות שעומדות בפניה הן לא רק ההיתכנות הטכנולוגית כי אם גם השפעה אפשרית על הסביבה הימית ועל מתאר החוף, מקור החומר שישמש לבניה, עלות הפרויקט )עלויות משוערות הן למעלה ממיליארד דולר ל 044 דונם(, ועוד. ברוב המקרים העיקרון של בניית אי מלאכותי הוא הקמת שובר גלים חיצוני גדול אשר תוחם שטח פנימי. לתוך שטח זה יוצקים חומרי בניה )כדוגמת חול( תוך תוספת תמיכה מבנית והצבת עמודים עבור המבנים המתוכננים. אופי הבניה משתנה כתלות ביעוד האי, בתנאי הסביבה, בזמינות חומרי הבניה ובתכנון המפורט שלו. יש לציין כי קיימת גם אפשרות של בניה על עמודים או כלונסאות )בצירוף שובר גלים סובב( וגישה זו אף הומלצה בדו"ח של אדם טבע ודין )00(. מסקנות ביניים של הועדה מחודש נובמבר 3403 מצביעים על היתכנות כלכלית של הקמת איים שכאלה. בחינה של איים מלאכותיים ברחבי העולם מעלה כי ברוב רובם של המקרים הם בנויים על בסיס אי או לשון יבשה קיימת, אשר הורחבו לצרכי הבניה. כך הוא למשל שדה התעופה הבין לאומי של הונג-קונג אשר נבנה על אדמה שיובשה סביב האי צ'ק לאפ קוק Kok( (. Chek Lap יוצאי דופן בולטים )יש עוד( הם שדה התעופה הבין לאומי של קנסאי ( Kansai ) שביפן שפועל כולו על אי מלאכותי, נסיכות Sealand שליד בריטניה וכמובן האיים המלאכותיים אשר נבנו בדובאי. לתוכנית להקמת איים מלאכותיים הובעה התנגדות רבה של מספר גופים ירוקים החוששים מהשפעתם הסביבתית הצפויה )00(. אכן, בחינה של ההשפעות סביבתיות של הקמת אי מלאכותי שכזה טרם נעשתה והיא צפויה לבדוק גם את השפעת האי על הסעת החולות לאורך חופי הארץ וכתוצאה מכך את השינויים הצפויים בקו החוף ואת השפעתו על משטר הזרמים בקרבתו ובינו לבין החוף. 253

254 הגירת בעלי חיים חופה הים תיכוני של ישראל נמצא על נתיב ההגירה הגדולה ביותר בעולם כיום. זאת היא ההגירה הלספסית של בעלי חיים ימיים דרך תעלת סואץ. הגירה זו מתבצעת בעיקר מדרום לצפון ומספר המינים המהגרים המזוהים הולך וגדל ממחקר אחד למשנהו )05,06(. בחוגים המקצועיים הועלה החשש כי גופים מלאכותיים בסביבה החולית, ובעיקר באזור הדרומי של בין חופי פלמחים עד למערב סיני או במרחק רב מהחוף, יעודדו את ההגירה הזו ובמיוחד יעודדו מינים הצריכים מצע קשה להתיישבות. ההשערה היא כי הגופים המלאכותיים ישמשו אבני מדרך ( stones ( stepping להתפשטות אותם מינים. עדות להתפשטות ותפוצה של מינים מהגרים בדרך זו נמצא על גבי אסדות קידוח במפרץ מקסיקו )07,08(. בארץ, למרות שמינים מהגרים רבים נמצאו על גופים מלאכותיים, מינים אלו נמצאו גם על אזורים סלעיים סמוכים ועד כה לא ניתן אישור מוחלט להשערה זו בתנאים הקיימים לאורך חופי ישראל )05(. לעומתה הועלתה ההשערה כי אזורים בהם יש פליטה של מים חמים אל הים יוכלו לשמש מפלט ומקומות להתיישבות למינים המהגרים מים סוף ודורשים סביבה חמה יחסית. להשערה זו נמצאו תימוכין במציאת מין של אלמוג רך דווקא קרבת תחנת הכח של חדרה )09(. תודות מוקדש לדוד )בודיק( כהנא ולאיתן דרייפנגר שחותמם מוטבע מעל ומתחת למים. מספר צלמים מקצועיים תרמו תמונות להכנת פרק זה ואנו מודים להם על כך מקרב לב. תודתנו נתונה גם לפרופ' אהוד שפניר, פרופ' ברוך בוקי רניקביץ, ולרענן דונוביץ על עזרתם בהכנת פרק זה. רשימת ספרות 1. Galili, E Underwater Archaeology: introduction to marine Archaeology in Israel. The Israel Antiquities Authority. (Hebrew/E English). 2. גלילי,א., צביאלי, ד., סלמון, ע., ורוזן ב מתקני נמל ועגינה בקיסריה והרס הנמל ההרודיאני- הערכה מחודשת על פי ממצאי סקרים וחפירות תת ימיים. מכמני קיסריה, סיכומים ומחקרים בנושא קיסריה וסביבתה, לזכר אמנון קדרון ה- 19. אופקים עד ה -16 מהמאה. תרשימי עגינה של ארץ- ישראל 3. צביאלי, ד., רוזן ב., גלילי, א בגיאוגרפיה :76 4. Rius, M, and Shenkar, N Ascidian introductions through the Suez Canal: The case study of an Indo-Pacific species. Marine Pollution Bulletin, 64(10: , DOI: /j.marpolbul Shenkar, N., and Loya, Y The solitary ascidian Herdmania momus: native (Red Sea) versus non-indigenous (Mediterranean) populations. Biological Invasions 10(8): Zurel, D., Gophna, U., Benayahu, Y Parity and disparity between two Chama oysters: the reproductive biology of the Indo-Pacific C. pacifica Broderip, invasive to the Mediterranean Sea; and C. savignyi Lamy, indigenous to the Red Sea. Marine Ecology, 33: doi: /j x 7. Perkol-Finkel, S., and Benayahu, Y Differential recruitment of benthic communities on neighboring artificial and natural reefs, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 340 (1): 25-39, doi: /j.jembe חרות, ב איכות מימי החופין של ישראל בשנת המכון לחקר ימים ואגמים אתר המשרד להגנת הסביבה התרי הזרמה. \ 10. Spanier, E., Tom, M., Pisanty, S. 1985a Enhancement of fish recruitment by artificial enrichment of man-made reefs in the Southeastern Mediterranean. Bull. Mar. Sci., 37: Spanier, E., Tom, M., Pisanty, S., Brkitstein, S., Tur-Caspa, Y., Almog, G. 1985b Development of artificial habitats for commercial species and open sea fish culturing in the southeastern Mediterranean. In: C. T.Mitchell (Ed.), Proceedings: Joint Internatioinal Scientific Diving Symposium. Academy of Underwater Sciences, La Joll :

255 12. Spanier, E., Tom, M., Pisanty, S., Almog-Shtayer, G Low Productive Marine Environments of the Southeastern Mediterranean Marine Ecology 11(1): DOI: /j tb00228.x 13. גור, א איך התמסמסה התוכנית להקמת נמל תעופה על אי מלאכותי מול תל-אביב. אתר אגודת המהנדסים 14. אדם טבע ודין אגודה ישראלית להגנת הסביבה.2000.איים מלאכותיים מול חופי ישראל :היבטים סביבתיים, תכנוניים ומשפטיים. 15. Galil, B Alien species in the Mediterranean Sea which, when, where, why? Hydrobiologia 606: Doi: /s z 16. Por, F.D Lessepsian Migration. The Influx of Red Sea Biota into the Mediterranean by way of the Suez Canal. - Ecological Studies. Analysis and Synthesis, Volume 23. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag 17. Sammarco, P.W., Brazeau, D.A., Sinclair, J Genetic Connectivity in Scleractinian Corals across the Northern Gulf of Mexico: Oil/Gas Platforms, and Relationship to the Flower Garden Banks. PLoS ONE 7(4): e doi: /journal.pone Sheehy, D., and Vik, S.F The role of constructed reefs in non-indigenous species introductions and range expansions. Ecological Engineering 36: Fine, M., Aluma, Y., Meroz-Fine, E., Abelson, A., Loya, Y Acabaria erythraea (Octocorallia: Gorgonacea) a successful invader to the Mediterranean Sea? Coral reefs 24(1): DOI: /s

256 משטר הזרימה במפרץ אילת חזי גילדור המכון למדעי כדור הארץ, האוניברסיטה העברית תקציר הבנת משטר הזרימה במפרץ אילת חשובה מבחינות רבות. ראשית, משטר הזרימה משפיע על תפקוד המערכת האקולוגית הייחודית למפרץ, כיוון שהוא תורם להסעת וערבוב נוטריאנטים ופלנקטון. שנית, להכרת משטר הזרימה חשיבות רבה במוכנותנו לטפל בהסעת מזהמים. נושא זה חשוב במיוחד באגן חצי סגור כמו מפרץ אילת, בו זמן השהות של המים )מספר שנים( ארוך יחסית לנפח המפרץ. בשנים האחרונות, על סמך מדידות זרמים, מדידות הידרוגרפיות, ועבודות תיאורטיות, התגלתה מורכבותו של משטר הזרימה מחד, ומאידך השתפרה הבנתנו. פרק זה סוקר את משטר הזרימה הגלובלי, זרמי הגאות והשפל, והזרימה בפני השטח במפרץ אילת. הקדמה מפרץ אילת )ים אילות בשמו התנכי, " אז ה ל ך ש למ ה ל ע צ י ון-ג ב ר ו א ל-א יל ות, ע ל-ש פ ת ה י ם-- ב א ר ץ א ד ום" דברי הימים ב' ח יז( הינו אגן מוארך המהווה את שלוחתו הצפונית של הים האדום, חלק מהשבר הסורי-אפריקאי. המפרץ מקושר לאוקיאנוס ההודי דרך הים האדום, ומאז פתיחת תעלת סואץ, מקושר הים האדום גם לים התיכון. המפרץ הוא מערכת אקולוגית ייחודית, ומהווה משאב כלכלי חשוב למדינות השוכנות לאורכו )ישראל, ירדן, מצרים וערב הסעודית(. טופוגראפית המפרץ מתאפיינת במדרונות תלולים יחסים לאורך חופיו המערביים והמזרחיים, ועל כן מים עמוקים יחסית מצויים בקירבת החוף, כך שניתן לחקור בקלות יחסית תהליכים אוקייניים חשובים האופייניים לים הפתוח. פרק זה יסקור את משטר הזרימה, המהווה מסד לתפקוד המערכת האקולוגית. למרבה הצער, למעט בחלקו הצפוני, מעט מדידות אוקינוגרפיות בכלל ומדידות זרמים בפרט בוצעו במפרץ אילת. בצפון המפרץ בוצעו בשנים האחרונות מדידות רבות יחסית, הן כחלק מתוכנית הניטור הלאומית ( והן כחלק מפרויקט שמומן ע"י הבנק העולמי שמטרתו היתה להעריך את ההשפעות הסביבתיות האפשריות של תעלת הימים האמורה לחבר את מפרץ אילת עם ים המלח על מפרץ אילת. גם מדידות זרמים בוצעו באיזור זה, הן באיזור החוף )0(, הן בים הפתוח )עד עומק של 554 מ( )3(, והן בפני המים )2(. מנגד, על אף חשיבותם הרבה לדינאמיקה במפרץ, כמי ששולטים על כניסת ויציאת מים ממפרץ אילת, במיצרי טיראן נערכו מדידות מועטות וזאת למשך מספר שבועות בלבד, ורק בתקופות החורף )0,5(. גם בשאר חלקי המפרץ, למעט חלקו הצפוני, כמות התצפיות הינה קטנה יחסית לאזורי חוף אחרים ברחבי העולם. החל משנות ה 54 של המאה ה 34 בוצעו מספר הפלגות לאורכו, כאשר האחרונה שבהם התבצעה ב 0999 בספינת המחקר הגרמנית )6,7(. Meteor כיום, בשל אילוצים פוליטיים, כמעט ולא ניתן לבצע מדידות ברוב חלקי המפרץ, ובפרט במיצרי טיראן. לפיכך, חלק ניכר מהבנת משטר הזרימה מבוסס על שיקולים תיאורטיים ועל מודלים הידרודינאמיים ימיים של המפרץ. מאפיינים פיזיים אורכו של מפרץ אילת כ 084 ק"מ ממיצרי טיראן בדרומו ועד אילת ועקבה בצפונו, ורוחבו הממוצע כ 06 ק"מ. בעוד שרוחבו המירבי כ 35 ק"מ, בצפון המפרץ, באזור החוף הישראלי, רוחבו כ 6 ק"מ בלבד. עומק המים משתנה, והמפרץ מחולק למספר תתי-אגנים, כשהעומק המירבי הינו 0854 מ'. המים עמוקים יחסית, והמפרץ חסר מדף יבשת האופייני לרוב הימים. קיימים מספר מאפיינים פיזיים בעלי השפעה מהותית על משטר הזרימה במפרץ: )א( ההרים הגבוהים משני עבריו של המפרץ מסיטים את הרוח לאורכו, המנשבת מצפון לדרום ברוב ימות השנה )כ 85% מהזמן, 8(; )ב( המפרץ שוכן באזור מדברי/צחיח; ו )ג( המפרץ מחובר לצפון 256

257 הים האדום דרך מיצרי טיראן הרדודים יחסית, אשר מגיעים לעומק של כ 374 מ' במעבר אנטרפרייז, ולעומק של כ 84 מ' בלבד במעבר גרפטון )9(. בעוד שמחקרים מוקדמים העריכו את האידוי ב 3-0 מ' לשנה )00,04(, ההערכות האחרונות של האידוי נסובות סביב 3 מ' אידוי בשנה, עם אידוי גדול יותר בחורף ונמוך יותר בקיץ )02,03(. הסיבה לשנוי עונתי זה קשורה ביציבות האטמוספירה מעל המפרץ; בקיץ, טמפרטורת מי השטח במפרץ )כ 37 מעלות( קרה משמעותית מטמפרטורת האוויר, שלעיתים מזומנות חוצה את רף ה 04 מעלות. מי המפרץ מקררים את השכבה התחתונה של האטמוספירה, שעקב כך נעשית צפופה יותר מהאוויר שמעל, ולכן נשארת צמודה לפני הים. מכיוון שקצב האידוי תלוי בלחות היחסית באטמוספירה, ברגע שהשכבה הצמודה לפני הים רוויה באדי מים, האידוי נחלש. לעומת זאת, בחורף, לעיתים קרובות פני הים חמים מהאוויר שמעל. שכבת האויר הצמודה לים מתחממת, וצפיפותה יורדת ביחס לשכבת האוויר שמעליה, ועל כן עולה מעלה, ואת מקומה תופס אוויר חדש ויבש. לפיכך קצב האידוי בחורף מוגבר. אם מסתכלים על סך שטפי החום מפני המפרץ )כולל קרינת השמש(, הרי בחורף מי המפרץ מאבדים חום לאטמוספירה ואילו בקיץ שטף החום גורם להתחממות של המים במפרץ. תיאור התנאים ההידרוגרפיים: טמפרטורה ומליחות השתנות הטמפרטורה והמליחות לעומק עמודת המים בצפון המפרץ עבור החודשים פברואר )חורף, שחור( ואוגוסט )קיץ, אדום( מוצגים באיור 0, שמבוסס על נתונים חודשיים שנאספו במסגרת תכנית הניטור הלאומית. בחורף עמודת המים מעורבלת כמעט לחלוטין כפי שניתן לראות מפרופילי הטמפרטורה והמליחות בחודש פברואר. בחודשי האביב עד אמצע הקיץ השיכוב נבנה בהדרגה, עד כי באוגוסט ניתן להבחין בהתחממות מונוטונית מבסיס השכבה העליונה ועד לפני הים. בניגוד לפרופיל הטמפרטורה פרופיל המליחות אינו מונוטוני, ובקיץ מתאפיין בהתפתחות שכבת מינימום בעומק של מ' בה המליחות נמוכה יותר מאשר בפני הים )איור 0 מימין(. בחודשי הסתיו והחורף, פני המים מתקררים שוב והשיכוב נהרס בהדרגה. בשנים קרות במיוחד, המים מעורבבים היטב עד הקרקעית ואף בשנים חמות הערבוב מגיע לעומק של מספר מאות מ'. על אף שצפיפות מי ים )ובכללותם תנאי השיכוב( תלויים הן במליחות והן בטמפרטורה )תלות מאד לא לינארית(, הרי שבמפרץ אילת השפעת הטמפרטורה גדולה משמעותית מהשפעת המליחות. בעוד שינויי הטמפרטורה במפרץ )עד כשבע מעלות בקיץ( יכולים לגרום לשינויי צפיפות של מעל 3 ק ג/מ"ק, הרי ששינויי המליחות האופייניים במפרץ משנים את הצפיפות בלא יותר מ 4.5 ק ג/מ"ק. במהלך רוב ימות השנה המפרץ משוכב, עם מים חמים וקלים יחסית מעל מים קרים וכבדים יותר )כפי ניתן לראות עבור חודש אוגוסט באיור 0(. השיכוב במפרץ חלש יחסית, וביחס לימים אחרים, מתאפיין בהפרש טמפרטורות קטן בין השכבה העליונה של עמודת המים ובין המים העמוקים, ובהפרש טמפרטורות קטן בין קיץ וחורף. טמפרטורת מי העומק במפרץ הינה כ- 30 מעלות והיא קבועה למדי במהלך השנה, ובפני המים נעה בין כ- 30 מעלות בחורף ל- 37 מעלות בקיץ. לשם השוואה, במזרח הים התיכון, הטמפרטורה בפני המים משתנה בין כ- 05 מעלות בחורף ו 24 מעלות בקיץ. המליחות במפרץ היא מהגבוהות ברחבי האוקינוסים. בעוד שהמליחות הממוצעת באוקינוסים היא כ 25 גרם מלח לק ג מי ים, בצפון מפרץ אילת היא נעה בין גרם לק ג מי ים. 257

258 איור 0. א. טמפרטורה ב. מליחות )לערכי המליחות יש להוסיף 04 על מנת לקבלת בגרם מלח לק"ג מי ים( בחודשים פברואר )שחור( ואוגוסט )אדום(. הנתונים הינם ממוצעים על פני 7 שנים ונלקחו ממדידות חודשיות שבוצעו במסגרת תוכנית הניטור הלאומית בצפון מפרץ אילת. תחלופת המים עם הים האדום במהלך רוב השנה, הזרימה במיצרי טיראן הינה דו-סטרית, כאשר מים יחסית מתוקים וחמים זורמים מצפון הים האדום אל תוך מפרץ אילת ממעל )בשכבה הקרובה לפני הים(, ואילו מים קרים ומלוחים זורמים ממפרץ אילת אל תוך הים האדום מתחת )בעומק(. לתקופות קצרות במהלך הקיץ, נוצרות ארבע שכבות שונות, כאשר בשתיים מהן הזרימה היא אך תוך מפרץ אילת ובשתיים הזרימה היא החוצה מהמפרץ. מכיוון שמדידות זרמים במיצרים בוצעו אך ורק בחודשי החורף, הקצב השנתי של תחלופת המים הוערך ע"י שיטות עקיפות, והאומדנים נעו סביב 4.45 Sv )מיליון מ"ק מים בשנייה )Sv= )04,00(. הדעה הרווחת עד לשנים האחרונות הייתה שמשטר הזרימה הגלובלי ותחלופת המים עם הים האדום מונעים בעיקר משטפי החום והאידוי מעל המפרץ )00(. בהתאם לדעה זו, היינו מצפים לתחלופת מים מוגברת בחודשי החורף, משום שאיבוד החום והאידוי בשיאם בעונה זו. לעומת זאת היינו מצפים שבחודשי האביב והקיץ תהיה תחלופה איטית. 258

259 איור : 3 קצב תחלופת המים במפרץ אילת )א( והפרש הצפיפות בין השכבה הנכנסת והשכבה היוצאת )ב( על סמך המודל של )02(. לאחרונה )02,05,06(, Gildor Biton and חקרו את משטר הזרימה ואת תחלופת המים עם הים האדום בעזרת מודל הידרודינאמי של מפרץ אילת. איור 3 מציג את קצב הזרימה מהים האדום לתוך מפרץ אילת בשכבה העליונה )א( ואת הפרש הצפיפות בין השכבות )ב(. תוצאות המודל הראו שיש שינויים עונתיים גדולים בקצב תחלופת המים עם הים האדום, המנוגדים למה שהיה מקובל עד כה. קצב התחלופה מגיע לשיא במרץ-אפריל, אח"כ נחלש בהדרגה, ומגיע למינימום באוקטובר-נובמבר. על סמך המודל, הממוצע השנתי הוא פחות מ.Sv 4.43 העונתיות בקצב תחלופת המים נגרמת הן מהתהליכים השולטים על התנאים ההידרוגרפיים בצפון הים האדום והן משטפי החום והאידוי מפני המפרץ. בפרט, ניתן לראות שאין קשר פשוט בין קצב תחלופת המים ובין הפרש הצפיפות בין השכבות. כך למשל התחלופה נחלשת בין החודשים מאי וספטמבר בעוד הפרש הצפיפות בין השכבות בתקופה זאת עולה. הסבר תאורטי לזרימה במיצרים וקשריה לסירקולציה הכללית במפרץ ניתן למצוא ב )06(, אולם כאן קצרה היריעה מלבארו בפירוט. משטר הזרימה הזרימה במפרץ מונעת על ידי מספר גורמים: )א( שטפי חום ואידוי מפני המפרץ; )ב( התנאים ההידרוגרפיים בצפון הים האדום; )ג( גיאות ושפל; )ד( רוח. שני הגורמים הראשונים אחראים למה שנהוג לכנות "משטר הזרימה הגלובלי", כלומר הזרימה בסקלה של כל המפרץ. הרוח משפיעה באופן ישיר רק על שכבת המים העליונה. חשיבות הגיאות והשפל משתנה במידה מסוימת בין העונה בה עמודת המים משוכבת ובין עונת החורף בה מתרחש ערבוב עמוק )0,3,8,07(. הזרמים הנמדדים במפרץ בכל רגע נתון נגרמים על ידי כל הגורמים הללו בו זמנית. את הדיון בזרמים נפריד לדיונים במשטר הזרימה הגלובלי, בזרמי הגיאות והשפל, ובזרמים בפני השטח. א. משטר הזרימה הגלובלי בעבר בוצעו מספר ניסיונות להסביר את שינויי הטמפרטורה בעמודת המים בעזרת מודלים חד ממדיים, כלומר בהנחה שעיקר החימום בקיץ והיווצרות השיכוב נובעים מחימום אטמוספרי 259

260 )03,08,09(. אולם לאחרונה התברר שהמודלים החד ממדיים אינם מסבירים היטב את שינויי הטמפרטורה ועל כן חייבים לכלול גם הסעה אופקית )אדווקציה( של חום. al. Ben-sasson et )03( ניסו להעריך את שטפי החום השונים בין הים והאטמוספירה )קרינה קצרת גל המגיעה מהשמש, קרינה ארוכת גל, שטף החום המוחשי, ושטף החום כתוצאה אידוי( ע י שימוש בנוסחאות אמפיריות. הם הגיעו למסקנה שבאביב ובקיץ, כמות נכבדה של חום מגיעה לצפון המפרץ בהסעה, דהיינו שמקורה באדווקציה של מים חמים הנכנסים מצפון ים סוף ונעים צפונה עד לצפון המפרץ. בעזרת מודל אוקיאני תלת ממדי ומודל של הזרימה דרך מיצרי טיראן, Biton )02,05,06( and Gildor הראו שהכוח המניע את הזרימה מצפון הים האדום לכיוון צפון מפרץ אילת הוא מפל לחצים בפני השטח, שנובע בעיקר מהתחממות עונתית של המים בצפון הים האדום. התחממות זו גורמת לעליה בגובה פני הים ולכן למפל הלחצים. מפל הלחצים מניע תנועת מים מצפון לדרום קרוב לפני השטח, ומים נכנסים דרך מיצרי טיראן ונעים לצפון המפרץ. תנועת המים צפונה מתרחשת בניגוד לרוחות הנהוגות באזור )הצפוניות בעיקר(, וחשוב לציין שהיא חזקה דווקא באביב ובקיץ למרות שבעונות אלו סך תרומת שטפי החום והאידוי גורמת להקטנת צפיפות המים בפני השטח במהלך תנועתם צפונה. כל עוד יש התחממות בצפון הים האדום, טמפרטורת המים החדשים שנכנסים למפרץ גבוהה יותר מטמפרטורת המים הנמצאים במפרץ )05(. כיוון שצפיפות המים יורדת ככל שהטמפרטורה עולה, המים החמים קלים יותר ולכן תופסים את השכבה העליונה במפרץ ודוחקים מטה את המים שהיו שם קודם. על סמך מאזן החום במודל של )02,05(, בתקופה בה נבנה השיכוב במפרץ באביב ובקיץ עיקר ההתחממות של מי המפרץ נובעת מהסעה של מים חמים מצפון ים סוף, בעוד שתרומת שטפי החום בפני המים שולית באופן יחסי. תוצאות המודל האוקיאני של )05( Biton and Gildor הראו כי בזמן קצר יחסית של חודשי האביב כ- 054 מ' של המים הצפופים העליונים שנוצרו במהלך חודשי החורף מתחלפים עם מי צפון הים האדום, וכי השיכוב לאורך עמודת המים במפרץ נבנה שיכבה אחר שיכבה ומשקף את השינויים ההידרוגרפיים שחלו בפני צפון הים האדום בתקופה זאת. אלו מסבירים את העלייה המונוטונית בטמפרטורות ואת היווצרות שכבת המינימום במליחות המים בשכבה העליונה כפי שנצפו בצפון המפרץ בחודש אוגוסט )איור 0 א( וכמתואר בסעיף "תחלופת המים עם הים האדום". בחודשי הסתיו והחורף, מי המפרץ פולטים חום לאטמוספירה, ומתקררים. כתוצאה מההתקררות, המים נעשים צפופים יותר והשיכוב שנבנה בחודשי האביב והקיץ נהרס בהדרגה כאשר שיא הערבול מתרחש בשלהי החורף. תהליך זה של ערבוב אנכי חשוב לתהליכים ביולוגיים במפרץ, מאחר והוא תורם להסעת נוטריינטים מעומק המפרץ לפני השטח, ומאפשר את פריחת האצות באביב. ראוי לציין כי גם בסוף החורף יש כניסה מוגברת יחסית של מי שטח מצפון הים האדום אל תוך מפרץ אילת )איור 3 א(, אך אלו בעלי טמפרטורה נמוכה יחסית הקרובה לטמפרטורות המים במפרץ. כפועל יוצא, אדווקצית החום הודות לחליפת הזרמים נמוכה יחסית והמים הנכנסים מתערבלים )אנכית( בקלות עם כניסתם למפרץ על ידי איבוד החום הרב מפני המפרץ הקיים בתקופה זו של השנה. ב. זרמי הגיאות והשפל פרט לרוח, לשטפי החום, ולאידוי אשר תורמים לזרמים במפרץ, ניתן להבחין גם בזרמים הקשורים לגיאות ושפל. בשל ממדיו הקטנים של המפרץ, ההבדל בכוח המשיכה שמפועל על ידי הירח והשמש על המים בחלקים שונים של המפרץ הינו זניח. אולם גיאות ושפל באוקיאנוס ההודי גורמים לשינויים בגובה פני המים במפרץ עדן. שינויים אלה בגובה פני הים נעים לאורך הים האדום, משנים את גובה פני הים במיצרי טיראן, ומשם מתפשטים בתוך מפרץ אילת. במדידות זרמים שבוצעו בצפון מפרץ אילת, הן לאורך החוף והן בעומקים שונים במרכז המפרץ, ברור שהמחזור הדומיננטי הוא במחזור החצי יומי )המכונה M2(, אם כי ניתן להבחין במחזורים רבים נוספים, בין השאר כתוצאה מתהליכים שונים המתרחשים בתוך המפרץ )0,3,07,34(. זרמי הגיאות והשפל מעט חזקים יותר בתקופת הקיץ, אך במדידות זרמים שנערכו במרכז המפרץ ניתן היה להבחין בהם גם בחורף, לפחות בחורפים חמים יחסית )3(. באזורי החוף, עוצמת הזרמים המונעים ע"י הגיאות והשפל בתקופת החורף חלשה מאד. השינויים בגובה פני המים באיזור מיצרי טיראן הנובעים מגיאות ושפל מעוררים גלים פנימיים הנעים ממיצרי טיראן, מגיעים לצפון המפרץ, ומוחזרים בחלקם. בניגוד לגלים בפני המים 260

261 שגובהם עד מטרים ספורים בלבד, הגלים הפנימיים הנצפים במפרץ הינם בעלי גובה גל של עשרות מטרים )איור 2( ואורך גל של עשרות קילומטרים. איור 2. מדידות טמפרטורה כתלות בעומק )מצויין על ידי יחידות של לחץ בציר האנכי(. ניתן לראות על ידי מעקב שווי שעות ושהקווים אחר קווים שווי טמפרטורה שהשינויים הדומיננטיים הינם בעלי זמן מחזור של כ- 03 הטמפרטורה נעים עשרות מ' מעלה ומטה. ג. זרמי השטח מחקרים שנעשו בעזרת מודלים נומריים הציעו שהזרימה המונעת על ידי הרוח מאופיינת בשרשרת מערבלים, שרוחבם בקירוב כרוחב האגן )30(. מדידות זרמים שנעשו תוך כדי הפלגת הMeteor בחורף 0999 ובוצעו לארוך הציר המרכזי של המפרץ תמכו אף הן בקיומה של שרשרת המערבלים )6(. בצפון המפרץ בוצעו בשנים האחרונות מדידות של הזרמים בפני השטח ברזולוציה עיתית ומרחבית גבוהה, של 24 ד' ו 244 מ' בהתאמה )2(. מדידות אלה הראו שלרוב הזרימה בחלקו הצפוני של המפרץ הינה טורבולנטית ולא סדורה, וערבל הממלא את כל רוחב המפרץ מופיע ימים ספורים בשנה בלבד )33(. דוגמא לערבל כזה ניתן לראות באיור 0. לעיתים מזומנות )כ 24% מהזמן(, נוצרים במפרץ תתי איזורים שקצב תחלופת המים בינם ובין האיזורים המקיפים אותם הינו חלש מאד )2(. לתופעה זו יכולה להיות משמעות רבה במידה ומתרחש למשל זיהום באיזור כזה, משום שאז הזיהום ישהה באיזור קטן יחסית למשך מספר ימים, בהם כמעט ולא ימהל עם הסביבה. ממוצע הזרימה המונעת ע"י הרוח בעשרות המטרים העליונים בים הינה ב 94 מעלות בניצב לכיוון הרוח. זרימה זו מכונה הסעת אקמן. בחצי הכדור הצפוני היא 94 מעלות ימינה מכיוון 261

262 הרוח ובחצי הכדור הדרומי ב 94 מעלות שמאלה מכיוון הרוח. כיוון שרוב הזמן הרוחות לאורך המפרץ הינן צפוניות, קיימת הסעת אקמן מהחוף המזרחי )ירדני וסעודי( לכיוון החוף המערבי )ישראלי ומצרי(. הסעת אקמן זו באה לידי ביטוי בטמפרטורה קרה יותר בצד המזרחי )עקב עלית מי עומק שעולים כדי למלא את ה"גירעון" שנוצר כתוצאה מהסעת אקמן, תופעה המכונה,(upwelling וכן בערכי יצרנות ביולוגית גבוהים יותר, בעקבות אספקת נוטריאנטים גדולה יותר.)32( איור 0. מדידות זרמים )בס"מ לשניה( ברזולוציה מרחבית של 244 מ' ורזולוציה עיתית של 24 ד' מראות שמספר פעמים בשנה מכוסה ראש מפרץ אילת במערבל קוהרנטי )36(. באיור זה ניתן לראות את הזרימה מה 39 לנובמבר 3445 ף בשעה 00:44 בבוקר. אולם מצב זה הינו יוצא דופן ואינו מלמד על הכלל. רוב השנה הזרימה בפני השטח אינה מסודרת )2(. סיכום משטר הזרימה במפרץ אילת מושפע ממספר גורמים, כולל שטפים מפני השטח, משטר הרוחות, גיאות ושפל, והתנאים בצפון הים האדום. עקב מיגבלות על ביצוע מחקרים ברחבי מפרץ אילת, הבנת משטר הזרימה במפרץ אילת אינה מושלמת ומבוססת במידה רבה על מודלים נומריים ועבודות תיאורטיות. ככל שגדלה כמות המדידות, כך נגלית מורכבות משטר הזרימה. לדוגמא, רק לאחרונה בוצעו מדידות זרמים רציפות במרכז המפרץ. מדידות אלו הראו שבניגוד למה שהיה מקובל לחשוב, גם בחורף ניתן להבחין בזרמי גיאות ושפל. כמו כן, תוצאות מודל של המפרץ מצביע על כך שעיקר ההתחממות בפני המים במפרץ נובע מחדירת מים 262

263 חמים מצפון הים האדום, ואילו תרומת שטפי החום קטנה יחסית. כמו כן, קיימת שונות בין שנתית גבוהה. תרומת תהליכים שונים כמו התפשטות ושבירה של גלים פנימיים עדיין אינה ברורה, שאלות רבות עדיין פתוחות. תודות ברצוני להודות לצוות תכנית הניטור הלאומית אשר מעמיד את נתוניהם לרשות הכלל. חלקים ניכרים מפרק זה מבוססים על עבודות המחקר של אלי ביטון ודן קרלסון. ברצוני להודות לקרן הלאומית למדע ולנאטו אשר ממנו את מחקרי במפרץ אילת. תודות לאלי ביטון על הערותיו ועל עזרתו ביצירת האיורים. רשימת ספרות 1. Genin, A., Paldor N Changes in the circulation and current spectrum near the tip of the narrow, seasonally mixed Gulf of Elat. Israel Journal of Earth Sciences 47: Carlson, D.F., Fredj E., Gildor H., Biton E., Steinbuck J.V., Monismith S.G., Genin A Observations of tidal currents in the northern Gulf of Eilat/Aqaba (Red Sea). Journal of Marine Systems : , doi: /j.jmarsys Gildor, H., Fredj E., Steinbuck J., Monismith S Evidence for submesoscale barriers to horizontal mixing in the ocean from current measurements and aerial-photographs. Journal of Physical Oceanography 39: , doi: /2009jpo Murray, S., Hecht A., Babcock A On the mean flow in the Tiran Strait in winter. Journal of Marine Research 42: Hecht, A., Anati D A description of the Straits of Tiran in winter Israel Journal of Earth Sciences 32: Manasrah, R. S., Lass H. U., Fennel W Circulation in the Gulf of Aqaba (Red Sea) during winter spring. Journal of Oceanography 62: Pla hn, O., Baschek B., Badewien T. H., Walter M., Rhein M Importance of the Gulf of Aqaba for the formation of bottom water in the Red Sea. Journal of Geophysical Research, 107(C8), 3108, doi: /2000jc Berman, T., Paldor N., Brenner S The seasonality of tidal circulation in the Gulf of Elat. Israel Journal of Earth Sciences 52: Hall, J. K Bathymetric chart of the Straits of Tiran. Israel Journal of Earth Sciences 24: Assaf, G., Kessler J Climate and energy exchange in Gulf of Aqaba (Eilat). Monthly Weather Review 104: Anati, D. A Balance and transports in the Red Sea and the Gulf of Elat (Aqaba). Israel Journal of Earth Sciences 25: Ben Sasson, M., Brenner M. S., Paldor N Estimating air sea heat fluxes in semi enclosed basins: The case of the Gulf of Elat (Aqaba). Journal of Physical Oceanography 39: , doi: /2008jpo Biton, E., Gildor H The general circulation of the Gulf of Eilat/Aqaba revisited: The interplay between the exchange flow through the Straits of Tiran and surface fluxes, Journal of Geophysical Research 116, doi: /2010jc Klinker, J., Reiss Z., Kropach C., Levanon I., Harpaz H., Halicz E., Assaf G Observations on the circulation pattern in the Gulf of Elat (Aqaba), Red Sea. Israel Journal of Earth Sciences 25: Biton, E., Gildor H Stepwise seasonal restratification and the evolution of salinity minimum in the Gulf of Eilat/Aqaba. Journal of Geophysical Research 116, doi: /2011jc Biton, E., Gildor H The coupling between exchange flux through a strait and dynamics in a small convectively driven marginal sea: The Gulf of Eilat/Aqaba. Journal of Geophysical Research 116,doi: /2011JC Monismith, S. G., Genin A Tides and sea level in the Gulf of Aqaba (Eilat), Journal of Geophysical Research 109, doi: / 2003JC Berman, T., Paldor N., Brenner S Annual SST cycle in the Eastern Mediterranean, Red Sea and Gulf of Elat. Geophysical Research Letters 30(5):1261, doi: /2002gl Wolf Vecht, A., Paldor N., Brenner S Hydrographic indications of 263

264 advection/convection effects in the Gulf of Elat. Deep Sea Research 39: Manasrah, R., Al-Horani, F.A., Rasheed, M.Y., Al-Rousan, S.A., Khalaf, M.A Patterns of summer vertical and horizontal currents in coastal waters of the northern Gulf of Aqaba, Red Sea. Estuarine Coastal Shelf Science 69: Berman, T., N. Paldor, and S. Brenner 2000 Simulation of wind driven circulation in the Gulf of Elat (Aqaba). Journal of Marine Systems 26: Gildor, H., Fredj E., Kostinski A The Gulf of Eilat/Aqaba: a Natural Driven Cavity? Geophysical and Astrophysical Fluid Dynamics doi: / Labiosa, R.G., Arrigo K.R., Genin A., Monismith S.G., var Dijken G The interplay between upwelling and deep convective mixing in determining the seasonal phytoplankton dynamics in the Gulf of Aqaba: Evidence from SeaWiFS and MODIS. Limonology and oceanography 48:

265 שינויי אקלים באזור הים האדום משיא תקופת הקרח ועד ימינו חזי גילדור המכון למדעי כדור הארץ, האוניברסיטה העברית תקציר הים האדום מהווה מקור מידע יחודי להבנת שינויי אקלים, הן מקומיים והן גלובליים. זאת בשל המאפיינים הפיזיים שלו, לדוגמא העובדה שהוא מקושר לאוקיאנוס ההודי דרך מיצרים רדודים יחסית המגבילים את קצב תחלופת המים בין הים האדום ובין האוקיאנוס ההודי. בפרק זה אסקור כיצד, תוך שימוש במודל הידרודינאמי תלת מימדי של הים האדום ונתונים הנאספים מקרקעית הים, ניתן להסיק מה היה נפח הקרחונים בשיא תקופת הקרח האחרונה וכיצד השתנה המונסון בעשרת אלפי השנים האחרונות. המודל מראה שנפח הקרחונים בשיא תקופת הקרח מקביל לירידה גלובלית בגובה פני המים של כ 120 מ'. האקלים באיזור הים האדום היה לח יחסית לפני כעשרת אלפים שנה, ולפני כשלושת אלפים שנה היה יבש יותר מהיום. איור 0. הים האדום. הצבעים מיצגים את העומק במטרים. ניתן לראות את המיצרים הרדודים והצרים )מיצרי באב אל מנדב( המחברים את הים האדום עם האוקיאנוס ההודי. כמו כן ניתן לראות את התעלה העמוקה במרכז הים האדום ואת האזורים הרדודים יחסית בשוליים. מיקום אזור קידוח KL17 )המוזכר בהמשך( מסומן במעוין שחור בצפון הים האדום. 265

266 הקדמה הים האדום הוא אגן מוארך )כ 2000 ק"מ( וצר )כ 230 ק מ(, המחובר לאוקיאנוס ההודי דרך מיצרי באב אל מנדב, שעומקם המקסימלי רדוד מ 140 מ' )איור 1(. עומקו המקסימלי כ 2000 מ' אך עומקו הממוצע כ 450 מ' בלבד, זאת בשל מדפי יבשת רדודים לאורכו.הים מוקף בשרשראות הרים לאורכו, ורכיב הרוח הדומיננטי הוא לאורך ציר האגן. בחלקו הצפוני, הרוחות הינן צפוניות לאורך כל השנה. בחלקו הדרומי הרוחות מושפעות מהמונסון ההודי )תופעה מטאורולוגית הנובעת מהפרשי הטמפרטורה בין היבשה המרכיבה את תת היבשת ההודית ובין האוקיאנוס המקיף אותה(: בחורף הרוחות דרומיות ובקיץ הינן צפוניות. האקלים האזורי יבש, ואגן הניקוז של הים האדום קטן, כך שמעט מים מתוקים זורמים אליו וקצב האידוי השנתי הוא כ 2 מ'.)9( הייחודיות של הים האדום מאפשרת להפיק ממנו מידע חשוב לשינויי אקלים גלובליים ולשינויי אקלים אזוריים )למשל 1-5(. בסעיף הבא נדון ביכולת ללמוד דרך חקר הים האדום על שינויי מפלס גובה פני הים, ולאחר מכן נדון בשינויי אקלים אזוריים. שינויי מפלס פני הים מכיוון שהים האדום מחובר לאוקיאנוס ההודי דרך מיצרים רדודים יחסית, וכמות המשקעים בו קטנה, שינויים בסמנים proxies( )climate אקלימיים שונים עוברים הגברה בים האדום. למשל, בעוד ירידת פני הים בשיאי תקופות הקרח שהתרחשו בכמיליון השנים האחרונות, גורמת לשינויי מליחות של כ 1 גר מלח לק"ג מי- םי ברוב האוקיאנוסים, הרי בים האדום המליחות השתנתה בעד 17 גר מלח לק"ג מי ים. אחד הממצאים הבולטים מניתוח משקעים מקרקעית הים האדום הם תקופות א פלאנקטוניות המעידות כי מליחות הים עברה את הסף הפטאלי של חוריריות,Foraminifera( פורמיניפירה( פלנקטוניים )כ 49 גר מלח לק ג מי ים(. יתרה מזאת, ניתוח שרידי פורמיניפירה אפיבנטיים )Epiphyte( מעידים כי המליחויות בים האדום עברו את סף ה- 55 גר מלח לק"ג מי ים )2,6(. הסיבה הסבירה ביותר לעליה החדה במליחות היא הירידה בגובה פני הים. זו תורמת להצרת המיצר ולהקטנת קצב תחלופת המים בין הים האדום והאוקיאנוס ההודי ולכן מאריכה את זמן השהות של המים בים האדום. עם זאת, יש לזכור שחלו שינויים נוספים באזור, כמו שינויים במונסונים ההודים )7(. בסדרת מאמרים שפורסמו בעשור האחרון, שיחזרו Siddall,Rholing ושותפיהם את שינויי מפלס פני הים על ידי שימוש במודל פשוט יחסית של תחלופת המים במיצרי באב אל מנדב )3,4,8(. סדרה זו מהווה דוגמא נהדרת של שימוש בייחודיות הים האדום לשחזורי האקלים. מכיוון שהמודל בו השתמשו אינו מתחשב בתהליכי העירבוב המתרחשים באיזור המיצר עצמו, תהליכים אשר חשיבותם גדלה ככל שעומק המים יורד, Biton et al בדקו את השפעת ירידת מפלס הים בעזרת מודל אוקיאני תלת מימדי )9(. מכיוון שמודל זה דורש משאבי חישוב גדולים, הם התרכזו בהשפעת ירידת המפלס על התנאים ההידרוגרפיים בים האדום בשיא תקופת הקרח האחרונה )לפני כעשרים אלף שנה(. בנוסף לכך, שימש המודל לבחינת ההשפעה של תהליכים אחרים שאירעו באותו זמן, כמו שינויים בעוצמת המונסון, שינויים בלחות, וכדומה. התוצאות של )9( הראו שבמידה ומפלס הים יורד בכ 90 מ' ומעלה, ירידת המפלס שולטת בתנאים ההידרוגרפיים בים האדום, וכי השפעתם של שינויים בתנאים האטמוספיריים הופכת זניחה למדי. Biton et al הראו כי לתהליכי הערבוב בין מסות המים המשתחלפות באזור המיצר עצמו חשיבות גדלה לתנאים השוררים בים האדום, בכללם למאזן מליחות ומאזן איזוטופים, וכי אלו לא ניתנים להזנחה ככל שמפלס המים יורד אל מעבר ל- 90 מ'. במידה ותהליכי הערבול במיצרים נלקחים בחשבון כפי שחושב על ידי המודל האוקיאני התלת מימדי, ירידת מפלס של 120 מ' מובילה לערכי מליחות של עד 67 גר מלח לק"ג מי ים בצפון הים האדום, ולערכים גבוהים מ 55 גר מלח לק"ג מי ים בדרום הים האדום )איור 2(. נתון זה סותר את הממצאים מהים האדום, לפיהם התקופות האפלנקטוניות מופיעות רק לתקפות זמן קצרות יחסית בצפון הים האדום ובמרכזו בעוד שבמשקעים מדרום הים האדום נשמרת הרציפות. מכאן הסיקו Biton et al כי ירידת מפלס יחסית של 120 מ' באזור מיצרי באב אל מנדב בשיא תקופת הקרח האחרונה אינה סבירה. מנגד, תוצאות ההתלת מימדי האוקיאני עבור ירידת מפלס של כ 105 מ' בלבד הראו התאמה טובה לשחזורי האקלים. בעקבות תוצאות המודל 266

267 התלת ממדי, כללו Biton et al את תהליכי הערבוב במיצרים במודל פשטני הדומה לשל )4(, אשר התאימו לתוצאות המודל האוקיאני התלת מימדי. איור 3. מליחויות ממוצעות לאורך ועומק הים האדום כתלות בשינוי מפלס הים כפי שחושבו על ידי המודל האוקיאני של.Biton et al עבור )א( האקלים הנוכחי )מליחות ממוצעת 40.5(; )ב( ירידת מפלס פני ים של 90 מ' )מליחות ממוצעת 46.7(; )ג( ירידת מפלס פני ים של 105 מ' )מליחות ממוצעת 54.7(; ו )ד( ירידת מפלס פני ים של 120 מ' )מליחות ממוצעת 65.7(. התנאים האטמוספיריים בכל הניסויים זהים לתנאיהם היום, והשינוי היחידי הוא גובה מפלס הים. מבוסס על )9(. כיום ישנם שני מודלים עיקריים המנסים לשחזר את סך ירידת פני הים בשיא תקופת הקרח האחרונה. לפי המודל הראשון )10-12( סך הירידה שקול ל- 120 מ' והמודל השני )13-14( תומך ב- 135 מ'. שני המודלים מסתמכים על תכונות קרום כדור הארץ, שחזורי מפלס על סמך שוניות אלמוגים, וכדומה. מכיוון ששינוי מפלס ים מקומי לרוב שונה מהשינוי הגלובלי הממוצע, ניתן להשוות את התחזיות של שני המודלים האלו לתחזית המודל הנומרי של )9( אשר יכול לשמש כאבן בוחן עצמאית. מסתבר שהמודל של )10-12( אכן חוזה ירידה של כ 105 מ' באיזור באב אל מנדב )איור 3(, ומכאן שתוצאות המודל האוקיאני התלת מימדי של הים האדום תומכים באופן בלתי תלוי בירידת מפלס פני ים גלובאלית ממוצעת של 120 מ' בשיא תקופת הקרח האחרונה. שינויי אקלים אזוריים בתקופת ההולוקן מספר רב של עדויות מצביעות על שינויי אקלים משמעותיים שאירעו במהלך ההולוקן )מלפני כ 12,000 שנים, ועד ההווה( באיזור הים האדום, כולל מעבר בין תקופות לחות לתקופות יבשות )15-19(. גם ניתוח משקעים מקרקעית הים האדום מצביע על שינויי טמפרטורה משמעותיים )כ 267

268 3 מעלות( בין תחילת ההולוקן ובין ההולוקן המאוחר לפני כשלושת אלפים שנים )20-22(. חלק משינויים אלו משויכים לשינויים במונסון, שיתכן ונבעו משינויים בפרמטרים האורביטלים )כגון אליפטיות המסלול ונטיית ציר כדור הארץ( של מסלול כדור הארץ סביב השמש )23-25(. איור 2. שינויי מפלס גלובליים )אדום(, ובאזור מיצרי באב אל מנדב )שחור(, על סמך המודל של )10(. ניתן לראות שהמודל מעריך ירידה גלובלית של כ 120 מ' אך ירידה של כ 105 מ' בלבד באזור באב אל מנדב )מבוסס על )9((. בעוד שהמודל האוקיאני התלת ממדי של )9( הראה שבמידה ומפלס הים יורד בכ- 90 מ' ומעלה, ירידת המפלס שולטת בתנאים ההידרוגרפיים בים האדום, הרי כאשר גובה פני הים דומה לגובהו כיום, לשינויים בתנאים האטמוספיריים יש השפעה גדולה על משטר הזרימה והתנאים ההידרוגרפיים בים האדום )22(. מספר ניסויים שבוצעו בעזרת המודל האוקיאני של הים האדום תוך שינויים בתנאים האטמוספיריים כמו עוצמת המונסון והלחות היחסית, תומכים בכך שתחילת ההולוקן הייתה תקופה לחה יחסית, עם מונסון חורפי מוחלש ומונסון קיצי מחוזק. לעומת זאת, לפני כשלושת אלפים שנה השתררו תנאים צחיחים במיוחד כתוצאה מהתחזקות המונסונים החורפיים והחלשות המונסונים הקיציים )איור 4(. מכיוון שתחלופת המים בין הים האדום ובין האוקיאנוס ההודי מושפעת מעוצמת המונסון, )22( הציעו דרך לשחזר את עוצמת המונסון הקיצי תוך שימוש במשקעים ממרכז וצפון הים האדום. במהלך רוב השנה, תחלופת המים במיצרי באב אל מנדב מורכבת משתי שכבות: בשכבה העליונה זורמים מים יחסית חמים ובמליחות נמוכה אל תוך הים האדום, ואילו בשכבה התחתונה זורמים מים קרים ומלוחים גבוהה יחסית לכיוון האוקיאנוס ההודי )ההפרש כיום בין השכבות הוא של כ 2.5 מעלות וכ 2 גר מלח לק"ג מי ים(. במשך מספר חודשים בקיץ, כתלות בעוצמת המונסונים הקיציים, נוצר מעבר לשלוש שכבות )26-28(. במצב זה, השכבה האמצעית היא זו שבה זורמים מים אל תוך הים האדום, ואילו בשכבה שממעל ובשכבה שמתחת, הזרימה הינה לכיוון האוקיאנוס ההודי. 268

269 . איור 0. שיחזור הטמפרטורה באזור קידוח KL 17 )ראה איור 1( על סמך ביומרקר )קו שחור רציף. השטח האפור מייצג אי ודאות של 0.3 מעלה(. באדום ניתן לראות את תוצאות המודל כאשר מניחים מונסון קיצי מוגבר, מונסון חורפי מוחלש, ועליה בלחות היחסית. בכחול, תוצאות המודל כאשר מניחים מונסון קיצי מוחלש, מונסון חורפי מחוזק, וירידה בלחות היחסית. מבוסס על )33(. אחת הדרכים לשחזור טמפרטורה באוקיאנוס הינה על ידי סמן ביולוגי )ביומרקר( מולקולרי המכונה.TEX 86 ניתן להפיק ביומרקר זה הן מסוג אצות הייחודיות לים האדום )להלן המין האנדמי( והן מסוג החי הן בים האדום והן בשאר האוקיאנוסים )להלן המין הגלובאלי(. אולם הקשר בין הביומרקר ובין הטמפרטורה שונה בין המין האנדמי לים האדום ובין המין הגלובלי. מכיוון שהפרש הטמפרטורה בין מרכז הים האדום )בו ניתן למצוא את שרידי שני המינים( ובין צפון הים האדום )בו חי המין האנדמי בלבד( היה קבוע בכל הניסויים שבוצעו ע י )9,22(, הרי ניתן מכך לגזור את הכמות היחסית של המין הגלובלי במשקעים שנלקחו ממרכז הים האדום. כיוון שנראה שהמין הגלובלי חודר אל הים האדום בתקופת הקיץ, דרך השכבה האמצעית, הרי מהחלק היחסי של המין הגלובלי ניתן להסיק מה הייתה עוצמת המונסון בתקופות שונות. גם ניתוח נתוני המשקעים תומך בכך שעוצמת המונסון הקיצי הייתה מוחלשת בתחילת ההולוקן, ולכן לא מוצאים את שרידי המין הגלובלי במרכז הים האדום בתקופה זו. 269

270 איור 5. התרומה היחסית של המין האנדמי בעשרת אלפי השנים האחרונות )השטח האפור מייצג את תחום השגיאה(. תרומה זו מהווה מדד לעוצמת המונסון הקייצי. כאשר התרומה קטנה, כמו בתחילת התקופה, המונסון הקייצי היה חזק ולכן שכיחות המין הגלובלי גבוהה יחסית. לפני כארבעת אלפים שנה, המונסון הקיצי היה חלש ולכן מוצאים רק את המין האנדמי. מבוסס על )33(. סיכום הים האדום, בשל מיקומו ומבנהו, מאפשר להפיק מידע אקלימי בעל חשיבות גלובלית וחשיבות אזורית. דוגמא לחשיבות הגלובלית היא היכולת לשמש אבן בוחן למודלים מתחרים של ירידת המפלס הגלובלית בתקופת פני הים, המהווה מדד לכמות הקרח על היבשה בתקופה זו. הים האדום גם מאפשר לזהות שינויים אקלימיים אזוריים, כמו מעבר בין תקופות לחות ויבשות שאירעו במהלך עשרת אלפים השנים האחרונות, והשפיעו בין היתר גם על התרבות האנושית.)29,30( תודות תודות לאלי ביטון על הערותיו על גירסה מוקדמת של פרק זה, ועל עזרתו בהכנת האיורים. תודה ל W.R. Peltier על הפקת איור 3. רשימת ספרות 1. Arz, H. W., Patzold J., Muller P. J., Moammar M. O Influence of Northern Hemisphere climate and global sea level rise on the restricted Red Sea marine environment during termination I. Paleoceanography, 18, doi: /2002pa Hemleben, C., Meischner D., Zahn R., Almogi-Labin A., Erlenkeuser H., Hiller B Three hundred eighty thousand year long stable isotope and fauna records from the Red Sea: Influence of global sea level change on hydrography. Paleoceanography, 11:

271 3. Rohling, E. J Glacial conditions in the Red Sea. Paleoceanography, 9: Siddall, M., Rohling E. J., Almogi-Labin A., Hemleben C., Melschner D., Schmelzer I., Smeed D. A Sea-level fluctuations during the last glacial cycle. Nature, 423: Thunell, R. C., Locke S. M., Williams D. F Glacio-eustatic sea-level control on Red Sea salinity. Nature, 334: Fenton, M., Geiselhart S., Rohling E. J., Hemleben C Aplanktonic zones in the Red Sea. Marine Micropaleontology 40: Anderson, D. M., Prell W. L A 300 kyr record of upwelling off Oman during the late Quaternary: Evidence of the Asian southwest monsoon. Paleoceanography, 8: Siddall, M., Smeed D. A., Hemleben C., Rohlling E. J., Schmelzer I., Peltier W. R Understanding the Red Sea response to sea level, Earth and Planetary Science Letters 225: Biton, E., Gildor H., Peltier W.R Relative sea level reduction at the Red Sea during the Last Glacial Maximum. Paleoceanography, 23, Art. No. PA1214, doi: /2007PA Peltier, W. R Global glacial isostasy and the surface of the ice-age Earth: The ICE-5G (VM2) model and GRACE. Annual Review Earth Planetary Science 32: Peltier, W. R On eustatic sea level history, Last Glacial Maximum to Holocene. Quaternary Science Reviews 21: Peltier, W. R., Fairbanks R. G Global glacial ice volume and Last Glacial Max- imum duration from an extended Barbados sea level record. Quaternary Science Reviews 25: Lambeck, K., Yokoyama Y., Purcell A., Johnston P Reply to the comment by W. R. Peltier Comments on the paper of Yokoyama et al. (2000) entitled Timing of the Last Glacial Maximum from observed sea level minima, Quaternary Science Reviews 21: Yokoyama, Y., Lambeck K., Deckker P. D., Johnston P., Fifield L Timing of the Last Glacial Maximum from observed sea- level minima. Nature 406: Adamson, D. A., Gasse F., Street F. A., Williams M. A. J Late Quaternary history of the Nile. Nature 288: Van Campo, E., Duplessy J. C., Rossignol Strick M Climate conditions deduced from 150 kyr oxygen isotope pollen record from the Arabian Sea. Nature 296: Hoelzmann, P., Jolly D., Harrison S. P., Laarif F., Bonnefille R., Pachur H. J Mid Holocene land surface conditions in northern Africa and the Arabian Peninsula: A data set for the analysis of biogeophysical feedbacks in the climate system. Global Biogeochemical Cycles 12: Gasse, F Hydrological changes in the African tropics since the Last Glacial Maximum. Quaternary Science Reviews 19: Fleitmann, D., Burns, S.J., Mangini, A., Mudelsee, M., Kramers, J.D.,Villa, I., Neff, U., Al-Subbary, A.A., Büttner, A., Hippler, D., Matter, A Holocene ITCZ and Indian monsoon dynamics recorded in stalagmites from Oman and Yemen (Socotra). Quaternary Science Reviews 26: Siccha, M., Trommer G., Schulz H., Hemleben C., Kucera M Factors controlling the distribution of planktonic foraminifera in the Red Sea and implications for paleoenvironmental reconstructions by transfer functions. Marine Micropaleontology 72: ,doi: /j.marmicro Trommer, G., Siccha M., Rohling E. J., Grant K., van der Meer M. T. J., Schouten S., Hemleben C., Kucera M Millennial scale variability in Red Sea circulation in response to Holocene insolation forcing. Paleoceanography, 25, PA3203, doi: / 2009PA Biton, E., Gildor H., Trommer G., Siccha M., Kuchera M., Van der Meer M. T. J., Schouten S Sensitivity of Red Sea circulation to Monsoonal variability during the Holocene: A modeling and sediment record study. Paleoceanography, 25, Art. No. PA4209, doi: /2009PA Rossignol Strick, M African monsoons, an immediate climate response to orbital insolation. Nature 304: Fleitmann, D., et al. (2007), Holocene ITCZ and Indian monsoon dynamics recorded in stalag- mites from Oman and Yemen (Socotra), Quaternary Science Reviews 26: Gupta, A. K., Anderson D. M., Overpeck J. T Abrupt changes in the Asian southwest monsoon during the Holocene and their links to the North Atlantic Ocean. Nature, 42: Siddall, M., Smeed D., Matthiesen S., Rohling E Modelling the seasonal cycle of the exchange flow in Bab el Mandab (Red Sea). Deep Sea Research, Part I 49:

272 27. Smeed, D. A Exchange through the Bab el Mandab, Deep Sea Research, Part II 51: Smeed, D. 1997, Seasonal variation of the flow in the strait of Bab al Mandab. Oceanologia Acta 20: Mercuri, A.M., Sadori L., Ollero P.U Mediterranean and north- African cultural adaptations to mid-holocene environmental and climatic changes. The Holocene 21: Garcin, Y., Melnick D., Strecker M.R., Olago D., Tiercelin J.J 2012 East African mid- Holocene wet dry transition recorded in palaeo-shorelines of LakeTurkana, northern Kenya Rift. Earth and Planetary Science Letters, : ,

273 ניטור רב שנתי בצפון מפרץ אילת יונתן שקד,ענבל אילון, מוריאל דרי, מרק צ'רניחובסקי, טניה 0,3 0 0 ריבלין, ניצן שגב-שאולו, אמציה גנין תקציר המכון הבינאוניברסיטאי למדעי הים באילת 3 החוג לאבולוציה, סיסטמטיקהואקולוגיה, האוניברסיטה העברית yonathan.s@mail.huji.ac.il, inbalaya@gmail.com, murielled@savion.huji.ac.il, mark.chernihovsky@mail.huji.ac.il, tanyar@savion.huji.ac.il, nitzanse@savion.huji.ac.il,a.genin@mail.huji.ac.il התכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת פועלת מאז שנת מטרתה לאסוף ולעבד מגוון גדול של נתונים וליצור תמונת מצב עדכנית על האקולוגיה של שונית האלמוגים והמים הפתוחים בצפון מפרץ אילת, ולאבחן מגמות שינוי, באם תתרחשנה. איסוף נתונים באופן שיטתי וקבוע לאורך זמן מאפשר, לעיתים, השגת תובנות אשר לא ניתן לקבל במחקר מדעי ממוקד. שתי דוגמאות בהן הביאו נתוני הניטור לתובנות חדשות מובאות בפרק זה. דוגמה ראשונה נוגעת להשפעת עומק ערבוב עמודת המים בעונה הקרה על יחסי הגומלין שבין אצות ישיבות, קיפודים, ואלמוגים. נמצא כי בעוד שקיפודים תורמים לבריאות השונית על ידי רעיית אצות ושמירה על שטחים נקיים control(,)top-down לא רק כמות האצות תלויה בעומק הערבוב ואספקת חומרי המזון אלא שגם גודל אוכלוסיית הקיפודים משתנה בהתאם לגורמים אלה control(.)bottom-up התוצאה היא פעולת משוב מורכבת הפועלת לאיזון וייצוב יחסי אצות- אלמוגים בשונית. הדוגמה השנייה לחשיבותו של ניטור ארוך טווח היא המעקב אחר משתנים שונים, ובמקרה זה אחוז כיסוי האלמוגים החיים בשונית, לקבלת תמונת מצב מאוזנת ואמינה. מן הנתונים עולה כי כיסוי האלמוגים בשוניות אילת בסך הכל יציב לאורך התקופה ואפילו מראה מגמה קלה של שיפור. בהשוואה לאזורים אחרים, נראה שמצב השוניות באילת אינו גרוע מזה של שוניות אחרות בעולם. מבוא מאז שנת 3440 פועלת מהמכון הבינאוניברסיטאי למדעי הים באילת התכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת )להלן "תכנית הניטור"(. התכנית הוקמה, במימון המשרד להגנת הסביבה, על מנת למלא צורך אשר עלה לתודעה הציבורית בעקבות המאבק הסביבתי הציבורי סביב כלובי הדגים במפרץ. במהלך המאבק הובאו ציטוטים מדעיים אשר תמכו הן בעמדת המצדדים בחקלאות הימית והן בעמדת המתנגדים לה. חוסר ההסכמה נגע הן להשלכות האפשריות של המשך התפתחותה של החקלאות הימית והן לגבי המצב האקולוגי במפרץ אילת בהווה ואף בעבר. נראה היה שאין מנוס מיצירת תכנית ניטור עצמאית, מקיפה ובלתי תלויה, שתפעל באופן רציף ולאורך זמן על מנת לספק נתונים מדעיים אמינים וחסרי פניות עליהם יוכלו לסמוך מקבלי ההחלטות - כמו גם הציבור המעוניין. לצורך פעולתה מקבלת תכנית הניטור תקציב שנתי מהמשרד להגנת הסביבה בעזרתו ממומנות פעולות הניטור ומועסק צוות ייעודי ומיומן. התכנית נתונה תחת ניהולו המדעי של פרופ' אמציה גנין מהאוניברסיטה העברית )בהתנדבות( ומפוקחת על ידי ועד מנהל בראשות המדען הראשי במשרד להגנת הסביבה אשר חברים בו אנשי מקצוע מהמשרד להגנת הסביבה, חקר ימים לישראל ומדענים שעיסוקם בים מהאוניברסיטאות השונות בארץ. תכנית הניטור מגישה לועד המנהל דו"ח מדעי שנתי מקיף. לאחר אישורם נגישים הדו"חות השנתיים, כמו גם נתונים גולמיים שאוספת התכנית, באמצעות אתר התכנית ברשת באופן זה, באמצעות זמינות הנתונים לשימוש מדעי ולציבור, מובטחת רמה גבוהה של ביקורת מתמשכת ושקיפות בפעילות התכנית. פעולות הניטור מבוססות על מחקרים קודמים שנעשו במפרץ )ובעיקר תכנית Red Sea,Marine Peace Park שיתוף פעולה ישראלי-ירדני במימון ותמיכת ממשלת ארה"ב( וגיבוש

274 התכנית הושג בעזרת תרומתם של רבים מחברי קהילת המחקר הימית בישראל. במשך שנות פעילותה התבססה תכנית הניטור, על אף מספר משברים הנוגעים להמשכיות המימון, ומגוון המדידות אשר מבוצעות על ידה גדל בד בבד עם התאמת והטמעת שיטות מדידה לתנאי המפרץ ולצרכי ניטור. התכנית נוגעת בבתי הגידול והסביבות השונות במפרץ בתחום מדינת ישראל, ונהנית גם משיתוף פעולה מדעי עם ירדן המאפשר גישה למים עמוקים מחוץ לתחומי המדינה. פעולות הניטור המבוצעות כיום )על סמך הדו"ח המדעי השנתי של תכנית הניטור לשנת 3400, )0(( מסוכמות בטבלה 0. טבלה 0: פעולות הניטור הקבועות המבוצעות במסגרת התכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת, נכון לשנת פעילות תדירות )משך הזמן לסקרים( שונית סקר חברת השונית ניטור שולחן השונית צילום חלקות שונית קבועות ניטור חברת האלמוגים בלאגונה ניטור חסרי חוליות ניידים בשונית ניטור מקרו-אצות בשונית ניטור דגי השונית אחת לשנה, בקיץ )מספר שבועות( אחת לשנה, בקיץ )שבוע( אחת לשנה, באביב )מספר שבועות( אחת לשנה, בקיץ )שבוע( אחת לשנה, בקיץ )מספר שבועות( אחת לחודש אחת לשנה, בסתיו )מספר שבועות( תחנות חופיות אפיון מי החופים )מדדים פיסיים, כימיים, ביולוגים( ניטור חברת הקרקעית בחוף צפוני מעקב מחלות וטפילים בדגים ניטור מתכות במרינה אילת אחת לחודש קיץ וחורף אחת לשנה, בחורף )מספר שבועות( אחת לשנתיים ים פתוח אפיון עמודת המים )מדדים פיסיים, כימיים, ביולוגים( מדידת יצרנות ראשונית ניטור זואופלנקטון אחת לחודש אחת לחודש אחת לחודש מדידות רציפות בסמוך למכון הבינאוניברסיטאי טמפרטורה וכלורופיל בפני הים זרמים בעמודת המים תחנה מטאורולוגית ומפלס ים אבק מרחף מדי יום ניטור רציף ניטור רציף ניטור רציף בבסיס ההיערכות של תכנית הניטור עומדת הגישה המתפתחת בעולם בעשורים האחרונים )למשל )2(( כי מעקב מערכתי רב שנים הוא כלי בעל עצמה רבה בהבנת וטיפול בנושאים 274

275 מטרים עומק הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל סביבתיים, וכי לגישה זו יתרונות רבים על פני מבט ממוקד בזמן ו/או במרחב. באמצעות מעקב ארוך נוצר בסיס השוואה המאפיין את התנודות הטבעיות במערכת "סביבתית" אשר עשויות לנוע בטווח ערכים רחב ובטווחי זמן של שנים/עשורים ואף יותר. ראו למשל מעקב אחר מזג האויר: מזג האויר מושווה לעיתים קרובות ל"ממוצע הרב שנתי" אשר מנסה להגדיר מה "נורמלי" לעונה, וכך לבחון חריגות מהנורמה ואת גבולות התנודות הטבעיות באופן דומה, גם הימנעות מחיפוש ממוקד אחר "פתרון" ל"בעיה" מאפשרת התבוננות רחבה וחשיפה של קשרים בלתי צפויים. מעל לכל, גישה זו מאפשרת התייחסות בדיעבד לשינויים שלא ניצפו עם תחילת המדידות. בהמשך מוצגים שני מקרים בהם בא לידי ביטוי היתרון של קיום מעקב רציף ומקיף הנמשך לאורך זמן, אחר מספר גדול של תחומים הקשורים במפרץ גישה המאפשרת מבט כולל על המערכת האקולוגית הסבוכה במפרץ. מבט כזה יתכן רק באמצעות ניטור מסודר לאורך זמן אשר חורג מגבולות הזמן המוכתבים לרוב על ידי מערכת המחקר האקדמית. טמפרטורה מעלות צלסיוס ריכוז חנקן מחומצן מיקרו-מול ליטר איור 0. סדרת זמן של פרופילים בעמודת המים. א( טמפרטורה. ב( ריכוזי ניטראט. בחורפים של השנים 3447 ו עורבבה עמודת המים באופן אחיד עד לעומק הקרקעית בתחנת המדידה. ניטור משולב ים עמוק - שונית: נוטריינטים, אצות, אלמוגים, רועים מפרץ אילת מאופיין במחזורים עונתיים בהם התחממות שכבת המים העליונה בקיץ יוצרת עמודת מים משוכבת והפרדה אפקטיבית של המים העליונים, בתחום האזור המואר, מהמים העמוקים בהם נצברים חומרי דישון חיוניים. בחורף התקררות המים העליונים גורמת ליצירת שכבה מעורבבת אשר עומקה תלוי בעוצמת ובמשך הקירור. בעונה זו חומרי הדישון מהמים העמוקים מגיעים לאזור המואר ומניעים את המערכת האקולוגית: מתקבלת פריחת אצות המזינה רועים אשר בתורם מזינים טורפים וכן הלאה. בשנים בהן פועלת תכנית הניטור באופן סדיר, , תועד טווח גדול של שינויים עונתיים אשר ניתן לאפיין באמצעות "עומק הערבוב": העומק מפני הים בו תכונות עמודת המים, כגון טמפרטורה וריכוז חומרי דישון, אחידות )איור 0(. במשך פרק זמן זה תועדו במפרץ שנים של ערבוב "רדוד", עד כ- 254 מטרים, שנים של ערבוב "בינוני", סביבות 544 מ', ושנתיים ) ( בהן היה ערבוב עמודת המים עמוק ותכונות אחידות נמדדו עד לעומק הקרקעית בתחנת הדגימה - יותר מ- 744 מטרים. עם ההבנה שעומק הערבוב, וליתר דיוק כמות חומרי הדישון ההופכת זמינה באזור המואר של עמודת המים, הינו גורם מרכזי המניע את המערכת הביולוגית, ושבמפרץ אילת הסמיכות בין הים העמוק והאזורים החופיים גורמת ליחסי גומלין הדוקים בינם, ניתן לבחון סדרת זמן של נתונים אקולוגים לאור השינויים המתועדים בעומק הערבוב. 275

276 הצימוד בין הים העמוק והאזורים החופיים בא לידי ביטוי, בין היתר, במערכת משוב הכוללת קירור עמודת המים ויצירת עמודה מעורבבת חומרי דישון עולים מן העומק במהלך הערבוב העונתי פריחת אצות והתיישבות אצות במדרונות המפרץ בתחום האזור המואר תחרות בין אצות ישיבות ואלמוגים על שטחי מחייה בשונית פעולת רעייה של מגוון בע"ח רועים בשונית מווסתת התפשטות אצות ישיבות והשתלטותן על שטחי שונית התפתחות וצמיחת השונית המספקת מחסה למגוון בע"ח רועים. מעקב אחר גידול אצות ישיבות )צמודות מצע( באזור השונית מבוצע על ידי תכנית הניטור באמצעות מערכים של לוחיות התיישבות המוצבות על גבי השונית. בכל חודש מוחלפת סדרת לוחיות מצומדות כאשר צמד לוחיות כולל לוחית אחת חשופה ולוחית אחת מוגנת מפני רעייה )דגים, קיפודים, רכיכות( באמצעות כלוב רשת בעל חורים בגודל סנטימטר רבוע )איור 3(. בכל אתר שנבדק ישנם שלושה מערכי לוחיות, כל מערך כולל שני סטים של לוחיות מצומדות המוחלפים מדי חודש לסירוגין כך שכל לוחית שוהה בים כחודשיים. לאחר הוצאת הלוחיות ממוצה כלורופיל- a מהאצות הצמודות להן ומשמש מדד לכמות האצות אשר צמחה במשך שהות הלוחיות במים. הלוחיות החשופות מייצגות את גידול האצות בשונית ואילו הלוחיות המוגנות מייצגות את גידול האצות הפוטנציאלי - ללא פעולתם המווסתת של מגוון הרועים בשונית. ניתן לראות כי בין העונות ישנם הבדלים גדולים בפוטנציאל גידול האצות הישיבות, וכך גם בין החורפים בשנים השונות )איור 2(: בשנים של ערבוב עמוק פוטנציאל גידול האצות גדול פי כמה מזה שנמדד בשנים בהן הערבוב רדוד. יחד עם זאת ניכר שגם בחורפים בשנים של ערבוב עמוק כמות האצות על גבי לוחיות חשופות אינה גדולה משמעותית מאשר בשנים אחרות. איור 3: לוחיות התיישבות למדידת ריכוזי אצות ישיבות בשונית. על מערך לוחיות ישנם שני צמדים. כל צמד כולל לוחית חשופה לרעייה ולוחית מוגנת על ידי כלוב מתכת בעל חור של 0 סמ"ר. מדי חודש מוחלף צמד אחד כך שכל צמד שוהה במים במשך כחודשיים. בכל אתר נמדד מוצבים שלושה מערכים. 276

277 כלורופיל ] ]מ"ג\ס"מ 3 הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 12 אצות ישיבות במכון הבינאוניברסיטאי לוחיות מוגנות לוחיות חשופות איור 2. סדרת זמן של ריכוזי כלורופיל- a מלוחיות ההתיישבות בשונית המכון הבינאוניברסיטאי. בצבע אדום לוחיות מוגנות ובצבע כחול לוחיות חשופות לרעייה. איור 0. פריחת אצות ישיבות גדולות במדרון השונית בחורף A( מרבד של אצות Hydroclathrus clathratus מכסה מדרונות חוליים ובלטי אלמוגים בשמורת חוף אלמוג )צילום ד. זכאי(. B( אלמוגים בשמורת חוף אלמוג מכוסים באצה.H clathratus )צילום ד. זכאי(. C( אצות sp.,padina מדרום לשמורת חוף אלמוג. D( אצות מסוג sp. Microdictyon מכסות מדרונות ואלמוגים מדרום לשמורת חוף אלמוג. 277

278 כיסוי אלמוגים ]%[ הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל עובדה זו מיוחסת לפעילותם היעילה של מגוון בעלי החיים הרועים בשונית, אשר ניזונים מן האצות ועל ידי כך מנקים את האצות הישיבות מן השונית. לפעולה זו חשיבות גדולה מכיוון שיכולתם של אלמוגים חדשים להתיישב על גבי משטחים מכוסי אצות מוגבלת, ואצות הגדלות באופן לא מבוקר עשויות לכסות ולמנוע את התפתחותם של אלמוגים צעירים - ואפילו אלמוגים גדולים )למשל: )2,4((. למשל, בשנת 0993 היה במפרץ ערבוב עמוק וממושך שגרם לפריחה חזקה של אצות ישיבות בשונית אשר כיסו שטחי אלמוגים נרחבים. באותה שנה תועדה באילת תמותה של אחוזים ניכרים מאלמוגי האבן )5(. באופן דומה, גם בחודשי החורף בשנים 3447 ו- 3448, בהם היה ערבוב עמוק וניכרה עלייה גדולה בפוטנציאל גידול האצות על גבי לוחיות התיישבות, תועדה על ידי תכנית הניטור פריחת אצות ישיבות על גבי מדרונות המפרץ כולל באזורי שונית )איור 0( כיסוי אלמוגי אבן 40 % Katza 10 Katza 20 NR 5 NR 10 NR 20 IUI 5 IUI 10 IUI "שוניות אילת" שנה איור 5. סדרת זמן של אחוז כיסוי האלמוגים בשמונה אתרי השונית הנסקרים במסגרת תכנית הניטור. IUI( - המכון הבינאוניברסיטאי, KAZA -קצ"א, -NR הגנים היפנים, המספרים מייצגים את עומק השונית הנדגמת במטרים( למעלה אחוז הכיסוי בכל אתר, למטה אחוז הכיסוי הממוצע של כל האתרים, "שוניות אילת". 278

279 יחד עם זאת, בשנות הערבוב העמוק 3447 ו לא נמדדה על ידי התכנית ירידה בשטח כיסוי האלמוגים באילת אלא להיפך נראה כי כיסוי האלמוגים בשוניות אילת עולה )איור 5(. ניתן אולי לייחס את העובדה כי שוניות אילת לא נפגעו מפריחת האצות הישיבות בשנים 3447 ו- 3448, לפחות באופן חלקי, לפעילותם היעילה של אוכלוסיית הרועים בשונית כפי שבאה לידי ביטוי בנתוני לוחיות ההתיישבות. ישנם סוגים רבים של רועים בשונית, כאשר הבולטים כוללים קיפודי-ים, חלזונות ודגים. תרומתם הגדולה של דגים רועים בוויסות פריחת אצות הודגמה באמצעות מחקר יזום שביצעה תכנית הניטור, אשר במסגרתו הוצבו מערכי לוחיות רבים יותר באתרי שונית רבים יותר ונעשה גם מעקב ישיר אחר פעילות הרעייה של דגים )6(. פרטים\מ צפיפות קיפודי ים IUI-5 IUI-10 NR-5 NR-10 Lagoon צפיפות קיפודי ים באילת 2.5 פרטים\מ איור 6. סדרת זמן של צפיפות קיפודי הים בחמישה אתרי שונית. א( צפיפות הקיפודים בכל אתר ב( צפיפות הקיפודים הממוצעת בכל האתרים. בולטת עלייה בצפיפות הקיפודים בשנים 3447 ו במסגרת תכנית הניטור הקבועה נערך מדי קיץ גם סקר של שיפעת קיפודי-ים באתרי השונית הנבדקים )איור 6(. מתוצאות אלה נראה כי בשנים חלה ירידה דרמטית בגודל האוכלוסיה )על פי נתוני צפיפות פרטים(, ובשנים נצפתה עלייה משמעותית בצפיפות 279

280 קיפודי- םי הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל קיפודי הים. בשנים שוב נמדדה ירידה, וצפיפות קיפודי הים בשוניות אילת נמוכה יחסית. זמן קצר לאחר שחרור המוני של תאי זרע וביצים על ידי הקיפודים נוצרים מהביצים המופרות לרוות פלנקטוניות )echinopluteus( המתפתחות בעמודת המים ושוהות בה מספר שבועות עד חודשים )7(, עד שתנאים מיטביים )טמפרטורת המים, זמינות מזון ומצע ועוד( יאפשרו התיישבות מטמורפוזה והתפתחות לצורת הקיפוד הבוגר. התיישבות קיפודי ים מסוג קטיפן אילתי elatensis(,)tripneustes gratilla למשל, מתרחשת באילת בעיקר בחודשי החורף )ינואר-מרץ, י. דפני דברים בע"פ(, ומקבצים צפופים של קיפודים צעירים מסוג ניזרית ארוכת קוצים) setosum )Diadema שהוא הסוג הנפוץ באילת נצפים בחודשי האביב ותחילת הקיץ )איור 7(. באופן זה, גיוס מוגבר של קיפודים לשונית בחורפים של ערבוב עמוק וצפיפות קיפודים גבוהה באותם קייצים, ניתן להסביר את ההתאמה הטובה )0.75= 2 R( בין עומק הערבוב ובין צפיפות קיפודי הים בשוניות אילת )איור 8(. איור 7. קיפודים צעירים של הסוג ניזרית ארוכת קוצים setosum(,)diadema הסוג הנפוץ באילת, הופיעו במקבצים גדולים באביב שלאחר ערבוב עמוק )3403( \מ 3 1 y = x R² = עומק הערבוב ]מטרים[ איור 8. התאמה בין עומק הערבוב בחורף וצפיפות הקיפודים בקיץ שלאחריו בשנים

281 התאמה איננה הוכחה סיבתית, ואף על פי כן הנתונים מראים כי כמות הקיפודים בשוניות מוגבלת על ידי זמינות מזון control( )bottom-up - המצוי בשפע רב יותר בשנים של ערבוב עמוק ובכמויות מוגבלות בשנים עוקבות של ערבוב רדוד. באופן זה, דווקא בשנים בהן כיסוי האצות הפוטנציאלי גדול, אוכלוסיית הרועים גדלה. רועי השונית מצליחים לווסת את גידול האצות הישיבות בשונית - הפוטנציאל אינו ממומש, ולא ניכרת פגיעה בכיסוי האלמוגים בשוניות אילת control(.)top-down יחסי הגומלין המורכבים המוצגים כאן, בין גורמים שונים במערכת האקולוגית, ממחישים את הטענה שהרבה הקשרים ורעיונות עולים ממעקב נרחב לאורך זמן אחר שינויים במערכת מורכבת. אין ביכולתה של תכנית הניטור לבצע מחקר מדעי פרטני לבחינת כל ההקשרים והתובנות העולות מתוך מסד הנתונים, וגם אין זה מתפקידה. די בכך שישנו תיעוד של השינויים והתנודות, ונאספים הנתונים היכולים להסביר אותם ולהניע מחקרים מדעיים במתכונת המקובלת. לכל הפחות אנו יודעים בוודאות ששנתיים של ערבוב עמוק ) ( לא גרמו נזק בלתי הפיך בשונית, בניגוד לחששות שהועלו קודם לכן; שהירידה החדה בצפיפות קיפודי הים מייצגת תנודות טבעיות במערכת ולא אסון אקולוגי; וששוניות אילת עדיין לא חצו קו אשר מעבר לו צפויים מדרונות המפרץ באילת להיות מכוסים במשטחי אצות ונטולי אלמוגים. אלמוגים בשוניות אילת: סדרת זמן, השוואה עולמית אחד הנושאים העומדים בליבה של תכנית הניטור הוא המעקב אחר שוניות אילת, ובפרט אבני הבניין המרכזיים של השוניות - אלמוגי האבן. ישנן דרכים רבות לאמוד את "מצבה" של שונית, אך ללא ספק הדרך הוותיקה והנפוצה ביותר היא השימוש באחוז שטח השונית המכוסה אלמוגי אבן חיים, להלן "אחוז כיסוי" או "הכיסוי החי" )למשל )8,9((. הסיבות לכך היסטוריות וגם מעשיות: זהו מדד אשר קיים זמן רב ועל כן ניתן למצוא נתוני אחוז כיסוי ממקומות רבים ומזמנים שונים )למשל )10((, ובנוסף זהו מדד ישיר שניתן למדוד בקלות יחסית ואינו דורש עיבוד או פירושים מיוחדים. בהיותם של האלמוגים המרכיב הראשי והחשוב ביותר של חברת השונית ישנה חשיבות גדולה לאחוז משטחה המכוסה בפועל באלמוגי אבן חיים. מובן שישנם משתנים רבים נוספים וחשובים להערכת מצבה של שונית )דוגמת מגוון מינים, יעילות פוטוסינתטית, קצב גידול, ועוד( וכולם יחד נותנים תמונה מדויקת יותר של השונית הנבחנת )11(, אולם ניתן לטעון שאחוז הכיסוי הוא מעין מדד בסיסי של שוניות בעזרתו ניתן להשוות בין אזורים וזמנים שונים לקבלת מידע חשוב על ההבדלים ביניהם. להלן נציג את סדרת הזמן של שמונה שנות פעילות תכנית הניטור ) (, וננסה למקם את שוניות אילת בטווח העולמי. מדי שנה בחודשי הקיץ עורכת תכנית הניטור סקר אקולוגי מקיף בשמונה אתרי שונית )שילוב של מיקום ועומק( לאורך קצהו הצפון-מערבי של המפרץ בתחום מדינת ישראל. הסקר נערך בשיטת חתכי הקו: צוללים פורסים סרט מדידה לאורך 04 מטרים, במקביל לחוף ועוברים לאורכו תוך רישום מדוקדק של כל מה שמופיע תחת הסרט, בדיוק של סנטימטר אחד. סרטי המדידה נפרסים באופן שרירותי באתר הנבחר ונעשות חזרות בכמות מספקת לקבלת אפיון סטטיסטי של האתר בדיוק של לא פחות מ- 34% במדד בעל השונות הגדולה ביותר )אחוז הכיסוי(. מתוך הרישומים ניתן לאסוף את אורך אלמוגי האבן המצטבר בכל מקטע של 04 מ' ולחשב את אחוז הכיסוי באתר. בסה"כ במשך התקופה בה נערך הניטור, , נראה כי כיסוי האלמוגים בשוניות אילת עולה במתינות )איור 5(. כצפוי, ההבדלים בין אתרים גדולים בהרבה מההבדלים בין השנים בכל אתר. זה צפוי מכיוון שישנם הבדלים גדולים בין אתרים הן בעומק, הן בסביבה הפיסיוגרפית והן בסוג המצע. למעשה, במדינת ישראל מצויה שונית אלמוגים מפותחת הכוללת את כל המאפיינים המורפולוגים של שונית חוגרת, החל מלגונה ושולחן שונית וכלה במדרון שונית עמוק, רק באזור שמורת האלמוגים של חוף אלמוג )אתר,NR בו נערך הסקר בעומקים 04 5, ו- 34 מטרים(. אזור "קצא"א",KATZA( נסקר בעומקים 04 ו- 34 מטרים( בעל מדרון שונית ללא מבנה חוגר היוצר לגונה, ואזור "המעבדה הימית",IUI( נסקר בעומקים 04 5, ו- 05 מטרים( הוא מדרון של סלעי חוף וקונגלומרטים ממוצא יבשתי המכוסים כיסוי דק של אלמוגים. רק באזור שמורת האלמוגים ישנה שונית אשר יצרה מבנה סלעי ביוגני המורכב בעיקרו אלמוגי אבן והבולט מעל סביבתו. זהו האזור המפותח ביותר מבחינת השונית ובו גם כיסוי האלמוגים הגבוה ביותר. לעומת אתר,5-NR המדרון הקדמי של שונית האלמוגים המפותחת היחידה בחופי אילת, 281

282 באותו אתר בעומק של 04 מ', כיסוי האלמוגים נמוך מאד - חולית, עליה קשה לאלמוגים להתיישב )איור 9(. האתר מורכב ברובו מקרקעית איור 9. למעלה - השונית בשמורת האלמוגים של אילת, בעומק של 5 מטרים. למטה - האלמוגים של אילת, בעומק 04 מטרים. אזור השונית בשמורת על מנת לסנן את השפעת כמות החול על מדד כיסוי האלמוגים - שהרי חול באתר הוא מרכיב טבעי ואינו מצביע על עקה - ניתן להתבונן בשטח הסלע הקשה המכוסה אלמוגים: "כיסוי אלמוגים מנורמל". במבט כזה אכן מצטמצמים מאד ההבדלים בין האתרים הנסקרים )איור 04(. יש לציין שהנרמול מסנן את השפעת החול על מדד הכיסוי, אך אינו מתחשב באופי הסלע 282

283 באתר, אשר עשוי אף הוא להיות בעל השפעה גדולה )למשל אזור המכון הבינאוניברסיטאי,,IUI )סלעי חוף( לעומת אזור קצא"א,,KATZA והשמורה, NR )סלעים ביוגנים ימיים((. בהשוואה בין שנים עבור אותם אתרים אין חשיבות לסינון החול מהמדד, מכיוון שאופי הקרקעית באתר קבוע בטווח הזמן של שנים. לצורך מעקב אחר שינויים בזמן בכיסוי האלמוגים בשוניות אילת, המבוסס על נתוני תכנית הניטור ניתן להשתמש הן בכיסוי האלמוגים והן בכיסוי המנורמל לפי סוגי מצע. אולם, נתונים על התפלגות סוגי הקרקע השונים חסרים בנתונים היסטורים רבים או כאלה מאזורים שונים בעולם, והמדד הופך להיות פחות אוניברסאלי. מהנתונים אשר הוצגו עד כה ניתן להתרשם כי כיסוי האלמוגים בשוניות אילת יציב בשמונה השנים האחרונות, עם נטייה קלה לשיפור כיסוי אלמוגים מנורמל % Katza 10 Katza 20 NR 5 NR 10 NR 20 IUI 5 IUI 10 IUI איור 04. אחוז כיסוי האלמוגים מנורמל לפי כמות המצע הקשה הזמין להתיישבות בכל אתר. לצורך השוואה עם נתונים שנאספו בעבר הרחוק יותר או במקומות אחרים על ידי חוקרים אחרים, נעשה שימוש במדד כיסוי האלמוגים הבסיסי. ניתן לערוך שני סוגים של השוואות: א( השוואה פרטנית של אתרים בהם התנאים דומים, וב( השוואה של ממוצע "גס" המייצג את מגוון האתרים הקיימים באזור. לצורך השוואה פרטנית נוכל להשתמש באזור שמורת האלמוגים, האזור היחיד בו ישנה שונית מפותחת באילת. ההשוואה המתבקשת היא בין אתרים בעלי תכונות דומות, ועל כן מוצגת כאן השוואה בין אתר השמורה הרדוד )נתוני תכנית הניטור( ובין אתר קדמת שונית מפותח בדרום סיני )ראס אום-סיד )12((. סקרי השונית בשני האתרים בוצעו בשיטות דומות )חתכי קו( והתנאים בהם )לפחות מבחינת איכות המים, העומק והמורפולוגיה( דומים. נראה גם שכיסוי האלמוגים בשני האתרים דומה )איור 00(. 283

284 כיסוי אלמוגים הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 80 אתר שונית -NR ראס אום-סיד איור 00. השוואה בין אחוז הכיסוי בשונית הרדודה בשמורת האלמוגים )אתר )NR-5 באילת )סדרת זמן תכנית הניטור, בכחול( ובין כיסוי האלמוגים בשונית הרדודה בראס אום סיד שבדרום סיני בשנת 3440 )בירוק, נתונים מ-.))12( השוואה של ממוצע "גס" המייצג את שוניות אילת עם הממוצע באזורים אחרים היא מן הסתם מוגבלת יותר. בפרט, עוצמתו של ממוצע כזה עולה ככל שגדל מספר האתרים התורמים לו. ממוצע אחוז כיסוי האלמוגים בשוניות באוקיאנוס השקט ובאוקיאנוס ההודי )השוניות "האינדו- פסיפיות"( העולה מתוך מחקר השוואתי של מאות נתונים קיימים )meta-analysis( עמד בשנת 3442 על )8(. 33.0% ממוצע עולמי זה מורכב ממאות אתרים אשר נסקרו על ידי עשרות חוקרים במגוון של שיטות על פני תקופה של עשרות שנים. עוד עולה מהמחקר הנ"ל כי "ממוצע כיסוי האלמוגים בשוניות האינדו-פסיפיות" ירד מאד במשך ארבעה העשורים האחרונים. מסקנה זו סובלת במידת מה מן הקושי שבניתוח נתונים שקובצו בדיעבד - משינויים גדולים במספר האתרים הנסקרים כיום לעומת העבר, במטרות אשר לשמן נעשו הסקרים המצוטטים ובשינוי התפיסתי אשר מדגיש כיום את המצב באתרים פגועים לעומת הנטייה בעבר לחקור אתרים מפותחים במיוחד. בנוסף לכך, יש להזכיר כי הממוצע "האינדו-פסיפי" כולל הן אתרים בהם אחוז הכיסוי דל ביותר, אחוזים בודדים, והן אתרים בהם כיסוי האלמוגים גדול ממאה אחוזים )אלמוגים הגדלים ומצלים על אלמוגים אחרים(. בחופי אילת שטח השונית מצומצם ואנו מסתפקים בשמונה האתרים הנזכרים למעלה. אחוז כיסוי האלמוגים ב"שוניות אילת" מורכב מממוצע אחוז הכיסוי בכל שמונה האתרים הנסקרים על ידי תכנית הניטור, בהם טווח הכיסוי נע )בשנת 3400( בין )04-NR( 8.5% ל- -NR( 05.5% 5(. ממוצע זה מראה עלייה קלה בשמונה השנים האחרונות ועמד בשנת 3400 על 32.5%, ערך דומה ומעט גבוה יותר מ"הממוצע האינדו-פסיפי" )איור 03(. בשנת 3440 עמד ממוצע הכיסוי בשוניות אילת על 09.0%, מעט פחות מהממוצע האינדו-פסיפי לשנת בסך הכל, אם כן, נראה כי ממוצע כיסוי האלמוגים בשוניות אילת, הכולל שמונה אתרים מגוונים, דומה לממוצע האינדו-פסיפי )ואגב, גבוה מהממוצע הקריבי )02(( ועולה בהדרגה במשך שנות הניטור. 284

285 כיסוי אלמוגים הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל 80 שוניות אילת איור 03. השוואה בין אחוז הכיסוי הממוצע בשוניות אילת )סדרת זמן תכנית הניטור, בכחול( ובין כיסוי האלמוגים הממוצע בשוניות האינדו-פסיפי בשנת 3442 )בירוק, נתונים מ- )8((. שוב, יש לזכור בראש ובראשונה כי אתרי שונית נבדלים זה מזה במידה רבה כתוצאה ממגוון סיבות אשר חלקן ברורות )כגון כמות המצע החולי, המיקום הגאוגרפי והתנאים הפיסיקלים והכימיים( וחלקן לא. שנית, ברור כי שונית מפותחת המכילה את כל המרכיבים המורפולוגים של "שונית חוגרת" יש לחופי אילת רק באזור שמורת האלמוגים, לאורך של כקילומטר אחד. לאור זאת השימוש באחוז כיסוי האלמוגים כמדד השוואתי הינו מוגבל, ואפשרי רק תוך הבנת המגבלות וההנחות הכלולות בהשוואות ממין זה. יחד עם זאת, ניתן להסיק מן ההשוואות הללו מספר דברים: שינויים לאורך זמן - ברוב האתרים הנסקרים על ידי תכנית הניטור נראה כי אחוז כיסוי באלמוגים עולה בשמונה השנים האחרונות, וזהו המצב גם לגבי הממוצע המייצג את "שוניות אילת". בנוסף לכך, ממוצע זה דומה לממוצע הכללי בשוניות האזור האינדו-פסיפי בתחילת שנות האלפיים. ולבסוף, כיסוי האלמוגים באתר השונית המפותח באילת, קדמת השונית בשמורת האלמוגים בעומק 5 מטרים, דומה לזה אשר נמדד באתר מפותח בעל מאפיינים דומים בדרום סיני. גם השוניות בסיני סובלות, מן הסתם, מעקות רבות אשר מקורן בפיתוח המואץ המתרחש שם בשנים האחרונות, אולם בהתחשב בעובדה שבאילת ישנו רק קטע חוף קצר שלאורכו שוכנת שונית מפותחת, נדמה כי חשיבות השמירה עליה גדולה פי כמה. סיכום בסך הכל מבצעת התכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת במשך שמונה השנים האחרונות פעולות ניטור מגוונות הכוללות הן את אזורי החוף והן את הים העמוק - שתי סביבות שונות במהותן אשר במפרץ אילת, לאור מבנהו המיוחד, הינן מצומדות ובעלות השפעה הדדית גדולה. הניטור, אשר נעשה במתכונת קבועה מאז שנת 3440, מספק מידע רב על מצב המערכות האקולוגיות במפרץ. נתוני הניטור פתוחים וזמינים לציבור ומזינים ותומכים במחקרים רבים המקדמים את הבנת התהליכים במפרץ. מדידות הניטור אינן נעשות על מנת להוכיח נקודה כזו או אחרת אלא לספק מידע אשר יצביע על תופעות, שינויים וקשרים במערכת האקולוגית במפרץ. בעזרת מידע זה ניתן לשאול שאלות אשר אולי לא היו עולות ללא מדידות הניטור, ובמקרים מסוימים גם להצביע על כיוונים לפתרון ואף לספק תשובות. בין היתר ניתן בעזרת נתונים מתכנית הניטור לעקוב אחר יחסי הגומלין בין קבוצות שונות ותהליכים המתרחשים בגומחות אקולוגיות שונות, ולקשר בינם לקבלת תמונה מקיפה של הקשרים והשפעות ההדדיות ותרומתם למערכת כולה. בנוסף, ניתן לעקוב באמצעות נתונים אחידים אחר השינויים באחוז כיסוי האלמוגים בשוניות אילת, ולבצע השוואות זהירות בזמן 285

286 ובמרחב לקבלת הערכה לגבי "מצבן של השוניות באילת". מהשוואות אלה עולה כי על אף שהשוניות בחופי אילת מעטות ונתונות בלחצים גדולים, דבר המעלה חשש מהידרדרות מתמשכת, מצבה של השונית באילת יציב מבחינת שיפעת האלמוגים. גם השפעתו האפשרית של ערבוב עמוק שיעלה כמות גדולה של חומרי דישון אשר נצברה במשך הזמן במים העמוקים ככל הנראה אינה גדולה כפי שנדמה היה בעבר. להיפך - נראה כי הזהירות הננקטת בשמירה על שוניות אילת מתוגמלת בכך שמצבן יציב וכיסוי האלמוגים בהן עולה מעט בשמונה השנים האחרונות. תודות תודתנו נתונה למכון הבינאוניברסיטאי למדעי הים באילת ולעובדיו על המסירות והעזרה היום יומית, ולמשרד להגנת הסביבה, ובפרט אגף ים וחופים ומשרד המדען הראשי בו, על תמיכתם ארוכת השנים בתכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת. תודה ניתנת גם לד"ר יעקב דפני על מידע בנושא קיפודי הים של מפרץ אילת. רשימת ספרות שקד, י. וגנין, א., התכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת, דו"ח מדעי לשנת ע"מ Parr, T.W., Sier, A.R.J., Battarbee, R.W., Mackay, A., Burgess, J., Detecting environmental change: science and society perspectives on long-term research and monitoring in the 21st century. Science of The Total Environment 310, McCook, L.J., Jompa, J., Diaz-Pulido, G., Competition between corals and algae on coral reefs: a review of evidence and mechanisms. Coral Reefs 19, Hughes, T.P., Rodrigues, M.J., Bellwood, D.R., Ceccarelli, D., Hoegh-Guldberg, O., McCook, L., Moltschaniwskyj, N., Pratchett, M.S., Steneck, R.S., Willis, B., Phase shifts, herbivory, and the resilience of coral reefs to climate change. Current Biology 17, Genin, A., Lazar, B. and Brenner, S., 1995 Vertical mixing and coral death in the Red Sea following the eruption of mount Pinatubo. Nature 377, שקד, י., שגב-שאולוב, נ., אילון, ע., חייט, ר., ישראל, א., גנין, א., אצות ישיבות בשמורת חוף אלמוג,.6 אילת: התיישבות, גידול ורעייה. דו"ח מחקר מוגש לרשות הטבע והגנים. 24 עמ' 7. Ruppert, E.E., Fox, R.S., Barnes, R.D., Invertebrate Zoology: a functional evolutionary approach, 7 ed. Thompson Brooks/Cole, Belmont, CA. p Bruno, J.F.and Selig, E.R., 2007 Regional Decline of Coral Cover in the Indo-Pacific: Timing, Extent, and Subregional Comparisons. PLoS ONE 2, e Osborne, K., Dolman, A.M., Burgess, S.C., Johns, K.A., Disturbance and the dynamics of coral cover on the Great Barrier Reef ( ). PLoS ONE 6, e Pandolfi, J.M., Bradbury, R.H., Sala, E., Hughes, T.P., Bjorndal, K.A., Cooke, R.G., McArdle, D., McClenachan, L., Newman, M.J., Paredes, G., Warner, R.R., Jackson, J.B., Global trajectories of the long-term decline of coral reef ecosystems. Science 301, Downs, C.A., Woodley, C.M., Richmond, R.H., Lanning, L.L. and Owen, R., 2005 Shifting the paradigm of coral-reef health assessment. Marine Pollution Bulletin 51, Leujak, W., Ormond, R.F.G., Comparative accuracy and efficiency of six coral community survey methods. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 351, Green, D.H., Edmunds, P.J., Carpenter, R.C., Increasing relative abundance of Porites astreoides on Caribbean reefs mediated by an overall decline in coral cover. Marine Ecology Progress Series 359,

287 שונית האלמוגים במפרץ אילת נגה סטמבלר הפקולטה למדעי החיים ע"ש מינה ואבררד גודמן, אוניברסיטת בר אילן תקציר שונית האלמוגים באילת מהווה מערכת אקולוגית מדהימה ביופיה וייחודית המבוססת על יחסי סימביוזה בין אלמוגים וזואוקסנטלות. בצפיפות האלמוגים והרכב האוכלוסיה חלו וחלים שינויים לאורך השנים שרובם נגרמים מלחצי סביבה: בניה סמוך לחופים, ההעשרה בנוטירנטים, צלילה וכדומה. האלמוגים נמצאים בתחרות מוגברת עם מקרואצות ויש עליה בכמות המחלות שנצפות. כל אלה בשילוב עם שינויי האקלים הצפויים בעולם כולו מחייבים אותנו לעקוב ולשמור על שלמות האלמוגים והשונית כולה. השונית שונית האלמוגים נחשבת למערכת האקולוגית המגוונת ביותר בכדור הארץ בדומה ליערות הגשם, בעלת מגון ביולוגי גבוה (Biodiversity( ומגוון מינים גבוה diversity) )Species )איור 0(. השונית מתפתחת בלב הים הכחול, האוליגוטרופי )דל בנוטריינטים(, ומהווה למעשה נווה מדבר (1). האלמוגים בוני השונית הם בעל חיים ישיבים )צמודים למצע), השייכים לעל- מערכת הנבוביים Coelenterata( ) מערכת הצורבים,)Cnidaria( שחיים בסימביוזה עם אצות חד תאיות המכונות זואוקסנטלות ונמצאות בתוך רקמותיהם. אלמוגי האבן )אלמוגי שש, )Hexacorallia מקבוצת האנטוזואה )Anthozoa) הם בעלי החיים העיקריים והחשובים ביותר ביצירת המבנה המורכב של שונית האלמוגים והם הבסיס למגוון הרחב של האורגניזמים הקשורים בשונית. באילת חוברים לאלמוגי האבן בבניית השונית אלמוגי האש )Millepora( ששייכים גם הם לצורבים אבל לקבוצה נפרדת ההידרוזואה.)3( ) Hydrozoa( איור 0. שונית האלמוגים בסיני )צילום נגה סטמבלר(. 287

288 יחידת המבנה הבסיסית של אלמוגי האבן (Scleractinia( היא הפוליפ, יחידה בעלת פה, וגוף בעל 6 מחיצות וזרועות ציד. הרקמה החיה של האלמוג מכסה על השלד הגירני שלו. רוב אלמוגי האבן בשונית חיים כמושבה למעט אלמוגי פיטרה )Fungia( שהם אלמוגים בעלי פוליפ עצמאי בודד. כמו בכל הנבובים מבחינים בשכבות של אנדודרם ואקטודרם שביניהם נמצאת המזוגלאה. ובחלל גוף )מכאן שם המערכה(. ניתן לחלק את האלמוגים לבעלי מורפולוגיות שונות: שלושת הצורות העיקריות הן מעונפים, כדוריים, גושיים או שטוחים. מהאלמוגים המעונפים בולטים הסוגים שיחית )Pocillopora(, שיטית,)Acropora) שיחן (Stylophora( מהכדוריים את הסוגים :אלמוגנית,)Favites) אלמוגן,)Favia( מוחן,(Porites( חרירן,(Platygyra( אלמוג-גוני (Goniastrea( ומהשטוחים את אוזן פיל,(Mycedium) שנפוצים במפרץ אילת בגדלים של עד מטרים בודדים במקרים של מושבה מהסוג מוחן.(Porites( בנוסף קיימים סוגים מרפדים כגון צורבן (Millepora) )שיש לה מופע של לוחות שמוכר יותר(. מספר המינים בים סוף הוא מעל 344 מינים )2( מתוכם כ 04 נפוצים במפרץ אילת ומנוטרים ע"י תוכנית הניטור הלאומית )0(. זהו מספר מינים גבוה לשונית אלמוגים, לצורך השואה באינדונזיה שנחשבת כמרכז תפוצה של האלמוגים ידועים כ 580 מיני אלמוגים )5(. השונית באילת ובים האדום היא שונית חוגרת reef( )Fringing כלומר שונית שמתפתחת במים רדודים, קרוב לחוף )ולא במרכז האוקינוס(. בשונית ניתן להבחין במספר אזורים: קדם השונית, שולחן השונית, גב השונית ולגונה. השונית בים האדום איננה רציפה לאורך כל החוף. יש אזורים בהם השונית מהווה רצף של מספר ק"מ, באזורים אחרים הרצף הוא רק של עשרות מאות מטרים בודדים, בחלק מהאזורים יש בלטים ובאזורים האחרים יש רק מושבות בודדות על הקרקע. השונית באילת היא אחת השונית הצפוניות בעולם שנמצאת בין קווי רוחב 24 צפון ו- 24 דרום. האלמוגים בים האדום גדלים בטמפרטורות של C שהן טמפרטורות גבוהות מבשאר האזורים בעולם בהם מתפתחות שוניות. האלמוגים באילת גדלים בריכוזי מליחות של הגבוהים יחסית למליחות של בשאר העולם )0,0(. במפרץ קיימת שונות במגוון המינים מבחינת אלמוגים בהתאם לבית הגידול, עומק, מצע )חולי או סלעי( מיקום מרחבי )החוף הצפוני או הדרומי( וכתמיות בפיזור האלמוגים. בחוף הצפוני אין שונית, אלא מושבות אלמוגים בודדות בעוד בדרום, בשמורת האלמוגים יש שונית מגוונת בעלת מושבות גדולות וקטנות המכילה מגוון מינים גבוה. המושבות הגדולות ביותר נמצאות בשמורת אלמוג ובה גם אחוז הכיסוי הגדול ביותר של האלמוגים. באזורי הלגונה שיחן מצוי הנחשב כבעל אסטרטגית r, בגלל קצב גידול מהיר, ריבוי פלנולות וכדומה, מהווה מרכיב עיקרי באוכלוסיית האלמוגים. מגוון המינים )ע"פ אינדקס שאנוון וינר ) של כלל השונית במפרץ אילת הוא 2 שזהו ערך גבוה יחסית )0(. יחסי סימביוזה עם זואוקסנטלות מושבת אלמוגים היא למעשה אוסף של אורגניזמים שחיים יחד בדרגות שונות של שיתוף: שני המרכיבים העיקריים הם בעל החיים האלמוג )המאחסן( והאצות השיתופיות, הזואוקסנטלות אצות חד תאיות בקוטר של 04 מיקרומטר השייכות לדינופלגלטה.)dinoflagellate( הזואוקסנטלות הן לרוב מהסוג Symbiodinum ולעיתים מהמין microadriaticum )איור 3(. מחקרים רבים התמקדו בזיהוי הגנטי של האצה הסימביונטית במארחים ימיים, כולל אלמוגי אבן ואלמוגים רכים, שושנות, פורמיניפרה, מדוזות; והיום אנו מזהים כ 8 גנוטיפים ( clades: ) A; B, C, D, E, F, G, H כשכל פנוטיפ כולל תת קבוצות.)6( מושבת אלמוגים יכולה להכיל גנוטיפ בודד או מספר גנוטיפים. הקשר בין מין האלמוג לגנוטיפ של אצה הוא לפעמים מוחלט ולעיתים לא. כלומר יתכן מצד אחד מין אלמוג שיכיל רק גנוטיפ ספציפי של אצה בכל העולם ובכל תנאי סביבה, או אצה שתמצא רק במין אלמוג מסוים. ומצד שני מין אלמוג שיכיל אצות מגנוטיפים שונים בתנאי סביבה שונים )6(. 288

289 3 א ב 0 04µ ג 2 5 מיקרומטר 5 מיקרומטר איור 3. א. זואוקסנטלות בתוך רקמת מאחסן )שושנת )Anemonia viridis ב. האצה Symbiodimum 1. microadriaticum טילקואידים בתוך הכלורופלסט ההקפי 3. מיטוכונדריה 2. הגרעין עם הכרומוזומים המכווצים בהם ניתן להבחין בסלסול הדנ"א. ג. אצה בחלוקה. בעולם כולו ידועה תופעה המכונה,bleaching החוורה של אלמוגים )0(. ההחוורה נובעת מהרחקה של האצות הסימביוניטיות מבעל החיים המארח )או שהן עוזבות בעצמן או שהן מתות(, או מהרס הכלורופיל ושאר הפיגמנטים באצות עצמן )כאצות השייכות לדינופלגלטה הן יכולות לשרוד כהטרוטרופיות לפרק זמן קצר(. ייתכן מצב שלאחר bleaching מושבת אלמוגים תתאושש למרות שבמיקרים רבים המושבות ימותו בעקבות ה.bleaching אחת התאוריות של הbleaching טוענת שהרחקת האצות בתנאי עקה מרקמת האלמוג מאפשרת החלפה של האוכלוסיה באחרת )1,6(. ואכן, לאחר עקה האוכלוסיות של הזואוקסנטלות מוחלפת לעיתים באוכלוסיות אחרות )6(. באילת אנו מוצאים את clade C שהוא הגנוטיפ השכיח באוקיינוס ההודי והשקט באלמוגים כגון: גבשושן ( sp. (Montipora, אלמוגן יערתי ( favus,(favia שיחית קרן איל damicornis),(pocillopora זרוען אונתי, Millepora) ההידרוזואה צורבן הלוחות. (Fungia scutaria( פיטרה )Goniopora lobata) Stylophora ( מושבות מהאלמוג שיחן שכיח.clade A נמצא בסימביוזה עם )dichotoma )pistillata נמצאות בסימביוזה עם clade A בעומק רדוד )5 מ'(, ואילו במושבות הגדלות בעומק )07 מ'( נמצא בנוסף ל- A clade גם את clade D )7(. C נחשב כגנוטיפ שמופיע בעת עקה לא נמצא באזור. האצות שהן יצרנים ראשונים מבצעות פוטוסינתזה ואת תוצרי התהליך )פחממות כגלוקוז( מעבירות בתהליך המכונה טרנסלוקציה אל רקמות האלמוג. היתרון בקיום הסימביוזה מבחינת האלמוג היא אספקה קבועה ועשירה של פחממות. אומנם האלמוג הוא בעל חיים טורף הניזון בעיקר מזואופלנקטון, אותו הוא צד באמצעות תאי צריבה, אבל מחקרים הראו שאלמוגים שלא מקבלים מזון יכולים לשרוד לפרקי זמן ארוכים על בסיס הפחממות שמועברות מהזואוקסנטלות )1,8(. התרומה האנרגטית של הזואוקסטנטלות לאלמוג יכולה להוות עד 95% מהדרישות האנרגטיות של בעל החיים )איור 2( )0,8(. יתרונות נוספים לאלמוג שמירה על רמות חמצן 289

290 גבוהות ברקמותיו, הפחתת כמות האמוניה ופחמן דו חמצני, אספקת Mycosporine- MAAS,like amino acid חומרים דמויי חומצות אמינו המשמשים כנוגדי חימצון )0,6(. איור 2. השפעת עקה על המאזן האנרגטי של אלמוג וזואוקסנטלות.)8( היתרון של הזואוקסנטלות משיתוף עם האלמוג הוא בעיקר הקליטה הישירה של נוטריינטים בעיקר של חנקן וזרחן מההפרשות של בעל החיים. במים האוליגוטרופים של השונית יש בכך יתרון גדול? בנוסף האצות אינן חשופות לטריפה ומוגנות ע"י השלד והרקמה. יתרונות נוספים לאצות היא החשיפה לרמות פחמן דו חמצני גבוה יותר ברקמות מאשר בסביבה הימית, הגנה מפני קרינה חזקה ו- UV והמצאות בסביבה יציבה. המחיר של היתרונות מתבטא בהתאמות ששני השותפים עוברים. התאמת זואוקסנטלות לסימביוזה: קצב חלוקה של האצות נמוך יותר בתוך המאחסן בהשוואה לגידול בתרבית שכן רוב האנרגיה המקובעת בפוטוסינתזה מועברת לבעל החיים ולא מנוצלת לגדילה עצמית של האצות. הזואוקסנטלות עוברות שינויים מורפולוגיים הכוללים את: איבוד השוטון )בשלבי מחזור חיים של זואוקסנטלות Symbiodinum חופשיות יש שלבים בעלי שוטון(, ושינוי במבנה הדופן )6(. כמו כן יש שינוי במחזור חיים ושינויים בקצב הפרשת חומרים )6(. התאמות האלמוג המארח: הן בעצם העובדה שאיננו מעכל את האצות וגידולן של המושבות מוגבל לבית גידול מואר. אלמוגים בוני שונית מוגבלים לעומק המוגדר כעומק הפוטי, עומק בו קצב הפוטוסינתזה גדול או שווה לקצב הנשימה. לכן שוניות אלמוגים נמצאות ומפותחות במים רדודים. באילת עיקר תפוצת האלמוגים היא עד 64 מטר )9(. קיימים מעט אלמוגים עם זואוקסנטלות שגדלים גם בעומק רב יותר בים האדום כדוגמת דקון )Leptoseris) המצוי ב- 044 מטר אבל הם אינם יוצרים שונית, מעבר לעומק זה יימצאו רק אלמוגים שאינם בסימביוזה עם אצות. האלמוגים ללא זואוקסנטלות לא ייצרו שונית קלאסית עומק. רביה אלמוגים מתרבים בשתי דרכים: רביה אל מינית ורביה מינית. הרבייה האל- מינית כוללת : גידול ממקטעים (Fragmentation) דרך המנוצלת לריבוי מסחרי ושיקום שוניות )ראה פרקים בספר(, ב ק וע Fission) ), הנצה,)Budding( יצירת פגיות/לרוות א-מיניות, ( Planula/,)Larvae דחיקה של פוליפ החוצה Bail-Out(.(Coral polyp expulsion/ Polyp הרבייה מינית גם היא מגוונת- יש מינים בהם חלק מהמושבות הן זכריות חלקן נקביות )Gonochoric( ובמינים אחרים המושבות הן הרמפרודיטים )Hermaphroditic( )10(. רוב מיני האלמוגים באילת הם הרמפרודיטים. ההפריה יכולה להתבצע בתוך המושבה ואז ישתחררו למים פגיות spawning),(broadcast או שהמושבות ישחררו תאי ביצה וזרע וההפריה תעשה במים וכן המשך ההתפתחות.)Brooding( השחרור של הפלנולות ואו תאי המין יכול להיעשות ע"י כל מושבה ומין באופן עצמאי. המאפיין את המינים באילת הוא שרוב השנה ניתן למצוא מושבות בשלבי רביה. מרבית האלמוגים מתרבים בחודשי האביב והקיץ. הרבייה מושפעת ממופע הירח, אך יש מספר אירועים. האלמוג שיחן שכיח pistillata( )Stylophora משחרר פלנולות 3-05 ימים לאחר הירח המלא מרבית השנה )דצמבר אוגוסט( )01(. בדיקות גנטיות הראו 290

291 שמין זה מתרבה ברביה מינית באילת אולם הצבעו על כך שבחלק מהמקרים מתרחשת הפריה קרובים )Inbreeding( דבר שמרמז על עמידות פוחתת של האוכלוסיה )02(. באילת ובים האדום לרוב אין חפיפה בתזמון הרבייה בין מיני האלמוגים. זאת לעומת הרבייה של כלל האלמוגים בשונית החוגר של אוסטרליה GBR( )Great barrier reef, שם כל המינים וכל המושבות מתרבות במהלך שני לילות בנובמבר. באזור ערב הסעודית נצפתה באפריל )מספר ימים לאחר מולד הירח( שחרור תאי מין של 02 מיני שיטית )Acropora( בו זמנית )13(. כיצד מועברת הסימביוזה? ברביה אל מינית המעבר טבעי ונעשה יחד עם חלוקת הפרט. ברביה מינית תתכנה שתי דרכים: האחת מכונה מערכת סגורה transmission( ) Vertical האצות נמצאות כבר בביצית/ בפלנולה ועוברות ישירות דרך הביצית לעובר המתפתח. בדרך השניה המכונה מערכת פתוחה ( transmission -)Horizontal הפרט הצעיר חסר זואוקסנטלות ואלה נקלטות בהמשך בשלב הפלנולה או בשלב ההתישבות והמטמורפוזה לפוליפ ראשוני )Settlement( מהסביבה הימית. מאין יש אצות בסביבה? באופן טבעי קיים שחרור ספונטאני של אצות מממושבות האלמוג וזאת כדי לשמור על צפיפות אצות קבועה בתוך האלמוג, בנוסף בעת עקה (Stress( יש שחרור מוגבר של אצות, וכן בעקבות טריפה. כמו כן יתכן שיש אצות חופשיות במים living( )Free שאותן לא מוצאים אולי בגלל נדירותן. דרך נוספת להדבקה היא ע"י מארח מישני, פונדקאי ביניים כגון תולעים שטוחות. דרכי ההדבקה ע"י מגע אקראי בין בע"ח לאצות נעות, משיכה ע"י גירויים כימיים ( כגון אמוניה( או דרך פונדקאי ביניים )6(. האלמוג כמכלול )Holobiont) בנוסף לאלמוג ולזואוקסנטלות, מושבת אלמוגים כוללת גם כחוליות אנדוליטיות,cyanobacteria כחוליות חוטיות שגדלות בתוך שלד האלמוג ונמצאות בתנאי סביבה קיצונים הן מבחינת תאורה והן מבחינת חילוף חומרים עם הסביבה )04(. במחקר שנעשה באילת הראו שבחרירן צהוב ( lutea )Porites ואלמוג-גוני גממי perisi( (Goniastrea בעומק של מטר המין האנידוליטי הוא Ostreobium quekettii שכולל 7 גנוטיפים )05(. בתוך השלד קודחים בע"ח שונים כגון בלוטי ים, צדפות ונרתיקניות כמו כן ענפי אלמוגים משמשים בית גידול / מיסתור למגוון בעל חיים אחרים ביניהם סרטנים )כדוגמת הטרפזיה Trapezia בין ענפי השיחן ) או דגים כדוגמת אלמוגיות ) (Dascyllus בשיטית. בלוטי ים שונים בעלי אסטרטגיות שונות וקשרים שונים עם מושבות האלמוגים לדוגמה Trevathana sarae מראה ספציפיות לאלמוגים ממשפחת האלמוגניים (Faviidae( בעוד ש Cantelius pallidus נמצא בספקטרום רחב של אלמוגים ממשפחות שונות: שיטיים,)Agaricidae( פרחיתיים,)Poritidae( חרירניים,) Faviidae( אלמוגניים,(Acroporidae) פיטרות )Fungiidae( )16(. מין אלמוג יכול להוות בית גידול למספר מיני בלוטים בו זמנית לדוגמה: באלמוג כוכבן לטאי chalcidicum( )Cyphastrea ניתן למצוא את שני המינים של בלוטי ים Trevathana sarae ו- Cantelius pallidus שלכל אחד מהבלוטים אסטרטגית גידול אחרת כאשר Trevathana sarae הוא בעל אסטרטגית r לעומת אסטרטגית k של מין הבלוט השני. כל מין בלוט מראה יכולת תחרות שונה עם האלמוג )06(. בתוך שלדי האלמוגים ועליהם מצויות אוכלוסיות רבות של מיקרואורגניזמים: ארכאה,)Archaea( חיידקים, כחוליות, וירוסים ואאוקריוטים. האלמוגים משמשים מצע גידול לחיידקים רבים על פני המושבה והריר mucus המופרש מהמושבה כולל נציגים מקבוצות רבות Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria,,Alphaproteobacteria, Actinobacteria, Cytophaga Epsilonproteobacteria,,Deltaproteobacteria,)17( Flavobacter/Flexibacter Bacteroides, Firmicutes, Planctomyces כולל )18(. Vibrionaceae רוב שיתופי הפעולה בין החיידקים לאלמוגים היא לתועלתם של האלמוגים. שינויים סביבתיים כגון ירידה בחומציות יביאו לשינויים בהרכב אוכלוסיות החיידקים ובכך יש בכדי לפגוע באלמוג כמכלול. בנוסף לכך אוכלוסיית החיידקים באלמוג שיטית Acropora eurystoma שגודל ב ph של 7.2 )לעומת 8.3 של מי הים(, העלתה את מספר החיידקים שלרוב נמצאים באלמוגים חולים ואלמוגים שנמצאים בעקה )stress( כגון חיידקי.)19( Alteromonadaceae ו Vibrionaceae 291

292 טורפים לאלמוגים טורפים רבים. הפגיעה העיקרית נעשתה ע"י חלזונות בעיקר Drupella cornus או כוכבי ים בעיקר כוכבן קוצני Acanthaster planci כמו גם ע"י דגים שנצפו באילת )20(. וגם בצפון ים סוף )17(. הכוכבן הקוצני הוא טורף אלמוגים יעיל בעיקר של אלמוגים מעונפים כגון שיטית )Acropora( וגבשושן,)Montipora( סרטני הטרפטציה בשיחית,)Pocillopora( ובשיחן.)Stylophora( מונעים פגיעה של המושבות ע"י הכוכבן. הכוכבן בעל יכולת רביה גדולה, ואורך חיים ארוך יחסית של כ- 03 שנה שללא בקרה יכול להשמיד שוניות שלמות כמו שהיה ב - GBR )0(. בסיני היו מספר מיקרים של התפוצצות אוכלוסיה של הכוכבן לדוגמה ב 3448 ואיסוף ידני של הפרטים הציל את השוניות. מספר החלזונות על מושבה מעונפת שיטית בקוטר 24 ס"מ, יכול להגיע למאות פרטים )20(. אומנם לרוב הם ניזונים מאלמוגים מעונפים אולם בעת שיש אוכלוסיות גדולות של החילזון כמו בשנת 3440 נמצאו חלזונות שניזונו גם מאלמוגים משתרעים כולל טורבנית זקופה Porites ( חרירן צהוב,(Pavona cactus( פרחית קקטוס ( Turbinaria) mesenterina )lutea וצורבן הלוחות ( dichotoma (Millepora )20(. מושבות שנפגעות ע"י צוללנים חשופות יותר לטריפה ע"י החלזונות וכן למחלות )21( מחלות אלמוגים מצב המושבות באילת לפחות ע"פ מדד הרקמה החיה לבריאות אלמוגים לשנת 3400 הוא טוב יחסית כ % משטח המושבה נראה בריא )0( ולמרות זאת במפרץ אילת נצפות מושבות שנראות פגועות, המכילות חלקים לבנים )שעברו.)bleaching הזיהוי של המאפיינים )הסינדרומים, שנכנה אותן מחלות( כוללים בין היתר את disease; (BBD), black band (PLS) pink line syndrome; (UWS) ulcerative white spots;, (WS), white syndrome.seb, גם בסיני בצפון ים סוף נצפו אלמוגים חולים כאשר עיקר המושבות הפגועות הן אלמוגן כוכבני stelligera) )Favia, חרירן צהוב ( lutea )Porites ו- אלמוג-גוני אדוארדס.)22( )Goniastrea edwardsi( בשנתיים האחרונות נצפתה הבהרה נקודתית (MFB( Multifocal bleaching ע"ג מושבות של אלמוגי אש, כאשר במפרץ אילת בעומק רדוד של 4.5 מטר מעל 64% מהמושבות נצפו נגועות )23(. הועלתה השערה שהדג קישוטית האלמוגים brevis( (Exallias שחדר לים סוף הוא הגורם לתופעה בעקבות אכילתו את האלמוג )24(. נמצא שהאזור, המכוסה נקודות לבנות, נגוע במושבות חיידקים Alphaproteobacteria ו- Bacteroidetes שידועות כנמצאות במושבות חולות של אלמוגי אבן אחרים )25(. הפגיעה באלמוגי האש משמעותית מבחינה אקולוגית, שכן באזורים רבים בעומק של עד 2 מטר במפרץ הם יוצרים רצועה )חגורה( של מושבות שמהווה את עיקר השונית מבחינה מבנית וכבית גידול )2(. תחרות עם אצות תחרות עם אצות במפרץ אילת דווחה בספרות המדעית כבר ב )26( במחקר זה נבחנה התחרות על מקום בין אלמוגי אבן, אצות ואלמוגים רכים. כיסוי השטח היה 04% אלמוגי אבן ב 0 מטר לעומת 74% בעומק 39 מטר. בשולחן השונית הכיסוי של אצות היה ברוב המקרים )מהשמורה באילת ועד ראס בורקה( עד 34% מהכיסוי הכללי. מתחת לשולחן השונית תרומת האצות לכיסוי הייתה זניחה. כיסוי אצות algae) (turf מונע התיישבות ושגשוג של אלמוגים ובדרך כלל במים הרדודים משטחים סלעיים שאינם מכוסים במושבות אלמוגים מכוסים באצות.turf כאשר יש פריחה של מקרואצות, המתרחשת בעקבות ערבול עמודת המים עד לקרקעית המפרץ המעשירה את המים העליונים בנוטריינטים, מתפתחת לרוב פריחה של מקרואצות לרוב מהסוג פרשדונית sp. Enteromorpha כמו לאחר ההתפרצות של הר הגעש בפיליפינים ב 1991 וכן גם בשנים אחרות. בשנת 3403 לאחר הערבול נצפתה גם פריחה של טורבנית (Turbinaria) ובעקבה נצפתה גם הירוקית שלוחית sp.) (Caulerpa )27(. פריחה כזו של אצות מכסה את המושבות, חונקת אותן ומונעת מהאלמוגים ציד זואופלנקטון. 292

293 בחופי אילת משטחים הסמוכים למושבות חיות וכן הקרקע בשונית מכוסים כל ימות השנה במקרו אצות שצבען חום כדוגמת החומית (Phaeophyta) מרבדית sp.( )Sphacelaria והאצות האדומיות (Rhodophyta) פטמית sp.),(laurencia מרכזיז sp.) (Heposiphonia sp.),(centroceras פתדג sp.).(polysiphonia בחופי עקבה נמצא גם את האדומית דפדפון sp.).(peyssonnelia שטחי גידול האצות עלו ב- 05 השנים האחרונות, כיום כ- 72% משטחה שונית האלמוגים בחופי אילת מכוסה באצות )28( turf algae וזאת בניגוד לכיסוי של מ % בשונית בחופי עקבה )39,28(. יתכן ויש לראות בזה מדד להתדרדרות של השונית באילת )23(. יתכן וההבדל בין שתי השוניות נובע מזרמים שונים באזור, מידת ההרחפה של סדימנט ולחץ תיירותי גדול יותר באילת. התחרות עם truf algae יכולה להביא לירידה בקצב הגידול של האלמוג כמו. במקרה של שיטית שאבדה כ % מרקמת האלמוג בחורף )28(. במחקר שנערך בעקבה ובדהב הראו שככל שרכוז הנוטריינטים בגוף המים גבוה יותר )חורף( אחוז הרקמה הפגועה באלמוג בהשוואה לקיץ גבוה יותר, ככל הנראה עקב התפתחות של יותר. אצות שבאות במגע ותחרות עם האלמוגים )26( לא רק שהאצות פוגעות במושבות גדולות הן מונעות התיישבות של אלמוגים ומקטינות את אחוזי ההתישבות של הפלנולות )איור 0(.. כלורופיל אלמוג 4.8 מ 3 רכוז כלורופיל, מספר אלמוגים ל מיקוגרם לסמ"ר נוב-פבר מרץ-יונ 3442 יול-אוק 3442 נוב-פבר מרץ-יונ 3440 יול-אוק 3440 נוב-פבר מרץ-יונ 3445 יול-אוק 3445 נוב-פבר מרץ-יונ 3446 איור 0. שינויים בריכוז אצות )מבוטא בכלורופיל( ומספר מושבות אלמוגים שהתיישבו ע"ג לוחיות במתקן שהועמד בסמוך לגנים היפנים בשמורת חוף אלמוג ובעומק 5 מטר. כל נקודה מייצגת 84 לוחיות שהוחלפו אחת ל- 0 חודשים )29(. במחקר שנערך בין השנים נמצאה עונתיות בריכוז הכלורופיל / האצות במהלך השנה. התפתחות האצות ע"ג לוחיות שהיו חשופות לרעיה ע"י בעלי חיים ימיים, למשך 0 חודשים, הראתה מגמה של ביומסה גדולה ומובהקת סטטיסטית בין החודשים יולי לאוקטובר ליתר החודשים. למרות הצפוי, שיא הביומסה לא התקבל בחורף )תופעה דומה נמצאה גם ללוחיות שהונחו בין הגשרים וגם ביו השנים ( ויתכן ונובע מהתיישבות בחורף וגידול מהיר בקיץ בתאורה גבוהה ובטמפרטורה גבוהה יותר ו/או פחות שחיקה ע"י סדימנטים. או לחלופין לעליה בכמות הרועים )קיפודים ודגים( כמו שמוצג בפרק של הניטור רב שנתי בצפון מפרץ אילת. מגמה צפיפות האצות הפוכה לרוב למגמת ההתיישבות של האלמוגים, בתקופות בהן יש הרבה אצות מתיישבים מעט אלמוגים ולהפך )איור 0(. האצות מתחרות עם האלמוגים על מקום התיישבות )29(. קיפודי ים ודגים הינם הגורמים העיקריים המבקרים את כמות האצות בעיקר של ה- turf בשונית. מהדגים הרועים (grazers( בשונית מוכרים בעולם תכינוניים,(Scaridae) בתרניים,(Acanthuridae) וסכניים (Siganidae). למרות תפוצתם הנרחבת יש לתכינונים באילת פחות חשיבות מבחינת הרעיה על אצות. עיקר הרעיה של אצות באילת נעשתה ע"י הקיפודים 293

294 , Echinometra mathaei,diadema setosum שעוסקים 22% ו 66% )בהתאמה( מהזמן בלילה ברעיה. ההישרדות של אלמוגים שמתיישבים על מצע שיש עליו רעיה הוא כ 64% כשהרועים הם קיפודים בהשוואה למעל 84% כשהרועים הם דגים )30(. מצב השונית שונית האלמוגים באילת סבלה במהלך השנים מפגיעות שונות החל ממפגעי טבע, הכוללים סערות דרומיות הגורמות הרס פיזי של אלמוגים רבים במים הרדודים ושחיקה של אלמוגים בעקבות נוטריינטים בעומק בסדימנט המורחף. כיסוי ע"י מקרואצות בעקבות עליה בריכוז ערבול עמודת המים לעומק בחורפים קרים. האלמוגים בשונית באילת נחשפים לעיתים לאור בזמן שפל קיצוני, במידה והשפל מתרחש בקיץ בצהרי היום יש פגיעה באלמוגים בגלל קרינת השמש החזקה הגורמת לנזק פוטי.(Photodamage) ובגלל החשיפה לטמפרטורות גבוהות. במקרה של זיהום בזמן שפל כדוגמת זהום בשמן בשנת 1969 אלמוגים רבים נפגעים ומתים ידי )31,32(. בנוסף סובלת השונית ממפגעי האדם כגון שבירה ע"י צוללנים וכיסוי על חול/סדימנט מורחף. במצבה של השונית לאורך השנים חלו שינויים כאשר משיא שגשוגה שהתבטא באחוז הכיסוי,ולאחרי מכן חלה , חלה ירידה לאורך השנים עד לשנת באלמוגים בשנת התאוששות והתייצבות )איור 5( )2,4(. יתכן שחלק מהדעיכה נובעת מהימצאות כלובים דגים בחוף הצפוני של המפרץ וההתאוששות נובעת מהוצאת הכלובים. בין השנים 0990 לבין 3448 )4(, הביאו לערבול עמודת ו נוסף לכך, חורפים קרים בין השנים ובמיוחד 0993, לפני השטח בנוטריינטים המים עד לקרקעית המפרץ ובכך להעלאת מי עומק עשירים ולהתפתחות אצות )פיטופלנקטון ומקרואצות( אחוז כיסוי שנה איור 5. אחוז כיסוי של השטח באלמוגים, בשמורת האלמוגים, בעומק רדוד )אזור המייצג את מקסימום הכיסוי במפרץ אילת(. הנתונים לשנים לקוחים מהעבודות של יוסי לויה )3( והנתונים לשנים 3440 עד 3400 הם מדוחות התוכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת )4(. שהתחרו עם האלמוגים. משנת 3444 ועד 3404 )למעט חורף 3447( לא היה ערבול לעומק הקרקעית דבר שהפחית את התחרות. העובדה שאחוז הכיסוי של האלמוגים מגיע ב 3404 לקרוב ל 54% ע"פ דוח הניטור )4( ואילו ע"פ מחקר על האצות אחוז הכיסוי turf algae מגיע ל 74% )28( נובעים לעניות דעתי מאזורי מדידה שונים וקבוצות ושיטות עבודה שונות )יתכן ויש מקום שגם אחוז כיסוי של האצות יבוצעו בזמן ניטור האלמוגים(. הכיסוי ב turf algae הוא תהליך מתמשך שלרוב קורה על שטחים מתים )ולא ע"ג אלמוגים חיים(, ולרוב כמותם תגדל בזמן הפרעה למערכת, וזאת בשונה מפריחה של מקרואצות בחורף 294

295 שהם הגורם הישיר שמשפיע על גידול האלמוגים. לפיכך לדעתי, המערכת הייתה במצב שהאיזון בה היה מופר עד לפני מספר שנים )3448( ומכאן כמות הכיסוי ב turf כרגע נכון לשנת 3400 נראה שיש התאוששות בכיסוי האלמוגים למרות שיתכן שערבול החורף/ והסערה הדרומית ב 3403 פגעה בשונית שנית ושינתה במעט את המגמה. האלמוגים פגועים מטריפה מתחרות עם אצות, bleaching )הלבנה( נצפו באילת )4( וגם 07 בצפון ים סוף. שוניות האלמוגים בים האדום בסיני סובלות ממחלות ומפגיעות כאשר האזורים המגודרים כשמורות אלמוגים נראים בריאים יותר )17(. העובדה שהשונית בסיני חשופה ללחצים תיירותיים קשים יכולה להוביל לתחלואה רבה יותר של האלמוגים שיופצו גם למפרץ אילת, כמו כן להקטנת הזמינות של פלנולות שיגיעו מהאזור ויתיישבו במפרץ. השונית באילת היא חלק מהשונית של ים סוף כולו ( שטח כולל של 07,604 קמ"ר(, מתוכם נכון ל 0% 3448 כבר ניזוקו ברמה של 94% ולא ישובו לקודמתם, 0% נפגעו ברמה של %, 04% נפגעו ברמה של 34-54%, ו- 83% לא נמצאים מאוימים כרגע )למעט מהשפעות גלובליות כגון שינויי טמפרטורה עתידיים( )33(. ולמרות זאת במאמר חדש )מאי 3403 (הראו שניתן להבחין בפגיעה בשונית בחופי מצרים וערב הסעודית המתבטאת בירידה בגודל המושבות הגדולות ועליה באחידות מבחינת המינים בשוניות לאורך 0744 ק"מ בשני העשורים האחרונים )34(. השוניות בעולם בסכנת הכחדה בגלל לחצי סביבה הכוללים זיהום, העשרה בנוטריינטים ופגיעה מכנית ע"י ספינות וצוללים. בנוסף עליית טמפרטורת מי הים בעקבות ההתחממות הגלובלית וירידת החומציות )ph( בעקבות העליה בפחמן דו חמצני, הביאו לתמותה ( bleaching )של שוניות שלמות בעולם )35( ומאחר והתופעה צפויה להחריף )35( חובה עלינו לעקוב, לנטר, לחקור ולשמור על השונית באילת ולמנוע לחצים שיובילו את יציאתה מהאיזון האקולוגי העדין בו היא מצויה. רשימת ספרות 1. Dubinsky, Z. and Stambler, N. (eds.) 2011 Coral reefs: An ecosystem in transition. Springer. 552p DOI: / _6. 2. Loya, Y., Community structure and species diversity of hermatypic corals at Eilat, Red Sea. Marine Biology 13: אתרי יעקב דפני/ 0. שקד, י. וגנין, א התכנית הלאומית לניטור מפרץ אילת - דוח מדעי לשנת עמודים. 5. Veron, J.E.N Corals of the World. Sea Challengers 1382 pp. 6. Stambler, N Zooxanthellae: The yellow symbionts inside animals, In Coral Reefs: An Ecosystem in Transition. Dubinsky, Z. and Stambler, N. (eds.). Springer, pp Karako-Lampert, S., Katcoff, D.J., Achituv, Y., Dubinsky, Z. and Stambler, N Do clades of symbiotic dinoflagellates in scleractinan corals of the Gulf of Eilat (Red Sea) differ from those of other coral reefs? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 311: Stambler, N Marine microralgae/cyanobacteria -invertebrate symbiosis, trading energy for strategic material. In All flesh is grass: Plant-Animal Interactions Seckbach J. and Dubinsky Z. (eds). 16: Mass T, Einbinder S, Brokovich E, Shashar N, Vago R, Erez J. and Dubinsky Z Photoacclimation of Stylophora pistillata to light extremes: metabolism and calcification. Marine Ecology-Progress Series 334: Harrison, P.L Sexual reproduction of scleractinian corals. In: Z. Dubinsky and N. Stambler (Editors), Coral Reefs: An Ecosystem in Transition. Springer, pp Zakai, D., Dubinsky, Z., Avishai, A., Caaras, T. and Chadwick, N.E Lunar periodicity of planula release in the reef-building coral Stylophora pistillata. Marine Ecology-Progress Series 311: Douek, J., Amar, K.-O. and Rinkevich, B Maternal-larval population genetic traits in Stylophora pistillata, a hermaphroditic brooding coral species. Genetica, 139(11-12): Bouwmeester, J., Khalil, M.T., De La Torre, P. and Berumen, M.L Synchronous spawning of Acropora in the Red Sea. Coral Reefs 30: Shashar, N. and Stambler, N Endolithic algae within corals - life in an extreme environment. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 163: Gutner-Hoch, E. and Fine, M Genotypic diversity and distribution of Ostreobium quekettii within scleractinian corals. Coral Reefs 30:

296 16. Brickner, I., Loya, Y. and Achituv, Y Diverse life strategies in two coral-inhabiting barnacles (Pyrgomatidae) occupying the same host (Cyphastrea chalcidicum), in the northern Gulf of Eilat. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 392: Lampert, Y., Kelman, D., Nitzan, Y., Dubinsky, Z., Behar, A. and Hill, R.T Phylogenetic diversity of bacteria associated with the mucus of Red Sea corals. Fems Microbiology Ecology 64: Golberg, K., Eltzov, E., Shnit-Orland, M., Marks, R.S. and Kushmaro, A Characterization of Quorum Sensing Signals in Coral-Associated Bacteria. Microbial Ecology 61: Meron, D., Atias, E., Kruh, L.I., Elifantz, H., Minz, D., Fine, M. and Banin, E The impact of reduced ph on the microbial community of the coral Acropora eurystoma. Isme Journal 5: Shafir, S., Gur, O. and Rinkevich, B A Drupella cornus outbreak in the northern Gulf of Eilat and changes in coral prey. Coral Reefs 27: Guzner, B., Novplansky, A., Shalit, O. and Chadwick, N.E Indirect impacts of recreational scuba diving: patterns of growth and predation in branching stony corals. Bulletin of Marine Science 86: Mohamed, A.R., Ali, A.-H.A.M. and Abdel-Salam, H.A Status of coral reef health in the northern Red Sea, Egypt. Proceedings of the 12th International Coral Reef Symposium, Cairns, Australia, 9-13 July 2012, ICRS2012_9A_ Zvuloni, A., Armoza-Zvuloni, R. and Shaked, Y Multifocal bleaching of Millepora dichotoma in the Gulf of Aqaba (Eilat), Red Sea. Marine Ecology-Progress Series 441: Carlson, B.A., Feeding activity by the blenny Exallias brevis causes multifocal bleaching in corals: Comment on Zvuloni et al Marine Ecology Progress Series 463: Nithyanand, P., Ben-Dov, E., Arotsker, L., Kramarsky-Winter, E., Zvuloni, A., Loya, Y. and Kushmaro A, Bacterial consortium of Millepora dichotoma exhibiting unusual multifocal lesion event in the Gulf of Eilat, Red Sea. Microbial Ecology DOI /s Benayahu, Y. and Loya, Y Space partitioning by stony corals soft corals and benthic algae on coral reefs of northern gulf of Eilat (Red-Sea). Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen 30: Haas, A., el-zibdah, M. and Wild, C Seasonal monitoring of coral-algae interactions in fringing reefs of the Gulf of Aqaba, Northern Red Sea. Coral Reefs 29: Bahartan, K., Zibdah, M., Ahmed, Y., Israel, A., Brickner, I. and Abelson, A Macroalgae in the coral reefs of Eilat (Gulf of Aqaba, Red Sea) as a possible indicator of reef degradation. Marine Pollution Bulletin 60: Zakai, D. and N. Stambler (in pres). Variation in coral and macroalgae recruitment at the Coral Beach Nature Reserve, Eilat, northern Red Sea: A case of competition for settling space? 30. Korzen, L., Israel, A. and Abelson, A Grazing Effects of Fish versus Sea Urchins on Turf Algae and Coral Recruits: Possible Implications for Coral Reef Resilience and Restoration. Journal of Marine Biology 2011: Loya, Y The coral reefs of Eilat past, present and future: Three decades of coral community structure studies Coral Health and Disease, pp Loya, Y. and Rinkevich, B Effects of oil pollution on coral-reef communities. Marine Ecology-Progress Series 3: Wilkinson, C Status of coral reefs of the world: Global coral reef monitoring network and reef and rainforest research centre, Townsville, Australia, 296 p. 34. Riegl, B.M., Bruckner, A.W., Rowlands, G.P., Purkis, S.J. and Renaud, P Red Sea coral reef trajectories over 2 decades suggest increasing community homogenization and decline in coral size. Plos One Hoegh-Guldberg, O The impact of climate change on coral reef ecosystems. In Coral Reefs: An Ecosystem in Transition. Dubinsky, Z. and Stambler, N. (eds.) Springer, pp

297 יציבות ושינויים באוכלוסיות הרכיכות במפרץ אילת יעקב דפני אוניברסיטת בן גוריון, קמפוס אילת ת.ד אילת תקציר במטרה להפיק מידע אקולוגי מאיסוף ודיגום של קונכיות הרכיכות מתקופות שונות ולנטר שינויים בחסרי החוליות של צפון מפרץ אילת כתוצאה מאירועים אנתרופוגנים, שימשו אוסף רכיכות בן חצי- מאה ומחקר מאותה תקופה כבסיס נתונים להשוואת הנפוצות ומגוון המינים של רכיכות בעלות קונכיות. הושוו אומדני השיפעה )abundance( של רכיכות אילת ועקבה בעבר עם סקר מודרני המעיד על דלדול משמעותי הן במיני הרכיכות והן בגודל אוכלוסיותיהן. כן הובאו נתונים על הצטמצמות בתי הגידול והעלמות מיני מפתח של רכיכות ויצורים ימיים אחרים מצפון מפרץ אילת. הקדמה חמשים שנה אינם תקופה ארוכה בסביבה טבעית. אך בסביבה העוברת שינויים מפליגים, כמו הקמת מרחב אורבני הנושק לאותה סביבה, גוברת עליה ההשפעה האנתרופוגנית. כבר בשנת 0975 התריע,Fishelson מחלוצי מחקר הים של ישראל )0( על הסכנה ליציבות המערכת האקולוגית הימית במפרץ אילת כתוצאה מזיהום הים. כשבאים לסקור אחורנית את השינויים שעברו מאז החלו התצפיות במפרץ, גובר הצורך בבסיס נתונים אמין, פרה-אנתרופוגני, להשוואה. אך לא רק בארצנו. בכל העולם נושבות רוחות של שינוי. התחושה שליוותה את האנושות בעבר הלא רחוק, שהטבע גדול ויכול לשרוד גם נוכח ניצול גובר והולך של משאביו על ידי הפקתם, על ידי צייד ודייג, התחלפה בדאגה עמוקה. מגוון המינים, מדד שהוצע רק באמצע המאה העשרים כביטוי כמותי לעושרו של הטבע, הפך לביטוי שגור על כל פה, של המצוקה של כדור הארץ במדד שנגזר ממנו, המגוון הביולוגי ההולך ומצטמצם עקב הפגיעה בטבע. כמה מלים אישיות: באוקטובר 0964 הגעתי לאילת כמדריך מטעם החברה להגנת הטבע, במטרה לפקח ולשמור על קטע החוף שהחברה, בתובנה שהקדימה את זמנה, הכריזה עליו כשמורת טבע תת-ימית. לימים התברר שזוהי למעשה שמורת הטבע התת-ימית הראשונה בעולם )שמורת הטבע בחוף האלמוג באילת נוסדה למעשה בשנת השמורה התת-ימית הראשונה בארה"ב שמורת Key Largo בדרום פלורידה - הוכרזה ב לנו נדרשו עוד עשר שנים עד שהשמורה האילתית הוכרזה רשמית(. שלא ברצוני, התאהבתי בקונכיות היפהפיות, שכיות החמדה שהתגלגלו על חופי הים לאחר הסערות ובחופים הרדודים ואספתי בכליי דוגמאות שלהם. מהיותי כפוף לכללי "המוסר הירוק" נמנעתי לשליית רכיכות חיות, ובחופי השמורה או בין השוניות, אלא מחופים בהם השלייה היתה אז מותרת. חשתי כי בעתיד תהיה לאוסף הזה חשיבות כבסיס נתונים לקבוצה זאת, וכי מאמץ זה לכשיתורגם לידע יישא פרי. מחוסר ידע מדעי אך מרוב סקרנות למידע - הייתי יוצא-קיבוץ שהשכלה גבוהה היתה עבורו הבטחה לעתיד קשרתי קשרים עם חוקרים ומדענים שהיו מגיעים לאילת מדי פעם, כדי ללמוד את הים. עד מהרה ידעתי למיין את הרכיכות ולספר על טיבן ואורחות חייהן, ואכן, חוברות ופרסומים "חצי מדעיים" משלי הוסיפו מעט לידע המצטבר עליהם )איור 0(. 297

298 איור 0. שער ותוכן במדריך לקונכיות הרכיכות למפרץ אילת משנת )3( 0975 וכמה מילים על הרכיכות.)Mollusca( זוהי מערכת של בעלי-חיים חסרי-חוליות, שבה חמש מחלקות: חלזונות )Gastropoda( המפותלות בדרך כלל, הצדפות )Bivalvia( הדו-קשוותיות, כתונות-הים או כיטונים,)Polyplacophora( שקונכייתם עשויה משמונה לוחיות, ושיני-הים,)Cephalopoda( שלהם קונכייה דמוית חט-הפיל, ואחרונים מחלקת סילוניות,)Scaphopoda( שהם הדיונונים והתמנונים. יופיין, המגולם בצורתן וצבעיהן של קונכיות החלזונות והצדפות או בגופן החשוף של החשופיות, חלזונות שאיבדו את קונכיותיהם, מציגים יופי נדיר וצבעוני. תוכלו עליהם ללמוד מספר חדש המומלץ בחום - "רכיכות הים של ארץ ישראל" )2(. מימים ימימה השתלבו הקונכיות בתרבות הקישוט והפולחן, ואספנים היו ועודם משלמים הון כדי להציג בביתם קונכיות נדירות. הרכיכות הן קדומות ומאובניהן של קונכיות הסילוניות האמוניטים ומיני צדפות - הרודיסטים המיוצגים בסלעי ארצנו, מהווים מקור ידע רב על האבולוציה של עולם החי. אוסף הקונכיות שהקמתי, שלא נועד להצגה בסלון, אשר מוין והוגדר במידת היכולת והזמינות של הידע המדעי וזמני הפנוי, הפך לבסיס מידע פרטי, שהזין גם את האוסף הלאומי, שבימים ההם הופקד עליו ד"ר אל. ברש, מי שכתב את הספר "רכיכות הים תיכון בישראל" )0(, לימים מורי באוניברסיטת תל-אביב. אוסף זה, הרחוק מהיות אוסף מדעי מוקפד, סייע לי לעקוב אחרי השינויים שחלו בפאונת המים הרדודים של צפון המפרץ. גיחות קצרות לאתרי חוף לאורך מפרץ אילת וסואץ איפשרו לי לצבור ידע רב בפאוניסטיקה של מרכיב זה במגוון הביולוגי-ימי של המפרץ. מידע שמקורו באוסף הזה יהיה נושאו של מאמרי זה. שיטות ותוצאות אוסף הקונכיות המדובר, האקסקלוסיבי לצפון מפרץ אילת, אופיין בהפרדה מוחלטת בין חומר מקומי )מאילת וצפון מפרץ אילת( לחומר שנאסף במקומות אחרים, תוך רישום השיפעה )abundance( ומצבן של אוכלוסיות המינים שבו. אוסף זה הועשר באמצעות חומר שנאסף בדרום המפרץ, ופורסם באתר האינטרנט שלי, החל משנות התשעים )5(. כיום מוצגות באתר כ- 654 מיני רכיכות נושאות קונכיות, וכ- 344 מינים חסרי קונכייה. 298

299 איור 3. א. אוסף של קונכיות ושלדי קיפודי ים שנפלטו לים בעקבות סערה )מרץ 3403(. maxima( )Tridacna בשמורת האלמוגים באילת. ב. צדפת ענק גדולה איסוף דומה של רכיכות נעשה בחופי עקבה )במרחק 04 ק"מ בקו אווירי מאילת( בין השנים על ידי הדוקטורנט מיכאל מסטלר ( )6( (Mastaller, שזיהה את המינים המצויים בצפון המפרץ, הוסיף מינים חדשים, והכי חשוב, מיינם לבתי הגידול השונים ותיעד היבטים אקולוגיים הקשורים בהם. ברשימת המינים המופיעה בעבודתו נכללים 520 מיני רכיכות, מהם 308 מינים חדשים שלא דווחו ממפרץ אילת לפניו, מתוך 627 מינים הידועים מהמפרץ, שהם 68% מכלל 920 המינים שנרשמו בים סוף כולו )7(. סיכומי מחקרו המתארים את הרכב מיני הרכיכות בבתי הגידול השונים תורגמו לעברית ונכללו במאמרו של יצחק ירון על רכיכות סיני )8(. מסטלר המשיך מאוחר יותר להשוות את אוכלוסיות הרכיכות וקווצי העור של עקבה עם אלה של חוף סודן. לאחרונה ) (, התפרסמו עבודותיהם של Janssen,Zuschin ועמיתיהם )9,04(, תחילה בצפון ים-סוף Safaga( שבמצריים(, ואח"כ גם בעקבה שבירדן. מעניינת במיוחד ההשוואה שעשו )00( Zuschin & Stachowitch בתפוצת רכיכות שנמצאו בשונית המאובנת בעקבה לבין השונית בת-ימינו. התפתחות הצילום התת-ימי גרמה לכך שבעשור האחרון נוספו מינים רבים למצאי המינים הים- סופי, ובעיקר חלזונות מעל-סידרת חינניות-הים )Opisthobranchia( חסרות הקונכייה. בסה"כ נרשמו 50 מינים חדשים במפרץ אילת, 30 מהם אנדמיים. תיעוד חינניות-הים נעשה על ידי Yonow )03,02(, שנתמכה ברובה על ממצאי צמד הצוללים האילתי, שולמית ובנימין קורץ )Koretz( שצילמו ותעדו באתר האינטרנט שלהם )00( את רוב מיני החלזונות מקבוצה זו באילת. לאחרונה מתפרסמות תכופות ידיעות המבשרות ירידה במגוון המינים של אוכלוסיות דגים וחסרי חוליות בצפון המפרץ. נשאלת השאלה אם יש כאן מגמה קבועה של ירידת המגוון כתוצאה מפעילות אנתרופוגנית או שמא אנו חוזים בתנודות מחזוריות טבעיות, הנובעות מאופיו של המפרץ כקצהו של גוף מים צר ואקלימו הגבולי )05,06(. השאלות שביקשתי תשובות עליהן הן: 0. האם יש זהות בין אוכלוסיות הרכיכות של עקבה ואילת? 3. האם ניכר שינוי לאורך זמן באוכלוסיות צפון המפרץ? 2. מהו מצב הרכיכות בבתי הגידול החופיים באילת? כדי לענות על שאלת הזהות בין אוכלוסיות הרכיכות של עקבה ואילת נבחרו 390 מינים בעלי קונכיות מ- 86 משפחות שמסטלר אסף בחוף ובמים הרדודים של עקבה ופירסם את נתוני השיפעה שלהן. לא נכללו מינים שדווחו על ידו כמינים ים-סופיים, וכן לא נכללו מינים שמצאתי אנוכי באילת, אך לא נמצאו בעקבה, ומיוצגים באוספי. רובם מוצגות באתר הרכיכות שב"אתרי דפני" )07(, 299

300 בשמותיהם המדעיים, שעודכנו לאחרונה וכן בשמותיהם העבריים שאושרו על ידי האקדמיה לשמות.. את דרגות השיפעה כפי שתיארן מסטלר באופן מילולי הפכתי לדרגות: 0- ממצא בודד או מאובן, 3- נדיר מאד, - 2 נדיר; 0 מצוי ; 5 נפוץ מאד ; 6- מרובה. הנחתי שכל דרגה כזאת מייצגת סדר גודל שונה של אוכלוסיית המין המסויים ליחידת שטח נתונה )לדוגמה: 0= 0 04; 3= 3 04; 2= 2 04; 0= 0 04 פרטים וכו'( בכך הפכה הטבלה בעצם לאומד הרכב וגודל אוכלוסיות הרכיכות הללו בשנים האמורות לחוף אילת-עקבה. בסך הכל אמדתי את גודל כלל האוכלוסיות המינים השונים, בלי להתייחס להתחלקותם בין בתי הגידול השונים שדגם מסטלר, ב- 30,268,444 פרטים לחוף עקבה הנבדק. באמצע שנות התשעים )0995(, כ- 05 שנים אחרי פרסום מחקרו של מסטלר )6( בניתי מאוספיי ותצפיותיי בעבר )משנות ה- 74 ועד ראשית שנות ה ( בסיס נתונים לרכיכות אילת ודירגתי באופן דומה את המינים שמצאתי באילת, מהם נבחרו 390 המינים שנמצאו גם בעקבה, וקבעתי אומדן דומה לשיפעתם באילת. האומדן לגודל האוכלוסיות שדגמתי שבאילת היה דומה 37,869,444 פרטים. השערת האפס הייתה שאוכלוסיות עקבה של מסטלר ואילת של דפני )כאן( יהיו דומים בהרכב המינים ושיפעתם. אך מבחן סטטיסטי t- לזוגות הראה הבדל מובהק ביניהם )0.003>p 3.67=t(. df=293, מאחר והשוואה סטטיסטית של דרגות איננה מתפלגת נורמלית נבדקו הנתונים גם במבחן Wilcoxon הא-פרמטרי לזוגות וגם כאן נמצא הבדל מובהק )0.001>p(. מנתונים אלה חישבתי את מגוון המינים Diversity( )Species על פי נוסחת & Shannon,Weaver שנמצא 4.018=H לעקבה ו =H לאילת. כמו כן חישבתי מדדים נוספים של המגוון, כמו H max )המגוון המרבי שניתן להגיע אליו במספר נתון של מינים, שבמקרה זה היה זהה בשתי הדגימות, 5.680( ואילו מדד האחידות )ה-,Evenness המציין את מידת הקירבה בין מגוון המינים שנמצא לבין המגוון המרבי max )H/H היה גבוה במקצת לדגימת אילת, לעומת בעקבה )טבלה 3(. בשנים פינה צה"ל את צפון מפרץ אילת והחוף דרומית לטאבה הוחזר למצריים. בעקבות הפינוי הצטמצמו מאד בתי הגידול החופיים של הרכיכות שבתחום ישראל. נגרעו ממנה בתי-גידול כמו משטחי גידוד סלעיים, משטחים חוליים נרחבים כאלה שהיו בשטח שהוחזר למצריים, ולגונות חוליות המכוסות כרי עשבי-ים ממינים שכיום אינם נמצאים בתחום ישראל - כמו עציון ריסני ciliatum(,)thalassodendron גלית קטומה rotundata(,)cymodocea רקקית חד-עורקית uninervis( )Halodule ומרצעול isoetifolium( )Syringodium )08(, שבהם חיים עשרות מיני רכיכות. בשל העדר עשבייה כזאת בתחומי מדינת ישראל במפרץ הם הפכו לנדירים ביותר. מותר איפוא להניח שרוב המינים שהפכו באילת לנדירים מאד הם אלה שבית גידולם - אינו מצוי כיום בגבולותינו. בתחילת שנות ה החלו להתפרסם עדויות על מצבה העגום של השונית האילתית )09(. אז התחלתי לבדוק את אוכלוסיות הרכיכות בחוף אילת, בד בבד עם ההדלדלות של חסרי חוליות אחרים אלמוגים, שושנות-ים, חבצלות ים, סרטנים שונים - הבחנתי בהתמעטות אוכלוסיות חלק ממיני הרכיכות. בין השנים סקרתי את בתי הגידול השונים בנסיון לתקן את האומדן שעשיתי בעשור השנים הקודם, וקבעתי אומדנים מעודכנים יותר. אמנם לא הייתה זו סקירה יסודית ולא לוותה באיסוף או דגימה כמותית, אך בכל זאת הצביעה על כי שיפעתם של מינים לא-מעטים בחוף אילת ירדה בסדרי גודל שלמים. על כן, בניתי בטבלה 0 עמודה נוספת, לאומדן שנת

301 טבלה 0*. מיני רכיכות נושאות קונכייה שנאספו ותועדו על ידי )1979( Mastaller מחופי עקבה, על פי שמותיהם העדכניים, ושמותיהם עבריים. המספר המופיע בטור השני משמאל מתייחס למספרם באוסף דפני ובאתר ) בו מוצגות תמונותיהם. שיפעתם )abundance( בעקבה, על פי מסטלר, רשומים בטור בהמשך )טור 0995( מובאת שיפעת אותן רכיכות שנאספו באילת במהלך שנות ה על ידי הכותב. בטור השלישי )3404( אומדן שיפעתם מהשנים ללא איסוף. דרגות השפעה הן: 0 ממצא בודד, 3 נדיר מאד; 2 נדיר ; 0 מצוי ; 5 נפוץ; ו- 6 מרובה. *משיקולי צמצום הועתקה טבלה 0 בשלמותה לאתר הרכיכות והיא זמינה שם לכל דורש ) את האומדן האחרון )דפני 3404( בהשוואה לאמדנים הקודמים )טבלה 3(, אפשר לסכם במספרים הבאים: גודל האוכלוסיה הנאמד במדגם זה הוא 8,1,8,888, וחלוקת המינים )איור 2( באמדנים השונים הראתה שקבוצת מרובי הפרטים הצטמצמה ל- 5 בלבד, גם מספר המינים שהיו נפוצים מאד ירד ל- 32, אך עלייה בולטת נרשמה במספר המינים שנרשמו כנדירים, 90, והנדירים מאד - 78 מינים. מספר המינים שמהם נמצא פרט בודד או מאובן, הגיע ל- 20. דרגה אחרונה זו שבה מינים אשר בפועל לא נראו כלל בסקירה המעודכנת )על פי ההשערה אוכלוסיותיהם נכחדו מחוף אילת בשל החזרת השטחים למצריים בשנות השמונים( אינם מייצגים אוכלוסיות קיימות, ולכן נגרעו מהאומדן. מבחן סטטיסטי t- לזוגות להבדל בין אומדן 0995 )ללא 20 המינים שנגרעו( ואומדן 3404 מבסס את ההשערה שבמהלך השנים השתנתה במובהק חברת הרכיכות בחוף אילת במבחן t ו- מגוון המינים לאומדן אחרון זה היה איפוא 3.234='H 21.71=t(. df=262, )0.0001>p Wilcoxon, ואילו המגוון המרבי שהוא פונקציה של מספר המינים במדגם היה 5,,.,= max 'H ואילו מדד האחידות evenness),j), שהוא היחס ביניהם, היה 80,.8=J. 301

302 טבלה 3. השיפעה במדגמים השונים מ ועד 3404 איור 2. מספר המינים בכל דרגות השיפעה בשלושת המדגמים )1979( Mastaller, דפני, )העבודה הנוכחית(. הירידה בשיפעת הרכיכות והחלוקה בין מיני רכיכות מרמות התזונה השונות מוצגות באיור 0. הכי נפוצים היו מלקטי הבוץ feeders(,)detritus שמספר מיניהם היה קטן )04 מינים בכל המדגמים(, אך הם הנהנים העיקריים מהצטברות חומר אורגני על מצעי הלגונות שבסביבת השונית. מסנני הפלנקטון feeders( )plankton והטורפים )predators( הם שתי הקבוצות הכי גדולות במספר מיניהן, אחריהם באים המשוטטים )scavengers( והצמחוניים grazers(,)browsers and קבוצת הטפילים של האלמוגים נותרה שלמה, אך שיפעתם ירדה, בהתאמה לירידה בכיסוי האלמוגים. 302

303 - איור 0. שינויים שחלו בשיפעת המינים על פי רמות התזונה Trophic levels בשלושת המדגמים. מעל העמודות מספר המינים בכל רמה. סוג המזון של הרכיכות דיון החידוש העיקרי שנעשה בסקר זה הוא השימוש בנתוני עבודות איסוף רב-שנתיות שנערכו ופורסמו באופן בלתי תלוי בעקבה ובאילת בהפרש זמנים לא-גדול ( 3404, (, וההשוואה בין שתי העבודות הללו. המספר הגדול של המינים שנרשמו לשתיהן, אף שהיו שונים בשיפעת המינים, ערכי מגוון המינים בהן היו כמעט זהים. על כן, אני מציע שבסיסי נתונים אלה, ביחד עם רשימת המינים שבאתר הרכיכות )ב"אתרי דפני"(, ישמש בסיס להשוואה עתידית לצורך ניטור. מבדיקת רשימות מסטלר )6( מתברר שמיני צדפות מסויימות, כמו ונוס מסרקית ( Gafrarium )pectinatum )איור 5L( וחולונית צלעונית violascens( 5K(, ( )Asaphis ובעלי חיים אחרים הנפוצים במדגם מעקבה, ומוכרים לי בעיקר מדרום מפרץ אילת ומפרץ סואץ, נעדרים מחוף אילת. העדרם מבסס את המסקנה שהשונות בהרכב המינים ושיפעתם באילת ובעקבה נובעת מהשוני בתנאי הסביבה בחופי עקבה ואילת. לגבי השאלה השניה והשלישית, אם ניכר שינוי לאורך זמן באוכלוסיות צפון המפרץ ומהו מצב הרכיכות בבתי הגידול החופיים באילת: נתוני השיפעה ל נבעו מאומדן שלא כלל איסוף יסודי, להבדיל מהנתונים הקודמים )מסטלר 0979 ו- דפני 0995(. אולם יש בהם בכדי להצביע על דלדול משמעותי בשיפעת המינים כמו שנצפה בקבוצות טקסונומיות אחרות באיזור החופי של צפון המפרץ )להלן(: בשנות ה- 64 וה- 74 של המאה ה- 34 היתה אילת כולה מתעוררת למראה הגלים הגבוהים של "הסערות הדרומיות" שהיכו על החוף פעם או פעמיים בשנה. עשרות מהתושבים והאורחים יצאו לשוטט על החוף ולאסוף כמויות גדולות של קונכיות, סרטנים ודגים שנפלטו מהים וריפדו את מדרון החוף. ניהלתי אז רישום של מינים נפוצים בפליטת הים בסערות אלה. בהדרגה, עם התפתחות העיר, פחתה כמויות ושיפעת מיני הקונכיות הנפלטות בסערות והוחלפה בפסולת ממקור יבשתי ומספינות )כלי אוכל חד-פעמיים, שקיות ניילון, בדלי סיגריות(. כיום נבלמה במקצת תדירות פליטות הים ורק בסערות חזקות מאד נפלטת כמות משמעותית של מיני רכיכות וקווצי-עור )איור 3(. בראייה שטחית נראה שחלק מסוגי הצדפות שהיו נפלטות בעבר )עריבה, לבנית, פרעונית( 303

304 התחלפו בסוגים אחרים )ליביה, אורית(, שהיו כאן בעבר בשיפעה נמוכה. פיחות זה בולט בעיקר בעומק הרדוד, שאינו עולה על מ'. ייתכן שמינים אלה עברו למים עמוקים יותר. לאחרונה, בסוף שנות ה- 3444, התברר כי בכמה חופים, משטחם התחתי של אבנים גדולות שבתחום הכרית התחתון - בית גידול שבעבר היה עשיר מאד ברכיכות ממינים רבים - נמצא כמעט ריק מרכיכות. מינים כמו אץ-רצה מגוונת varia(,)stomatella אוזן-ים pustulata(,)haliotis חרוזית פרעה pharaonius(,clanculus איור 5A( ומיני צדפות שזהו בית גידולם המועדף, היו מעטים וכמה מהם אף חסרים. התופעה נראתה בכל החופים שהיו פתוחים לקהל, כולל חוף שמורת האלמוגים וחוף קצא"א הסגורים לקהל )דפני, מידע שלא פורסם(. בסקר שהחל ב התברר כי מספר מינים, ואף משפחות של רכיכות, שהיו נפוצים מאד בשנות ה- 64 וה- 74, נעלמו מהנוף. מיני מקדח,)Terebra( חרוט-ים,)Conus( ארגמון,)Murex( פלך )Fusinus( כולם חלזונות טורפים, הפכו לנדירים )טבלה 0, איור 5C-F ואיור 6(. מיני בוציות, צדפות הנחשבות למיני-מפתח בתחום הכרית, כמו מודיאולה אזנית auriculatus( )Modiolus )איור 5G( )שמסטלר )6( )וצוטט על ידי ירון )8(( חישב את צפיפותה ב פרטים למ"ר באזור הבלייה של השונית ) ובוצית פרעה pharaonis( )5H( )Brachiodonta מהוות מרכיב קבוע של החיגור על משטחי סלע בחוף סיני )34(. שתיהן צלחו את תעלת סואץ כמהגרים לספסיאניים והתבססו בחוף הים תיכוני של ישראל )30(, אך מאידך, נעלמו בעשור האחרון מאילת. אין ודאות לגבי שיפעתם בהווה בסיני. איור 5. כמה מהרכיכות הנזכרות בטקסט: A- חרוזית פרעה pharaonius( B- ;)Clanculus אקון חבשי ( Nassarius - E ;)Fusinus polygonoides( פלך אדום-רגל - D ;)Conus pennaceus( חרוט קשקשי -C ;)sinusigerus ארגמון מסועף ramosus( - F ;)Chicoreus מקדח טלוא maculata( - G ; )Terebra מודיאולה אזנית ( Modiolus ;)Gloripallium maculosum( מסרק הדור - I ; ) Brachiodontes pharaonis ( בוצית פרעה - H ; )auriculatus - J לבנית חלקה striata( - K ; )Atactodea חולונית צלעונית violoscens( - L ;)Asaphis ונוס מסרקית.)Tellina pharaonis( פרעונית דוגונית - M ; )Gafrarium pectinatum( מאמצי שמירת הטבע הצליחו לבלום את השלייה הפראית של רכיכות גדולות כמו צדפת הענק maxima(.)tridacna בשונית האלמוגים הסגורה לקהל היו ב צדפות בגודל המרבי של 04 ס"מ )איור 3(. בשנת 3403 רובן נמצאו מתות. אם בעבר הייתה השלייה סיבה העיקרית להתמעטות מיני הרכיכות הגדולים והאטרקטיביים, כיום גורם זה איננו דומיננטי. 304

305 איור 6.א. התפרצות החלזון קטלמוג cornus(,)drupella טורף האלמוגים, 04 פרטים מוסווים )מסומנים בכוכביות( על אלמוג השיח שיטית.)Acropora( ב. עשרות פרטים של קטלמוג משתלטים על אלמוג גוש, מוחן.)Platygyra( עוד דוגמה מדאיגה היא התפרצות החלזון טורף האלמוגים קטלמוג cornus(.)drupella חלזון זה לא משך תשומת לב רבה עד לשנות ה- 84 של המאה ה- 34. ב מצא מסטלר בעקבה ריכוזים של מין זה - שזיהה אותו בטעות כ- - Drupa ochrostoma על אלמוגי אבן שיחניים. בתחילת שנות ה- 84 נרשמה התפרצויות של חלזון זה בריכוזי אלמוגי אבן באוקיינוס ההודי-פציפי ולא פסחו על מפרץ אילת )33(, עם צפיפויות של עד 354 פרטים למ"ר בעקבה )32( )איור 6 א(. בשנת 3447 צפיתי באוכלוסיות אלמוגים שסבלו מנגעים בחוף הצפוני של אילת. חלק מהאלמוגים היו מכוסים בחלזונות אלה במספרים גדולים. ספרתי יותר מ- 24 פרטי קטלמוג על האלמוג מוחן בקוטר 34 ס"מ )איור 6 ב(, שלא ניכרו עליו סימני מחלה. חודש לאחר מכן נמצא האלמוג מת )דפני, מידע שלא פורסם(. אותה אוכלוסיית אלמוגים, על סלעי מזח הכניסה ללגונה המלאכותית המזרחית באילת, ששנה קודם לכן נראתה משגשגת, דעכה בתוך מספר חודשים ונותרו ממנה רק שלדים מכוסי אצות. עלייה חזקה נצפתה באוכלוסיות החלזון אקון חבשי sinusigerus( )Nassarius )איור 5B(, מין אופורטוניסטי שזוהה במפרץ אילת לראשונה בשנת )30( 0973 בצמידות לכלובי דגים בחוף הצפוני במפרץ אילת, שהתברר שהוא חובב סביבות עתירות סולפיד. מחקר שנערך במקום )35( הראה שהם נמשכו לפסולת האורגנית שנפלטה מהכלובים. מין זה נמצא במחקרן של )36( Edelman-Furstenberg & Faershtein כמין דומיננטי בעומק מ' )מין זה לא הופיע כלל ברשימת מסטלר )6(, ועל כן לא נכלל באומדנים שעשיתי(. תופעה דומה, פחיתה במספר המינים ודלדול באוכלוסיות, הובחנה גם בקווצי העור. קיפודי- םי ודומיהם מראים דלדול דומה ותופעות עיוות עקב זיהומי- םי )37,38(, כמו כן נעדרים רוב מיני חסרי החוליות והדגים שהיו מלווים קיפודי-ים בעבר )39(. בשנות ה- 94 נעלמו לפתע מיני חבצלות הים, בעיקר בנות הסוג,Lamprometra שעשרות מהן היו מצטופפות בשעות הלילה על כל מטר משולחן השונית בעבר נעדרו כליל מהנוף. עימן נעדר נחשון-הים המסועף, נחשונק שיחני nuda(.)astroboa רק בשנות ה החלו חבצלות הים להופיע מחדש, עדיין לא באותם מספרים. את הנחשונק עדיין אין רואים. בשנות ה- 64 היו להקות גדולות של מיני דגים ממשפחת קוליאסיים, ובעיקר פלמודה ( Auxis )thazard מזדמנות לחוף הצפוני באילת, ושימשו ענף דיג עיקרי לכתריסר דייגים אילתיים. בהדרגה פחתו הלהקות המגיעות לחוף, וענף דיג זה חדל להתקיים באילת. כמה מיני דגי אלמוגים שהיו נפוצים למדי בשנות ה- 64 נעלמו כליל, בהם זקיפית החדק halli( )Oxymonacanthus )24(, מין 305

306 אנדמי לים-סוף ממשפחת חדקוציים, שהיה שוחה בין האלמוגים כשראשו כלפי מטה וזנבו אל-על. נעלם גם הדג חשמנונית זוהרת permutata(,)siphamia דג אנדמי לים-סוף שנחקר באילת )20( והיה חי בלהקות צפופות בין קוצי קיפודי-הים ניזרית )Diadema( ושחורן.)Echinothrix( בלי להיכנס לדיונים מעמיקים על הקשר שבין ההרעה בתנאי הסביבה בחופי אילת והאם אומדני הסקר המוצג כאן משקפים אותם נאמנה, נראה שקיים דלדול משמעותי הן במיני הרכיכות והן בגודל אוכלוסיותיהן ברוב בתי הגידול שבקרבת אילת. לא נראה שיש יתרון כמותי של קבוצה זו או אחרת. הן הצמחוניים והן הטורפים והלוכדים מן החי ומחומר אורגני מפגינים את אותה פחיתה ודלדול. סקר יסודי שערכתי באזורים הרדודים בתת-כרית ומשטחי השונית של שמורת האלמוגים, והאזורים הסגורים לקהל בשמורת האלמוגים ובנמל הנפט אושש את המגמה הזאת. יש מקום לעקוב אחרי תופעה זו ולברר אם היא ממשיכה גם מעבר לגבול ובמעמקי הים. לסיכום, נעשה כאן נסיון להפיק מידע אקולוגי מאיסוף ודיגום של קונכיות הרכיכות מתקופות שונות. מחקר בעל כוונה דומה, השוואת "מאספי קבורה" עמוקים של קונכיות מלפני כמה עשורי שנים עם מאספים רדודים שהצטברו לאחרונה שנערך על ידי אדלמן-פורסטנברג ופרשטיין )36( לא הראה מגמה חד-משמעית. דרך נוספת להגיע לרזולוציה טובה יותר, בעיקר בבתי הגידול השונים, היא בהשוואת נתוני הפריסה של המינים השונים בבתי הגידול ובגומחות אשר נדגמו על ידי מסטלר ועובדו ותורגמו לעברית על ידי יצחק ירון )8(, עם נתוני ההווה. מה צופן לנו העתיד? חברות החי בחופי אילת אינן במיטבן. נתוני הבסיס מצבם הגיאוגרפי והאקלימי של החופים נחותים )23(, ושמורת האלמוגים שהיא המוגנת מכולם אינה עומדת בקריטריונים מחמירים של שימור טבע )22(. כל אלה אינם צופים לו שפע ושגשוג, אך שמירה על המגוון הביולוגי הקיים היא משימה חיונית. מן הראוי שהניטור הלאומי, המתמקד בעיקר בשונית האלמוגים והמדדים הכימיים והפיסיים הקובעים את שרידותה, יקדיש מאמץ לחסרי-החוליות הללו, שמהווים מרכיב חיוני במגוון הביולוגי שלה. תודות המחבר מודה לכל מי שתרם במישרין או בעקיפין להכנת הסקר הזה. במיוחד יבואו על הברכה פקחי שמורת האלמוגים של אילת וצוות האבטחה של קצא"א, שאיפשרו להגיע לפינות חבויות, הסגורות לכניסת קהל, ופרופ' אמציה גנין שסייע בפענוח ועיבוד הסטטיסטי של החומר שנאסף. מאמר זה מוקדש לזיכרו של יצחק ירון, שהחל את דרכו כחובב רכיכות, ותרם תרומה מרובה לידע הרכיכות של ים סוף בטרם ניספה במצולותיו. רשימת ספרות 1. Fishelson, L., 1975 Stability and instability of marine ecosystems illustrated by examples from the Red Sea. Helgoland Marine Research 30:18-29 דפני, י., 0975 מדריך לקונכיות הרכיכות בחוף מפרץ אילת. הוצאת החברה להגנת הטבע ומשרד החינוך 3. והתרבות אגף הנוער 232 עמ' רכיכות הים של ארץ ישראל, אורחות חיים. הוצאת אלון-ספר 3403 הלר י., 2. ברש, אל. וז. צנציפר 0993 "רכיכות הים תיכון בישראל" בהוצאת החברה להגנת הטבע 072 עמ' Mastaller, M., 1979 Beitraege zur Faunistik und Oekologie der Mollusken und Echiodermen in den Korallenriffen bei Aqaba, Rotes Meer, Dissertation zur Erlangung der Doktorgrade der Abteilung Biologie aus der Ruhr Universitaet Bochum. 344pp 7. Mastaller, M., 1987 Molluscs of the Red Sea, In: Edwards, A.J. & S.M. Head (eds.) Red Sea: Key Environments. p ירון, י., 0987 רכיכות ים סוף בחופי חצי האי סיני. בספר )גבירצמן, ג. ועמיתיו עורכים( סיני, חלק א': גיאוגרפיה 8. פיסית הוצאת "ארץ" אוניברסיטת תל-אביב ומשרד הבטחון ההוצאה לאור. תל אביב. עמ' Zuschin, M., Janssen R. and C. Baal, Gastropods and their habitats from the northern Red Sea (Egypt: Safaga) part 1: Patellogastropoda, Vetigastropoda and Cycloneritimorpha. Annalen 306

307 des Naturhistorischen Museums Wien 111A: , 19 plates. Ann. Naturhist. Mus. Wien 111 A: Janssen, R., Zuschin, M. and C. Baal, Gastropods and their habitats from the northern Red Sea (Egypt: Safaga), Part 2: Caenogastropoda: Sorbeoconcha and Littorinimorpha, Annals Naturhistorie Museum, Wien. A 113: Zuschin, M. and M. Stachowitsch, The distribution of molluscan assemblages and their postmortem fate on coral reefs in the Gulf of Aqaba (northern Red Sea). Marine Biology 151: Yonov, N., Sea Slugs of the Red Sea, 304 pp. Pensoft, Sofia-Moscow 13. Yonow, N., Opisthobranchs of the Gulf of Eilat and the Red Sea: an account of similarities and differences. In: F.D Por (ed.) Aqaba-Eilat, the improbable Gulf Environment, Biodiversity and Preservation, p Por, F.D., 2008 A portrait of the Gulf of Aqaba-Eilat, (Introduction). In: F.D Por (ed.) Aqaba- Eilat, the improbable Gulf Environment, Biodiversity and Preservation. p Genin, A., 2008 The physical setting of the Gulf of Aqaba: an explanation for a unique occurrence of tropical communities in the subtropics. In: F.D Por (ed.) Aqaba-Eilat, the improbable Gulf Environment, Biodiversity and Preservation., p דפני י ואילך. מדריך מקוון לבע"ח וצמחים ימיים במפרץ אילת. 08. ליפקין, י עשבי הים בחוף סיני. בספר )גבירצמן, ג. ועמיתיו עורכים( סיני, חלק א' סיני- גיאוגרפיה פיסית הוצאת "ארץ" אוניברסיטת תל-אביב ומשרד הבטחון ההוצאה לאור. תל אביב. עמ' Wieglus, J., The coral reef of Eilat (northern Red Sea) requires immediate protection. Marine Ecology Progress Series 263: Ayal, Y. and U.N. Safriel Intertidal zonation and key species associations of the flat rocky shores of Sinai, used for scaling environments affecting cerithiid gastropods, Israel Journal of Zoology, 29: Galil, B.S. and A. Zenetos A sea change: exotics in the eastern Mediterranean Sea, in: Leppäkoski, E. et al. (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. p גור, ע., איסטרטגיות טריפה ומהלך חיים של החילזון טורף האלמוגים - cornus.drupella עבודת גמר לתואר "מוסמך אוניברסיטה", אוניברסיטת תל-אביב. 23. Al-Moghrabi, S.M., Bathymetric distribution of Drupella cornus and Coralliophilla neritoidea in the Gulf of Aqaba (Jordan) Proceeding of 8 th International Coral Reef Symposium, 2: Cernohorsky, W. O., Systematics of the family Nassariidae (Mollusca: Gastropoda). Bulletin of the Auckland nstitute and Museum 14: Eden, N., T. Katz, and D.L. Angel, Dynamic response of a mud snail Nassarius sinusigerus to changes in sediment biogeochemistry, Marine Ecology Progress.Series 263: Edelman-Furstenberg, Y. and G. Faershtein, Mollusca fauna of the Gulf of Eilat: indicators of ecological change. Geolological Society of Israel report GSI/15/ Dafni, J., Abnormal growth patterns in the sea urchin Tripneustes cf. gratilla (L.) under pollution (Echinodermata: Echinoidea). Journal of Experimenta Marine Biology and Ecology, 47: Dafni, J., Aboral depressions in the tests of the sea urchin Tripneustes cf. gratilla (L.) in the Gulf of Eilat, Red Sea. Journal of Experimenta Marine Biology and Ecology., 67: Dafni, J., Diversity and recent changes in the Echinoderm fauna of the Gulf of Aqaba with emphasis on the Regular Echinoids In: F.D Por (ed.) Aqaba-Eilat, the improbable Gulf Environment, Biodiversity and Preservation., p אתר הדגים ב"אתרי דפני" Fricke, H. W Eine Fisch-Seeigel-Partnerschaft: Untersuchungen optischer Reizparameter beim Formenerkennen. Marine Biology 19: Reinicke, G.B. and H. Schuhmacher, Reef growth near the "Darwin Point": Long-term studies on coral community structures, carbonate production, and bio-erosion at Aqaba (Red Sea) 307

308 In: F.D Por (ed.) Aqaba-Eilat, the improbable Gulf Environment, Biodiversity and Preservation.,p Rinkevitch, B., Biodiversity and active conservation of Eilat's reef: Past and future considerations In: F.D Por (ed.) Aqaba-Eilat, the improbable Gulf Environment, Biodiversity and Preservation, p

309 השפעת סיגנלים סביבתיים על השעון הביולוגי באורגניזמים ימיים מיכל שורק ואורן לוי הפקולטה למדעי החיים ע"ש מינה ואבררד גודמן, אוניברסיטת בר אילן, רמת גן תקציר מגוון רחב של אורגניזמים בחקר נושא השעונים הביולוגיים, נמצאו כמכילים בתוכם מנגנון של שעון יממתי פנימי העובד בהתאמה עם הסיגנלים הסביבתיים החיצוניים, כאשר הסיגנלים העיקריים המסייעים ביצור, שימור וסינכרון קצביות של מחזור בן 30 שעות הם אור וטמפרטורה. כאשר התנאים החיצונים נשארים קבועים ואינם משתנים כמו: אור קבוע, חושך קבוע או טמפרטורה קבועה אזי המנגנון הפנימי מסייע לאורגניזם לשמר מחזור פעילות בן 30 שעות גם בהיעדרו של סיגנל/מאתחל חיצוני. עבודות רבות עוסקות בהבנה של מערכת זו, כיצד היא עובדת, מה הם יתרונותיה, על אילו תהליכים היא חלה וכן בפיענוח של המנגנון המולקולרי האחראי על תפקוד זה. אורגניזמים ימיים רבים מודדים את הזמן על בסיס אור השמש ואור הירח כאשר מהם נגזרים קצבי זמן שונים: תנועת כדור הארץ סביב צירו ומיקומו ביחס לשמש יוצר את היממה בת ה- 30 שעות, ההקפה סביב השמש יוצרת את העונות שונות בשנה, זמן הקפת הארץ את השמש יוצרת מחזור של 265 יום שהם שנה. תנועת הירח סביב כדור הארץ יוצר את מחזור הגאות והשפל הדו יממתי )03.0 שעות( וכן את המחזור החודשי הירחי )39.8 ימים(. אורגניזמים רבים בים האדום מרמות התפתחות שונות, מושפעים ממעגלים אילו במגוון נרחב של תפקודים: פוטוסינתזה, רביה, חילוף חומרים, בניית שלד והתנהגות בזמן גאות ושפל. פרק זה יסקור את המחקרים הקיימים בנושא השעונים הביולוגיים היממתיים בדגש על השפעתם של מאתחלים סביבתיים, השפעות סביבתיות ואנתרופוגניות על השעון שהתבצעו במפרץ אילת בים האדום. מבוא היכולת למדוד זמן היא מרכיב פנימי של מרבית האורגניזמים הנחקרים ממגוון רחב של דרגות וכיווני התפתחות, החל מפרוקריוטים המיוצגים על ידי הכחוליות,(Cyanobacteria( דרך חסרי חוליות וצמחים עלאיים ועד לרמת ההתפתחות של היונקים ובני האדם )1,2(. היכולת להתמצא במרחבי הזמן ולהשתמש במנגנון פנימי על מנת למדוד את אורכו של היום, אורך העונה ואת אורך השנה מאפשרת לאורגניזמים השונים להתאים את עצמם לתנאים. יכולת זאת לחזות שינויים עונתיים של מזג האוויר המתקשרים לזמינות המזון, רביה, והמנעות מטריפה חיוניים להישרדותם של מינים רבים, ושעונים פנימיים המתפקדים בהרמוניה עם הסביבה מאפשרים יתרון תחרותי משמעותי )2(. הפרשה והורמונים אצל יונקים, פוטוסינתזה אצל יצרנים )צמחים, אצות, כחוליות( וקיבוע חנקן בכחוליות, הן רק דוגמאות למגוון הרחב של התופעות הנשלטות על ידי מנגנון זה. השעון הביולוגי הפנימי )השעון הצירקדיאני( שולט בהיבטים כה נרחבים בחיי האורגניזם, התנהגותיים, ביוכימיים ומולקולרים כאחד. מכאן שניתן למצות את לב תפקידו של השעון במשפט אחד המשותף לכל האורגנזימים ימים ויבשתיים כאחד והוא "לעשות את הדבר הנכון בזמן הנכון". שעונים כמרכיב פנימי נוצרו בהתאמה לרוטציה של כדור הארץ סביב השמש היוצרת מחזור יממתי של אור וחושך בן 30 שעות )4(. המנגנון המולקולרי של השעון הפנימי מראה דימיון רב בין הקבוצות השונות של בעלי החיים וצמחים, זהו מנגנון הבנוי על לולאות היזון חוזר המווסתות את הביטוי הגני והחלבוני של מרכיבים המעודדים ביטוי ומרכיבים המדכאים ביטוי אשר יחדיו יוצרים מנגנון בן יממה אחת של פעילות מחזורית. בניגוד לדימיון במבנה המולקולרי, הגנים היעודיים הבונים את המנגנון שונים בין הקבוצות השונות אינם מראים זהות רבה. לדוגמא הגנים שבונים את השעון מראים דימיון בין זבוב הפירות )Drosophila( ליונקים, אך הרבה פחות זהות לגנים הבונים את השעון בצמחים עלאיים או בפיטריות (4). הבחנה זו גרמה לחוקרים, להניח כי שעונים יממתיים 309

310 פנימיים נוצרו במערכות ובקבוצות של בעלי חיים בצורה בלתי תלויה ובזמנים ובאופנים שונים ועל כן מייצגים דוגמא לאבולוציה מתכנסת )5(. מקובל לחלק את המנגנון של השעון הפנימי לשלושה חלקים ( איור 0(. החלק הראשון הוא החלק דרכו מועבר האות הסביבתי המסייע בסינכרון המערכת, אות זה מועבר על ידי רצפטורים שונים, כאשר הסיגנלים העיקריים הינם אור/חושך וטמפרטורה. החלק השני של המנגנון הוא המתנד )Oscillator( המורכב מלולאות ההיזון החוזר ומהווה את ליבו של השעון, כאשר החלק השלישי כולל את כלל התהליכים, הריאקציות והביטוי הגני שנגרמים בעקבות פעילות המנגנון הפנימי ונשלטים על ידו ועל כן פועלים בטווח קצב של 30 שעות. האותות העיקריים שמווסתים, מאתחלים ומשנים את קצב וזמן השעון הפנימי הם אור וטמפרטורה, מלבדם, נמצאו גורמים נוספים, בינהם: נוטריינטים בחד תאיים, שירה אצל ציפורים ומזון אצל יונקים. מאפיין נוסף של שעונים יממתיים פנימיים היא היכולת לפצות על שינויי טמפרטורה. טמפרטורה מאיצה תהליכים ביוכימיים במידה רבה כאשר שינוי של עשר מעלות צלסיוס מאיץ את התהליך הביוכימי פי שניים, שלושה ואף יותר בעוד שתהליך שהינו תלויי שעון בטווח של 04 C, ישמר את הקצב המקורי ויואץ ולו במעט )6(. לתכונה זאת של השעון, המסוגלות לפצות על שינויים בטמפרטורה יש השפעות רבות על תהליכים שונים בחיי האורגניזם כפי שיובאו בהמשך. איור 0. מערכת השעון הפנימית מורכבת משלושה חלקים עיקריים: )א( אותות המזינים מידע לשעון דוגמאת: אור וטמפרטורה. )ב( השעון המרכזי, המתנד, )oscillator( המורכב מלולאות היזון חוזר היוצרות קצב בן 30 שעות בביטוי גני וחלבוני. )ג( תוצרי השעון המרכזי אשר גם נשלטים על ידו ומייצרים קצב בן 30 שעות. התוצרים כוללים בתוכם מגוון רחב מאוד של התנהגויות וביטוי גנים רחב ושונה בין מגוון אורגניזמים. השעון הביולוגי הפנימי במערכות ימיות בדומה למערכות יבשתיות, אור וטמפרטורה הם הגורמים העיקריים המשפיעים על פעילות השעון הפנימי במערכות ימיות. ברם, בניגוד למערכת היבשתית, המשרעת בהבדלים היממתיים, העונתיים והשנתיים של אור וטמפרטורה הינה פחותה במערכת הימית. הבדלים אילו בין שתי המערכות ביכולתן לקלוט אותות מרכזיים לשפעול המערכת לא נחקרו לעומק ועל כן חסר מידע רב אודות היכולת של אורגניזמים ימיים להיות מסוגלים לסנכרן את המערכת הפנימית שלהם באמצעות אור וטמפרטורה. משרעת הטמפרטורה ביבשה היא רבה מאוד ואף קיצונית בהשוואה לטמפרטורות המווסתות בים בעקבות יכולתם של המים לקלוט חום ולהסיע חום, על כן טמפרטורה איננה סיגנל קיצוני בים וכמעט ואיננה מתבטאת על בסיס יומי, אך מתבטאת על בסיס עונתי ושנתי. לעומת זאת המערכת הימית מושפעת מאוד ממופע הירח ומהתופעה המרכזית שנגזרת מכך: גאות ושפל, בדרך זאת, בנוסף ליממה בת ה- 30 שעות הנגזרת מהשמש, יש מחזורים נוספים של יום ירחי ושל חודש ירחי. כאשר בוחנים את ההשפעה של האור על המערכת, ניתן לראות כי לאור 310

311 טבעי ישנם שלושה מאפיינים עיקריים: עוצמה, תדירות וקיטוב )7(. ההרכב האיכותי והכמותי של האור עובר שינוי משמעותי בשלב חדירתו לגוף המים, חל שינוי בכמות האור החודר למים ובהרכב הספקטרלי של האור כאשר גורמים רבים משפיעים על שינויים אילו, ביניהם : המעבר למדיום הימי, המצאותם של חלקיקים אורגניים במים וקיומה של מסת אצות חד תאיות )ראה פרק שדה האור התת-מימי בים התיכון(. השפעה רבה מאוד ישנה לשינוי בתכונות האור בשעות מסויימות: בזמן הזריחה ובזמן השקיעה. בזמן זריחה השינוי בעוצמת האור מגיע לכדי שינוי של כ- 54% בדקה. שינויים בעוצמת האור ובספקטרום שלו בזמן דימדומים הן בזריחה והן בשקיעה מהווים מדד יעיל עבור אורגניזמים למדידת משך היום. ההרכב הספקטרלי בדימדומים בהשוואה בין ימים שונים מאפשר חישוב של הזמן השנתי. הסיגנל הסביבתי של האור מתווך על ידי פוטורצפטורים העיקריים שבהם אופסינים וכריפטוכרומים הקולטים אורכי גל כחול בעיקר ופיטוכרומים שהם פוטורצפטורים יעודיים ליצרנים )צמחים עלאיים ואצות( הקולטים באורך גל אדום. ההרכב הספקטרלי של האור משתנה בתווך של המים, בעיקר במים עניים בנוטרינטים, מותיר את אורכי הגל הכחולים בעדיפות על אורכי הגל האדומים. כיצד משפיע השינוי על היכולת לחוש סיגנל של אור שחלק בלתי מבוטל ממנו מובנה על הרכב ספקטרלי ביחס בין אור כחול ואדום שמשתנה לאורך היום? וכיצד משפיעה העוצמה ופולריות של האור על היכולת לחוש סיגנל? כיצד אור וטמפרטורה עובדים במערכת הימית על מנת לייצר סיגנל וכיצד סיגנל זה מתווך לאורגניזמים השונים? שאלות רבות עדיין נותרו פתוחות. איור 3. איור סכמתי של העץ הפילוגנטי המכיל את קבוצות האורגניזמים הימיים )בעלי חיים ואצות( בהם התגלה מנגנון של שעון פנימי יממתי ובנוסף אליו התנהגות מחזורית הקשורה למופע הירח ולגאות ושפל: תנועתיות או/וגם רביה. בסביבה הימית הנציגים העיקריים של היצרנים הם מקרו ומיקרו אצות, מאז הגילוי הראשוני בנוגע לקצב יממתי שעסק בתנועה לכיוון האור באצה החד תאית )8(, Euglena מגוון רחב של תופעות יממתיות התלויות בשעון אובחנו באצות ביניהם: תנועה לאור ותנועה לכיוון חומר כימי, זמן חלוקת תאים, תנועתיות, גדילה, פוטוסינתזה ורגישות לקרינת (9-10(. UV עבודות רבות בתחום של תופעות מחזוריות שופכות אור על נושא השעון היממתי באצות על כל מגוונן ומצביעות על כך שהשעון הפנימי מסייע לאורגניזמים לשמר קצב הקרוב מאוד ל 30 שעות גם בהיעדרו של סיגנל חיצוני. מחקרים רבים עסקו בהשפעה של איכות וכמות האור על התנהגות דגים וחסרי חוליות בסביבה הימית בהיבט של התנהגות יממתית פנימית )7,11( וכן בהתנהגות על בסיס שנתי, עונתי, חודשי ועל בסיס חצי יממת ירח )גאות ושפל( )איור 3(. פרק זה יידון בהשפעות של 311

312 סיגנלים/מאתחליים סביבתיים על תופעות יממתיות, עונתיות ושנתיות והשפעתן על אורגניזמים בים האדום בהיבטים הבאים: רביה והשקעת שלד באלמוגים,פוטוסינתזה באצות שיתופיות )סימביונטיות( באלמוגים ובעלי חיים באיזורי גאות ושפל. איור 2. השרצה המונית event) )mass spawning בשנת 3446 באלמוגים באי הרון Island( )Heron שבדרום שונית המחסום הגדולה במערב אוסטרליה. צילם ד"ר אורן לוי. א- השרצה של אלמוג בתנאי מעבדה. ב- השרצה של אלמוג כוכבן.)Cyphastrea) ג, ד- השרצה של שיטית מילפורה millepora(.)acropora רביה באלמוגים ההשפעה של מופע הירח על גודלם של אורגניזמים הייתה ידועה עוד מימי אריסטו, אולם, באמצע המאה ה- 34 נמצא כי הקשר האמיתי הוא בין התפתחות איברי מין למופע הירח. רביה באלמוגים, כמו גם בחסרי חוליות ימיים רבים נוספים ואף באצות, ידועה על פי רוב כתופעה מחזורית ביולוגית, פנימית של האורגניזם. היכולת למדוד זמן ולתזמן את זמן שחרור תאי המין ידועה במינים רבים של אלמוגים, אך משכה של הרביה ורמת הסינכרון שלה משתנה בין שוניות הנמצאות באיזורים וקוי רוחב שונים. היכולת לסנכרן את מועד הרביה חשוב עד מאוד עבור יצורים ישיבים כמו אלמוגים, על מנת להבטיח הפריה מוצלחת. יתרונות נוספים לסינכרון זה הם הקטנת הסיכוי לטריפה והגדלת הסיכויים להרחבת המגוון הגנטי )12( כאשר החסרון של הסינכרון טמון במפגש בלתי פורה של תאי מין ממינים שונים )12,13). ברביה מינית באלמוגים קיימת חשיבות רבה עוד יותר לסינכרון עבור אלמוגים שאינם משחררים לגוף המים פגית )brooding) אלא תאי מין, זיכריים ונקביים )spawning( שהעדר מפגש בינהם ימנע את המשך קיום המין. בכדי ליצור הצלחה זיווגית של תאי ביצה וזרע מאותו מין של אלמוג, אלמוגים צריכים להיות מסוגלים למדוד את החודש, היום ואפילו השעה המסויימת לשחרור תאי המין במועדם. עוד ממחקרים מוקדמים, שיערו חוקרים כי הסיגנלים העיקריים מהם ניזונים אלמוגים לקביעת זמן רביה הם: שינוי המשרעת 312

313 השנתית בטמפרטורת המים, מחזור אור חושך יממתי, גאות ושפל )14-16( ושינויים במופע הירח (14,15,17). על פי Babcock וקבוצתו )15( שלושת הסיגנלים הללו עובדים בשלוש דרגות בזמן: הטמפרטורה קובעת את הזמן השנתי, מופע הירח קובע את הזמן החודשי ומעגל אור/חושך יממתי את השעה המסויימת במשך היום, כך שלמעשה מדובר במעורבותם של שלושה שעונים ביולוגים: שנתי, חודשי ויומי. במשך עשורים חוקרים רבים היו משוכנעים כי שינוי בטמפרטורת המים הוא הגורם העיקרי לסינכרון זה, ברם העובדה שבאיזורים טרופיים משרעת הטמפרטורה משתנה במעט וכמו כן העובדה שאלמוגים במערב אוסטרליה משחררים תאי מין בקיץ בעוד שאלמוגים באיזור מזרח אוסטרליה משחררים תאי מין באביב, כמו כן, העובדה שביפן מתרחשים אירועי רביה באלמוגים כאשר הטמפרטורה במגמת ירידה ) 18,09( גורסים שטמפרטורת המים איננה יכולה להיות הגורם לכך, אם זאת ייתכן שזהו גורם משפיע יותר בתיזמון מועד הרביה בשוניות אשר בהן משרעת הטמפרטורה משמעותית מאוד. גורם נוסף שהוצע כמשפיע על זמני רביה באלמוגים הוא גשם (20) כאשר השפעתו מתבטאת בכך שהוא מוריד את מליחות המים בעיקר בשטח הפנים. גם גורם זה כמו טמפרטורה יכול להיות בעל השפעה ממשית רק באיזורים מסויימים עם משקעים רבים. כיצד השעון הביולוגי הפנימי אם כך אחראי לתזמון הרביה? הקשר המובהק ביותר שנמצא בין זמני הרביה, הוא קשר למופע הירח. כאשר לרוב שחרור תאי המין מתבצע מספר ימים לאחר מופע ירח מלא. לפחות שלוש השערות שונות הועלו בעבר בנוגע למנגנון שאחראי לכך, בינהם: קצב איטי מאוד של מעבר אלקטרונים באצה השיתופית תחת אור ירח, גורם לגרדיאנט ph בממברנת הטילקואיד ובאופן זה משפיע על המטבוליזם באלמוג (21(, הסיגנל מתווך לאלמוג על ידי פוטורצפטורים שנמצאים באצה ואינם תלויים בפוטוסינתזה או לחילופין פוטורצפטורים שרגישים לאור הכחול של הירח שנמצאים באלמוג וטרם זוהו )22(. מחקרים הראו שהאלמוגים רגישים ביותר לאור כחול והם אילו שקולטים את הסיגנל של אור הירח ולא האצות הסימביונטיות )23(. מחקרים מאוחרים יותר הראו שאלמוגים על אף שהם אינם בעלי איברי ראיה, מתווכים את אור הירח על ידי הכריפטוכרומים קולטי האור בספקטרום הכחול. גילוים של פוטורצפטורים אילו באלמוג שיטית מילפורה millepora) )Acropora )32( סייע בהבנת המנגנון של השעון הביולוגי באלמוגים ותרם חלקית להשערת סנכרון הרביה באלמוגים. כאשר נבדק הביטוי הגני של פוטורצפטורים אילו, הוא נמצא כבעל קצב יממתי תחת מחזור אור/חושך והראה קצב יממתי גם תחת תנאים קבועים. במסגרת מחקר זה )32( נמצאו שני גנים: CRY1 ו CRY2 כאשר רמות הביטוי הגני של CRY2 נמצאו גבוהות יותר בזמן ירח מלא בהשוואה לירח חסר. כאשר בוחנים את ההבדלים בזמני התרחשות הרביה באיזור שונית המחסום הגדולה באוסטרליה לעומת השונית שבצפון מפרץ אילת, ניתן להבחין שבעוד שבשונית המחסום באוסטרליה זמן שחרור תאי המין והפגיות (planulas) מתקיים ביום מסויים בשנה התלוי במופע הירח )איור 2(, ב- 02 מינים דומים שנבדקו במפרץ אילת )24( לא נמצא דפוס זה. אלמוגים שחררו תאי מין בעונות שונות, חודשים שונים ואף באותו החודש במופעים שונים של הירח. כאשר בוחנים את האלמוג שיחן מצוי pistillata),)stylophore אחד הנחקרים ביותר בעולם ובמפרץ אילת בפרט, במדדים הקשורים לסינכרון הרביה )נסקר במאמרו של Zakai מ- (25( 3446 אותו מין אלמוג באי הרון (Heron Island) בחלק הדרומי של שונית המחסום הגדולה באוסטרליה משחרר פגיות רק בקיץ וזמן השחרור אינו מראה קשר למופע הירח) (26, בדרום טיוואן אותו המין משחרר פגיות בחורף ובקיץ, כאשר שחרור הפגיות על בסיס חודשי מסונכרן עם מופע הירח: 6-7 לאחר ירח מלא (27(. לא רחוק משם בפלאו, גם כן נמצא מחזור חודשי לשחרור פגיות כאשר שיאו הוא באמצע בין ירח מלא לירח חסר. בים האדום, מחקרים (24,29( הראו כי באלמוג זה אין דפוס שנתי )הרביה מתקיימת בין דצמבר ליולי, חורף וקיץ( וכמו כן אין מחזור הקשור למופע הירח (28). סינכרון ברביה נמצא בין ענפים של אותה מושבה אך לא בין מושבות שונות. עבודות חדשות יותר );25( כאשר מצב השונית האלמוגים השתפר, הראו רמת סינכרון חודשית טובה יותר בין השנתיים הנבדקות ( 0998 ו ( כאשר שחרור הפלנולות התבצע ביום השישי לאחר מופע ירח מלא ב וביום השני לאחר מופע הירח בשנת לא מן הנמנע ששונית האלמוגים במפרץ אילת נתונה יותר 313

314 להשפעות אנתרופוגניות בינהם זיהום של אור ונוטרינטים המשנים את מחזור הרביה. הבדלים גדולים קיימים בין מושבות של אותו מין החיות בקוי רוחב שונים בעולם בזמני הרביה שלהם ובגורמים שלכאורה משפיעים עליהם. מכאן הקושי הרב במציאת גורם יחיד שאחראי למנגנון הפנימי של מדידת הזמן אצל אלמוגים. לא ברור עדיין מי הם הגורמים הלוקחים חלק במשחק, כיצד הם משתלבים ומהיכן נגזר השוני בזמני רביה במקומות שונים בעולם. השקעת שלד באלמוגים השקעת שלד הינה תהליך חשוב מאוד בגידול וייצוב שונית האלמוגים. עליית רמות הפחמן הדו חמצני האטמוספרי והחמצת האוקיינוסים, מעלים שאלות רבות בנוגע ליכולת העתידית של אלמוגים להשקיע שלד וממריצים את חקר מנגנון זה באלמוגים. מקובל כי האור מגביר את תהליך השקעת השלד כיוון שזהו תהליך הצורך אנרגיה רבה ומעורבים בו אנזימים ונשאים רבים )39-24(. ישנם מחקרים שהראו כי קצב השקעת השלד משתנה לאורך היום גם בתנאי מעבדה בהם אין כל שינוי בהרכב הספקטרלי ובעוצמת האור ואף תחת תנאים קבועים של אור )31(. ממצאים אילו מעידים על כך שתהליך השקעת השלד הוא ביולוגי פנימי ואינו תלוי רק בגורם החיצוני. בניגוד לכך, אלמוגים מהמין שיחן מצוי pistillata( )Stylophora )23( שמקורם מהים האדום וגודלו זמן רב בתנאי מעבדה, נבחנו ליכולתם לשמר קצב השקעת שלד תחת תנאים מעבדתיים של אור בעוצמה קבועה, ותחת תנאים קבועים של אור, ובמקרה זה נמצא כי השקעת השלד היא קבועה תחת אור מלאכותי קבוע ואיננה משתנה לאורך שעות היממה ועל כן איננה נמצאת תחת שליטה של שעון ביולוגי פנימי אלא תלויית אור בלבד. ההבדלים בין שתי תוצאות אילו נטוע בעבודה בתנאים שונים של הארה ובעובדה שייתכן שאלמוגים שמצויים בתנאי מעבדה לאורך זמן רב מאוד מאבדים תלות בשעון הפנימי? התבוננות אל העבר מתאפשרת לנו באמצעות טבעות הגידול של האלמוגים שהן פועל יוצא של השקעת השלד. אירועים תקופתיים: מחזור שנתי, מחזור עונתי, מחזור ירחי ואף מחזור יממתי, ניתנים לבחינה באמצעות הטבעות. שוניות מאובנות )פוסיליות( של אלמוגים שנבחנו על ידי )22( wells הראו התאמה לממצאים גיאופיסיקלים ידועים: שנה נמשכה 044 ימים בתקופת הדבון. מחקרים נוספים הראו בהמשך )20( גם כן בהתאמה לממצאים, כי חודש ירחי בתקופה זו נמשך 24.6 ימים. בצורה זאת מאפשרות לנו הטבעות בשלדי האלמוגים לחשב היסטורית את קצבי סיבוב כדור הארץ, השמש והירח אחד ביחס לשני. פוטוסינתזה באצות סימביונטיות באלמוגים פוטוסינתזה, תהליך בו אורגניזמים פוטוסינתטים משתמשים באנרגיית השמש כדי לפרק מולקולות מים ולקבע פחמן, הוא התהליך האנרגטי שמאפשר לנו את החיים כפי שאנו מכירים אותם כיום. במערכות האקווטיות קיבוע הפחמן על ידי אצות חד תאיות מגיע לכדי 54 מיליארד טון בשנה )35(. פוטוסינתזה היא תהליך שנמצא כבעל קצב ביולוגי יממתי ונשלט על ידי השעון הפנימי ועל כן גם בהעדר של סיגנל סביבתי, פוטוסינתזה עדיין מראה מחזור יממתי. כדי לבחון שינויים בקצב הפוטוסינתזה נבדקו פרמטרים שונים, בינהם: קיבוע פחמן, שחרור חמצן, יעילות פוטוסנטטית ועוד. סימביודיניום (Symbiodinium( הוא הנפוץ מבין האצות השיתופיות החיות בסיביוזה בריקמתם של חסרי חוליות רבים ובפרט ברקמתם של אלמוגים בוני שונית. עבודות קודמות בנושא שעונים יממתיים בסימביודיניום שנעשו במפרץ אילת עסקו בעיקר בתנועתיות של אצות מבודדות במחזור יומי )36). לאחרונה נבחנה היכולת של הסימביודיניום לשמר קצב בן 30 שעות בתהליך הפוטוסינתזה בשני מצבים: במצב סימביוזה בתוך רקמת האלמוג ובתרבית מבודדת של סימביודיניום משלושה תתי מין שונים :(clade) C. D, A, כדי לבחון האם פוטוסינתזה שומרת על קצב יממתי גם בתנאים קבועים, נמדד מדד של שחרור חמצן עבור תרביות של אצות בעזרת אלקטרודות חמצן ועבור אלמוגים מהמין שיחן מצוי נעשה שימוש במכשיר הרספירומטר. האצות בשני המצבים )בריקמת אלמוג ובמצב מבודד( מראות קצב פוטוסינתטי יממתי שנותר על כנו גם כאשר ישנה העברה לתנאים קבועים של הארה. תחת תנאים קבועים, זמן המחזור מתקצר במעט ונע בין שעות, לעומת 30 שעות זמן מחזור תחת מעגל אור/חושך 03:03. ממצא נוסף 314

315 שנצפה היה ירידה בכמות החמצן המשתחרר לאורך היממה. כאשר התרבית הוחזרה לתנאים רגילים של מחזור אור וחושך )03:03(, זמן המחזור של שחרור החמצן חזר לקדומותו: במשכו ובעוצמתו. קיומו של מקצב יממתי, שינויים לאורך היום והיכולת לשמר את המקצב הפוטוסינתטי בתנאים קבועים של אור בנוסף למדידת החמצן, התבטא באצות השיתופיות גם ביעילות הפוטוסנטטית )Fv/Fm( וכן ברמת התאית של הפיגמנטים הפוטוסינתטיים והפיגמנטים המסייעים בהגנה על המערכת הפוטוסנטטית Unpublished).(Sorek et al., השפעה רבה על זמן המחזור נמצאה לאור הספקטרלי (37), כאשר תרביות של אצות הגיבו באופן שונה לאור ספקטרלי תחת תנאים קבועים של אור בפליטת החמצן בתהליך הפוטוסינתזה. אור אדום ) ננומטר( ואור כחול ) ננומטר( לעומת אור ירוק ) ננומטר( הטיבו לשמר את הקצב היממתי ומראים את אותו זמן מחזור של 32.5 שעות, זאת בניגוד לאור ירוק שזמן המחזור שלו התקצר משמעותית ועמד על 33.7 שעות. כאשר עוצמת האור הופחתה בכדי מחצית )ירידה מ- 54 ל מיקרומול-קוונטה מטר לשניה ) נצפה שינוי בזמן המחזור תחת תנאים קבועים כאשר זמן המחזור תחת אור אדום התקצר בעוד שתחת אור כחול התארך. תוצאות אילו נמצאו בהתאמה לממצאים באצות אחרות (6), איור 0. תנודות יומיות בשחרור חמצן של תרבית סימביודינים )Symbiodinium( ושל אלמוגים ממין שיחן מצוי pistillata) )Stylophora תחת אור ספקטרלי: אדום, כחול וירוק. א- שחרור חמצן פוטוסינתטי בתרבית אצות, תחת עוצמת אור של 54 מיקרומול קוונטה מטר לשניה. ב- תרבית אצות תחת 35 מיקרומול קוונטה מטר לשניה. ג- 3- אלמוגים תחת אור ספטרלי של 54 מיקרומול קוונטה מטר לשניה. לאחר מחזור אחד של אור/חושך התרביות הועברו לתנאים של אור קבוע. לכל נקודת זמן 4=N. 315

316 כאשר עוצמה גבוהה יותר נוטה להאריך זמן מחזור באור אדום ולקצר זמן מחזור באור הכחול. האצות בתוך ריקמת האלמוג הגיבו לאור אדום, כחול וירוק תחת תנאים קבועים עם זמן מחזור שונה. זמן המחזור לעומת תנאים רגילים של מעגל אור/חושך התארך באור האדום )35.0 שעות(, התקצר במעט בכחול )32.8( והתקצר משמעותית בירוק )33.76(. כפי שנמצא עבור אצות בתרבית, אור ירוק אינו משמר בצורה מיטבית את זמן המחזור. ההבדל בזמן המחזור בין אור כחול לאדום נעוץ במספר סיבות, בינהם: רקמת האלמוג )פיגמנטים( והעוצמה של האור אותה מקבל האלמוג ששונה מהעוצמה שמקבלת האצה בתרבית. תוצאות אילו, יש בהן להצביע על קיומם של מספר פוטורצפטורים שמתווכים תנאים סביבתיים של אור לשעון המרכזי באצות )איור 0(. כפי שהוזכר בתחילת הפרק, אחד המאפיינים החשובים של האור הוא השינוי בהרכב הספקטרלי בשעות הדימדומים: זריחה ושקיעה. שינויים אילו מאפשרים לאצה למדוד את אורך היום, על כן, על אף שפוטורצפטורים לאור כחול ואדום כריפטוכרומים ופיטוכרומים בהתאמה, טרם הוגדרו בסימביודיניום הממצאים האחרונים יש בהם בכדי לרמז על קיומם באצה זאת, כפי שנמצאו בצמחים. כיצד העובדה שהחדירות של אורכי גל כחולים ואדומים הינה שונה בים, משפיעה על חשיבות הסיגנל והאם אכן גם לאור האדום כמו לאור הכחול יש תפקיד משמעותי לפחות עבור בעלי חיים ואצות המתקיימים בפני השטח ובמים רדודים, שאלות אילו טרם נחקרו. גורם נוסף שנבחן בסימביודיניום הוא השפעת הטמפרטורה על היכולת לשמר קצב יממתי תחת תנאים קבועים. המטרה הייתה לבחון האם שינויים במסגרת 04 C לא ישפיעו על קצב השעון ויאפשרו לו לפצות על עליה זאת בקצב היממתי של תהליך הפוטוסינתזה. ממצאנו הראו גם באלמוגים וגם באצות מבודדות בתרבית, ששינוי של שש מעלות מעל הטמפרטורה הטבעית אינו גורם להאצת תהליך הפוטוסינתזה (38). שינוי בערכים נצפה עבור יעילות פוטוסנטטית ורוויה לא פוטוכימית בין הטמפרטורות השונות אך שימור הקצב התבטא במחזור של שחרור החמצן וכן ביעילות הפוטוסנטטית של האלמוגים ללא החשכה Y)II( ובהרוויה שאינה פוטוכימית ששמרו על אותו מקצב בן 30 שעות בטמפרטורה של )7 20 C מעלות מעל הטמפרטורה הטבעית( בהשוואה אליה )איור 5(, האם עליית הטמפרטורה באוקינוסים יש בה בכדי לגרום לשיבוש בפעילות השעון שעלול לגרור את הפרת הסימביוזה בין האצה לאלמוג? עדיין אין בנמצא מספיק מידע בנושא, בד בבד עם העובדה שחסר מידע רב על תיפקודם של שני השעונים בסימביוזה: האצתית והאנימלי ובאם ובאיך הם מסתנכרנים אחד מול השני. איור 5. פרמטרים פוטוסינתטיים של אלמוגי שיחן מצוי pistillata( (Stylophora כפי שנמדדו במכשיר ה- Imaging -Y(II) :PAM יעילות פוטוסנטטית ללא החשכה ו- - Non-photochemical quenching NPQ הרוויה שאיננה פוטוכימית תחת מחזור של אור קבוע בטמפרטורות שונות, כאשר באיור מוצגות טמפרטורות הקיצון : 33 C ו- 20 C. 316

317 גאות ושפל גאות ושפל הינה תופעה של עליית מי הים הקשורה בעיקר למופע הירח המפעיל כח משיכה על כדור הארץ בסקאלה יומית וחודשית, בנוסף כח המשיכה שמפעילה השמש על כדור הארץ משפיע ברמה החודשית והשנתית. הקצב הנגזר מכוחות אילו הוא יום ירחי בן 30.8 שעות כאשר לרוב גאות ושפל מתרחשים פעמיים ביום ירחי, כל 03.0 שעות. ובעל מחזור חודשי של 39.5 ימים או 00.8 ימים המרחק בין שתי גאויות גבוהות. עליה וירידה במפלס המים משפיעים משמעותית על אורגניזמים שחיים באיזור גאות ושפל. ההשפעה של גאות ושפל מתבטאת באופנים הבאים: שינוי במליחות, בטמפרטורה, ברמות חמצן, זרמים, זמינות מזון, לחץ טריפה ולחץ הידרוסטטי. על כן קיומו של שעון פנימי שמאפשר לאורגניזם לחזות את הזמנים של גאות ושפל ולסנכרן את עצמו מולם, עשוי להיות מאוד משמעותי להישרדותם (11). קצב פנימי הקשור לזמני גאות ושפל נחקר ונמצא במגוון רחב של בעלי חיים ימיים בינהם : עכבישי מים, סרטנים, שושנות ים ובסוגים רבים של רכיכות )39(. אורגניזמים אילו מראים תנועתיות רבה יותר בזמן גאות מאשר בזמן שפל. ההוכחה המרכזית לקיומו של שעון ביולגי פנימי )שעון צירקדיאני(, קשור למחזורי גאות/שפל בחלקם של האורגניזמים שהוזכרו לעיל, הוא תזוזתם במיכל עם מים בתנאי מעבדה התואמת את זמני הגאות והשפל של הסביבה ממנה נלקחו גם בהעדרו של סיגנל זה במיכל. גאות ושפל על בסיס חודשי פועלים לרוב כך שבגאות ושפל חלשים tides( (Neap אורגניזמים רבים ישחררו לרוות בניגוד לגאות ושפל חזקים tides( )Spring זאת על מנת לאפשר התיישבות במקומות מתאימים באיזור הריף ולא החוצה ממנו, מנגנון זה הוצע גם עבור אלמוגים )40,41(. סרטנים לדוגמא משילים את עורם בהתאם למופע הירח ולעוצמת הגאות והשפל, כאשר לרוב תהליך זה יתרחש סמוך לגאות ושפל חלשים זאת בכדי למנוע נזק של גלים לרקמה הרכה )42(, כמו כן תנועתיות של בעלי חיים רבים קשורה למחזור גאות ושפל חודשיים )03(. כיצד עובד המחזור של גאות ושפל? האם מדובר במדידת זמן של אור ירח או האם מדובר במדידת זמן של הפרשים בין לחצים הידרוסטטיים? עדיין אין מספיק עדויות מולקולריות לספק הסבר. סיכום סביבת החיים העתיקה ביותר הינה הסביבה הימית הנשלטת על ידי מספר רב של גורמים סביבתיים היוצרים מספר קצבים ביולוגיים. על כן, אורגניזמים מהסביבה הימית מהווים נדבך חשוב בהבנת המקור לשעונים הביולוגים ולדרכי פעולתם. הסביבה הימית הנתונה ללחצים סביבתיים ואנתרופוגניים שונים כמו זיהום ממקורות אור, שינויים גלובליים בטמפרטורה והעשרה בנוטריינטים, מעלה את הצורך בהבנת המנגנון הפיסיולוגי והמולקולרי בתופעות כמו: פוטוסינתזה, רביה והשקעת שלד הנשלטות על ידי השעון הביולוגי הפנימי. החיים על פני כדור הארץ שהחלו אך לפני 2.5 מיליארד שנה מקורם מהים. כיצד בעלי חיים ימים סינכרנו עצמם לצורך התאמתם לסביבה הימית עוד מראשית הימים נובעת מהתפתחותם של שעונים ביולוגים אשר תרמו רבות לשרידותם של אורגנזימים ימים ויבשתיים כאחד. רשימת ספרות 1. Imaizumi, T. Kay, S.A., Schroeder, J.I Circadian rhythms - Daily watch on metabolism. Science 318: Pittendrigh, C.S Temporal organization - Reflections of a Darwinian clock-watcher. Annual Review of Physiology 55: Dodd, A.N., Salathia, N., Hall, A., Kevei, E., Toth, R., Nagy, F., Hibberd, J.M., Millar, A.J., Webb, A.A.R Plant circadian clocks increase photosynthesis, growth, survival, and competitive advantage. Science 309: McClung, C.R Plant circadian rhythms. Plant Cell 18: Somers, D.E., Delvin, P.E., and Kay, S.A Phytochromes and cryptochromes in the entrainment of the Arabidopsis circadian clock. Science 282: Sweeney, B.M., Hastings, J.W Effects of temperature upon diurnal rhythms. Cold Spring 317

318 Harbor Symp Quant Biol 25: Mcfarland, W.N Light in the Sea Correlations with Behaviors of Fishes and Invertebrates. Integrative and Comparative Biology 26: Bruce, V.G., Pittendrigh, C.S Temperature independence in a unicellular clock. Proc Natl Acad Sci 42: Johnson, C.H., Kondo, T Light pulses induce singular behavior and shorten the period of the circadian phototaxis rhythm in the CW15 strain of Chlamydomonas. Journal of Biological Rhythm 7: Suzuki, L., Johnson, C.H Algae know the time of day: circadian and photoperiodic programs. Journal of Phycology 37: Tessmar-Raible, K., Raible F., Arboleda, E Another place, another timer: Marine species and the rhythms of life. Bioessays 33: Oliver, J.K., Babcock, R.C., Harrison, P.L., Willis, B.L Proc. 6th Int. Coral Reef Symposium 2, Willis, B.L., Babcock, R.C., Harrison, P.L., Oliver, J.K., Wallace, C.C Pattern of massspawning of corals on the Great Barrier Reef from Proc 5th Int Coral Reef Congress 4: Harisson, P.L., Wallace, C.C Reproduction, dispersal and recruitment of scleractinian corals. In Z Dunbinsky, ed. Ecosystems of the world. 25: Coral reefs. Amsterdam: Elsevier, pp Babcock, R.C., Bull G.D., Harrison, P.L., Heyward, A.J., Oliver, J.K., Wallace, C.C Synchronous spawning of 105 scleractinian coral species on the Great Barrier Reef. Marine Biology 90: Babcock, R.C., Wills, B.L., Simpson, C.J Mass spawning of corals on a high latitude coral reef. Coral Reefs 13: Marshall, S.M., Stephenson, T.A The breeding of reef animals. Part I. The corals. Scient. Rep. Ct Barrier Exped., 3, Sakai, K Gametogenesis, spawning, and planula brooding by the reef coral Goniastrea aspera (Scleractinia) in Okinawa, Japan.Marine Ecology Progress Series 151: Hayasibara, T., Shimoike, K., Kimura, T., Hosaka, S., Heyward, A., Harrison, P., Kudo, K., Omori, M Patterns of coral spawning at Akajima Island, Okinawa, Japan. Marine Ecology Progress Series 101: Mendes, J.M., Woodley, J.D Timing of reproduction in Montastraea annularis: relationship to environmental variables. Marine Ecology Progress Series 227: Falkowski, P.G., Dubinsky, Z., Muscatine, L., Porter, J.W Light and the bioenergetics of a symbiotic coral. Bioscience 34: Jokiel, P.L Lunar periodicity of planula release in the reef coral Pocillopora damicornis in relation to various environmental factors. Proc 5th Int Coral Reef Symp. Tahiti 4: Levy, O., Appelbaum, L., Leggat, W., Gothlif, Y., Hayward, D.C., Miller, D.J., Hoegh-Guldberg, O Light-responsive cryptochromes from a simple multicellular animal, the coral Acropora millepora. Science 318: Shlesinger, Y., Loya, Y Coral community reproductive patterns: Red Sea versus the Great Barrier Reef. Science 228: Zakai, D., Dubinsky, Z., Avishai, A., Caaras, T., Chadwick, N.E Lunar periodicity of planula release in the reef-building coral Stylophora pistillata. Marine Ecology Progress Series 311: Tanner, J.E Seasonality and lunar periodicity in the reproduction of pocilloporid corals. Coral Reefs 15: Fun, T.Y., Li, J.J., Ie, S.X., Fang, L.S Lunar periodicity of larval release by pocilloporid corals in southern Taiwan. Zoological Studies 41: Rinkevich, B., Loya, Y. 1979a The reproduction of the Red Sea coral Stylophora pistillata I. Gonads and planulae. Marine Ecology Progress Series 1: Allemand, D., Tambutte, E., Girard, J.P., Jaubert, J Organic matrix synthesis in the scleractinian coral Stylophora pistillata: role in biomineralization and potential target of the organotin tributyltin. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 201: Furla, P., Galgani, I., Durand, I., Allemand, D Sources and mechanisms of inorganic carbon transport for coral calcification and photosynthesis. Journal of Experimental Marine Biology 318

319 and Ecology 203: Al-Horani, F.A., Tambutté, É., Allemand, D Dark calcification and the daily rhythm of calcification in the scleractinian coral, Galaxea fascicularis. Coral Reefs 26: Moya, A., Tambutté, S., Tambutté, É., Zoccola, D., Caminiti, N., Allemand, D Study of calcification during a daily cycle of the coral Stylophora pistillata Implications for light-enhanced calcification. The Journal of Experimental Biology. 209: Wells, J.W Coral growth and geochronometry. Nature 197: Scrutton, C.T 1965 Periodicity in Devonian coral growth. Paleontology 7: Field, C.B., Behrenfeld, M.J., Randerson, J.T., Falkowski, P Primary production in the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. Science 281: Yacobovitch, T., Benayahu, Y., Weis, V.M Motility of zooxanthellae isolated from the Red Sea soft coral Hetroxenia fucescens (Cnidaria). Journal of Experimental Marin Biology and Ecology 298: Sorek, M., Levy, O Influence of the quantity and quality of light on photosynthetic periodicity in coral endosymbiotic algae. PLoS ONE 7: e Sorek, M., Levy, O The effect of temperature compensation on the circadian rhytmicity of photosynthesis in Symbiodinium, coral- symbiotic alga. Scientific Reports 2: DOI: /srep Fingerman, M Lunar rhythmicity in marine organisms. Am Naturalist 91: Hughes, R. N. 1983, Evolutionary Ecology of Reef-Organisms, with Particular Reference to Corals, Biol. J. Linn. Soc. 20, Kojis, B. L., Quinn, N. J Reproductive ecology of two faviid corals (Coelenterata: Scleratina) Marine Ecology. Progress. Series 8: Williams, J. A A semilunar rhythm of locomotor activity and moult synchrony in the sand beach amphipod Talitrus saltator, in E. Naylor and R. G. Hartnoll (eds.), Cyclical Phenomena in Marine Plants and Animals, Pergamon Press, Oxford, pp

320 יערנות כמודל לשיקום שונית אלמוגים 0 שי שפיר 3 וברוך רינקביץ 1. אורנים - המכללה האקדמית לחינוך. 3. המכון הלאומי לאוקיאנוגרפיה, חקר ימים ואגמים לישראל. buki@ocean.org.il, shai_s@oranim.ac.il תקציר יערות הגשם הטרופיים ושוניות האלמוגים הרדודות הן המערכות האקולוגיות העשירות ביותר במגוון מינים ובעלות הייצור הראשוני הגבוה בסביבה היבשתית והימית בהתאמה. שתי המערכות האקולוגיות נמצאות בתהליך הידרדרות עקב גורמים עולמיים ומקומיים. גישת השיקום האקטיבי שמטרתה לשנות את מגמת ההידרדרות מיושמת כבר שנים רבות במחקר היערנות שביבשה. לשיקום זה שני שלבים: הראשון, שלב המשתלה, בו מגודלים שתילי אלמוגים בסביבה מוגנת. השלב השני הוא שתילת המושבות שגודלו במשתלה בשוניות הפגועות. רעיון השיקום הפעיל )האקטיבי( הינו חדש בסביבה הימית ואנו מיישמים את הידע שנצבר במדע היערנות, בשנויים המתאימים, לשיקום פעיל של שוניות אלמוגים פגועות. בפרק זה נציג את נקודות הדמיון והשוני בין תהליך היערנות היבשתי ל"יערנות" האלמוגים התת מימית ונרחיב על הפיתוחים החדשים בתהליך "יערנות" האלמוגים. הקדמה: שוניות אלמוגים ויערות הגשם הטרופיים מקבילות שתי מערכות אקולוגיות איור 0. א. שונית אלמוגים - אילת ב. יער טרופי - הוואי. שתי מערכות אקולוגיות מגוונות בהן אבני היסוד של המערכת )אלמוגים ועצים, בהתאמה( יוצרים מערכת תלת ממדית מסועפת, בעלת ייצור ראשוני גבוה, המאפשרת למספר עצום של יצורים להתקיים. היער הטרופי המשווני הוא המערכת האקולוגית )אקוסיסטמה( היבשתית המגוונת ביותר המציגה את עצי היער כאבני היסוד למערכת זו. בים, שונית האלמוגים היא המערכת האקולוגית הרדודה המרהיבה ביותר, מערכת המאופיינת בצורות ומבנים המאפשרים למגוון ביולוגי נרחב להתפתח, עם אלמוגי האבן המשמשים כאבן הבניין העיקרי )איור 0(. שתי המערכות האקולוגיות הללו מובילות במגוון האורגניזמים, כשבשונית האלמוגים מוערכת הימצאותם של כ- 9 מיליון מינים )0( עם כ- 64,444 מינים שהוגדרו, לעומת כ- 54 מיליון מינים ביער טרופי שמהם הוגדרו כחצי מיליון מינים )2(. שתי מערכות אקולוגית אלו מאופיינות בייצור ראשוני גבוה המאפשר קיום מארג מזון 320

321 3 עשיר על כל רמותיו וגווניו. בשונית האלמוגים הייצור הראשוני עומד על כ- 894 גרם פחמן למ 3 לשנה )3(, בעוד שביער הגשם הטרופי, הוא כ גרם פחמן למ לשנה (4 ). השוואה מקפת בין שתי מערכות אקולוגית אלו, מאפשרת הבנה טובה יותר של תפקודי שוניות האלמוגים ושימוש בעקרונות ביולוגיים ואקולוגיים שפותחו במערכת האקולוגית היבשתית לניהול המשאב של שוניות האלמוגים. היערות הטרופיים נמצאים בעשורים האחרונים תחת איומים קיומיים קשים, איומים הנובעים משינויי אקלים עולמיים ומעשי ידי אדם. שינויי האקלים הקשורים לתופעת התחממות כדור הארץ, גורמים לא רק לעליית הטמפרטורה, אלא גם משפיעים על הקטנת המשקעים, מדבור מתקדם, האצת התייבשות שטחי יער ושריפות יער )5(. מאידך, גידול באוכלוסיית האדם מביא לבירוא חלקות יער והפיכתן לשטחי חקלאות. היעלמות היערות גורמת להפחתה בכמות הפחמן הדו חמצני הנקלטת בעצים ודרכו על האקלים כולו )5(. גם שוניות האלמוגים נמצאות תחת איומים הנובעים משינויי אקלים עולמיים ואיומים מעשי ידי אדם ומצבן מתדרדר בקצב מדאיג, כאשר כ- 09% מהשוניות העולמיות כבר אבודות וכ- 34% בסכנת אובדן במהלך שני העשורים הבאים )6(. שוניות האלמוגים נפגעות מהתחממות כדור הארץ ועליה בכמות הפחמן הדו חמצני באוויר. כתוצאה מהתחממות עונתית של מי האוקיינוס במספר מעלות מועט מעל הטמפרטורה המרבית הרגילה, נפגעת הצוותאות )סמביוזה( בין הזואוקסנטלות שבאלמוג לבין המארח, כך שהאלמוגים נותרים ללא או עם מעט מאד אצות )תופעת ההלבנה(, תופעה שתדירותה עולה בשנים האחרונות והגורמת למות האלמוגים )7(. העלייה הכללית בטמפרטורת מי הים, חושפת שוניות נוספות לסכנה של עליה עונתית בטמפרטורת מי הים, לסכנת הלבנה ומוות. גורם עולמי חשוב נוסף, שיש לו השלכות רבות על בריאות השוניות בעולם, הוא בעיית חומציות האוקיינוסים. עלייה ברמת הפחמן הדו חמצני )פד"ח( באוויר הגורמת להתמוססות רבה יותר של פד"ח במי האוקיינוס, מובילה לשחרור יוני מימן ולעליה בחומציות האוקיינוסים, פוגעת בכל היצורים המשקיעים גיר ובהם גם האלמוגים )8(. פעילות האדם גם היא פוגעת בשוניות האלמוגים. גידול באוכלוסיית האדם מוביל לדייג יתר המוריד את שכיחותם של יצורים צמחוניים בהם דגים, קיפודי ים וחלזונות, יצורים היכולים לווסת את גידול המקרו-אצות ומונעים את הסטת שונית האלמוגים לשונית אצות. דייג יתר מקטין גם את נוכחותם של דגים ורכיכות טורפים שביכולתם לווסת אוכלוסיות של טורפי האלמוגים ככוכבן הקוצני )Acanthaster( וחלזון הרימונית,)Drupella( ומהווה את אחד הגורמים העיקריים להידרדרות שוניות והפיכתן לשוניות אצות )9(. ההאצה בהידרדרות שוניות האלמוגים מועצמת בהשפעת גורמים מקומיים כגון, לחץ תיירותי, ספורט הצלילה, שפכי ביוב, בניה ופיתוח הגורמים לשבירת מושבות אלמוגים, הרחפת חול המכסה אלמוגים, פגיעה בבריאות האלמוגים )מחלות אלמוגים( ועוד )10(. כיצד ניתן להתמודד עם ההידרדרות הנמשכת בשונית האלמוגים? קיימות שתי גישות עקרוניות לתחזוקת מערכת אקולוגית פגועה. הראשונה היא הגישה המסורתית של "שימור". גישת השימור מאמצת גישה של התערבות מינימאלית של האדם בתהליכים המתפתחים במערכת אקולוגית. גישה זו בונה על כוחות השיקום הטבעיים ומציעה שיש להסיר או להפחית במפגעים מעשי ידי אדם הפוגעים במערכת האקולוגית, דבר המאפשר לתהליכי השיקום הטבעיים לחדש את המערכת האקולוגית הפגועה. גישת השימור מאומצת בשמורות טבע רבות בעולם, לעיתים בהצלחה ובהרבה מקרים ללא הצלחה. הצלחת השימור תלויה בגורמים רבים הכוללים הפחתה משמעותית במפגעים, גודל מינימלי של שטח המערכת האקולוגית המאפשר גיוס צעירים לשיקום האוכלוסייה, גמישות אקולוגית של האזור וזמן ממושך של שנים ואף עשרות שנים להתפתחות טבעית של האזור )11(. הגישה השנייה לתחזוקת מערכת אקולוגית פגועה, היא גישת השיקום הפעיל, ומבוססת על הגישה הטוענת שללא התערבות מעשית של האדם בשיקום בית הגידול, לא תהיה תקומה לפגיעה )12(. גישה זו ממנפת את תהליך השימור באמצעות פעולות פעילות של שיקום. שיקום פעיל של מערכת אקולוגית בא גם במטרת לשנות בצורה חדה ומתוכננת את מגמת ההידרדרות של המערכת ולהוביל לתהליכי שיקום טבעיים. אקולוגיה שיקומית הינו הליך ידוע המשמש במערכות אקולוגית 321

322 יבשתיות כבר שנים רבות )13(, כשהידוע והוותיק מכולם הינו יערנות )14(. לעומת הנעשה בבתי גידול יבשתיים, תחזוקת שוניות האלמוגים נעשתה עד לאחרונה, בגישת השימור השמרנית בלבד. יערנות הינה תחום הידע של ניהול יערות מסוגים שונים, ביניהם יערות המשמשים כמקור לעץ, יערות אקולוגיים לשמירה על סביבת חיים, לבילוי, נופש ועוד. יערות מטיפוסים שונים דורשים ניהול שונה, ולכן קיימות התמחויות ייחודיות לכל סוג של יער. לעומת זה, רציונל הניהול הבסיסי דומה לכל סוגי היערות ויש בו דאגה ליער ולשוכנים בו החל מהכנת השתילים, שתילתם, מעקב אחר התפתחותם ועד מות העצים. היערן מתמחה בגידול העצים, עוסק בניהול שטח היער, מציג בשיקוליו התייחסות אקולוגית לשוכנים בו ומציע ניהול גנטי וביוטכנולוגי של העצים )15(. תיק הכלים האקולוגי בו עוסקים ביערנות מכיל נהלים הנוגעים במגוון נושאים כמו, כיצד להכין כמויות גדולות של שתילי עצים בעלות נמוכה, כיצד לגדל שתילים במשתלה לגודל בר נטיעה, כיצד לבנות משתלות מוגנות ומטופלות ומהם הצרכים לשקם יער פגוע )16(. בעיקרון, תהליך היערנות עוסק בשני שלבים עיקריים: השלב הראשון משתלה בה מגדלים שתילים, השלב השני שתילה של תוצרי המשתלה בשטחים פתוחים. רעיון זה מיושם גם ביערנות של שוניות אלמוגים, ושיטת השיקום המכונה "גינון השונית" מבוססת על רעיון זה )17,18 ). בהמשך נציג את הדומה והשונה בין יערנות עצים ל"יערנות" אלמוגים. עיקר הדגש יהיה על אלמוגים וכיצד הידע והרציונל שמיושמים ביערנות משמשים אותנו ב"יערנות" האלמוגים ובשיקום שוניות אלמוגים פגועות. שלב המשתלה משתלה הינו המקום המוגן בו מגדלים בצורה מבוקרת אורגניזמים צעירים עד לגודל בו יהיו ברי שתילה, עם מאפיינים כלליים הנכונים הן ביבשה והן בים. מיקום משתלת היער נובע מיעודה. משתלות המיועדות לתעשיית העץ ממוקמות בשטח פתוח המאפשר עבודה ממוכנת ויעילה ומטפחות באדמה שתילים ממין בודד או מספר מוגבל של מיני עצים. במשתלה זו יש שליטה בתנאי הגידול בצורה מרבית, עם השקיה יעילה ושליטה במינון תוספי חומרי הזנה. היערן משתדל לשמור את המשתלה נקייה מאורגניזמים אחרים, פרט לשתילים, וחרקים מזיקים או עשבים שוטים מנוטרלים ידנית, מכנית או בעזרת ריסוסים. המשתלות מגודרות גם כנגד פגיעה של צמחונים גדולים )בקר וצבאים(, ולעיתים מוגנות בבתי רשת כנגד חרקים. משתלות המיועדות לשיקום יער טרופי תהיינה קרובות יותר לאזור השיקום, יגודלו בהן מגוון רחב של שתילים במכלים, ועיקר העבודה ידני ופרטני בכל סוג שתיל ובכל מיכל שתילה. חלק מעקרונות הצבת משתלות יער מיושם ברציונל של משתלות אלמוגים וחלקן שונה. משתלת האלמוגים, לעומת משתלת עצים, היא משתלה הפתוחה לסביבה והממוקמת במקום מוגן מתהפוכות מזג האוויר )סערות( ומפגעי בני אדם )סירות, דייג, צוללנים(. כיוון שהמשתלה פתוחה לסביבה יש למקמה במרחק מהשונית הטבעית על מנת למנוע הגעת טורפי אלמוגים. העובדה שמשתלת האלמוגים פתוחה לסביבה מאפשרת הגעה של יצורי פלנקטון שונים הנטרפים על ידי האלמוגים שבמשתלה. מגיעים גם דגים וצעירים של חסרי חוליות המשתכנים בין ענפי האלמוגים, על פני המושבות או בתוך שלדי האלמוגים. משתלת האלמוגים הצפה במים מאפשרת ניודה ממקום למקום, נושא מורכב עד בלתי אפשרי במשתלת יער. לדוגמה, באביב 3448 עקב סגירת חקלאות הדגים באילת, העברנו את משתלת האלמוגים שהייתה ממוקמת בסמוך לכלובי הדגים של חברת "ערדג" והכילה כ- 7,444 מושבות אלמוגים, כ- 054 מטר מערבה בגרירה איטית מתחת למים עד למקום העגינה החדש. במשתלות אלמוגים המוצבות בים, עומק המים, המיקום ומצע הגידול קובעים את סוג המשתלה. משתלות אלו מתחלקות לשני טיפוסים עיקריים: הטיפוס הראשון הינו המסורתי, ומציג משתלות קבועות מקום הממוקמות על הקרקעית בעומק של 6-04 מטר, במים רדודים בקרבת השונית הטבעית. טיפוס משתלה זה קל להכנה ולהצבה, אך עלול להיות חשוף לסערות, הרחפת חול, אירועי הלבנת אלמוגים, שיטפונות סחף מהיבשה ופעילות צוללנים. טיפוס המשתלה השני הוא משתלת אלמוגים המרחפת בגוף המים. טיפוס המשתלה המרחפת מתאפיין במספר תכונות ייחודיות העוזרות בגידול אלמוגים. משתלה זו יכולה להיות ממוקמת הרחק מהשונית, ניתן לעגנה בעומק קרקעית רב, למקמה בעומק מים מיטבי ובמרחק רצוי מהשונית הטבעית. המשתלה 322

323 המרחפת בגוף המים מאפשרת שינוי עומק הצבת המשתלה כתלות בתנאי השטח. בשעת סערות או אירועי הלבנה אפשר להעמיק את המשתלה ולייצבה בעומק שיבטיח הגנה לאלמוגים. ניתן גם להתאים את עומק הצבת המשתלה לעומק שונית האלמוגים המיועדת לשיקום ובכך לאפשר אקלום אור של המושבות הגדלות לתנאי מקום היעד. המשתלה המרחפת אינה חשופה להשפעות החול והחומרים המורחפים מהקרקעית. תנועות המשתלה המרחפת בגוף המים בהשפעת הגלים והזרמים מאפשרים תחלופת מים טובה יותר סביב מושבות האלמוג המתפתחות, תנועת מים המביאה חמצן, מזון )פלנקטון( ומסלקת הפרשות. משתלות המרחפות בגוף המים ניתן למצוא במבנים שונים המיועדים למטרות שונות. משתלות גדולות בצורת מסגרת של 04X04 מטר )איור 3 א,ב( ומשתלות קטנות בשטח של מטר או מטרים ספורים )איור 3 ג(, משתלת חבלים המורכבת מחבלים שעליהם גדלים אלמוגים )איור 3 ד, ( ועוד. איור 3. א. משתלת אלמוגים מרחפת בגוף המים בצורת מסגרת של 04X04 מטר המאפשרת עבודה יעילה מבלי לפגוע בשתילי האלמוגים משני צדיי משטח העבודה. ב. איור ממבט על במשתלה, המעוגנת ומתוחה הצידה לקרקעית החולית בעזרת חבלים שניתן לשנות את אורכם ומוצפת לעומק המתאים. ג. מיני משתלה כ 0X0 מטר מתאימה לגידולים ייחודיים ולאקלום אור. ד. משתלת חבלים בשלבים הראשונים של גידול האלמוגים הנעוצים בחבלים הפרוסים בין המוטות האופקיים )צילום: גידי לוי(. תהליך הכנת שתילי האלמוגים משתלות אלמוגים מרחפות מאפשרות חקלאות ים אינטנסיבית בה כל משתלה יכולה להכיל אלפי אלמוגים ויותר. גידול אלפי אלמוגים דורש הליך ראשוני של איסוף חומרי גלם להכנת שתילי האלמוגים. שתילים ניתן להכין מתוצרי הרבייה המינית, מפגיות )פלנולות(, אז השתילים שבמשתלה יציגו שונות גנטית גבוהה; או ברבייה א-מינית בהתבססות על מקטעי אלמוגים הנלקחים ממושבות בוגרות, אז תוצרי המשתלה יתאפיינו בשונות גנטית נמוכה יותר. במשתלות יער הזרעים משמשים כחומר הגלם של תוצרי הרבייה המינית וייחורים כחומר הגלם בגידול עצים בדרך רבייה א-מינית. תהליך הכנת שתילי עצים מזרעים במשתלות עצים מסחריות הינו תהליך קל. הזרעים נאספים מהמקור הגנטי הרצוי ומוחדרים לאדמה הלחה בעומק הנדרש 323

324 בתהליך פשוט וממוכן. הכנת ייחורים לשתילי עצים הינו תהליך הדורש עבודה ידנית ומשמש להכנה של מספר רב של עצים מגנוטיפים נבחרים המשמשים בעיקר לשיקום יערות טרופיים בעזרת עצים רחבי העלים )21(. איור 2. א. איסוף פגיות אלמוגים פלנולות בעזרת רשת פלנקטון המונחת לעת ערב מסביב למושבה. ב. פגית של האלמוג שיחן שכיח Stylophora pistillata מיד לאחר שחרורה ממושבת האם. ג. התיישבות חדשה של שתי פגיות על נעץ פלסטיק כהכנה לגידול במשתלה. ד. שטח זרוע שברי אלמוגים לאחר סערה המציג מקרה של אלמוגים מזדמנים העשויים לשמש חומר גלם לגידול במשתלה. ה. ענפי אלמוגים על החול לאחר הוריקן בג'מייקה. ו. איסוף שברי אלמוגים מזדמנים בשוניות זנזיבר. פגיות האלמוגים נודדות עם זרם המים ובמידה ומגיעות למקום מתאים, הן מתיישבות על המצע, עוברות שינוי צורה והופכות לפוליפ ראשוני שיתפתח למושבת אלמוגים )22(. איסוף פגיות משמש אמצעי להספקת כמות אדירה של חומר גלם ליצירת שתילי אלמוגים ובשונות גנטית גבוהה, ללא כל פגיעה במושבת האם )איור 2 א,ב,ג(. החסרונות העיקריים למקור זה הם שרידות נמוכה של הפגיות והצעירים המתיישבים, עונתיות ביצירת הפגיות )לעיתים לילה אחד בשנה בו משוחררים תוצרי הרבייה למים(, משך הזמן המתמשך להכנת השתילים ועד להגעתם לגודל שתילה מתאים )23(. גישות חדשות המציגות טיפול נכון יותר בצעירים מניבות שרידות גבוהה יותר. לדוגמה: העברה של המושבות הצעירות לגידול מוגן במשתלות אלמוגים בכלובי רשת )על מנת למנוע טריפה על ידי דגים/חסרי חוליות מלחכיי מצע( מעלה את אחוז המושבות המתפתחות )24,23(. נושא זה של הכנת שתילי אלמוגים מתוצרי הרבייה המינית של האלמוגים נמצא בתחילת דרכו ומהווה אתגר טכנולוגי מדעי בעל פוטנציאל גדול )25,23(. גידול אלמוגים במשתלה המבוסס על תוצרי רבייה א-מינית קשור ליכולת של האלמוגים לחידוש וצמיחה מהירה בעקבות פגיעה על ידי נגיסת דגים או שבירה לאחר סערות ופורענויות אחרות. לכל מקטע ממושבת האלמוג אשר ניתק ונופל על מצע מתאים יש יכולת להשתקם ולגדל מושבה חדשה, אם תנאי הסביבה יאפשרו זאת. תכונות אלו של האלמוגים משמשים אותנו ביצירת "ייחורים" ממושבת האלמוג, חומר גלם מצוין לשיקום שוניות. מקטעי אלמוגים ניתן להכין כל השנה, אחוזי השרידות שלהם גבוהים מאד )044%-95%) והם מתאפיינים בגדילה מהירה לגודל בר שתילה. חסרונות השיטה הם הפגיעה במושבת האם, יצירה של מספר נמוך יחסית של מושבות חדשות בהשוואה לתהליך הרבייה המינית, וזהות גנטית של כל השתילים הנקטמים מאותה מושבת אם, דבר המוריד את המגוון הגנטי של גידולי המשתלה )איור 2 ד,ה,ו(. ניתן לצמצם 324

325 חסרונות אלו באיסוף חומר גלם למשתלה מ"אלמוגים מזדמנים", מושבות אלמוגים שניתקו מהמצע או חלקי מושבה שנשברו ושעל פי רוב דינן נחרץ למות מכיוון שנפלו על קרקעית לא מתאימה או שהתיישבו על מצעים מלאכותיים המיועדים להוצאה מהמים. שימוש באלמוגים אלו כחומר גלם מבטל את הפגיעה בשונית הטבעית ומעלה את השונות הגנטית של כלל תוצרי המשתלה )18(. גם גודל מקטע האלמוג הינו מרכיב חשוב בהכנת שתילי האלמוגים. מחקרים שנערכו באילת הציגו הצלחה ביצירת מושבות אלמוגים שיחניים )ממינים בעלי פוליפים קטנים(, ממקטעים בגדלים של מספר מילימטרים בלבד ועד ל- 04 ס"מ. במקרים של מושבות שיחניות נמצא שגובה מקטע הענף הרצוי הוא כ- 2-5 ס"מ, וממושבות אלמוג מסיביות ומשתרעות גודל המקטע הרצוי הינו 2-7 ס"מ, בהתאמה לגודל הפוליפ. להגברת היעילות, הכנת השתילים והצבתם על מתקני הגידול מתבצעת מחוץ למים תוך חשיפה מינימאלית של האלמוג לאוויר )26(. כמעט כל משטח קשיח מתאים למתקני הגידול שמטרתם ליצור חיבור פיזי מיטבי בין האלמוג למצע השונית ולאפשר הצבה פשוטה ויעילה של מושבת האלמוג באזור המיועד לשיקום. רצוי שמתקני הגידול לשתילי האלמוגים יהיו מחומרים הניתנים להשגה בכל מקום ובעלות נמוכה, והכוללים נעצי פלסטיק )פסולת מפעלי פלסטיק( עליהם מדביקים בעזרת דבק מהיר את מקטעי האלמוגים )איור 0 א(, מיתדי פלסטיק )דיבלים( וצינורות פלסטיק בגדלים שונים, שלתוכם מוחדרים מקטעי האלמוגים ללא שימוש בדבק )איור 0 ב,ג(. מתקני הגידול מוצבים על מגש רשת המועבר לגידול במשתלה. איור 0. מצעים שונים לגידול אלמוגים. א. נעץ פלסטיק. ב. צינור גינה פלסטי. ג. מיתד )דיבל(. ד. חבל שזור. לאחרונה פותחה משתלה ייחודית חדשה הקרויה "משתלת חבלים" בה החבלים עצמם יוצרים את משטח הגדילה )איור 0 ד(, פיתוח המאפשר חיסכון רב בעלות החומרים ובזמן העבודה. תהליך 325

326 הכנת השתילים הינו תהליך פשוט ומהיר בו מוחדרים מקטעי האלמוגים לתוך חבל השזור משלושה חוטים )משטח הגדילה(. שני אנשים עובדים על אותו חבל, אחד פותח את השזירה על ידי סיבוב נגד כיוון השזירה והשני משחיל לפתח שנוצר את מקטע אלמוג. עזיבת החבל סוגרת את השזירה על האלמוג, אוחזת בחוזקה במקטע, כך שהשתיל מוכן להצבה במים )איור 0 ד(. תהליך קל ופשוט זה מאפשר הכנה של מאות אלמוגים בשעה בעלות נמוכה. החבלים עם שתילי האלמוגים המוכנים נקשרים לשני מוטות צפים מקבילים אשר נמתחים בעזרת עוגנים ומצופים ויוצרים את משתלת החבלים )איור 3 ד(. עם הזמן, האלמוגים המוחזקים בחבל גדלים ומכסים את החבל, ויוצרים מושבת אלמוגים הגדלה לכל הכיוונים )19(. מבנה מושבת האלמוגים )שיח או גוש( וצורת המקטע שישמש כשתיל אלמוגים משפיעים על סוג מצע הגידול בו יוצבו המקטעים וסוג משתלה )מגשים או חבלים(. בעשור האחרון גודלו למעלה ממאה אלף מושבות אלמוגים במשתלות מרחפות ב- 9 מדינות בעולם ובהן למעלה מ- 56 מיני אלמוגים )טבלה 0(. בנוסף מגודלים עשרות אלפי אלמוגים משני מינים שיחניים במקומות שונים בחופי פלורידה )ארה"ב( ובאיים הקריביים, במשתלות קבועות מצע ובמשתלות חוטים תלויות הקרובות למצע. טיפול ואחזקת המשתלה והשתילים ככלל, כל משתלה חייבת בתחזוקה שוטפת )ברמת המשתלה כולה וברמת השתילים( התורמת לקצב גידול מיטבי, שהינו אחד המדדים החשובים בתכנון המשתלה. ככול שהשתיל נמצא פחות זמן במשתלה העלות קטנה יותר, השתיל חשוף פחות להפרעות ומזיקים ויעילות המשתלה גדלה. במשתלת יער ניתן לשלוט בצורה יעילה בתחזוקה הקשורה לרמת המשתלה. ניתן לבדל את המשתלה מהסביבה ולדאוג בצורה מיטבית לכל צרכי השתילים. בתחזוקה מסוג זה ניתנת תשומת לב שהגידור מסביב למשתלה יהיה תקין ועמיד כנגד פלישת חיות, חרקים, וזרעי צמחים שוטים. בנוסף התחזוקה הכוללת ברמת המשתלה עוסקת בתקינות מערכת ההשקיה והדישון ובשליטה ברמת העשבים השוטים וכמות המזיקים. ברמת השתילים, התחזוקה השוטפת דואגת לדלל ולרווח את המרחק בין השתילים על מנת לאפשר התפתחות תקינה וסימטרית של השתיל הגדל. הריווח במשתלת יער חשוב גם להוצאת עשבים שוטים אשר פלשו למשתלה בצורה ידנית או ממוכנת. משתלת האלמוגים הצפה בגוף המים נמצאת בסביבה תלת מימדית שבה לא ניתן לבדל את המשתלה מהסביבה. לכן יש צורך לנקוט בשיקולים ובצעדים שיעזרו בהתמודדות עם הגעה של אורגניזמים שאינם רצויים במשתלה. התחזוקה השוטפת ברמת המשתלה הצפה עוסקת בעיגון מתאים ובהצפה מתאימה אשר תשמור את המשתלה בעומק המים הרצוי. לכן יש לדאוג להוספת כוח ציפה כאשר האלמוגים גדלים ומוסיפים למשקל המשתלה. המשתלה מהווה מקור משיכה להתיישבותם של אורגניזמים מהים הפתוח והכוללים צעירים של דגים וחסרי חוליות רבים. ניתן להתמודד עם נושא הגעת יצורים והתבססותם במשתלה בשני אופנים, בגישה אקולוגית ובגישה חקלאית/טכנית. הגישה האקולוגית נוקטת בהפיכת המשתלה למערכת אקולוגית שלמה, בה נשמר איזון טבעי בין שתילי האלמוגים המגודלים במשתלה לבין המתיישבים החדשים מהסביבה, כך שההתערבות מצד המטפלים הינה מינימלית. לדוגמה: דגים וחסרי חוליות רועים מורידים את עומס התיישבות האצות, ודגים וחסרי חוליות הניזונים מטורפי אלמוגים מפחיתים את מספר המזיקים. הגישה האקולוגית היא המועדפת מבחינת תוצאות ועלות אך תלויה מאד במיקום בו נמצאת המשתלה. משתלת האלמוגים שהוצבה בסמוך לכלובי הדגים של חברת "ערדג" שבאילת נהנתה משיווי משקל זה. כמות ומגוון הדגים הצמחוניים, קיפודי ים והחלזונות הצמחוניים אשר היו בסביבת המשתלה שמרו על התפתחות אצות ברמה נמוכה. מיקום המשתלה הרחק מהשונית הטבעית יצר מצב בו דגים וכוכבי ים אוכלי אלמוגים לא הגיעו למשתלה. מזיקים שהגיעו מהפלנקטון בדמותם של חלזונות אוכלי אלמוגים )כרימונית( דרשו התערבות נקודתית. הטורף העיקרי של חלזונות הרימונית הבינונים בגודלם הם דגי היולית אשר לא נמצאו בסביבת המשתלה ולא וויסתו את מספר המזיקים ולכן החלזונות שהגיעו לגודל זה יכלו לטרוף אלמוגים באין מפריע. במעקב שוטף וממוקד של 326

327 טבלה 0. רשימת מיני האלמוגים המטופחים במשתלות הצפות ברחבי העולם. ברשימה מינים מהם מגדלים מאות או אלפי שתילים. מפרץ דיסקברי סנטה מרתה הונולולו קוזין זנזיבר/ מאפיה פוקט בולינאו אילת צורת שם עברי גמייקה קולומביההוואי - ארה"ב סינגפור סישל טנזניה תאילנד פיליפינים ישראל מושבה של הסוג שם מדעי + שיחנית שיטית 1 Acropora aspera + + שיחנית שיטית 2 Acropora cervicornis + שיחנית שיטית 3 Acropora cytheria + שיחנית שיטית 4 Acropora tenuis שיחנית שיטית 5 Acropora formosa + + שיחנית שיטית 6 Acropora hemprichii + שיחנית שיטית 7 Acropora humilis + + שיחנית שיטית 8 Acropora hyacinthus + שיחנית שיטית 9 Acropora irregularis + שיחנית שיטית 10 Acropora lamarcki + שיחנית שיטית 11 Acropora millepora + שיחנית שיטית 12 Acropora nasuta + שיחנית שיטית 13 Acropora palmata + שיחנית שיטית 14 Acropora pharaonis + שיחנית שיטית 15 Acropora pulchra + שיחנית שיטית 16 Acropora squarrosa + + שיחנית שיטית 17 Acropora valida + שיחנית שיטית 18 Acropora variabilis + + מסיבי-גוש 19 Agaricia agaricites + מסיבי-גוש כוכבן 20 Cyphastrea microphthalma + מסיבי-גוש 21 Diploria labyrinthiformis + מסיבי-גוש דוכוכבן 22 Diploastrea heliopora + + משתרע חרולי 23 Echinopora lamellosa + מסיבי-גוש 24 Eusmilia fastigiata + מסיבי-גוש אלמוגן 25 Favia favus + מסיבי-גוש גלקסיאה 26 Galaxea fascicularis + מסיבי-גוש אלמוג-גוני 27 Goniastrea aspera + + מסיבי-גוש זרוען 28 Goniopora savignyi + שיחנית 29 Heliopora coerulea + + מסיבי-גוש רכסן 30 Hydnophora exesa + שיחנית רכסן 31 Hydnophora rigida + שיחנית 32 Madracis mirabilis + שיחנית שחרור 33 Merulina scabricula + שיחנית צורבן 34 Millepora complanata + + שיחנית צורבן 35 Millepora dichotoma + מסיבי-גוש 36 Montastraea annularis + + מסיבי-גוש 37 Montastraea cavernosa + + משתרע גבשושן 38 Montipora aequituberculata + מסיבי-גוש גבשושן 39 Montipora capitata + + שיחנית גבשושן 40 Montipora digitata + משתרע פרחית 41 Pavona cactus שיחנית שיחית 42 Pocillopora damicornis + שיחנית שיחית 43 Pocillopora eydouxi + + שיחנית שיחית 44 Pocillopora verrucosa + מסיבי-גוש חרירן 45 Porites astreoides + שיחנית חרירן 46 Porites compressa + שיחנית חרירן 47 Porites cylindrica + + שיחנית חרירן 48 Porites divaricata + + מסיבי-גוש חרירן 49 Porites lutea + + שיחנית חרירן 50 Porites porites + + מסיבי-גוש חרירן 51 Porites rus + מסיבי-גוש חרירן 52 Porites sillimaniana + מסיבי-גוש לב-חולית 53 Psammocora digitata + שיחנית סיכנית 54 Seriatopora hystrix + שיחנית סידרית 55 Siderastrae siderea + שיחנית שיחן 56 Stylophora pistillata סה"כ מינים בכל משתלה 327

328 מטפלי המשתלה סולקו ידנית מירב החלזונות הבינוניים והגדולים מהמשתלה, דגי הטווסון האילתי rueppellii( )Thalassoma שהיה נפוץ באזור המשתלה, תרם להתמודדות עם המזיק על ידי טריפה של החלזונות הקטנים )27(. הגישה החקלאית/טכנית עוסקת באמצעים טכנולוגים ובעבודה ידנית. במשתלת אלמוגים ההתמודדות כוללת עבודה ידנית מאומצת של סילוק אורגניזמים מתיישבים תוך ניקוי רשתות עם מברשות, החלפת מגשי גידול מיושבים במגשים חדשים, הוצאת מגשי גידול עם אלמוגים מהמים וטיפול וניקוי ידני בכל אלמוג ובכל מתקן גידול. גישה זו דורשת כוח אדם וזמן רב ועלותה גבוהה. ניסוי בעזרת צבע מונע התיישבות )אנטי פאולינג( הראה שצביעה בלעדית של רשתות מגשי הגידול הנושאים עליהם את מתקני גידול האלמוגים, ונעיצת מתקני הגידול והשתילים במרחק של כ- 3 ס"מ מרשת המגש, מאפשרים מגשי גידול הנקיים מהתיישבות ללא פגיעה ממשית באלמוגים )28(. ניסוי זה לא הורחב לכלל המשתלה באילת, כיוון שהגישה האקולוגית במיקום זה הציגה יתרון ברור. תחזוקת משתלת האלמוגים ברמת שתילי האלמוגים מציבה אתגרים נוספים שאינם קיימים במשתלת יער. כאשר שתילי אלמוגים הזהים גנטית )מאותה מושבת אם( באים במגע האחד עם השני הם מתאחים. לעומת זאת שתילי אלמוגים אשר אינם זהים גנטית )מאותו מין אלמוג או ממינים שונים( ובאים במגע רקמתי, מדכאים את קצבי הגדילה האחד של השני וגורמים למותם של האלמוגים. ריווח בין מושבות חשוב גם למניעת הסכנה בשבירת ענפים ושחיקת רקמת האלמוג כתוצאה מתנועות המשתלה במים, וגם בכדי לאפשר מעבר לבעלי חיים רועים המדכאים את גדילת האצות ואת בעלי החיים המרפדים המתיישבים במשתלה והיכולים לפגוע במושבות האלמוגים.)27( ייחוד נוסף של משתלת אלמוגים מרחפת בגוף המים על פני משתלת יער הוא התנועה האקראית לכל הכיוונים של המשתלה הצפה על פי הזרמים והגלים. תנועה זו מאפשרת חילוף מים יעיל סביב שתילי האלמוגים, תהליך המשפר הספקת מזון, חילוף גזים וסילוק הפרשות מהאלמוגים. תנועת המשתלה מאפשרת קצב גידול מהיר יותר במשתלה מאשר בסביבה הטבעית )26(. גורם נוסף המשפיע על קצב גדילת השתילים במשתלה הינו תוספת חומרי מזון למים המעודדים את התפתחות שרשרת המזון. העשרה בחומרי מזון סביב כלובי הדגים באילת, היוותה הגורם העיקרי שתרם לקצב גדילה מהיר יותר )פי 2-0( של שתילי האלמוגים, בהשוואה לאלמוגים בשונית הטבעית )29(. העשרה בחומרי מזון עלולה גם לעודד גדילת אצות מהירה ולכן חשוב שתהייה שליטה תפעולית, אקולוגית וחקלאית על תחזוקת המשתלה. הכנת האלמוגים לשתילה הכנה נכונה של השתילים שהגיעו לגדלים וצורות מורפולוגיות המתאימים לשתילה מגדילים את סיכויי הצלחת השתילה. כמו בשתילי יער, גם בשתילי האלמוגים המוכנים לשתילה יש צורך בסילוק מזיקים שהתיישבו ולדאוג שלא להעבירם למשטח השתילה. בשתילי האלמוגים חשוב גם לסלק אורגניזמים שהתיישבו על תושב הגדילה של האלמוג, על מנת להבטיח הצמדות יעילה של התושב למצע השונית. בינות לענפי האלמוגים מתיישבים אורגניזמים שונים שאינם מזיקים לאלמוגים )תולעים, סרטנים ודגים(, חלקם צוותאיים עם האלמוגים )30(, העברתם ביחד עם מושבות האלמוגים מביאה לשתילה של בית גידול שלם הכולל את האלמוג ובעלי החיים הסמוכים אליו )צדפות קודחות, תולעים ורכיכות ישיבים, דגיגונים וסרטנים(. מחשבות לפני השתילה שיקום אקטיבי של שטח שונית פגוע מעלה שאלות מקצועיות שיש להן חשיבות רבה בתכנון השיקום ובתוצאותיו. לדוגמה: אילו מינים לשתול? מאילו טיפוסי מושבות )שיחניים, גושיים או משתרעים(? האם לשתול הרבה מושבות מאותו המין? מאותו הפרט? האם לערוך שתילה של ערבוב מינים על פני מצע אחד? באיזה אופן? באיזה ארגון מרחבי לשתול את השתילים? מה המרחק בין שתיל לשתיל? ועוד. כל השאלות הללו נכונות הן לשתילת עצי יער והן לשתילת אלמוגים והתשובות להן מורכבות ותלויות מטרת השתילה. המטרות יכולות לעסוק בתפיסת שטח למניעת בליה, שיקום למטרות תיירות, שיקום למטרות אקולוגיות שונות כגון שמירה על אופי 328

329 המערכת האקולוגית של שונית האלמוגים ומניעת התפתחות של שונית אצות, שיקום מינים נדירים, שיקום של מיני מפתח או מינים המוגדרים כמהנדסי סביבה וכו'. שלל השאלות הנשאלות לפני השתילה מציג גם נקודות עקרוניות הכוללות: האם לשקם את השטח לאותו מגוון/כיסוי שהיה בעבר? האם השטח נראה במצב טוב כעת? או, האם מבנהו מעיד על מה שיראה כנראה בעתיד? שאלות אלו זהות הן במרחב היבשתי והן במרחב הימי )31(. הטכנולוגיות הידניות והממוכנות שפותחו במשך למעלה מ- 044 שנים במשתלות יער, מאפשרות שתילה מהירה של אלפי שתילים. בים המצב עדיין שונה. למרות חדשנות הנושא, פותחו מספר שיטות שתילה של אלמוגי משתלה. השיטה הראשונה עוסקת במקרים בהם האלמוגים גדלים על נעץ/צינור פלסטיק. חומר מסוג זה אפשר להצמיד לשונית ביצירת קדח במצע בעזרת מקדחה פנאומטית שלתוכו מוצב שתיל האלמוג )איור 5 א,ב(. באזור המורכב משברי אלמוגים ואינו נתון ללחצי סערות ניתן לנעוץ את האלמוג ישירות בין השברים )איור 5 ג(. העבודה מתחת לפני הים מורכבת ובממוצע ניתן לשתול בשיטות אלו כ שתילים בשעה, לאדם. משתלת החבלים מאפשרת שתילה של האלמוגים על פני כל מצע. החבל נושא האלמוגים מונח בצורה הרצויה על המצע הקשה או הרך ומקובע בעזרת נעצים )איור 5 ד(. במצע המורכב משברי אלמוגים ניתן לקבע את החבל בעזרת נעצים ארוכים בצורת האות U. איור 5. שתילת אלמוגים: א. הובלת מגש שתילי אלמוגים מהמשתלה לאזור השתילה. ב. קידוח בעזרת מקדח פנאומטי בסלע החשוף. ג. נעיצת שתילים באזור של שברי אלמוגים. ד. נעיצת נעצים לחיזוק אלמוגים ממשתלת חבלים. תוצאות ראשוניות של שתילת אלמוגים בשתי המערכות האקולוגיות של יער הגשם הטרופי ושונית האלמוגים, מיני המפתח של המערכת, העצים והאלמוגים, יוצרים תוך כדי גדילתם בתי גידול תלת ממדיים חדשים ומגוונים ומאפשרים 329

330 אכלוס מהיר של השטח המשוקם. מעקב אחר אלמוגי המשתלה שנשתלו בטבע מאפשר ללמוד על הצלחת השתילה ולתקן בזמן אמת בעיות או תוצאות שליליות, כמו החלפת שתילים מתים בשתילים חדשים. תוצאות ראשוניות של חיות, גדילה ומרכיבים אחרים בביולוגיה של האלמוגים השתולים )כמו תמותה חלקית, מחלות והלבנה( יכולים לספק מידע חשוב על השפעות השתילה. הסביבה הטבעית של השונית שונה מהותית מהסביבה המוגנת של המשתלה בה אחוזי השרידות גבוהים מאד. האלמוגים השתולים חשופים לתנאים הפיזיקליים והביולוגים שבשונית כסערות, הרחפת חול, אירועי הלבנה, תחרות עם מינים אחרים/פרטים אחרים מאותו המין, פעילות טורפי אלמוגים ופגיעות חלקיות כנגיסות דגים. חלק מההשפעות השליליות של השתילה נובע מתנאי עקה המתפתחים בזמן העברת המושבות מהמשתלה לשונית האלמוגים או מניתוק המושבות מהמצע בגלל טכניקות הצמדה לקויות של האלמוגים למשטח השונית. כדוגמה לשיפור הוא המעבר בשלב המשתלה משימוש בנעצי פלסטיק רגילים למיתדים, שינוי שמאפשר עיגון טוב יותר של האלמוג למשטח השונית ושהפחית משמעותית את התנתקות האלמוגים השתולים כתוצאה מגלים, נגיסות ותנועת דגים. בשתילות שנערכו באילת במינים שיחן שכיח pistillata( )Stylophora ואלמוגן יערתני favus(,)favia חלק מהמושבות השתולות ננגסו קשות על ידי דגי תוכינון, עד מוות, תופעה המחייבת כיסוי ברשת עד להתאקלמות. גם תהליך הלבנה שהופיע בחלק ממושבות האלמוגים השתולות מרמז על חשיבות הליך של אקלום אור וכן הצללה במהלך העברת האלמוגים מאתר המשתלה לאתר השתילה. בחירה של מושבות האלמוגים לשתילה ממיני מפתח ו/או מינים המשמשים כמהנדסי סביבה לא רק משפרת את תוצאות השתילה, אלא גם מקבעת את מבנה אוכלוסיות האלמוגים העתידית שבשונית. כמו כן נמצא במחקרים שנערכו בשוניות אלמוגים בעולם שמינים הידועים כמתרבים בצורת רביה אמינית בעקבות שבירה יכולים לכסות שטח בקצב מהר יותר ממינים שלא מציגים יכולת התחדשות מופלגת, תכונה שאפשר לנצלה במקומות בהם יש צורך בכיסוי שטח מהיר )23(. תוצאות ניסויי השתילה הראשונים שנעשו בחוף הדקל באילת מראות שרידות גבוהה של המושבות השתולות לאורך מספר שנים לאחר השתילה, רק 5%-6% תמותה גבוהה יותר מתמותת האלמוגים 'הטבעיים' שבאותו אזור )איור 6(. האלמוגים 'החדשים' ייצרו במהירות בתי גידול חדשים ונמצא אכלוס מהיר של האלמוגים השתולים בחסרי חוליות ודגים )22(. להפתעתנו הרבה נמצא גם שמושבות האלמוגים אשר גדלו בתנאים מיטביים במשתלת האלמוגים ממשיכות להציג במקום השתילה קצב גדילה מהיר ורמת רבייה הגבוהה באופן מובהק מאלמוגים שבסביבה הטבעית, גם 5 שנים לאחר השתילה )20( ויותר. איור 6. שיקום אקטיבי של בלט אלמוגים אילת. א. בלט אלמוגים פגוע כמעט ללא אלמוגים, טרום שתילה. ב. אותו בלט האלמוגים כשנה וחצי לאחר השתילה. ג. בלט האלמוגים כארבע שנים מהשתילה ולאחר שתילה משלימה. ד. בלט האלמוגים כשש שנים מהשתילה )צילום הורושובסקי-פרידמן י.(. סיכום שוניות האלמוגים ויערות הגשם נמצאים בהידרדרות מתמדת, כאשר תהליכי השימור והניסיונות לתת למערכות האקולוגיות את הזמן לשקם את עצמן אינן עולות יפה ברוב המקרים. גישת השיקום האקטיבי המוצגת כאן מאמצת את גישת היערנות גם בשיקום שוניות אלמוגים, ובאה באמירה 330

331 מעשית וחינוכית ברורה: אנחנו בני האדם אחראיים על עתיד הטבע בכדור הארץ ויש בידנו את האמצעים, הידע והרצון לשנות את מגמת ההידרדרות. השימוש בשיטת "יערנות אלמוגים" מתרחב במקומות רבים בעולם ובעתיד אנו צופים שהשיטה תהפוך לשיטה שגורה. אין מטרתה של שיטה זו להחליף את רציונל השימור הפסיבי של שוניות האלמוגים אלא לשמש ככלי מבצעי חשוב נוסף לשנוי תהליכי ההידרדרות בשונית האלמוגים לכיוון של שונית אלמוגים מתחדשת ופורחת. לשתילה האקטיבית חשיבות גם בעולם האקלים המשתנה, ותוצאות שתילה שעברו אירועיי הלבנה סערות וטריפה של כוכבן קוצני הראו, למרות כל הקשיים, שרידות של למעלה מ 54%, התפתחות וגדילה וכיסוי שטח השונית הפגוע )23). יתרון נוסף לשיטת "יערנות אלמוגים" הוא שבמידה והטמפרטורה או החומציות יישארו גבוהים, השתילה האקטיבית תעזור לשפר שוניות מידרדרות דרך שתילה בררנית של מינים, זנים ו/או גנוטיפים עמידים יותר. נקודות ההשקה הרבות בין יערנות עצים ל"יערנות" אלמוגים והבנת הדומה והשונה בין תחומי המדע הללו, מוסיפים חוזק ועומק רב לפיתוח מאמצי השיקום של שוניות האלמוגים. הידע הרחב בנושאי משתלות אלמוגים, שרובו פותח כאן באילת משמש אזורי שוניות אלמוגים רבים בעולם ליצור מאגר שתילים גדול אשר מאפשר את ביצוע השלב השני של שתילת האלמוגים ושיקום אזורי שונית פגועים. התוצאות הראשוניות של שתילת תוצרי משתלות האלמוגים מעודדות ומבטיחות ומובילות להשקעת מאמצים גדולים יותר בהפניית משאבים ל"ייעור" שוניות האלמוגים. רשימת ספרות 1. Knowlton, N Coral reefs. Current biology, 18: Rainforest conservation fund 3. Pauly, D. and Christensen, V Primary production required to sustain global fisheries. Nature 374: Zhao, M., Running, S., Heinsch, F. A. and Nemani, R MODIS-Derived Terrestrial Primary Production. In B. Ramachandran (Ed.), Land Remote Sensing and Global Environmental Change: NASA's Earth Observing System and the Science of ASTER and MODIS (pp ). NY: Springer. 5. Malhi, Y., Roberts, J. T., Betts, R. A., Killeen, T. J., Li, W. and Nobre, C. A Climate change, deforestation, and the fate of the Amazon. Science 319: Wilkinson, C. R Status of coral reefs of the world: Townsville, Queensland: Australian Institute of Marine Science (pp 298). 7. Lesser, M. P Coral bleaching: causes and mechanisms. In Z. Dubinsky, and N. Stambler (Eds.), Coral reefs: An ecosystem in transition (pp ). New York, United States: Springer. 8. Hoegh-Guldberg, O., Mumby, P., Hooten, A., Steneck, R., Greenfield, P., Gomez, E., Harvell, C., Sale, P., Edwards, A., Caldeira, K., Knowlton, N., Eakin, C., Iglesias-Prieto, R., Muthiga, N., Bradbury, R., Dubi, A. and Hatziolos, M Coral reefs under rapid climate change and ocean acidification. Science 318: Bellwood, D. R., Hughes, T. P., Folke, C. and Nystrom, M Confronting the coral reef crisis. Nature 429: Carilli, J. E., Norris, R. D., Black, B. A., Walsh, S. M. and McField, M Local stressors reduce coral resilience to bleaching. PLoS One 4: Mumby, P. J. and Steneck, R. S The resilience of coral reefs and its implications for reef management. In Z. Dubinsky, and N. Stambler (Eds.), Coral reefs: An ecosystem in transition (pp ). New York, United States: Springer. 12. Rinkevich, B Management of coral reefs: We have gone wrong when neglecting active reef restoration. Marine Pollution Bulletin 56: Benayas, J. M. R., Newton, A. C., Diaz, A. and Bullock, J. M Enhancement of Biodiversity and Ecosystem Services by Ecological Restoration: A Meta-Analysis. Science, 325: , doi: /science Dumroese, R. K., Landis, T. D., Barnett, J. P. and Burch, F Forest Service Nurseries: 100 years of ecosystem restoration. Journal of Forestry

332 15. Merkle, S. A. and Nairn, C. J Hardwood tree biotechnology. In Vitro Cellular and Developmental Biology-Plant 41: Bauhus, J., Puettmann, K. and Messier, C Silviculture for old-growth attributes. Forest Ecology and Management 258: Rinkevich, B Conservation of coral reefs through active restoration measures: recent approaches and last decade progress. Environmental Science and Technology 39: Shafir, S. and Rinkevich, B The underwater silviculture approach for reef restoration: an emergent aquaculture theme. In S. H. Schwartz (Ed.), Aquaculture Research Trends (pp ). New York: Nova Science Publishers. 19. Levy, G., Shaish, L., Haim, A. and Rinkevich, B Mid-water rope nursery--testing design and performance of a novel reef restoration instrument. Ecological Engineering 36: Shafir, S., Edwards, A., Rinkevich, B., Bongiorni, L., Levy, G. and Shaish, L Constructing and managing nurseries for asexual rearing of corals. In A. J. Edwards (Ed.), Reef Restoration Manual (pp , Vol. ii). St Lucia, Australia: Coral reef targeted research and capacity building for management program. 21. Negussie, A., Aerts, R., Gebrehiwot, K., Prinsen, E. and Muys, B Euphorbia abyssinica latex promotes rooting of Boswellia cuttings. New Forests 37: Harrison, P. L Sexual reproduction of scleractinian corals. In Z. Dubinsky, and N. Stambler (Eds.), Coral reefs: An ecosystem in transition (pp ). New York, United States: Springer 23. Linden, B. and Rinkevich, B Creating stocks of young colonies from brooding coral larvae, amenable to active reef restoration. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 398: Nakamura, R., Ando, W., Yamamoto, H., Kitano, M., Sato, A., Nakamura, M., Kayanne, H. and Omori, M Corals mass-cultured from eggs and transplanted as juveniles to their native, remote coral reef. Marine Ecology Progress Series 436: Omori, M., Iwao, K. and Tamura, M Growth of transplanted Acropora tenuis 2 years after egg culture. Coral Reefs 27: Shafir, S., Van Rijn, J. and Rinkevich, B Steps in the construction of underwater coral nursery, an essential component in reef restoration acts. Marine Biology 149: Shafir, S. and Rinkevich, B Integrated Long-Term Mid-Water Coral Nurseries: A Management Instrument Evolving into a floating ecosystem. University of Mauritius Research Journal 16: Shafir, S., Abady, S. and Rinkevich, B Improved sustainable maintenance for mid-water coral nursery by the application of an anti-fouling agent. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 368: Bongiorni, L., Shafir, S., Angel, D. and Rinkevich, B Survival, growth and gonadal development of two hermatypic corals subjected to in situ fish farm nutrient enrichment. Marine Ecology Progress Series 253: Stella, J., Munday, P. and Jones, G Effects of coral bleaching on the obligate coraldwelling crab Trapezia cymodoce. Coral Reefs 30: Miller, J. R. and Hobbs, R. J Habitat restoration do we know what we re doing? Restoration Ecology 15: Shaish, L., Levy, G., Katzir, G. and Rinkevich, B Employing a highly fragmented, weedy coral species in reef restoration. Ecological Engineering 36: הורושובסקי, פ..י ורינקביץ, ב יערנות ימית.אקולוגיה וסביבה 2: Horoszowski-Fridman, Y., Izhaki, I. and Rinkevich, B Engineering of coral reef larval supply through transplantation of nursery-farmed gravid colonies. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 399:

333 תקציר שיקום אקולוגי בסביבה הימית: שוניות אלמוגים כמקרה בוחן אביגדור אבלסון ויצחק בריקנר המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת ת"א שיקום של מערכות אקולוגיות ימיות הוא ענף מדעי חדש אשר צובר תאוצה רבה בשנים האחרונות, אך גיבויו המדעי עדיין לוקה בפער ניכר הבא לידי ביטוי בכשלונות רבים של פרוייקטי שיקום אקולוגי. עם זאת, גוברת ההבנה שגישת השיקום האקולוגי הינה מרכיב חשוב בממשק של סביבות ימיות ומחייבת אופקים וכיוונים חדשים. שיקום שוניות אלמוגים היא דוגמה לכיוון כזה., אך כיום הגישה הדומיננטית בשיקום שוניות היא אימוץ שיטת הגינון על ידי שתלי אלמוגים. השימוש בגינון שוניות אלמוגים, כאמצעי שיקום, איננו פסול ויש לשקול את יישומו בנסיבות מסויימות ובהיקפים מוגבלים. אולם, חשוב לראות את מגבלותיו של כלי שיקומי זה ולהכיר בעובדה שבשלב הנוכחי איננו יכול להוות פתרון רחב היקף להידרדרות הדרמטית של שוניות האלמוגים בעולם. יתירה מכך, טרם יישום שיטת הגינון, חשוב לשקול ברצינות, תוך גיבוי מחקרי, כלי שיקום אחרים שטרם נבחנו דיים, בשל הקושי המדעי ביישומם וההשלכות הבלתי ידועות שלהם.מאמר זה מתאר בקצרה את הכיוון המדעי של שיקום מגוון מערכות אקולוגיות ימיות בעולם ובארץ, תוך שימת דגש, כמקרה בוחן, על שיקום שוניות אלמוגים המאמר מציג גישה חדשה לשיקום מערכות אקולוגיות ימיות, אשר מחייבת ראשית קביעת מטרות מוגדרות וברורות מראש לפרויקט השיקום וסקר הערכה טרום-ביצוע. כמו כן, גישה זו מחייבת הכללת מגוון שיטות )"ערכת כלים"( המותאמות למצבי דעיכה שונים והתנאים הסביבתיים הספציפיים לאתר הנדון. אימוץ גישה זו, המתחשבת במורכבות המערכת וחשיבותה להתמודדות עם מצבים משתנים ולכושר התאוששות גבוה, צפוי להגדיל את שיעורי ההצלחה של פרוייקטים נרחבים, אשר צפויים להוות בעתיד חלק בלתי נפרד מהממשק הסביבתי החופי management(.)coastal zone מבוא מצב המערכות האקולוגיות הימיות ecosystems(,)marine בעולם, הדרדר בקצב מואץ במהלך עשרות השנים האחרונות, כאשר הרס מכאני של בתי-גידול, זיהום, ניצול יתר )דייג יתר(, פלישת מינים ושינויים אקלימיים, מהווים את גורמי הפגיעה המרכזיים )למשל: 1,2,3,4 (. אמצעי חשוב ומקובל לעצירת תהליך ההידרדרות של המערכות האקולוגיות הימיות ואוכלוסיות המינים הטבעיות, או לפחות עיכוב תהליכים אלו, הוא שמירת טבע באמצעות שמורות ימיות והגנה על מינים )5(. עם זאת, התעצמות הגורמים הפוגעניים, מחד, והתרחבות האזורים הפגועים, מאידך, הובילו חוקרים רבים להבנה ששמירת טבע איננה מספקת והמצב הגיע לנקודה קריטית אשר מחייבת פעולות ממשק אקטיבי, מעבר לשמירת טבע, עם דגש על פעולות שיקום )6,7(. גישה חיונית להתמודדות עם אקוסיסטמות פגועות, מגוון ביולוגי מדלדל ו"שירותי טבע" דועכים, חייבת לשלב שיטות התערבות שמטרתן לשקם, לאושש, להחלים, או לפצות על, תהליכים ומבנים של בתי-גידול טבעיים, על המרכיבים הביוטיים והא-ביוטיים שלהם, ושירותי הטבע שמסופקים על ידי המערכות האקולוגיות. פיתוח שיטות התערבות אלו, ובחינת יישומן בתיקון מעשי של מערכות אקולוגיות, הינם מרכיביו של ענף מדעי חדש יחסי שנקרא 'שיקום אקולוגי' ( Restoration Ecological ( חשוב להדגיש שהגישה היישומית של השיקום האקולוגי 8,9(. ; Ecology )restoration איננה מתיימרת לבוא במקום שמירת טבע. נהפוך הוא, שיקום אקולוגי אינו יכול 333

334 להניב תועלת רבה אם הוא מופעל בסביבות בהן גורמי הפרעה מעשה ידי אדם עדיין משרים עקה על המערכת. שיקום אקולוגי אמור להיות מיושם על אקוסיסטמות אשר נפגעו בעבר ואינן מתאוששות, או שקצב התאוששותן צפוי להימשך עשרות שנים. בשנים האחרונות הולכים ומתרבים ברחבי העולם הפרוייקטים אשר עוסקים בשיקום של מערכות אקולוגיות, בעיקר יבשתיות ואקווטיות, כאשר על אף ההצלחות הרבות, היקף הכשלונות גבוה )9,04,00(. ניתן להסביר את היקף הכשלונות בכך שמדע השיקום האקולוגי מצוי עדיין בחיתוליו ולכן בסיס התמיכה שלו כמדע יישומי, עדיין מוגבל ויש בו מגרעות מהותיות, אשר בין השאר, גם מונעות את התמיכה בגישה זו בקרב אקולוגים רבים. על אף הכשלונות, התפתחו מאד בשני העשורים האחרונים התחומים המדעיים העוסקים בשיקום של סביבות יבשתיות ואקווטיות )במיוחד נחלים(, ומספר הפרוייקטים, כמו גם ההצלחות שלהם, הולך וגדל. לעומת הסביבות היבשתיות והאקווטיות, בסביבה הימית תחום השיקום האקולוגי עדיין מדשדש מאחור, כאשר בחלק מהאקוסיסטמות הימיות, ובמיוחד שיקום שוניות האלמוגים, התחום המדעי שנוי במחלוקת והגישות היישומיות זוכות לביקורת רבה )03,02,00(. עם זאת, למרות המגרעות המשמעותיות, המשך הידרדרות המערכות האקולוגיות מוביל לכך שהגישה המדעית של שיקום אקולוגי היא כורח מציאות גם בסביבה הימית, וסביר להניח שהיא תצבור תאוצה ותהפוך למרכיב חיוני בממשק משאבי טבע ופיתוח מקיים development)( ;Sustainable 9,05(. שיקום מערכות אקולוגיות ימיות בעולם תמונת מצב. ישנו מגוון רחב של מערכות אקולוגיות ימיות, כאשר המרכזיות שבהן ובעלות חשיבות רבה לאדם במתן שירותי טבע, אלו הן האקוסיסטמות החופיות, אשר תורמות, בין השאר, ל: הגנה על חופים, אספקת מזון, מקור לחומרי טבע, שיפור איכות המים ואתרי משיכה לתיירות. בין מערכות אקולוגיות אלו נכללות: שוניות האלמוגים reefs(,)coral יערות המאקרו-אצות forests(,)kelp יערות מנגרובים ( mangrove,)forests ביצות מלח marshes( )salt וסביבות מוצפות חופיות אחרות, מרבדי עשב- םי meadows(,)seagrass שוניות צדפות reefs( )oyster ועוד. נסיונות שיקום, ופיתוח שיטות שיקום, מתבצעים בכל המערכות האקולוגיות המרכזיות, כאשר בחלק מהמערכות האקולוגיות הימיות פעולות השיקום נוחלות הצלחה, בעיקר ביערות מנגרובים )06(, אך במקרים רבים ההצלחות מוגבלות והשיטות המופעלות בהן נתונות לויכוח )למשל:.)07,08 שיקום מערכות אקולוגיות ימיות בישראל. המערכות האקולוגיות ובתי-הגידול הימיים העיקריים בישראל, כוללים את שוניות האלמוגים, שדות עשב הים, 'שוניות הצינוריים' )ראה פרק בספר(, רכסי הכורכר התת-ימיים לאורך חופי הים התיכון של הים התיכון ומצעי הקרקעית הרכה, אשר מהווים את עיקר השטח הימי הקרקעי בישראל. על אף התמורות המשמעותיות שהתרחשו בסביבות ימיות חופיות רבות בישראל, עד כה לא נעשו בארץ פרויקטים יישומיים של שיקום אקולוגי. יתירה מזאת, גם הפעילות המחקרית של שיקום אקולוגי ימי בישראל מוגבלת מאד ומתמקדת בעיקר בשוניות האלמוגים. כל המערכות האקולוגיות הימיות בישראל נפגעו כתוצאה ישירה או עקיפה של השפעות אדם, החל בזיהום, דיג יתר ופיתוח חופי, וכלה בפלישת מינים ושינויי אקלים. אולם, מעבר לשמירת טבע, פעולות הממשק המוגבלות אשר נעשות בארץ, מתמקדות בנסיונות להפסיק, או לפחות לצמצם, את גורמי העקה אשר פוגעים במערכות אקולוגיות ימיות, כגון: העשרת נוטריינטים והגברת הסדימנטציה. מעבר לכך, אין פעולות ממשקיות של שיקום כפי שניתן למצוא בסביבות יבשתיות ואקווטיות בישראל. יש להניח שמצב זה הוא שילוב של עיקרון הגישה הזהירה ( pre-cautionary,)approach מצד מקבלי ההחלטות, בשילוב עם ידע מוגבל מאד מהצד המדעי. מהו שיקום אקולוגי. שיקום אקולוגי מוגדר כמדע העוסק ברעיונות, גישות וכלים הנדרשים לצורך שיקום מערכות אקולוגיות )19(. היישום של שיקום אקולוגי כולל מספר כיווני התערבות,)rehabilitation( אישוש,)restoration( בהם: שיקום/שחזור/השבה,)interventions( תיקון/הסטה למצב תקין )reclamation( והחלפה/המרה,)replacement( אשר מטרתם לשנות 334

335 תפקוד אקוסיסטמה הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל את הביוטה והתנאים הא-ביוטיים באתר מסויים אשר המערכת האקולוגית שלו הופרעה, כדי לשקם תפקודים ושירותים שהמערכת סיפקה בעבר )איור 0(. המושגים השונים של אופני ההתערבות, מיוחסים לדרגות או כיווני שיקום, כאשר 'שיקום/שיחזור' מתייחס להשבת המערכת לאותה נקודה בריאה )במונחי מבנה ותפקוד( בה הייתה בעבר; אישוש )rehabilitation( מיוחס להתערבות בה המערכת משוקמת על אותו ציר שיקום, אך איננה מגיעה לרמה המקורית מבחינת מבנה ותפקוד; ותיקון/הסטה או החלפה/המרה אלו מושגים המתייחסים לשיפור המערכת יחסית לרמתה הנחותה לאחר ההפרעות )במונחי מבנה, תפקוד ושירותי מערכת(, אך שיפור זה כרוך בהסטת המערכת למקום חדש מבחינת מבנה המערכת האקולוגית ותפקודה )איור 0(. שיקום מבנה אקוסיסטמה איור 0. תאור רעיוני )conceptual( סכמתי של קטגוריות התערבות שמטרותיהן הקלה/שיכוך )mitigation( של מערכות אקולוגיות פגועות, וההשפעות שלהן על המבנה והתיפקוד של המערכות האקולוגיות עליהן הן מופעלות. A המצב המקורי של המערכת )הבריאה( בטרם הופרעה. degradation B המצב המופרע של המערכת הנבחנת, בטרם הופעלו עליה אמצעי שיקום. C מצבים אפשרים של המערכת לאחר הפעלת אמצעי התערבות של הסטה/המרה )reclamation/replacement( שמטרתם שיפור המבנה והתיפקוד של המערכת. השחזור מ- B חזרה ל-.)rehabilitation( השיפור על אותו מסלול, ללא שחזור למצב המקורי, הוא אישוש ;)restoration( על ידי שיקום A שיטות שיקום מכנה משותף של פעולות שיקום רבות הוא הנסיון לשקם את אוכלוסיות המינים הבונים את האקוסיסטמה engineers(.)ecosystem כך למשל, פעולות שיקום רבות של יערות מנגרובים מבוססות על שתילת עצי מנגרובים )20,21(, שיקום מרבדי עשב- םי כוללים שתילת צמחי עשב- םי 335

336 )22(, ושיקום שוניות אלמוגים, כיום, מתרכז בשתילת אלמוגי-אבן בוני שוניות )"גינון שוניות"; reef gardening ;לסקירה, ראה:, פרק בספר, 23,24(. בנוסף לשיטות אלו העוסקות בשתילה של מיני מטרה בעלי תפקיד בבניית תשתית המערכת, ישנן מספר שיטות נוספות, אשר אינן מתמקדות בחיזוק המינים הבונים על ידי שתילה. לדוגמא, שיטות המתמקדות בפעולות אשר מאפשרות את שינוי התנאים, כמו למשל שיקום הידרולוגי restoration( )hydrological ביערות מנגרובים, אשר כרוך במילוי קרקע, או חפירה, לצורך הסדרת התנועה של זרמי כרית currents( ;tidal 25,26(. שיטות אחרות אשר הועלו בהקשרים של שיקום מערכות אקולוגיות ימיות, ואף נבחנו במחקרים שונים, כוללות: ביעור מינים שוטים eradication(,)pest species השבת מיני מפתח, או חידוש/חיזוק האוכלוסיות שלהם באתר נתון enhancement( )re-introduction; stock שאינם בוני מערכת, כגון מינים צמחוניים וטורפים )27,28(, ושיקום בעזרת שוניות מלאכותיות )29,30(. אולם, ראוי לציין שאף לא אחת מהשיטות האלה זכו להכרה מצד הזרם המרכזי של הקהילה המדעית העוסקת בסביבה הימית, ובמיוחד בשוניות אלמוגים. עם זאת, מבין שיטות אלו, בניית השוניות המלאכותיות הפכה לשיטה מקובלת ונפוצה ביותר בפרוייקטים יישומיים, בעיקר על ידי גופים סביבתיים שאינם מדעיים. שוניות מלאכותיות, בזכות המורכבות הגבוהה שלהן )איור 3( איור 3. דוגמא למבנה שונית מלאכותית module( )artificial-reef המורכב ממסלע ומתכת. מבנה זה אמור לסייע בהעלאת המורכבות המבנית ובהגדלת מספר מקומות המחסה למגוייסים של מיני שונית שונים, בעיקר דגים, בקרבת שוניות פגועות שמורכבותן המבנית נפגעה. מסוגלות להגביר מאד את שיעורי הגיוס של אלמוגים ויצורי שונית אחרים, במיוחד דגים )31(. מעבר לכך, עבודה אחרת שבוצעה באילת הראתה שנוכחות של מבנה שונית מלאכותית, עשויה להגביר את קצב הרעייה על אצות )32(, עובדה שיכולות להיות לה משמעויות חשובות בשוניות אשר עברו הסטה shift( )phase לשוניות הנשלטות על ידי אצות, בהן רעייה חלשה עשויה להיות גורם מעכב להסטה מתקנת חזרה לשונית "בריאה" )22(. מעבר לכך, יש ויכוח סביב ההשפעות 336

337 השליליות שיכולות להיות לשוניות מלאכותיות על הסביבה הטבעית וסוגיית "המשיכה לעומת הייצרנות" production(,)attraction vs. שתוצאותיו הן שגם שיטה משמשת גופים מיישמים, איננה מקובלת על חלקים ניכרים בקרב הקהילה המדעית. לדעתנו, חשוב להדגיש את תפקידן המרכזי של שוניות מלאכותיות במקומות רבים בעולם כאתרי משיכה לצוללים תפקיד הצופן בחובו יכולת פוטנציאלית בסיוע עקיף לשיקום על ידי הסטת צוללים מאתרי שוניות טבעיות. שיקום שוניות אלמוגים כמקרה בוחן שוניות האלמוגים הינן בעלות חשיבות עצומה לאדם, זאת בזכות תרומתן להגנה על חופים ואיים מפני בלייה, מקורות המזון הרבים שלהן, אתרי תיירות בעלי משיכה וערך כלכלי רב ומקורות לחומרי טבע לתעשיית התרופות והקוסמטיקה. דעיכתן הדרמטית, של השוניות, כתוצאה מהשפעות אדם ושינויי אקלים, הובילו חלק מהחוקרים להבנה שהגנה ושמירה על השוניות, אין בה די, ויש צורך בגישה התערבותית יותר לצורך שינוי מגמת הדעיכה של השוניות, באמצעות שילוב של שיטות שיקום כחלק מממשק אקטיבי. גישה זו, על אף שכאמור זכתה לביקורת מצד חוקרי שוניות מובילים בעולם )12,13,14,34(, זוכה להצלחה בקרב מקבלי החלטות וגופים סביבתיים שאינם מדעיים. התוצאה של "הצלחה" זו היא פרוייקטים רבים הצצים חדשות לבקרים תחת הכותרת של "שיקום שוניות אלמוגים". מרבית הפרוייקטים, על אף שעשויים לתרום לקידום מודעות ציבורית לשמירה על השוניות וקידום החינוך, נכשלים במשימה האקולוגית שלהם ומופסקים כעבור זמן קצר. יתירה מכך, על אף הנסיונות הרבים של שיקום שוניות, אשר החלו לפני יותר משני עשורים )למשל:,35(, 36 מעטים ביותר הם המקרים בהם נבדקו הישגי הפרוייקטים ונעשו הערכות לאורך שנים לאחר ביצועם assessment(.)post-project איור 2. דוגמא למשתלת אלמוגים בפיליפינים. שתלי האלמוגים, לאחר גדילתם במשתלה, מועברים לשונית הטבעית לצורך גינון שזו שיטת השיקום הנפוצה ביותר כיום. הביקורת הרבה, של חוקרי שוניות רבים, כמו גם ההתעלמות של חוקרי שוניות רבים אחרים מגישת השיקום האקולוגי, נובעות, כפי הנראה, מכך שכלי השיקום המרכזי של שוניות אלמוגים, הן באפיק היישומי, והן באפיק המחקרי, הוא "שתילת אלמוגים" transplantation(,)coral או "גינון שוניות אלמוגים" gardening( ;coral-reef איור, 2 פרק בספר(. נראה כי גישה שיקומית זו, של 'גינון השוניות' חרגה הרבה מעבר לחשיבות היישומית של כלי הגינון והמשך התמקדות המחקר בגישה זו, נראה שבא על חשבון גישות שיקום אחרות, בעלות פוטנציאל יישומי רב, אשר כיום בשל מגבלות ידע אינן מיושמות, כגון: השבה )re-introduction( של אוכלוסיות דגים רועים )grazers( שנכחדו מאתרי שונית רבים, יצירת תנאים מגבירי גיוס, כמצעים משרי-התיישבות והעלאת 337

338 המורכבות המבנית complexity( )structural של השונית. יתירה מכך, במקרים רבים קצב ההתאוששות הטבעית של שוניות מהיר )במיוחד שוניות אשר זוכות לשמירה במסגרת שמורות ימיות ראה: (37(, ואין למהר ולהפעיל כלים שיקומיים בטרם נבחנו אפשרויות ממשק אחרות, ובמיוחד שמירת טבע. הנסיון מלמד שלפחות בחלק מהאתרים בעולם קצבי ההתאוששות של שוניות הינם מהירים יותר מציפיות המדענים, כמו למשל, ההתאוששות של שוניות באוקיאנוס ההודי לאחר הצונמי הגדול בשנת )38( לגינון שוניות על ידי שתלי אלמוגים עשויה להיות תרומה במספר היבטים, בעיקר כתוספת לכיסוי חי במקום מצע חשוף, או מצע מכוסה אצות, ותרומה למורכבות המבנית. אך ישנן מספר בעיות מהותיות הקשורות ליישום שיטה זו כשיטת שיקום, ובעיות אלו הן גם מוקד הביקורת כנגד 'שיקום שוניות אלמוגים', בשל הדומיננטיות של שיטה זו בשיקום שוניות אלמוגים. הטענה המרכזית כנגד שיטת השיקום של גינון שוניות, היא ששיטה זו איננה יכולה לספק מענה לאירועי דעיכה רחבי מימדים, כגון תמותת אלמוגים כתוצאה מהלבנה והתפרצות הכוכב הקוצני טורף האלמוגים )למשל: 03,02,20(. מעבר לבעיית ההיקף המרחבי scale(,)spatial ישנן בעיות נוספות הנוגעות לגישה המתעלמת מצורך סקר מקדים אשר בוחן את מצב השונית - ישנם מצבי שונית שונים, אשר בחלקם גינון מיותר )איור 0(, גורמי הפגיעה ועוד )ראה גם סעיף הגישה החלופית ואיור 3(. כמו כן, גינון השוניות עלול להוביל הסטת המערכת למקום "חדש" לא טבעי, לא יציב, לא עמיד, ולא בעל כושר התאוששות )ראה סעיף הגישה החלופית(. איור 0. דוגמאות למצבי דעיכה בשוניות אלמוגים פגועות. 0. הרס מכאני של מבנה השונית )על ידי שימוש בדינמיט(, 3. מצע סלעי חשוף בעקבות תמותה נרחבת של אלמוגי-אבן בוני שוניות ובעקבותיה בלייה,)erosion( 2. השתלטות אצות חוטיות algae( )turf בעקבות תמותת אלמוגים, 0. השתלטות מאקרו-אצות )macro-algae( בעקבות תמותת אלמוגים והעדר אוכלוסיות משמעותיות של מינים מלחכים. 338

339 המערכת האקולוגית כ-'מערכת מסתגלת מורכבת' הגישה הקיימת של שיקום במערכות אקולוגיות רבות, מתרכזת בשיקום מספר מוגבל של "מינים בוני-מערכת" engineers( )ecosystem והבטחת ייצור גבוה שלהם )אשר בא לידי ביטוי במספר פרטים, ביומסה, או אחוז כיסוי חי(. במקרה של שוניות האלמוגים, כפי שצויין, הגישה הדומיננטית מתרכזת בשתילה של אלמוגי-אבן שיחניים, בשל נוחות השימוש בהם וקצבי גידולם המהירים יחסית. המשמעות של היבט זה בגישה הקיימת, היא ששתילת אלמוגים עלולה לגרום לירידה במגוון המינים באתר המשוקם, ובעקבות זאת, להקטנת כושר ההתאוששות )resilience( של השונית. מעבר לכך, גישה זו מתעלמת מכך שאלמוגים שיחניים הינם קצרי-חיים יחסית, נשברים בקלות יחסית, רגישים יותר לשינויי אקלים )למשל תגובת ההלבנה להתחממות המים בשנות אל- ניניו(, ובמקרים של טורפים רבים, "מבוקשים" יותר כטרף מועדף. כלומר, מעבר לירידה במגוון המינים, ישנה בניה מלאכותית של חברת אלמוגים שחלקם לפחות חשופים יותר לתנאי עקה. משמעות בולטת של שיקום באמצעות גינון שוניות, היא התעלמות מהשונית כמערכת מורכבת, ויתירה מכך, פגיעה במורכבות הקיימת במרבית השוניות הטבעיות. המורכבות הזו באה לידי ביטוי, בין השאר, בהרכב הגנוטיפי והרכב המינים. כך למשל, עבודה אשר נעשתה באקוסיסטמה יבשתית )יער(, הראתה שגנוטיפ של עץ יכול לשחק תפקיד חשוב בקביעת חברת המינים אשר חיה עליו )39(. ממצאים אחרים הראו שמגוון גנטי עשוי להשפיע על עמידות של עשב-ים להפרעות )40(. למרות שבשונית האלמוגים לא נעשו עדיין, למיטב ידיעתנו, עבודות אשר בחנו תופעה כזו, יש להניח שהיא קיימת גם בשונית. רמז לכך, ניתן אולי למצוא בעבודה של (41,42)- אשר הראו שמושבות מסויימות של מין אלמוג שיחני eurystoma( )Acropora מושכות אליהן דגי אלמוגית, בעוד שמושבות אחרות מאותו מין דוחות את הדגים, כל זאת על ידי 'אותות כימיים'. ממצאים אלה ואחרים, מרמזים על תפקיד חשוב שיכול להיות להרכב הגנטי של מיני המטרה בשיקום מערכות אקולוגיות. למרות כל זאת, הגורמים הגנטיים וההשלכות שלהם על ההתפתחות, המבנה והתפקוד של מערכות אקולוגיות ימיות, אינן ידועים, ולכן הם אינם נלקחים בחשבון בשיקום מערכות אקולוגיות ימיות, בכלל, ושוניות אלמוגים, בפרט )02( הרכב המינים ידוע אף הוא כגורם המשפיע על עמידות המערכת האקולוגית וכושר ההתאוששות שלה )למשל )20( אך, לאחרונה גם מצטברות ראיות לקשרים בין מינים אשר יכולים לחזק תכונות אלו של המערכת. לדוגמא, עבודה שהתפרסמה לאחרונה הראתה שמין של אלמוג שיחני שיטית חרטומית nasuta( )Acropora מצליח להפחית את ההשפעה המזיקה של אצות רעילות, בעזרת אותות כימיים שהוא שולח אל דגים החיים בין ענפיו, אשר גורמים להם להרחיק את האצות )00(. יכולת תקשורת זו בין אלמוגים לדגים מגבירה את כושר העמידות של שונית האלמוגים כנגד השתלטות אצות. ניתן לראות את השונית כ-'מערכת מורכבת מסתגלת' system( ;complex adaptive 06(. מערכות אקולוגיות הוגדרו על ידי Levin כ-"מערכות מורכבות בהן מרכיבי המערכת מגיבים ביניהם באופן קבוע ורציף, ולפיכך משנים את המערכת בהתמדה ומאפשרים לה להסתגל לתנאים משתנים )06(. אם אנו מאמצים גישה זו למערכת האקולוגית של שונית האלמוגים, הרי ששיטת השיקום הרווחת כיום, בעיקר בצד היישומי שלה, איננה יכולה להיות קבילה כשיטה יחידה, או כשיטה המופעלת על שטחים נרחבים, משום התעלמותה ממורכבות המערכת. הידע המדעי הקיים היום לגבי התפקיד של כל אחד ממרכיבי המערכת, הקשרים ביניהם והשפעות חיצוניות על קשרים אלו, עדיין לוקה בחסר רב; לכן אופי המורכבות של מערכות אקולוגיות ימיות, ושוניות אלמוגים, בפרט, הינו מוגבל ביותר. המידע המוגבל שבידינו מחייב הקפדה על שיטות התערבות שיש בהן צמצום של הכתבת )dictation( המבנה )למשל על ידי שתילת אלמוגים( אשר משפיעה על אופי המערכת וכושר ההתאוששות שלה, הרחבה של פעולות התערבות אשר מותירות מרחב פעולה ניכר לתהליכי התאוששות טבעיים )כגון: גיוס אלמוגים והגברת פעולות הרעייה(, והתייחסות למרכיבי המערכת והקשרים שביניהם )05(. 339

340 איור 5. שלבים מוצעים בתהליך השיקום של אקוסיסטמות ימיות. 0. איפיון/הערכה של המערכת טרם תחילת יישום השיקום )השפעות גורמי עקה בסביבה הנתונה, הקישוריות בין האתרים הנשקלים לשיקום וזיהוי גורמים המשפיעים על יכולת ההתאוששות של השונית(, 3. בחירת אתרי היעד לשיקום וקביעת מטרות מוגדרות לשיקום )מבוססת על ממצאי שלב 0(, 2. בחירת שיטות השיקום, 0. קביעת אסטרטגיית השיקום )כחלק מהממשק הסביבתי המקומי-אזורי( וביצוע פעולות השיקום, 5. ניטור המערכת לכל אורך ביצוע פעולות השיקום ולאחריהן, והערכת השפעות השיקום והישגיו. גישה חלופית שיקום מערכת מסתגלת מורכבת גישה שיקומית אחרת, המוצעת כאן, מתייחסת לשונית האלמוגים כאל מערכת מסתגלת מורכבת, וככזו היא מחייבת הקפדה על מורכבות גבוהה של המערכת והתמקדות בשיטות התערבות אשר מאפשרות מרכיב גבוה של תהליכי התאוששות טבעיים. הגישה החלופית המוצעת כוללת מספר פעולות התחומות בחמישה שלבים המרכיבים את תהליך השיקום האקולוגי )איור 5(. נקיטה בפעולות אלו עשויה לחסוך פעולות התערבותיות בחלק ניכר מהמקרים, לצמצם את מספר הכשלונות, ולשדרג את הצד המדעי התומך ביישומים של שיקום אקולוגי. השלב הראשון הוא שלב מקדים של טרום-יישום פרויקט השיקום עצמו. זהו שלב בו מתבצעות פעולות שמטרתן לאסוף מידע לצורך איפיון והערכה של המערכת המיועדת לשיקום על אתריה החלופיים. במסגרת שלב זה נאספים נתונים שמאפשרים הערכה של השפעות גורמי עקה בסביבה הנתונה, הקישוריות )connectivity( בין האתרים החלופיים הנשקלים לשיקום, וזיהוי גורמים המשפיעים על יכולת ההתאוששות של המערכת האקולוגית הנבדקת. בהקשר זה, חשוב לציין את מידת הקישוריות ;connectivity( 06( של האתרים הנבחנים. האם קיים קשר אספקת לרוות וגופי הפצה אחרים, בין אתרים אלו ואחרים? מהו אופי הקשר האם הם אתרי מבלע,)sink( או אתרי מקור?)source( ועוד. בשלב השני, אשר מבוסס על ממצאי שלב האיפיון של המערכת, נבחרים אתרי היעד לשיקום ונקבעות מטרות מוגדרות לשיקום, כגון: שיקום המערכת לצורך שחזור והחזרה למצב המקורי שלה בטרם תחילת תהליך ההדרדרות, הבאת המערכת למצב ששרותי המערכת ישוחזרו אך ללא שחזור המערכת למצבה המקורי, פיצוי חלקי של מבנה המערכת ותפקודה, אך שיפור יחסי למצב הנוכחי הפגוע )ראה איור 0(. השלב השלישי הוא בחירת שיטות השיקום על פי מצב המערכת ומיקומה המרחבי ומטרות השיקום. בשלב הרביעי מוחלט על אופן שילוב אסטרטגיית השיקום בממשק הסביבתי החופי והמערכתי ( Management; Coastal Zone )Ecosystem-Based Management ובו מתחילות פעולות השיקום. השלב החמישי והאחרון, אמור להתחיל מיד עם תחילת ביצוע פעולות השיקום ולהמשך לאורך שנים לאחר סיום פרויקט השיקום עצמו. שלב זה הוא שלב ניטור המערכת והערכת השפעות השיקום והישגיו. 340

341 מרכיב חסר בחמשת השלבים של הגישה החלופית, הוא 'ערכת הכלים'. כפי שצויין, בשלב הנוכחי טווח השיטות לשיקום מערכות אקולוגיות ימיות, הוא מוגבל ביותר, כאשר בשוניות אלמוגים, ההתמקדות הינה בגינון שוניות על ידי שתלי אלמוגים. כדי לחזק את החלק הזה יש למקד את המחקר העוסק בשיקום שוניות אלמוגים ומערכות אקולוגיות ימיות אחרות, בפיתוח שיטות קיימות, אך מוזנחות, ופיתוח שיטות חדשות. מרכיב קריטי בשלבים השונים של תהליך השיקום האקולוגי, הוא החלק של הערכת ההישגים של פרוייקט השיקום. כדי לקדם את התחום המדעי והיישומי של שיקום שוניות, ניתן ללמוד ולשפר מפרויקטים שנעשו בעבר. לצורך כך, חשוב לבסס ולמסד את 'הערכת הפרוייקט לאחר יישומו'. כדי לבצע הערכה מעמיקה ומהימנה שניתן ללמוד ממנה יש לכלול בה מספר מרכיבים: מטרות ברורות של הפרויקט, נתוני בסיס, ניטור ארוך-טווח, תכנון פרויקט נכון של הניטור ועיבוד הנתונים, הקפדה על זיהוי הכשלונות, ולבסוף, רצוי שפרוייקט הניטור וההערכה יבוצע על ידי גוף שלישי שלא היה מעורב בפרויקט השיקום. מסקנות יישומים של שיקום אקולוגי בסביבות ימיות צוברים תאוצה רבה במהלך השנים האחרונות, אך הגיבוי המדעי ליישומים אלו מדשדש הרחק מאחור. התוצאה של העדר גיבוי הולם מהצד המדעי, באה לידי ביטוי בכשלונות רבים של פרוייקטי שיקום אקולוגי. על אף הכשלונות והביקורת הנלווית אליהם, גוברת ההבנה שגישה שיקומית הינה כורח מציאות, אך זו מחייבת אופקים וכיוונים חדשים אשר ימלאו את הצורך לשקם מערכות שהידרדרו מעבר ליכולת התאוששות טבעית בזמן סביר, אך יחד עם זאת, יתנו מענה לבעיות המהותיות שעדיין קיימות בשיקום האקולוגי של מערכות ימיות. שיקום שוניות אלמוגים הוא כיוון מחקרי ויישומי הצובר תאוצה רבה בשנים האחרונות, אך כיום הגישה הדומיננטית בשיקום שוניות היא אימוץ שיטת הגינון על ידי שתלי אלמוגים. השימוש בגינון שוניות אלמוגים, כאמצעי שיקום, איננו פסול ויש לשקול את יישומו בנסיבות מסויימות ובהיקפים מוגבלים. אולם, חשוב לראות את מגבלותיו של כלי שיקומי זה ולהכיר בעובדה שבשלב הנוכחי איננו יכול להוות פתרון רחב היקף להידרדרות הדרמטית של שוניות האלמוגים בעולם. יתירה מכך, טרם יישום שיטת הגינון, חשוב לשקול ברצינות, תוך גיבוי מחקרי, כלי שיקום אחרים שטרם נבחנו דיים, בשל הקושי המדעי ביישומם וההשלכות הבלתי-ידועות שלהם, זאת לאחר בחינה מוקדמת של שונית המטרה וההבנה שממשק שמירת טבע אינו מספיק במקרה הנדון. מאמר זה מציג גישה חדשה אשר מחייבת סקר מקדים, הערכה טרום-ביצוע, הכללת מגוון שיטות )"ערכת כלים"( המותאמות למצבי דעיכה שונים והתנאים הסביבתיים הספציפיים לאתר הנדון, וקביעת מטרות מוגדרות וברורות מראש לפרויקט השיקום. אימוץ גישה זו, המתחשבת במורכבות המערכת וחשיבותה להתמודדות עם מצבים משתנים ולכושר התאוששות גבוה, צפוי להגדיל את שיעורי הפרוייקטים המצליחים, ובמקביל את מעגל חוקרי השוניות אשר מקבלים את השיקום האקולוגי כמרכיב לגיטימי וראוי בממשק סביבתי של שוניות בארץ ובעולם. יש להניח שגישות ושיטות מבוססות-מדע של שיקום אקולוגי, יהוו חלק בלתי נפרד מהממשק הסביבתי החופי management( )Coastal zone management; Ecosystem-based בעתיד. עם זאת, מאחר והמדע העוסק בשיקום אקולוגי, ובמיוחד זה העוסק בתחום השיקום בסביבה הימית, עדיין בחיתוליו. כדי לקדמו ולתמוך בפרוייקטים יישומיים באופן סביר, יש להשקיע בבנית קבוצות רב-תחומיות של מדענים, להרחיב את אופקי המחקר ולהקצות משאבים לצורך פיתוח ענף מדעי חדש ומורכב זה, בעל הפוטנציאל היישומי העצום. 341

342 רשימת ספרות 1. Jackson, J.B.C., M.X. Kirby, W.H. Berger, K.A. Bjorndal, L.W. Botsford, B.J. Bourque, R.H. Bradbury, R. Cooke, J. Erlandson, and J.A. Estes, Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Science, 293(5530): Pandolfi, J.M., R.H. Bradbury, E. Sala, T.P. Hughes,K.A. Bjorndal, R.G. Cooke, D. McArdle, L. McClenachan, M.J. H. Newman, G. Paredes, R.R. Warner, J.B.C. Jackson Global trajectories of the long-term decline of coral reef ecosystems. Science 301: Knowlton, N. and J.B.C. Jackson Shifting baselines, local impacts, and global change on coral reefs. PloS Biol. 6: Halpern, B.S., S. Walbridge, K.A. Selkoe, C.V. Kappel, F. Micheli, C. D'Agrosa, J.F. Bruno, K.S. Casey, C. Ebert, and H.E. Fox, A global map of human impact on marine ecosystems. Science, 319(5865): Agardy, T Advances in marine conservation: The role of marine protected areas. Trends Ecology and Evolution. 9: Edwards A Rehabilitation of coastal ecosystems. Mar. Poll. Bull Yap, H. T The case for restoration of tropical coastal ecosystems. Ocean and Coastal Management, 43: Dobson, A. P., Bradshaw, A. D., and Baker, A. J. M Hopes for the Future : Restoration Ecology and Conservation Biology. Science, 277: Suding, K. N Toward an Era of Restoration in Ecology: Successes, Failures, and Opportunities Ahead. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 42(1), doi: /annurev-ecolsys Hilderbrand, R. H., Watts, A. C., and Randle, A. M The Myths of Restoration Ecology. Ecol. Soc., 10: Kondolf, G. M Five Elements for Effective Evaluation of Stream Restoration. Restoration Ecology 2: Adger, W.N., T.P. Hughes, C. Folke, S. R. Carpenter, J. Rockstrom Social-Ecological Resilience to Coastal Disasters. Science 309: Hughes, T., D.R. Bellwood1, C. Folke, R. S. Steneck and J. Wilson New paradigms for supporting the resilience of marine ecosystems. Trends Ecol. Evol. 20: Mumby, P. J. and Steneck, R. S Coral reef management and conservation in light of rapidly evolving ecological paradigms. Trends in ecology and evolution, 23(10), Millenn. Ecosyst. Assess Ecosystems and Human Well-Being: Biodiversity Synthesis. Washington, D.C.: World Resour. Inst. 16. Levin, S. A Ecosystems and the Biosphere as Complex Adaptive Systems. Ecosystems, 1: Ellison, A.M Mangrove Restoration: Do We Know Enough? Restoration Ecology 8: Miller, J. R., and Hobbs, R. J Habitat Restoration Do We Know What We re Doing? Restoration Ecology, 15: SER Guidelines for Developing and Managing Ecological Restoration Projects. Society for Ecological Restoration International; Kaly, U. L., and Jones, G. P Mangrove restoration : a potential tool for ecosystem management of coastal fisheries, Lewis III, R.R Ecological engineering for successful management and restoration of mangrove forests. Ecological Engineering 24: van Katwijk, M. M., Bos, a R., et al Guidelines for seagrass restoration: importance of habitat selection and donor population, spreading of risks, and ecosystem engineering effects. Mar. poll. bull, 58: Rinkevich, B Conservation of Coral Reefs through Active Restoration Measures: Recent Approaches and Last Decade Progress. Environ. Sci. Technol. 39, Edwards, A.J Reef Rehabilitation Manual. Coral Reef Targeted Research and Capacity Building for Management Program: St Lucia, Australia. ii pp. 25. Kaly, U. L., and Jones, G. P Mangrove restoration : a potential tool for ecosystem management of coastal fisheries,

343 26. Kamali, B. and R. Hashim Mangrove restoration without planting. Ecol. Eng, 37: McClanahan, T.R., K. Bergman, M. Huitric, M. McField, T. Elfwing, M. Nyström and I. Nordemar Response of fishes to algae reduction on Glovers Reef, Belize. Mar. Ecol. Prog. Ser. 206: Angeler, D. G Biomanipulation: A Useful Tool for Wetland Rehabilitation. Wetlands: Ecology, Conservation and Management, 2: Clark, S., and Edwards, A. J An evaluation of artificial reef structures as tools for marine habitat rehabilitation in the Maldives. Aquatic Conser6: Mar. Freshw. Ecosyst. 21: Abelson, A Artificial reefs versus coral transplantation as restoration tools for mitigating coral reef deterioration: benefits, concerns and proposed guidelines. Bull. Mar. Sci. 78; Abelson, A. and Y. Shlesinger Comparison of the development of coral and fish communities on rock-aggregated artificial reefs in Eilat, Red Sea. ICES J. Mar. Sci. 59: Einbinder, S., A. Perelberg, O. Ben-Shaprut, M.H. Foucart, N. Shashar Effects of artificial reefs on fish grazing in their vicinity: Evidence from algae presentation experiments. Mar. Env. Res. 61: Hughes, T. P., Graham, N. a J., Jackson, J. B. C., Mumby, P. J., and Steneck, R. S Rising to the challenge of sustaining coral reef resilience. Trends in ecology and evolution, 25: Bellwood, D., T. Hughes, C. Folke, M. Nystrom Confronting the coral reef crisis. Nature 429: Clark, S., and Edwards, A. J Coral transplantation as an aid to reef rehabilitation: evaluation of a case study in the Maldive Islands. Coral Reefs 14: Rinkevich B Restoration strategies for coral reefs damaged by recreational activities: the use of sexual and asexual recruits. Restoration Ecology 3: Mumby, P. J., and Harborne, A. R Marine reserves enhance the recovery of corals on Caribbean reefs. PloS one, 5(1), e8657. doi: /journal.pone Graham, N.A.J., K. L. Nash and J. T. Kool Coral reef recovery dynamics in a changing world. Coral reefs 30: Whitham, T.G., J.K. Bailey, J.A. Schweitzer, S.M. Shuster, R.K. Bangert, C.J. LeRoy, E.V. Lonsdorf, G.J. Allan, S.P. DiFazio, and B.M. Potts, A framework for community and ecosystem genetics: from genes to ecosystems. Nature Reviews Genetics, 7(7): Hughes, A.R. and J.J. Stachowicz Genetic diversity enhances the resistance of a seagrass ecosystem to disturbance. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 101, Ben-Tzvi, O., Abelson, a., Polak, O., and Kiflawi, M Habitat selection and the colonization of new territories by Chromis viridis. Journal of Fish Biology, 73(4), Ben-Tzvi, O., D. Tchernov, M. Kiflawi Role of coral-derived chemical cues in microhabitat selection by settling Chromis viridis. Marine Ecology Progress Series. 409: Baums, I.B A restoration genetics guide for coral reef conservation. Molecular Ecology 17: Dixson, D. L., Hay, M. E Corals Chemically Cue Mutualistic Fishes to Remove Competing Seaweeds. Science, 338: doi: /science Halpern, B. S., Silliman, B. R., Olden, J. D., Bruno, J. P., and Bertness, M. D Incorporating positive interactions in aquatic restoration and conservation. : Frontiers in Ecology and the Environment 5: Roberts, C. M Connectivity and Management of Caribbean Coral Reefs. Science 278:

344 תקציר דגי ים סוף מנחם גורן המחלקה לזואולוגיה, הפקולטה למדעי החיים, אוניברסיטת תל אביב דגי ים סוף הם קבוצה גדולה ומעניינת של בעלי חיים. מאז שנות השבעים של המאה ה- 08 חקרו את דגי ים סוף מספר רב של חוקרים. ניתן להעריך שמספר המינים בים סוף הוא מינים. הדגים מצויים בכל בתי הגידול ופיתחו דגמי התנהגות רבים ומגוונים, לצורך השגת מזון, התגוננות, הסוואה, רביה ושיתופיות עם בעלי חיים אחרים. המגוון הגבוה של מיני הדגים נובע במידה רבה מקיומה של שונית האלמוגים. כמחצית ממיני הדגים קשורים לשונית ומנצלים את מגוון הגומחות המבניות והביולוגית שבהן. לעומת זאת ים סוף עני, יחסית לימים אחרים, בדגי עומק ודגים פלגים. הקדמה דגי ים סוף הם קבוצה גדולה, ססגונית ומעניינת של בעלי חיים. במהלך ההיסטוריה של מחקר הדגים בים סוף התפרסמו אלפי מחקרים ועשרות ספרים העוסקים בהיבטים השונים של חיי הדגים. בגלל חשיבותם הכלכלית כמזון, דגי נוי, אטרקציות לתיירים וכו' הם משכו תשומת לב רבה ואנו יודעים הרבה על מקומות חיותם, מזונם, רבייתם, החלפת זוויג ברבים מהם, יחסיהם התוך והבין מיניים ושיתופיות בין מינים שונים של דגים ובינם לבין בעלי חיים אחרים. אנו יודעים שרבים הם ארסיים ורעילים, אנו מכירים תופעות של חקיינות והסוואה ועד תופעות מעניינות רבות. הדגים מאכלסים את כל הגומחות האקולוגיות בכל נפח המים ממעמקי הים עד לקו הגאות העליון ואפילו מעל לו. כדי לסכם את הידוע והמעניין בתחום זה יש צורך בכתיבת ספר עב כרס. בהתחשב בקוצר היריעה בפרק זה, אגע על קצה המזלג במספר נושאים הקשורים לדגי הים האדום. ההיסטוריה של מחקר הדגים בים סוף וכמה מיני דגים יש בים? במאה ה- 08 החלה פריחת מדעי הטבע באירופה. כחלק ממגמה זו השתכללה שיטת המיון של האורגניזמים וכך פירסם Carolus Linnaeus ב 0756 את ספרו )0( Systema Naturae שקבע את השיטה הסיסטמתית למיון אורגניזמים המשמשת אותנו עד היום. כחלק מהעניין שהתעורר בתחום, צורפו ביולוגים למשלחות מחקר לגילוי יבשות, איים ומעברי מים ואף אורגנו משלחות ייעודיות לצורך איסוף ותיעוד אורגניזמים ברחבי העולם. ב שלח מלך דנמרק, פרדריק החמישי, משלחת מחקר למצרים וחצי האי הערבי. בראש המשלחת עמד מדען שוודי צעיר, מתלמידיו של לינה,בשם.Peter Forsskål על המשלחת עברו הרפתקאות רבות בדרכה לאזור ובמהלך המחקר וחבריה חלו במחלות שונות ונפטרו. הניצול היחיד מהמשלחת Carsten Niebuhr חזר ב לדנמרק והביא איתו את החומר שנאסף, דגימות, תיאורים וציורים השמורים בחלקם עד היום במוזיאון לטבע בקופנהגן. Niebuhr פרסם את ממצאי המשלחת ב בספר Descriptiones animalium תחת שמו של )3(. Forsskål בספר הוא כולל תיאורים של 050 מיני דגים, ופרסום זה נחשב לתחילת המחקר של דגי ים סוף )2,,5,0(. תנופה קטנה נוספת למחקר נתן נפוליאון. בזמן כיבוש מצרים הביא עם גייסותיו גם מספר מדענים. ממצאי מחקר הדגים פורסמו ב- 0939, שנים רבות אחרי שנפוליאון עצמו הפך להיסטוריה )6(. במאה ה- 09 עיקר המחקר בים סוף התבצע על ידי המדענים הגרמנים Klunzinger, Hemprich, Ehrenberg, Rüppell שהיחסים ביניהם היו מעניינים בחינת קנאת סופרים תרבה חוכמה )7(. ב סיכם Klunzinger את הידע על דגי ים סוף ומנה כ 534 מיני דגים )8(. למעלה מ- 94 שנה לאחר מכן ריכז 344

345 Klausewitz את הפירסומים על דגי ים סוף ומצא שמאז Klunzinger נוספו 040 מינים נוספים ובסך הוא העריך את מספר הדגים ב 634 (9(. ארבעת העשורים האחרונים של המאה ה- 34 היו תקופת הזהב למחקרי ים סוף, על כל ענפיהם. התהליך החל עם המשלחות הישראליות )בשיתוף מדענים זרים( לארכיפלג דאחלק שבאריתריאה בשנים 0963 ו (10( ומאוחר יותר ב בתקופת השליטה הישראלית בחצי האי סיני קיבל המחקר תנופה חזקה עם מעורבותם של מדענים ישראלים וזרים. רשימת המדענים שתרמו לידע על המגוון של דגי ים סוף בתקופה זאת ארוכה מאד והבולטים שבהם הם: J.E.; Randall E. Clark E.; Klausewitz W.; Springer V.G.; Tortonese ומבין הישראלים ל. פישלזון; ה. שטייניץ; א. בן-טוביה, ד. גולני, ע. גון, מ. דור, א. ברנס, א. דיאמנט וכותב שורות אלה. בשנת 0980 סיכם Dor את הדיווחים על דגים בים סוף (11) ומנה כ מיני דגים. עשר שנים לאחר מכן עידכנו (12) Goren and Dor את הרשימה ומנו 0308 מיני דגים. בשנת Golani 3404, Bogorodsky )13( and ערכו עידכון חדש לרשימת דגי ים סוף על פי הידע שנוסף בתחום והגיעו למסקנה שמספר הדגים בים סוף הוא 0460 בתוכם מספר קטן של מהגרים מים תיכון. מאז דווח על מציאותם של מספר מינים נוספים בים וידוע על מספר מינים הנמצאים בשלבים שונים של תיאורם כחדשים למדע. בבדיקה חוזרת שנעשתה לצורך כתיבת פרק זה מצאתי שמספר המינים בים סוף הוא כ בהתחשב בכל אלה ובכך שהמחקר על דגי מרכז ודרום ים סוף ועל דגי העומק הוא חלקי וחסר, ניתן להעריך שמספר מיני הדגים בים סוף עומד על כ הרכב פאונת הדגים בים סוף בים סוף 0032 מיני הדגים נמנים על 050 משפחות, מתוכן 0469 מינים של דגי גרם )Actinopterygii( ו 50 מינים של דגי סחוס.(Elasmobranchii( מספר מיני הדגים הממוצע למשפחה בים סוף הוא 7.2 ומדד מגוון המשפחות בים סוף הוא diversity( )family )14) מבין דגי הגרם המשפחה העשירה ביותר במינים היא הקברנוניים )Gobiidae( עם 007 מינים ולאחריה המשפחות שיפתוניים )Labridae) חשמנוניים (Apogonidae( דקריים (Serranidae) וקרנוניים (Blenniidae),65( 02,00,64 מינים בהתאמה(. שאר המשפחות מיוצגות בים סוף על ידי פחות מ- 04 מינים. בטבלה 0 רשימת משפחות הדגים בים סוף הכוללים 04 מינים או יותר בים סוף ובטבלה 3 מספר המשפחות הכוללות פחות מ- 04 מינים. תרומת השוניות לעושר במספר מיני הדגים בולטת בהשוואה בין נתונים אלה לנתוני הים התיכון. בים התיכון מספר דומה של משפחות )050( אך מספר המינים הוא כמחצית בהשוואה לים סוף. בים סוף 20 משפחות עם 04 מינים או יותר ואילו בים התיכון רק 00 משפחות. המשפחות בהם אנו רואים הבדלים גדולים במספרי המינים אלו המשפחות הנפוצות בשוניות האלמוגים. למשל לעומת 007 מיני קברנונים בים סוף יש בים התיכון רק 57 מינים. מספר השיפתוניים בים סוף 65 ובים התיכון 30 מספר האפוגוניים בים סוף 64 ובים התיכון רק מין אחד (15). והתמונה דומה לגבי משפחות אחרות מרובות מינים המופיעות בטבלה

346 טבלה 1. רשימת משפחות הדגים בים סוף הכוללים 10 מינים או יותר בים סוף. ם י משפחה מספר מינים Gobiidae 117 ק ב ר נ ונ י ים Labridae 65 ש פ ת ונ י ים Apogonidae 60 א פ וג ונ י ים Serranidae 44 ד ק ר י ים Blenniidae 43 ק ר נ ונ י ים Pomacentridae 36 ש ונ ית י ים Carangidae 34 צ נ ינ ית י ים Muraenidae 34 מ ור נ י ים Syngnathidae 34 א ב וב ונ י ים Lutjanidae 23 ל וט י נ י ים Chaetodontidae Ophichthidae Scorpaenidae פ ר פ ר ונ י ים א פ ע ונ י ים ע ק ר ב נ ונ י ים 19 Scaridae 18 ת כ ינ ונ י ים Mullidae 16 מ ול ית י ים Carcharhinidae י 15 כרי Haemulidae ג מ מ ית י ים 14 Monacanthidae ז יפ נ ונ י ים Balistidae נ צ ר נ י ים 13 ק ול י ס י ים ב ת ר נ י ים ש פ ר יר י ים ב ר ק נ י ים ש ור י ים נ ימ י ים צ ב ע ונ י ים נ פ וח ית י ים Scombridae Acanthuridae Callionymidae Holocentridae Lethrinidae Nemipteridae Pseudochromidae Tetraodontidae Congridae Mugilidae Sparidae Synodontidae Tripterygiidae ק ונ ג ר י ים ק יפ ונ י ים ס פ ר וס י ים ל ט נ ונ י ים ת ל ת ונ י ים Bothidae Leiognathidae ס נ ד ל י ים ש ר ב וב ונ י ים

347 2 7 התפלגות מספר המינים בין במשפחות בנות פחות מ- 04 מינים מספר המשפחות מספר המינים מספר המשפחות מספר המינים במשפחה במשפחה טבלה 3. תופעה זו של ממוצע מספר מינים גבוה למשפחה אופייני לימים טרופים ובהם שוניות אלמוגים מפותחות כמו קלדוניה החדשה, איי מרשל, האי צ'אגוס והחוף הדרום מזרחי של אפריקה. בכל המקומות האלה מספר המינים הממוצע למשפחה נע בין 7 ל- 9, והמשפחות עשירות המינים הן אלה שבים סוף. מבין מיני הדגים בים סוף רבים המינים האנדמים )מינים שים סוף הוא המקום חיותם היחיד(. (14) Goren מציין שאחוז האנדמיזם בקרב דגי ים סוף הוא 02.7, ושהמשפחות בהן אחוז האנדמיזם גבוה הן )מעל 35%, בסדר יורד(: צבעוניים, תלתניים, פרפרוניים, קברנוניים, אבובוניים וקרנוניים. מאז נכתבו הדברים האלה המחקר הביוגיאוגרפי והטקסונומי של הדגים הטרופים התקדם מאד. מינים שנחשבו אנדמים לים סוף נמצאו במקומות אחרים, המעמד הטקסונומי של מספר מינים השתנה ונמצאו מינים חדשים רבים. בנוסף לכך, לאחרונה, בעקבות התפתחות השימוש במחקרים מולקולרים לצורך בירור נושאים טקסונומים וסיסטמטים, מסתבר שקיימים מינים חבויים רבים species),(cryptic דהיינו דגים שנחשבו כשייכים למין מסוים בגלל דמיון חיצוני והתאמת הסימנים המבחינים המשמשים בטקסונומיה, שייכים בפועל למין אחר, לעיתים חדש למדע. לפיכך נראה שבשלב זה כדאי להמתין בטרם נעריך מחדש את אחוז המינים האנדמים בים סוף. מדוע כה הרבה מינים בים סוף? מתוך כ- 23,044 מיני דגים הידועים כיום )16(, כ- 00,544 הם דגי ים )07(. לפיכך בים סוף מצויים כ -9.5% ממיני דגי הים בעולם. בהתחשב בכך ששטח ים סוף הוא רק כ- 4.03% מכלל שטח האוקיאנוסים והימים, הרי ים סוף יכול להיחשב כים עשיר מאד במיני דגים. לשם השוואה, בים תיכון הגדול מים סוף פי כמה מצויים כ- 584 מיני דגים ילידים )05(, בים הבלטי ובים השחור, שהם בגודל דומה, יש כ- 064 ו- 344 מיני דגים בהתאמה )נתונים מ 06). לעומת זאת במפרץ הפרסי ובים הערבי הקשורים בקשר מים לים סוף יש 778 ו- 907 מיני דגים בהתאמה. עושר המינים בים סוף נובע מצירוף של מספר גורמים. קיומן של שוניות האלמוגים, היוצרות מורכבות מבנית וביולוגית גבוהות, שתרומתן לעושר מיני הדגים נדון לעיל. החיבור לאוקיאנוס ההודי, הנחשב לאוקיאנוס העשיר במיני אורגניזמים אודות להיסטוריה ולמבנה הגיאוגרפי והטופוגרפי שלו. ההיסטוריה של ים סוף עצמו מאז הפך לשלוחה של האוקיאנוס ההודי והשפעות תקופות הקרח על הביוטה שלו )09,08(. התפלגות מיני הדגים בין בתי הגידול השונים בים סוף דגי ים סוף מאכלסים מגוון רחב של בתי גידול. רובם דגי קרקעית החיים על המצע או בסמוך לו ומיעוטם דגים פלגים. ניתוח התפוצה של מיני הדגים השונים בין בתי הגידול בים סוף )טבלה 2( מראה שלמעלה ממחצית הדגים חיים בשונית האלמוגים או בנופים הקשורים לשונית. מעט יותר מ- 347

348 24% הם דגי קרקעית שאינם קשורים לשונית. בתי הגידול הפלגים מאכלסים כ- 05% ממיני הדגים, אך בדיקה מעמיקה מראה שחלק ניכר מהם כדוגמת הכחליים )Caesionidae( אינם דגים פלגים אמיתיים והם למעשה קשורים לשונית או לקרקעית. בתי גידול מעניינים שאינם מוכרים בצפון ים סוף הם אזורי מנגרובים ואזורי אחו של עשבי ים. בתי גידול אלה מעניינים ומורכבים, אך יש בהם רק מעט מאד מיני דגים הטיפוסיים להם. רוב הדגים בבתי גידול אלה הם צעירים של מינים המצויים כבוגרים בבתי גידול אחרים )30,34(. 7.08% 6.03% 4.96% 4.98% 05.30% טבלה 2. התפלגות מיני הדגים בין בתי הגידול השונים בים סוף )02( בתי גידול בנתיים שוניות אלמוגים וסלעים כיסי חול בין שוניות מצע רך )חול וטין( אצות ועשבי ים בנתוס עמוק )מתחת 354 מטר( סה"כ 26.73% 07.80% 32.03% 6.29% 4.69% 80.76% בתי גידול פלגים ים פתוח מים רדודים )מעל 84 מטר( קשורים לשוניות בנתופלגים בהשוואה עם הימים הסמוכים, הים התיכון והחוף המזרחי- טרופי של דרום אפריקה, ים סוף ייחודי באחוזון הנמוך יחסית של מיני הדגים של הים הפתוח ובמספר הנמוך מאד של מיני דגי העומק )טבלה 4(. את המספר הנמוך של מיני דגי העומק ניתן להסביר חלקית במחסום הרדוד של מפרץ עדן ושל מיצרי בב אל מנדב, אך עיקר ההסבר נעוץ בכך שדגי הים העמוק באוקיאנוסים הם דגים של מים קרים, ואילו המים במעמקי ים סוף הם חמים וטמפרטורות המים מגיעה ל C (32,33(. לפיכך דגי הים העמוק מהאוקיאנוסים המותאמים למים קרים לא נכנסים לים סוף. הדגים המצויים בים העמוק של ים סוף הם בעיקר מקבוצות דגים המצויים במים רדודים שנדדו לעומק.)30( השוואת אחוזון הדגים הבנתים והפלגים ודגי העומק בין ים סוף, דרום מזרח אפריקה והים התיכון טבלה 0. דגי עומק )כולל בנתופלגים( דגים פלגים דגים בנתים )הנתונים מ (. 05,00 אזור ים סוף ים תיכון דרום מזרח אפריקה )אומדן( נושא מעניין נוסף הוא עניין שפע מיני הדגים הקטנים בשונית האלמוגים. המורכבות המבנית מחד ומערכות השותפויות בין דגים מאידך מאפשרות קיומם של שפע מיני דגים קטנים. יש בשוניות ים סוף מספר מינים ממשפחת הקברנוניים המגיעים לגודל מקסימלי )כולל סנפיר הזנב( של 03 מ"מ. בסך הכל יש בשוניות האלמוגים כ 54 מיני דגים שאורכם המקסימלי הידוע הוא 5 ס"מ ולמעלה מ- 054 מינים שאורכם המקסימלי הידוע הוא 8 סנטימטר. בפועל אורכם של רוב הדגים הנמנים על קבוצות אלה הוא עד שני שליש מהנתונים שבספרים. רוב המינים במשפחות עתירות המינים חיים בשונית או בסביבתה ולפיכך נמצאים במצב של תחרות קשה על משאבים סביבתיים. רובם מגלים התמחות לגומחה אקולוגית מוגדרת ומצומצמת. למשל הפרפרון שחור השת Chaetodon austriacus הנפוץ בצפון מפרץ אילת מסתובב בעיקר 348

349 בחזית שולחן השונית והתמחה באכילת פוליפים של אלמוגי שיטית,(Acropora) שיחית )35,30( )Porites( וחרירן (Pocillopora) חלק מהמינים פיתחו התאמות מעניינות לבית גידולם. מעט מהדוגמאות הן אלו של היבתשתן הקוי argentilineatus) )Periophthalmus וזנקן הסלעים ( kirkii (Alticus המבלים הרבה מזמנם מחוץ למים ומגרדים אצות מהמצע )היבשתן מהבוץ והזנקן מהסלע(. דגים אלה פיתחו אפשרות לקלוט חמצן מהאויר. אזורית מנדלסון mendelsshoni( )Trimma התמחתה בהצמדות לתקרת מערות ולכן תמיד שוחה הפוכה )עם הבטן כלפי מעלה(. הדייר נקד הזנב ( homei )Encheliophis חי במעיים של מלפפוני ים ומשם מגיח לצורך חיפוש מזון. הקבוצה המראה את גיוון הרב ביותר של תפיסת גומחות אקולוגיות היא משפחת הקברנוניים. כיוון שמשפחה זו היא העשירה בין דגי ים סוף )והעשירה בכלל בין הדגים הימיים( יש תחרות קשה בין המינים השונים על מציאת גומחה אקולוגית, וכפי שניתן לראות מאיור 0 הדגים מצאו דרכים רבות, מגוונות ומעניינות להתמודד עם הבעיה. 00 מינים חיים בשותפויות הכרחיות )אובליגטוריות( עם בעלי חיים אחרים. עשרים וששה מינים חיים עם סרטנים ו- 08 עם אלמוגים וספוגים. רוב המינים נאמנים במידה רבה לשותפיהם, אך מגלים גמישות כאשר התנאים מחייבים. אסטרטגיה נוספת של דגי הקברנוניים לניצול מירבי של הגומחות האקולוגיות, היא גודל גוף קטן של רבים מהמינים. רוב המינים החיים בשונית אינם מגיעים לגודל של 5 ס"מ. הממדים הקטנים של הגוף מאפשרים להם למצוא מסתור בין ענפי אלמוגים, על פני ספוגים בכיסי חול זעירים וכו'. יש להניח שהגמישות האבולוציונית הגדולה בבחירת הגומחה האקולוגית של הקברנוניים היא הסיבה העיקרית להפיכתם למשפחה מצליחה עם מספר כה גדול של מינים. שותפויות בין דגים אחד התחומים המעניינים בעולם החי הוא השותפויות בין אורגניזמים שונים. שוניות האלמוגים וסביבתן עשירות במיוחד במגוון רב של מערכות שיתופיות בין דגים לבעלי חיים אחרים. יש מינים הקשורים בלעדית למין מסוים של אלמוג כמו מיני השקופיות )Bryaninops( והסיקוסיות )Paragobiodon( )39,38,37(, יש מינים החיים בשיתופיות עם סרטנים כמו מיני הסרטנונים Amphiprion ( ויש כמו דג השושנון )24(, )Amblyeleotris( והסרטנוניות )Cryptocentrus( )bicinctus החיים בשיתוף עם שושנות ים )20(. לעיתים השותפויות הן קצרות זמן לצורך מטרה מסוימת כמו השותפויות בין דגי הנקאי dimidiatus( )Labroides לבין הדגים הבאים להתנקות. לא תמיד ברור לגמרי מה הרווח של שני הצדדים מהשיתופיות. במקרה של הסרטנונים התמונה יותר ברורה. נעשו מחקרים רבים בנושא והסתבר שהדג נהנה ממחסה במחילות של הסרטן ואילו הסרטן נהנה מהתרעת הדג בפני סכנה וממניעת דגים טורפים קטנים מלהיכנס למחילה. דגי השקופיות והסיקוסיות החיים על אלמוגים נהנים מהגנת הפוליפים הצורבים, אך גם ממסתור מטורפים. פוליפי האלמוגים מפרישים כמויות גדולות של ריר הנאכל על ידי סרטנים שטרגליים (Copepoda) )23(. הדגים הניזונים מסרטנים קטנים אלה, הניזונים מהריר המופרש על ידי הפוליפים, חוסכים לפוליפים אנרגיה. אך יתכן שמדובר בדגים קומנסלים שפשוט נהנים מהמשאבים שמעניק להם האלמוג והם כופים שיתופיות על הפונדקאי. שותפות כפויה היא גם החקיינות של מספר מיני דגים. נושא החקיינות הוא מורכב לכן נסתפק כאן בהזכרת מספר דוגמאות כגון המטעה הנושך rhinorhynchos( )Plagiotremus המחקה את הנקאי ומנצל את שלוותם הדגים ונושך בקשקשיהם או סנפיריהם, הארסנית הכחולה nigrolineatus( )Meiacanthus המחקה האת הקרנונית האילתית gravieri( )Ecsenius ובזכות זאת יכולה להגיע לטרפה השאנן )22( או קרנונית הפזיות midas( (Ecsenius המחקה את דגי הפזית הים סופית ( (Pseudanthias squamipinnis למטרה דומה )20(. השנית הפסיפסית vaiulae( )Fowleria מחקה את החרולן הגואמי הארסי guamensis) ) Scorpaenodes בזמן הסתתרותה במשך היום בין ענפי אלמוג שיחני )25(. 349

350 איור 0. התפלגות מיני הקברנונים בין בתי הגידול בים סוף ופירוט מערכת השותפויות ההכרחיות שלהם. צורה נוספת היא שותפות שיחור מזון בין דגים או בין דגים ותמנונים. מדובר בשותפויות בהם חוברים שני מינים של בעלי חיים לציד כשכל אחד מביא את יתרונותיו. המקרים המוכרים ביותר הם של הדקרים המצטרפים למורנות Muraenidae( ) המשחרות לטרף. כאשר המורנות, שלגופן צורה נחשית, שוחות בין ענפי אלמוגים ובנקיקים צרים הדקרים מלווים אותן וממתינים במים הפתוחים. כאשר המורנות מבריחות דגים אל המים הפתוחים הדקרים מתנפלים עליהם ובולעים אותם (.)28,27,26 רמות טרופיות של דגי ים סוף מארג המזון הימי הוא מורכב מאד ולרוב יש בו רמות תזונתיות רבות יותר מאשר במערכות יבשתיות. במטרה לאפשר מידול )יצירת מודלים( של המארג ושטף האנרגיה במערכות של מים )מים פנימיים ומערכות ימיות( פותחה שיטה להערכת הרמה הטרופית )תזונתית( של האורגניזמים השונים. בבסיס הנתונים העולמי על דגים FISHBASE מצויים הנתונים לגבי הרמה הטרופית של כל דג (06(. חישוב הדרגה הטרופית נעשה על ידי שקלול מרכיבי המזון של הדג והרמות הטרופיות שלהם )להרחבה ראו 39). הדגים נמצאים בסקלה בין 3 )לדגים הניזונים על מזון צמחי בלבד( ל- 5 )דגים טורפי על(. הרמה הטרופית של דג יכולה להיות שונה מעט במקומות שונים ותלויה בהיצע המזון, אך מסתבר שבמערכות טבעיות ההבדלים בין אוכלוסיות שונות של אותו מין אינן גדולות. אחד המאפיינים את תזונת דגי ים סוף הוא אחוז גבוה של מינים ברמה טרופית נמוכה )צמחוניים מובהקים או צמחוניים עם תוספת זניחה של מזון מהחי(. כ 6.8% ממיני הדגים בים סוף שייכים לרמות הטרופיות לעומת כ 0% של דגי הים התיכון. המשפחות העיקריות הנמנות עם גילדה תזונתית זו הן הבתרניים, הסיכניים, התוכיים והקרנוניים. אחוז גבוה של דגים ברמה טרופית נמוכה מאפיין חברות דגים טרופיות כמו אלה של האוקיאנוס ההודי. לעומתם בחברות דגים של הימים הקרים, אחוז מיני הדגים הצמחוניים נמוך. 350

351 לדגים הצמחוניים חשיבות רבה במערכת האקולוגית של השונית שכן חלקם, כמו הסיכנים והבתרנים חושפים, כדי אכילת האצות, קטעי מסלע להתיישבות של בעלי חיים כמו אלמוגים, רכיכות ותולעים. לאחרים כמו התוכים יש תפקיד בפירוק השונית. בנגיסותיהם הם שוברים אלמוגים מתים, מפוררים אותם במערכת העיכול שלהם והופכים את שלדי האלמוגים לחול גירני. סיכום חברת דגי ים סוף דומה מבחינות רבות לחברות דגים באזורים טרופים אחרים בהם יש שוניות אלמוגים מפותחות. יחד עם זה יש מספר מאפיינים ייחודיים לחברת דגי ים סוף. שעור אנדמיזם גבוה; רוב הדגים הם בנתים; כמחצית הדגים קשורי שונית; אחוזון נמוך של דגים פלגים; אחוזון נמוך מאד של דגי עומק; אחוז גבוה של מינים קטנים. רשימת ספרות 1. Linnaeus, C Systema Naturae, Ed. X. (Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata.) Holmiae. v. 1: i-ii Forsskål, P Descriptiones animalium, avium, amphibiorum, piscium, insectorum, vermium; quae in itinere orientali observavit Petrus Forsskål. Post mortem auctoris edidit Carsten Niebuhr. Havenai, Mölleri. 164 p. 3. Klausewitz, W. and Nielsen, J.G On Forsskål's collection of fishes in the Zoological Museum of Copenhagen. Spolia Zoologica Musei Hauniensis, 22, plates. 4. Klausewitz, W Evolutionary history and zoogeography of the Red Sea ichthyofauna. Fauna of Saudi Arabia 10: Nielsen, J. G Peter Forsskål - A pioneer Red Sea ichthyology. Israel Journal of Zoology. 39: Geoffroy Saint-Hilaire, I Histoire naturelle des poissons de la Mer Rouge et de la Méditerranée; in C.L.F. Panckoucke, Description de l'egypte. Hist. Nat. Zool. Paris 24: , Pls Klausewitz, W Frankfurt versus Berlin: The Red Sea explorers Wilhelm Hemprich, Christian Ehrenberg and Eduard Rüppell. Zoology in the Middle East 27: Klunzinger, C.B Synopsis der Fische des Rothen Meeres. Verhandlungen der Zoologisch- Botanischen Gesellschaft in Wien. 21: , Reprint 1964, Wheldon and Weslley, New York. 9. Klausewitz, W Die Erforschung der Ichthyofauna des Roten Meers. An introduction to the reprint of Klunzinger, C.B., Synopsis der Fische des Rothen Meeres. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 21: , Reprint 1964 Wheldon and Weslley, LTD, New York. 10. Fishelson, L Israeli ichthyology in the Red Sea ( ) A personal perspective. Israel Journal of Zoology 39: Dor, M Checklist of the Fishes of the Red Sea - CLOFRES. Pub. The Israel Academy of Sciences and Humanities, Jerusalem. XXII pp. 12. Goren, M and Dor. M An updated checklist of the fishes of the Red Sea - CLOFRES II. Israel Academy for sciences and Humanities. The Israel Academy of Sciences and Humanities. Jerusalem, 120 pp. 13. Golani, D. and Bogorodsky, S.V The Fishes of the Red Sea -Reappraisal and Updated Checklist. Zootaxa, 2463: Goren, M Statistical aspects of the Red Sea ichthyofauna. Israel Journal of Zoology 39: Goren M. In Press. The fishes of the Mediterranean a biota - under siege. 16. Froese, R, and Pauly, D FishBase. World Wide Web electronic publication. (version 05/ 2012). 17. Bianchi, C.N. and Mori, C Marine biodiversity of the Mediterranean Sea: situation, problems and prospects for future research. Marine Pollution Bulletin 40:

352 18. Goren, M A suggested model for the recolonization process of the Red Sea at The post glacial period. Proc. 2nd Int. Conf. Indo-Pacific Fish Biology. Uyeno, T., Arai, R., Taniuchi, T. and Matsuura K. (eds) pp Publ. Ichthyological Society of Japan, Tokyo. 19. Goren, M The fishes of the Red Sea: History of research, biogeography and biodiversity. In: Aqaba-Eilat, the Improbable Gulf. Environment, Biodiversity and Preservation (Por F.D. Ed.): Magnes Press, Jerusalem. 470 pp. 20. El Shaffai, A Field Guide to Seagrasses of the Red Sea. Rouphael, A. and Abdulla, A.(eds.) First Edition. Gland, Switzerland: IUCN and Courbevoie, France: Total Foundation. viii + 56pp Rouphael T. and Hanafy, M.H LIFE Red Sea Project (USAID) Gertman, I and Brenner, S Analysis of water temperature variability in the Gulf of Eilat. Report of Israel Oceanographic and Limnological Research July 2004: Miller, A.R., Densmore, C.D., Deqens, E.T., Hathaway, J.C., Manheim, F.T., Mcfarlin, P.F., Pocklinton, R. and Jokel, A Hot brines and recent iron deposits in deeps of the Red Sea. Ckochimica et Cosmochimica Acta. 30: Baranes, A. and D. Golani, 1993 An annotated list of the deep-sea fishes collected in the northern Red Sea, Gulf of Aqaba. Israel Journal of Zoology. 39: Harmelin-Vivien, M.L Reef fish community structure: an Indo-Pacific comparison. In: Harmelin-Vivien ML, Bourlière F (eds) Vertebrates in complex tropical systems. Springer-Verlag, Berlin, p Alwany, M.A., Thaler, E. and Stachowitsch, M Food selection in two corallivorous butterflyfishes, Chaetodon austriacus and C. trifascialis, in the Northern Red Sea. P.S.Z.N. Marine Ecology 24: Goren, M., and Voldarsky, Z Paragobiodon xanthosoma (Bleeker) new for the Red Sea (Pisces, Gobiidae). Israel Journal of Zoology. 29: Goren, M Three new species and two new records for the Red Sea of invertebrate associated gobies. (Gobiidae: Pisces). Cybium 8: Goren, M. and Diamant, A On the occurrence of Tenacigobius yongei (Davis and Choen) in the Gulf of Elat (Red Sea) - (Pisces: Gobiidae). Israel Journal of Zoology. 32, Karplus, I The association between gobiid fishes and burrowing alpheid shrimps. Oceanography and Marine Biology: Annual Review. 25: Fishelson, L., Popper, D. and Avidor, A Biosociology and ecology of Pomacentrid fishes around the Sinai Peninsula (northern Red Sea) Journal of fish biology: 6 (2): Richman, S., Loya, Y. and Slobodkin, L.B The rate of mucus production by corals and its assimilation by the coral reef copepod Acartia negligens Limnology And Oceanography 20(6): Springer, V.G. and Smith-Vaniz, W.F mimetic relationships involving fishes of the family Blenniidae. Smithsonian Institution Contribution to Zoology. 112: Starck, W.A Ecsenius (Anthiiblennius) midas, a new subgenus and species of mimic blenny from western Indian Ocean. Notulae Naturae 419: Goren, M., and Karplus, I. l983 A preliminary study of the mimetic relationship between the cardinal fish Fowleria abocellata and the scorpion fish Scorpaenodes quamensis. In: Developments in Ecology and Environmental Quality, Vol. II, Balaban Internation Science Service - Rehovot/Philadelphia. 36. Diamant A, Shpigel M Interspecific feeding associations of groupers (Teleostei, Serranidae) with octopuses and moray eels in the Gulf of Eilat (Aquaba). Environmental Biology of Fishes. 13: Ormond, R.G.F Aggressive mimicry and other interspecific feeding association among Red Sea coral reef predators. Journal of Zoology (London) 191: Bshary, R., Hohner, A., Ait-el-Djoudi, K. and Fricke H Interspecific communicative and coordinated hunting between groupers and giant moray eels in the Red Sea. PLoS Biol 4(12): e Froese, R. and Pauly, D Food webs and trophic levels in: FishBase. World Wide Web electronic publication

353 יחסי תחלואה בין דגי חקלאות ימית בכלובים לדגי בר בסביבה החופית אריאל דיאמנט המרכז הלאומי לחקלאות ימית, חקר ימים ואגמים לישראל, אילת תקציר אוכלוסיית כדור הארץ צפויה בקרוב להגיע לכדי 7 מיליארד תושבים. ריבוי האוכלוסין הגלובלי יוצר ביקושי שיא למזון, ובעיקר לדגים, שהם מקור חלבון חשוב, איכותי וזול יחסית. דגי ים נחשבים מקור תזונתי מצויין לחומצות שומניות בלתי רוויות, שחשיבותן לגדילה והתפתחות רבה. הביקוש לדגים הנמצא בעליה מתמדת בשוווקי העולם, אינו יכול עוד לקבל מענה מהאוקיאנוסים: שלל דייג הימי השנתי בעולם כבר מזמן הגיע לשיאו, ולמעשה קיים חשש כבד שהעתיד טומן בחובו ירידה בהיקף השלל בעקבות דלדול אוכלוסיות דגים בגין דייג בלתי מבוקר, הרס חופים, הזרמת שפכים ומזהמים לאזורי הטלה ואימון דגיגים, ועוד. במציאות פסימית זו, ברור שהגדלת ההיצע העתידי של הדגה יצטרך להישען על הגידול חקלאי של דגים. ואכן, אנו עדים לגדילה גוברת והולכת של תחום זה ברמה העולמית - כ- 8% לשנה בממוצע קצב גדילה מהיר יותר מכל ענף חקלאי אחר. בד בבד, המחסור הכרוני במים שפירים בחלקי עולם רבים מעודד ניצול של מי ים לגידול דגים, בכמויות גדלות והולכות. פעילות חקלאית זו נעשית בעיקרה בחוות כלובים ימיים, שההשפעותיה הסביבתיות רבות ושונות. בין היתר, מעשירות החוות את הסביבה הימית בחומר אורגני שמקורו בשאריות המזון והפרשות הדגים. דאגה נוספת קשורה בחשש המתמיד להפצת גורמי מחלה לאזורים גיאוגרפיים חדשים כתוצאה משינוע נרחב של דגיגים לאזורי גידול חדשים. יחסי הגומלין הנוצרים בין דגי כלובים לדגי בר החיים בסמיכות לחוות הם מורכבים, לרבות מעבר דו-סטרי של גורמי מחלה ביניהם. בפרק זה, נסקור באופן תמציתי את הנתונים שנאספו בישראל על התופעה, על רקע התובנות הסביבתיות של החקלאות הימית בעולם. מבוא על רקע התפוצצות אוכלוסיית כדור הארץ, הצפויה בעתיד הלא רחוק להגיע לכ- 7 מיליארד, גובר הביקוש העולמי למזון. בדיאטה שלנו, משמשים הדגים כמקור חלבון זול יחסית, איכותי וקל לעיכול. בנוסף, מספקים לנו דגים חומצות שומן בלתי רוויות ומינרלים שונים החיוניים להתפתחות, גדילה ותפקוד מערכות חיוניות בגופנו. על פי ההערכות, לא פחות מ- 05% מצריכת החלבון היומית של מחצית מאוכלוסיית העולם מגיעים מאכילת דגים. הביקוש לדגים נמצא בנסיקה מתמדת, אך מאחר ושלל הדגה הנידוג מדי שנה באוקיאנוסים מיצה עצמו והגיע לשיא של כ- 85 מיליון טון בשנה כמות זו כמעט שלא השתנתה מאז אמצע שנות ה- 84 הרי שברור שרק גידול חקלאי של דגים יוכל לספק מענה לביקוש העולמי הגואה. על רקע זה, גדולה התעניינות בחקלאות המים וכתוצאה מכך הענף תופח בקצב שנתי ממוצע של כ- 8%, מהר יותר מכל סקטור חקלאי אחר )0(. במקביל, מוכר לנו היטב גם המחסור הגדל והולך במי שתיה: משאבי המים השפירים בעולם הופכים לנדירים ויקרים יותר מדי שנה. לכאורה, כדור הארץ משופע במים, שכן יותר מ- 74% משטח פניו מכוסים בימים, אגמים ואוקיאנוסים; אלא שרק שאחוז קטן מהמים הללו )כ- 3-2% בלבד( זמינים כמים שפירים לשימוש האדם, ועל כמות זו רבה התחרות. המחסור במים מורגש היטב באזורים צחיחים של העולם השלישי, אך לא רק בהם: תופעת המידבור )desertification( - תהליך שבו אדמה שהיתה בעבר פוריה והפכה למדבר בגלל ביעור צמחיה, בצורת או עיבוד חקלאי לקוי - קיימת גם באזורנו, והיא בעיה רחבת ידיים המחריפה והולכת בעידן ההתחממות הגלובלית. במציאות זו, אך הגיוני הוא לנצל מי ים - משאב זמין הנמצא בשפע - כאמצעי ייצור לדגים ופירות 353

354 ים. התחזיות כיום הן שחלקה הגדול של הדגה שתגודל ותיאכל בעתיד תגיע אלינו מחקלאות ימית: בעוד שמשאבי המים השפירים יקרי הערך יופנו בעיקר לצרכים חיוניים כשתיה והשקייה, הדגים שנאכל יגודלו בעיקר במי ים. החקלאות הימית ומחירה הסביבתי נכון לעת הזו, השיטה הנפוצה בעולם לגידול דגים בחקלאות הימית היא ע"י פיטומם בכלובים צפים בים. אלה הם מתקנים העשויים בד"כ מסגרת קשיחה צפה ממנה תלוי כלוב רשת השקוע במים המשמש כמכלאה לדגים. חווה טיפוסית מונה בד"כ עשרות רבות של כלובים המסודרים בשורות זה בצד זה. החוות ממוקמות לרוב באזורים חופיים מוגנים יחסית מסערות )כגון לגונות ומפרצים(, כשרענון המים החיוני לדגים מתבצע ע"י זרמי הים ו/או פעילות הכרית. בתחילת תהליך הגידול מאוכלס כל כלוב בדגיגים, הנתפסים בטבע או נרכשים ממכוני רביה מסחריים. תהליך הגידול נמשך חודשים ארוכים ותלוי בגורמים רבים ושונים, ובהם מין הדג ודרישותיו הסביבתיות, תנודות טמפרטורת הסביבה בה ממוקמת החווה, איכות המזון המוגש לדגים, צפיפות הגידול, יעילות הממשק התברואתי, גודל הדג המבוקש בשוק, מועד השיווק הכדאי ביותר למיקסום הרווחיות, ועוד. שיטת הגידול בכלובים נחלה הצלחה כלכלית רבה והדבר הביא לפריחת הענף: כיום משתרעות חוות צפות לגידול דגי מים קרים כסלמון אטלנטי Salmo salar )ולאחרונה גם דג השיבוט הצפוני )קוד ))Gadus morhua על פני קטעי חוף ארוכים במדינות צפון אירופה, צפון אמריקה, דרום אמריקה ודרום אוסטרליה. בים התיכון מגדלים מיני דגי ים של מים חמים ו/או ממוזגים )כגון דניס,Sparus aurata לברק Dicentrarchus labrax וטונה כחולת סנפיר.)Thunnus thynnus במזרח אסיה מגדלים בכלובים מינים מקומיים כסריולה צהובת זנב )"ילו- טייל"(,Seriola quinqueradiata ספרוס )דניס( יפני, Pagrus major מיני דקר Epinephelus spp. ומינים נוספים. בישראל, רובו ככולו של הגידול בחקלאות הכלובים הוא של דניס והוא מתבצע )נכון ל ( בשלוש חוות כלובים, שתיים הממוקמות במתחם נמל אשדוד ומוגנות ע"י שובר הגלים, וחוות כלובים נוספת הנמצאת בים העמוק כ- 00 ק"מ מערבית לאשדוד. הפיתוח המואץ של הגידול החקלאי בכלובי ים זימן אתגרים רבים, לרבות הצורך להתמודד עם השפעות סביבתיות בלתי מבוטלות (1). פעילות חוות כלובים מתבטאת לא רק בהעשרה של הסביבה בחומר אורגני )כתוצאה מפיזור שיירי מזון שלא נאכלו והפרשות הדגים לסביבה(, אלא גם בהחדרה - מכוונת או לא - של מינים זרים. קיים חשש מפני בריחת דגים מתוך הכלובים, מה שעלול לפגוע בדרכים שונות בסביבה הטבעית. הצבת הכלובים פוגעת פיסית בבתי גידול חופיים, וכפי שנווכח בהמשך, ישנו גם חשש להפצה של גורמי תחלואה אל הסביבה הימית. התרחבות הגידול בכלובים גרר בעקבותיו ביקורת מגוונת ורחבה (2(. יש הרואים בעצם השימוש בקמח דגים בחקלאות המים )וגם בענפים חקלאיים אחרים, כגידול עופות ובקר( ניצול בזבזני משווע של משאבי הים. הסיבה היא שלשם גידול חקלאי של ק"ג דג סלמון בכלובים, למשל, נדרשים 3 קילוגרמים של מזון כופתיות יבש )"מקדם היפוך חלבון", = FCR 3:0(; ולייצור ק"ג דג טונה בכלובים, נדרשים כ- 8 ק"ג, ;)8:0=FCR( ק"ג אחד של קמח דגים יבש מכיל כמה וכמה קילוגרמים של דגים טריים, ב"משקל רטוב". לכן, בשורה התחתונה, כשלייצור ק"ג אחד של בשר דג "איכותי" כסלמון או טונה נדרשים קילוגרמים רבים של דגים פחות "איכותיים" )כגון סרדינים או דגי קרקע קטנים(, הרי ברור שהגידול החקלאי של מינים אלה גורם בטווח הארוך לבזבוז משאבים. רמת איכות המוצר המגודל בחקלאות המים ובטיחותו לצרכן safety( )Consumer אינם עומדים תמיד בדרישות התקנים, ובכך אין שוני מהותי מענפי חקלאות אחרים; במדינות השוק האירופי נבדקים כיום על פי חוק כל הדגים ומוצריהם לנוכחות רמות סף של חומרים זרים )ובעיקר מזהמים ומתכות כבדות(. חומרים כאלה עלולים להגיע לדגים ולהיטמע בבשרם באמצעות קמח הדגים ושמן הדגים שבכופתיות המזון המוגשות לדגי החקלאות. מאחר ורכיבים אלה מקורם בעיקר בדגי בר קטנים הנתפסים כשלל דייג נלווה (by-catch) באוקיאנוסים, הרי שחומרים מזהמים המצויים בגופם עלולים להצטבר בבשר דגי החקלאות, וכך להגיע אל הצרכן. מאפיינים נוספים המושכים ביקורת הם אלה הקשורים בתנאי הממשק במערכות הגידול welfare).)fish דגי כלובים מוחזקים 354

355 לעיתים קרובות בצפיפות גבוהה יחסית, מתוך מטרה למקסם את הרווחיות הכלכלית, ומחקרים הראו שצפיפות מוגזמת הפוגעת באיכות חיי הדגים ומשרה בהם עקה, פוגעת באיכות בשרם וחושפת אותם ביתר לגורמי מחלה. כפועל יוצא, הביאה המודעות הגוברת בעולם ללחץ ציבורי על קובעי מדיניות סביבתית, ובמדינות מפותחות רבות מסתמנת כיום מגמה להעתיק את חוות הכלובים מקרבת קו החוף אל הים העמוק. בישראל, בכל הקשור למפרץ אילת, התקבלה החלטת ממשלה - בעקבות מאבק ציבורי רב-שנים ומתוקשר מאד - להפסיק כליל את פעילות החקלאות הימית ולהוציא את הכלובים מהים. מאז קיץ 3448 פועלות חוות כלובים בישראל רק במספר אתרים בחופי הים התיכון. מחלות דגים דגים רגישים למגוון רחב של נגיפים, חיידקים, פטריות וטפילים, וכן עשויים לסבול ממחלות הנובעות מחסר זה או אחר ברכיב מזון חיוני )מחלות השכיחות בדגים הגדלים בשבי( וממחלות שמקורן בגורמי סביבה שונים, מחשיפה לרעלים, חמרים מזהמים ועוד. התווך המימי נוח למעבר גורמי מחלה זיהומיים, והעברה ישירה בין פרט נגוע לפרט תמים מתאפשרת בקלות יחסית. מחלות פוגעות מאד בריווחיות ענף חקלאות המים, וישנן הערכות שכ- 24% מהמשאבים המושקעים בגידול הדגים יורדים לטמיון בגלל הפסדים הקשורים לתחלואה. באופן כללי, התפרצות מחלה זיהומית בדגים תהיה תלויה בשלושה גורמים בסיסיים: מצבם הגופני של הדגים, אלימות גורם המחלה, ואיכות תנאי המחיה )הסביבה( של הדגים. כעקרון, ישנו יחס הפוך בין קצב תחלופת המים )ואיכותם( לבין קצב התפשטות גורמי מחלה. כדי ליעל את הממשק התברואתי בכלובים, נעשו בשנים האחרונות נסיונות לכמת באמצעות ניתוח סיכונים את השפעות התופעה הן על דגי הכלובים והן על דגי הבר. מודלים לחיזוי התפשטות גורמי המחלה כאלה חייבים מטבעם להישען על נתונים מבוססים ובדוקים, הנובעים מהכרה טובה של ממשק החוות, ביולוגיית הדגים ודינמיקת גורמי המחלה המעורבים. ואולם, במקרים רבים ידע זה לוקה בחסר ולמותר לציין שערכו היישומי של מודל חיזוי המתהסס על נתונים חלקיים מוטל בספק. בניגוד לרפואת האדם, מגוון אמצעי הטיפול התרופתיים צר מאד. זאת, משום ש-א. החשש פן יגיעו לצרכן שיירי תרופות בהם טופלו הדגים שגודלו למאכל )בעיה הקיימת גם ברפואה הווטרינרית של חיות משק(. וב. שיקולים סביבתיים, ובהם החשש מפני עידוד יצירת זנים עמידים לאנטיביוטיקה. עד היום, רק כימיקלים תרופתיים מועטים מאד קיבלו רישוי לשימוש בחקלאות המים במדינות המפותחות, ובהן בישראל. לפיכך, מגדלי דגים מייחסים חשיבות רבה לתחומי ממשק תברואתי ובהם מניעה, אבחון וטיפול. כדי למנוע התפרצות מגפות, ניכרת חשיבות רבה לאיבחון מדוייק ומהיר של גורמי מחלה סמוך למועד הופעתם, וברפואת הדגים ובשנים אנו נעזרים לזיהוי מיני פתוגנים הן בשיטות ביוכימיות ומורפולוגיות קלאסיות, ובמקרים שהזהות הפילוגנטית בלתי ברורה או שנויה במחלוקת, גם באמצעים סרולוגיים ומולקולריים. במערכות גידול "פתוחות", ככלובי דגים, מניעת מחלות הינה משימה קשה ביותר. בעבר, ריחוק גיאוגרפי של חווה ובידודה היחסי מחוות אחרות היוו יתרון וכעין "ערובה" לממשק תברואתי-מניעתי יעיל. כיום, ככל שזמינות אמצעי שינוע יעילים של חומר חי משתפרת והולכת, מועברים דגיגים המיוצרים במכוני רביה גם לחוות מרוחקות. לכן, כאשר מתרחשת תקלה סניטרית ופתוגן חודר למתקני מכון רביה, עלול הדבר לגרום להפצת דגיגים נגועים לחוות כלובים בכל ארבע רוחות השמיים. בנורבגיה, שם קיימת תנועה ערה של דגיגי סלמון (smolts) ממכוני רביה שבדרום המדינה אל חוות כלובים שבצפונה, נמצאה עדות לכך שמשלוחי דגיגים נגועים הפיצו מחלה נגיפית PD( )Pancreas Disease בכל רחבי צפון המדינה (3). ראיות לתופעה זו קיימות גם ברמה הבין-יבשתית עם העברת נגיף Infectious Salmon Anemia Virus - ISAV מנורבגיה לדרום אמריקה יחד עם דגיגי סלמון (4(. יחסי גומלין ומעבר פתוגנים בין דגי חקלאות ימית לדגי בר 355

356 ההדבקה של חיות בית ומשק כתוצאה ממגע עם חיות בר אינה תופעה חדשה. חדשות לבקרים עולה החשש להדבקת חיות מחמד בנגיף הכלבת בגלל נשיכת שועל או תן, ובשנים האחרונות נתקלנו בתופעה דומה בהקשר לבהלת נגיפי שפעת החזירים (H1N1) ושפעת העופות.(AH5N1) בקיץ 3403 התפרסם מאמר על גל תמותות בכלבי ים בגין נגיף חדש המכונה.8N2H נגיף זה, שבודד מכלבי ים בחופי צפון מזרח ארה"ב, מהווה ככל הנראה מוטציה של נגיף שפעת העופות, ומציאותו ביונק, הגם שהוא ימי, מהווה ממצא מדאיג בגלל החשש שיוכל לעבור ולפגוע גם בבני אדם (5). באוקיאנוסים קיים ייצוג רחב הכולל כמעט את מלוא מגוון קבוצות הטפילים המוכרות בטבע, החל ביצורים חד-תאיים מיקרוסקופיים וכלה באורגניזמים טפיליים גדולי מימדים. במערכות האקולוגיות המלאכותיות המתפתחות בחוות הכלובים יכולים גורמי מחלה לעבור בקלות יחסית מדגים נגועים לדגים תמימים החיים בסמיכות וכך להרחיב את מעגל ההדבקה. גורמי מחלה המסוגלים לעבור בנקל מדג לדג ומאפיינים מערכות אלה הם בעיקר נגיפים וחיידקים )6(. בכל הקשור לטפילים, הנושא יותר מורכב )7(. מבחינה אקולוגית, חשוב להבחין בין שני טיפוסי טפיל בסיסיים: א. טפילים מונוקסניים (Monoxenous) העוברים באופן ישיר בין פרטי מאכסן מאותו מין, וב. טפילים הטרוקסניים (Heteroxenous( בעלי מחזור חיים מורכב, המחייב התפתחות עוקבת במספר מיני מאכסנים שונים. הקבוצה הראשונה, של טפילים מונוקסניים, מאופיינת בריבוי והפצה בקרב המאכסנים באמצעות שלבי הדבקה המועברים באופן חפשי בגוף המים ומסוגלים להתקיים זמן מה מחוץ למאכסן, בחפשם מאכסן חדש להדבקה. טפילים אלה יכולים לעבור בין מאכסן למאכסן במגע ישיר בין פרטים )בקלות יתר כאשר צפיפות הדגים גבוהה(. המעבר בין דג לדג והיכולת להתרבות על המאכסן מעודדים הדבקות כבדות/מגפתיות המקשות מאד על הדגים וגורמים צרות צרורות למגדלים. מכיוון שטפילים מונוקסניים אינה מותנית בטריפת מאכסן ביניים, טפילים אלה הם הטיפוס השכיח בקרב דגי מתקני חקלאות ימית. העברתם של טפילי הקבוצה השניה, ההטרוקסניים, אינה ישירה בין דג לדג, והם חייבים להתפתח במאכסן ביניים ולהגיע באמצעותו למאכסן הסופי בו הם מבשילים מינית. בטבע, תלויים מרבית טפילי מערכת העיכול בדגים בטריפת מאכסני ביניים, המהווים מזון נפוץ בתפריט הדגים: מאכסני ביניים הם בד"כ חסרי חוליות כסרטנים זעירים, רכיכות ותולעים - אך יכולים גם להיות בעלי מימדים גדולים יחסית חסילונים, דיונונים, דגים וכיוב' והדבר תלוי כמובן בזהות הטפיל ובשלב ההתפתחותי שלו. מכיוון שדגי חקלאות ימית הגדלים בכלובים מואכלים בד"כ במזון מכופתת, נמוכות משמעותית רמות ההדבקה במיני טפילים הטרוקסניים. בכל המקומות בהם הוקמו בעולם חוות כלובים צפים, הפכו אלה כמעט מיד למוקד התגודדות של דגי בר, בגלל שפע המזון ומגוון מקומות המסתור במערך החבלים, מצופים, רשתות, עוגנים והמשקולות שבאתר )8(. החברות הללו בד"כ מגוונות מאד, ובמערב הים התיכון נספרו יותר מ- 24 מיני דגי בר שבחלקם הציגו נפיצות רבה יותר באופן מובהק בסביבת החוות בהשוואה לאתרי ביקורת (8(. בצפון ים סוף, נערך מחקר ארוך-טווח על חברת דגי הבר של החוף הצפוני של אילת, וגם אצלנו נמצאה השפעה רבה של חוות כלובי הדגים על גודלן והרכבן של חברות אלה )9(. דגי חקלאות ה"נמלטים" ( escapees ) מהכלובים בעת שנפגעת שלמות הרשתות נוטים בד"כ להישאר בסביבה הקרובה ולהתערבב בלהקות דגי הבר המקומיות. כך, נוצרים מקבצי מינים של דגי חקלאות ודגי בר, שיחד עם אורגניזמים ימיים אחרים, יוצרים הזדמנויות מגוונות להדבקה מרחבית בגורמי מחלה. יחסי הגומלין בין דגי חקלאות ימית לבין אוכלוסיות דגי בר הפכו לנושא מרכזי בענף גידול הסלמון האטלנטי. בכל המקומות בהם מגודל מין זה, מתמודדים החקלאים במגוון מחלות )04,00,03(. ההמתמודדות עם מחלות בענף גידול הסלמון היא בשיטה אינטגרטיבית (IPM) Integrated Pest management הכוללת תכנית ניטור קבוע, טיפול מחזורי בחומרי הדברה כימיים ואמצעים ביולוגיים )כגן דגי נקאי(, השבתה זמנית של כלובים,)fallowing( ועוד )02(. חרף המגמה להימנע עד למינימום משימוש בחומרים אניטיביוטיים בדגי חקלאות ימית, יש ומופיעים זני חיידקים עמידים ואלימים במיוחד; כך קרה באוכלוסיות סלמון שגודלו בכלובים בתנאי צפיפות גבוהה )00(. 356

357 בחקלאות הטונה כחולת הסנפיר BFT( )Bluefin Tuna, בכלובים ישנה בעיה מיוחדת, שכן כאן נדרשת האכלה בכמויות גדולות של דגים טריים או קפואים המגיעים ממרחקים ונושאים בהכרח מגוון גורמי מחלה )05(. דגי הבר המתגודדים סביב החוות עשויים מצידם להפוך למאגר פתוגנים "טבעי" (Infection,reservoir) ולבסס באזור החוות מוקדי הדבקה שידביקו במשוב חוזר את דגי הכלובים. במחקר שנערך בנורבגיה, נמצאו ארבעה מיני דגי בר נפוצים שנוהגים להתאסף במספרים גדולים סביב כלובי חוות הסלמון, בביומסה שהוערכה בכ- 04 טון לחווה )06(. אחד המינים זוהה כנשא טבעי של שני מיני נגיפים הפוגעים בסלמון )נגיף ה- ISAV ונגיף ה- IPNV (. נמצא שכיוון שתנועת דגי הבר אינה מוגבלת, הם נוהגים לעבור תדירות בין כלובים, ובמעקב אחר דגי בר שסומנו אף תועדה תנועת פרטים בין חוות מרוחקות יחסית )07(. למותר לציין, שנדידה כזו, למרחקים, של דגים הנושאים גורמי מחלה שרכשו מדגי חקלאות ימית, טומנת בחובה השלכות אקולוגיות- אפידמיולוגיות לא מבוטלות. ומה בישראל? התופעה נחקרה גם אצלנו בשנים האחרונות. בשנות ה- 94 תועדו שני מקרי תחלואה של דגי סיכן משויש rivulatus(,)siganus מין נפוץ המתגודד סביב ובתוך מתקני חוות כלובים. כבר אז, התריעו מדענים מפני הסכנות הסביבתיות הטמונות בתופעה )08,09(. באילת, בשנים בהם פעלו חוות כלובי הדגים, היה הסיכן אחד הדגים הנפוצים סביב חוות הכלובים במפרץ. מין זה הינו אחד ממיני המהגרים הלספסיים )מינים שנדדו מים סוף דרך תעלת סואץ והתנחלו בים התיכון( המצליחים ביותר, שיצר אוכלוסיות גדולות מאד בחופי אגן הלבנט. בנמל אשדוד, שם נמצא שדגי סיכן משויש החלו למות במתחם חוות הכלובים ללא סיבה נראית לעין, נמצא שהגורם הוא חיידק )34(. Streptococcus iniae זהו פתוגן אלים מאד המוכר מדגי מים מתוקים, ומקרה זה בסיכנים היה הראשון שבו אובחן גם בדגי ים בישראל. לימים, נמצא שחיידק זה פוגע בדגי בר וחקלאות ימית גם במפרץ אילת )30(. מקרה נוסף של "זליגת" גורם מחלה מדגי חקלאות ימית לדגי בר תועד באילת. גם כאן דובר בחיידק, Mycobacterium marinum הידוע כגורם למחלה קשה בדגים מחלת המיקובקטריוזיס. על מחלה זו דווח לראשונה באילת בשנות ה- 94 בדגי לברק Dicentrarchus labrax שגודלו בבריכות מי ים )33(. מדובר במחלה מדבקת מאד שעברה אל דגי סיכן שחיו בסביבת הכלובים בסמיכות גבוהה לדגי לברק. מן הראוי להזכיר כאן שאותו זן חיידק נמצא גם בדגי בר באזור החוף הדרומי של אילת, שהיו רחוקים כ- 04 ק"מ ממתחם החוות בחוף הצפוני של אילת )32(. במהלך המאבק הציבורי על עתיד כלובי הדגים במפרץ אילת, הוקם צוות מומחים בינלאומי IET( )International Expert Team - שהתריע מפני קבלת החלטות אופרטיביות נמהרות לגבי עתיד החוות, שאינן נשענות על נתונים מדעיים ומבוססים. בהמשך, בוצע סקר מחלות דגים במפרץ במטרה לענות על השאלה האם לתמותות דגי בר המתרחשות מדי פעם יש קשר לפעילות חוות החקלאות הימית )30(. במחקר זוהו ארבעה גורמי מחלה שהיו מעורבים בגרימת תמותות בדגי בר במפרץ, ומציאותם של שלושה מהם החיידקים Streptococcus, Mycobacterium marinum iniae, והטפיל - Enteromyxum leei נקשרה נסיבתית לפעילות החקלאות הימית. מקורו של זן חיידק נוסף, פתוגן מוכר בדגים Lactococcus garvieae שבודד אף הוא מדגי בר, נותר בלתי ידוע. בפרסום תוצאות המחקר, ציינו החוקרים כי הופעת גורמי מחלה הללו במפרץ אילת תואמת מגמה עולמית רחבה של עליה בשכיחות מקרי תחלואה באוקיאנוסים שנקשרה בפעילות האדם, החל בפלישת מינים באמצעות מי שיפוליים של כלי שייט, דרך שינוע דגיגי חקלאות ימית, וכלה בההתחממות הגלובלית )35,36(. 357

358 טבלה 0. שכיחות הטפיל.E leei בדגי בר שנדגמו מסביבות חוות הכלובים באילת ובים התיכון בשנת האבחון הסתמך על בדיקת PCR ספציפית לגן 08S של הטפיל בדגימות רירית מעי של כל פרט מאכסן. בחלק מהמקרים נראו - שכיחות הדבקה. נבגי הטפילים במעי הדגים. N מספר פרטים שנבדקו; Ni מספר פרטים נגועים; %P ים תיכון מפרץ אילת Ni/N P% Ni/N P% מין הדג 4/ % Liza ramada קיפון טובר 2/25 8.0% 3/ % Siganus rivulatus סיכן משויש 8/ % Siganus luridus סיכן הודי 6/ % Trachurus indicus טרכון ים סופי 2/21 9.5% Neopomacentrus miryae שוניתית מירי 1/11 9.0% Decapterus russelli סמרנון ראסל 1/16 6.5% Diplodus noct סרגוס אילתי 1/25 4.0% Teixeirichthys jordani ספירן מקווקו במחקר רב-לאומי שהקיף ארבע ממדינות השוק האירופי המשותף וישראל נחקרה מחלת ה"אנטרומיקסוזיס" הנגרמת ע"י הטפיל Enteromyxum leei בשלוש חוות כלובים בישראל - שתיים באילת )שכאמור פסקו פעילותן ב (, ואחת בנמל אשדוד. הטפיל המדובר משתייך לסדרת המיקסוזואה,(Myxozoa) קבוצת טפילי דגים הכוללת מינים פתוגניים ביותר..E leei התגלה לראשונה בסוף שנות ה- 84 בדגי חקלאות ימית )37( והתפשט תוך פרק זמן קצר יחסית לכל חלקי הים התיכון תוך שהוא מתייצב בראש רשימת המזיקים של הדניס במערכות גידול אינטנסיביות. בישראל הופיע.E leei בשנות ה- 94 המוקדמות במתקנים לגידול דניס )ספרוס זהוב )Sparus aurata בכל חלקי הארץ. הסיבה להתפשטותו המהירה, כך התברר, נשענת על יכולתו הייחודית לעבור מדג לדג ללא צורך במאכסן ביניים )38(, תכונה זו לא היתה מוכרת בקרב המיקסוספוריאה עד אותה עת. יכולת זו של,.E leei חרף השתייכותו לסדרת טפילים הטרוקסניים, הפכה אותו למסוכן מאד במערכות הגידול כיוון שאיפשרה לו ליצור הדבקות במימדים מגפתיים )39(. במחקר המדובר נבדקו דגי חוות כלובים ודגי בר נלווים לנוכחות הטפיל הקטלני, ונמצאה עדות למעבר הטפיל מדגי הדניס לדגי בר בקרבת חוות הכלובים. הטפיל אובחן בשמונה מיני דגי בר, במפרץ אילת ובים התיכון. שלושת מיני דגי הבר העיקריים שנדבקו קיפון )בורי( Liza,ramada סיכן משויש Siganus rivulatus וסיכן הודי.S luridus כרבע מהפרטים שנבדקו נשאו את הטפיל )טבלה 1(. הטפיל נצפה גם בכ- 04% מדגי טרכון ים סופי שנבדקו )איורים 0,3; טבלה.)0 358

359 איור 0. מבט אל תחתית כלוב דגי דניס בחוות חקלאות ימית באילת )צילום משנת 3445(. בעמודת המים שבסביבת הכלוב נראים פרטים רבים של דגי בר, ובהם דגי מים פתוחים )טרכון ים סופי )Trachurus indicus ודגי שונית )שוניתית מירי (Neopomacentrus miryae. איור 3. א. דגי טרכון ים סופי, אחד הדגים הנפוצים סביב חוות כלובי הדגים במפרץ אילת ו-ב. משטח רירית מעי צבוע בצביעת Giemsa שבו נראים נבגי הטפיל.E leei )חיצים(; קו קנה מידה = 5 מיקרון. 359

360 טפיל נוסף מקבוצת המיקסוספוריאה שהיה מוכר שנים רבות בחוות הכלובים באילת הוא Kudoa.sp. טפיל זה התגלה בדגי דניס לראשונה סמוך לתחילת גידולם באילת, לפני עשרות שנים )24(. הטפיל פוגע במגוון איברים ורקמות בדג, לרבות שרירי הגוף, מערכת העצבים המרכזית, העיניים ומבחר איברים פנימיים )20(. בתחילה, נחשד כמין פולש שהגיע מהים התיכון יחד עם דגיגי בר של דניס שנתפסו בימת ברדוויל )צפון סיני( בסוף שנות ה- 74 )24(. ואולם, בשנות ה- 3444, בסקר IET שהוזכר לעיל )30( נמצא הטפיל בלא פחות משמונה מיני דגי בר מקומיים. בדיקת הרצף הגנטי )גן 08S( העידה על קירבה רבה ל- Kudoa iwatai המוכר כטפיל של הדניס היפני מהמזרח הרחוק )20(. תוצאות המחקר הובילו למסקנה שמדובר בטפיל שתפוצתו באוקיאנוס האינדופסיפי רחבה, והוא נמצא באופן טבעי גם בים סוף..K iwatai "אימץ" כמאכסנים את דגי הדניס שהוכנסו לכלובים במפרץ, כלומר, טפיל שחי בסביבה הטבעית הרחיב את מעגל מאכסניו בעברו אל דגי חקלאות ימית. תופעה כזו תועדה גם במקומות נוספים בעולם )20(. ככל שתימשך התפתחות ענף חקלאות הכלובים, כך יגוון סל המינים הגדלים במערכות אלה ויש לצפות שתגדל תדירות פלישת מיני דגים לאזורים חדשים. החברות המעורבות של דגי חקלאות ודגי בר שתיווצרנה תשמשנה בעתיד, ללא ספק, מודל מחקר מרתק ללימוד הגורמים הרבים והשונים המשפיעים על דינמיקת ההדבקה בטפילים והתפתחות מחלות בדגים. רשימת ספרות 1. Hall, S.J. Delaporte, M. and 3 addirional authors Blue frontiers: managing the environmental costs of aquaculture. The WorldFish Center, Penang, Malaysia, 92pp. 2. Grigorakis K., Rigos G Aquaculture effects on environmental and public welfare - The case of Mediterranean mariculture. Chemosphere 85(6): Kristoffersen, A.B., Viljugrein, H., Kongtorp, R.T., Brun, E., Jansen P.A Risk factors for pancreas disease (PD) outbreaks in farmed Atlantic Salmon and rainbow trout in Norway during Preventive Veterinary Medicine 90: Vike, S., Nylund S., Nylund A ISA virus in Chile: evidence of vertical transmission. Archives of Virology 154: Anthony SJ, St. Leger A., Pugliares K., Ip H.S., Chan J.M., Carpenter Z. W., Navarrete-Macias I., Sanchez-Leon, M., Saliki J.T., Pedersen J., Karesh W., Daszak P.,Rabadan R., Rowles T., Lipkina W.I Emergence of fatal avian influenza in New England harbor seals. mbio 3(4):e doi: /mbio Le Breton, A., Grisez, L., Sweetman, J. and Ollevier, F Viral nervous necrosis (VNN) associated with mass mortalities in cage-reared sea bass, Dicentrarchus labrax (L.). Journal of Fish Diseases 20, McVicar, A.H Interaction of pathogens in aquaculture with wild fish populations. Bulletin of the European Association of Fish Pathologists 17, Dempster, T., Sanchez-Jerez, P., Bayle-Sempere J., Kingsford, M.J Extensive aggregations of wild fish at coastal sea-cage fish farms. Hydrobiologia 52, Golani, D., and Lerner, A A long-term study of sandy shore ichthyofauna in the northern Red Sea (Gulf of Aqaba) with reference to adjacent mariculture activity. Raffles Bulletin of Zoology Suppl. 14: Carvajal, J., Gonzalez, L. and George-Nascimento, M Native sea lice (Copepoda: Caligidae) infestation of salmonids reared in net-pen systems in southern Chile. Aquaculture 166, Hayward, C.J., Svane, I., Lachimpadi, S.K., Itoh, N., Bott, N.J., Nowak, B.F Sea lice infections of wild fish near ranched southern bluefin tuna (Thunnus maccoyii) in South Australia. Aquaculture 320: Johansen, L. H., Jensen I., Mikkelsen, H., Bjørn, P.A., Jansen, P.A., Bergh, Ø Disease interactions and pathogens exchange between wild and farmed fish populations with special reference to Norway. Aquaculture 315:

361 13. Lees, F., Baillie, M., Gettinby, G., Revie, C.W The efficacy of emamectin benzoate against infestations of Lepeophtheirus salmonis on farmed Atlantic salmon Salmo salar L.) in Scotland, PLoS One3, e Pulkkinen, K. Suomalainen, L-R., Red, A.F. Ebert, D., Rintamaki, P., Valtonen, E.T Intensive fish farming and the evolution of pathogen virulence: the case of columnaris disease in Finland. Proceedings of the Royal Society, London, B Biological Sciences, 277: Gaughan, D.J Disease-translocation across geographic boundaries must be recognized as a risk even in the absence of disease identification: the case with Australian Sardinops. Reviews in Fish Biology and Fisheries 11: Dempster, T. Uglem, I., Sanchez-Jerez, P., Fernandez-Jover, D., Bayle-Sempere J., Nilsen, R., Bjorn, P.A Coastal salmon farms attract large and persistent aggregations of wild fish: an ecosystem approach. Marine Ecology Progress Series 385: Uglem, I. Dempster, T. Bjorn, P.A., Sanchez-Jerez, P.Okland, F High connectivity of salmon farms revealed by aggregation, residence and repeated movements of wild fish among farms. Marine Ecology Progress series 384: Diamant, A Cross Infections between Marine Cage-Cultured Stocks and Wild Fish in the Northern Red Sea: Is the Environment at Risk? Proceedings of the 1st OIE International Conference on Risk Analysis in Aquatic Animal Health. Office International Epizooties, Paris, Feb. 8-10, pp Diamant, A., Colorni, A. and Ucko, M Parasite and disease transfer between cultured and wild coastal marine fish. In: Impact of mariculture on coastal ecosystems. CIESM Workshop Monographs No. 32, pp Zlotkin, A., Hershko, H. and Eldar, A Possible transmission of Streptococcus iniae from wild fish to cultured marine fish. Applied Environmental Microbiology 64: Colorni A., Diamant A., Eldar A., Kvitt H. and Zlotkin A Streptococcus iniae infections in Red Sea cage-cultured and wild fish. Diseases of Aquatic Organisms 49(3): Colorni, A A systemic bacteriosis in the European sea bass Dicentrarchus labrax cultured in Eilat (Red Sea). Bamidgeh Israel Journal of Aquaculture 44: Diamant, A., Banet, A., Ucko, M., Colorni, A., Knibb, W. and Kvitt, H Mycobacteriosis in wild rabbitfish Siganus rivulatus associated with cage farming in the Gulf of Eilat, Red Sea. Diseases of Aquatic Organisms 39: Diamant, A. Colorni A. and Ucko M Mortality and disease in wild fish populations in the Gulf of Eilat, northern Red Sea. International Expert Team (IET) Project No Monitoring program of the northern Red Sea. The Israel Ministry of Environmental Protection, 55p Ruiz GM, Rawlings TK, Dobbs FC, Drake LA, Mullady T, Huq A, Colwell RR Global spread of microorganisms by ships. Nature 408: Galil, B. S Alien species in the Mediterranean Sea which, when, where, why? Hydrobiologia 606 : Diamant A., Lom J. and I. Dykova Myxidium leei n. sp., a pathogenic myxosporean of cultured sea bream Sparus aurata. Diseases of Aquatic Organisms 20: Diamant, A Fish to fish transmission of a marine myxosporean. Diseases of Aquatic Organisms 30: רם, שרון ביולוגיה של Enteromyxum leei )מיקסוספורידיה(, גורם תחלואה חשוב בחקלאות הימית בישראל ומדינות הים התיכון. עבודה לקראת תאר מוסמך במדעי הטבע. האוניברסיטה העברית, הפקולטה לחקלאות, רחובות, 84 עמ'. 30. Paperna, I Kudoa infection in the glomeruli, mesentery and peritoneum of cultured Sparus aurata. Journal of Fish Diseases 5: Diamant, A, Ucko, M Paperna, I., Colorni A., Lipshitz, A Kudoa iwatai (Myxosporea: Multivalvulida) in wild and cultured fish in the Red Sea: re-description and molecular phylogeny. Journal of Parasitology 91:

362 תקציר חקלאות ימית ידידותית לסביבה מוקי שפיגל חקר ימים ואגמים לישראל, המרכז הלאומי לחקלאות ימית. אילת, ת.ד 0303 אילת חקלאות ימית ניתן ליישם בשתי שיטות עיקריות: במתקנים בים )כלובים ימיים), או במערכות יבשתיות. בשתי השיטות הדגים מטמיעים לגופם רק כ- 35% מהחנקן היקר שבמזון והשאר מופרש למים כחנקן מומס )כ- 64% ( וכחומר חלקיקי השוקע בקרקעית )כ- 05% ). הניצולת הנמוכה של המזון מהווה הפסד כספי למגדל. בנוסף לכך, שפכי חקלאות הימית המכילים חומרי דשן )נוטריינטים( כגון: אמוניה, חנקות, פוספט ויטמנים ומינרלים עלולים לפגוע בסביבה הימית על ידי תהליכי העשרה סביבתית ( )eutrophication המשנים את אופי המים ומדרדרים את איכותם. במי המוצא )effluents( של החקלאות הימית ניתן לטפל בשתי שיטות עיקריות: האחת דסימילטיבית )פירוק( והשניה אסימלטיבית (הטמעה(. השיטה הדיסימילטבית היא השיטה בה מטפלים בעיקר במערכות סגורות במדגה מתועש System-RAS(.)Recirculated Aquaculture בשיטה זאת טיהור המים נעשה על ידי פילטרים ביולוגים המבוססים על אוכלוסיות חיידקים הגדלים על גבי מצע מלאכותי. חיידקים אלה הופכים את תרכובות החנקן לחנקן חופשי המופרש לאטמוספירה. שיטה השניה לטיפול במי המוצא של הדגים היא בשיטה האיסימילטבית בה הפרשת בעלי חיים מנוצלת וממוחזרת על ידי בעלי חיים אחרים במארג המזון. מערכת זאת נקראת מערכת משולבת או (IMTA). Integrated Multi Trophic Aquaculture System המערכת המשולבת מושתתת על בעל חיים מרכזי )כמו דגים או סרטנים( שההפרשות שלהם תומכות בגדילה של אצות )חד או רב תאיות(, ואלה תומכות בגידול של יצורים אוכלי אצות )צדפות, ארטמיה, חלזונות, קיפודי ים ודגים(. המערכת מתאימה לגידול במתקנים יבשתים וימיים, באזורים אקלימיים שונים ולמגוון רחב של בעלי חיים. לאור האימוץ הרחב של הגישה האקולוגית approach( )ecological בניצול מושכל של משאבי החוף והים במדינות המפותחות, מעבר מכלכלת דיג )fisheries( לחקלאות ימית יוריד את הלחץ על הדגה בים. מערכות משולבת במתקנים יבשתיים או ימיים יגוונו את התוצרת הימית, יורידו את מקדם היפוך המזון, ייצרו מקומות עבודה נוספים יורידו את טביעות האצבעות הסביבתיות. "חקלאות ימית ידידותית לסביבה" מדווחי ה -FAO ארגון המזון העולמי עולה כי למרות טכנולוגית הדיג המתקדמת ושעות הדיג הרבות, שלל הדגים העולמי בעשור האחרון נמצא בקיפאון )ראו פרק על הדיג בישראל(. את הירידה בשלל הדיג יש לתלות בראש ובראשונה בדיג-יתר )overfishing( בלתי מבוקר ובזיהום החופים שפגעו קשות באוכלוסיות בעלי החיים והצומח הימי בכלל ובמגוון המינים בפרט )0,3(. יצורים ימיים רבים נמצאים בסכנת הכחדה ואזורים נרחבים שהיו ידועים כשדות דייג עשירים הפכו לשממה. דגים, פירות ים ואצות שמקורם העיקרי בדיג מספקים כ 24% מצריכת החלבונים בעולם. מגמה זאת הולכת וגוברת, הן בשל הרגלי צריכת מזון והן בשל העלייה ברמת החיים המאפשרת לאוכלוסיות רבות לצרוך מאכלי ים. מאחר ושלל הדייג אינו מסוגל לספק את הביקוש הנדרש, רק החקלאות הימית עשויה למלא את החסר. חקלאות ימית בקנה מידה גדול עשויה להוסיף מקורות מזון חדשים, להוריד את הלחץ על הדיג ולצמצם את הפגיעה בבתי גידול ובאוכלוסיות טבעיות. ענף החקלאות הימית עוסק בייצור וגידול בעלי חיים ואצות בתנאים מבוקרים, באמצעות מי ים או מים מליחים בכלובים ימיים או במתקנים יבשתיים. יבולי החקלאות הימית מיועדים בעיקר לענף המזון הטרי והמעובד, אך גם לצרכים נוספים בעלי ערך מוסף גבוה בתעשיית הכימיה והרפואה. 362

363 בנוסף לדיג היתר, קיימת בעייה עולמית של מחסור במים מתוקים. בעייה זאת חריפה יותר במזרח התיכון. כשבעים אחוז מהמים המתוקים הזמינים משמשים לחקלאות של צמחים ובע"ח. בעוד שלגידול ק"ג אחד של בשר פרה או עוף נדרשים כ קו"ב או 2-5 קו"ב מים מתוקים בהתאמה הרי לגידול ק"ג דג ימי נדרשים כ 054 ליטר מים מתוקים. לפיכך, הגברת ייצור דגים ימיים יקטין את התלות במים מתוקים לייצור חלבונים. ישראל מייבאת כיום )3403 ( כ 64,444 טון דגים בשנה בערך של 034 מיליון דולר. ייבוא זה צפוי לגדול עם השנים. לפיכך, ענף החקלאות הימית בישראל עשוי להיות מחליף ליבוא דגים ויספק מקורות פרנסה לחקלאים רבים שנאלצים להפסיק לעבד שדות בשל המחסור במים מתוקים. באזור חצי מדברי שטוף שמש כמו מדינת ישראל, אקלים נוח ומי ים הם משאבים המצויים בשפע. לפיכךניצול משאבים אלה לפיתוח חקלאות ימית בחופי הים התיכון ומפרץ אילת הוא בעל פוטנציאל כלכלי רב. השימוש במי ים כאמצעי ייצור פותח חלון הזדמנויות להקמת תעשייה חקלאית רחבת היקף ללא צריכה של מים מתוקים. חקלאות ימית ניתן ליישם בשתי שיטות עיקריות: במתקנים בים )כלובים ימיים חופיים או כלובים מרוחקים בים הפתוח(, או במערכות יבשתיות. בשתי השיטות הדגים מטמיעים לגופם רק כ 35% מהחנקן היקר שבמזון והשאר מופרש למים כחנקן מומס )כ 64%( וכחומר חלקיקי השוקע בקרקעית )כ 05%( )2,0(. הניצולת הנמוכה של המזון מהווה הפסד כספי למגדל. בנוסף לכך, שפכי חקלאות הימית המכילים חומרי דשן )נוטריינטים( כגון: אמוניה, חנקות, פוספט ויטמנים ומינרלים בלתי מנוצלים עלולים לפגוע בסביבה הימית על ידי תהליכי העשרה סביבתית ( )eutrophication המשנים את אופי המים ומדרדרים את איכותם. יתרה מזאת החקלאות הימית מואשמת בירידה במגוון המינים, בהחדרת מינים טרנסגנים, בפגיעה בתיירות ובהחדרת חומרי רעל לים. אחת הביקורות החריפות שהושמעו לאחרונה כנגד החקלאות הימית בעולם היא השימוש במזון העשוי ברובו מקמח דגים, מרכיב חיוני והכרחי במזון הדגים. מובילי הביקורת טוענים שבענף החקלאות הימית משתמשים בדגים זולים )המיועדים לכאורה לאוכלוסיות עניות( לייצור קמח דגים והופכים אותם למזון יוקרתי המיועד לבעלי ממון )5(. שוללי הביקורת טוענים שמקורו של קמח הדגים הוא בשאריות בלתי מנוצלות של הדיג. במכוני מחקר וחברות מזון רבים בעולם עוסקים במחקר ופיתוח של דור חדש של מזון המורכב רובו ממזון צמחי )יצרנים ראשוניים(. הידע הרב שהצטבר לגבי הצרכים התזונתיים של בעלי חיים ימיים מאפשר ייצור מזון בעל יעילות גבוהה יותר, שיעלה את הכלכליות של המוצר ויוריד את רמת הזיהום של שפכי החקלאות הימית. לדוגמא: אם בעבר היו נחוצים ארבעה ק"ג מזון יבש לתפוקה של ק"ג אחד של דג, כיום נחוצים 0 עד 0.5 ק"ג מזון. ככל ענף מסחרי אחר בעולם המערבי גם החקלאות ימית נדרשת להיות ברת קיימא,)sustainable( או חקלאות אחראית הממלאת את הדרישות הבאות: הענף צריך להיות ידידותי לסביבה, לעמוד בסטנדרטים חברתיים )כמו תעסוקה הוגנת, רווחת הדגים ואי שימוש בחומרים אסורים( ולהיות טכנולוגיה בטיחותית. במי המוצא )effluents( של החקלאות הימית ניתן לטפל בשתי שיטות עיקריות: האחת דסימילטיבית והשניה אסימלטיבית. השיטה הדיסימילטבית היא השיטה בה מטפלים בעיקר במערכות סגורות במדגה מתועש System-RAS(.)Recirculated Aquaculture בשיטה זאת טיהור המים נעשה על ידי פילטרים ביולוגים המבוססים על אוכלוסיות חיידקים הגדלים על גבי מצע מלאכותי )6(. החיידקים סופחים את הנוטריינטים בתהליכים מורכבים לבניית גופם )תהליכי ניטריפיקציה ודניריפיקציה( ןמשחררים חנקן חופשי לאטמוספירה. מערכות סגורות לחלוטין לגידול מסיבי system( )super intensive של דגים במי ים עדיין נמצאות בשלבי מחקר שונים. היתרון הכלכלי במערכות מסוחררות וסגורות נעוץ בעובדה שניתן לגדל בהן דגים בצפיפויות גבוהות מאד, בנפחי מים קטנים )עד 044 ק"ג למ"ק מים( ובשטחים מצוצמים. המערכת בהיותה סגורה לא מתירה טביעת אצבעות סביבתית )מבחינת הנוטריינטים( וניתן לגדל בה דגי ים הרחק מהים. במצב הידע הקיים תהליך טיהור המים באופן המוצע הינו יקר מאד ועתיר אנרגייה ונועד לייצור דגים בעלי ערך מסחרי גבוה מאד. כיום, מערכת זאת היא בלתי כלכלית ליצור מסות גדולות של דגים. יש לציין שבשל העלויות הגבוהות בהפעלת המערכת 363

364 מאכלסים את הדגים בצפיפויות גבוהות מאד. בעולם המערבי צפיפות זאת מעוררת בקורת חריפה בנושא צער בעלי חיים ( הרווחה )welfare של הדגים. כבר היום הקהילה האירופית מתנגדת לגידול דגים בצפיפות המונעת רווחתם. השיטה השניה לטיפול במי המוצא של הדגים היא אסימילטבית )הטמעה( בו הפרשת בעלי חיים מנוצלת וממוחזרת על ידי בעלי חיים אחרים במארג המזון. מערכת זאת נקראת מערכת משולבת או Integrated Multi Trophic Aquaculture. )7, 8( System (IMTA) העיקרון של המערכת המשולבת מושתת על גידול בעל חיים מרכזי )כמו דגים או סרטנים( שההפרשות שלהם תומכות בגדילה של אצות, ואלה תומכות בגידול של יצורים אוכלי אצות )צדפות, ארטמיה, חלזונות ודגים( )איור 0(. המערכת היא מערכת כללית )Generic( המתאימה לגידול במתקנים יבשתים וימיים )כלובים(, לאזורים אקלימיים שונים ולמגוון רחב של בעלי חיים. למערכת מבנה מודולרי, המאפשר למגדל לקבוע את גודל החווה והרכב הגידולים, ומעל הכל המערכת ידידותית לסביבה. נקודת התורפה המרכזית של המערכת המשולבת היא נחיצותהקרבת לחוף הים. הרעיון של מערכת משולבת אינו רעיון חדש. מערכות משולבות היו ידועות בחקלאות מים מתוקים כבר בסין ובמצרים הקדומה. מערכות משולבות אקסטנסיביות כאלה מופעלות עד היום במזרח הרחוק בשילוב גידול קרפיונים, אמנונים, צדפות, אורז וכד. חוקרי "חקר ימים ואגמים" ב"מרכז הלאומי לחקלאות ימית באילת" )מלח"י( חזו כבר בשנות השבעים את הבעייתיות הצפויה לאיכות הסביבה, החלו במחקר חלוצי בתחום זה. מלח"י נחשבת כיום לאחד המוסדות המובילים בעולם במחקר והפיתוח בתחום זה ומחקריהם בנושא נחשבים כפריצות דרך המהוות מודל חיקוי. פיתוח נבון של חקלאות ימית משולבת ברת-קיימא עשוי להוריד את הלחץ על אוכלוסיות טבעיות של בעלי חיים ימיים, להוסיף מוצרים לתעשיית המזון, הכימיה והרפואה ולספק מקורות פרנסה לחקלאים ולתעשיות נלוות. בעלי חיים מסננים צדפות בעלי חיים צמחונים קיפוד ים אוזן ים סרטנון )ארטמיה( ד ים ילונים אגנים ירוקים סליקורניה אוכלי רקב מלפפון ים קיפון )בורי ) איור 0. מבנה סכמטי של מערכת משולבת יבשתית. מערכת משולבת של דגים ואצות רב תאיות 364

365 שפכי החקלאות הימית עשירים בדשנים )נוטריינטים( ודו-תחמוצת הפחמן ( 2 (CO ודלים בחמצן בגין נשימת הדגים. מאידך, חילוף החומרים של האצות פועל בכוון הפוך לזה של הדגים: בעוד הדגים צורכים חמצן ופולטים דו תחמוצת הפחמן, האצות בתהליך הפוטוסינתיזה מנצלות את דו תחמוצת הפחמן ואת הנוטריינטים ומעשירות את המים בחמצן. הדגים מורידים את רמת ההגבה )ph( במים ואילו האצות מעלות אותו. יכולת זו של האצות מאפשרת לנצל שנית את המים ולסחרר אותם חזרה לבריכות הדגים וכתוצאה מכך להעלות את יבול הדגים )איור 3(, או להזרים חזרה לים מים עניים בנוטריינטים )9,10,11(. בממשק נכון ניתן להוריד באמצעות האצות עד 94% מרמת החנקן ו 54% מרמת הפוספט וניתן להגיע לרמה של 04%-25% חלבון באצות המגודלות כביופילטר, לעומת 8-03% חלבון באצות בסביבתן הטבעית. כדי לבחון פעולת ביופילטר של אצות רב תאיות בשילוב עם דגי דניס,Sparus aurata נבחרה האצה הרב תאית חסת הים.Ulva lactuca זאת, בשל יכולתה הגבוהה לקלוט נוטריינטים, עמידותה למזיקים והיותה אצה מקומית בחופי ים תיכון ומפרץ אילת. במערכת הגידול נשאבים מי ים נקיים אל בריכות דניס, ומבריכות הדגים, מועברים המים שהם עמוסים בנוטריינטים כתוצאה מהפרשות הדגים דרך בריכות אצות. האצות סופחות את הנוטריינטים והמים המטוהרים מוחזרים בחלקם לים ובחלקם מוחזרים לבריכות הדגים. החומר החלקיקי שנבע מהפרשות מוצקות של הדגים שוקע בקרקעית בריכת האצות. איכות המים הממוחזרים לבריכת הדגים היא גבוהה ביותר וכך מתאפשר גם לחסוך בשאיבת מי ים. במחקר נמצא כי יעילות טיהור המים ניתנת לשליטה על ידי בקרה של צפיפות האצות ומשך שהיית המים במערכת. אבן הנגף המרכזית של מערכת דגים-אצות היא העלות הגבוהה יחסית של הטיפול במים: עלות הטיפול במים נעוצה באנרגיה הדרושה להרחפת האצות במים ושטח הפנים הנדרש לגידול האצות. לפיכך, בעלי חיים צמחונים )algivores( בעלי ערך כלכלי מבסיס מארג המזון הם מועמדים טבעיים לשילוב ולשיפור הכלכליות של המערכת המשולבת. בריכות אצות ד או רב-תאיות בריכות ד ים ילונים מצ מומ ph אמוניה ומרים אור נים CO 2 איור 3. תפקוד האצות במערכות משולבות )הדגים מורידים את רמת החמצן וההגבה ואילו האצות מטייבות את המיים ע"י העלאת החמצן וההגבה(. 365

366 מערכת משולבת של דגים, אצות רב תאיות ואוכלי אצות )אוזן ים, קיפודי ים(. חלזונות אוזן הים, Haliotis discus hannai, abalone או קיפוד הים הסגלגל Paracentrotus lividus )איור 2(, הינם בעלי חיים צמחוניים הניזונים מאצות רב תאיות. שני המינים נחשבים כמאכלי יוקרה מבוקשים מאוד בשווקי המזרח הרחוק. מחירם הגבוה בשוק )$34-64 לק"ג( קשור לעובדה שהאוכלסיה הטבעית של יצורים אלה הולכת ונכחדת בשל דיג יתר. לדוגמא: בארה"ב, בדרום אפריקה וביפן נסגרו חופים רבים לדיג אבלוני, ובאזורים המותרים יש הגבלות דיג חמורות לגבי כמות החיות המותרות בשליה וגודלן המינימלי. בשל מחירם הגבוה, סחר בלתי חוקי מחמיר את המצב. במחקר שנערך ב"מרכז לחקלאות ימית" באילת התברר כי חסת הים שנחשבה עד כה בעולם כבעלת ערך תזונתי נמוך וכבלתי מתאימה לגידול אוזן הים וקיפודי ים נמצאה כמזון מעולה. במהלך המחקר שערכנו התברר שהדבר נעוץ בעיקר בתכולת החלבון הגבוהה של האצות )25-04%( הגדלות כביופילטר ובמיקרו-אלמנטים, כמו מינרלים וויטמינים של מזון הדגים אותם סופחות האצות )6(. איור 2. א. אוזן הים hannai( )Haliotis discus ב. קיפוד הים הסגלגל lividis( )Paracentrotus אוכלי האצות הרב תאיות האופיניים למערכות משולבות )צילום: אריאל דיאמנט( 366

367 במערכת משולבת זאת נשאבים מי הים למיכלי הגידול של אוזן הים ומשם מועברים המים לבריכות דגים. מזון הדגים הוא מקור הנוטריינטים הבלעדי שמוסף למערכת. הדגים כאמור מנצלים רק כ 34-35% מהחנקן במזון, ואת השאר מפרישים למים בצורת נוטריינטים והפרשות מוצקות. אצות חסת הים מנצלות את הנוטריינטים המופרשים ובעזרת אנרגיית השמש גדלות ומטהרות את המים. יבול האצות מועבר כמזון לאבלוני ו/או לקיפודי הים. חלק ממי המוצא, העשירים בחמצן, ממוחזרים לבריכת הדגים ומשפרים את איכות מי הגידול. מערכת משולבת של דגים, אצות חד-תאיות, ומסננים )צדפות מאכל ) מערכת משולבת נוספת מתבססת על אצות חד תאיות )מיקרו-פיטופלנקטון( כפילטר ביולוגי. לאצות אלה יש חשיבות רבה במארג המזון האקולוגי המימי בהיותם היצרן הראשוני, שמהווה למעשה את החוליה הראשונה במארג המזון. במערכת זאת, נקלטים ונאגרים הנוטרינטים המופרשים במים על ידי הדגים בגופן של אצות מיקרוסקופיות. אצות אלה משמשות מזון לבעלי חיים מסננים כמו צדפות מאכל ( philippinarum )Crassostrea gigas; Ruditapes המסלקות את האצות מהמים ומשמשות כמוצר לוואי )7(. במערכת משולבת זאת, מי הים נשאבים לבריכות דגים. המזון הניתן לדגים הינו מקור המזון היחידי במערכת. מי השפכים של הדגים העשירים בנוטריינטים מוזרמים לבריכת שיקוע. שם בשילוב עם אנרגיית השמש מתפתחות פריחות אצות מגוונות )בייחוד אצות צורניות( המקנות לבריכה צבע חום ירקרק. בבריכת השיקוע נמצאות צדפות צעירות )SPAT( הניזונות מהאצות החד תאיות לצורך גידולן ובכך המיקרואצות מורחקות מהמים. מבריכת השיקוע מוזרמים המים למכלי אצות רב- תאיות, שם מסולקת שארית האמוניה הנותרת במים. מערכת זאת מייצרת דגים, צדפות ואצות רב תאיות ומי ים נקיים מוזרמים חזרה לים )איור 0( )03-07(. איור 0. צדפת המאכל הפסיפית gigas( (Crassostrea מימין, ומשמאל צדפת הטאפס philippinarum( )Ruditapes המסננות פיטופלנקטון במערכות המשולבות. צילום:אריאל דיאמנט. מערכות ימיות סביב כלובי דגים )Integrated Multi-Trophic Aquaculture IMTA) כתשעים אחוז מייצור הדגים בחקלאות הימית מקורו בכלובי דגים. מרבית הכלובים בעולם ממוקמים לאורך החופים ומרביתם בפיורדים או במפרצים מוגנים. מדינות כמו נורווגיה, צ'ילי, תורכיה, יוון, וספרד מייצרות כמות בלתי מבוטלת של דגים בכלובים. בשל הדרישה והמחסור בדגי ים תעשיית הכלובים מתרחבת בשיעור שנתי גבוה מאד. כלובי הדגים מהווים נושא לדיון נוקב בשל ההשפעה הסביבתית והנזק שהם גורמים לסביבה הימית )ראו פרק בספר יחסי תחלואה בין דגי חקלאות ימית בכלובים לדגי בר בסביבה החופית(. מאחר ורוב ייצור החקלאות הימית מקורו בכלובי הדגים, הרי שימוש בטכנולוגית החקלאות 367

368 המשולבת עשוי לצמצם במידה מסוימת את ההשפעה של כלובי הדגים על הסביבה הימית. בשנים האחרונות החלו במקומות שונים בעולם במחקר ופיתוח של מערכות משולבת סביב כלובי הדגים. את חוות הדגים במערכת משולבות מקיפים )או מניחים בכוון הזרם( באצות רב-תאיות שתפקידן לסלק את הנוטריינטים המומסים ובמרבצי צדפות מאכל התלויות בשקים על גבי חבלים על מנת לסלק את החומר החלקיקי במים. בקרבת הכלובים מניחים מיכלים צפים ובתוכם חלזונות או קיפודי ים הניזונים מהאצות. בקרקעית מגדלים יצורים אוכלי רקב כמו מלפפוני ים )איור 5(. כבר היום מערכת זאת באה לידי שימוש מסחרי סביב כלובי דגים בעולם )8(. קיפודי ים אוזן הים בעלי חיים מסננים אוכלי רקב ores איור 5. איור סכמטי של מערכת משולבת ימית IMTA( Integrated Multi-Trophic Aquaculture ( לאור האימוץ הרחב של הגישה האקולוגית approach(,)ecological בניצול מושכל של משאבי החוף והים במדינות המפותחות, מעבר מכלכלת דיג )fisheries( לחקלאות ימית צפוי להוריד את הלחץ על הדגה. מערכות משולבת במתקנים יבשתיים או ימיים יגוונו את התוצרת הימית, יורידו את מקדם היפוך המזון, יספקו מקומות עבודה נוספים ויורידו את טביעות האצבעות הסביבתיות. בשל השימוש ההולך ועולה במדף היבשת לצרכים רבים ומגוונים כמו דרכי תעבורה, תיירות, מתקני הובלה של חשמל, דלק, גז ותקשורת, תחנות רוח ליצירת אנרגיה חלופית ואסדות לחיפוש והפקת מקורות אנרגיה, שילוב החקלאות הימית המשולבת בפלטפורמות אלה יהווה ניצול מושכל של מדף היבשת )איור 6(. 368

369 Ecological Approach לשימוש מושכל של משאבי הים מערכת משולבת ימית מערכת משולבת יבשתית 1. תירות א ולו ית 1. תירות א ולו ית א נים ירו ים כשמורת בע ואתרי ד ירה לד ים ועו ות ייצור אצות רב תאיות כמ ור לבו.2.3 ניצול ל ורמות של תעשיית בארות ה ות מות רו אנר יות לשימוש ב לאות ימית ייצור מ ות של אצות רב תאיות להורדת.2.3 איור 6. שילוב חקלאות ימית במתקנים ימיים וחופיים תוך ניצול מושכל של מדף היבשת ב"גישה אקולוגית סביבתית" )איור.)Prof.Bela Buck רשימת ספרות 1. FAO Current status and options for biotechnologies in fisheries and aquaculture in developing countries. FAO Document ABDC-10/ FAO, The State of the World Fisheries and Aquaculture (2012) Lupatsch, I., Kissil, G.Wm., Sklan, D., Pfeffer, E., Apparent digestibility coefficients of feed ingredients and their predictability in compound diets for gilthead seabream, (Sparus Aurata). Aquac. Nutr., 3, Shpigel, M., Neori, A., Popper, D.M. and Gordin, H A proposed model for "environmentally clean" land-based culture of fish, bivalves and seaweeds. Aquaculture 117: (2010). New developments in recirculating aquaculture systems in Europe: A perspective on environmental sustainability 5. Naylor, R.L., Goldburg, R.J., Primavera, J.H., Kautsky, N., Beveridge, M.C.M., Clay, J., Folke, C., Lubchenco, J., Mooney, H., Troell, M., Effect of aquaculture on world fish supplies. Nature 405, Martins, C.I.M., Eding, E., Verde gem, M.C.G., Heinsbroek, L.T.N., Schneider,O., Blancheton, J.P., Roque d Orbcastel. E., and J.A.J. Verreth (2010). New developments in recirculating aquaculture systems in Europe: A perspective on environmental sustainability. Aquacultural Engineering 43(3):

370 7. Neori, A., Chopin, T., Troell, M., Buschmann, A.H., Kraemer, G.P., Halling, C., Shpigel, M. and Yarish, C Integrated aquaculture: rationale, evolution and state of the art emphasizing seaweed biofiltration in modern mariculture. Aquaculture 231: Chopin, T Integrated multi-trophic aquaculture. What it is and why you should Care, and don t confuse it with polyculture. Northern Aquaculture, 12(4): Neori A, Cohen I, Gordin H, Ulva lactuca biofilters for marine fish-pond effluents. II. Growth rate, yield and C:N ratio. Botanica Marina, 34: Neori A, Cohen I, Gordin H, Ulva lactuca biofilters for marine fish-pond effluents. II. Growth rate, yield and C:N ratio. Botanica Marina, 34: Neori A, Krom MD, Ellner SP, Boyd CE, Popper D, Rabinovitch R, Davison PJ, Dvir O, Zuber D, Ucko M, Angel D, Gordin H, Seaweed biofilters as regulators of water quality in integrated fish-seaweed culture units. Aquaculture 141: Shpigel, M. & Neori, A The integrated culture of seaweed, abalone, fish and clams in modular intensive land-based systems: I. Proportion of size and projected revenues. Aquacultural Engineering 15(5): Neori, A., Ragg, N.L.C. and Shpigel, M The integrated culture of seaweed, abalone, fish and clams in intensive land-based systems: II. Performance and nitrogen partitioning within integrated abalone (Haliotis tuberculata) and macroalgae (Ulva lactuca and Gracilaria conferta) culture system. Aquacultural Engineering 17(4): Neori, A, Shpigel, M. and Ben-Ezra, D The integrated culture of seaweed, abalone, fish and clams in modular intensive land based systems: III. Fish, seaweed and abalone. Aquaculture 186: Shpigel, M The use bivalves as biofilters and valuable product in land based aquaculture systems-review. In: The Comparative Roles of Suspension-Feeders in Ecosystems. Dame, R. and Olenin, S. (Eds). Kluwer Academic Pub., Dordrecht, The Netherlands, 400 pages. 16. Shpigel, M. and Neori, A Evaluation of macroalgae, microalgae, and bivalves as biofilters in sustainable land-based mariculture systems. In: Ecological and Genetic Implications of Aquaculture Activities Theresa M. Bert, (Ed.). Klewer Publications, Dordrecht, the Netherlands 17. Chopin T, Buschmann, AH, Halling, C, Troell, M, Kautsky, N, Neori, A, Kraemer, G, Zertuche- Gonzalez, J, Yarish, C, Neefus, C, Integrating seaweeds into aquaculture systems: a key towards sustainability. Journal of Phycology, 37:

371 מפלס מי ים המלח עמוס פרומקין המחלקה לגאוגרפיה, האוניברסיטה העברית בירושלים תקציר מפלס ים המלח מייצג את התנאים האקלימיים והתערבות האדם באגן הניקוז שלו, ובעיקר בחלקו הצפוני של האגן, באזור מקורות הירדן והירמוך. תנודות המפלס באמצע ההולוקן היו חריפות ביחס לחלקו האחרון. בתקופת הברונזה הקדומה, היה המפלס גבוה יותר מבשאר 7444 השנים האחרונות. בסוף תקופה זו חלה התייבשות משמעותית שהביאה את מפלס האגם למצב דומה בקירוב לנוכחי. יחד עם זאת, השינויים שהתרחשו במפלס ים המלח בהולוקן אינם גדולים, ואינם מגיעים לסדר גודל של שינויי המפלס בפליסטוקן המאוחר. האגן הדרומי של ים המלח וויסת את התנודות במפלס, מאחר והצפתו מעלה את שיעור ההתאדות ומקטינה בכך את קצב עליית המפלס. ירידה דרמטית של עשרות מ' במפלס מתרחשת בעשרות השנים האחרונות, ועיקרה נובע מהתערבות האדם. המפלס עומד כיום ) ( על מ' )מטרים מתחת פני הים התיכון(. קצב ירידת המפלס שהיה מאז שנות התשעים כמטר לשנה, התגבר לאחרונה. האגן הדרומי של הים התיבש כולו בתחילת שנות השמונים. מפעלי האשלג משמרים אותו כבריכות אידוי על ידי שאיבת מים מן החלק הצפוני והזרמתם בתעלה דרומה. הסיבה העיקרית להתיבשות המהירה הינה ניצול המים באגן הניקוז, ובמיוחד מי הירדן והירמוך להשקאה ושתייה, וכן שאיבת מי ים המלח ואידויים בבריכות האשלג על ידי מפעלי ים המלח. לאגן הצפוני של ים המלח לא צפויה סכנת התיבשות, אבל גם בו נודד קו החוף בקביעות לכיוון מרכז הים. לירידה זו השלכות סביבתיות חמורות בהוה ובעתיד, השלכות המחייבות בחינה שקולה של האלטרנטיבות לבלימת הירידה, מול המצב הקיים של המשך ירידת המפלס. בין החלופות השונות אין פתרון פשוט מבחינה כלכלית וסביבתית, ויש לבחור באלטרנטיבה הגרועה פחות. הקדמה ים המלח הוא אגם סגור, שמפלסו מגיב בקיצוניות לשינויים בכמות המשקעים. במצבו הטבעי, ריבוי שנים שחונות יחסית בזו אחר זו מנמיך את פני ים המלח וריבוי שנים גשומות מגביה אותם )0(. האגן הדרומי שקרקעיתו ברום של 044- מ' הוא המייצג הבולט של שינויים אלו. כאשר המפלס גבוה מ 044 מ' יש כאן אגם, וכאשר הוא נמוך יותר יש כאן יבשה )איור 0(. במפות קיר של בתי הספר עדיין רואים ים גדול שבין שני חלקיו 'לשון' יבשה ומיצר לינץ' מפריד בינה לבין החוף המערבי. מצב זה היה קיים עדיין לפני 04 שנה, אך לא עוד. ההתערבות האנושית המודרנית, שהחלה בשנות השלושים של המאה העשרים, פעלה כאן את פעולתה בנוסף לשינויים הטבעיים. להלן נעמוד על התהליכים הטבעיים והאנושיים של שינוי מפלס ים המלח ב- 04,444 השנים האחרונות, ומה צפוי לים המלח בעתיד. 371

372 איור 0. דרום ים המלח בשנת 3449 )באדיבות גוגל.) ים המלח מתרכז באגן הצפוני, ממנו שואבים מפעלי ים המלח מים לבריכות שבאגן הדרומי היבש. מפלס ים המלח בעבר הרחוק ים המלח הינו שריד לימת הלשון שהתקיימה באזור לפני כ- 05,444-74,444 שנה, והתייבשה לאחר מכן במהירות. ים המלח מוגדר כאגם הקיים בחלק זה של הבקע בתקופת ההולוקן שנמשכת מלפני כ- 04,444 שנה ועד היום. העדויות המגוונות מראות כי מפלס ים המלח ההולוקני נע בטווח של עשרות מ' סביב 044- מ'. שחזור מפלסי אגמים קדומים מאפשר לשחזר שינויי אקלים בעבר )3(. המפלסים מסייעים בכך בעיקר באגמים סגורים )דוגמת ים המלח( המתפקדים כמדי גשם ענקיים, ופחות באגמים בעלי מוצא )דוגמת הכנרת(. שחזור מפלס ים המלח שלפני תקופת המדידות הישירות מסתמך על מחוונים שמשלימים זה את זה ולעיתים סותרים זה את זה, מאחר ולכל מחוון יש יתרונות וחסרונות. שתי גישות עיקריות התפתחו במחקר אגמים קדומים. האחת סדימנטולוגית, המשתמשת בתכונות משקעי האגם. בדיקה כזו, המתבצעת למשל בגלעיני קידוח מקרקעית האגם, מספקת תעוד רצוף ובעל רזולוציה גבוהה בזמן של משתנים דוגמת הרכב מימי האגם. משתנים אלה מעידים באופן עקיף על שינויי מפלס יחסיים )ולא מוחלטים(, היתרון העיקרי בשיטה זו, כפי שיושמה בגלעיני קידוחים בים המלח )2(, היא רציפות המחוון על פני תקופת קיום האגם באתר הקידוח. הגישה השניה הינה גיאומורפית - עושה שימוש בעדויות גיאומורפיות של חוף האגם הקדום, דוגמת טרסות חוף, מערות שהתפתחו בחוף האגם, או עקבות לארוזיה על ידי גלים. שיטה זו מאפשרת לרוב קביעה מדוייקת יותר של מפלס האגם, אך המידע אינו רציף. עדויות גיאומורפיות אינן נשמרות לזמן ארוך, בדרך כלל, והשימוש בהן מוגבל ביחוד במקרה )השכיח( של הצפות חוזרות ונשנות. גם בשיטה זו נעשה שימוש לשחזור מפלס ים המלח )5,0(. תוצאות מדוייקות ורזולוציה טובה יותר במרחב ובזמן גם יחד ניתן לקבל משילוב של שתי גישות המחקר, הסדימנטולוגית והגיאומורפית. הגורמים הטבעיים הקובעים את מפלסו של אגם סגור הם המשקעים וההתאדות באגם ובאגן הניקוז המספק לו מים. מפלס ים המלח מושפע בעיקר מתנאי האקלים בחלק הצפוני של אגן 372

373 עותומנית ממלוכית צלבנית ערבית קדומה ביזנטית רומית הלניסטית פרסית ברזל ברונזה מאוחרת ברונזה תיכונה ברונזה קדומה כלקוליתית נאוליתית קרמית נאוליתית קדם קרמית הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל הניקוז, משם מגיעים רוב מימיו. בדרום מערב ים המלח נמצא הר סדום, גוש ענקי של מלח, שהינו רגיש במיוחד לשינויים סביבתיים. מי שטפונות הזורמים בערוצים תת-קרקעיים ממיסים את המלח וזורמים דרכו אל בסיס הניקוז שבאגן הדרומי של ים המלח. מפלס מחילות שהתנקזו אל ים המלח מעיד על שינויי מפלס ים המלח בתקופות בהן הגיע הים עד להר סדום, ובהתחשב בהתרוממות מחדר המלח הבונה את הר סדום. אגן דרומי יבש? אגן דרומי יבש? איור 3. שיאי המפלס של ים המלח בהולוקן ותקופותיהם לפי מערות הר סדום, בהנחה של התרוממות הר סדום בקצב של 6 מ"מ בשנה. בעקבות )0(. Frumkin גילי פחמן 00 וטווח השגיאה נתונים מתחת לעקומה. שחזור מפלס האגם )איור 3( מתבסס על ההנחות הבאות, הנתמכות על ידי המחקר )6,7,8(: א. מחילות מלח מתחתרות במהירות עד שהפרופיל שלהן מגיע לאיזון, שבו למחילה שיפוע תת אופקי. ב. מפלס האיזון של מערות עם מוצא פתוח מוכתב על ידי מפלס בסיס הניקוז. ג. גיל המחילה מיוצג בקירוב טוב על ידי גיל ענפי העצים ששקעו בתוכה. ד. קצב התרוממות הר סדום ידוע ממדידות בלתי תלויות. כבסיס הכרונולוגי לשיחזור הפלאואקלימי שימשו גילים של ענפי עצים שנמצאו במחילות גבוהות 00 ונטושות.תיארוך העצים נקבע באמצעות מדידת פחמן רדיואקטיבי )C ) שזמן מחצית החיים שלו ידוע )כ 5744 שנה(. גילם של 22 ענפי עצים שנדגמו ב- 03 ערוצים תת קרקעיים משתרעים מלפני 8444 שנה, טווח גילים המכסה את רוב תקופת קיומו של ים המלח )9(. שינויי המפלס לפי מערות הר סדום מתייחסים לאגן הדרומי של ים המלח. בשלבים שבהם ירד המפלס מתחת 044- והאגן הדרומי התייבש, המפלס עשוי היה לרדת עוד יותר באגן הצפוני, ולכך אין אינדיקציה במערות הר סדום. הסדימנטים באגן הדרומי של ים המלח )04(. מלמדים כי בתקופות בהן ירד מפלס ים המלח באגן הדרומי שקע מלח. בתקופות בהן עלה מפלס הים, שקעו באגן הדרומי חול, סילט וחרסית, וגודל הגרגר שלהם קטן והולך כלפי צפון. במרכז האגן הדרומי ובצפונו הושקעה בתקופות לחות בעיקר חרסית למינרית. האגן הצפוני של ים המלח תפקד באופן דומה, אך נדרש אקלים צחיח יותר וירידת מפלס דרמטית כדי להשקיע גם בו מלח. פעילות האדם מאפשרת לעיתים לשחזר את מפלס האגם באופן בלתי רציף. שרידים ארכאולוגיים לאורך חוף ים המלח מאפשרים לשחזר את המפלס בנקודות זמן מסויימות )00(. בתקופות ההיסטוריות מתרבות והולכות גם העדויות הכתובות שניתן לקשרן למפלס האגם. בתחילת המאה העשרים החל האדם במדידות ישירות של מפלס ים המלח. זו העדות הרציפה והמהימנה ביותר 373

374 שקיימת בידינו, המאפשרת גם ניתוחים לאחור לפי השוואתה לנתונים אקלימיים דוגמת כמויות הגשמים המתאימות לשינוי מסויים במפלס )0(. להלן אנתח בקצרה את מפלס ים המלח בעבר לפי המידע העיקרי הקיים מן המחוונים השונים. סביב שנה לפני זמננו הסתיימה התייבשות אגם הלשון )03( בהשקעה מסיבית של מלח. בהעדר מחוונים מדוייקים, חסר עדיין מידע אמין על מפלס ים המלח בראשית ההולוקן. משקעי האגם מלמדים כי בתחילת ההולוקן עלה המפלס 2 מעל 044- כך שמשקעי חרסית של האגם מופיעים גם באגן הדרומי )04(. לפני כ שנה נחשף המלח בדרום הר סדום מעל פני ים המלח, והחלה היווצרות מערות )02(. סביב 5444 שנה לפני הספירה מתרבות העדויות במערות הר סדום המצביעות על מפלס נמוך יחסית. מלח ששקע בדרום ים המלח מעיד שהמפלס הים ירד מתחת לסף 044- מ'. רק לקראת אמצע ההולוקן החל המפלס לעלות שוב )00(. באמצע ההולוקן, תקופת הברונזה הקדומה, מפלס ים המלח עלה בכמה עשרות מטרים, והגיע לשיא של 275- מ' לפחות סביב 2444 לפני הספירה )איור 3(. זאת ניתן ללמוד מכמה עדויות )05(, ביניהן המפלס הגבוה של המחילות הקדומות בהר סדום ורחבן, וכן סימני המסה על ידי ים המלח, שרישומיהם נותרו במפלסים גבוהים של המערות הקדומות. משקע ארגוניטי דק גרגר שמילא את המחילות עד לתקרתן שמלמד כי המחילות הוצפו במי ים המלח סמוך למוצאיהן. עליית המפלס של אמצע ההולוקן היתה הדרמטית ביותר ב השנים האחרונות. בתקופה זו פרחו ערים בחופו המזרחי של ים המלח )באב א-דרע, נומירה, צאפי( )06(, והעיר ערד פרחה ממערב לאגם )07(. מידע ארכאולוגי מספק עדויות נוספות למפלס האגם. האתר הארכאולוגי הנמוך ביותר מממזרח לאגן הדרומי של ים המלח מתקופת הברונזה הקדומה הוא BDS-18 ברום 250-, במניפת הסחף של ואדי כרך )08(. ממצא זה מעיד על מפלס נמוך מ מ' בתקופת הברונזה הקדומה, אך אינו מוציא מכלל אפשרות פרק זמן קצר של מפלס גבוה יותר. לואדי כרך ולואדי נומירה היה חתך רוחב רחב ושטוח )דמוי U( בתקופת הברונזה הקדומה )09(. ממפלס זה התחתרו שני הנחלים בקניון צר לעומק של מ' נוספים. ההתחתרות יוחסה לירידת מפלס בסיס הניקוז לאחר תקופת הברונזה הקדומה. קורלציה מורפולוגית בין נחלים אלה לערוצים התת קרקעיים באותה תקופה מרמזת שכולם מושפעים משינויי מפלס ים המלח: חתכי הרוחב הרחבים של הנחלים בברונזה הקדומה מתייחסים למפלס גבוה של ים המלח, וההתחתרות מייצגת את התגובה לירידת המפלס שחלה אחר כך )05(. באמצע ההולוקן שקעה חרסית למינרית באגן הדרומי של ים המלח )04(. זאת עדות נוספת למפלס הגבוה של האגם באותה תקופה. מכלול הנתונים מלמד כי בתקופת הברונזה הקדומה שבאמצע ההולוקן, היה מפלס ים המלח גבוה מן התקופות הבאות. עדויות ממקומות אחרים מלמדות שהאקלים בארץ ישראל בתקופת הברונזה הקדומה היה הלח ביותר ב השנים האחרונות )05(. לאחר שיא המפלס של הברונזה הקדומה מערות הר סדום מעידות על התחתרות וירידה דרמטית במפלס אל תוך תקופת הברונזה הביניימית )05(. מ עד 0544 לפנה"ס בערך, היה המפלס נמוך מ 294- מ'. עצים שחיו זמן רב בהר סדום מתו בתקופה זו, וההרכב האיזוטופי של העץ מעיד גם הוא על ההתייבשות הגוברת והולכת )34(. סביב שנת 0044 החל המפלס שוב לעלות, אך בתקופה זו לא הגיע המפלס לשיאי המפלס של אמצע ההולוקן )איור 2(. בקרקעית האגם שקעו סדימנטים המעידים על תנאים משתנים ושינויי מפלס לסרוגין. מערות הר סדום מצביעות על שינויי מפלס קטנים יחסית. תיארוך קווי חוף באגן הצפוני של ים המלח מצביע על עליית המפלס במטרים אחדים במהלך התקופה )30(. 374

375 רום מפלס ים המלח, מ' מתחת לפני הים הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל אגן דרומי מוצף גובה סף אגן דרומי יבש שנים קלנדריות איור 3. מפלס ים המלח בהולוקן המאוחר לפי עדויות גאומורפולוגיות של סימני חוף בעקבות Bookman )קו דק( ומערות הר סדום בעקבות )0( Frumkin )קו עבה(. חיצים כפולי ראש מייצגים תקופות התייבשות האגן הדרומי של ים המלח על פי נתונים היסטוריים בעקבות )33(. Frumkin and Elitzur שני אתרים ארכאולוגיים בצפון ים המלח היו כנראה נמלים לסירות, ולכן מיקומם קשור למפלס האגם: ח'רבת מזין או קצר אל-יהוד בפתחת נחל קדרון )נ"צ 0934(, 0300 ומעגנית המלח, או ר ג'ם אל-ב חר בצפון-מערבו של ים המלח )נ"צ 0986( 0200 )33(. שני האתרים היו מכוסים לגמרי במים במחצית הראשונה של המאה העשרים ונחשפו עם ירידת המפלס. לפי ממצא החרסים שנמצא בהם, שניהם שימשו במאות 7-8 לפנה"ס )= תקופת מלכי יהודה(, ושוב במחצית השנייה של תקופת בית שני )32(. מפלס המים המתאים לעגינת סירות באתרים אלה הוא 295- מ' בח'רבת מזין ו מ' במעגנית המלח )00(, ומכאן שגובה פני ים המלח נע באותן שנים בין 295 ל 044 מ' מתחת פני הים התיכון. מעניין שמסתמנת התאמה בין עדויות השדה לבין ההתייחסות למפלסי ים המלח בתנ"ך )30(. דוגמא להתייחסות זו היא בראשית יד 2: "כל אלה חברו אל עמק השדים, הוא ים המלח" )שמקובל ליחסו לעמק אשר הוצף אחר כך על ידי ים המלח(. בין 544 לפני הספירה ל- 644 לספירה חלה ככלל עלייה במפלס הים, למרות שינויים במגמות שונות במהלכה. בשיאו הגיע המפלס לכדי 284- עד 294- מ' בתקופה הרומית-ביזנטית במאות הראשונות לספירה )0(. בעין גדי נמצאו עוגני אבן מן המאה ה- 2 לפנה"ס ברום 045- מ'. העוגנים הושלכו מספינה, ומעידים לכן על מפלס ים גבוה יותר )30(. סביב 644 לספירה ירד מפלס ים המלח עד כ 003- מ'. עליית מפלס מחודשת לפני כאלף שנה הגיעה במאה ה- 00 לשיא תקופתי בין 294- עד 298- מ' )0(. לאחר מכן ירד המפלס מעט והתייצב עם שינויים קלים סביב 043- עד 044- מ', עד המאה ה- 08 )איור 2(. מפלס ים המלח במאתיים השנים האחרונות השינויים שעברו על מפלס ים המלח במאתים השנים האחרונות מתועדים בעדויות מתרבות והולכות עם הזמן. ברבע הראשון של המאה הי"ט תיארו כמה נוסעים מעבר רדוד שבו חצו שיירות ברכיבה את ים המלח במיצר לינץ' שמדרום למצדה )איור 0(. מכאן משתמע שמפלס ים המלח היה בערך 299- מ'. עדויות מפורשות על המעבר מסר זיטצן בשנת )36(, 0847 ואחריו בורקהארדט בשנת )37(, 0803 וכן אירבי ומנגלס בשנת )38( אורך המעבר לפי אירבי ומנגלס כמיל אחד 375

376 )איור 0(. נוסעים אלו לא עברו בעצמם במעברה, אבל זיטצן מסר מפי הערבים שהמעבר לוקח לשיירה כ- 5 שעות, ואילו בורקהארדט דיווח על 2.5 שעות. במפה ששרטט אירבי מסומנת המעברה, והאגן הדרומי של הים מסומן כקטן מאד וכנראה גם רדוד ביותר )לכך רומז הכינוי The Backwater' שבמפה(. רובינסון וסמית ציינו את המעברה במפה שהכינו בעקבות מסעם בארץ בשנת 0828, אבל בתיאור מסעם )39( הם מציינים מפי הבדווים בסביבה שאיש אינו יודע על מעברה, ושיח' המכיר היטב את האזור מסר להם שהמים באזור שבו סומנה המעברה עמוקים מאד ואינם עבירים בשום אופן. מסקנתם הצודקת היתה "שמי ים המלח ב היו נמוכים בהרבה מאשר ב 0828". ויליאם לינץ' רשם בשנת 0808: "וידאנו שאין שום מעבר... אחד הערבים אמר שפעם היה כאן מעבר אבל כל האחרים הכחישו זאת" )24(. איור 4. מפת אירבי 0808: תאור גרפי של המעברה במיצר לינץ' )strait( ושל המים הרדודים באגן הדרומי ( The )Backwater מאפשר שחזור המפלס ל- 299 מ' בקירוב, מאחר והיו מים רדודים במיצר, שרומו כ 044- מ'.) 38 ( )השווה איור 0(. בהמשך המאה התשע עשרה עלה המפלס בהדרגה, ובתחילת המאה העשרים הגיע לשיא גובהו בעת החדשה. במאה בעשרים החלה תקופת המדידות הישירות של מפלס ים המלח. בראשית המאה העשרים סימן הרופא הירושלמי מסטרמן קו יחוס למדידת מפלס פני הים על סלע למרגלות ראס פשח'ה בגובה 288- מ'. מפלס ים המלח היה בתחתית הסלע, 294- מ', ועומק האגן הדרומי של ים המלח היה כ 04 מ'. הים הגיע לפתחי מערות הר סדום ונמשך דרומה עד קרוב לנאות הככר, כפי שהוא מצוייר במפות ששורטטו בראשית המאה העשרים. מאז שנות העשרים החל המפלס לרדת עד השיא השלילי של היום. הירידה נובעת בעיקרה מפעילות האדם, אך מודל המסתמך על הקשר בין גשם למפלס מראה כי גם ללא האדם היתה מתרחשת ירידת מפלס במאה השנים האחרונות )20(. בראשית שנות ה- 24 של המאה ה- 34 נבנה סכר דגניה, שהחל את עידן ההתערבות האנושית במאזן המים של ים המלח. תחילה נועד הסכר לווסת את זרימת מי הכנרת לפי כמות המים שנדרשה להפעלת תחנת הכח בנהרים. לאחר השבתת תחנת הכח ובנית המוביל הארצי הוגדרה 376

377 מטרתו של הסכר כצמצום זרימת המים האובדים מהכנרת לנהר הירדן ולים המלח, כדי שהכנרת תהווה מאגר מים מרכזי של מדינת ישראל ומקור שאיבה למוביל הארצי. רק בשנה גשומה במיוחד, כאשר מפלס הכנרת עולה ומתקרב לקו האדום העליון, נפתח הסכר על מנת להוריד את מפלס המים ולמנוע הצפת תשתיות ויישובים לחופי הכנרת. כך נפתח הסכר ב 9 -בפברואר 1992 וכרבע מיליארד קוב מים זרמו לירדן; גם בשנת 1993 ו נפתח הסכר. פעולות אלה טבעו את חותמם על מפלס ים המלח. סכרים נוספים הוקמו על ידי ירדן וסוריה באגן הירמוך, והפכו את זרימתו לזניחה גם כן במאזן המים של ים המלח. הירדן מזרים כיום לים המלח כעשירית מן הזרימה לפני כמאה שנה. כמו כן הלך וגבר ניצול המים באגני ניקוז נוספים המתנקזים לים המלח. בנוסף, מאזן המים והרכבם הכימי מושפע מפעילות מפעלי ים המלח בישראל ובירדן, השואבים מים מן האגן הצפוני של ים המלח ומאדים אותם בבריכות מדרום לו. מסיבות אלו, ים המלח סובל ממאזן מים שלילי ומפלסו ירד ב- 27 מטרים מאז השיא של ראשית המאה ה- 34. קצב ירידת המפלס הולך ומתגבר משנות ה- 74 של המאה ה- 34 )איור 5(, ועומד בשנים האחרונות על כ- 0.3 מ' בשנה בממוצע. במקומות בהם שיפוע החוף קטן, נסיגתו של ים המלח במאה השנים האחרונות מגיעה למאות מ'. המפלס עומד כיום ) ( על מ'. איור 5. מפלס ים המלח בין , באדיבות השרות ההידרולוגי. קצב ירידת המפלס הולך ומתגבר. רק בשנים עתירות גשמים דוגמת 0993 עלה המפלס. במאתיים השנים האחרונות נחקרה ארץ ישראל ביסודיות, ומראשית המאה ה- 34 זכה גם מפלס ים המלח לתשומת לב מחקרית. עם ההתקדמות בזמן לתוך המאה ה 30, השכלול בשיטות המחקר והתגברות המאמץ המושקע, גם עקומת המפלסים ההולוקנית הולכת ומשתפרת )23(. 377

378 השפעת שינויי המפלס על הסובב והאדם המפלס המשתנה השפיע על העבירות והדרכים סביב ים המלח. כך למשל בתקופות של מפלס גבוה הגיעו המים עד למצוקים של הר סדום וראש צוקים וחייבו מציאת דרכים עוקפות או שייט בים )22(. ירידת המפלס אל מתחת לבסיס המצוקים פינתה דרך למעבר לאורך רצועת החוף )איור 6(. החוף המזרחי של צפון האגם תלול יותר, ולכן השפעת שינויי המפלס קטנה יחסית, מאחר והעבירות קשה בכל מפלס. איור 6. השפעת מפלס הים על העבירות לרגלי מצוק ההעתקים. בשנת 0967 הגיע הים עד למרגלות ראש צוקים וחסם את המעבר. כיום סלול שם כביש 94, וים המלח התרחק מהמקום. בעקבות קליין )00( ופורת )22(. 378

379 האגן הדרומי של ים המלח נותק והתייבש סביב שנת 0984, ובכך קטן שטח ים המלח בפתאומיות. כיום האגן הדרומי מכוסה בבריכות אידוי שלתוכן נשאבים מים מן האגן הצפוני )איור 0(. הארוע הסביבתי הבולט הקשור לירידת המפלס שהתרחש מאז, הוא התפתחות מאות בולענים לאורך חופו המערבי של האגם, ובמידה מסויימת גם בחופו המזרחי. מחקר גאופיסי מראה כי הבולענים מתפתחים בעיקר לאורך גבול שכבת מלח קדומה ששקעה בתקופת המעבר בין אגם הלשון הפליסטוקני לים המלח ההולוקני )20(. בגלל ירידת המפלס מגיעים לאותה שכבה מים אגרסיביים )שאינם רוויים במלח( שממיסים את המלח, במקום מים רוויים במלח שהיו שם בעבר. השטח בו היה ים המלח ונסוג, מכוסה לעיתים קרובות בבוץ טובעני שמקשה את הגישה לים, ופוגע לכן בפעילות הנופש והפנאי. תשתיות התיירות החופית מתקשות לרדוף אחרי הים הנסוג במהירות באזורים של חוף בעל שיפוע מתון. באזורים של חוף תלול ירידת המפלס מאיצה את התחתרות הנחלים, ואלו פוגעים בתשתיות. לירידת המפלס גם השלכות אקולוגיות חמורות, דוגמת שינויים במיקום מעיינות והתייבשות המערכת האקולוגית שלהם. עם המשך ירידת המפלס בעתיד, הבעיות המרכזיות הקשורות בנסיגת המפלס צפויות להימשך ואף להחמיר: האצת תהליכי עירוץ וסחיפה, נסיגת קו החוף והיווצרות בולענים. תימשך ותוחמר הפגיעה במערכות אקולוגיות והאנושיות הסמוכות לאגם )יישובים, תיירות, תעשייה ותשתיות(. נסיגת המפלס גורמת לקושי גובר לשאוב מים לבריכות מפעלי ים המלח, ועלייה בצריכת האנרגייה לשם כך. מצד שני, העלייה בריכוז המלחים באגן הצפוני הופכת את כולו לבריכת שיקוע ענקית למלח בישול, חומר מיותר מבחינת מפעלי ים המלח, שצריך להיפטר ממנו לפני השקעת הקרנליט בבריכות המפעלים. ההשקעה הנוכחית של מלח הבישול בבריכה 5 בשעור של כ- 34 ס"מ בשנה מאיימת על תשתיות בתי המלון שלחופה, ומחייבת שאיבה קבועה של מי תהום מאזור המלונות. לפי החלטת ממשלה חייבים מפעלי ים המלח לקצור את המלח השוקע בבריכה 5, פעולה יקרה שתמומן בעיקר על ידי המפעלים. מפלס ים המלח בעתיד לאן מובילה ירידת המפלס המהירה הנוכחית של ים המלח? מעניין לבדוק האם קיים חשש להתייבשות מוחלטת של ים המלח בטווח זמן של מאות שנים, בהתחשב בעובדה שעומק המים כיום הינו כ- 244 מ'. מיפוי קרקעית ים המלח )25( הראה כי השפעת ירידת המפלס על ירידת שטח האגם משתנה כיום באופן דרמטי )איור 7(. ירידת מפלס של 35 מ' שהתרחשה בסוף המאה ה- 34, גרמה לירידת שטח האגם ב- 349 קמ"ר. ירידת מפלס זהה של 35 מ' שתתרחש כאשר המפלס יהיה בסביבות 544- מ', תביא לירידת שטח האגם ב- 39 קמ"ר בלבד. זאת בגלל השטחים הרדודים הנרחבים של האגם בעבר הקרוב, לעומת האגן העמוק והתלול הצפוי במפלס של 544- מ'. המשמעות היא, שבעבר מיתנו האזורים הרדודים )בעיקר האגן הדרומי( את קצב שינויי המפלס, בתהליך של משוב שלילי: ירידת מפלס הביאה להקטנה דרמטית של שטח פני המים המתאדים, ולהפך. בעתיד הקרוב יעלם משוב זה, וים המלח ידמה יותר לגיגית שדפנותיה תלולות. ירידת המפלס מקטינה רק במעט את שטח פני המים המתאדים, והמשוב נפסק, כך שהדרך סלולה להמשך ירידת המפלס. 379

380 איור 7. השפעת הטופוגרפיה על המפלס: עם ירידת מפלס ים המלח שיפוע הקרקעית הנחשפת הולך וגדל. לפיכך קצב הירידה בשטח פני המים בעתיד )אדום( יקטן ביחס לקצב הירידה בשטח בסוף המאה ה- 34 )כחול. ראו הסבר נוסף בטקסט(. מעובד בעקבות )25(, Neev and Hall גבריאלי וביין )00(. בנוסף לאפקט הטופוגרפי, משפיעה המליחות על קצב ההתאדות מיחידת שטח של פני המים )26( ניתן להעריך את שיעור ירידת המפלס העתידי בעזרת מודלים נומריים )27(. המודלים מתבססים על מאזן מים באגם טרמינאלי, ומנסים לחזות את מאזן המים בים המלח תחת מצבים אפשריים של כמות מים הנכנסת לאגם )איור 8(, תוך התייחסות לעלייה הצפויה בשיעור המליחות בתמיסה וירידה בקצב ההתאדות בהתאמה. הירידה בקצב ההתאדות צפויה בזכות ההרכב הכימי של מלחים מסיסים במיוחד, המאפשר לתמיסת ים המלח להגיע לרמת מליחות גבוהה מאד. רמת מליחות גבוהה מפחיתה את רמת האקטיביות של המים בתמיסה, כך שנוצר לחץ אדים נמוך, וקצב ההתאדות פוחת. לטענת החוקרים הנ"ל )27(, אם המצב הקיים מבחינת זרימות המים לים המלח ימשך, המפלס ימשיך בירידה אך קצב הירידה יואט ויגיע למצב יציב בעוד כמה מאות שנים, כשגובה המפלס יעמוד על 544- עד 554- מ'. מחקרים אלה מתקשים להתחשב בשינויים סביבתיים העשויים בתורם להשפיע על המפלס: ירידת המפלס תשפיע למשל על ספיקת מי תהום לתוך אגן ים המלח בשל עליית הגרדיינט ההידראולי לתוך הבור המתעמק. 380

381 איור 8. תוצאות מודל נומרי לשינוי עתידי במפלס ים המלח. כל קו מייצג כמות אחרת של מים הנכנסת לאגם )המספרים שמימין לקוים(, בהנחה שהאקלים ופעילות מפעלי ים המלח לא ישתנו. הקטנת כניסת המים תביא להתייצבות המפלס ברום נמוך יותר. בעקבות al. )27(, Yechieli et גבריאלי וביין )00(. שינויי אקלים ומיקרואקלים באגם המתכווץ עלולים להאיץ את תהליך ירידת המפלס )28(. הפחתה ליניארית של 35% מכניסות המים הטבעיות שהתקיימו בתקופת המחקר עבור 544 השנים הבאות, ועלייה טמפרטורה של 4.5 מעלות עבור אותו פרק זמן תגרום לעיכוב בהתייצבות המפלס, שתושג רק בעוד 0544 שנה בקירוב. גורם משפיע נוסף שטרם נלקח בחשבון כראוי הוא מילוי האגם המצטמק בסחף שמגיע מאגן הניקוז. סחף זה משפיע על הטופוגרפיה ושינוי שטח הפנים של האגם. התייצבות מפלס הים תביא ליצירת מניפות סחף בנחלים המגיעים לקו החוף, שמעבר להן יהיה מדרון תלול בתוך האגם. לאורך זמן יגדלו מניפות הסחף וימלאו את האגן תוך הרדדתו. כשעוסקים במשך זמן של 0444 שנים ויותר, יש להתחשב גם בקצב התפתחות הבור הטקטוני של ים המלח, שמשפיע גם הוא על המפלס, וגם נתון זה אינו ידוע בוודאות. 381

382 בלימת ירידת המפלס בידי אדם ההערכות שהובאו לעיל מתבססות על תרחיש של "עסקים כרגיל", כלומר המפלס ממשיך לרדת בלי הפרעה. ירידת מפלס ים המלח תיבלם בעתיד הקרוב רק אם האדם יתערב בשינויים באופן אקטיבי, ויפעל לטובת התייצבות או עלייה מחודשת של המפלס. התרחיש הנבחן כיום הוא בעיקר הזרמת מי ים אל ים המלח, תוך ניצול גרדיאנט הגובה ליצירת אנרגיה והתפלת חלק מהמים. רעיון זה הועלה מספר פעמים בעבר בווריאציות שונות, החל מראשית הציונות. באמצע שנות ה- 84 האפשרות של תעלת הימים - תעלה להובלת מים מהים התיכון לים המלח נדחתה מסיבות של כדאיות כלכלית. בימים אלה נדון 'מובל השלום', הנקרא גם 'תעלת הים האדום-ים המלח' להולכת מים ממפרץ אילת לים המלח )29,04,00(. מובל השלום הועלה לדיון בעיקר כיזמה ירדנית במגמה לספק מים לממלכה הענייה במים, ולכן בלימת ירידת מפלס ים המלח אינה מטרה ראשית של הפרוייקט. ההצעה היא להזרים מי ים בתעלה מים סוף לים המלח ולהתפילם בשטח ממלכת ירדן, תוך ניצול רווח אנרגטי של הפרשי הגובה עבור המים והתמלחת שייפלטו מן המערכת לים המלח. קיימות מספר בעיות סביבתיות בתוכנית זו במפרץ אילת, במערכת ההולכה בערבה, באזור מתקני ההתפלה והשאיבה, ובים המלח עצמו. חלופה אחרת לבלימת ירידת מפלס ים המלח עוסקת בהזרמת מים מאגן ההיקוות של ים המלח דרך נהר הירדן )03,02(. חלופה זו שואפת לחזור במעט למצב ההיסטורי, תוך שיקום הירדן הדרומי. אחד הנימוקים לטובת הצעה זו הינו כי הסיכונים הסביבתיים הינם קטנים מאחר והפתרון מחזיר את המערכת למצבה הטבעי במשך אלפי שנים. הזרמת מים מתוקים לים המלח תגרום לשיכוב בו יצטברו המים המתוקים בשכבה העליונה של גוף המים, תגבר ההתאדות ותגבר צריכת המים. בעקבות ההתפלה המוגברת במישור החוף, יש אפשרות לבטל את שאיבת המים מהכנרת למוביל הארצי, מה שבפועל ממומש כיום במידה רבה. אם יועברו מי הכנרת לים המלח במקום למוביל הארצי, הכמות לא תספיק לעצור את הירידה במפלס ים המלח, שלא לדבר על החזרת המפלס למפלסו ההיסטורי. פועל יוצא של חלופה זו הוא שיקומו של הירדן הדרומי. מבחינה פוליטית ומעשית קשה לתאר מצב בו המדינות האחרות באזור יוותרו על חלק מהמים שבתחומן לצורך שיקום ים המלח והירדן הדרומי. קיימת אפשרות לבסס את אספקת המים לשיקום ים המלח והעברת מים שפירים לממלכת ירדן על התפלת מים במישור החוף. לשיקום ים המלח יידרשו מים מותפלים בשיעור אדיר של כמיליארד וחצי מ"ק לשנה, שמחציתם יועברו לממלכת ירדן והיתרה תועבר לים המלח. מדובר בהתפלת מים בקנה מידה גדול מכל הידוע בעולם. הפרויקט יקר מבחינת ההשקעה הראשונית, ההוצאה השוטפת, ופליטת גזי חממה. מאידך, התועלת מחלופה זו קשורה לשיקום ים המלח והירדן הדרומי. לכך תהיה השפעה חיובית על התיירות, התנאים הסביבתיים והמערכות אקולוגיות בכל האזור. אין אם כן חלופה פשוטה וחסרת בעיות לשיקום ים המלח. יש לשקול היטב את כל החלופות, העלויות הכרוכות, ובעיקר ההשלכות הסביבתיות. רשימת ספרות 1. Enzel, Y., Bookman (Ken Tor), R., Sharon, D., Gvirtzman, H., Dayan, U., Ziv, B., Stein, M., 2003 Late Holocene climates of the Near East deduced from Dead Sea level variations and modern regional winter rainfall. Quaternary Research, 60: Street-Perrott, F. A., Harrison, S. P Lake levels and climate reconstruction. In Paleoclimate Analysis and Modeling. Hecht, A. D. (ed.), Wiley, p Migowski, C., Stein, M., Prasad, S., Negendank, J., Agnon, A., 2006 Holocene climate variability and cultural evolution in the Near East from the Dead Sea sedimentary record. Quaternary Research, 66,3: Frumkin, A The Holocene History of the Dead Sea Levels, in Ben-Avraham, Z., Gat, Y. and Niemi, T. M., (eds). The Dead Sea the Lake and its Setting: Oxford Monographs on Geology and Geophysics 36, Oxford University Press, p

383 5. Bookman, R., Enzel, Y., Agnon, A., Stein, M Late Holocene lake levels of the Dead Sea. Geological Society of America Bulletin, 116: Frumkin, A. and Ford, D. C Rapid entrenchment of stream profiles in the salt caves of Mount Sedom, Israel: Earth Surface Processes and Landforms 20: Frumkin, A., 1996, Uplift rate relative to base level of a salt diapir (Dead Sea, Israel), as indicated by cave levels, in Alsop, I., Blundell, D. and Davison, I., eds., Salt Tectonics, Geological Society of London Special Publication 100: Pe'eri, S., Zebker, H. A., Ben-Avraham, Z., Frumkin, A., and Hall, J. K Spatially-resolved uplift rate of the Mount Sedom (Dead Sea) salt diapir from InSAR observations: Israel Journal of Earth Sciences 53,2: Frumkin, A., Magaritz, M., Carmi, I. and Zak, I The Holocene climatic record of the salt caves of Mount Sedom, Israel: Holocene 1,3: Neev, D The Dead Sea. Geological Survey of Israel, report Q/2/64, Jerusalem 407 PP קליין, צ שנויי מפלס ים המלח ותנודות אקלים בארץ ישראל בתקופה ההיסטורית. עבודת דוקטור:.11 האוניברסיטה העברית בירושלים, 348 ע' 12. Stein, M., Torfstein, A., Gavrieli, I., Yechieli, Y Abrupt aridities and salt deposition in the post-glacial Dead Sea and their North Atlantic connection. Quaternary Science Reviews, 29(3-4): Frumkin, A Determining the exposure age of a karst landscape: Quaternary Research 46: Frumkin, A., Kadan, G., Enzel, Y., and Eyal, Y Radiocarbon chronology of the Holocene Dead Sea: Attempting a regional correlation: Radiocarbon 43,2C: Frumkin, A., Carmi, I., Zak, I. and Magaritz, M Middle Holocene environmental change determined from the salt caves of Mount Sedom, Israel, in Late Quaternary Chronology and Paleoclimates of the Eastern Mediterranean. Bar-Yosef, O. and Kra, R., (eds.). Tucson, The University of Arizona, p Rast, W. E., Schaub, R. T Preliminary report of the 1979 expedition to the Dead Sea plain, Jordan: Bulletin of the American Schools of Oriental Research 240: Amiran, R The fall of the Early Bronze age II city of Arad. Israel Exploration Journal 36: McConaughy, M. A A Preliminary Report on the Bab edh-dhra Site Survey. Annual of the American Schools of Oriental Research 46: Donahue, J Hydrologic and Topographic Change During and After Early Bronze Occupation at Bab edh-dhra and Numeira. In Studies in the History and Archaeology of Jordan. Hadidi, A. (ed). Department of Antiquities and Routledge & Kegan Paul, Amman. p Frumkin, A Stable isotopes of a subfossil Tamarix tree from the Dead Sea region, Israel, and their implications for the Intermediate Bronze Age environmental crisis. Quaternary Research 71: Bookman, R., Enzel, Y., Agnon, A., Stein, M Late Holocene lake levels of the Dead Sea. Geological Society of America Bulletin 116(5-6): Frumkin, A. and Elitzur, Y Historic Dead Sea level fluctuations calibrated with geological and archaeological evidence: Quaternary Research 57: בר אדון, פ חפירות במדבר יהודה. עתיקות ט', 90 ע' רשות העתיקות.23 אליצור ופרומקין 3442 מפלס ים המלח בתנ"ך. על אתר יב: 82-98, תבונות Hadas, G., Lifschitz, N., Bonani, G Two Ancient Wooden Anchors from Ein Gedi, on the Dead Sea, Israel. The International Journal of Nautical Archaeology 34,2: Fr. Kruse (ed.) 1854 U. J. Seetzen s Reisen durch Syrien Pala stina, Phönicien, die Transjordan-Länder, Arabia Petraea und Unter-Aegypten, II, Berlin, 358 p 27. Burckhardt, J. L Travels in Syria and the Holy Land, London אירבי צ'.ל., ומאנגלס, ג אל הסלע האדום, תרגם ש' גונן, ההדיר ר' זאבי, מערכות, תל-אביב, 359 ע'

384 29. Robinson E., Smith, E Biblical Researches in Palestine, Mount Sinai and Arabia Petraea, II, London, 679p לינטש, ו.פ מסע מחקר אל הירדן וים המלח, תרגם ש' גונן, ההדיר ר' זאבי, תל-אביב, 300 ע'.30 בסדרת לשינוי כתגובה המלח ים במפלסי הטבעיות. התנודות 2011.א מורין, י., אנזל,.א., גבריאלי, ת., ריב,.31 וקירו, י., )עורכות(. החברה הגאולוגית ההיקוות. בתוך: כנס מצפה רמון, תקצירים. טויטש, נ., באגן השנתי הגשם ן ו מ ר ה פ הישראלית 32. Bookman, R., Bartov, Y., Enzel Y., Stein, M Quaternary lake levels in the Dead Sea basin: Two centuries of research. In: New frontiers in Dead Sea paleoenvironmental research. Enzel, Y., Agnon, A., and Stein, M., (eds), GSA Special Paper 401: : פורת, ר הדרך לאורך חוף ים המלח בין קומראן לעין-גדי בימי הבית השני. קתדרה Frumkin, A., Ezersky, M., Al-Zoubi, A., Abueladas, A.-R The deadly hazard of the Dead Sea: geophysical assessment of salt sinkholes. Geomorphology 134: Neev, D., Hall, J. K Geophysical investigations in the Dead Sea. Sedimentary Geology 23: Krumgalz BS, Hecht A, Starinsky A, Katz A Thermodynamic constraints on Dead Sea evaporation: can the Dead Sea dry up? Chemical Geology 165: Yechieli Y., Gavrieli I., Berkowitz B., Ronen D Will the Dead Sea die? Geology 26: Asmari B.N, Ergenzinger P Long-term prediction of the water level and salinity in the Dead Sea. Hydrological Processes 16: Abu Qdais, H Environmental impacts of the mega desalination project: the Red Dead Sea conveyor, Desalination 220:1 3: Michael B 2007 The Red Sea and the Mediterranean Dead Sea canal project, Desalination 214:1 3: גבריאלי, א., ביין, ע מאזן המים של ים המלח: תמונת מצב, תהליכים ומגמות. מלח הארץ : 42. Raz, E The Future of the Dead Sea: is the Red Sea Dead Sea Conduit the Right Solution? NATO Science for Peace and Security Series C: Environmental Security, The Jordan River and Dead Sea Basin, IV, part 1, p אבנימלך, י., ברון, י.,רוזנטל, ג., יהושע, נ., שחם, ג בעיית ירידת המפלס בים המלח חלופות לפעולה..43 מוסד שמואל נאמן, 60 ע'. 384

385 החיים בים המלח אהרון אורן המחלקה למדעי הצמח והסביבה, המכון למדעי החיים, האוניברסיטה העברית בירושלים, קרית אדמונד ספרא, גבעת רם, ירושלים תקציר מאז עבודתו החלוצית של בנימין אלעזרי-וולקני בשנות השלושים של המאה הקודמת אנו יודעים שים המלח אינו מחוסר חיים אלא מאכלס מגוון של מיקרואורגניזמים. אלה כוללים את האצה הירוקית החד-תאית דונליאלה, מינים שונים של חיידקים השייכים לממלכת הארכיה, חיידקים אחרים השייכים לממלכת הבקטריה, ומיקרואורגניזמים מקבוצות אחרות. קיים מעקב כמותי אחר האוכלוסיות המיקרוביאליות בים המלח מאז נצפו שני אירועים של פריחות צפופות של אצות )עד 05 אלף תאים למ"ל מי שטח( ושל ארכיה אדומים )עד 25 מליון תאים למ"ל( בשנים 0984 ו כתוצאה מפריחות אלה ים המלח כולו קיבל גוון אדום. פריחות של מיקרואורגניזמים מתפתחות בים המלח רק כאשר מי השטח נמהלים בצורה משמעותית ע"י מים מתוקים ממי שיטפונות בשנים גשומות במיוחד. עקב הירידה המתמדת במפלס ים המלח, העלייה במליחות המים והעלייה היחסית של ריכוזי המגנזיום והסידן במים, ים המלח הופך יותר ויותר קיצוני כסביבת חיים, אפילו למיקרואורגניזמים אוהבי מלח שהסתגלו לחיים בתמיסות מלח רוויות. למרות זאת, אוכלוסיות קטנות ומגוונות עדיין שורדות, ואלה יכולות להתפתח לפריחות חדשות כשהתנאים ישתנו בעתיד. מבוא "אגם וולקאני, ים-המוות: בלי דגים, חסר-צמחייה, שקוע עמוק בתוך האדמה. אין רוח שתישא את הגלים, אפורים כעופרת, מי-רעל ערפיליים. גפרית הם קראו לזה מומטרת ארצה: ערי-הכיכר: סדום, עמורה, אדום. כולם שמות מתים. ים-המוות בארץ מתה, אפורה וזקנה." ג'ימס ג'ויס, יוליסס )0933( תרגום: יעל רונן. מאז ומתמיד נחשב ים המלח לסביבה עויינת לחיים )"ים המוות"(. אגמים על-מלוחים אחרים בעולם בדרך כלל מאוכלסים ע"י מגוון של מיקרואורגניזמים, כולל אצות חד-תאיות וחיידקים אדומים )"הלובקטריה" ארכיה ממשפחת ה- )Halobacteriaceae עשירים בפיגמנטים מקבוצת הקרוטינוידים.)carotenoids( כך המים באגן הצפוני של ימת המלח הגדולה שבמדינת יוטה, ארה"ב, אדומים בגלל עשרות מיליונים של ארכיה אדומים למ"ל ומיקרואורגניזמים נוספים בעלי צבע אדום, כתום או ירוק. לא כך בים המלח! הסיבה לכך היא שהרכב המלחים של מי ים המלח שונה לחלוטין מהרכב המלחים במי ים וברוב הסביבות העל-מלוחות על פני כדור הארץ המבוססות על אידוי מי ים. בסביבות אלה מלח בישול )נתרן כלורי, )NaCl הוא המלח העיקרי. מיקרואורגניזמים הלופיליים )אוהבי מלח( רבים מסוגלים לגדול בתמיסות מלח רוויות ואף מעדיפים תמיסות כאלה על סביבות פחות מלוחות. אולם, נתרן כלורי מהווה רק חלק קטן מהמלחים המומסים בים המלח. הקטיון השולט הוא מגנזיום, ויש גם ריכוז גבוה מאד של סידן )טבלה מס. 0(. היום מי ים המלח מכילים כ- 254 גרם מלחים לליטר מי ים, ערך שניתן להשוות לכ- 28 גרם במי ים תיכון וכ- 00 גרם במפרץ אילת. רוב המיקרואורגניזמים אוהבי המלח אינם מסוגלים לסבול ריכוזים גבוהים של מגנזיום ושל סידן, מה שמסביר מדוע ים המלח הוא סביבת חיים קיצונית הרבה יותר מרוב הסביבות העל-מלוחות האחרות. 385

386 טבלה מס. 0. ריכוזי היסודות העיקריים המומסים במי ים המלח )בגרם לליטר( , בהשוואה לריכוזים המי ים רגילים. מי ים המלח ים מי רגילים ערך ממוצע ערך ממוצע ערך ממוצע מי עומק מי שטח נתרן ( + )Na אשלגן ( + )K מגנזיום ( 2+ )Mg ( 2+ )Ca סידן ( - )Cl כלוריד ( - )Br ברומיד סולפאט ( 4 )SO סך הכל מלחים מומסים )מגנזיום + סידן( / )נתרן + אשלגן( הנתונים המוצגים בטבלה מס. 0 מראים תופעה נוספת: ים המלח הפך יותר ויותר קיצוני כסביבה לחיים ב- 54 השנים האחרונות. האגם הולך ומתייבש, ומפלס המים יורד בכ- 0.3 מטר מידי שנה )ראה גם הפרק "מפלס ים המלח" ע"י עמוס פרומקין בספר זה(. כתוצאה מכך עלתה המליחות הכללית של המים. בנוסף חלו שינויים ביחסיהם של המלחים השונים. מאז תחילת שנות ה- 84 היה ים המלח רווי מבחינת מלח בישול, ומידי שנה מתווספת שכבת מלח בעובי של כ- 04 ס"מ על קרקעית האגם. כתוצאה עלו הריכוזים היחסיים של מגנזיום ושל סידן, מלחים הרעילים אף למיקרואורגניזמים אוהבי מלח כאשר הם נמצאים בריכוזים גבוהים מאד. בשנות ה- 74 של המאה הקודמת חל שינוי חשוב נוסף בתכונות ים המלח. בעבר עמודת המים של האגם הייתה משוכבת. מליחות המים ב- 04 המטרים העליונים הייתה כ- 04 אחוז פחות מזו של מי העומק )ראה הנתונים על השנים בטבלה מס. 0(. מי העומק היו מחוסרי חמצן והכילו סולפיד )S H( 2 )0,3(. בעקבות ירידת המפלס חל ערבוב מלא של עמודת המים בפברואר 0979, ומאז אין עוד שכבת מים אלאוירניים בים המלח; עמודת המים מחומצנת עד לעומק המרבי של כ- 244 מטר. החיפוש לחיים בים המוות "המחקרים הרבים והשונים, שנתפרסמו על ים-המלח החל מהמאה השמונה עשרה ועד היום, נוגעים רובם בתחומי הגאוגרפיה והגאולוגיה ומיעוטם בחימיה; לעומתם נעדרת הביולוגיה לגמרי מהשורה. שם "המות" הקרוא עליו כאילו שם הסגר בפני החוקרים לא לחפש את החיים דרך שערי מות. וככה נשארה מערכת הביולוגיה שבתוכה לוח חלק." )מתוך עבודת הדוקטור של בנימין אלעזרי-וולקני: "מחקר על החיים בים-המלח", ת"ש ( השם "ים המוות" mortuum( )mare הופיע לראשונה במאה השנייה לספירה. בתנ"ך כינוי זה אינו קיים: שם מכונה האגם "ים המלח" )בראשית י"ד: 2(, "ים הערבה" )דברים ג: 07( או "הים הקדמוני" )יואל ב: 34(. מאז המחקרים הראשונים על ההרכב הכימי של מי ים המלח בסוף המאה ה- 08 ובתחילת המאה ה- 09 נעשו גם ניסיונות לבדוק האם המים האלה מאכלסים חיים מיקרוסקופיים. בין החוקרים, שבמהלך המאה ה- 09 בדקו דגימות מי ים המלח לקיום חיים, היו טובי המדענים של התקופה: יוסף לאוי גיי-לוסק Gay-Lussac( )Joseph Louis וכריסטיאן אהרנברג Ehrenberg(.)Christian לא נצפו אורגניזמים חיים במי האגם המלוחים. לכן נחשב ים המלח לסביבה סטרילית. אף הועלה הרעיון להשתמש במים ובבוץ מים המלח כחומר מחטא. אולם, כאשר מ. ל. לורטה Lortet( )M.L. מאוניברסיטת ליל )Lille( בצרפת ביצע בדיקות מיקרוביולוגיות לבוץ בעשור האחרון של המאה ה- 386

387 09 התברר שניתן לגדל מהם חיידקים מהסוג קלוסטרידיום )Clostridium( הגורמים למחלת הצפדת ולנמק )2(. הדבר אינו מוכיח קיום חיים בים המלח; חיידקי הקלוסטרידיום שרדו בסביבה העל-מלוחה בצורת נבגים )endospores( עמידים. נבגים אלה נבטו כאשר לורטה העביר אותם למצעי גידול בעלי מליחות נמוכה. מאוחר יותר העניקו לחיידק הלופילי )אוהב מלח( בעל נבגים שבודד מסדימנט ים המלח את השם,Sporohalobacter lortetii על שם לורטה שהיה הראשון לגדל חיידקים בעלי נבגים מהאגם )0,5(. הדווח הראשון על קיומן של אוכלוסיות מיקרואורגניזמים המותאמים לחיים בריכוזי מלח גבוהים פורסם בעיתון Nature בשנת )6( מחבר המאמר הקצר עם הכותרת "חיים בים המוות" היה סטודנט לתואר דוקטור באוניברסיטה העברית בירושלים בשם בנימין ווילקנסקי. מאוחר יותר הוא עיברת את שם משפחתו לעלאזרי-וולקני או וולקני. בשנת 0904 פירסם וולקני את עבודת הדוקטור שלו בה הוא תיעד מגוון של מיקרואורגניזמים אוהבי מלח אותם הוא הצליח לבודד מדגימות מים וסדימנט מים המלח. אלה כללו אצות ירוקיות מהסוג דונליאלה,)Dunaliella( חיידקים הלופיליים אדומים המוכרים היום כנציגים של ממלכת הארכיה,)Archaea( חיידקים מחוסרי צבע, ואף חד- תאיים איוקריוטיים )7-04(. כל היצורים האלה בודדו בעזרת השיטה המוכרת בשם "תרבית העשרה": זריעת דגימות מים או סדימנט אל תוך מצעי גידול בעלי הרכבים שונים והדגרה בתנאים שונים. תוצאה חיובית מוכיחה שבדגימה שנזרעה היה נוכח לפחות תא אחד חי המסוגל לגדול ולהתרבות בתנאי הניסוי. השיטה אינה מספקת כל מידע כמותי על שכיחות האורגניזם בים המלח ועל פעילותו שם. מאוחר יותר עבר וולקני למכון סקריפס )Scripps( בסן דיאגו, קליפורניה, והביא איתו מספר תרביות העשרה שהועמדו בשנות ה- 24. כאשר הבקבוקים נפתחו 56 שנים מאוחר יותר, עדיין היה ניתן לגדל מהם חיידקים, ואפילו מספר מינים חדשים שטרם היו ידועים למדע )00(. בנימין וולקני נפטר בפברואר 0999 בגיל )03(. 80 מגוון המיקרואורגניזמים בעמודת המים של ים המלח "במחקר זה מתוארים ששה מיני חידקים ופיטופלגלט, שבודדו ממיקרופלורה עשירה, מקובצת ומגוונת, ממי ים-המלח... היצורים הזעירים האלה מגלים אך מעט מזער מצעיף התעלומות הפרוש על מקורות החיים. העמידה בסוד החיים, הצפונים בתוך אותם המקורות והסמויים מהעין הערומה, תנחנו אולי בשורת החקירות הבאות לגילויים נוספים ולפענוח חזיונות המופלאים לפי שעה מאתנו." )מתוך עבודת הדוקטור של בנימין אלעזרי-וולקני: "מחקר על החיים בים-המלח", ת"ש - )0904 מאז עבודתו החלוצית של וולקני בודדו מים המלח מספר רב של מיקרואורגניזמים המסוגלים לחיות בריכוזי מלח גבוהים, ורבים מהם אף מסוגלים להתרבות בנוכחות ריכוזי מגנזיום וסידן גבוהים. חלקם שייכים למינים ולסוגים שהיו חדשים למדע. אולם, אף אחד מהאורגניזמים האלה לא היטיב לגדול במצעי גידול המכילים מי ים המלח בלתי-מהולים. כאמור, כיום ריכוז המלחים במי ים המלח הוא גבוה מדי אפילו למיקרואורגניזמים ההלופיליים ביותר. רק לאחר מיהול מי ים המלח מתאפשר גידול התרביות בנוכחות חומרי מזון מתאימים. המיקרואורגניזמים העיקריים שבודדו מים המלח הם: האצה הירוקית החד-תאית דונליאלה. מאז שדונליאלה זוהתה לראשונה ע"י וולקני בתרביות שהכין עם מי ים המלח, התברר כי אצה זו מהווה את היצרן הראשוני היחידי באגם. אורך האצה הוא כ- 8 מיקרומטר, והתאים נעים בעזרת שני שוטונים. בתקופות מסויימות היא מתפתחת לפריחות צפופות )ראה מטה(. עד היום לא ברור לחלוטין באיזה מין של דונליאלה מדובר, אך קרוב לודאי זו.Dunaliella parva בים המלח תאי הדונליאלה תמיד ירוקים, בניגוד למינים כגון Dunaliella salina הצוברים בטא- קרוטן ) -carotene( בתנאי גידול מסויימים, וכתוצאה התאים יכולים להיות כתומים או אדומים. ארבעה מינים חדשים של פרוקריוטים הלופיליים השייכים לממלכת הארכיה וכולם מאופיינים ע"י הצבע האדום-ורוד של התא: הלופרקס וולקניי volcanii(,haloferax בעבר מכונהvolcanii,)Halobacterium חיידק בגודל של 0-3 מיקרומטר, בעל תאים שטוחים במגוון צורות. המין קרוי על שמו של בנימין וולקני. בהשוואה לארכיה הלופיליים אחרים יש להלופרקס וולקניי דרישה יחסית נמוכה לנתרן, אך הוא 387

388 מסוגל לסבול ריכוזי מגנזיום הרבה יותר גבוהים מרוב הנציגים של קבוצת הארכיה אוהבי המלח )02(. Halobacterium בעבר קרוי,Haloarcula marismortui( הלוארקולה מריסמורטוי )marismortui )על שם - mare mortuum ים המוות בלטינית(, שבודד לראשונה ע"י וולקני.)7,04,00( Halobacterium בעבר קרוי,Halorubrum sodomense( הלורוברום סודומנסה )sodomense )על שם העיר התנ"כית סדום(, חיידק בצורת מתג באורך 3.5 מיקרומטר, בעל תנועה ע"י שוטונים בקצוות התא )05(. הלובקולום גומורנסה gomorrense( )Halobaculum )על שם העיר התנ"כית עמורה(, גם הוא חיידק בצורת מתג )06(. הצבע האדום-ורוד של הארכיה נגרם ע"י צבענים מקבוצת הקרוטינואידים. הצבען העיקרי הוא בקטריורוברין,)bacterioruberin( הדומה מבחינה כימית לקרוטין. תפקידו להגן על התא מפני עוצמות אור גבוהות מדי. ארבעת המינים הנ"ל הם הטרוטרופיים, כלומר, הם דורשים חומרים אורגניים לגידולם. אולם, הלורוברום סודומנסה מסוגל בתנאים מסויימים גם להשתמש באור השמש כמקור אנרגיה, בעזרת צבען סגול בשם בקטריורודופסין.(bacteriorhodopsin) לא כל החיידקים שבודדו מים המלח הם ארכיה. מספר מינים חדשים שבודדו מים המלח הם נציגים של ממלכת הבקטריה. חיידקים אלה פחות עמידים בפני ריכוזי המלח הקיצוניים מאשר נציגי הארכיה, ותרומתם הכמותית לאוכלוסיות המיקרואורגניזמים באגם, גם בזמן פריחות )ראה מטה(, היא כנראה זניחה: הלומונס הלמופילה halmophila(,(halomonas חיידק שתואר ע"י וולקני בשם.)7,04( Flavobacterium halmophilum כרומוהלובקטר מריסמורטוי marismortui(,)chromohalobacter חיידק נוסף שבודד ע"י וולקני במסגרת עבודת הדוקטור שלו )7,04(. ווירגיבצילוס מריסמורטוי marismortui(,)virgibacillus חיידק היוצר נבגים, שבודד מתרביות ההעשרה של וולקני שנשמרו במשך כמעט שישים שנים ושנפתחו בשנות ה- 94 של המאה הקודמת. בעבר חיידק זה היה מוכר בשמות Bacillus marismortui או Salibacillus.)00( marismortui כרומוהלובקטר ישראלנסיס israelensis(,)chromohalobacter שבודד בשנות ה- 64, קרוב לודאי מבריכות האידוי בדרום ים המלח. כאמור, היצור האיוקריוטי היחידי בעל חשיבות כמותית בים המלח הוא האצה דונליאלה. וולקני תיעד מספר חד-תאיים, כולל ריסניות ואמבות )07-34(, אך אלה התפתחו רק לאחר תקופות של חודשים רבים בתרביות העשרה. תפקידם כטורפי חיידקים בים המלח אף פעם לא הוכח. מהאגם גם בודדו מספר מינים של פטריות חוטיות. לא ברור אם פטריות אלה אכן גדלות בעמודת המים או רק שרדו שם כנבגים עמידים שנבטו כאשר זרעו את המים אל תוך מצעי גידול פחות מלוחים. לפחות מין אחד של פטרייה, המתואר כמין חדש בשם גימנסלה מריסמורטוי ( Gymnascella,)marismortui דורש ריכוזי מלח יחסית גבוהים לגידול, מה שיכול להעיד על התאמתו לקיום בסביבות על-מלוחות )07(. עלייתן וירידתן של אוכלוסיות אצות וחיידקים בים המלח "וישכימו בבוקר והשמש זרחה על-המים וראו מואב מנגד את-המים אדומים כדם. ויאמרו דם זה..." )מלכים ב' ג :-33 )32 "מים אדומים כדם" נצפו בים המלח בקיץ של 0984 ושוב בקיץ של הצבע נגרם ע"י אוכלוסיות צפופות של ארכיה אוהבי מלח: עד 34 מליון תאים למ"ל ב- 0984, ואף 25 מליון למ"ל בשנת 0993 )תמונה מס. 0(. לצורך השוואה: צפיפות החיידקים במי ים תיכון ובמי מפרץ אילת נעים בדרך כלל סביב מאה אלף למ"ל. בשתי השנים התפתחה פריחת דונליאלה מעט לפני שנצפתה העלייה הדרמטית במספרי החיידקים האדומים; אלה התפתחו על החומר האורגני שתאי 388

389 האצות יצרו בתהליך הפוטוסינתזה )0,30-38(. לא ברור האם הפסוקים מספר מלכים ב' מתייחסים לפריחה אדומה כזאת בעבר; אכן מואב נמצאת מזרחה מים המלח, אך מהפסוקים הקודמים נראה שמדובר במים מתוקים. ( ראה פרק של יעקובי בספר זה לגבי המונח פריחה(. איור 0. צפיפות אוכלוסיית האצה דונליאלה )חלק עליון( וחיידקים )חלק תחתון( בשכבת המים בעליונה של ים המלח כפי שהוסבר לעיל, לא ניתן להסיק כל מסקנות כמותיות על האוכלוסיות המיקרוביאליות שהיו נוכחות בים המלח בזמן מחקריו של בנימין וולקני. הנתונים הכמותיים הראשונים נאספו בשנות ע"י פרופ' איין קפלן Kaplan(,)Ian חוקר אורח מקליפורניה, יחד עם סטודנט בשם אדם פרידמן, שמאוחר יותר היה פרופסור לגנטיקה באוניברסיטה העברית בירושלים. במיקרוסקופ הם ספרו בין 3 ל- 9 מליון חיידקים במי שטח בעונות שונות. בעומק של 044 מטר המספרים היו נמוכים בסדר גודל. בדגימה אחת של מי שטח מצאו ארבעים אלף תאי דונליאלה למ"ל - המספר הגבוה ביותר שדווח אי-פעם מים המלח. בעומק 54 מטר היו רק כ- 044 תאים למ"ל, ובמים שנדגמו מ- 044 מטר עומק לא נצפו אצות. סדרת המדידות הסתיימה בנובמבר )39( חבל שלא נאספו נתונים ביולוגיים כמותיים על ים המלח מאז ועד תחילת 0984, כי דווקא בתקופה זו חלו שינויים מרחיקי לכת במבנה הפיסיקלי והכימי של האגם; ממצב של שיכוב עם מי עומק מלוחים יותר, חסרי חמצן ועשירים בסולפיד, למצב של ערבוב מלא בתחילת 0979, כפי שהוסבר לעיל. אולם, קיים רצף של מעקב ביולוגי כמותי בים המלח מ עד ימינו. סיכום המעקב מוצג באיור 0. ניתן לראות שברוב השנים לא היה ניתן למצוא מספרים גבוהים של חיידקים, והאצה דונליאלה לא נראתה כלל. היו רק שתי תקופות בהן התרחשו פריחות צפופות של מיקרואורגניזמים. האירוע 389

390 הראשון התחיל בקיץ של 0984 )עד 8844 תאי דונליאלה ועד 34 מליון חיידקים למ"ל( והסתיים בסוף הפריחה שנייה התפתחה באביב של 0993 )עד 05 אלף דונליאלה ועד 25 מליון חיידקים למ"ל(, והיה ניתן לעקוב אחת הביומסה עד סוף בשני האירועים האוכלוסיות הצפופות היו מוגבלות לחמשת עד עשרת המטרים העליונים של עמודת המים. מתחת לעומק של מטרים לא חלו שינויים משמעותיים בתכונות הביולוגיות של הים. ניתן להסביר את התצפיות האלה על בסיס השינויים שחלו במבנה הכימי והפיסיקלי של עמודת המים, ועל בסיס התכונות של המיקרואורגניזמים המסוגלים להתפתח בים המלח. החורף היה חורף גשום במיוחד. מי שיטפונות רבים נכנסו לים המלח ואלה מהלו את חמשת המטרים העליונים של עמודת המים לכ- 94 אחוזים מהמליחות הרגילה. החורף היה גשום עוד יותר; סכר דגניה בין אגם הכנרת לירדן נפתח ליותר מחודשיים, ובעקבות זאת עלה מפלס ים המלח בכ- 3 מטרים ומי השטח הפכו כ- 24% פחות מלוחים מרגיל. כך נוצר מצב חדש של שיכוב, זאת לאחר הערבוב המלא של עמודת המים בתחילת 0979 וערבובים דומים שחלו בתחילת כל חורף בין השנים ומ עד היום. מצב זה של ערבוב שנתי מכונה משטר הולומיקטי,holomictic דהיינו ערבוב שנתי, והוא מתקיים גם בימת הכנרת. מי שיטפונות הרבים גרמו למצב מרומיקטי,)meromictic( בו השיכוב המשיך להתקיים למשך 2 שנים ) ( ואף 0 שנים ) (. כפי שהוסבר לעיל, התנאים בים המלח היום הם קיצוניים מדי לגידול, אפילו של המיקרואורגניזמים ההלופיליים ביותר. מיהול מי השטח עד לעומק של 5-04 מטרים איפשר התפתחות מחודשת של אצות ושל ארכיה אדומים כפריחות שצבעו את ים המלח כולו בגוון אדום-ורוד. עם ערבוב עמודת המים בתום התקופות המרומיקטיות הקצרות בסוף 0983 ובסוף 0995, ירדו מספרי החיידקים במי השטח כצפוי בצורה פתאומית, כפי שניתן לראות בחלק התחתון של איור 0. כאמור, מיהול מי השטח במים מתוקים הוא תנאי ראשון להתפתחות פריחות של מיקרואורגניזמים בים המלח. תנאי שני הוא נוכחות נוטרינטים אי-אורגניים הדרושים לגידול האצות, בעיקר מקורות חנקן וזרחן. בניגוד לרוב המערכות האקולוגיות הימיות העולם, כולל ים תיכון ומפרץ אילת, חנקן אינו מהווה בעיה; מי ים המלח מכילים כ- 8-9 מיליגרם לליטר של יוני אמוניום ( 4 +,)NH כך שחוסר בחנקן לא יכול להוות גורם מגביל לפיטופלנקטון. אולם, ריכוז הזרחן )פוספאט( הזמין לקליטה ע"י מיקרואורגניזמים הוא נמוך. בדיקות כימיות לזרחן במי ים המלח מראות ריכוזים של כ- 0 מיקרומול )כ- 24 מיקרוגרם( לליטר. בהשוואה לריכוזי הזרחן בים ערך זה אינו נמוך כלל, אך כנראה רוב הזרחן קשור לחומרים אחרים ואינו זמין לקליטה ע"י אצות. ניסויי מעבדה, וכן ניסויי הדמייה בבריכות בנפח של 0 מטר מעוקב באתר ניסיוני בשטח מפעלי ים המלח בסדום, הראו שכדי לקבל פריחות של דונליאלה שני תנאים צריכים להתקיים: מיהול מי ים המלח ב אחוז מים מתוקים -2 לפחות, ותוספת פוספאט ( 4 (. PO הוספה של 5-04 מיקרומול לליטר פוספאט מספיקה כדי לגרום לפריחות צפופות של אצות )24(. לקראת סוף פריחת הדונליאלה בקיץ 0993 נצפו תאי האצה שיצרו דופן עבה, ושקיעה כלפי מטה של גושי תאים כאלה )37(. פירוש הדבר הוא שבקרקעית האגם נשמר מאגר של תאים עמידים המחכים להזדמנות להתפתח לפריחה חדשה ברגע שמליחות המים תרד לערך מספיק נמוך. חישה מרחוק של ריכוזי כלורופיל בים המלח בעזרת לווין )ראה פרק של להן בספר זה( באביב של 0993 הראתה שפריחת האצות התחילה מסביב לאגם קרוב לחוף ומשם התפשטה על כל שטח האגם. זה בדיוק מה שהיה צפוי אם מקור האצות המתפתחות היה מהקרקעית הרדודה, שם מי השיטפונות גרמו לירידה במליחות )20(. חד-תאיים, כגון הריסניות והאמיבות אותן גידל וולקני )7-04(, כנראה אינם משחקים תפקיד בוויסות אוכלוסיות הפרוקריוטים בים המלח. אולם, כמו לכמעט כל קבוצה ידועה של חיידקים קיימים וירוסים )בקטריופאג'ים )bacteriophages הגורמים לתמותה. בזמן הדעיכה של פריחות הארכיה הוורודים ב- 0992, נצפו, בעזרת מיקרוסקופ אלקטרונים, חלקיקים דמויי ווירוסים במספרים שהיו כסדר גודל גבוהים יותר מאשר מספרי התאים הפרוקריוטיים )23(. מבחינה זו ים המלח לא מאד שונה מסביבות ימיות רגילות. 390

391 ומה המצב היום? בשנים האחרונות לא נוצרו התנאים המעודדים פריחות מיקרוביאליות. אצות לא נמצאות עוד בגוף המים, ומספריהם של התאים הפרוקריוטיים נמוכים ממאה אלף למ"ל. למרות ריכוז המלחים ההולך ועולה, ולמרות השינויים בהרכב המלחים והעלייה היחסית בריכוזיהם של מגנזיום וסידן הרעילים, נציגים של הארכיה אוהבי המלח עדיין שורדים. מחקר מולקולרי בו אופיינו גנים ל- RNA ריביזומלי גנים שבעזרתם ניתן להסיק מסקנות על זהותם של האורגניזמים הנוכחים הראה שהחיידקים המאכלסים את מי ים המלח היום הם לא אותם החיידקים שיצרו את הפריחה הוורודה ב אז הייתה שליטה מוחלטת של מין אחד שטרם בודד בתרבית וטרם אופיין )22(. היום ברור שאף אחד מהחיידקים שבודדו בעבר מהאגם ואופיינו כמינים חדשים )ראה לעיל( לא היה אחראי על הפריחה. האורגניזם ששלט בזמן הפריחה ומגוון המינים שממשיכים להתקיים היום בגוף המים עדיין אינם זמינים כתרביות לאפיון מעמיק של תכונותיהם )22,20(. מיקרואורגניזמים אלאוירניים בקרקעית ים המלח "וה' המטיר על-סדום ועל-עמורה גפרית ואש מאת ה' מן-השמים" )בראשית י"ט: 30( הפסוק הידוע הזה מוכיח את הקשר ההדוק בין גופרית ובין ים המלח. כפי שצוין לעיל, המים העמוקים היו עשירים בגופרית )סולפיד, -2 S( בתקופה ארוכה שנמשכה מאות שנים לפחות, ושהסתיימה עם ערבוב כל עמודת המים בתחילת בדיקה של ההרכב האיזוטופי של הגופרית הראתה שמקור הסולפיד היה קרוב לוודאי מחיזור סולפאט ( 4 (SO -2 ע"י חיידקים אלאוירניים )3,25(. חיזור סולפאט לסולפיד ע"י חיידקים הוא תופעה ידועה היטב בסדימנטים מחוסרי חמצן בגופי מים מתוקים, בקרקעית הים, ואף בסביבות על-מלוחות רבות בעולם. עד היום אין אנו מכירים חיידקים המסוגלים לגדול במליחות הקיצונית של קרקעית ים המלח ובהרכב המלחים הייחודי שם. כל הניסיונות לבודד ולאפיין חיידקים כאלה כשלו. אולם, במהלך ניסיונות אלה בודדו מספר סוגים ומינים חדשים של חיידקים אלאוירניים אוהבי מלח המשיגים את האנרגיה שלהם בתהליכי תסיסה ולא בתהליך של חיזור סולפאט לסולפיד: הלובקטרוידס הלוביוס halobius(,)halobacteroides חיידק בעל תאים ארוכים מאד )-04 מיקרומטר(. הוא מתסיס סוכרים לכוהל, חומצת חומץ, מימן מיקרומטר( ודקים ) ופחמן דו-חמצני )26(.,)Sporohalobacter marismortui בעבר,Orenia marismortui( אורניה מריסמורטוי חיידק בעלי נבגים המבצע תסיסה דומה )27(. ספורוהלובקטר לורטטיי lortetii(,sporohalobacter בעבר,)Clostridium lortetii חיידק במבצע תסיסה של חומצות אמינו ויוצר נבגים עמידים בחום )0,5(. סלניהלאנאירובקטר שריפטיי shriftii(,)selenihalanaerobacter חיידק המחמצן מגוון קטן של מקורות פחמן תוך חיזור סלנאט )selenate( לסלניט )selenite( ולסלניום מתכתי )28(. לא ברור מה יכול להיות תפקידו של חיידק כזה במערכת האקולוגית של ים המלח כי ריכוזי הסלניום שם הם זניחים. היום כמעט בלתי אפשרי לדגום סדימנט אלאוירני מקרקעית ים המלח בגלל שכבת ההליט )מלח בישול( שהצטברה שם מאז אמצע שנות ה- 84. אם עדיין קיימים תהליכים מיקרוביאליים כגון תסיסה או חיזור סולפאט בסדימנטים עמוקים יותר, ניתן להניח שאלה לא משפיעים עוד על התכונות הכימיות של עמודת המים של האגם. ומה צפוי לקרות לחיים בים המלח בעתיד? "והיה כל-נפש חיה אשר ישרץ אל כל-אשר יבוא שם נחלים יחיה והיה הדגה רבה מאד כי באו שמה המים האלה וירפאו וחי כל-אשר יבוא שמה הנחל. והיה יעמדו עליו דוגים מעין גדי ועד-עין עגלים משטוח לחרמים יהיו למינה תהיה דגתם כדגת הים הגדול רבה מאד." )יחזקאל מ"ז: 04-9( ייתכן שאי-פעם בעתיד לא ידוע יתגשם חזון יחזקאל הנביא המדבר על שפע של דגים המתרבים בים המלח. אך כעת לא נראה שהמים האלה "ירפאו" בקרוב. 391

392 כתוצאה ממאזן המים השלילי והמשך ההתייבשות, התנאים בים המלח נעשים קשים יותר ויותר עבור המגוון הקטן של מיקרואורגניזמים שעדיין שורדים שם. ריכוזי המגנזיום והסידן הרעילים הולכים ועולים, ואין עוד מגע בין גוף המים לסדימנטים אלאוירניים בהם מתרחשים תהליכים מיקרוביאליים שונים, ביניהם אולי חיזור סולפאט לסולפיד. המצב הזה צפוי להימשך גם בעתיד עקב הניצול היעיל של מקורות המים המתוקים באזורנו. אם יהיו בעתיד שנים גשומות כמו בחורף , ושוב ייווצר שיכוב בו המטרים העליונים של עמודת המים יימהלו בצורה משמעותית במים מתוקים, יהיה אפשר לצפות לפריחות מיקרוביאליות חדשות. ניתן להניח שדונליאלה עדיין מחזיקה מעמד בקרקעית בצורת תאי קיימא )למרות שטרם ידוע כמה שנים שורדים תאי קיימא של דונליאלה(. ארכיה אוהבי מלח ניתן למצוא עד היום בעמודת המים במגוון גדול אך במספרים נמוכים. אם בעתיד פריחה של דונליאלה במי שטח מהולים תיצור כמויות מספיקות של תרכובות אורגניות, תהיה בררה טיבעית )סלקציה( לטובת מין מסוים או מספר מינים המתאימים בצורה הטובה ביותר לתנאים החדשים. אולם, הנטייה הכללית היא שהתנאים לחיים בים המלח הופכים לקיצוניים יותר. אם וכאשר ייבנה בעתיד מובל מים בין ים סוף לים המלח, ניתן לצפות שיתפתח שיכוב בעמודת המים, לפחות בתקופת ההפעלה הראשונה. בתלות בכמויות מי ים סוף שיוזרמו אל תוך ים המלח, תחול גם ירידה במליחות במטרים העליונים של עמודת המים, ייתכן אף לערכים מספיק נמוכים המאפשרים פריחות של דונליאלה ושל ארכיה הלופיליים. לא מן הנמנע שפריחות אדומות יחזרו לים המלח )29.04(. בכל מקרה מובל המים לא ישנה את מליחות מי השטח עד כדי כך שדגים יוכלו לחיות בהם. ואפילו אם מי ים המלח "ירפאו" ויאכלסו מגוון של דגים בשפע, עדיין יישארו באיזור מקומות על-מלוחים בהם מיקרואורגניזמים אוהבי מלח יוכלו להמשיך ולהתקיים, לפי דברי הנביא: "בצותו וגבאיו ולא ירפאו למלח נתנו" )יחזקאל מ"ז: 00( רשימת ספרות 1. Oren, A The microbial ecology of the Dead Sea. In Advances in microbial ecology, Vol. 10. Marshall, K.C. (ed.). Plenum Publishing Company, New York. p Nissenbaum, A The microbiology and biogeochemistry of the Dead Sea. Microbial Ecology 2: Lortet, M.L Researches on the pathogenic microbes of the Dead Sea. Palestine Exploration Fund 1892: Oren, A Clostridium lortetii sp. nov., a halophilic obligately anaerobic bacterium producing endospores with attached gas vacuoles. Archives of Microbiology 136: Oren, A., Pohla, H., Stackebrandt, E Transfer of Clostridium lortetii to a new genus Sporohalobacter gen. nov. as Sporohalobacter lortetii comb. nov., and description of Sporohalobacter marismortui sp. nov. Systematic and Applied Microbiology 9: Wilkansky, B Life in the Dead Sea. Nature 138:467 אלעזרי-וולקני, ב מחקר על החיים בים-המלח. עבודת דוקטור - האוניברסיטה העברית, ת"ש עמודים 8. Elazari-Volcani, B A dimastigamoeba in the bed of the Dead Sea. Nature 152: Elazari-Volcani, B A ciliate from the Dead Sea. Nature 154: Volcani, B.E The microorganisms of the Dead Sea, In Papers Collected to Commemorate the 70th Anniversary of Dr. Chaim Weizmann. Collective Volume. Daniel Sieff Research Institute, Rehovoth, p Arahal, D.R., Gutierrez, M.C., Volcani, B.E., Ventosa, A Taxonomic analysis of extremely halophilic archaea isolated from 56-years-old Dead Sea brine samples. Systematic and Applied Microbiology 23: Oren, A., Ventosa, A Benjamin Elazari-Volcani ( ): sixty-three years of studies of the microbiology of the Dead Sea. International Microbiology 2: Mullakhanbhai, M.F., Larsen, H Halobacterium volcanii spec. nov., a Dead Sea halobacterium with a moderate salt requirement. Archives of Microbiology 104:

393 14. Oren, A., Ginzburg, M., Ginzburg, B.Z., Hochstein, L.I., Volcani, B.E Haloarcula marismortui (Volcani) sp. nov., nom. rev., an extremely halophilic bacterium from the Dead Sea. International Journal of Systematic Bacteriology 40: Oren, A Halobacterium sodomense sp. nov., a Dead Sea halobacterium with extremely high magnesium requirement and tolerance. International Journal of Systematic Bacteriology 33: Oren, A., Gurevich, P., Gemmell, R.T., Teske, A Halobaculum gomorrense gen. nov., sp. nov., a novel extremely halophilic Archaeon from the Dead Sea. International Journal of Systematic Bacteriology 45: Buchalo, A.S., Nevo, E., Wasser, S.P., Oren, A., Molitoris, H.P Fungal life in the extremely hypersaline water of the Dead Sea: first records. Proceedings of the Royal Society of London B. 265: Kis-Papo, T., Grishkan, I., Oren, A., Wasser, S.P., Nevo, E Spatiotemporal diversity of filamentous fungi in the hypersaline Dead Sea. Mycological Research 105: Nevo, E., Oren, A. and Wasser, S.P. (eds.) Fungal life in the Dead Sea. A.R.G. Gantner Verlag, Ruggell, 361p 20. Oren, A., Gunde-Cimerman, N Fungal life in the Dead Sea. In: Biology of marine fungi. Raghukumar, C. (ed.). Springer, Berlin. p Oren, A Population dynamics of halobacteria in the Dead Sea water column. Limnology and Oceanography 28: Oren, A The rise and decline of a bloom of halobacteria in the Dead Sea. Limnology and Oceanography 30: Oren, A The Dead Sea - alive again. Experientia 49: Oren, A Microbiological studies in the Dead Sea: In The Dead Sea - The lake and its setting. Niemi, T., Ben-Avraham, Z., Gat, J.R. (eds.). Oxford University Press, New York. p Oren, A., Gurevich, P Dynamics of a bloom of halophilic archaea in the Dead Sea. Hydrobiologia 315: Oren, A. and Shilo, M Population dynamics of Dunaliella parva in the Dead Sea. Limnology and Oceanography 27: Oren, A., Gurevich, P., Anati, D.A., Barkan, E., Luz, B A bloom of Dunaliella parva in the Dead Sea in 1992: biological and biogeochemical aspects. Hydrobiologia 297: אורן, א חיים בים המלח עבר, הווה ועתיד. בתוך: מלח הארץ. סדרה למחקרי ים המלח. יד לחלוצי ים.28 המלח משה נובומייסקי ומשה לנגוצקי. הוצאת ספרים ע"ש י"ע מגנס, האוניברסיטה העברית, ירושלים, תשס"ט, עמוד Kaplan, I.R., Friedmann, A Biological productivity in the Dead Sea. Part 1. Microorganisms in the water column. Israel Journal of Chemistry 8: Oren, A., Shilo, M Factors determining the development of algal and bacterial blooms in the Dead Sea: a study of simulation experiments in outdoor ponds. FEMS Microbiology Ecology 31: Oren, A., Ben-Yosef, N Development and spatial distribution of an algal bloom in the Dead Sea: A remote sensing study. Aquatic Microbial Ecology 13: Oren, A., Bratbak, G., Heldal, M Occurrence of virus-like particles in the Dead Sea. Extremophiles 1: Bodaker, I., Sharon, I., Suzuki, M.T., Reingersch, R., Shmoish, M., Andreishcheva, E., Sogin, M.L., Rosenberg, M., Belkin, S., Oren, A., Béjà, O Comparative community genomics in the Dead Sea: an increasingly extreme environment. The ISME Journal 4: Oren, A., Gurevich, P Characterization of the dominant halophilic archaea in a bacterial bloom in the Dead Sea. FEMS Microbiology Ecology 12: Nissenbaum, A., Kaplan, I.R Sulfur and carbon isotopic evidence for biogeochemical processes in the Dead Sea ecosystem. In Environmental Biogeochemistry. Nriagu, J. (ed.). Ann Arbor Sci., Publ., Ann Arbor, Michigan, p Oren, A., Weisburg, W.G., Kessel, M., Woese, C.R Halobacteroides halobius gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic anaerobic bacterium from the bottom sediments of the Dead Sea. Systematic and Applied Microbiology 5:

394 37. Rainey, F.A., Zhilina, T.N., Boulygina, E.S., Stackebrandt, E., Tourova, T.P., Zavarzin, G.A The taxonomic status of the fermentative halophilic anaerobic bacteria: description of Halobacteriales ord. nov., Halobacteroidaceae fam. nov., Orenia gen. nov. and further taxonomic rearrangements at the genus and species level. Anaerobe 1: Switzer Blum, J., Stolz, J.F., Oren, A., Oremland, R.S Selenihalanaerobacter shriftii gen. nov., sp. nov., a halophilic anaerobe from Dead Sea sediments that respires selenate. Archives of Microbiology 175: Glausiusz. J New life for the Dead Sea. Nature 464: Oren, A., Gavrieli, I., Gavrieli, J., Lati, J., Kohen, M., Aharoni, M Biological effects of dilution of Dead Sea water with seawater: implications for the planning of the Red Sea Dead Sea Peace Conduit. Journal of Marine Systems 46:

395 ההידרולוגיה של הכנרת אלון רימר הקדמה חקר ימים ואגמים לישראל בע"מ, המעבדה לחקר הכנרת אגני משנה החרמון שטח אגן ההיקוות של הכנרת הוא 3,724 קמ"ר, ומתוכם שטח האגם 065 קמ"ר. במהלך העשור הראשון של שנות ה האגם סיפק כ -24% 35% מצריכת המים השנתית של מדינת ישראל. מקור המים העיקרי של האגם הוא אגן הירדן העליון ששטחו כ- 0,644 קמ"ר, שמתוכם 934 קמ"ר בשטח ישראל ושאר השטח בסוריה ובלבנון. החלק המשלים של אגן הכנרת הוא אגן הניקוז הישיר ששטחו כ- 965 קמ"ר, כשמתוכם 577 קמ"ר כוללים את החלק הדרומי של רמת הגולן במזרח, ו קמ"ר בהרי הגליל המזרחי ממערב לאגם. אגן ההיקוות של הכנרת כולל ארבע יחידות הידרולוגיות שונות עם הבדלים גדולים בכמות המשקעים היורדת על פני האגן, ביחסי גשם נגר, ובצריכת המים המקומית )איור 0(: )0( קארסט היורה של הר חרמון; )3( אגני הבזלת של רמת הגולן; )2( קארסט הקנומן-טורון של הרי הגליל המזרחי, ו - )0( אדמות הסחף של עמק החולה. מקורות נהר הירדן נמצאים בדרום רכס החרמון - רכס מאורך הבנוי בעיקרו משכבת אבן גיר קרסטית מתקופת היורה, שעובייה גדול מ- 3,444 מ'. אורכו של הרכס כ 55 ק"מ ורחבו כ 35 ק"מ. האזורים הגבוהים של ההר הם עשירי המשקעים ביותר בישראל )מעל 0,244 מ"מ בממוצע שנתי(. הגשם והשלג על ההר מזינים את שלושת מקורות המים הראשיים של הירדן, נחל דן )355 מליון מ"ק מלמ"ק - ממוצע שנתי(, נחל שניר )חצבני, 008 מלמ"ק(, ונחל חרמון )בניאס 047 מלמ"ק(. מעיין הדן, המעיין הגדול ביותר בישראל, נובע בתוך שטח אגן ניקוז ששטחו כ- 30 קמ"ר בלבד אך למעשה הטיות זרימה מלאכותיות גרמו לכך שזו נביעה ללא שטח אגן. אגן נחל שניר הוא הגדול ביותר )כ- 603 קמ"ר(, ומקור זרימת הבסיס שבנהר הם מעיינות הוואזאני והחצבני על גבול ישראל-לבנון, וכ- 34 ק"מ צפונה משם, בהתאמה. שני מעיינות אלה תורמים כ- 05 ו 24 מיליון מ"ק לשנה, בהתאמה )0( ומקור שאר הזרימה בעיקר במעיינות קטנים ונגר עלי. נחל חרמון )שטח אגן 007 קמ"ר( מקבל את מרבית זרימת הבסיס ממעיין הבניאס )כ- 67 מלמ"ק( ומבריכת הקצינים )32 מלמ"ק(, ושאר הזרימה ממעיין סער )6 מלמ"ק(, נחל שיאון, ונגר עלי )3(. רמת הגולן שטח רמת הגולן הוא כ קמ"ר. אורך הרמה מהר חרמון בצפון ועד הירמוך בדרום הוא כ - 84 ק"מ, ורוחבה נע בין 07 לבין 32 ק"מ. הרמה מכוסה בזלת, ונחתכת על ידי קניונים עמוקים שכיוונם העיקרי ממזרח למערב, ומשתפלת מרום 0344 מטרים מעל פני הים בקצה הצפוני )מג'דל שמס(, עד רום 254 מטר מעל פני הים בקצה הדרומי )מבוא חמה(. ממוצע המשקעים השנתי נע בין 0,344 מ"מ בצפון עד פחות מ -544 מ"מ בדרום. מבחינה הידרולוגית ניתן לחלק את אגן ההיקוות של הכנרת ברמת הגולן לשני אזורים: האזור הצפוני ששטחו כ- 254 קמ"ר, משתרע בין נחל סער -חרמון לנחל גילבון )איור 0( ומתנקז לתוך נהר הירדן. תרומת המים העיקרית מהגולן לירדן היא שפיעת "מעיינות הדופן" )2( שנובעים על המורדות המערביים של הגולן לאורך קו המגע עם עמק החולה. שפיעת המעיינות השנתית הממוצעת היא כ- 24 מלמ"ק לשנה, ואילו שאר תרומת המים מהגולן לירדן מקורה בנגר עלי. האזור הדרומי, ששטחו כ- 577 קמ"ר בין נחל משושים בצפון לנהר הירמוך בדרום מתנקז ישירות לאגם הכנרת דרך נחל משושים )24 מלמ"ק לשנה(, נחל 395

396 יהודיה )07 מלמ"ק לשנה(, נחל דליות )02 מלמ"ק לשנה(, ונחל סמך )6.7 מלמ"ק לשנה(. השטח הנותר )מעל 344 קמ"ר( מתנקז מזרחה ודרומה, אל נהרות הרוקאד והירמוך, בהתאמה. החולה הנחלים דן, חרמון ושניר מצטרפים יחד ליד גשר יוסף )שדה נחמיה( כדי ליצור את נהר הירדן, אשר זורם על פני 30 ק"מ דרך עמק החולה. העמק משתרע על פני כ- 077 קמ"ר )35 ק"מ אורך על 6-8 ק"מ רוחב(, ומשמש אגן ניקוז לנגר עלי ולמי תהום מהאקוויפרים בגליל העליון )ממערב( ומרמת הגולן )ממזרח(. במחקר מוקדם של מי תהום בעמק החולה )0( נטען כי בשל העומד ההידראולי שמשרים האקוויפרים מסביב יש שטף מי תהום אנכי המזין חלק מכמות המים בעמק. לעומת זאת, ב- )5( הראו המחברים כי זרימת מי התהום הרדודים בעמק מושפעת במידה רבה על ידי רכיב הזרימה האופקית מתעלת הירדן ולפיכך הסיקו כי עיקר העשרת מי התהום בעמק מתבצעת דרך נתיבי זרימה מועדפים (macropores) אפקיים שמקורם בתעלת הירדן, והמרכיב של זרימה אנכית כלפי מעלה, שמקורה באקוויפרים אזוריים, הוא מינורי. לפני שנת 0958 שכן בדרום העמק אגם החולה. גבעות בזלת בגובה של כ -344 מ' שמקורן בפעילות וולקנית מאוחרת בתקופת הפלייסטוקן הגדירו את הגבול הדרומי של העמק )ראה גשר הפקק באיור 0(. ניקוז המים במורד הזרם אל הכנרת היה מוגבל, וכך נוצר אגם החולה ואיזור הביצות ההיסטורי המקיף אותו. בשנת 0958 הושלם ייבוש אגם החולה, שהושג על ידי העמקת והרחבת נהר הירדן בסביבת "פקק" הבזלת, ובכך התאפשרה זרימת כמויות גדולות יותר של מים דרומה לכנרת )6(. מרבית אזור הביצות של האגם יבש עכשיו, למעט שמורת החולה, והירדן הוסט לשתי תעלות - מזרחית ומערבית. כמות המשקעים השנתית בעמק משתנה בין 044 מ"מ בדרום, עד 844 מ"מ בצפון, אך תרומת העמק לנגר עלי ולזרימה בנהר הירדן נחשבת זניחה. באזור עמק החולה נצרכת כמות גדולה יחסית של מים לחקלאות ולשימור ערכי טבע כגון האגמון, ושמורת החולה. גליל מזרחי מקור המים העיליים מאזור זה הם הנחלים שממערב לבקע נהר הירדן והכנרת. בין הנחלים התורמים לירדן נמנים נחל עיון בצפון האגן )כ- 6 מלמ"ק לשנה(, נחל דישון במרכזו )כ- 0.5 מלמ"ק לשנה(, נחל חצור )כ- 4.0 מלמ"ק לשנה(, נחל ראש פינה ונחל מחניים. הנחלים העיקריים המתנקזים ישירות לכנרת הם נחל עמוד )כ מ"ק לשנה(, נחל צלמון ונחל ארבל. מקורות מי התהום העיקריים של האזור הם מעיינות עינן, בדרום מערב עמק החולה, ומעיין תאו, כ 5 ק"מ צפונית לעינן. לפני שנת 0964 מעיין עינן היה מקור המים העיקרי ממערב לנהר הירדן, עם שפיעה שנתית של כ - 34 מלמ"ק לשנה )7(, ומעיין התאו תרם כ- 0.5 מלמ"ק לשנה )8(. מאז 0963, ניצול מוגבר של האקוויפר באזור זה )בארות עינן( גרם לירידה הדרגתית של השפיעה הטבעית לנהר הירדן. כיום התרומה השנתית של כל מעיינות הגליל המזרחי היא רק 6 מלמ"ק לשנה. מעריכים )8( כי עובי המערכת ההידרולוגית של אקוויפר חבורת יהודה בגליל המזרחי הוא כ- 644 מטר, אזור ההעשרה של מעיינות עינן הוא 85 קמ"ר, ואזור ההעשרה של עין תאו כ- 08 קמ"ר. כמות המשקעים השנתית הממוצעת באזור זה היא בין 044 מ"מ על דרום עמק החולה )~ 64 מ 'מעל פני הים( ו מ"מ בהר כנען )כ מ' מעל פני הים(. מעיינות טבחה פוליה וטבריה רכיב חשוב בקביעת איכות מי הכנרת הם המעיינות המלוחים הממוקמים בעיקר בחוף המערבי של האגם. מודלים הידרולוגיים פיזיקליים שפותחו בעבר ))9,04( ורבים אחרים( הצביעו על אקוויפר חופשי )phreatic( המועשר באיזורי מחשופים גיאולוגיים בהרי הגליל המזרחי )החלק המזרחי של רכס מירון, רכס לבנים, רמת כורזים(, כאשר במורד הזרימה מזרחה לכיוון הכנרת עוברים מי התהום דרך אקוויפר קרבונטי כלוא, ומתנקזים לאגם דרך מערכות שברים וסדקים אנכיים בקירוב. עיקר השפיעה המלוחה לכנרת הידועה כיום מיוחסת לנביעות החוף המערבי של הכנרת )מעיינות טבחה, פוליה וחמי טבריה, איור 0(. שלוש קבוצות מעיינות אלה ממוקמות בנקודות מפגש של שתי מערכות שברים גיאולוגיים שגרמו לבלוקים מורמים של אקוויפר חבורת יהודה "קנומן -טורון" 396

397 איור 0. המערכת ההידרולוגית של אגן ההיקוות של הכנרת, בחלוקה לאגני משנה: חרמון, רמת הגולן, גליל מזרחי, ועמק החולה. 397

398 להיחשף בפני השטח )00(. מחשופים אלה הם היחידים שאותרו לאורך החוף המערבי של הכנרת, וייתכן שעובדה זו מצביעה על קשר אפשרי בין מיקום המעיינות לבין הבלוקים המורמים. קידוחי תצפית תת-ימיים באזור טבחה מסוף שנות ה- 54 חדרו לשכבת אקוויפר חבורת יהודה מתחת לפני הים, והעידו על קיום אקוויפר זה גם מתחת לחלקה המערבי של הכנרת. המבנה הגיאוהידרולוגי המקובל למנגנון הזרימה של מי תהום לכנרת )איור 3( מבוסס על מודלים רבים שנעשו על מערכת האקוויפרים בגליל המזרחי החל מ-) 9 ( דרך )03,02,00( ועד )05(. במערכת זרימה זו ניתן לזהות יחידה אקוויפרית עליונה פריאטית עם העשרה ע"י גשם, ויחידה תחתונה המופרדת מהיחידה העליונה על ידי שכבה גיאולוגית חוצצת חלקית )"תצורת דיר חנא"; ראה גם סעיף "קידוחים בגליל המזרחי"(. ההעשרה נעשית בעיקר באזורי המחשופים של תצורות חבורת יהודה בגליל המזרחי. בהמשך של אותה מערכת לכיוון מזרח, שתי היחידות האקוויפריות נכלאות תחת שכבות צעירות יותר. המים שזורמים באקוויפר מזרחה מגיעים באזור חוף הכנרת לשכבות מילוי אטימות בבקע ים המלח, נתקלים באזורים עם מליחות גבוהה שמקורה בתמלחות עתיקות, ויוצאים כלפי מעלה דרך סדקים רחבים למעיינות חוף ולמעיינות תת-ימיים באזור קו החוף של הכנרת. איור 3. מודל סכמתי של המערכת ההידרוגיאולוגית במערב הכנרת והשכבות שאינן חדירות במילוי הבקע, : A. אקוויפרים פריאטיים )אקוויפר חבורת יהודה( והעשרה בגליל המזרחי; B. אקוויפרים כלואים ותמלחת עתיקה באזור חוף הכנרת, עם מוצא למעיינות חוף ומעיינות תת-ימיים; C. אגם הכנרת. "שטיפה": כיוון כניסת המלח לפי מודל השטיפה. "עצמי": כיוון כניסת המלח לפי מודל הפוטנציאל העצמי )ראה סעיף "קידוחים בגליל המזרחי"(. 398

399 מאזן המים והמלח של הכנרת המאזנים התקופתיים של אוגר המים והמלח באגם הם כלי כמותי נוח למעקב אחר השתנות מאפיינים הידרולוגיים של אגן הכנרת בזמן. החישוב הרשמי של המאזנים התקופתיים נערך ע"י גורם מוסמך אחת לשנה )06,07(. מאזן המים )מימדי נפח במלמ"ק )08(( של האגם מתואר במשוואה 0: V L Q Q in out Q Q j Q in Q e y Q d Q out Q r Q Q p m Q s ; (1 V L )נמדד ע"י עקום מפלס - נפח( כהפרש בין הספיקות המאזן מבטא את השינוי בנפח האגם Q j ספיקת המים. Q out הספיקות הנכנסות הן: Q in לספיקות היוצאות ממנו הנכנסות לאגם Q y הטיית מי נהר הירמוך לכנרת )מבוצע לאגם דרך נהר הירדן )נמדד ע"י השרות ההידרולוגי(; ונמדד ע"י אגודת המים עמק הירדן(; Q r גשם ישיר על האגם )נמדד ע"י מספר תחנות של השרות Q m נגר עילי ישיר מדוד מנחלי רמת הגולן המטאורולוגי, השמ"ט, למדידת גשם בהיקף האגם(; Q s שפיעת מעיינות מלוחים בהיקף האגם ונחלי מזרח הגליל )נמדד ע"י השרות ההידרולוגי(; ו- Q d נפח מים שעזב את ובתשתיתו )מחושב כשארית הסוגרת את המאזן(. הספיקות היוצאות הן Q p נפח מים שנשאב מן האגם דרך סכר דגניה )נמדד באמצעות מגלש ע"י השרות ההידרולוגי(; האגם ע"י משאבות המוביל הארצי ושאיבות פרטיות בהיקף האגם )מדווח ע"י הצרכנים לרשות המים(; ולבסוף Q e ההתאדות מפני האגם. בצמוד למשוואת מאזן המים )0( מחשבים גם את מאזן המלח )משוואה 3( שמימדיה טון כלוריד. מליחות האגם מבוטאת במיליגרם )מ"ג( כלור לליטר, מאחר ויון הכלור מצוי בכמות גדולה במים וניתן למדוד את תכולתו בקלות ובזול; הוא אינרטי ואינו משתתף בתהליכים בפעילות הביולוגית והכימית באגם; וכן הוא מצוי ביחס ישר ליונים אחרים המצויים באגם )נתרן, אשלגן ואחרים(. ריכוז המלח הממוצע באגם נמדד בתדירות דו-שבועית ע"י נטילת דגימות מכ 24 נקודות ברחבי האגם, בעומקים שונים )סה"כ כ- 354 דגימות(. מאחר וריכוז מומסים באגם מושפע ישירות מהחלוקה השכבתית של טמפרטורת פרופיל המים, מחולק נפח האגם לשכבות, עבור כל אחת מהן מחושב נפח וריכוז המלחים הממוצע, והתוצאה משוקללת לחישוב כמות המלח באגם. משוואת מאזן המלח באגם מנוסחת בצורה דומה לזו של משוואת מאזן המים. S Q C (3 L QinCin out out כאשר S L הוא השינוי החודשי בכמות המלח )נמדד ע"י מקורות(; C in ריכוז המלח )כלוריד( של כל אחד מרכיבי כניסת המים ו- C out ריכוז רכיבי יציאת המים השווה בקירוב למליחות האגם. ריכוז המלחים ברכיב ההתאדות הוא כמובן אפס. ממוצע וסטיית התקן של הרכיבים העיקריים במאזן המים והמלח של הכנרת עבור השנים 0987 עד 3404 מובאים בטבלה 0. מהטבלה עולה כי תרומת המעיינות היא כ -04% בלבד מכניסת המים השנתית, בעוד שתרומתם לכניסת המלח השנתית היא כ- 87%. 399

400 רכיבי מאזן המים והמלח בשנים סטיית תקן ממוצע יחידות רכיב מלמ"ק כניסת מים שנתית גשם ישיר מלמ"ק ירדן ונחלים מלמ"ק מי תהום מלמ"ק העשרה מלאכותית מלמ"ק סה"כ יציאת מים שנתית מלמ"ק התאדות מלמ"ק שאיבה ושחרור מים מלמ"ק סה"כ כניסת מלח שנתית טון גשם ישיר 5, ,140.6 טון ירדן ונחלים 16, ,712.4 טון מי תהום 1, ,145.9 טון העשרה מלאכותית 17, ,332.2 טון סה"כ יציאת מלח שנתית 33, ,623.6 טון שאיבה ושחרור מים אגם ח"מ ריכוז כלוריד 48, ,693.6 טון מסת כלוריד שנה זמן שהות הגדרה נוספת הקשורה למאזנים היא מים זמינים,,AW המוגדר כסכום כל כניסות המים לאגם אחרי ניכוי אבדן כתוצאה מהתאדות )משוואה 2(. AW Q in Q e (2 ממשוואת מאזן המים )0( ניתן לראות כי הגדרת מים זמינים תואמת גם את משוואה 0: AW V L Qout (0 משתנה המים הזמינים, על אף היותו ערך כוללני המסכם משתנים שקשה למדוד אותם )ספיקה והתאדות, משוואה 2(, ניתן למדידה ברמת דיוק גבוהה למדי דווקא דרך משוואה 0. משתנה זה מייצג טוב יותר מכל ערך יחיד אחר את המציאות ההידרולוגית באגן ההיקוות של הכנרת. כמות המים הזמינים על בסיס חישוב חודשי משנת 0968 ועד שנת 3404 מתוארת באיור 2. בולטות לעין עונות , , ו שהיו קיצוניות בכמות הגשם הרבה ועצמת הזרימות לכנרת. כמו כן החישוב החודשי מראה את השונות הגדולה בכמויות המים הזמינים - סטיית התקן בחודשי החורף בדרך כלל קטנה במעט מהכמות הממוצעת, וגדולה ממנה בחודשי הקיץ. ניתן גם להבחין כי בחודשים יולי, אוגוסט וספטמבר כמות המים הזמינים שלילית בדרך כלל מאחר ושיעור ההתאדות גבוה משיעור כניסות המים. 400

401 איור 2.מים זמינים חודשי בכנרת מ עד בקטן: ממוצע מים זמינים חודשי. ההתאדות מהכנרת רכיב חשוב במאזן המים והאנרגיה של הכנרת הוא שטף החום הכמוס )ההתאדות( מפני האגם. יש לרכיב זה השפעה מכרעת הן על נפחי המים הזמינים בכנרת והן על טמפרטורת המים. ההתאדות מהכנרת מוערכת בכ מלמ"ק בשנה בממוצע על פי מאזני המים של הכנרת )07(. להתאדות גם תפקיד מרכזי בקביעת רמות המליחות באגם. ניתן לחשב את ההתאדות במספר שיטות שונות )09( על ידי שימוש במשתנים מטאורולוגים מדודים )קרינה, טמפרטורת אוויר, טמפרטורת מים, לחות יחסית, מהירות רוח(. נתונים אלו נמדדים בתחנה המטאורולוגית שמפעילה המעבדה לחקר הכנרת בטבחה )משנת 0996(, בתחנה המטאורולוגית של השמ"ט במרכז האגם )משנת 3442(, ובתחנות מטאורולוגיות נוספות בהיקף האגם. סיכום המדידות המטאורולוגיות השנתי מיוצג באיור 0 ע"י ממוצע שעתי )ייצוג התנודה היומית( על פני חודשי השנה )ייצוג התנודה העונתית( עבור השנים הפרמטרים שסיכום המדידה השנתי שלהם מוצג הם: טמפרטורת אויר ברום כ- 8 מטר מעל פני האגם; טמפרטורת פני המים )כ- 5 ס"מ עליונים(; קרינה קצרת גל; קרינה ארוכת גל; לחות יחסית; ומהירות הרוח. שיטת חישוב ההתאדות שנחשבת למדוייקת ביותר עבור פרקי זמן ארוכים של חודש ומעלה היא מאזן האנרגיה. סיכום ממוצע ההתאדות החודשית מהכנרת מתוך מאזנים וביחידות של מ"מ\יום, מובא להלן בהשוואה להתאדות יומית ממוצעת מגיגית מטיפוס A )גיגית סטנדרטית למדידת התאדות, איור 5(. בולט לעין שההתאדות מגיגית גבוהה משיעורה בכנרת, וכן בהתאדות מגיגית שיא ההתאדות חל בחודש יולי והשפל בחודש ינואר, בעוד ששיא ההתאדות מהכנרת חל בחודש אוגוסט והשפל בחודש פברואר. הסיבה להבדלים המהותיים בין התאדות מגיגית והתאדות מהכנרת היא בקיבול החום של האגם, שאינו מהווה מרכיב בהתאדות מגיגית, והוא שמחליש את עוצמתה )חלק מחום הקרינה נקלט ע"י גוף המים(, ומשנה את תקופת השיא של ההתאדות מהכנרת. 401

402 חודש הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל U T s R LWin שעה RH T a R SWin איור 0.מאפיינים יומיים ועונתיים של פרמטרים מטאורולוגיים בכנרת ממדידות בתחנת טבחה בשנים מהירות רוח U( מטר\שנייה(; לחות יחסית RH( ;)% טמפרטורת פני המים ( s ;) o C,T טמפרטורת האוויר ( a ;) o C T קרינה ארוכת גל ( LWin R וואט\מ"ר(; קרינה קצרת גל ( SWin R וואט\מ"ר(; 402

403 איור 5.ממוצע ההתאדות היומית הממוצעת לחודש )מ"מ( מהכנרת מתוך מאזנים בשנים להתאדות יומית ממוצעת מגיגית. בהשוואה דוגמה לסיכום רכיבי מאזן האנרגיה, שההתאדות )שטף חום כמוס, וואט\מ"ר( היא חלק ממנו, מוצגת על בסיס שעתי באיור 6, עבור אחד-עשר ימי קיץ אופייניים )09 עד 24 ליולי(. הסיכום מבוסס על מאזן אנרגיה רגעי שחושב באמצעות אלגוריתם לחישוב שטפי שטח פנים )34(. עיקר חימום פרופיל המים ע"י קרינת השמש מתרחש כמובן בצהריים, ואילו עיקר ההתאדות מתרחשת לקראת שעות הערב, כאשר פני האגם חמים יחסית והרוח חזקה )ראה גם איור 0(. ההתאדות גורמת לקירור ניכר של פני המים ולפיכך שינוי כמות חום באגם מקבל ערכים שליליים בשעות אחה"צ והלילה. שטף החום המוחשי קטן בסדר גודל בהשוואה לשטף החום הכמוס )התאדות(. משרעת השינוי בכמות החום בגוף המים היא משמעותית ביותר בתוך היממה, אלא שבמהלך חודש יולי שבדוגמה )איור 6( שינויים אלה אינם באים לידי ביטוי כאשר מחשבים את השינוי הכללי ביממה, מאחר והאינטגרציה היומית של שינוי כמות החום שווה בקירוב לאפס. איור 6. סיכום רכיבי מאזן האנרגיה ביחידות וואט\מ"ר )קרינה בפני המים, שטף חום כמוס, שטף חום מוחשי, ושינוי כמות החום( עבור אחד-עשר ימי קיץ אופייניים )09 עד 24 ליולי( בכנרת. 403

404 שינוי רב שנתי במקורות המים של הכנרת פחיתת כניסות מים ערכי הרכיבים הממוצעים של מאזן המים השנתי )טבלה 0( וסטיות התקן שלהם כוללים גם השתנות רב שנתית של כמויות המים הזורמות לכנרת. ניתוח רב שנתי מגלה כי משנת 0950 ועד 3404 פחתה כמות המים השנתית הנכנסת לכנרת בשעור של כ- 354 מלמ"ק )ממוצע של כ- 0 מלמ"ק בשנה(. במחקר על מגמת הירידה המתמשכת של כניסת מים לכנרת הראו )30( כי חלק ניכר ממנה הוא תוצאה של הפחתת כמות המשקעים ברמת הגולן מ מ"מ ב 0975 ל -748 מ"מ בשנת הם הציעו כי הירידה בכמות המשקעים גרמה לירידה של 62 ו - 00 מלמ"ק בנביעה השנתית של מעיינות הדן ומעיין והבניאס בהתאמה. סיבות נוספות לירידה המתמשכת בכמות המים הנכנסים לכנרת היא הגברת צריכת המים באגן ההיקוות כולו מממוצע צריכה של 052 מלמ"ק בשנים עד 334 מלמ"ק בשנים )33(, הגדלת כושר האיגום ברמת הגולן בכ- 24 מלמ"ק, ושינויים בשימושי קרקע. השאיבה בגליל המזרחי מדיניות השאיבה בגליל המזרחי מהאקוויפרים המתנקזים לכנרת השתנתה באופן מהותי באמצע שנות ה- 94. שינוי זה נובע בעיקר מממצאים הקשורים למנגנון המלחת הכנרת. מליחות הכנרת משפיעה על איכות מי המוביל הארצי ומליחות קרקעות ומי תהום במישור החוף שבו המים משמשים להשקייה, בעיקר כמים מושבים. כניסת מלחים לאגם נגרמת כאמור )ראה סעיף "מאזן המים והמלח של הכנרת"( משפיעה של מעיינות מלוחים בשולי האגם, מעל ומתחת לפני המים. שמירה על איכות המים, ובכלל זה הקטנת המליחות, מהווה אינטרס לאומי חיוני של מערכת אספקת המים הארצית. בעבר נחלקו הדעות לגבי מנגנון הההמלחה של הכנרת בין שני מנגנוני המלחה שונים: מודל )9( "הפוטנציאל העצמי" )32, 35( 30, לעומת "מודל השטיפה )ראה גם איור 3(. ההשלכות המעשיות הכרוכות בקבלת מודל אחד ודחייתו של האחר היו מרחיקות לכת. על פי מודל "הפוטנציאל העצמי" המלחת המעיינות לחוף הכנרת נגרמת ע"י מקור תמלחת שהכח המניע שלה כלפי מעלה הוא עצמאי, בעוד שמי התהום מן הגליל המזרחי מהווים לחץ נגדי המקטין את ההמלחה. לפי גישה זו שאיבת מים בהרי הגליל המזרחי והנמכת מפלס הכנרת עלולים להקטין את הלחץ הנגדי ולגרום להמלחה נוספת של המעיינות, ולכן יש לשלול פעילות זו. לעומת זאת ע"פ "מודל השטיפה" כמות המלח שנכנסת לאגם תלויה בכמות המים שמתנקזים דרך אקוויפר חבורת יהודה, ולפיכך שאיבה בגליל המזרחי תגרום דווקא להפחתת כמות המלח המוזרמת מן המעיינות לכנרת, ולכן יש לחייבה. במהלך עשרות השנים שבהן הפכה הכנרת למקור מים מרכזי של משק המים הישראלי, הוכתבה מדיניות נציבות המים )כיום רשות המים( בגליל המזרחי ע"י מודל "הפוטנציאל העצמי", וכתוצאה מכך נאסרה הפקת מי קידוחים מסיבית בגליל המזרחי. החל מאמצע שנות ה- 94 פורסמו מספר מחקרים )למשל )03, 13(( שצידדו במנגנון השטיפה, והטילו ספק בסכנות המיוחסות לאגם בהשראת הנחות מודל הפוטנציאל העצמי כפי שנוסחו בעבר. לאור מחקרים אלה, הכירה רשות המים בגישה ששוללת את סכנות מודל הפוטנציאל העצמי, אפשרה שאיבת מים מהאקוויפרים בגליל המזרחי, והמליצה לפתח את שדה הקידוחים כלנית. הגישה היתה להגדיל את נפח השאיבה באופן הדרגתי, תוך נקיטת זהירות מרבית וניטור קפדני, שיבחן לאורך שנים כיצד משפיעה פעילות זו על המעיינות המלוחים שבמערב הכנרת. במהלך השנים 0995 עד 3447 נחפרו והופעלו 8 בארות חדשות בשדה כלנית שבגליל המזרחי המפיקות כ- 9 מלמ"ק בשנה, בעיקר מאקוויפר חבורת יהודה. מרבית הבארות נמצאות כ- 7 עד 04 ק"מ מהחוף המערבי של הכנרת. הנחת התכנון בהקמת בארות אלה היא כי המים הנשאבים יהיו מים שפירים מאחר והקידוחים נמצאים מספיק רחוק במעלה האקוויפר, לפני האזור בו מתחילה חדירה של תמלחת לתוך האופק התחתון של האקוויפר. עם זאת הניחו המתכננים שמיקום בארות 404

405 אלה הוא מספיק קרוב כדי להשפיע לאורך זמן על מפלסי המים באקוויפרים באזור הנביעה בטבחה ופוליה, ולגרום להקטנה של כמות המלח הנכנסת לאגם. במהלך הקמת קידוחי לבנים 0 וכחל 0 אכן נמצאו מים שפירים )כ- 24 מיליגרם כלור בליטר, מגכ"ל( ומפלסי הבארות עומדים על כ- 120 מ' מתחת לפני הים. מפלסים אלה דומים למפלסים בקדוחי כלנית שממערב להם, ולפיכך מצביעים על אזור נרחב בעל מפלס אחיד. המשמעויות התפעוליות של ממצא זה הן שקיים באקוויפר של הרי הגליל המזרחי, מערבית למעיינות טבחה, אוגר מים גדול ולא מנוצל במלואו, שיכול לשמש כמקור מים נוסף למערכת הארצית בטרם המלחתם במוצא לכנרת. שינויים אקלימיים תחזית שינויים אקלימיים באגן ההיקוות לשנים מתבססת על סיכום תרחישים של ארבעה מודלים אקלימיים )37(. נתוני משקעים יומיים שהתקבלו מהמודלים האקלימיים באזור אגן הירדן עברו התאמה )downscaling( וסיכום שנתי, והוכנסו כקלט למודל הידרולוגי )רגרסיה מרובת משתנים( לקבלת ספיקות שנתיות נכנסות לכנרת ( in Q(. במקביל, הנתונים המטאורולוגיים מהמודלים האקלימיים הוכנסו כקלט למודל התאדות כנרת המבוסס על משוואת פנמן, והכמות המתאדה היומית מן האגם סוכמה על פני כל שנה הידרולוגית ( y E(. שיעור כניסת המלח השנתי לאגם ( in S( חושב כפונקציה ליניארית של מים זמינים.)AW( אנו מניחים כי שיעור שאיבת המים מן האגם בעתיד ( out Q( יהיה שווה לשיעור המים הזמינים, ולפיכך מפלס האגם יישמר. לאורך רצף ארוך של שנים לכל מודל אקלימי יש תחזית שונה של גשם ונתונים מטאורולוגיים. על )37( אחת כמה וכמה התחזית מתבדרת משנה לשנה. לפיכך, מהות הניתוח הרב שנתי שנעשה אצל הוא לזהות מגמות רב שנתיות על סמך ערכים ממוצעים של אוסף תוצאות כל המודלים ביחד. "תחזית האוסף" prediction) ;Ensemble איור 7) לשנים כאשר רק שינויי אקלים נלקחים בחשבון היא: 0. ירידה ממוצעת בכניסת המים לאגם בשיעור של כ- 3.6 מלמ"ק\שנה; 3. עלייה ממוצעת של האידוי בשיעור כ מלמ"ק\שנה; 2. הפחתה בכמות הכלוריד הנכנסת לאגם בשיעור של כ- 044 טון כלוריד\שנה. 405

406 איור 7. "תחזית האוסף" - prediction - Ensemble לשנים ) ( כאשר רק שינויי אקלים נלקחים בחשבון היא: 1. כניסת המים לאגם; 2. אידוי מהאגם; 3. כמות כלוריד נכנסת; 4. מליחות האגם )26(. לפי מיטב הידע העומד כיום לרשותנו, השינויים ההידרולוגיים הצפויים באזור אגן הכנרת בעקבות מגמת ההתחממות הגלובלית קטנים במידה ניכרת מהשינויים האנתרופוגניים הישירים המשפיעים על כמות המים באגן )הגברת השאיבה והאיגום, הנמכת מפלסי הכנרת, ועוד(. האצת המגמה של בניית מתקני התפלה בשנות ה במשק המים הישראלי, תאפשר בעתיד את הורדת הלחץ ממקורות המים הטבעיים כמקור מים יחיד. אם תימשך מגמה חיובית זו ייתכן שכבר בשנים הקרובות יתפסו הכנרת ומקורות המים הטבעיים בכלל את מקומם הראוי כמקור מים חשוב, אך לא בלעדי, של מדינת ישראל. בכך יתאפשר לנו להשתמש בהם במידה, תוך שמירה על מאזני מים יציבים, ואף להשאיר קצת מים לטבע ולנוף. רשימת ספרות 0. גלעד ד. ושוורץ ש הידרוגיאולוגיה של אקוויפרי מקורות הירדן. דו"ח הידרו 0978/5, ירושלים. 58 עמודים. 2. Rimmer A, Salingar Y Modelling precipitation-streamflow processes in Karst basin: The case of the Jordan River sources, Israel. Journal of Hydrolgy, 331/3-4, Dafny E, Gvirtzman H, Burg A, and Fleischer L The hydrogeology of the Golan basalt aquifer, Israel. Israel Journal of Earth Science, 52(3), Neuman SP, and Dasberg S Peat hydrology in the Hula basin, Israel: II. Subsurface flow regime. Journal of Hydrolgy. 32: Litaor MI, Eshel G, Sade R, Rimmer A, and Shenker M Hydrogeological characterization of an altered wetland, Journal of Hydrolgy. 349, Hambright KD, and Zohary T Lakes Hula and Agmon: destruction and creation of wetland ecosystems in northern Israel. Wetlands Ecolo. Manag. 6, קדרון י שדה עינן ניצול אקוויפר הקנומן. דו"ח תה"ל, תל אביב,.HR/72/ מיכלסון ח וגולדשטוף י הגיאוהידרולוגיה של אקוויפר הקנומן בגליל העליון והמרכזי. תה"ל. תל-אביב, 40/70/70 9. Goldshmidt MJ, Arad A, and Neev D The mechanism of the saline springs in the Lake Tiberias depression. Ministry of Agriculture Water commission Hydrological Survey. Hydrological Paper. #11. Jerusalem. 04. מרכדו א. ומירו פ הזרימות המלוחות לכנרת, דו"ח התקדמות מס' 3, תה"ל, תל אביב, 01/85/ זלצמן ע הגיאולוגיה של אזור טבחה-חוקוק-מגדל. חיבור לשם קבלת התואר "מוסמך למדעי הטבע". האוניברסיטה העברית, ירושלים. 12. Gvirtzman H, Garven G and Gvirtzman G Hydrogeological modeling of the saline hot springs at the Sea of Galilee, Israel. Water Resources Research, 33(5): Rimmer A, Hurwitz S, and Gvirtzman H Spatial and temporal characteristics of saline springs: Sea of Galilee, Israel. Ground Water, 37(5): Abbo H, Shavit U, Markel D, and Rimmer A A Numerical Study on the Influence of Fractured Regions on Lake/Groundwater Interaction; the Lake Kinneret Case. Journal of Hydrology, 283/1-4 pp יחיאלי י, שליב ג, וולמן ס, קסלר א, רוזנזפט מ, ברגר ד וביין ע מודל תלת מימדי של אגן כלנית )אגן פוליה-טבחה(, דו"ח מספר,GSI/38/2011 ירושלים, כסלו תשע"ב, נובמבר ת.ה.ל מאזני המים, המלח והחום של הכנרת, תה"ל, תל אביב. 07. מקורות מאזני המים, המלח והחום של הכנרת, יח' אגן ההיקוות, חבל ירדן, אתר ספיר. 18. Assouline S Estimation of lake hydrologic budget terms using the simultaneous solution of water, heat, and salt balances and a Kalman filtering approach - application to Lake Kinneret. Water Resourses Research, 29(9), Rimmer A, Samuels R, and Lechinsky Y A comprehensive study across methods and time scales to estimate latent and heat fluxes: the case of Lake Kinneret, Israel. Journal of Hydrology. Volume 379, Imberger J, and Patterson J Physical Limnology. Advances in Applied Mechanics. T. Wu, Academic Press. 27:

407 21. Givati A, and Rosenfeld D Possible impacts of anthropogenic aerosols on water resources of the Jordan River and the Sea of Galilee. Water Resourses Research, 43, W10419, doi: /2006wr Weinberger G, Givati A, Livshitz Y, Zilberbrand M, Tal A, Weiss M, and Zurieli A The natural water resources between the Mediterranean Sea and the Jordan River, Israeli Hydrological Service, Jerusalem. 32. מירו פ. ומנדל ש המנגנון ההידרולוגי של המעיינות המלוחים בחוף המערבי של הכנרת. דו"ח תה"ל,2399, תל אביב. 30. מירו פ. וזלצמן ע תצפיות הידרולוגיות על המעיינות המלוחים בכנרת. דו"ח תה"ל 692, תל אביב. 25. Mazor E, and Mero F Geochemical tracing of mineral resources in the Lake Tiberias basin, Israel. Journal of Hydrology, 7: Rimmer A, Givati A, Samuels R, and Alpert P Using ensemble of climate models to evaluate future water and solutes budgets in Lake Kinneret, Israel. Journal of Hydrology 410:

408 ניטור רב שנתי בכנרת אסף סוקניק ותמר זהרי המעבדה לחקר הכנרת, חקר ימים ואגמים לישראל תקציר ניטור מדעי של אגם הכנרת, גוף המים המתוקים הגדול במזרח התיכון, החל לפני יותר מ 04 שנים במטרה לעקוב אחר איכות מי האגם, לצפות ולחזות שינויים ארוכי טווח באיכות מים, וכדי להגדיר את התהליכים הקובעים ומשפיעים על איכות המים. בסקירה זו אנו מתארים את המרכיבים השונים של תכנית ניטור כנרת ממערך הדיגום, דרך הפעילות האנליטית ועד ליצירת בסיסי נתונים, ניתוח המידע והעברת המידע והידע המתקבל למקבלי ההחלטות, האמונים על ממשק האגם ושימור איכות מימיו. רקע גופי מים המשמשים כמקור למי שתייה דורשים ניהול מושכל שמטרתו שמירה על איכות גבוהה של המים המסופקים. ניהול זה מתבסס על הכרת גוף המים ותפקודו כמערכת אקולוגית, ושמירה על תפקוד תקין של המערכת האקולוגית לאורך שנים רבות. ניטור שגרתי של גוף המים מהווה מהלך חיוני בהבנת המערכת האקולוגית ולמעקב שוטף אחר איכות המים שלה. מערך ניטור מחייב תכנון וביצוע של פעולות מורכבות ומגוונות המבוססות על דיגום ומדידה תוך התחשבות ביעדים לטווח הקצר ולטווח הארוך. במערך הניטור כלולים פרמטרים רבים המשקפים את האופי הפיזיקאלי, הכימי והביולוגי של המים )1(. יעדים כלליים של ההערכה של איכות הסביבה המימית הם: א. קביעת ההתאמה של המים לשימושים יעודיים, ב. זיהוי של שינויים באיכות הסביבה המימית לאורך זמן ו ג. איתור מקורות אנתרופוגניים וטבעיים המשפיעים על מגמות אלה. תכנית ניטור לסביבה מימית מבוססת על מדידות תקניות המבוצעות לאורך זמן בצורה שגרתית, וכוללת חבילה של פרמטרים )מדדים( המאפיינים את הסביבה. בדרך זו ניתן לאפיין ולהגדיר את המצב הקיים, ולזהות מגמות שינוי במערכת האקולוגית. תכנית ניטור נבדלת מפעולות אחרות המיועדות למעקב אחר מערכות סביבתיות. לדוגמה, תסקיר סביבתי (survey) הוא תכנית אינטנסיבית המתקיימת בפרק זמן מוגבל שמטרתה למדוד ולבחון את איכות המערכת הסביבתית למטרה ספציפית. דוגמה אחרת היא פעילות מעקב (surveillance) שעיקרה מדידה של מספר מוגבל של פרמטרים המאפיינים את איכות הסביבה על מנת לזהות ולעקוב אחר השתנותם בזמן ובמרחב ולהגדיר צעדים מתקנים כנדרש. אלמנטים סטנדרטיים מסוימים משותפים לכל סוגי תכניות הניטור, כולל אלו של אקוסיסטמות מימיות כמו הכנרת. רכיבים אלו כוללים: הגדרת יעדים, עריכת סקרים הקדמיים, ותכנון מערך ניטור. מערך הניטור כולל דיגום שדה, פעילויות מעבדה, בקרת איכות נתונים, טיפול, דיווח, ואחסון נתונים, ניתוח ופרשנות של הנתונים, והמלצות לניהול המערכת. עקרונות אלו של מערך ניטור מופעלים מזה למעלה מ 0 עשורים לניטור המערכת האקולוגית של הכנרת ואיכות מימיה. בפרק זה נסקור את יעדי מערך הניטור של הכנרת, נתאר את פעולות הניטור, את אתרי הדיגום, איסוף המידע ניתוחו שימורו והפצתו. מערך הניטור בכנרת מהווה דוגמה בקנה מידה עולמי לתכנון והפעלה של מערכת ניטור סביבתי הממוקדת במעקב אחר המערכת האקולוגית של האגם ושמירה על איכות מימיו, תוך שיתוף פעולה עם גופי מחקר וגיבוש המלצות לפעולות ממשק המבוססות על מידע וידע של כלל רכיבי המערכת. סקירה מפורטת ועדכנית על מערך הניטור של הכנרת ואגן ההיקוות שלה פורסמה לאחרונה (2). 408

409 יעדי מערך הניטור בכנרת מערך הניטור בכנרת תוכנן ופועל במטרה להעריך את איכות מי הכנרת, לעקוב אחר שינויים באיכות המים ולאתר את הגורמים הסביבתיים המעורבים בשינויים הנצפים. מערך הניטור מושתת על הפעילויות הבאות: איסוף נתוני תשתית לימנולוגיים. יצירת בסיס נתונים רב-שנתי. זיהוי, פיענוח, הבנה וכימות של תהליכים לימנולוגיים בכנרת והשפעתם על איכות המים. איתור וכימות המקורות של מזהמים המגיעים לכנרת )אגן ההיקוות, משקעים ישירים, שקיעת אבק ואירועי זיהום מקומיים(. דיווח שוטף על מצב הכנרת לרשות המים וגופים ממשלתיים אחרים. התרעה על שינוי באיכות המים או על מגמת שינוי בטווח קצר או ארוך. ניתוח נתוני הניטור ליצירת בסיס לקבלת החלטות תפעוליות באגם, באגן ובמערכות אספקת המים מהכנרת. המבנה הארגוני של מערך ניטור הכנרת ניטור מתמשך רב-שנתי של הכנרת ואגן ההיקוות שלה מתבצע על ידי צוותים של המעבדה לחקר הכנרת, חקר ימים ואגמים לישראל, יחידת אגן ההיקוות, מקורות - חברת המים הלאומית, והשירות ההידרולוגי ברשות המים, במימון רשות המים. מערך הניטור החל לפעול ב כ 24 שנה מאוחר יותר, ב 0998 הוקמה ברשות המים יחידת ניטור כנרת )אגן הכנרת( הפועלת לריכוז מערכי הניטור, הפיקוח והממשק ולמניעת זיהום של הכנרת ואגן ההיקוות שלה. היחידה מובילה ומנחה את פעולות הניטור השונות המתבצעות באגן הכנרת ובאגם, מובילה שיפור טכנולוגי ולוגיסטי של הניטור ופועלת להנחת הבסיס לשימוש במידע הנצבר במערך הניטור לצורך קבלת החלטות תכנוניות ותפעוליות להשגת המטרה הכללית של שימור בר קיימא של איכות מי הכנרת (3). ועדת היגוי המורכבת מנציגים של רשות המים ומהאקדמיה ומשקיפים מהגופים השונים העוסקים בניטור ומחקר הכנרת ואגן ההיקוות )המעבדה לחקר הכנרת חיא"ל, מקורות, מנהלת הכנרת, רשות המים, השירות ההידרולוגי ועוד( מלווה את תכנית הניטור, מקבלת דיווחים מהגופים המנטרים ומייעצת ליחידת ניטור כנרת וליו"ר רשות המים באשר לניהול האגם. תכנית הניטור ופרטיה תוכנית הניטור של הכנרת במתכונתה הנוכחית, אשר התפתחה במהלך שנות הניטור, מבוססת על דיגום במספר תחנות בכנרת בעומקים שונים, ובדיקת מספר רב של משתנים פיסיקליים, כימיים, ביולוגיים, ותברואתיים אשר ניתוח נכון שלהם משקף את איכות מי האגם ומאפשר קביעת מגמות שינוי באיכות המים ואיתור מגמות של זיהום המערכת. יעדי תוכנית הניטור קובעים במידה רבה את תדירות הדיגום, את מספר תחנות הדיגום ומיקומן בגוף המים ואת המשתנים הנבדקים. יתר על כן, אופי גוף המים, עומקו, משטר הזרמים שבו והטופוגרפיה של קרקעית האגם )בתימטריה(, מכתיבים את מספר הדגימות שייאספו מעומק עמודת המים בכל תחנת דיגום ואת סוג הבדיקות שייערך בכל אחת מהדגימות. באיור 0 מוצג המיקום של תחנות הניטור העיקריות בכנרת. תחנה A, הנמצאת במרכז האגם, נדגמת בתדירות של אחת לשבוע ובה נבדק מספר רב של משתנים, כמפורט בטבלה 0. בתחנות דיגום נוספות, G D, ו- K, הממוקמות בציר צפון-דרום, נבדק מספר משתנים מצומצם יותר. נתוני הניטור שנאספו בכנרת במשך יותר מ 04 שנות ניטור, מהווים בסיס נתונים ייחודי באופיו, הן בשל עוביו )מגוון גדול של פרמטרים הנמדדים במספר תחנות ובעומקים שונים( והן בשל דיוק המדידות ורציפותן. 409

410 איור 0. מפה בתימטרית של הכנרת ותחנות הדיגום של תכנית ניטור כנרת. צבעים בגוון כחול מיצגים עומקים שונים בהפרשים של 5 מ'. יעדי הניטור ואופיו נשקלים אל מול יכולת הביצוע )תשתיות ותקציב(, ולא אחת יש צורך לצמצם בתדירות הניטור ובמספר תחנות הדיגום או בפרמטרים הנמדדים. דיגום בתדירות נמוכה מקטין את מידת האמינות של תוצאות המדידה, כמשקפות את הערכים הממוצעים באגם, ואת התהליכים המתרחשים בגוף המים. יתר על כן, דיגום במרווחי זמן גדולים, לא מאפשר הבחנה מהירה בזמן- אמת של שינויים באיכות המים ומקטין את אמינות מערכת הניטור, ככלי המספק נתונים הכרחיים לתפעול האגם לצרכי משק המים. משתנים רבים, ובמיוחד הרכיבים הביולוגיים של המערכת האקולוגית )פיטופלנקטון, זואופלנקטון ודגים(, מפוזרים על פני שטח האגם בכתמים ובתבנית בלתי סדורה. לפיכך, צמצום מספר תחנות הדיגום פוגע ביכולת מערכת הניטור לשקף נכונה את מצב איכות המים הכוללת בכל שטח האגם. דיגום בתחנה אחת, כמו תחנה A, הנמצאת במרכז האגם, לא תמיד ישקף נכונה את איכות המים באזורים אחרים של האגם, ובוודאי שאינו מייצג את האזורים 410

411 החופיים. לחילופין, החסרת פרמטר זה או אחר ממערך הניטור מסלקת מבסיס הנתונים לחלוטין סוג מסוים של מידע וסביר שיהיה חסר בעתיד לצורך ניתוחי מצב שונים. תוכנית הניטור של הכנרת כוללת מדידה של מספר רב של פרמטרים )טבלה 0(, כמפורט להלן. טבלה 0. ניטור הכנרת משתנים, תחנות ותדירות דיגום. הבדיקות מתבצעות בעומקים שונים לאורך עמודת המים, בים אחת לשבועיים - מלבד הפרמטרים הבאים: חיידקים ממקור צואתי, עומק "סקי" ומטאורולוגיה. )* תחנה - K גדול(. פרמטרים מטאורולוגים מדידות רציפות של פרמטרים מטאורולוגיים מתקיימות בשתי תחנות מדידה )איור 0(, האחת בתחנה A על רפסודה והשניה תחנה חופית בגינוסר בסמוך למזח המעגן )עד 3446 המדידות החופיות נעשו בתחנת טבחה הנמצאת סמוך לחוף אתר ספיר(. התחנות המטאורולוגיות מצוידות באמצעים סטנדרטיים למדידה של מהירות הרוח וכיוון הרוח, קרינה גלובלית ארוכת וקצרת גל, לחץ ברומטרי, טמפרטורת האויר והלחות היחסית. מדידה של קרינה זמינה לפוטוסינתזה nm) (PAR, photosyntheis available radiation נמדדת באופן רציף ע"י מערכת הממוקמת על גג המעבדה לחקר הכנרת. פרמטרים פיסיקאליים חתכים )פרופילים( של טמפרטורה לעומק עמודת המים נמדדים בכל אחת מתחנות הניטור בתדירות שבועית. שקיפות המים באותם תחנות נבדקת בעזרת דיסקית depth).(secchi חדירות האור לעומק עמודת המים נמדדת בתחנה A בתדירות של אחת לשבועיים. שטפי שיקוע של חומר מרחף נמדדים במרווחי זמן של 3-0 שבועות בתחנה A ובתחנות 411

412 נוספות. לאחר קליטה והפעלה של מערכות ניטור אוטומטיות החל מ מתבצעת מדידה של טמפרטורת המים בעומקים שונים בתדירות גבוהה )כל 04 ד'( ובשני אתרים. נתוני המדידה המתבצעת ע"י שרשרת מדי טמפרטורה עוברים בטלמטריה למרכז המידע שבמעבדה לחקר הכנרת. פרמטרים כימיים סדרה ארוכה של פרמטרים כימיים נמדדת מדגימות מים שנאספות בעומקים שונים במספר תחנות ניטור בכנרת )טבלה, 0 איור 0(. הפרמטרים הכימיים הנמדדים כוללים ריכוז נוטרינטים )צורונים של זרחן וחנקן(, פחמן איאורגני, פחמן אורגני )מסיס וחלקיקי(,,pH חמצן מומס, סולפיד וסולפאט, כלוריד, מוליכות חשמלית, כלל החומר המרחף ועכירות. האנליזות מתבצעות לפי שיטות סטנדרטיות )3443 H( AH בשנים האחרונות חלק מפרמטרים אלו,pH( מוליכות חשמלית, חמצן מומס ועכירות( נמדדים באופן אוטומטי ממערכות המופעלות בשליטה מרחוק וממוקמות ברפסודת מחקר שעוגנת סמוך לתחנה A. פרמטרים ביולוגיים פרמטרים ביולוגיים נמדדים באופן סדיר, מדגימות הנאספות מעומקים שונים בתחנה A )טבלה 0( על פי שיטות המפורטות ב (4). ריכוז אוכלוסיות הפיטופלנקטון והזואופלנקטון נמדד על פי הרכב המינים והביומסה שלהם בעומקי דיגום שונים )ראה פרק בספר זה של השינויים באוכלוסיות הזואופלנקטון בכנרת(. ריכוז הכלורופיל משמש כמדד נוסף להערכת הביומסה של הפיטופלנקטון. מידע נאסף על תפוצת חיידקיים בשכבות המים השונות. כמו כן נערך מעקב אחר תפוצת הדגים בכנרת תוך ביצוע סקרים הידרואקוסטיים בעזרת ציוד ייעודי המאפשר הערכה של כלל הדגים וסיווגם לקבוצות גודל. קצבים של פעילויות ביולוגיות עיקריות כמו פוטוסינתזה )יצרנות ראשונית, ראה פרק תפוצת פיטופלנקטון ופוריותו בכנרת: המימד האנכי, המרחבי והעיתי (, נשימה, יצרנות שניונית )חיידקים( וקיבוע חנקן ע"י ציאנובקטריה נמדדים גם הם. פרמטרים הקשורים לבריאות הציבור הצורך במדידה והערכה של פרמטרים אלו התפתח עם הזמן וכיום נמדד הריכוז של חיידקים אינדיקטורים לזיהום ממקור צואתי במספר אתרים סביב הכנרת כמו כניסת הירדן ונחלים אחרים לאגם, אתרי שאיבה מקומיים ואתרי קיט ונופש )סה"כ 00 נקודות דיגום(. התפוצה של חומרי הדברה מסוגים שונים נמדדת במי הכנרת כשיגרה וזאת בגלל האופי החקלאי של אגן הניקוז והשימוש בחומרי הדברה לגידולים חקלאיים שונים. בשנים האחרונות עם העליה בתפוצה של ציאנובקטריה רעילות בכנרת נבנה ותוגבר מערך הניטור ביכולות אנליטיות לזיהוי וכימות של רעלנים מקבוצת המיקרוציסטינים )מיוצרים בעיקר על ידי מינים שונים של מיקרוציסטיס( ושל צלינדרוספרמופסין )מיוצר ע"י אפניזומנון אובליספורום( )סוקניק וגורדון בספר זה(. בסיס נתוני ניטור כנרת כל נתוני ניטור כנרת מרוכזים במסד נתונים אחד המתוחזק ושמור במעבדה לחקר הכנרת. מידע רקע על מגוון המדדים השמור במאגר הנתונים, שיטות הדיגום והאנליזה מצורף לבסיס הנתונים. נתוני ניטור כנרת שמורים גם במאגר המידע של רשות המים. הנתונים מהווים אוסף ייחודי בשל איכותם, מספר הפרמטרים הגדול המנוטר ורצף הזמן הארוך שאותו הם מכסים. חלק גדול מנתוני מאגר נתוני כנרת זמין בצורה אינטראקטיבית באתר "מרכז מידע כנרת" שכתובתו. השימוש בנתוני הניטור נתוני ניטור הכנרת מהווים בסיס לדיווח שוטף על מצב הכנרת לרשות המים וגופים ממשלתיים אחרים. על מנת לפשט וליעל ערוץ התקשורת ודיווח זה פותח במעבדה לחקר הכנרת אינדקס איכות מים ייעודי לכנרת (5), המחושב מדי חודש על סמך נתוני הניטור. אינדקס זה, שמשקלל פרמטרים שונים של איכות מים לערך יחיד על סקלה שבין 4 )איכות מים גרועה( לבין 044 )איכות מים מצויינת( מאפשר גם ללא-מומחים "לקרוא את המפה" ומשמש את רשות המים וגופים אחרים בקבלת החלטות תפעוליות. נתוני הניטור שימשו ומשמשים גם נדבך חיוני בפיתוח מודל אקולוגי לכנרת, במודל זה נתוני הניטור משמשים לכיול המודל מחד ולאימותו מאידך (6). המודל משמש כלי תפעולי )תומך-החלטות( חשוב וכן כלי לבדיקת השערות מחקר, כולל כאלו שלא ניתן לבדוק 412

413 בדרכים אחרות. לאחרונה הוסף למודל פלט במתכונת של אינדקס איכות המים, המאפשר לייצר תוצאות סימולציה שקל למקבלי החלטות להבינן. נתוני הניטור מהווים תשתית רחבה של מידע על הכנרת ומשמשים לא פעם גם בסיס תמיכה למחקר נלווה שמטרתו הבנת התהליכים המתקיימים באגם. המחקר ניזון ממידע שנצבר בבסיס נתוני הכנרת ומהווה מקור מידע וידע משלימים לניטור המתבסס על סקרים סביבתיים, ניסויי שדה ומעבדה, ובנית מודלים. מחקרים שפורסמו בשנים האחרונות ונסמכו על בסיס נתוני ניטור כנרת מקיפים מגוון נושאים ותחומים: מתחום הפיסיקה - ניתוח של מגמות רב-שנתיות בעומק הטרמוקלינה באגם )7(, מתחום הכימיה הקשר בין ייבוש החולה לתהליכים בכנרת )8(, מתחום הביולוגיה תופעת העלמות פריחות הפרידיניום ונסיון להבינה )4(, והופעת ציאנובקטריה מקבעות חנקן בכנרת (9) כמו גם הניסיון לקשר בין שינויים גלובליים, השפעות אנתרופוגניות אחרות, ותהליכים בכנרת )10(. הערת סיכום מערך הניטור לכנרת יצר מאגר נתונים הכולל מידע המתפרש על פני יותר מ 0 עשורים. המידע השמור בבסיס נתוני כנרת, מהווה סדרת נתונים לימנולגיים מבין הארוכות והמפורטות ביותר מסוגן, ומקור מידע אמין וחיוני לקבלת החלטות תפעוליות של הכנרת כגוף מים המהווה מקור בר- קיימא למי גלם למי שתייה. יתר על כן, למידע שנאסף ייחודיות עולמית שכן רק מעט מאד אגמים באזור אקלימי טרופי וסוב-טרופי כמו זה של הכנרת מנוטרים שגרתית באותה תדירות והדירות כמו הכנרת. תכנית ניטור כנרת מספקת נתונים על אגם סובטרופי יחודיים בהיקפם העולמי הן מבחינת כמות, איכות, רציפות ואורך הזמן של הפרמטרים המנוטרים. כל עוד הכנרת ממשיכה להיות מקור אסטרטגי של מי שתייה עבור מדינת ישראל, תכנית הניטור תמשיך להפיק נתונים וידע על תפקוד האגם ותהווה בסיס ראשוני לקבלת החלטות תפעוליות של גוף מים חשוב וייחודי זה. רשימת ספרות 1. Meybeck, M. Kuusisto, E. Mäkelä, A. Mälkki E. (1996) Water quality. In J. Bartram and R. Ballance (Eds.), Water Quality Monitoring. E and FN Spon, London, pp Sukenik, A., Zohary T., Markel, D The monitoring program. In: Zohary, T., Sukenik, A., Berman, T. and Nishri, A. (Eds.) Lake Kinneret, Ecology and Management. (in press). 3. Markel, D Monitoring and managing Lake Kinneret and its watershed, Northern Israel, a response to environmental, anthropogenic and political constraints. Proceedings of the LNCV International Forum "Food security and water shortage in the Middle East: problems and solutions". Villa Olma, Como, Italy, November, 24-27, 2004, pp Zohary T, Nishri A, Sukenik A Present-absent: a chronicle of the dinoflagellate Peridinium gatunense from Lake Kinneret. Hydrobiologia 698: Parparov et al 2013 Water quality assessment. In: Zohary, T., Sukenik, A., Berman, T. and Nishri, A. (Eds.) Lake Kinneret, Ecology and Management. (in press). 6. Gal, G., Hipsey, M.R., Parparov, A., Wagner, U., Makler, V., Zohary, T Implementation of ecological modeling as an effective management and investigation tool: Lake Kinneret as a case study. Ecological Modeling 220: Rimmer, A., Gal, G., Opher, T., Lechinsky, Y., Yacobi, Y.Z Mechanisms of long-term variations of the thermal structure in a warm lake. Limnology and Oceanogrpic 56: Nishri, A., Long-term impacts of draining a watershed wetland on a downstream lake, Lake Kinneret, Israel. Air Soil and Water Research 4: Hadas, O., Pinkas, R., Malinsky-Rushansky, N., Nishri, A., Kaplan, A., Rimmer, A., and Sukenik, A Appearance and establishment of diazotrophic cyanobacteria in Lake Kinneret (Sea of Galilee). Freshwater Biology 57:

414 10. Ostrovsky, I., Rimmer, A., Yacobi, Y. Z., Nishri, A., Sukenik, A. Hadas, O. and Zohary, T Long-term changes in Lake Kinneret ecosystem: the effects of climate change and anthropogenic factors. In: C.R. Goldman, M. Kumagai, R.D. Robarts Eds). Effects of Climate Change and Variability on Inland Water Systems of the World: what can be done to reduce negative impacts? Wiley Blackwell (in press). 414

415 תהליכים מיקרוביאלים במעגל החנקן בכנרת אורה הדס חקר ימים ואגמים לישראל המעבדה לחקר הכנרת ע"ש יגאל אלון תקציר תהליכי המפתח המעורבים במעגל החנקן בכנרת )ניטריפיקציה, דניטריפיקציה, קיבוע חנקן( מופרדים במרחב ובזמן, אם כי באזור הכמוקלינה ובפן הביני )interface( מים-סדימנט, יכול להיות צימוד )coupling( בין תהליכי הניטריפיקציה והדניטריפיקציה. בעקרו תהליך הניטריפיקציה מתרחש עם ההיפוך בחורף, בסוף חודש דצמבר- תחילת ינואר, תהליך הדניטריפיקציה בתחילת הקיץ עם התמוטטות פריחת הפיטופלנקטון (הפרידיניום בשנים בהם פורח, ו/או מוגושיה למשל שנת 3445(, וקיבוע החנקן בסתיו. הדניטריפיקציה מסלקת כ- 64% מהחנקן בכנרת ולמעשה מבקרת ומווסתת את כמויות החנקן באגם. תהליכים במעגל החנקן בכנרת סכמה של התהליכים השונים מופיעה באיור 0. + NH O2 2H NO + H2 O (Nitrosomonas sp.) NO O2 NO (Nitrobacter sp.) 2 3 (NH 4 ) NO 3 1- Nar NO 2 1- NH 4 NO 3 1- Nar N 2 O NO 2 1- Nir NO N 2 אמוני י ציה N 2 + 8H + + 8e Mg ATP Organic matter NH 4 Anammox (anaerobic ammonia oxidation) 2NH 3 + H Mg ADP + 16 Pi איור 0. תהליכים עיקריים במעגל החנקן בכנרת. האנזים ניטראט רדוקטאז,)Nar( האנזים ניטריט רדוקטאז,)Nir( כמוקלינה היא שכבת המים בה יש מפל ריכוזים חד בין שכבת מים מחומצנת לשכבת מים מחוזרת. חימצון אמוניה ניטריפיקציה הניטריפיקציה הוא תהליך רב שלבי כאשר בשלב הראשון אמוניה ( 3 )NH.)AMO( באמצעות האנזים אמוניה מונואוקסיגנאז NH 2 להידרוקסילאמין OH מחומצנת 415

416 NH3 O2 2e 2H NH2OH H2O הידרוקסילאמין 1- ( 2 )NO ע"י האנזים בשלב השני הידרוקסילאמין מחומצן לניטריט ( Nitrosomonas ( ניטרוזומונס אוקסידורדוקטאז. התהליך נעשה על ידי חיידקים מהסוג וניטרוסוספירה ) Nitrosospira (. NH OH H O HNO 4e 4H בשלב הבא הניטריט מחומצן לניטראט ( 3 )NO על ידי חיידקי ניטרובקטר Nitrobacter( ( )ראה איור 0(. החיידקים מחמצני האמוניה הם כמואוטוטרופים )מפיקים אנרגיה מפרוק תרכובות אי אורגניות(, המקבעים פחמן דו חמצני ( 2 )CO תוך כדי חימצון האמוניה. תהליך ניטריפיקציה אינטנסיבי מתבצע בכנרת בעיקר לאחר ההיפוך בחורף, נמשך כחודש מאמצע דצמבר ועד סוף ינואר עם שיא ריכוז בולט של ניטריט המגיע ל 07 מיקרומול של N -ניטריט לליטר וכן יש עליה בניטראט. העליה בניטראט ובניטריט מקבילה לירידה בריכוזי האמוניה, בכל עמודת המים. בסוף ינואר ריכוזי הניטריט והאמוניה נמוכים כשהניטריט במים התחמצן לניטראט )איור 3(. יש לציין שריכוזי הניטראט באגם מקורם הן בתהליכי הניטריפיקציה והן במי שטפונות שהגיעו מאגן ההיקוות דרך הירדן לכנרת. אמנם תהליכי הניטריפיקציה בכנרת חלים בעיקר לאחר ההיפוך בחורף, אך לאורך כל תקופת השיכוב בכמוקלינה )כמוקלינה היא שכבת המים בה יש מפל ריכוזים חד בין שכבת מים מחומצנת לשכבת מים מחוזרת(, שבין אמוניה לחמצן, תתאפשר פעילות של חיידקי ניטריפיקציה וכן באזורי הליטוראל של האגם, בפן הביני שבין הסדימנטים העשירים באמוניה לבין עמודת המים העשירה בחמצן. בתחילת הקיץ, בנוסף לתהליכי הדניטריפיקציה ויצירת N, 3 חלק מן החנקן עובר מניטראט לאמוניה עקב פירוק )דגרדציה( של חלבונים עם התמוטטות הפריחה ואמוניה זו יכולה להתחמצן חזרה לניטראט. כך שיש צימוד )coupling( בין תהליכי ניטריפיקציה ודניטריפיקציה. צימוד כזה בין תהליכי ניטריפיקציה ודניטריפיקציה יהיה גם בשכבת הכמוקלינה בסתיו. בכנרת, בסתיו, השיכוב חד, התרמוקלינה )שכבת מים בה קיים מפל חד בטמפרטורה( והכמוקלינה מצויות באותו עומק )מתחת ל 34 מ'(. המים בהיפולימניון עשירים באמוניה וסולפיד ומצויים בקרבה למים אפילימנטיים עשירים בחמצן. באיזור העליון של הכמוקלינה חלים תהליכי ניטריפיקציה כשתהליכים פיסיקליים )טורבולנציה, ערבול אנכי ואופקי( מסייעים לתהליך חימצון האמוניה. פעילותם של חיידקים מחמצני אמוניה, בחלק העליון של המתלימניון הוכחה על ידנו על ידי שימוש במעכבים.)N-serve( התהליך אינו יכול לצאת לפועל ללא נוכחות חמצן. מכאן שתהליך חימצון האמוניה בכמוקלינה מוגבל ומתרחש בשכבת מים צרה בגלל השיכוב החד ולכן קשה למדידה. בנוסף חשוב לציין שעיקר קיבוע הפחמן באיזור הכמוקלינה נעשה על ידי חימצון סולפיד 0,3 הרעיל למחמצני האמוניה. חימצון אנארובי של אמוניה )Anammox( בשנות ה- 94 של המאה הקודמת נמצאו במתקני טיהור של ביוב חיידקים מקבוצת ה Planctomycetes היכולים לחמצן אמוניה בנוכחות ניטריט בסביבה אנארובית ולשחרר חנקן גזי. NH NO 2 N 2 + 2H 2 O תהליכי חימצון אנארובי של אמוניה נמצאו בסביבות ימיות וגם במים מתוקים )אגמים ונהרות(. בכנרת, במאי, עם תחילת השיכוב, יש אמוניה וניטריט בעמודת המים ולכן קיים פוטנציאל לתהליכי חימצון אנארוביים של אמוניה במקביל לתהליך הדניטריפיקציה. שחרור החנקן הגזי המיוחס בעיקרו לדניטריפיקציה נובע בחלקו מתהליכי חימצון אנארובי של אמוניה )anammox( שעדיין לא נחקרו באגם. גם בחורף, לאחר ההיפוך, יש אמוניה וניטריט בו זמנית בעמודת המים של האגם, למרות שהיא מחומצנת. התהליך יכול להתבצע באגרגטים של חומר אורגני שבתוכו נוצרת סביבה אנארובית. 416

417 (מיקרומול לליטר) N - NO 2, NO ) מיקרומול לליטר ) 4 N- NH הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל אפיון מולקולרי עם פריימרים כלליים וספציפיים הראה שאכן יש חיידקים מקבוצת ה Planctomycetes בכנרת NO2 NO3 NH4 50 פברואר ינואר דצמבר נובמבר חודשים 0 N-NO 2, NO 3 איור 3. ריכוזי האמוניה )מיקרומול לליטר )N-NH 4 וריכוזי הניטראט והניטריט ( בהיפולימניון בתחנה A בכנרת מנובמבר 3440 עד פברואר מיקרומול לליטר( תהליכי דניטריפיקציה שיעורי הדניטריפיקציה תלויים ב: 0. ריכוזי הניטראט 3. ריכוזי החמצן )redox( 3. זמינות חומר אורגאני פריק 0. טמפרטורה. בשנים של הפריחות האביביות של פרידיניום ( sp.,)peridinium או פריחה של אצה אחרת למשל מוגושיה sp.) (Mougeotia )ב- 2010,3445(, מצטברת באגם ביומסה מסיבית של פיטופלנקטון שהגיעה ל 075 מג' למ"ר ממוצע באפריל 3440 כשהממוצע הרב שנתי הוא כ- 344 מג' למ"ר. ביומסה זו מתפרקת על ידי חיידקים הטרוטרופיים אארוביים, צורכת חמצן, אך כמות החמצן אינה מספקת לפרוק כל החומר האורגאני. לאחר העלמות החמצן ונוכחות של ניטראט בעמודת המים מתחילה פעילות של חיידקים הטרוטרופיים בדרך כלל אנארוביים פקולטטיביים המשתמשים בניטראט ובניטריט כאקספטור לאלקטרונים תוך חימצון חומר אורגאני ויצירת,NO N, 2 או N. 2 O NO NO 2 NO N 2 O N 2 באיורים שלהלן ניתנים ריכוזי הניטראט, הניטריט ופעילות האנזים ניטראט רדוקטאז שהנו האנזים הראשון בתהליך הדניטריפיקציה )מעבר מניטראט לניטריט(. 417

418 עומק הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל מיקרוגרם חנקן לליטר לשעה N-NH 4, NO 2, NO 3 (מיקרומול לליטר) איור 2. פעילות האנזים ניטראט רדוקטאז וריכוזי האמוניה, הניטראט והניטריט בעמודת המים בתחנה A בכנרת באפריל יולי ריכוז ניטראט, ריכוז אמוניה, ריכוז ניטריט, פעילות האנזים ניטרט רדוקטז )מיקרוגרם חנקן לליטר בשעה(. מניתוח פעילות האנזים ניטראט רדוקטאז נתן לראות שטווח הפעילות נע בין 0.35 מיקרוגרם חנקן לליטר לשעה בעומק 34 מ' בחודש אפריל עד לשיא של מיקרוגרם חנקן לליטר לשעה בעומק 25 מ' בתחילת מאי. הפעילות האינטנסיבית במאי ונמשכת עד יולי כשבעומקי המתלימניון עדיין יש פעילות נמוכה של האנזים, 0.88 מיקרוגרם חנקן לליטר לשעה גם בחודש יולי. בהסתכלות על הפיזור המרחבי רואים שהאנזים הדיסימילטורי מתחיל לפעול בשכבות התחתונות של ההיפולימניון. מאחר ותהליך הדניטריפיקציה הוא תהליך "אנארובי" )עד 5% חמצן עדיין התהליך מתקיים(, עם העלמות החמצן והמצאות ניטראט וחומר אורגני, חיידקי דניטריפיקציה מתחילים את המסלול מ- NO 3 ל- N 2 וסילוק החנקן מהמערכת. שיא הפעילות נמדד במאי עם פעילות גבוהה בכל שכבת הגבול הבנטית ה - (BBL) Benthic Boundary Layer וכן באזור ההיפולימניון העליון )34 מ' עומק(. תופעה מעניינת שבעומקים שבין מ' )25 מ'( יש שכבה בה פעילות האנזים נמוכה במשך כל חודש מאי, למרות המצאות ניטראט. בשכבה זו יש כיס של חמצן ולכן הפעילות יורדת. בניתוח החתכים של המדדים הכימיים, ניטראט וניטריט, נמדדו ערכים של כ 25 מיקרומול ניטראט )כחנקן( לליטר, בהיפולימניון בסוף חודש מרץ. ערכים נמוכים יותר של ניטראט נמדדו באפילימניון בגלל אסימילציה של ניטראט על ידי פרידיניום. ריכוזי הניטריט והאמוניה נמוכים. בחודש אפריל החמצן מתחיל להעלם משכבת המים ההיפולימנטית ( מ'(, יש ירידה בניטראט, כלומר החל תהליך דניטריפיקציה. בחודש מאי נמדד שיא בולט של ניטריט כ 00 ו - 9 מיקרומול ניטריט )כחנקן( לליטר בעומקים של 25 ו- 05 מ', בהתאמה )איור 3(. הופעת שיא הניטריט תואמת לשיא הפעילות של האנזים ניטראט רדוקטאז. החל מחודש מאי מתחילה להצטבר אמוניה בשכבת המים התחתונה, פעילות האנזים יורדת, הניטראט נעלם והדניטריפיקציה עוברת לשכבת המתלימניון. החל מיוני, הניטראט מתחיל להעלם גם משכבת המים האפילימנטית וביולי נמדדו ערכים נמוכים 418

419 של ניטראט וניטריט וכן פעילות נמוכה של האנזים ניטראט רדוקטאז. הושלם. תהליך הדניטריפיקציה אפיון מולקולרי של אוכלוסיות החיידקים המעורבים בתהליכי הדניטריפיקציה נעשה תוך שימוש בפריימרים המקדדים את הגנים הפונקיונליים nirs, nirk לאנזים ניטריט רדוקטז )חיזור של ניטריט לתחמוצת ניטריט הוא השלב הראשון המבדיל בין חיידקי דניטריפיקציה לנשימת ניטראט חיידקית(. חיידקי הדניטריפיקציה בכנרת הם: Paracoccus, Thauera, Pseudomonas, Alcaligenes ומופיעים בבנק הגנים.AMO עם מספרי הגישה (National Center for Biotechnology Information Gene Bank) סיכום: מהסתכלות באיור 3 נתן לראות בברור שהירידה בריכוזי הניטראט רציפרוקאלית לעליה בניטריט, ולפעילות האנזים ניטראט רדוקטאז. למעשה בתקופה של כשלושה חודשים )אפריל יולי( מסולק רוב הניטראט מהמערכת של האגם. על פי חישובים שנעשו בשנות השבעים 60% מן החנקן בכנרת מסולק על ידי תהליך הדניטריפיקציה. קיבוע חנקן ההרכב האופייני של הפיטופלנקטון בכנרת השתנה עם הפריחה החריגה של הציאנובקטריה הכחולית החוטית ומקבעת החנקן אפניזומנון אובליספורום ovalisporum( )Aphanizomenon 2,0,5 בשלהי הקיץ ובסתיו של שנת 0990, עם כ- 2,444 פילמנטים למל' וביומסה של 62 מג' למר'. בשנים מלבד האפניזומנון נצפו פילמנטים בודדים של צילינדרוספרמופסיס רציבורסקי 6,7 raciborskii( )Cylindrospermopsis ובשנת 3445 יצרו פריחה של 37,444 פילמנטים למל' 8 וביומסה של 68 מג' למר'. משנת 3445, צילינדרוספרמופסיס רציבורסקי מופיעה יחד עם האפניזומנון, מידי שנה. שתי הציאנובקטריה תורמות בין 64-84% לביומסת הפיטופלנקטון הקיצית באגם. הופעה זו של ציאנובקטריה מקבעות חנקן בקיץ ובסתיו בכנרת קשורה כנראה לשינויים אקלימיים )עליה בטמפרטורה של עמודת המים, שינוי במשטר הרוחות( וזמינות של חנקן התומכים 8,5 בהתבססות ציאנובקטריה מקבעות חנקן באגם. קיימת תלות בין הפריחות של ציאנובקטריה מקבעות חנקן לבין ההרכב הכימי של עמודת המים, כשקיבוע החנקן בכינרת תלוי בין יתר הגורמים בכמויות החנקן המקובע המגיעות אל האגם בזרימות השטפוניות מאגן ההיקוות ובריכוזים שלו בקיץ )תהליכי הדניטריפיקציה( וכן בפולסים של חנקן אנאורגני מומס ( )DIN ובעיקר אמוניה. בקיץ ובתחילת הסתיו, יש ריכוזים נמוכים של DIN בעמודת המים האפילימנטית, מה שמקנה יתרון לציאנובקטריה מקבעות חנקן שאינן תלויות בהספקה של חנקן מקובע ( 3 - NO.)NH + 4, בנוסף, פולסים של זרחן מסייעים לציאנובקטריה, שהן בעלות זיקה חזקה לזרחן כפי שמתבטא בעלייה בפעילות האנזים אלקליין פוספטז, ומעודדות קיבוע חנקן אטמוספרי. בקיץ של שנת 3440 בדקנו לראשונה את פוטנציאל קיבוע החנקן בתרביות של אפניזומנון במעבדה ובמי כנרת שהודגרו בעומקים שונים in situ )איור 0(. הקיבוע מתבצע בתאים ייחודיים ההטרוציסטים בהם פעיל האנזים ניטרוגנז, הרגיש לחמצן והמחזר את החנקן האטמוספרי לחנקן מקובע, בתהליך הדורש אנרגיה רבה. האנזים ניטרוגנאז מזרז תהליכים רבים ומבקע את הקשר המשולש שבין החנקנים ( 3 N(. מאחר וקשה לעקוב אחרי קיבוע החנקן בצורה ישירה )ניתן על ידי 05 שימוש באיזוטופ כבד של חנקן (, N 3 המעקב במעבדה נעשה ע"י תהליך חיזור גאז האצטילן )קשר משולש בין פחמנים( לאתילן ע"י הניטרוגנאז, ומדידת שעורי האתילן הנוצרים על ידי כרומטוגראף גאזים )C. G(. מצאנו שקיבוע החנקן תלוי באנרגיית אור, עולה עם הזמן ובחושך הוא אינו מתקיים. דוגמא לקיבוע חנקן בעמודת המים ניתן לגבי שנת 3440 )איור 0(. 419

420 עומק הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל ננומול אתילן למיקרוגרם כלורופיל Depth (m) 5 10 C 2 H 4 chla -1 h -1 C 2 H 4 het -1 h Aug Aug Sep fmoles C 2 H 4 het -1 h Sep Oct איור 0. קיבוע חנקן בעמודת המים האאופוטית בכנרת בשנת יצירת אתילן פר כלורופיל ) (, פר הטרוציסט ) (. בשנת 3440 רוב הקיבוע יוחס לאפניזומנון, כאשר מקסימום הקיבוע היה ב 5 המטרים העליונים. בכל ההדגרות in situ בחושך, לא נמצא קיבוע חנקן. בשנת 3445 עם הפריחה המסיבית של צילינדרוספרמופסיס רציבורסקי נמדדו ערכי קיבוע חנקן הגבוהים ביותר 032 טון לכלל האגם. קיבוע החנקן החל כבר בחודש יוני ונמשך עד נובמבר עם ערכי מקסימום בחודש אוגוסט, בהתאמה לעליה במספרי הפילמנטים של הציאנובקטריה וביחס בין מספר ההטרוציסטים לפילמנט. יש לציין שלצילינדרוספרמופסיס יתרון בתחילת הקיץ והאפניזומנון עולה בשלהי הקיץ ובסתיו. מאחר ולצילינדרוספרמופסיס יש הטרוציסטים רק בקצוות ובאפניזומנון הם מפוזרים לכל אורך הפילמנט, מכאן שאפניזומנון יעיל יותר בקיבוע חנקן בהשוואה לצילינדרוספרמופסיס. חשוב לציין שקיבוע החנקן מוסיף "ייצור חדש" לאגם ומשתווה להספקת החנקן לכנרת דרך הירדן בקיץ. אפיון מולקולרי של אוכלוסיות מקבעי החנקן בדגימות מים מהכנרת שנלקחו בתקופת הסתיו תוך שימוש בפריימרים שונים לגן nifh המקודד לניטרוגנאז, האנזים המשתתף בתהליך קיבוע חנקן, העלתה שישנה הומולוגיה של % בין רצפים שבודדו ובין Cylindrospermopsis raciborskii,הומולוגיה של 94% ל- Anabaena אנבנה Aphanizomenoides ו- ל נוסטוק.Aphanizomenon ovalisporum של nifh והומולוגיה של 80%-86% לגן Nostoc PCC 6720 תמונה זו מתאימה לתוצאות הספירה המיקרוסקופית, בה הייתה נוכחות גדולה של צילינדרוספרמופסיס ואפניזומנון במים. בדיקת ההרכב האיזוטופי של חנקן בחומר האורגאני החלקיקי )POM( הרכב האיזוטופים היציבים של חנקן ופחמן בחומר האורגני בסביבות מימיות משקף ומכליל את ההשפעות של תהליכים ביוגיאוכימים בעמודת המים ובסדימנטים כולל ייצור ראשוני, טרנספורמציות במעגל החנקן וכימיה של מערכת הקרבונט. מדידות של הרכב האיזוטופים היציבים 9,04,00 בטבע משמש כאינדיקטור in situ למחזור החנקן והפחמן באקוסיסטמות. ה - N δ 15 בחומר האורגני החלקיקי מושפע מההרכב האיזוטופי של חנקן אנאורגני מומס )DIN( הנצרך על ידי הפיטופלנקטון, פרקציונציה איזוטופית תוך כדי ניצול החנקן המומס ולאחר מכן המעבר לרמות טרופיות גבוהות. בכנרת, נראו שינויים גדולים בהרכב האיזוטופי )N δ( 15 של החומר האורגני החלקיקי וצורוני החנקן המומס בעמודת המים, כביטוי לתהליכים המרכזים במעגל החנקן באגם המטביעים סמן איזוטופי אופייני של חנקן. הערכים הנמוכים ביותר פמטומול אתילן להטרוציסט 5.5 ( 36 אוגוסט 12 אוגוסט 40 9 ספטמבר δ( 15 N נצפו בסוף דצמבר ותחילת ינואר 420

421 בתקופת הניטריפיקציה. החומר האורגאני "צבוע" קל כתוצאה של פרקציונציה איזוטופית של 00 חיידקים כמואוטוטרופים המעדיפים אמוניה N בתהליכי אסימילציה, ועל ידי חיידקים מחמצני אמוניה בתהליכי הניטריפיקציה. כתוצאה מכך, עמודת המים מועשרת בניטראט קל ובאמוניה כבדה הנצרכת על ידי הפיטופלנקטון עם תחילת הפריחה והמכבידה את החומר האורגני החלקיקי. תקופת הפריחות עם הייצור הראשוני הגבוה בחורף ובאביב מלוות בעליה ב δ. 15 N כשהאמוניה בעמודת המים נגמרת, יש מעבר לשימוש בניטראט וירידה ב- δ 15 N של החומר האורגני החלקיקי ) 8( 03- מאחר והפרידיניום יודעת להשתמש בניטראט כשמקורות האמוניה אוזלים. הדניטריפיקציה מאופיינת אף היא ב δ 15 N עם ערכים בסביבות ה ההיפולימניון בתקופת הדניטריפיקציה סוב - אוקסי עם פעילות כמואוטוטרופית של חיידקים מחמצני סולפיד, המעדיפים פחמן קל ומטביעים סמן איזוטופי קל בחומר האורגני החלקיקי. בכל איזורי הכמוקלינה )בפן הביני מים-סדימנט בליטורל, וכמוקלינה בתקופת השיכוב בסתיו(, המאופיינים בפעילות כמואוטוטרופית של חיידקים מחמצני אמוניה ומחמצני סולפיד מוטבעים בחומר האורגני החלקיקי ערכים נמוכים של δ 15 N ו. δ 13 C δ של החומר האורגני החלקיקי כתוצאה מתהליכי בתקופת הקיץ והסתיו יש ירידה בערכי ה 15 N קיבוע החנקן האטמוספרי עם ערכי δ 15 N נמוכים )3 3-(. - אפניזומנון שנאסף מהכנרת בפריחה של שנת 0990 הראה ערכים נמוכים של ( δ 15 N 4.2( המצביע על קיבוע חנקן אטמוספרי. סיכום התהליכים השונים במעגל החנקן בכנרת מתרחשים בעומקים שונים בעמודת המים ובעונות שונות. הם מופרדים במרחב ובזמן וניתן לעקוב אחריהם באמצעות מדידות השינויים בהרכב של האיזוטופים היציבים של חנקן )N δ( 15 בחומר האורגני החלקיקי ובצורוני החנקן המסיס האנאורגניים בעמודת המים. מעגל החנקן בכנרת מושפע מהשינויים שחלו באגם בשני העשורים האחרונים. 0. תוספת של "ייצור חדש" על על ידי הציאנובקטריה )הכחוליות( החוטיות מקבעות חנקן מעלה שאלה לגבי היכולת להעריך את השינויים באוגר החנקן ומשמעותו לגבי התהליכים הביו-גיאוכימיים באגם. ללא רכיב קיבוע החנקן במאזן האגמי, תחזיות עונתיות ושנתיות לוקות בהערכה חסרה. לפיכך יש חשיבות רבה לבחון את החשיבות היחסית של קיבוע החנקן במאזנים העונתיים. 3. בשנים שחונות ומפלסים נמוכים יש עליה בריכוזי האמוניה בהיפולימניון ולאחר ההיפוך תהליך חימצון האמוניה יוגבר, אם כי הוא יקוזז על ידי כניסות קטנות יותר של ניטראט מהירדן מכיון שמפלס נמוך הוא תוצאה של מיעוט משקעים וזרימות חלשות בירדן. רשימת ספרות 1. Hadas, O., Pinkas, R. and Erez, J High chemoautotrophic primary production in Lake Kinneret, Israel a neglected link in the C cycle of the lake. Limnology and Oceanography 46: Hadas, O., Altabet, M.A. and Agnihotri, R Seasonally varying nitrogen isotope biogeochemistry of particulate organic matter (POM) in Lake Kinneret, Israel. Limnology and Oceanography 54: Pollingher, U., Hadas, O., Yacobi, Y.Z., Zohary, T.and Berman, T Aphanizomenon ovalisporum (Forti) in Lake Kinneret (Israel). Journal of Plankton Research 20: Hadas, O., Pinkas, R., Delphine, E., Vardi, A., Kaplan, A. and Sukenik, A Limnological and ecophysiological aspects of Aphanizomenon ovalisporum bloom in Lake Kinneret, Israel. Journal of Plankton Research 21: Sukenik, A., Hadas, O., Kaplan, A.and Quesada, A Invasion of Nostocales (cyanobacteria) to subtropical and temperate freshwater lakes-physiological, regional, and global driving forces. Frontiers in Microbiology 3: article

422 6. Alster, A., Kaplan-Levy, R., Sukenik, A. and Zohary, T Morphology and phylogeny of a non-toxic invasive Cylindrospermopsis raciborskii from a Mediterranean lake. Hydrobiologia 639: Zohary, T. (2004) Changes to the phytoplankton assemblage of Lake Kinneret after decades of a predictable, repetitive pattern. Freshwater Biology 49: Hadas, O., Pinkas, R., Malinsky-Rushansky, N., Nishri, A., Kaplan, A., Rimmer, A. and Sukenik, A Appearance and establishment of diazotrophic cyanobacteria in Lake Kinneret, Israel. Freshwater Biology 57: Altabet, M.A Isotopic tracers of the marine nitrogen cycle. Volkman, J. (ed.). Marine organic matter: Chemical and biological markers. The Handbook of Environmental Chemistry. Springer-Verlag. PP? 10. Bernasconi, S.M., Barbiri, A., Simona, M Carbon and nitrogen isotope variations in sedimenting organic matter in Lake Lugano. Limnology and Oceanography 42: Kendall, C., Silva, S.R. and Kelly, V.J Carbon and nitrogen isotopic compositions of particulate organic matter in four large river systems across the United States. Hydrological Process 15:

423 תקציר תפוצת פיטופלנקטון ופוריותו בכנרת: המימד האנכי, המרחבי והעיתי יוסף יעקבי חקר ימים ואגמים לישראל, המעבדה לחקר הכנרת ע"ש יגאל אלון צפיפות פיטופלנקטון מדודה במונחים של תכולת כלורופיל )a ) chlorophyll וייצור ראשוני של פיטופלנקטון, מדוד בטכניקה של קליטת פחמן רדיואקטיבי מנוטרים בכנרת מזה כארבעה עשורים. בפרק זה מתוארת השונות האנכית והאופקית בתפוצת הפיטופלנקטון ופעילותו הפוטוסינתטית ומוסברת תלותם של משתנים אלה במשטר הטמפרטורה של עמודת המים ובהרכב הפיטופלנקטון. 3 תכולת הכלורופיל הממוצעת בעמודת המים העליונה )4-05 מ'( בכנרת היא 347 מג'/מ, או ריכוז 3 2 של 02.8 מג'/מ ואילו הייצור הראשוני הממוצע הוא של 0.66 גר' פחמן/ מ /יום. השונות העונתית של תכולת הכלורופיל גבוהה מאד ובמידה פחותה אף השונות העונתית של הייצור הראשוני גבוהה. כן ניכרת שונות בין ממוצעי השנים. למרות שונות זו, לא מצאנו מגמה רב-שנתית ברורה של שינוי במאפייני הפיטופלנקטון המדווחים בפרק זה, אם כי יש בשנים שמתחילת שנות התשעים עליה קלה בתכולת הכלורופיל וירידה ממוצעת קלה בייצור הראשוני. יחד עם זאת ידוע לנו שהרכב הפיטופלנקטון בכנרת משתנה בשנים האחרונות והדבר עשוי בעתיד להתבטא בשינוי משמעותי בייצור הראשוני. יש לשינוי אפשרי כזה השלכות כבדות על כל ממשק האגם, בהיות הייצור הראשוני התהליך החשוב ביותר )מעשית כמעט היחיד( להוספת פחמן אורגני בכנרת. מבוא ייחודו של עולם היצרנים הראשוניים הוא ביכולת להפוך מולקולות פשוטות - מים ודו-תחמוצת הפחמן לחומרים אורגניים בתהליך הפוטוסינתזה ובכך להוות את בסיס מארג המזון במרבית האקוסיסטמות. בכנרת, כבמרבית גופי המים העמוקים, הפיטופלנקטון הוא המרכיב הגדול ביותר של היצרנים הראשוניים, במונחים של צפיפות ביומסה ופעילות פוטוסינתטית ומכיל למעלה כ- 054 מינים של אצות מיקרוסקופיות ממגוון גדול של יחידות סיסטמתיות ובשלל גדלים וצורות )0(. הדרך הישירה לקביעת צפיפות הפיטופלנקטון מתבצעת ע"י אבחון מיקרוסקופי וזו, כמובן, גם הדרך ללימוד ההרכב. אולם, בשל המגוון הגדול של הפיטופלנקטון הזיהוי והכימות של כל מרכיביו היא מלאכה איטית ביותר ושמצריכה מומחיות והכשרה שנקנית בזמן-רב. למרבה הנוחות, יש קיצור דרך להערכת צפיפות הצומח המיקרוסקופי והוא מבוסס על מדידת ריכוזה של מולקולה אחת: כלורופיל (chlorophyll (a a הנמצאת בכל היצורים בהם הפוטוסינתזה מלווה בפליטה של חמצן, כלומר בכל צמחי היבשה, באצות ובכחוליות. טכניקת המדידה מבוססת על ריכוז החלקיקים המצויים במים על-גבי פילטר בעל נקבים זעירים )ב"כ של 0 מיקרון, לערך( ומיצוי החומר המוצק המצטבר בממס אורגני, כגון אצטון, מתנול או אתנול. הכלורופיל וכן חומרים אחרים עוברים למקטע הנוזלי. הודות לתכונותיו האופטיות הייחודיות ניתן לקבוע את ריכוז הכלורופיל באמצעות מכשור מתאים, בבדיקה שהיא פשוטה ומהירה מאד. היחס המשקלי בין כלורופיל ושאר מרכיבי התא הוא בהחלט לא קבוע. כך למשל היחס של כלורופיל לכלל הפחמן התאי בפיטופלנקטון בכנרת נע בטווח שבין 36 0: עד 002 0: והוא משתנה במינים שונים, תלוי במצב הפיסיולוגי של הצמחים ובסביבת חיותם )3(. יחד עם זאת מקובל לראות בריכוז הכלורופיל מייצג אמין של צפיפות הפיטופלנקטון, מהיות הכלורופיל המרכיב המהותי במנגנון קליטת אנרגית האור והפיכתה לאנרגיה כימית. ההנחה היא שגם אם אין בקביעת ריכוז הכלורופיל להצביע על רכוז הביומסה המדויק של הפיטופלנקטון, יש במדידה מהירה זו כדי לתת הערכה ראשונית על צפיפות הביומסה וזה אכן 423

424 מודגם בהצלבת ערכי תכולת הכלורופיל הפלנקטוני בכנרת כנגד הביומסה מנתונים שנאספו בשנים )טבלה.) 0 3 טבלה 0. המתאם בין מאפיינים של פיטופלנקטון בכנרת: ייצור ראשוני )גר' פחמן/ מ /יממה(, תכולת כלורופיל )מג' 3 )3 /מ וצפיפות ביומסה אצתית )גר' /מ.( r מקדם המתאם הקווי; p -רמת ההסתברות לקבלת התוצאה באקראי ו- - n מספר הנתונים בהשוואה. הנתונים המשמשים להשוואות נאספו בשנים n p r ייצור ראשוני כנגד כלורופיל 441 > כל הממוצעים החדשיים ממוצעים שנתיים ממוצעי ינואר-יוני ממוצעי יולי-דצמבר ייצור ראשוני כנגד ביומסה 441 > כל הממוצעים החדשיים ממוצעים שנתיים ממוצעי ינואר-יוני ממוצעי יולי-דצמבר כלורופיל כנגד ביומסה 480 > כל הממוצעים החדשיים 40 > ממוצעים שנתיים 40 > ממוצעי ינואר-יוני 40 > ממוצעי יולי-דצמבר מדידת קצב הפוטוסינתזה ניתנת לביצוע במספר טכניקות בהן נמדדת קליטת פחמן או פליטת חמצן. בכנרת מוערך קצב הפוטוסינתזה בדרך שיגרה ע"י מדידת שיעור קליטת פחמן המסומן ע"י איזוטופ רדיואקטיבי: פחמן 00, על-פי שיטה שפותחה לפני עשורים רבים )3( ומיושמת בכל הטיפוסים של גופי המים בעולם עד עצם היום הזה! בשיטה זו נוטלים נפח מים של כמה עשרות מ"ל לתוך בקבוק הדגרה ומוסיפים לו כמות נתונה של פחמן אי-אורגני כדו-פחמת הנתרן, בו עצמת הסימון הרדיואקטיבי ידועה. החמר החלקיקי נאסף אחרי הדגרה של כמה שעות, כאשר ההדגרה מתבצעת באותו מקום בעמודת המים ממנו נאספה הדוגמא. כך הדוגמאות נחשפות לאור בעוצמות שונות, בהתאם לעומק ההדגרה. בסיום ההדגרה נמדדת הפעילות הרדיואקטיבית של הדוגמאות וכן נמדד ריכוז הפחמן האי-אורגני במים. בהנחה שקצב קליטת הפחמן המסומן דומה לצריכתו של הפחמן הרגיל, פחמן 03, ניתן לחשב את קצב הפוטוסינתזה. ידוע במפורש שיש הבדל בקצב הקליטה של האיזוטופים של פחמן: צריכת דו-פחמת הנתרן שבה האיזוטופ הוא פחמן 00 נמוכה בכ- 5% מקצב צריכת אותה המולקולה המכילה פחמן 03, בגלל ההבדל בקוטר האטומי של שני האיזוטופים, אך הפרש זה מובא בחשבון ומתוקן אריתמטית כאשר מחשבים את קצב קליטת הפחמן בפועל. בעגת האקולוגיה של מים מכונה קצב הפוטוסינתזה - "ייצור ראשוני" (primary.production) מהיות הפיטופלנקטון היצרן הראשוני הגדול בכנרת יש זיקה בין צפיפות הפיטופלנקטון )כפי שנקבע בבדיקה מיקרוסקופית או נסמכת על מדידת ריכוז כלורופיל( וערך הייצור הראשוני. אולם, מקדמי המתאם בין מדדי צפיפות הפיטופלנקטון והייצור הראשוני אינם גבוהים במיוחד וכמעט חסרי משמעות )בעיקר אם מדובר על ביומסה מחושבת על בסיס תצפית מיקרוסקופית( כאשר הם מוחלים על ממוצעים תקופתיים ושנתיים )טבלה 0(. הזיקה החלשה בין מדדי הביומסה של הפיטופלנקטון והייצור הראשוני צפויה על רקע התלות של התהליך בעוצמת האור )וזה משתנה עונתית( ובהתחשב בכך שהיעילות הפוטוסינתטית ליחידת ביומסה פיטופלנקטונית נעה בטווח רחב מאד בכנרת )4 (, כמו גם בגופי מים אחרים )5(. 424

425 התפוצה האנכית של הפיטופלנקטון בעמודת המים פיזור הפיטופלנקטון האנכי מותנה בראש וראשונה בתנועת הזרמים בגוף המים. עמודת המים מעורבבת בכנרת באורח אחיד למדי בחדשים ינואר-מרס, ובזמן זה אף הפיטופלנקטון מפוזר באורח אחיד למדי מפני השטח ועד לעומק של מ' )איור 0 א(. עם עליית הטמפרטורה באביב מתחממת שכבת המים העליונה ואילו שכבות המים העמוקות משמרות את טמפרטורת המים כפי שהייתה בעת הערבול המלא בחורף. כתוצאה מהבדלי הטמפרטורה נוצר מצב של שכוב חומני stratification),(thermal כאשר השכבה החמה, העליונה - האפילימניון (epilimnion) מופרדת לחלוטין מהשכבה התחתונה, הקרה - ההיפולימניון (hypolimnion) בין שתי שכבות אלה יש אזור מעבר הקרוי מטלימניון.(metalimnion) במצב של שכוב חומני ריכוז הפיטופלנקטון באפילימניון גדול בהרבה מזה אשר בשכבת המעבר ובהיפולימניון )איור 0 ב(. פירוט נרחב על מכניזם ההיווצרות והמשמעות האקולוגית של השיכוב החומני בכנרת נמצא בפרסום של אקרט וחובריו )6(. איור 0. השונות האנכית של טמפרטורה )מעויינים(, חמצן )משולשים( וכלורופיל )עיגולים( בכנרת במצב של א( הומותרמיה; ב( במצב של שיכוב חומני; ג( במצב של הומתרמיה, אך עם הופעה מסיבית של פרידיניום. תאריכי המדידות מצוינים במסגרת ונעשו בתחנת המדידה הממוקמת במרכז האגם. הכלורופיל נמדד ב- 00 עומקים. האור הפוגע בפני המים הולך ודועך עם כניסתו לתוך עמודת המים כפונקציה מעריכית )אקספוננציאלית( של העומק )איור 3(, התלויה בריכוז החלקיקים והמומסים )הצבעוניים( ותכונותיהם האופטיות. בעומק בו שיעור אנרגיית האור הוא לערך 0% של תשומת האור בפני השטח, מתקזזת התפוקה הפוטוסינתטית של הפיטופלנקטון ע"י תהליכים של ניצול אנרגיה ובראש וראשונה - נשימה. מכאן שבעומק בו האור נמוך מכדי לאפשר תוספת נטו של אנרגיה אין הפיטופלנקטון יכול להתקיים כיצרן. הטווח הזה, שמפני המים ועד לעומק בו תצרוכת הפחמן האורגני עולה, בטווח ארוך, על הייצור הראשוני קרוי העומק הפוטי depth( )photic ובכנרת הוא מצוי בעומק של 05 מ', בממוצע. היעדר אור הוא אם כך הגורם למיעוט הפיטופלנקטון במטלימניון וכל שכן בהיפולימניון. הפיטופלנקטון שכן נמצא בהיפולימניון אינו מבצע פוטוסינתזה ואינו מייצר 425

426 חמצן וזו הסיבה לכך שבעת השכוב החומני החמצן בהיפולימניון נעלם תוך זמן קצר. ריכוז החמצן הגבוה יחסית בשכבת המים העליונה )איור 0 ב-ג( הוא תולדה של הפעילות פוטוסינתטית. דגם השונות האנכית של הייצור הראשוני תואם את תשומת האור, כלומר, יורד מפני השטח כלפי קרקעית האגם. יוצאת מכלל זה היא שכבת המים העליונה שבין 4-2 מ', בה קצב הפוטוסינתזה עשוי להיות נמוך מאשר בשכבות שמתחתיו )איור 3 א-ב(. התופעה ידועה בכל גופי המים בעולם והיא קרויה פוטואינהיבציה (photoinhibition) ונובעת מתשומת אור עודפת שיש לה היבטים שליליים ומצריכה את האורגניזם המטמיע לפתח מנגנוני התגוננות. איור 3. האור הזמין בעמודת המים )קו שחור( והייצור הראשוני )קו ועיגול אדומים( בשכבת המים האפילימנית ) מ'( בכנרת. במצב של א( הומותרמיה; ב( במצב של שיכוב חומני; ג( במצב של הומתרמיה, אך עם הופעה מסיבית של פרידיניום. הייצור הראשוני נמדד ב- 8 עומקים, האור נמדד באופן רציף. תופעת הפוטואינהיביציה ניכרת בבירור בחלק א' ובחלק ב'. בחלק ג' מוצג המצב בעת קיום אוכלוסיה צפופה ביותר של פרידיניום המתרכזת בסמוך לפני המים. לא כל הפיטופלנקטון נתון בלעדית לחסדי תנועת המים לקביעת מקומו לאורך עמודת המים. כך למשל, למינים רבים מבין הכחוליות בועיות ציפה vesicles),(gas שבאמצעותן מגיעים יצורים אלה לקרבת פני-המים )7 (. במערכות טקסונומיות אחרות יש מינים בעלי שוטוניות (flagellae) שמאפשרות תנועה מכוונת בעמודת המים. הבולט מבין מינים אלה בכנרת הוא Peridinium gatunense )פרידיניום, מערכת הלהוביות - dinoflagellata ( אשר היה שנים רבות רכיב הפיטופלנקטון החשוב בכנרת )ראה להלן(. אצה זו יוצרת אוכלוסיות צפופות בחדשים פברואר- מאי. ממחקרים שנערכו בשנות השבעים והשמונים של המאה ה -34 התברר, שהאצה משנה את מיקומה בעמודת המים במשך היממה )8(. מרבית המדידות השגרתיות נערכות בכנרת בשעות הבוקר המוקדמות כאשר הפרידיניום נוטה להתרכז בקרבת פני המים, דבר הבא לידי ביטוי בדגם הפיזור האנכי של הפיטופלנקטון כאשר הפרידיניום היה המין השולט באגם )איור 0 ג(. הפיזור האנכי של הפרידיניום שונה בעליל מהפיזור האנכי של הפיטופלנקטון כאשר מינים אחרים שולטים, כלומר בינואר ומיולי עד דצמבר )איור 0(. בתקופה מפברואר עד יוני בולט מאד היעדר כל סימן של 426

427 פוטואינהיביציה )איור 3 ג(, ללא ספק תולדה של ההצלה ההדדית של תאי הפרידיניום, בקרבת פני- המים. בעת שליטת הפרידיניום, הייצור הראשוני גבוה מאד בקרבת פני המים ועולה כדי סדר גודל ויותר על הערכים הנמדדים כאשר מיני פיטופלנקטון אחרים שולטים באגם )איור 3(. יחד עם זאת, במצב של יצירת שכבת תאים צפופה מאד בקרבת פני המים, הייצור הראשוני בעומק העולה על 5 מ' נמוך ומגיע בעומק של 05 מ' לכדי פחות מ- 4.0% מהערך בפני המים )איור 3 ג(. כנגד זאת, כאשר צפיפות הפיטופלנקטון נמוכה ובינונית, הייצור הראשוני בעומק של 05 מ' מהווה אחוזים אחדים מערכו המירבי, דהיינו מתחת לאזור הפוטואינהיביציה )איור 3 א-ב(. הפיזור המרחבי של הפיטופלנקטון בכנרת מרבית המידע הנאסף בכנרת מקורו בתחנה A, הממוקמת במרכז האגם ( ראה מפה בפרק של אסף סוקניק ותמר זהרי(. בנוסף לכך יש כמה תחנות דיגום אחרות, בהן נאסף מידע בתדירות נמוכה יותר ועיקרו נתוני כימיה של המים. התחנות הנוספות מיועדות להשגת מידע מאתרים בכנרת בהם הגיוני לצפות לשונות בהשוואה לתחנה A, כגון קירבה לכניסת הירדן או מיקום בחלק הדרומי הרדוד של האגם. שאלת התקפות של המידע הביולוגי הנאסף בתחנה A, כמייצג את ממוצע כלל האגם נבדקה עד כה רק בהזדמנויות ספורות. מבין המשתנים הביולוגיים, רכוז הכלורופיל נבדק בצורה המקיפה ביותר והממצאים לגבי נתון זה ברורים למדי. בהתבסס על דיגום בשבע תחנות פלאגיות,(pelagic) נמצא שתחנה A מייצגת נאמנה את ממוצע האגם ואי-לכך אפשר להסתפק בממצאיה לאיפיון תפוצת הכלורופיל, ומכאן תפוצת האצות באגם, להוציא תקופות בהן המרכיב העיקרי של הפיטופלנקטון הוא פרידיניום (9). ממצא זה אומת מספר פעמים בעבודות מאוחרות יותר במדידות שנערכו בפני המים וגם בניתוח מידע שהושג בטכניקות של חישה מרחוק. הפרידיניום יוצר כתמים צפופים מאוד, בהם ריכוז התאים )והכלורופיל בהתאם( עולים בסדר גודל ואף בשני סדרי גודל על המצוי ברקע. תמונת לווין של כל הכנרת מראה באורח מאוד ברור את כתמיות הפרידיניום ואת משרעת הריכוזים הגדולה של כלורופיל האופיינית לאגם בתקופה זו (,11 10(. גם בהיעדר פרידיניום, ניתן לראות "מחוזות" של רכוזי פיטופלנקטון נמוכים וגבוהים, אם כי ברוב המקרים טווח הריכוזים אינו עולה על 0 3: בין האתרים עם ריכוז כלורופיל המירבי למקומות של ריכוז מזערי )12). מדידת הייצור הראשוני של הפיטופלנקטון בכנרת נערכת דרך קבע מזה ארבעה עשורים בתחנה A. הבחירה בתחנה כמייצגת את האגם כולו הוסברה ע"י )13( Rhode ובוססה בעיקר על הנימוק שבדרך-כלל אין הבדל ממשי בריכוז הפיטופלנקטון ומשטר האור בין מרכז האגם ואתרים אחרים של מים עמוקים. הבדיקה של שונות הייצור הראשוני הורחבה גם לאתרים ליטוראליים )קרובים לחוף ורדודים( ונראה שרק באזור הקרוב מאוד לכניסת הירדן יש ערכים שהם גבוהים במובהק משאר האגם )14(. ההבדל הזה נובע, קרוב לודאי מהעשרה ישירה של מי-האגם ע"י דשנים המסופקים במי הנהר אף בעונה בה כמות המים הנכנסת לאגם היא הקטנה ביותר. לבד מן האזור הנ"ל בולטת האחידות של האגם והיעדר ההבדל בין אזורים רדודים ועמוקים. טבלה 3. השוואה של ממוצעים )±סטיית התקן( תקופתיים של תכולת הכלורופיל ) ( )3400 בכנרת. ייצור ראשוני, תכולת כלורופיל, 3 גר' פחמן/מ /יום 3 מיליגרם/מ תקופה 3400( וייצור הראשוני 0.83± ± ± ± ±24 347±72 ינואר - יוני יולי - דצמבר ינואר - דצמבר 427

428 צפיפות הפיטופלנקטון ופוריותו: סיכומים חודשיים, עונתיים ורב-שנתיים צפיפות הפיטופלנקטון והייצור הראשוני מחושבים בגופי מים ליחידת שטח, דהיינו, סה"כ כמות הביומסה והפעילות הפוטוסינתטית המתרחשת בכל עמודת המים מפני השטח ועד עומק נתון. בכנרת, חישובים אלה נעשים בעמודת מים של 4-05 מ' )מפני המים עד העומק הפוטי(. צפיפות הפיטופלנקטון, הרכבו ופוריותו מנוטרים בכנרת בעקביות, מראשית שנות השבעים ואי-לכך יש בידינו בסיס נתונים איתן לצורך השוואה רב-שנתית ומעקב אחר שינויים של המרכיב הבסיסי הזה במארג המזון של האגם. ריכוז הכלורופיל גבוהה יותר בעליל בחדשי החורף והאביב )ינואר-יוני( מאשר בתקופת הקיץ והסתו )יולי-דצמבר( )איור 2 א(. כך גם הייצור הראשוני של תקופת החורף- אביב גבוה מזה של תקופת הקיץ-סתו, אם כי במידה פחות בולטת )איור 2 ב(. השוואת הסיכומים העונתיים )טבלה 3( מדגישה את ההבדלים האלה. יש זיקה סטטיסטית גבוה למדי ומובהקת בין ערכי הייצור הראשוני של מחציות השנה של חורף-אביב לבין ערכי הייצור הראשוני של תקופת הקיץ-סתו )37=n =r(.,0.61,0.001>p אותו הדבר אמור לגבי ערכי תכולת הכלורופיל, אם כי עם מקדם מתאם נמוך יותר וברמת מובהקות נמוכה יותר )42=n =r(. 0.34,0.029>p קשרים סטטיסטיים אלה מוסברים כמשקפים את זמינות של הדשנים בעמודת המים; בחורף, עם הערבול הדשנים מועלים ממי ההיפולימניון ובעיקר מהקרקעית וכן יש הוספה ניכרת של דשנים המובאים במי-הנחלים הנכנסים לכנרת. בכך מתאפשר ביסוס של אוכלוסית פיטופלנקטון צפופה יחסית. עם היווצרותו של השיכוב החומני שפיעת הדשנים מצטמצמת מאד והמקור המרכזי לדשנים הוא במחזורם של תאי הביוטה שבאפילימניון. מכאן שככל שהביומסה של הפיטופלנקטון גדולה בתקופת העירבול המלא, יגדלו הסיכויים להתפתחות ביומסה פלנקטונית באגם המשוכב. איור 2. ממוצעים חודשיים )±סטיית-תקן( של א( צפיפות הפיטופלנקטון, מדודים כתכולת כלורופיל, ו-)ב( הייצור הראשוני בכנרת )למטה( בטווח הזמן שמ )כלורופיל( או 0973 )ייצור ראשוני( עד

429 התנודות של הממוצע השנתי של תכולת הכלורופיל בשנים גדולות ונעות בטווח 3 שבין מיליגרם/מ, עם ממוצע רב שנתי של )±72)207. היות ותכולה ליחידת שטח מסכמת את מצאי הכלורופיל בעמודת מים של 05 מ', מדובר בריכוז נפחי ממוצע של מיליגרם/מ. נראה בעליל שיש הגברה ברמת התנודה בין השנים, החל באמצע שנות השמונים ועליה ממוצעת קטנה של תכולת כלורופיל )איור א 0 (. בפרק הזמן שמתחילת תכנית הניטור הסדירה בכנרת, בשנת 0974 ועד 0996 התאפיין הפיטופלנקטון של הכנרת בהופעה סדירה של פרידיניום. מין זה יכול ליצור אוכלוסיות צפופות מאד בכנרת, עפ"ר בין פברואר ליוני ושליטתו בפרק זמן זה בפיטופלנקטון של האגם כה מוחלטת שרבים מהניתוחים של האירועים באגם מחולקים לפרקי זמן של "פרידיניום" ו"לא-פרידיניום" הייתה השנה הראשונה שבה נעדר הפרידיניום מהאגם. לא נעדר ממש, אלא לא יצר מה שקרוי בעגתם של חוקרי מים "פריחה"; כלומר הופעה מסיבית של מין אצה בודד, בד"כ בפרק זמן קצר, למשך זמן קצר ביחס ומלווה בהיעלמות מהירה. המונח "פריחה" הוא מופרך מעיקרו, כמובן, היות ואין לאצות כמו לצמחי יצע אחרים פרחים. מקורו בכך שעם היווצרות ריכוזי אצה גבוהים מוקנה למים גוון, התואם את הרכב הפיגמנטים של האצות המיקרוסקופיות. הפרידיניום מופיע בגוון חום- אדמדם, שמקורו בפיגמנט הקרוי פרידינין ומהווה חלק של המערך הפוטוסינתטי של מין זה. אין ספק שחלק נכבד בתנודה הרב-שנתית הגוברת של ריכוזי הביומסה האצתית בכנרת כרוכה בשינוי הסדירות של הופעת הפרידיניום באגם. מצד אחד - היעדר פרידיניום ומנגד, שנים בהם צפיפות המין הזה עלתה על כל מה שנמדד בעבר. "שנות השפע" של הפרידיניום החלו עוד טרם היעלמותו, עם צפיפויות גבוהות מאד בשנים 0990 ו ולאחר מכן אף ביתר שאת בשנים 3442, 0998, ו )וכן ב שאינה כלולה בסיכום הנוכחי( דבר המבוטא היטב בתכולת הכלורופיל הכוללת באגם בשנים אלה )איור 0 א(. איור 0 איור 0. ממוצעים שנתיים של א( צפיפות הפיטופלנקטון, מדודים כתכולת כלורופיל ו- ב( הייצור הראשוני בכנרת )למטה( בטווח הזמן שמ )כלורופיל( או 0973 )ייצור ראשוני( עד כל נתון מוצג מבוסס על ממצאים של ניסויי שדה שנערכו בממוצע של פעם בשבועיים. 429

430 גם התנודות של הממוצע השנתי של פוריות נעות בטווח רחב למדי: מיליגרם 3 פחמן/מ /יום. החל ב ניכרת מגמה של אחידות יחסית במדד זה, המתייצבת סביב ערך של גר' פחמן/מ /יממה ומגמת ירידה קלה, בהשוואה לאמצע שנות השמונים )איור 0 ב(. אין זיקה בין הצפיפויות העצומות של הפיטופלנקטון, תולדת שליטת הפרידיניום באגם לבין פוריותו. ההנחה היא שלפרידיניום בתחילת ה"פריחה" יש מאגרי משאבים תוך-תאיים עשירים יותר )בעיקר זרחן( ממרבית המינים האחרים ובתוספת יכולתו להתכוונן אל רמת אור מיטבית מצליח להתרבות בקצב מהיר יותר ממתחריו. אולם, עם יצירת אוכלוסיות צפופות מאד בסמוך לפני המים, האור הופך לגורם מגביל, משאב שזמינותו, בממוצע, ברמה תת-אופטימלית ולכן כלל הפוריות של הפרידיניום, אינה תמיד עומדת ביחס ישר לצפיפות התאים העצומה. טבלה 2. שם האגם )ומיקומו( ביווה )יפן( סיביה )דרום- אפריקה( ארקן )שוודיה( בודנסה )שוויץ, גרמניה, אוסטריה( נרוץ' )בלרוס( גרדה )איטליה( מנדוטה )ארה"ב( וושינגטון )ארה"ב( ממפרמגוג )קנדה( רינהואה )צ'ילה( רוטורואה )ניו זילנד( כנרת 3 0 נתונים מורפומטריים, ריכוז הכלורופיל ופוריות בכמה אגמים בעולם שטח אגן שטח )קמ ) נפח 2 )ק"מ ) עומק ממוצע )מ'( ההיקוות 3 )ק"מ ) רכוז כלורופיל בפני השטח 2 )מג'/מ ) פוריות 3 )גר' פחמן/מ /יום( הנתונים לקוחים מבסיס הנתונים של הועדה הבינלאומית לחקר סביבת אגמים )ILEC( המופיע באתר האינטרנט: )וממספר מקורות משלימים(. השוואת הכנרת לאגמים אחרים בעולם, כאלה ששטחם הוא בסדר גודל של עשרות ומאות קילומטרים מרובעים ושהינם עמוקים דיים להיווצרות שיכוב חומני, מראה שהפיטופלנקטון של הכנרת צפוף בממוצע ופורה ביותר )טבלה 2(. צריך לציין, אבל, שבנתונים המוצגים בטבלה 2 יש חוסר איזון ייצוגי, מן הסיבה הפשוטה שמדידות באגמים חמים הרבה פחות נפוצות ממדידות באגמים המצויים באזורים ממוזגים-קרים, אם כי ברור שהכנרת אגם פורה, גם אם הנתונים הזמינים מאגמים אחרים לוקים בחסר. 430

431 על מצבו של האגם 0.60 גר' פחמן/מ, בממוצע, המוספים מידי יממה בכנרת מסתכמים כדי כ טון בחשבון שנתי לכל האגם. כל המקורות האפשריים האחרים להוספת פחמן אורגני נחלים, מי-נגר ואטמוספרה - אינם מגיעים יחד לכדי 5% מערך זה, גם בשנים ברוכות במיוחד באירועים שטפוניים. מכאן, שמרבית החומר האורגני המצוי בכנרת נוצר בגוף המים עצמו ואינו מיובא מבחוץ. החומר האורגני נוצר, אך מסולק בהתמדה מגוף המים מעט בשאיבות ועוד פחות דרך הירדן הדרומי. שטפי הסילוק הגדולים הם שקיעת חלקיקים לעבר הקרקעית )סדימנטציה( ונשימה של כלל האוכלוסייה המיקרוסקופית - חיידקים, פיטופלנקטון, זואופלנקטון וכן נשימה של מעט הצמחים העילאיים באגם וחיות מקרוסקופיות. יש פרקי-זמן בהם שטפי הסילוק גדולים מהייצור הראשוני ולהיפך, אם כי בסיכום של טווח ארוך )חדשים, שנים( קצב ההוספה של חומר אורגני שווה לסיכום קצבי הגריעה )05, 06(. מכאן, שלפחות לעת עתה הכנרת היא מערכת מאוזנת במובן של תזרים הפחמן האורגני. זה אינו עומד בסתירה לעובדה שחלים שינויים במערכת האקולוגית של האגם. בהסתמך על הנתונים הזמינים בשנת 0992, הנחנו שהכנרת מתנהגת כמערכת יציבה שנעה סביב ממוצע מסוים )07(. הוספת הנתונים של פרק הזמן שמ 0992 עד עתה מורה על שונות של מדדי הפיטופלנקטון במגמה של הגדלת המשרעת וזאת בעיקר בעשור האחרון )איור 0(. זה מצטרף לעדות על הופעה של מיני פיטופלנקטון חדשים למערכת וגם על יציאה משיווי-משקל בסדירות הופעת מיני הפיטופלנקטון בכנרת, עם הפסקת ההופעה הסדירה של "פריחות" פרידיניום בחדשים פברואר-יוני )0(. האם ניתן להצביע על גורמים מוגדרים לכל מערך השינויים הזה? בספק רב. אמנם נעשו שינויים רבים באגן ההיקוות של הכנרת ובניהול האגם עצמו במחצית המאה שעברה, אבל כל תופעה ברורה, כמו שינוי במפלס, או בעומס חומרי דשן המגיעים לאגם עם מי השיטפונות גררו אחריהם תגובות מצד הפיטופלנקטון שהיו דבר והיפוכו בשנים שונות. מכאן, שיש לנו עדיין שאלות רבות בטרם נדע ממש לפרש את מעשינו במונחים של השפעה על מערכת אקולוגית מורכבת כמו הכנרת. יחד עם זאת ברור, על סמך המחקר המקומי וגם בהסתמך על עבודות הנפרשות על פני כל העולם, שגם למערכת בריאה יש גבול של גמישות וכל פעולה אנושית חייבת להישקל בזהירות רבה בטרם יישום. רשימת ספרות 3 0. זהרי, ת ערעור יציבות המערכת האקולוגית. תגובת הכנרת כמערכת אקולוגית למפלסים נמוכים ולטווח שינויי מפלס גדול מהטבעי. דו"ח חקר ימים ואגמים לישראל, T17/2008, עמ': Yacobi, Y.Z., Zohary, T. 2010) Carbon: chlorophyll a ratio, assimilation numbers and turnover times in Lake Kinneret phytoplankton. Hydrobiologia 639: Steemann-Neilsen, E The use of radioactive carbon ( 14 C) for measuring organic production in the sea. Journal de Conseil Conseil International de Exploration de Mer 18: Yacobi, Y.Z Temporal and vertical variation of chl a concentration, phytoplankton photosynthetic activity and light attenuation in Lake Kinneret: possibilities and limitations for simulation by remote-sensing. Journal of Plankton Research 28: Kirk, J.T.O Light and Photosynthesis in Aquatic Ecosystems. Cambridge University Press, 663 p. 6. Eckert, W., Imberger, J., Saggio, A Biogeochemical response to physical forcing in the water column of a warm monomictic lake. Biogeochemistry 61: Walsby, A. E Gas vesicles. Microbiological Review 58: Pollingher, U Freshwater armored dinoflagellates: growth, reproductive strategies and population dynamics. In Growth and Reproduction Strategies of Freshwater Phytoplankton. Sandgren, C. (ed.). Cambridge University Press. p Berman, T., Elias, Y Lake Kinneret: synoptic studies of chlorophyll concentrations. pp , in: Shuval, H., (ed.), Proceedings of the 4 th Israel Ecological Society Conference, F. Balaban. Rehovot. 431

432 10. Ng, S.M.Y., Antenucci, J.P., Hipsey, M.R., Tibor, G., Zohary, T Physical controls on the spatial evolution of a dinoflagellate bloom in a large lake. Limnology and Oceanography 56: Yacobi, Y.Z., Gitelson, A., Mayo, M Remote sensing of chlorophyll in Lake Kinneret using high-spectral-resolution radiometer and Landsat TM: spectral features of reflectance and algorithm development. Journal of Plankton Research 17: Mayo, M., Gitelson, A., Yacobi, Y.Z., Ben-Avraham, Z Chlorophyll distribution in Lake Kinneret determined from Landsat Thematic Mapper data. International Journal of Remote Sensing 16: Rhode, W Evaluation of primary production parameters in Lake Kinneret (Israel). Verhandlungen international Verein fuer Limnologie 18: Ostrovsky, I., Yacobi, Y. Z Temporal evolution and spatial heterogeneity of ecosystem parameters in a subtropical lake. In (G. Ciraolo, G.B. Ferreri, E. Napoli, eds.) Proceedings 13th Workshop on Physical Processes in Natural Waters, Palermo, Italy, 1-4 September 2009, p ISBN Yacobi, Y.Z., Ostrovsky, I Downward flux of organic matter and pigments in Lake Kinneret (Israel): relationships between phytoplankton and the material collected in sediment traps. Journal of Plankton Research 30: Berman, T., Yacobi, Y.Z., Parparov, A., Gal, G Estimation of long-term bacterial respiration and growth efficiency in Lake Kinneret. FEMS Microbiology Ecology 71: Berman, T., Stone, L., Yacobi, Y.Z., Schlichter, M., Nishri, A., Pollingher, U Primary Production in Lake Kinneret: A long term record ( ). Limnology and Oceanogrphy 40:

433 0 השינויים באוכלוסיות הזואופלנקטון בכנרת תמר רחמים 3 וגדעון גל החוג לביולוגיה ימית, בית הספר למדעי הים ע"ש ליאון צ'רני, אוניברסיטת חיפה. tamarbsor@gmail.com 3 המעבדה לחקר הכנרת ע"ש יגאל אלון, חקר ימים ואגמים לישראל gal@ocean.org.il. תקציר קבוצת הזואופלנקטון היא בעלת חשיבות גדולה במערכות מימיות היות והיא מהווה חוליה מקשרת בין מרכיבים שונים במארג המזון. מצד אחד היא עצמה מקור אנרגיה עבור רמות טרופיות גבוהות ממנה, ומצד שני היא ניזונה מרמות טרופיות נמוכות ממנה. לבד מהיותה חוליה מקשרת בין רמות טרופיות שונות, קבוצת הזואופלנקטון מהווה גם מקור חשוב לנוטריינטים מומסים זמינים ליצרנים הראשונים באגם. בפרק זה אנו סוקרים את השונות הרב שנתית בצפיפות הזואופלנקטון בכנרת לאורך השנים החל מתחילת תכנית הניטור באגם בשנת כמן כן, אנו בוחנים את דגמי הפיזור העונתיים והמרחביים של שלוש הקבוצות העיקריות: השטרגלאים,(copepoda) הדפנאים (cladocera) והגלגיליות.(rotifera) שינויים עונתיים ורב שנתיים אלה בפיזור ובצפיפות הזואופלנקטון משפיעים על התרומה היחסית של הזואופלנקטון למאגרי הנוטריינטים באגם, הן ברמת הנוטריינטים החלקיקיים האגורים בגופם של האורגניזמים הזמינים לרמות הטרופיות הגבוהות יותר, והן מבחינת הנוטריינטים הממוחזרים על ידם, בעקבות פעילות מטבולית. השינויים הללו לעיתים גורמים ומשפיעים על תהליכים גדולים ורחבים יותר שמתקיימים באגם. תיאור וצפיפות לאורך השנים הזואופלנקטון בכנרת מנוטר באופן עקבי החל משנת 0969 ומורכב משלוש קבוצות עיקריות שמאפיינות זואופלנקטון של מים מתוקים: השטרגלאים,(copepoda) הדפנאים (cladocera) והגלגיליות.(rotifera) מיני הזואופלנקטון שמאפיינים את הכנרת הם מינים קטנים יחסית של שטרגלאים ושל דפנאים )איור 0(, בעוד שבאגמים אחרים בעולם המינים הגדולים )כמו ה- )Daphnia הם אלו שדומיננטיים. למרות שלרוב, לא תועדו שינויים משמעותיים במגוון המינים של הזואופלנקטון, תועדו מקרים בודדים בהם נוספו או נעלמו מינים מהאגם )0,3(. כיום מנטרים בכנרת שני מינים של שטרגלאים, שמונה מינים של דפנאים, ו- 30 מיני גלגיליות. שני מיני השטרגלאים באגם הם ממערכת ה-,Cyclopoida שבשלבים הבוגרים של חייהם הם טורפים: ה- Mesocyclops ogunnus וה-.)2( Thermocyclops dybowskii מקבוצת הדפנאים המינים הנפוצים באגם הם Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia reticulate ו- Bosmina Keratella cochlearis, Polyarthra המינים העיקריים בקבוצת הגלגיליות הם )2(. longirostris.vulgaris, Polyarthra remata, Hexarthe sp, Anuraeopsis fissa פרט לשלוש הקבוצות הקלאסיות של זואופלנקטון של מים מתוקים, אנו מציגים כאן גם נתונים עבור קבוצת הריסניות (Ciliates) המהוות מקור מזון ונוטריינטים חשובים למזו-זואופלנקטון )0( )זואופלנקטון שגודלו נע בין מיקרון( המורכב בעיקרו מקבוצת הדפנאים והשטרגלאים. מכיוון שאופן, משך ותדירות ניטור הריסניות שונים מהותית מאלה של שאר קבוצות הזואופלנקטון, הדיון בהמשך הפרק יתייחס לשלוש קבוצות הזואופלנקטון האחרות בלבד אלא אם נציין אחרת. 433

434 א ב ג ד ה ו ז ח איור 0. מינים מייצגים את מגוון המינים של הזואופלנקטון בכינרת קבוצת הדפנאים:)א( Bosmina longirostris )ב( cyclopoid, female with egg קבוצת השטרגלאים: )ד( Ceriodaphnia reticulata )ג( Chydorus sphaericus Synchaeta )ח( Asplanchna brightwelli )ז( Brachionus )ו(. sp Conochilus קבוצת הגלגיליות: )ה(. sp sacks pectinata לאורך תקופת ניטור הזואופלנקטון, תועדו שינויים גדולים בצפיפויות הזואופלנקטון באגם. הצפיפויות של הזואופלנקטון )מזו-זאופלנקטון וגלגיליות( מחושבות מתוך תוצאות הניטור שכולל דיגום בתחנות קבועות ובעומקים קבועים, פעם בשבועיים. לאורך שנות הניטור נצפו שינויים גדולים בצפיפות של כלל הזאופלנקטון באגם )איור 3(. בשנות ה- 74' צפיפות הזואופלנקטון הייתה הגבוהה ביותר באופן מובהק )4.45>p, (one-way ANOVA משאר השנים. בשנות ה- 84 התרחשה ירידה דרסטית בביומסה של הזואופלנקטון באגם. הסיבה לירידה זו קשורה, לא רק לירידה בצפיפות הזואופלנקטון, אלא גם לירידה בגודל הגוף של שלושה מיני דפנאים עיקריים, ושל השטרגלאים, שנגרמה בשל מעבר (shift) מהמין הגדול יותר של השטרגלאים.M ogunnus שהיה דומיננטי באגם, למין הקטן יותר )5(..T dybowskii הסיבה לשינוי בגודל הגוף ובדומיננטיות של המינים הקטנים יותר נובע לדעתו של (2008) Hambright )5( מהעליה בלחצי הטריפה בשנות ה- 84 ותחילת שנות ה- 94. בשנים אלה הייתה אוכלוסיה גדולה של דג הלבנון ( Acanthobrama )terraesanctae שהזואופלנקטון מהווה את עיקר מזונו. לאחר שנת 0990, הייתה התאוששות בצפיפות הזואופלנקטון, על אף שגודל גופם נותר קטן. על פי (2008) Hambright )5( ההתאוששות בצפיפות הזואולנקטון לא נגרמה בשל ירידה בלחץ הטריפה, כי אם מעלייה בזמינות מקורות המזון. מבחינת חלוקה ל- 2 קבוצות הזואופלנקטון ומעקב אחר צפיפות הקבוצות השונות באגם, נראה כי קבוצת הזואופלנקטון בעלת הצפיפות הגבוהה ביותר באגם בכל שנות הניטור היא קבוצת השטרגלאיים, אחריה הגלגיליות ולבסוף הדפנאים )איור 2(. יחד עם זה, קבוצת הגליליות תורמת פחות מ- 04% מסך ביומסת הזואופלנקטון באגם )6(, היות ומדובר בפרטים קטנים. ניטור קבוע של קבוצת הריסניות החל רק בשנת עקב הקושי בעיבוד דגימות של ריסניות תדירות הדיגום שלהם באגם נמוך, וכיום הניטור כולל דיגום פעם בחודש במספר עומקים מצומצם. ב- 9 שנות הניטור האחרונות, בהן נעשה ניטור רציף, נצפתה שונות גדולה מובהקות סטטיסטית משנה לשנה. יתכן שחלק מהשונות נגרמה מהקושי בדיגום מדוייק של קבוצה זו מכיוון שלעיתים קרובות הריסניות מרוכזות בשכבה מאוד צרה, אך צפופה באזור התרמוקלינה או האזור העליון של ההיפולמניון )0(. רק ע"י דיגום מדויק של העומק בו נמצאת שכבת הריסניות ניתן יהיה לקבל דיגום מהימן של האוכלוסייה. 434

435 הקבוצה מסך הזואופלנקטון באגם הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל איור 3. צפיפות הזואופלנקטון השנתית הממוצעת )פרטים לליטר- ללא ריסניות( באגם הכנרת בין הקו האופקי מציין את החציון, והתא עצמו מתאר את אחוזון הכוכבים מציינים ערכי קיצון,(extreme) והעיגולים מציינים ערכים חריגים.(outliers) גלגיליות שטרגלאים דפנאים 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% שנה איור 2. קבוצות המזו-זאופלנקטון וגלגיליות באגם. אחוז קבוצות הזואופלנקטון מסך צפיפות הפריטים באגם בשנים

436 עונתיות בצפיפויות הזואופלנקטון באגם אוכלוסיות הזואופלנקטון מתאפיינות בדגמי תפוצה עונתיים שונים בין הקבוצות, אך עקביים, כמעט לאורך כל שנות הדיגום. קבוצת הגלגיליות מפגינה עונתיות המתבטאת בצפיפויות מקסימליות בתקופת האביב בחודשים אפריל -יוני )איור 0 א'(. בחודשים אלה, צפיפותם עולה על צפיפותם של קבוצת השטרגלאים. כאשר משווים את צפיפות הקבוצה בחודשים השונים, ניתן לראות כי ישנם הבדלים מובהקים סטטיסטית בין החודשים עם הערכים המקסימליים )אפריל- יוני( לבין חודשים בעלי צפיפויות נמוכות )אוגוסט-דצמבר(. גם בקבוצת השטרגלאים ישנה עונתיות מובהקת עם צפיפות מקסימלית בחודש יולי )איור 0 ב'(. גם בצפיפויות של קבוצת הדפנאים, שלרוב צפיפותה הנמוכה ביותר מבין שלוש הקבוצות, מתקיימת עונתיות )איור 0 ג'(. צפיפותם עולה בחודשי חורף-אביב )פברואר-יוני(, בעוד שבשאר החודשים צפיפותם נמוכה יותר. הסבר אפשרי לכך שבאביב יש עליה בצפיפות הדפנאים והגלגיליות, ורק בקיץ יש עליה בצפיפות השטרגלאים הוא יחסי טורף נטרף. היות ורוב מיני הגלגיליות וכל מיני הדפנאים באגם הם הרביבורים )צמחונים(, צפיפותם עולה כאשר יש פריחות של אצות )אביב(. אוכלוסיית ההרביבורים גדלה ומתבססת במשך האביב. כאשר יש אוכלוסיה גדולה מאד באופן יחסי, של הרביבורים עולה צפיפותם של הקרניבובים)טורפים( שניזונים מהם )השטרגלאים( עד לשיא ביולי )איור 0 ב(. עם זאת, יתכנו הסברים נוספים הקשורים בעונתיות זו כמו השפעה של טמפרטורה או משטר הנוטריינטים באגם. בקבוצת הריסניות לא נצפתה עונתיות מובהקת בצפיפות שלהם בכלל עמודת המים. התמונה הייתה דומה גם כאשר בחנו אותם כקבוצה אחת, וגם כאשר חילקנו אותם לקבוצות טקסונומיות עיקריות של הריסניות. בבחינת סך הזואופלנקטון )מזו-זואופלנקטון וגלגיליות(, נראות מגמות עונתיות עם מספר הפרטים הגבוה ביותר בחודשים ינואר-יולי והנמוך יותר בצורה מובהקת בחודשים אוגוסט-דצמבר. שינויים עונתיים אלה של כלל הזאופלנקטון, והקבוצות המרכיבות אותה, נובעים מהשינויים העונתיים באגם. הכנרת נתונה לשינויים עונתיים משמעותיים: במהלך חודשי החורף, ינואר-מרץ, עמודת המים מעורבלת כולה וטמפרטורת המים בסביבות 16ºצלסיוס ; עם השינויים בתנאי מזג האויר, לרוב מאפריל, מתחיל, להתהוות מפל טמפרטורה )טרמוקלינה( בין השכבה העליונה, האפילימניון, לבין השכבה העמוקה, ההיפולימניון כאשר שיא השיכוב )מצב בו הפרש הטמפרטורה, ועל כן הפרש הצפיפות, בין השכבה העליונה והשכבה העמוקה מקסימאלי( בחודשים יולי-אוגוסט. בתקופה זו טמפרטורת המים באפילמניון יכולה לעלות מעל 30º צלסיוס. בספטמבר, האפילימניון מתחיל להתקרר וגורר העמקה של הטרמוקלינה, ולרוב במהלך חודש דצמבר או ינואר מתרחש ערבול מחדש של כלל עמודת המים. לבד משינויי הטמפרטורה המניעים חלק גדול מהשינויים העונתיים באגם, הרי שישנה עונתיות בכמות הנוטריינטים המומסים והחלקיקיים באגם, וכן בהרכב אוכלוסיית הפיטופלנקטון )7(. 436

437 צפיפות פרטים )לליטר( צפיפות פרטים )לליטר( צפיפות פרטים )לליטר( הוד הים - יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל א גלגיליות ב שטרגלאים חודשים 70 דפנאים ג חודשים איור 0. עונתיות בצפיפות קבוצות הזואופלנקטון בכנרת. ממוצע )ושגיאת תקן( חודשי רב שנתי המחושב על בסיס השנים של הגליליות )א(, השטרגלאים )ב( והדפנאים )ג(. פיזור מרחבי של הזואופלנקטון באגם השונות בצפיפות הזואופלנקטון באגם באה לידי ביטוי לא רק במימד הזמן )עונות ושנים( אלה גם במימד המרחבי. כחלק מהניטור השוטף בכנרת נדגם הזואופלנקטון, במהלך השנים, במספר תחנות: תחנות A,D,F,G,H,K )איור 5(. בחלק גדול מהתחנות לא התקיים דיגום רציף או עקבי של זואופלנקטון לאורך כל תקופת הניטור על כן ניתן לבחון את השונות המרחבית, לאורך השנים, על בסיס מספר קטן של תחנות. 437

438 מפת תחנות כניסת הירדן יציאת הירדן מהאגם איור 5. מפת תחנות הדיגום של הכנרת. נלקח מתוך אתר חיא"ל: ). השונות המרחבית, בין התחנות, הייתה קטנה כאשר נבחנו ההבדלים על בסיס מיצוע צפיפות הזואופלנקטון בכלל השנים והחודשים. בתחנה F צפיפות הזואופלנקטון היתה גבוה יותר מאשר בשאר התחנות )טבלה 0(. לא היה כל הבדל בצפיפות סך כל הפרטים )2 הקבוצות( בין שאר תחנות הדיגום. כאשר נבדקו ההבדלים המרחביים עפ"י חלוקה לקבוצות הטקסונומיות העיקריות, לא נראה הבדל משמעותי בקבוצות הגלגיליות והדפנאים, אך נראה הבדל מובהק סטטיסטי בקבוצת השטרגלאים, כאשר הצפיפות הגבוהה ביותר הייתה בתחנה F. בבדיקת ההשפעה העונתית, על הצפיפות של הקבוצות השונות בעונת הקיץ סתיו )יוני-נובמבר( והחורף אביב )דצמבר עד מאי( על הפיזור המרחבי, נמצא כי קבוצת הדפנאים צפופה יותר בתחנה H בחורף-אביב בעוד שבקיץ-סתיו הדפנאים צפופים יותר בתחנה F. השטרגלאים לא הראו שינוי עונתי בפיזור המרחבי וקבוצת הגלגיליות היתה בעלת צפיפות גבוהה יותר בחורף-אביב בתחנה H מאשר שאר תחנות הדיגום, בעוד שבקיץ לא נראה שינוי בפיזור המרחבי של הקבוצה. תחנות F,H הן תחנות רדודות יותר הנמצאות בצפון-מערב האגם )איור 5(. התחנות חשופות לזרמים המגיעים מצפון האגם כחלק מתנועת המים )הסירקולציה( הנעה בניגוד לכיוון השעון )8,9(. ככל הנראה תנועת מים זו, מביאה איתה חומר אורגני ומקורות מזון מהירדן בריכוזים גבוההים יותר מאשר באזורים אחרים, ולכן ההבדל בין התחנות. מהאמור לעיל, כי קבוצת הזואופלנקטון כקבוצה לא מראה הבדלים מובהקים בפיזור המרחבי שלה, ניתן להניח שהזואופלנקטון באגם מפוזר בצורה יחסית אחידה פרט לאזור הצפון- מערבי של האגם. היות והצפיפויות של הזואופלנקטון בתחנות הרדודות )F,H( שונות מהצפיפויות בתחנה במרכז האגם )A( רק בחורף-אביב, כאשר יש כניסת נוטריינטים לאגם, אנו מניחים שהשפעה של הקרבה לחוף ועומק הקרקעית על צפיפות הזואופלנקטון קטנה יותר מאשר התהליכים המסיעים ומערבבים את הזואופלנקטון והנוטריינטים באגם במהלך רוב השנה. אבל, כאמור, בתקופת החורף-אביב ישנה חשיביות למיקום באזור החשוף למים המגיעים מהירדן בעקבות אירועים 438

439 שטפוניים. יש לציין עם זאת, שבמהלך מחקר שנערך ב- 0994, על פני לילה אחד, שבו נדגם זואופלנקטון מעומק של 3 מ' במספר רב של תחנות נמצאו הבדלים מרחביים עם ביומסה גבוהה בדרום ומרכז האגם )04(, כך שישנן עדויות נוספות לדגמי פיזור שונים באגם. טבלה 0. ריכוז ממוצעי צפיפויות הזואופלנקטון לליטר בתחנות הדיגום השונות באגם הכנרת. המספרים הבולטים מייצגים את המספרים השונים בצורה מובהקת מהצפיפויות בשאר התחנות. סה"כ זואופלנקטון גלגיליות דפנאים שטרגלאים קבוצה תחנה 306.8± ± ± ±121.0 A 326.1± ± ± ±116.4 D 408.9± ± ± ±115.1 F 323.2± ± ± ±116.1 G 339.2± ± ± ±124.2 H 301.5± ± ± ±124.0 K תרומתם של הזואופלנקטון למאגרי הזרחן והחנקן באגם הזואופלנקטון מהווה חוליה חשובה במארג המזון המימי, ומושפע בעקיפין ובמישרין מתהליכים ביולוגיים, כימיים ופיזיקאליים שמתרחשים בסביבתו, ובכך משפיע אף הוא על המערכת כולה. החנקן והזרחן, אגורים בגופם של הזואופלנקטון בצורות שונות. החנקן עצור בעיקר בחלבונים בגוף האורגניזם, והזרחן עצור בעיקר במולקולות ה-.RNA תכולת הזרחן והחנקן בגופם של הזואופלנקטון אינו קבוע ותלוי בתנאים שונים. למרות שהזואופלנקטון נחשבים הומאוסטטים, תכולת האלמנטים בזואופלנקטון, ביחס למשקל גוף, יכול להיות שונה בין המינים, בין שלבי התפתחות שונים באותו המין, וכן שונה בשל שינויים סביבתיים כגון טמפרטורה או שינויים בתזונה. כאשר נבחנה השונות בתכולת האלמנטים בזואופלנקטון של הכנרת, נמצא כי תכולת החנקן בגוף הזואופלנקטון לא משתנה בצורה משמעותית בין חורף-אביב )ינואר-מאי( וקיץ-סתיו )יוני-דצמבר(. עם זאת, תכולת הזרחן שונה בצורה מובהקת בין חורף-אביב ובין קיץ-סתיו )איור 6 א(, והיא גבוהה יותר בעונת הקיץ-סתיו. כאשר משווים את יחסי האלמנטים בגוף הזואופלנקטון, ניתן לראות )איור 6 ב( כי יחס החנקן-זרחן שונים באופן מובהק בין קיץ-סתיו ובין חורף-אביב, וגבוהים יותר באחרון. איור 6. תכולת האלמנטים בזואופלנקטון בכנרת בשתי העונות המאפיינות את האגם: חורף-אביב, וקיץ-סתיו. א מתאר את תכולת האלמנטים בזואופלנקטון- הזרחן )P( והחנקן )N(. ב. מתאר את היחסים המולריים של פחמן:זרחן )C:P( וחנקן:זרחן )N:P( בגוף האורגניזמים. 439

440 איור 7. ממוצע חודשי של התרומה היחסית של קבוצת השטרגלאים ודפנאים )%( למאגר הזרחן והחנקן החלקיקי באגם בין השנים ב- 04 המטרים העליונים של עמודת המים. הקווים האנכיים מחלקים את עשר השנים ל- 2 תקופות שונות סטטיסטית זו מזו בגובה מפלס המים וכן פרמטרים ביוטים ואביוטים: , , הזואופלנקטון מהווה חלק מהרכיב )fraction( החלקיקי הקיים באגם שבו אגורים נוטריינטים כגון זרחן וחנקן החשובים מאוד למערכת האקולוגית, ועל כן משמשים חוליה מקשרת במארג המזון. במאמרינו משנת )00(, 3404 הראנו כיצד שינויים ברום המים משפיע בצורה עקיפה, בשל לחץ טריפה, על התרומה היחסית של הזואופלנקטון למאגר הנוטריינטים החלקיקיים באגם. השינוי במפלס, בעיקר קצב העלייה, משפיע השפעה ישירה על הצלחת הרביה של הלבנון )שהוא הדג הפלנקטיבור העיקרי באגם( ובעקבות כך גם על לחץ הטריפה על הזואופלנקטון. בתקופת החורף/אביב, עם העלייה במפלס האגם שטחי אבנים שהיו חשופים מתכסים במים ומהווים תשתית הטלה לביצי הלבנון )03(. אותו מחזור רביה של הלבנון יגיע למקסימום ביומסה בשנתם השנייה )02(. הזואופלנקטון מהווה מקור מזון עיקרי ללבנון, בעיקר הזואופלנקטון הטורף )שטרגלאים 440

441 בוגרים( והזואופלנקטון הצמחוני )00(, ולכן שינויים בגודל אוכלוסיית הלבנון משפיעים על גודל אוכלוסיית הזואופלנקטון בעקבות שינויים בלחץ הטריפה. ואכן, בשנים בהם הייתה עליית מפלס מהירה שלוותה בהצלחת רבייה גדולה מהרגיל של הלבנון, נצפתה ירידה קיצונית בצפיפות הזואופלנקטון )02,05,06(. התוצאה היא ששינויים בהרכב וצפיפות האוכלוסיה באגם, גוררים שינויים בתכולת החנקן והזרחן ברכיב החלקיקי של האגם. אלמנט נוסף המשפיע על התרומה היחסית של הזואופלנקטון למאגר הנוטריינטים החלקיקי באגם קשור לעומסי הנוטריינטים הנכנסים לאגם. בשנים גשומות ישנה עלייה בספיקות המים הנכנסים לאגם וכתוצאה, עליה בעומס הנוטריינטים. העלייה בספיקות ובעומסי הנוטריינטים מוהלים את הנוטריינטים הממוחזרים ע"י הזואופלנקטון בגוף המים ומצמצמים את תרומתם היחסי לסך הנוטריינטים הזמינים במים )איור 7(. התרומה של הזואופלנקטון למערכת האקולוגית מתבטאת לא רק בהיותם חומר חלקיקי ומזון לרמות טרופיות גבוהות יותר, אלה גם בהיותם מקור לנוטריינטים עבור יצרנים ראשונים כתוצאה מהפרשות חומרים מומסים וחומר חלקיקי. בחודשי הקיץ, בהם כמעט ואין כניסה של נוטריינטים לאגם, המערכת האקולוגית מסתמכת על יצור ואספקת נוטריינטים מתוכה ע"י מיחזור. 2 הזואופלנקטון מהווים מקור לנוטריינטים הזמינים ליצרנים הראשונים על ידי הפרשה מטבולית של חנקן וזרחן בצורות זמינות ליצרנים הראשונים: אמוניה ) 3 (NH ואורתו-פוספאט ) 4.(PO ההרכב היחסי של הפרשות אלו של הזואופלנקטון תלויות במספר גדול של משתנים: א. איכות וכמות המזון שממנו ניזונים הזואופלנקטון: כאשר עומדים לרשות הזואופלנקטון כמויות יחסית גדולות של מזון )אין מזון בחסר(, האורגניזם נוטה למחזר )מפריש לסביבה( כמות גדולה יותר של נוטריינטים. עם זאת כאשר המזון נמצא בחוסר, האורגניזם ינצל את הכמות המועטה של הנוטריינטים מהסביבה ויטמיע )אסימילציה( לגופו )07(. כך קורה גם כאשר איכות המזון גבוהה או נמוכה. ב. מינים שונים ושלבי ההתפתחות של הפרט הבודד )08(: מינים שונים של זואופלנקטון דורשים לגידולם ולהתפתחותם ריכוזי נוטריינטים שונים )07(. כמו כן, בשלבים שונים של חיי האורגניזם נדרשים ריכוזים שונים התלויים באופן ישיר בשלב ההתפתחותי בו הוא נמצא. ג. טמפרטורה )09(: לכל אורגניזם ישנה טמפרטורה אופטימאלית לקצבי חילוף החומרים. ככל שהטמפרטורה הסביבתית מתרחקת מהטמפרטורה האופטימאלית, קצבי מחזור הנוטריינטים נוטים לרדת. בזואופלנקטון של הכנרת ניתן לראות, עונתיות בקצבי ההפרשה הן של החנקן והן של הזרחן )איור 8(. על פי ריכוז זרחן בססטון )החומר האורגני או האי-אורגני המרחף במים()נתונים אינם מוצגים(, בעונת החורף טיב הפיטופלנקטון באגם הוא גבוה יותר מאשר בקיץ, מכיוון שהוא עשיר בזרחן. היות ובחורף המזון עשיר יותר, היינו מצפים שהזואופלנקטון ימחזר יותר. יחד עם זאת, בחורף הטמפרטורות באגם נמוכות, מה שגורם לירידה משמעותית בקצב המטבוליזם. בקיץ, כאשר הטמפרטורות גבוהות יותר, כך עולה גם הקצב המטבולי, ושיעור המיחזור עולה )כמו גם קצב הרעיה, הנתונים אינם מוצגים כאן(, על אף שאיכות הססטון נמוכה יותר. היות וגם איכות המזון וגם הטמפרטורה משפיעים על קצבי ההפרשה של הזואופלנקטון, נבדק כיצד משפיע כל גורם על קצבי ההפרשה. נמצא כי לטמפרטורה השפעה גדולה יותר על קצבי ההפרשה מאשר טיב המזון )הנתונים אינם מופיעים בפרק זה(. לכן, היות ובקיץ קצבי המטבוליזם של הזואופלנקטון גבוהים יותר, קצבי מיחזור וההפרשה של הזואופלנקטון גבוהים יותר מאשר בחורף. חשיבות קצב ההפרשה הגבוה בקיץ היא רבה, היות ובקיץ המערכת יחסית ענייה בנוטריינטים בניגוד לחורף שבמהלכו ישנה כניסת נוטריינטים לאגם ממקורות חיצוניים כמו נחלים. 441

442 איור 8. קצבי ההפרשה של הזואופלנקטון )קבוצת השטרגלאים והדפנאים( בשנים שנדגמו בתחנה A בכנרת. סיכום קבוצת הזואופלנקטון מהווה חוליה מקשרת חשובה ביותר במקורות מימיים. ישנה שונות רב- שנתית גדולה וכן שונות עונתית בצפיפות הזואופלנקטון בכנרת. השינויים העונתיים בצפיפויות גורמים לשינויים בהרכב היחסי של המינים והקבוצות השונות. למרות השינויים העונתיים והרב- שנתיים, לא נצפו שינויים משמעותיים מבחינה מרחבית באגם, פרט לקבוצת השטרגלאים שהראתה דגם פיזור מרחבי שונה בין התחנות השונות. שינויים שמתרחשים בקבוצות הזואופלנקטון, כפי שנצפו בעקבות שינויי מפלס קיצוניים, עלולים להיות משמעותיים מאוד למערכת האקולוגית כולה, היות והם מספקים נוטריינטים גם לרמות הטרופיות הגבוהות יותר וגם, על ידי הפרשה, ליצרנים הראשונים. בעקבות כך, שינויים מרחיקי לכת בזואופלנקטון, שעלולים להתרחש בעקבות שינויים שהתרחשו ומתרחשים באגם, הן אנטרופוגניים והן טבעיים, עלולים לגרום לשינויים במערכת האקולוגית כולה. רשימת ספרות 0. אזולאי. ב האאוטאקולוגיה של המין הפולש Eudiaptomus dreischi )קלנואידה( בכינרת. עבודת דוקטוראט, האוניברסיטה העברית בירושלים, ירושלים, ישראל. 2. Bromley, H A checklist of the Cladocera of Israel and Eastern Sinai. Hydrobiologia 257:21-28, DOI: /BF Hambright, K. D., T. Zohary, and H. Güde Microzooplankton dominate carbon flow and nutrient cycling in a warm subtropical freshwater lake. Limnology and Oceanography 52: , DOI: /lo Hadas, O. and T. Berman Seasonal abundance and vertical distribution of Protozoa (flagellates, ciliates) and bacteria in Lake Kinneret, Israel. Aquat. Microb. Ecol 14:

443 5. Hambright, K. D Long-term zooplankton body size and species changes in a subtropical lake: implications for lake management. Fundamental and Applied Limnology 173:1-13, DOI: / /2008/ Gophen, M Seasonal rotifer dynamics in the long-term ( ) record from Lake Kinneret. Hydrobiologia 546: , DOI: /s y. 7. Zohary, T., 2004 Changes to the phytoplankton assemblage of Lake Kinneret after decades of a predictable, repetitive pattern. Freshwater Biology 49: , DOI: /j x 8. Serruya, C Nitrogen and phosphorus balances in load-biomass relationship in Lake Kinneret (Israel). Verh. Internat. Verein. Limnol. 19: Serruya, C., 1978 Lake Kinneret. Serruya (ed) Dr. W. Junk, The Hague Amsterdam, 501pp 10. Kalikhman, I., Walline, P., Gophen, M., 1992 Simultaneous patterns of temperature, oxygen, zooplankton and fish distribution in Lake Kinneret, Israel. Freshwater Biology. 28: , DOI: /j tb00592.x 11. Rachamim, T., N Stambler, T Zohary, I Berman-Frank,and G. Gal Zooplankton contribution to the particulate N and P in Lake Kinneret, Israel, under changing water levels. Hydrobiologia 655: , DOI: /s Gafny, S., A. Gasith, and M. Goren Effect of water level fluctuation on shore spawning of Mirogrex terraesanctae (Steinitz), (Cyprinidae) in Lake Kinneret, Israel. Journal of Fish Biology 41: , DOI: /j tb02715.x 13. Ostrovsky, I. and P. D. Walline Multiannual changes in population structure and body condition of the pelagic fish Acanthobrama terraesanctae in Lake Kinneret (Israel) in relation to food sources. Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie 27: Gophen, M. and R. Landau Trophic interactions between zooplankton and sardine Mirogrex terraesanctae populations in Lake Kinneret. Oikos 29: Gal, G. and W. Anderson A novel approach to detecting a regime shift in a lake ecosystem. Methods in Ecology and Evolution 1:45-52, DOI: /j X x. 16. Zohary, T. and I. Ostrovsky Ecological impacts of excessive water level fluctuations in stratified freshwater lakes. Inland Waters:47-59, DOI: /IW Sterner, R. W. and J. J. Elser Ecological Stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton University Press, New Jersey 584p. 18. Elser, J. J., R. W. Sterner, E. Gorokhova,W. F. Fagan, T. A. Markow, J. B. Cotner, J. F. Harrison, S. E. Hobbie, G. M. Odell, and L. W. Weider Biological stoichiometry from genes to ecosystems. Ecology Letters 3: , DOI: /j x. 19. Wojewodzic, M. W., T. Rachamim, T. Andersen, H. P. Leinaas, and D. O. Hessen Effect of temperature and dietary elemental composition on RNA/protein ratio in a rotifer. Functional Ecology 25: , DOI: /j x. 443

444 תקציר דגי הכנרת והנחלים של ישראל דני גולני המחלקה לאקולוגיה, אבולוציה והתנהגות ואוספי הטבע הלאומיים, האוניברסיטה העברית בירושלים בכנרת ובשאר מערכות המים המתוקים של ישראל חיים היום 30 מיני דגים מקומיים. שלושה מינים שהיו ייחודיים לאגם החולה נכחדו מאז ייבושו. כמו כן, ישנם גם מינים זרים )אקזוטיים(, חלקם הובאו לגידול בבריכות, למלחמה במלריה ולגידול באקווריום, וברחו לטבע. בנוסף לכך, לשם תגבור הדיג וטיוב המים, אוכלסו בכנרת ומאגרי המים בכמה מינים זרים שרובם אינם מסוגלים להתרבות בתנאים המקומיים. בשל מיקומה הגיאוגרפי, מהווה ישראל צומת של שלושה אזורים ביוגיאוגרפים שנציגים מכל אחד מהם מיוצגים במערכות המים המתוקים שלה. מוצאם הגיאוגרפי של המינים מתאפשר על פי תפוצתם הנוכחית או של קרוביהם וכן לפי עונת הרבייה שלהם. הדיג המסחרי של דגי המים המתוקים בארץ מתקיים כמעט אך ורק בכנרת. הדיג באגם מתועד מזה לפחות 5444 שנים. השלל הכללי. המורכב ברובו מלבנון הכנרת, עלה באופן חד מאז קום המדינה והגיע בשנות ה- 74 לכ טון בשנה. בעשור האחרון חלה ירידה תלולה בשלל שסיבותיה נחקרות אך עדין לא ברורות דיין. איור 0. פסיפס "נס הלחם והדגים" בכפר נחום. 444

445 דגיי המים המתוקים בתרביות קדומות ומסורת דגי המים המתוקים של ישראל היוו מוקד התעניינות רבה והופיעו בתרבויות קדומות של עמי האזור. ממצאים ארכיאולוגיים של עוגנים ואביזרי דייג שונים מעידים שהדיג בכנרת ובנחלי הארץ החל לפני כ שנים )0,3(. דגי האגם ותכונותיהם הוזכרו פעמים רבות במשנה ובתלמוד )2(. לדגי הכנרת חשיבות מרכזית במסורת הנוצרית, בעיקר בזכות "נס הלחם והדגים" המתואר בברית החדשה. לפי המסורת הנוצרית האכיל תלמידו ושליחו של ישו, פטרוס, קהל רב של מאמינים ממספר מועט של דגים. מתוך כך, כינו את דגי האמנון )משפחת )Cichlidae בכנרת בשם St. Peter's Fishes מכוון שלפי המסורת, הכתם הכהה בסנפיר הגב שלהם נוצר מטביעת אצבעותיו של פטרוס הקדוש. "נס הלחם והדגים" הונצח בפסיפס המצוי בכנסיה בכפר נחום )איור 0(. פאונת דגי המים המתוקים של ישראל בשל מיקומה הגיאוגרפי של ישראל היא מהווה צומת בין שלושה אזורים ביוגיאוגרפים מרכזיים, האזור האפריקאי או האטיופי, האזור האוריינטלי המשתרע מהמזרח התיכון עד דרום-מזרח אסיה והאזור הפלאוארקטי שכולל את אירופה ואסיה. בכל אזור התפתחה פאונת דגים ייחודית עם מעט מאוד מינים משותפים. בתקופות הפליוקן והפליסטוקן היו קיימים לעיתים רצפים של מערכות המים המתוקים של אזורנו עם שלושת האזורים הביוגאורפיים שסביב, וכתוצאה מכך חדרו והתבססו במערכות המים של הלבנט נציגים מכל אחד מהאזורים. את דגי המים המתוקים של ישראל ניתן לחלק לשתי קבוצות עיקריות, הדגים המקומיים והדגים הזרים הקרויים, גם דגים אקזוטיים, שהגיעו לאזורנו על ידי האדם. מינים מקומיים היום מוכרים בארץ 30 מיני דגים מקומיים )6,5,0(. שלושה מינים מקומיים, לבנון החולה Trisramella ( וטברנון סימון חולתי )Nun galilaeus( בינון החולה,)Acanthobrama hulensis( )simonis intermedia שהיו ייחודיים לאגם החולה נכחדו לאחר ייבושו. בירור מוצאם הגיאוגרפי של דגי המים המתוקים מתאפשר בשני אופנים: א. תפוצתו הנוכחית של המין או קרוביו וב. על פי עונת הרבייה של המין. לדוגמא, תפוצתו הנוכחית של השפמנון gariepinus( )Clarias כוללת את אפריקה כשישראל היא הגבול הצפוני של תפוצתו. לפיכך, ניתן להסיק שמוצאו של השפמנון הוא מאפריקה. אולם, מצויים בישראל מספר לא קטן של מינים אנדמיים )מינים שתפוצתם מוגבלת לישראל(. על מנת לקבוע מהיכן הגיעו יש לבדוק את תפוצתם הגיאוגרפית של קרוביהם ולהניח שזהו מקום מוצאם. בארץ מצויים שלושה מינים של לבנונים שכולם אנדמיים לישראל: לבנון הכנרת.)A. telavivensis( ולבנון הירקון )A. lissneri( לבנון ליסנר,) Acanthobrama terraesnctae( מכוון שהמינים מהסוג לבנון )Acanthobrama( מצויים רק בדרום האזור הפלאוארקטי )תורכיה, עיראק ודרום הקווקז( ברור שמשם הגיעו אבותיהם של לבנוני הארץ. באופן דומה, מאותה משפחה, משפחת הקרפיוניים Cyprinidae( (, מצויים באזורנו שני מינים מהסוג עגלסת,)Garra( עגלסת הנחלים ruffa(.g( ועגלסת סדום gheorensis(.g(. כל קרוביהם נמצאים באזור האוריינטלי עד וייטנאם ולאוס. לפיכך ברור שזהו המקור הגיאוגרפי של דגי העגלסת. בארץ מצויים כיום חמשה מינים ממשפחת האמנוניים,)Cichlidae( הנפוצה מאוד ביבשת אפריקה ולכן אין ספק שמשם הגיעו. בין דגי המים המתוקים של ישראל ישנם גם מינים ממוצא ימי שהסתגלו לחיים במים מתוקים. כזהו הוא קרנון הנהרות fluviatilis(.)salaria מין זה שייך למשפחת הקרנוניים Blenniidae( (, שהינה משפחה ימית מובהקת. קרנון הנהרות מצוי בנחלים ונהרות רבים הזורמים לצפון הים התיכון מספרד במערב ועד ישראל. גם לשני מיני הנאוויות מהסוג Aphanius החיות בישראל, נאווית כחולה mento(.a( ונאווית המלחות dispar(.a( מוצא ימי מובהק. לנאווית המלחות גם אוכלוסיות ימיות בים התיכון ובים סוף. דרך נוספת לבירור מוצאם של דגי המים המתוקים של ארצנו הוא לפי מועד עונת הרבייה. הדגים מתרבים בישראל בתקופה שבה טמפרטורת המים בארץ דומה לטמפרטורה בה התרבו אבותיהם 445

446 בארץ המוצא. המינים ממוצא אפריקאי מתרבים בעונה החמה של סוף האביב והקיץ, בעוד המינים הפלאוארקטיים מתרבים בחורף כשטמפרטורת המים בישראל דומה לטמפרטורה השוררת באביב ובקיץ שהיא עונת הרבייה של קרוביהם בארצות מוצאם. בכנרת ובאגן ההיקוות שלה חיים שני מינים ממוצא פלאוארקטי, בינית ארוכת ראש ( Barbus ) longiceps וחפף ישראלי ( damascina,)capoeta שניהם מתרבים בחורף במעלה הנחלים הנשפכים לכנרת. כתוצאה מכך נוצרים בני כלאיים רבים )איור 3(. בשני מחקרים על בני הכלאיים נמצא שהנקבות בהם אינן פוריות, תהליך הבשלת הביציות נקטע לפני סיומו )8( לעומת זאת הזכרים כנראה פוריים )9(. במקווי המים המתוקים של ישראל נמצא מין קרוב, בינית גדולת קשקשים canis( )Caracobarbus שבשל מוצאו האפריקאי מתרבה בחודשי הקיץ. לעגלסת הנחלים ועגלסת סדומית שהם ממוצא אוריינטלי עונת רבייה ארוכה מאוד מאפריל עד אוגוסט. איור 3. שני מינים ממוצא פלאוארקטי המתרבים בחורף ויצרים בני כלאיים רבים. צילום: ד"ר דוד דרום. אבולוציה של דגמי הרבייה באמנונים מוצאם של הדגים ממשפחת האמנוניים מאפריקה ולכן הם מתרבים באביב ובקיץ. הרגלי הרבייה שלהם מעניינים מאוד ונעשו עליהם עבודות מחקר רבות בארץ ובעולם ( 6 00(.,10, משפחת האמנוניים (CICHLIDAE( מונה כ- 744 מינים, רובם חיים במים מתוקים באפריקה, מרכז ודרום אמריקה. בארץ חיו שבעה מינים ותת-מינים שמתוכם נכחדו שני מינים כתוצאה מייבוש אגם החולה והכלאות בין המינים. עד תקופת המיוקן, לפני כ- 25 מיליון שנים, היה רצף של מערכות המים 446

447 המזרח תיכוניות והאפריקאיות. אחרי תקופת המיוקן היו תקופות שרצף זה הופסק וחודש לסירוגין. בתקופה שרצף המים הופסק, בודדו האוכלוסיות המקומיות מאוכלוסיות האם שלהן באופן כזה שבזמן שעבר עד חידוש הקשר הבא עברו על הדגים תהליכי התמיינות )ספציאציה ) speciation ברמה כזו שהובילה ליצירת מין, או אף סוג חדש, שהוא אנדמי לאזורנו. בכל מיני האמנונים קיימת דאגה ושמירת הצאצאים על ידי ההורים, אולם היא נעשית רמת אינטנסיביות שונה אצל המינים השונים. ניתוח דגמי הרבייה מאפשר לעקוב אחרי התרחיש האבולוציוני של התפתחותם. בין אמנוני הארץ ניתן למצוא נציגים המתרבים בדגמי הרבייה העיקריים. דגמי הרבייה של אמנוני ישראל: אמנון מצוי zillii( )Tilapia שמות עממיים: עדדי, :Common St. Peter's fish שני בני הזוג בונים קן בצורת מכתש בקרקע שקוטרו כ- 35 ס"מ. לאחר תקופת חיזור מטילה הנקבה, בהתאם לגודלה, ביצים בצבע ירוק-זית בקוטר מ"מ. הביצים בעלות מערכת סיבים מפותחת המעגנים אותן למצע. לאחר הפריית הביצים שני בני הזוג שומרים עליהן. יומיים אחרי ההטלה בוקעים הדגיגים אך נשארים דבוקים למצע בעזרת סיבים שנמצאים על ראשם. במשך 5-2 ימים הם ניזונים על שק החלמון. אחרי שהשתחררו מהקרקע הם שוחים כלהקה כששני ההורים שומרים עליהם. זוג ההורים קבוע למשך כל העונה ואם אחד מהם נטרף במהלכה בן/בת הזוג אינו משתדך לדג אחר באותה עונה. אמנון הגליל galilaeus( ) Sarotherodon שמות עממים: מושט אביאד, Galilee St. Peter's :fish בני הזוג מבססים לעצמם נחלה באזור רדוד ועשיר בצמחיה ובונים בו קן על המצע. הנקבה מטילה צברי ביצים בקוטר של מ"מ. לאחר ההפריה נשארות הביצים זמן קצר על הקרקע אליו הן נצמדות בעזרת מערכת סיבים פשוטה. זמן קצר לאחר מכן אוספים שני בני הזוג ביצים כל אחד ושומרים עליהן בפה עד בקיעתן. שני בני הזוג ממשיכים לשמור על להקות הדגיגים השוחים בקרבתם ובשעת סכנה מרביתם חוזרים למחסה בפה ההורים. ברוב המקרים בהם נטרף אחד מבני הזוג מוצא בן הזוג השני בן זוג אחר ומתרבה איתו עד סוף העונה. טברנון סימון כנרתי simonis( )Tristramella simonis שמות עממיים: מרמור, St. Tristram's :Peter fish מעט ידוע על התנהגות הרבייה של טברנון סימון כנרתי. מתצפיות מסתבר ששני בני הזוג שומרים על הביצים והצאצאים בפה אולם לא ביחס שווה. מספר הנקבות הדוגרות עולה בהרבה על מספר הזכרים. קוטר הביצים הוא מ"מ. אמנון הירדן ( aureus ) Oreochromis שמות עממיים: מושט לובד, :Jordan St. Peter's fish בעונת הרבייה )אפריל-ספטמבר( מבסס הזכר לעצמו נחלה ובונה בה קן. הנקבה מגיעה אל הקן ואחרי פעולת חיזור מטילה בקן ביצים בקוטר של מ"מ. מיד אחרי הפרית הביצים על ידי הזכר היא אוספת אותן אל פיה ועוזבת את הקן. תוך פרק זמן קצר של שעות או ימים מגיעה נקבה אחרת להטיל ביצים בקן של אותו זכר. אמנונית יוסף flavijosephi( )Astatotilapia שם מקובל: חנוס, cichlid Josephus גם באמנונית יוסף רק הנקבה דוגרת על הביצים ושומרת על הצאצאים. אולם, באופן הרבייה זה קיימת תוספת המייעלת את התהליך. על סנפיר השת של הזכר מצויים 7-2 כתמים זהובים המזכירים בצורתם את הביצים. בשעה שהנקבה אוספת את הביצים אל פיה מציג הזכר את הכתמים דמויי הביצים לפניה. הנקבה שחושבת שאלה ביצים אמיתיות מתכוונת לאסוף אותן ואז הזכר מפרה את הביצים שכבר נאספו בפה. היתרון באופן רבייה זה שהוא מבטיח שכל הביצים שכבר נאספו יהיו מופרות. במינים שבהם לא מתבצע אופן רבייה כזה קיים חשש שחלק מהביצים שנאספו אינן מופרות. מתוך תצפיות בדגמי הרבייה של האמנונים בארץ, המייצגים את דגמי הרבייה העיקריים במשפחה, ניתן לבנות תרחיש אבולוציוני של התפתחות דגמי הרבייה באמנונים. 447

448 הדגם הקדום והבסיסי הוא דגירת מצע brooders(,)substratum שבו מוטלות ביצים רבות וקטנות ששיעור שרידותן קטן. שני ההורים שומרים על הביצים אך אינם מכניסים אותן לפה. באפריקה קיימים מספר מינים של דוגרי מצע שבשעת סכנה מעבירים את הביצים בעזרת הפה למקום מסתור. יתכן שצורה זאת מהווה את השלב הראשוני לדגירת פה. בשלב הבא עברו האמנונים לדגם של דגירת פה brooders( (. mouth כשהשלב הראשוני שלו הוא דגירת שני בני הזוג brooders( (. bi-parental mouth בדגם זה הביצים גדולות ורבות. דגירת שני בני הזוג מאפשר מקום לדגירת מספר רב של ביצים גדולות. בשלב המתקדם ביותר של דגירת הנקבה בלבד ( brooders ) maternal mouth מוטלות מעט ביצים גדולות אך שיעור השרידות גבוה. בעולם קיימים רק שני מינים שבהם דוגר הזכר brooders(.)paternal mouth באחד מהם הנקבה משתתפת בשמירה על הצאצאים אך לא בדגירה עצמה. איור 3 מציג את התרחיש האבולוציוני של דגמי הרבייה באמנונים תוך ציון מיקומם של המינים החיים בישראל. דגירת פה נקבה בלבד Maternal mouth brooder הנקבה דוגרת ושומרת לבד אמנון הירדן, אמנונית יוסף דגירת פה זכר בלבד Paternal mouth brooder דגירת ביצים ושמירת צאצאים ע"י הזכר בלבד דגירת פה זכר בלבד Paternal mouth brooder שני הזוויגים שומרים על הצאצאים דגירת פה שני הזוויגים Bi-parental mouth brooders שני ההורים דוגרים בפה על הביצים ושומרים על הצאצאים דוגרי קרקע Substratum brooders הביצים נישאות בפה הנקבה ממקום למקום אמנון הגליל, טברנון סימון כנרתי דוגרי קרקע Substratum brooders שני ההורים שומרים על הביצים והצאצאים אמנון מצוי איור 2. תרחיש משוער של דגמי הרבייה באמנונים וציון מיקומם של המינים החיים בישראל. עובי החצים מדגים את מספר המינים בכל דגם רבייה. בטבלה 0 מוצגות תכונות המאפיינות את דגמי הרבייה באמנונים. ניתן לראות שבכל תכונה קיים כיוון הדרגתי מהד טבלה 3 מציגה את רשימת דגי המים המתוקים של ישראל תוך ציון המינים שנכחדו גם הבסיסי של דגירת מצע לכוון הדגם המתקדם של דגירת הנקבה בלבד. 448

449 . פה טבלה 0. תכונות המאפיינות את דגמי הרבייה במשפחת האמנוניים. מבנה הסיבים על הביצה איסוף הביצים גודל ומספר הביצים בין הקשר הזוויגים מפותח לא קיים קטנות ורבות חזק דוגרי מצע דגירה דו-הורית דגירת פה נקבה בלבד בינוני חלש )זמני( גדולות ורבות )יחסית( גדולות ומעטות לא מידי מידי פשוט חסר בלוטות הדבקה בלרוות גדולות ומפותחות שרידים שרידים חזרה לפה ההורים בשעת סכנה לא קיים חלש חזק טבלה 3. דגי המים המתוקים המקוריים של ישראל שם אנגלי שם לטיני שם עממי שם עברי EELS ANGUILLIDAE צלופחיים European eel Anguilla anguilla צלופח צלופח אירופי CARPS CYPRINIDAE קרפיוניים Longhead barbel Barbus longiceps קרסין בינית ארוכת ראש Large scale barbel Caracobarbus canis קשרי בינית גדולת קשקשים Damescus barbel Capoeta damascina חפפי חפף ישראלי Lesser dace Hemigrammocapoeta nana יבלסת מצויה Hula bleak Acanthobrama hulensis לבנון החולה* Tel-Aviv bleak Acanthobrama telavivensis לבנון הירקון Kinneret bleak Acanthobrama סרדין טבריה לבנון הכנרת terraesanctae Lissner's bleak Acanthobrama lissneri לבנון ליסנר Golan dace Pseudophoxinus kervillei לבנונית הגולן Levantine dace Pseudophoxinus drusensis לבנונית הגליל Levantine sucker Garra rufa עגלסת הנחלים Jordan sucker Garra ghoerensis עגלסת סדום LOACHES BALITORIDAE בינוניים** Hula loach Nun galilaeus בינון החולה* Jordan loach Nemachilus insignis בינון הירדן Kinneret loach Nemachilus leantinae בינון כנרתי CATFISHES CLARIIDAE שפמנוניים North African catfish Clarias gariepinus ברבוט שפמנון TOOTH-CARPS, KILIFISHES CYPRINODONTIDAE נאוויתיים Dispar tooth-carp Aphanius dispar נאווית המלחות Mento tooth-carp Aphanius mento נאווית כחולה BLENNIES BLENNIIDAE קרנוניים Freshwater blenny Salaria fluviatilis קרנון הנהרות CICHLIDS,TILAPIAS CICHLIDAE אמנוניים Galilee St. Peter's fish Saratherodon galilaeus מושט אביאד אמנון הגליל Jordan St. Peter's fish Oreochromis aureus מושט לובד אמנון הירדן Common St. Peter's fish Tilapia zillii עדדי אמנון מצוי Josephus cichlid Astatotilapia flavijosephi חנוס אמנונית יוסף Long jaws Tristram's St. Peter's fish Tristramella sacra כלב? טברנון ליסתני* Hula Tristram's St. Peter's fish Tristramella hulensis אוקר טברנון סימון חולתי* Tristram's St. Peter's fish Tristramella simonis מרמור טברנון סימון כנרתי ** מעמדם הטקסונומי של הדגים ממשפחת הבינוניים אינו ברור דיו, ייתכן שקיימים מינים נוספים. * מינים שנכחדו 449

450 מינים זרים )אקזוטיים( פאונת דגי המים המתוקים של ישראל כוללת גם מספר רב של מינים זרים )אקזוטיים( שהגיעו לארץ מארצות הנכר. חלקם הוכנסו במתכוון לצרכי גידול למאכל, למלחמה במלריה, טיוב מי מאגרים וכו', וחלקם חדרו שלא במתכוון מגידול בבריכות, בריחה מאקווריונים ועוד. הדגים הזרים בבתי גידול של מים מתוקים של ישראל היוו מוקד להתעניינות ודאגה ( 15,12(,13 14 בשל החשש שהם ימסדו אוכלוסיות בר העלולות לדחוק אוכלוסיות טבעיות ולשנות את המערכת האקולוגית. אולם חשוב להבין, שרוב המינים הזרים אינם מצליחים לשרוד ולמסד אוכלוסיות בנות- קיימא בסביבה החדשה. )00( Golani and Mires מנו כ- 04 מינים זרים שנמצאו במהלך השנים במערכות המים המתוקים של ישראל, אולם, מתוכם רק ששה מינים הצליחו להקים אוכלוסיות קבע וברוב המקרים תפוצתם מוגבלת לגוף מים מצומצם. הבולט שבין הדגים הזרים הוא הקרפיון carpio( )Cyprinus שהובא לישראל מאירופה בסוף שנות ה- 24 של המאה הקודמת והיה במשך שנים רבות הדג העיקרי בגידול דגים בישראל. פרטים ממין זה ברחו לטבע ומיסדו בו אוכלוסיות בר. דג נוסף שהובא לארץ לצרכי חקלאות המים הוא טרוטת עין הקשת )פורל mykiss.)oncorhynchus דגים שברחו ממתקני הגידול הקימו אוכלוסיות טבעיות בנהר הדן וכמה נחלים בצפון הארץ. יכולתו לשרוד רק במים קרים מאוד מונעת את התפשטותו לגופי מים אחרים בארץ. בשנות ה- 34 הוכנס למקווי מים רבים בארץ דג הגמבוזיה affinis( ) Gambusia במטרה להלחם במחלת המלריה. דג זה ניזון מזחלי יתוש האנופלס ומסוגל לטרוף זחלים כמשקל גופו ביום. הגמבוזיה מצויה היום במרבית גופי המים של ישראל. במספר גופי מים מתוקים טבעיים נמצאות היום מספר אוכלוסיות של דגים "פליטי תרבות" שברחו או הושלכו על ידי חובבים ובעלי אקווריונים. הנפוצים בהם הם דגי הסייפן spp.(,)xiphophorus מולי המפרש velifera( )Poecilia וגופי reticulata(,)poecilia אולם בשל היותם דגים של מים חמים תפוצתם והתפשטותם מוגבלת. בנוסף לדגים הזרים שחדרו שלא במתכוון למים הטבעיים של ישראל, קיים גם איכלוס מכוון של מספר מינים בכנרת ומאגרי המים אחרים. המינים העיקריים הם קיפון טובר ramada(,)liza קיפון גדול-ראש cephalus( )Mugil כסיף שפל-עין molitrix( )Hypophthalmichthys ונימרון ( H. )nobilis שמיליוני דגיגים שלהם מוכנסים לכנרת מדי שנה )ראה בהמשך(. כמו כן, דגיגים של קרפיון העשב idella( )Ctenopharyngodon והקרפיון השחור piceus( )Mylopharyngodon הוכנסו למאגרי המים לשיפור איכות מימיהם. חשוב לציין שכל המינים המאוכלסים במתכוון אינם מסוגלים להתרבות בתנאי הסביבה של ישראל )טבלה 2(. 450

451 טבלה. 2 הדגים הזרים העיקריים במערכות המים המתוקים של ישראל. המקור שם אנגלי שם לטיני שם עברי Eels ANGUILLIDAE צלופחיים הים התיכון European eel Anguilla anguilla צלופח אירופי סלמוניים טרוטת עין הקשת, פורל קרפיוניים כסיף שפל-עין נמרון קרפיון העשב קרפיון מצוי קרפיון שחור גמבוזיים גמבוזיה מולי המפרש סייפן קיפוניים קיפון גדול- ראש קיפון טובר אמנוניים לומרדוי דג סכין פיקוק סיבה אכלוס מכוון אינו לא מתרבה Rainbow trout CARPS Silver carp SALMONIDAE Oncorhynchus mykiss אירופה חקלאות אוכלוסייה מקומית CYPRINIDAE Hypophthalmichthys molitrix Hypophthalmichthys nobilis Ctenopharyngodon idella Cyprinus carpio סין חקלאות אינו מתרבה אינו מתרבה אינו מתרבה אוכלוסיית בר אינו מתרבה Bighead סין חקלאות Grass carp סין שמירת איכות המים חקלאות Common carp Black carp Mylopharyngodon piceus POECILIDAE אירופה סין שמירת איכות המים GUPPIES, MOLLIES Mosquito fish Gambusia affinis מרכז אמריקה מרכז ודרום אמריקה מרכז ודרום אמריקה מלחמה במלריה תחביב תחביב אוכלוסיות בר אוכלוסיות מקומיות אוכלוסיות מקומיות Sailfin molly Swordtail GRAY MULLET Flathead gray mullet Thinlip gray mullet CICHLIDS, TILAPIAS Red cheek Poecilia velifera Xiphophorus helleri MUGILIDAE Mugil cephalus הים התיכון שיפור הדיג אינו מתרבה אינו מתרבה Liza ramada הים התיכון שיפור הדיג CICHLIDAE Pseudotropheus trophops Pseudotropheus lambardoi Dimidichromis compressiceps Aulonocara sp. אגם מאלווי, אפריקה אגם מאלווי, אפריקה אגם מאלווי, אפריקה אגם מאלווי, אפריקה תחביב תחביב תחביב תחביב אוכלוסיה מקומית אוכלוסיה מקומית אוכלוסיה מקומית אוכלוסיה מקומית Malawi eyebiter Peacock הדיג בכנרת הדיג בכנרת התקיים מזה לפחות 5444 שנים. יוספוס פלביוס תיאר פעילות דיג רבה בכנרת ומנה צי של 324 סירות דיג בימה. מאז סוף המאה ה- 09 ותחילת המאה ה- 34 התבצע הדיג )06( המסחרי בשלוש שיטות: דיג החרם )ג'רף seine )beach התמקד בבית הגידול החופי והיה נפוץ בתקופת המנדט הבריטי וחדל להתקיים בשנות ה- 64. בשיטה זאת פורשים הדייגים רשת מהחוף בצורת גורן וחוזרים אל החוף. הרשת שהייתה בשימוש בכנרת הייתה באורך של מ' 451

452 ובגובה של 5-3 מ'. בצידה העליון היה חבל עם מצופים ובחלקה התחתון חבל עם משקולות. אחרי הפרישה נמשכה הרשת משני קצותיה לכוון החוף )איור 0(. רוב דגי האמנון, הביניות, הכסיף והקיפונים נידוגים ברשת הסבכה )אמבטן net )trammel או רשת העמידה. לאורך הרשת מצויים שני חבלים, החבל העליון נושא מצופים והחבל התחתון נושא משקולות. בין שני החבלים פרושים שלושה קירות של רשת, האמצעית בעלת עין קטנה ושתי החיצוניות בעלות עין גדולה. לאחר פרישתה נעמדת הרשת במים בצורת קיר. יש דייגים המשאירים את הרשת במים לכמה שעות לפני איסופה ויש כאלה המרעישים בסביבתה ומגרשים את הדגים לתוכה )ראה פרק על הדיג בישראל(. שיטת הדיג בה נידוגים דגי הלבנון )המכונה בעגה המקומית "סרדין טבריה", אף על פי שאינו שייך למשפחת הסרדיניים( נקראת רשת ההקפה seine( ) purse או בשמה המקומי, סקלבה. בשיטה זו מקיפים הדייגים את להקת הדגים תוך כדי פריסת הרשת סביבם. לאורכה של רשת זאת חבל נושא מצופים בחלק העליון וחבל עם משקולות בחלק התחתון. בנוסף לכך לאורך החבל התחתון ישנה סדרה של טבעות מתכת שדרכן עובר כבל מתכת. לאחר שהושלמה הקפת הלהקה והרשת סוגרת עליהם במעגל, נמשך הכבל וגורם לרכיסת התחתית. בשלב הבא מועלת הרשת על שללה אל הסיפון. יש לציין שבכנרת מבוצעות גם שיטות דיג לא חוקיות, כגון, הרעלת דגים, ובעבר נעשה שימוש גם בחומרי נפץ. רשויות המדינה נלחמות בתופעת הדיג הבלתי חוקי )07(. איור 0. דיג ברשת חרם בכנרת בשנות ה 24 של המאה הקודמת. 452

453 איור 5. שלל הדיג בכנרת לפי מיני הדגים איור 6. שלל הדיג בכנרת לפי מינים ללא לבנון הכנרת. איורים 5 ו- 6 מציגים את התפתחות הדיג בכנרת בשבעת העשורים האחרונים. השלל הכללי עלה מהר בשלושת העשורים הראשונים והגיע לערכים של פי 6-0 מזה של תחילת שנות ה- 04. במשך 453

454 כשלושה עשורים וחצי, למרות תנודות תקופתיות, נשמרה כמות השלל הכללי בכנרת. במחצית העשור האחרון חלה ירידה תלולה שסיבותיה עדיין לא ברורות דיין. לאורך כל השנים מהווה לבנון הכנרת את חלק הארי של השלל. בשני העשורים האחרונים חלה ירידה תלולה בביקוש לדיג זה וכתוצאה מכך שתי קבוצות של רשת ההקפה הפסיקו את פעילות הדיג שלהן וכיום נשארה רק קבוצה אחת הפועלת בקיבוץ עין גב. קיימת הנחה שדגי לבנון הכנרת מביאים לפגיעה עקיפה באיכות מי הכנרת. הגורם העיקרי הפוגע באיכות המים הוא ריבוי האצות באגם. ויסות כמותן של האצות נעשה על ידי הזואופלנקטון שניזון מהן. הזואופלנקטון עצמו נאכל על ידי הלבנון. )ראה פרק על הזואופלנקטון בכנרת(. לפיכך, שפע של דגי לבנון בכנרת יגרום לירידה בצפיפות הזואופלנקטון ועליה בלתי רצויה בכמות האצות. לאור זאת ולאור הירידה בדיג המסחרי של הלבנון כתוצאה מהביקוש הנמוך, הפעילה המדינה פעילות דיג במטרה לדלל את אוכלוסיית הלבנון ללא כוונה מסחרית. הדג החשוב ביותר מבחינה מסחרית בכנרת היה במשך שנים רבות אמנון הגליל. בשל חשיבותו הרבה מאוכלסים מדי שנה בכנרת מיליוני דגיגים של אמנון הגליל שמגודלים במכוני רבייה בכוונה לתגבר את האוכלוסייה הטבעית )ראה בהמשך(. מאז שנת 3447, ולמרות האיכלוס הנמשך, התמוטטה אוכלוסיית אמנון הגליל מסיבות שאינן ברורות דיין. המחקרים מצביעים על מספר אפשרויות כגון, שינויים במארג המזון הזמין, ירידת מפלס הכנרת ועמו צמצום אתרי ההטלה והדגירה, שינויים פיסיקליים-כימיים במי האגם, שיעור הרעלות מוגבר ועליה חדה בהופעת להקות ענק של הקורמורן הגדול carbo( ) Phalacrocorax הפוקדות את האגם בעשור האחרון. הקורמורן הגדול ידוע כטורף דגים יעיל מאוד ולאחרונה מתבצעים מספר מחקרים להבנת השפעתו על דגת הכנרת. חלקו בשלל של דג הקרפיון היה זניח לחלוטין עד שנות ה- 84. מאז הוא עלה באופן ניכר )08(. מעניין לציין שמעל ל 94% מדגי הקרפיון הנידוגים בכנרת הם בעלי קשקשים המכסים את כל הגוף בעוד שדגי הקרפיון המגודלים בבריכות, שהם המקור לקרפיונים בכנרת, הם דלי קשקשים ומרבית גופם עירום. סביר להניח שהקרפיון מהזן המקושקש עמיד יותר לתנאי הסביבה השוררים בכנרת. איכלוס הכנרת מאז שנות ה- 64 וה- 74 מאוכלסים בכנרת דגיגים של מספר מינים זרים ממשפחות הקיפונים והקרפיוניים במטרה לתגבר את הדיג המקומי. הכלל החשוב ביותר לבחירת מיני הדגים הזרים המוכנסים לכנרת הוא שהם אינם מסוגלים להתרבות בתנאי הסביבה המקומיים. תנאי זה מבטיח שהם לא יוכלו ליצור אוכלוסיות בנות-קיימא שעלולות לערער את המאזן האקולוגי במערכות המים של ישראל. דגיגי הקיפונים נתפסים בשפכי הנחלים הזורמים לים התיכון ומעוברים לכנרת. כ- 75% משלל הקיפונים הם מהמין קיפון טובר ורק כ- 35% הם קיפון גדול-ראש. האחרון הוא המין המועדף לאיכלוס היות והוא גדל מהר יותר ומגיע לגודל רב יותר, אולם הוא נדיר יותר בשפכי הנהרות בשפלת החוף )09(. בשנים האחרונות מסתמנת הצלחה להרבותו במכוני רבייה, יתכן שהצלחה זו תיתן בעתיד מענה ושיפור סוגית איכלוס הכנרת בקיפונים. הכנרת מאוכלסת גם בדגיגים של כסיף שפל-עין ונמרון ובבני הכלאים שלהם. הדגים מתרבים באופן מאולץ במכוני רבייה. בנוסף למינים הזרים מאוכלסים בכנרת מידי שנה 6-0 מיליוני דגיגים של המין המקומי, אמנון הגליל. הדגים גדלים במכוני רבייה ומשוחררים לכנרת במשקל 5-3 גרם. סיכום פאונת דגי המים המתוקים של ישראל מורכבת מדגים מקומיים ודגים זרים. אבותיהם של הדגים המקומיים מקורם בדגים שהגיעו לכאן משלושה אזורים ביוגאוגרפיים שונים, אפריקאי, אוריינטלי ופלאוקרטי וכן מדגי ים שהסתגלו לחיים במים מתוקים. הדגים הזרים הובאו לצרכי חקלאות מים, השבחת איכות המים, מלחמה במלריה וכן מינים שברחו מגידול באקווריונים. רק חלק קטן מהמינים הזרים הצליחו למסד אוכלוסיות בר במערכת המים המתוקים של ישראל. שמירת הטבע של אורגניזמים של מים מתוקים נזקקת לתשומת לב והקפדה מיוחדת. רוב בעלי החיים של מים 454

455 מתוקים מאופיינים באוכלוסיות קטנות וייחודיות המנותקות משאר גופי המים. לפיכך סכנת ההכחדה כתוצאה מהרס בתי הגידול, זהום, תחרות עם מינים פולשים ועוד היא רבה מאוד. לדוגמא, בעקבות יבוש החולה נכחדו שלושה מיני דגים שהיו ייחודיים לאגם זה. הדיג בכנרת מתבצע מזה כ שנים אולם רק מתחילת המאה ה- 34 הוא מתבצע בקנה מידה מסחרי, שהלך והתגבר מאז אמצע המאה והגיע לכ טון בשנה. בעשור האחרון חלה ירידה תלולה בשלל דגי הכנרת שסיבותיה עדין לא ברורות. כמחצית השלל מהכנרת נמנה על לבנון הכנרת אולם הדג החשוב ביותר מבחינה מסחרית הוא אמנון הגליל. מזה 54 שנים מאכלסים בכנרת דגיגים של אמנון הגליל ומספר מינים זרים על מנת לתמוך בדיג המסחרי. על כן מתבצע ממשק וניהול המלווים במחקר צמוד במטרה להבין את התהליכים ודינמיקת אוכלוסיות הדגים ולהתריע על תהליכים שעלולים לסכן את יציבות המערכת האקולוגית באגם. רשימת ספרות 0. נון, מ הדיג העברי הקדום. הוצאת הקיבוץ המאוחד. 323 עמ'. 3. נון, מ הכנרת מונוגרפיה של ימה. הוצאת הקיבוץ המאוחד. 362 עמ' 2. דור, מ החי בימי המקרא, המשנה והתלמוד. גרפאור-דפטל. עמ' גופן, מ. וגל,י ספר הכנרת. משרד הביטחון הוצאה לאור ומנהלת הכנרת. עמ' Goren, M The freshwater fishes of Israel. Israel Journal of Zoology, 23: גורן, מ דגי המים המתוקים בישראל. הוצאת הקיבוץ המאוחד. 78 עמ'. 7 Serruya, C. (ed.) Lake Kinneret. Monographiae Biologicae 32. Dr. W. Junk bv Publishers. The Hague. 501 pp. 8 Stoumboudi, M.T., Abraham, M., Villwock, W., Ben-Tuvia, A., Economidis, E. and Shapiro, J Gonad development and somatic growth in an intergeneric cyprinid hybrid from Lake Kinneret, Israel. Journal of Applied Ichthyology 8: Fishelson, L., Goren, M., van Vuren, J. and Manelis, R Some aspects of the reproduction biology of Barbus spp., Capoeta damascina and their hybrids (Cyprinidae, Teleostei) in Israel. Hydrobiologia 317: Ben-Tuvia, A The biology of the cichlid fishes of Lake Tiberias and Huleh. Bulletin of the Research Council of Israel. 8B: גולני, ד. ודרום, ד מדריך הדגים של ישראל ים סוף, הים התיכון, מים מתוקים. כתר הוצאה לאור. 369 עמ'. 03 Ben-Tuvia, A Man-induced changes in the freshwater fish fauna of Israel. Fishery Management, 12: Goren, M. and Ortal, R Biogeography, diversity and conservation of the inland water fish communities in Israel. Biological Conservation, 89: Golani, D. and Mires, D Introduction of fishes to the freshwater system of Israel. The Israeli Journal of Aquaclture Bamidgeh 52: Roll, U., Dayan, T., Simberloff, D. and Goren, M Characteristics of the introduction fish fauna of Israel. Biological Invasions 9: Ricardo-Bertram, L.K Abridged report on the fish and fishery of Lake Tiberias. Department of Agriculture and Fisheries, Palestine, pp Ben-Tuvia, A., Davidoff, E.B., Shapiro, J. and Shefler, D Biology and management of Lake Kinneret fisheries. Israeli Journal of Aquaculture Bamidgeh, 44: סנובסקי, צ., שפירו, ג'. וסונין א מגמות דיג של דגי הקרפיון בכנרת ) (. דיג ומדגה בישראל מ"א :)0-2( סנובסקי, צ. סונין, א. ושפירו ג' דיג מסחרי של דגי הקיפון בכנרת בשנים האחרונות דיג ומדגה בישראל מ"א :)3(

456