ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΠΜΣ ΓΕΩΡΓΙΑ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ «ΠΟΙΟΤΙΚΟΣ ΚΑΙ ΠΟΣΟΤΙΚΟΣ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΩΦΕΛΙΜΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ ΣΕ ΥΣ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΟΥΣ ΕΛΑΙΩΝΕΣ ΤΟΥ ΝΟΜΟΥ ΧΑΝΙΩΝ» ΜΑΡΚΕΤΑΚΗ ΜΑΡΙΑ ΑΜ (145/200916) ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: Ν. ΔΑΝΑΛΑΤΟΣ Τμήματος Γεωπονίας Φυτικής Παραγωγής και Αγροτικού Περιβάλλοντος Πανεπιστημίου Θεσσαλίας Μυτιλήνη Οκτώβριος 2010
ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Ευχαριστώ θερμά τον καθηγητή μου, στο ΜΠΣ «Γεωργία και περιβάλλον», κ. Δαναλάτο Νικόλαο για την βοήθειά του στην επιλογή του θέματος και για την επίβλεψη της εργασίας. Ευχαριστώ επίσης θερμά την εντομολόγο Δρ. Καλαϊτζάκη Αργυρώ για την αναγνώριση των ωφελίμων εντόμων, την καθοδήγηση και τις υποδείξεις που μου παρείχε σε όλη τη διάρκεια του πειράματος χωρίς την βοήθεια της οποία θα ήταν αδύνατο να πραγματοποιηθεί αυτή η μελέτη. Ευχαριστώ επίσης το συνάδελφο Χαλκιά Σπύρο για την βοήθεια του στην έναρξη του πειράματος και την αδερφή μου Μαρκετάκη Κατερίνα για τη βοήθεια της κατά την διάρκεια του πειράματος. Τέλος ευχαριστώ του γονείς μου που είναι πάντα δίπλα μου σε κάθε μου προσπάθεια και με στηρίζουν.
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ...5 2. Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ...6 2.1 Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑΔΑ...7 2.2 ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΕΣ ΠΟΙΚΙΛΙΕΣ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ ΣΤΗ ΚΡΗΤΗ...8 2.3 ΚΥΡΙΟΤΕΡΟΙ ΕΧΘΡΟΙ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ...9 3. Ο ΔΑΚΟΣ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ BACTROCERA (= DACUS) OLEAE (DIPTERA, TEPHRITIDAE)...10 3.1 ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΤΑΝΟΜΗ...10 3.2 ΣΤΑΔΙΑ ΕΞΕΛΙΞΗΣ ΤΟΥ ΕΝΤΟΜΟΥ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ-ΞΕΝΙΣΤΕΣ...10 3.3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ - ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ- ΣΥΜΠΤΩΜΑΤΑ ΠΡΟΣΒΟΛΗΣ...12 3.4 ΕΠΟΧΙΑΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΦΑΙΝΟΛΟΓΙΑ...15 3.5 ΖΗΜΙΕΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑ...17 4. ΦΥΣΙΚΟΙ ΕΧΘΡΟΙ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ...20 4.1. ΠΑΡΑΣΙΤΟΕΙΔΗ...20 4.1.1. ΕΚΤΟΠΑΡΑΣΙΤΟΕΙΔΗ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ...21 4.1.1.1. EUPELMUS UROZONUS DALM. (HYMENOPTERA, EUPELMIDAE)...21 4.1.1.2. PNIGALIO MEDITERRANEUS FERRIERE & DELUCCHI (HYMENOPTERA: EULOPHIDAE)...22 4.1.1.3. CYRTOPTYX LATIPES (ROND.) (HYMENOPTERA, PTEROMALIDAE)...24 4.1.1.3. EURYTOMA MARTELLI DOMENICHINI ((HYMENOPTERA: EURYTOMIDAE)...25 4.1.2 ΕΝΔΟΠΑΡΑΣΙΤΟΕΙΔΗ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ...26 4.1.2.1. OPIUS CONCOLOR SZEPL...26 4.2 ΑΡΠΑΚΤΙΚΑ...27 4.2.1 PROLASIOPTERA BERLESIANA PAOLI, Κ. ΠΡΟΛΑΖΙΟΠΤΕΡΑ...28 5. ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΤΑΠΟΛΕΜΗΣΗΣ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ...30 5.1 ΧΗΜΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΛΕΜΗΣΗ...31 5.1.1 ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΗ ΜΕΘΟΔΟΣ...31 5.1.2. ΠΡΟΛΗΠΤΙΚΗ ΜΕΘΟΔΟΣ (ΔΟΛΩΜΑΤΙΚΟΙ ΨΕΚΑΣΜΟΙ)...32 5.2. ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΛΕΜΗΣΗ...35 5.3. ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΕΣ-ΒΙΟΤΕΧΝΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΤΑΠΟΛΕΜΗΣΗΣ...38 5.3.1. ΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ ΤΟΥ ΕΝΤΟΜΟΥ...40 5.3.1.1. ΕΛΚΥΣΤΙΚΑ...40 5.3.1.2. ΑΠΟΤΡΕΠΤΙΚΑ (ΑΠΩΘΗΤΙΚΑ) ΩΟΤΟΚΙΑΣ...44 5.3.2. ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΕΝΤΟΜΟΥ...44 5.3.2.1. ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ...44 5.3.2.2. ΠΑΡΕΜΠΟΔΙΣΗ ΣΥΜΒΙΩΤΙΚΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ...45 5.3.2.3. ΤΕΧΝΙΚΗ ΣΤΕΙΡΩΣΗΣ ΕΝΤΟΜΩΝ...45 6. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ...46 6.1 ΕΠΙΛΟΓΗ ΕΛΑΙΩΝΩΝ...46 6.1.1. ΕΠΕΜΒΑΣΕΙΣ ΠΟΥ ΕΦΑΡΜΟΣΤΗΚΑΝ ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ...49 6.2. ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ ΜΕ ΠΑΓΙΔΕΣ...51 6.3. ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΕΛΑΙΟΚΑΡΠΟΥ ΓΙΑ ΤΟΝ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟ ΤΟΥ ΠΟΣΟΣΤΟΥ ΠΡΟΣΒΟΛΗΣ ΑΠΟ ΤΟ ΔΑΚΟ ΚΑΙ ΤΟΥ ΠΑΡΑΣΙΤΙΣΜΟΥ....52 6.4. ΚΑΤΑΓΡΑΦΗ ΩΦΕΛΙΜΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ...54 7. ΑΝΑΛΥΣΗ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ...55 3
8. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ...56 8.1. ΠΟΡΕΙΑ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ...56 8.2. ΠΡΟΣΒΟΛΗ ΕΛΑΙΟΚΑΡΠΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΔΑΚΟ...57 8.3. ΠΟΣΟΣΤΟ ΠΑΡΑΣΙΤΙΣΜΟΥ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ ΑΠΟ ΤΑ ΙΘΑΓΕΝΗ ΠΑΡΑΣΙΤΟΕΙΔΗ.61 8.4. ΚΑΤΑΓΡΑΦΗ ΕΙΔΩΝ ΩΦΕΛΙΜΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ...63 9. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ -ΣΥΖΗΤΗΣΗ...75 ΠΕΡΙΛΗΨΗ...80 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...81 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ...84 4
1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ H ελιά κατέχει την πρώτη θέση στη χώρα μας μεταξύ των δενδρωδών καλλιεργειών ως προς το μέγεθος των εκτάσεων που καταλαμβάνει και ως προς τον αριθμό των καλλιεργούμενων δένδρων. Η εξέχουσα θέση της καλλιέργειας αυτής στην Ελλάδα, οφείλεται στην ύπαρξη ευνοϊκών κλιματικών συνθηκών για την ανάπτυξή της και στη δυνατότητα αξιοποίησης μεγάλων εκτάσεων που θεωρούνται ακατάλληλες για άλλες καλλιέργειες. Η οικονομική σημασία της καλλιέργειας της ελιάς στην Ελλάδα είναι μεγάλη, αφού τα προϊόντα της αποτελούν βασικό στοιχείο διατροφής του πληθυσμού της χώρας και αξιόλογο παράγοντα εξασφάλισης συναλλάγματος από τις εξαγωγές (www.elia-diktyo.gr). Οι καταγεγραμμένοι ζωικοί εχθροί που είναι δυνατόν να προξενήσουν ζημιές στην ελιά ανέρχονται σε 150 και περιλαμβάνουν 110 είδη εντόμων, 20 είδη ακάρεων, 11 είδη νηματωδών, 5 είδη πτηνών και 4 είδη θηλαστικών (Faustino de Andres Cantero, 1965). Ανάμεσα στα επιβλαβή έντομα που προσβάλλουν την ελιά ο δάκος (Bactrocera oleae) αποτελεί στην χώρα μας τον σημαντικότερο εντομολογικό εχθρό. Στην Ελλάδα κατά μέσο όρο η ζημιά στην ετήσια ελαιοπαραγωγή από τον δάκο εφόσον δεν ληφθούν μέτρα καταπολέμησης του ανέρχεται στο 35% περίπου της παραγωγής,. Σε ευνοϊκές όμως χρονιές για την ανάπτυξη και εξέλιξη του εντόμου (δακοχρονιές), η ζημιά μπορεί να ξεπεράσει το 50%. Η ζημιά αυτή περιορίζεται στο 5% ή στις δακοχρονιές στο 10%, με την λήψη μέτρων αντιμετώπισης του εχθρού αυτού από το κράτος και τους παραγωγούς. Οι ζημιές που προκαλεί ο δάκος είναι ποσοτικές και ποιοτικές και αφορούν τόσο στον ελαιόκαρπο όσο και στο ελαιόλαδο που θα προκύψει από αυτόν. Η ποσοτική ζημιά συμβαίνει λόγω της πρόωρης πτώσης του καρπού που έχει προσβληθεί όσο και στην μείωση του βάρους του λόγω της κατανάλωσης του από την προνύμφη. Η ποιοτική ζημιά αναφέρεται τόσο στην μείωση μέχρι και μηδενισμού της εμπορικής αξίας λόγω κακής εμφάνισης ή και ακαταλληλότητας προς κατανάλωση των προσβεβλημένων βρωσίμων ελαιών όσο και στην ποιοτική υποβάθμιση του παραγομένου ελαιολάδου, η οποία οφείλεται στην αύξηση της οξύτητας και την υποβάθμιση των άλλων οργανοληπτικών ιδιοτήτων. Η σπουδαιότητα των δυσμενών συνεπειών που προέκυψαν στη γεωργία και το περιβάλλον από τη μονομερή και αλόγιστη χρήση τοξικών εντομοκτόνων, καθιστά σήμερα όλο και περισσότερο επιτακτική την ανάγκη για εφαρμογή σε ευρεία κλίμακα εναλλακτικών μεθόδων αντιμετώπισης των επιβλαβών εντόμων στις διάφορες καλλιέργειες. Στην καλλιέργεια της ελιάς θεωρείται ιδιαίτερα επιτακτικός ο περιορισμός της χρήσης 5
εντομοκτόνων, λόγω της μεγάλης σημασίας για τη διατροφή του ανθρώπου, της παραγωγής ελαιολάδου και ελαιοκάρπου απαλλαγμένων από τοξικές ουσίες. Η καλλιέργεια αυτή θεωρείται ιδιαίτερα πρόσφορη για την εφαρμογή μεθόδων βιολογικής καταπολέμησης, επειδή μεγάλος αριθμός των εντόμων που την προσβάλλουν, αντιμετωπίζονται πολύ αποτελεσματικά από τη δράση πολλών ωφελίμων οργανισμών (www.elia-diktyo.gr). Για το δάκο (ως αυγό, προνύμφη, νύμφη ή ακμαίο) υπάρχει πλήθος τέτοιων οργανισμών, που συμβάλλουν στην βιολογική αντιμετώπιση του. Οι κυριότεροι από τους βιολογικούς αυτούς παράγοντες είναι οι εξής: τα ιθαγενή εκτοπαρασιτοειδή: Eupelmus urozonus Dalm., Pnigalio mediterraneus Ferriere & Delucchi, Cyrtoptyx latipes (Rond.) και το Eurytoma martelli Domenichini, το ενδοπαρασιτοειδές Opius concolor Szepl, ιθαγενές της Βορείου Αφρικής, το οποίο έχει απελευθερωθεί και εγκλιματιστεί σε πολλές μεσογειακές χώρες συμπεριλαμβανομένης και της χώρας μας και το αρπακτικό έντομο των ωών του δάκου, Prolasioptera berlesiana Paol (Michelakis, 1986). Η βιολογική καταπολέμηση του δάκου και γενικά κάθε εχθρού σε κάποιο βιότοπο προϋποθέτει τη μελέτη και αξιολόγηση των ιθαγενών ωφέλιμων εντόμων. Ο σκοπός της παρούσας μελέτης, που διεξήχθη το 2010 σε βιολογικούς και συμβατικούς ελαιώνες του νομού Χανίων, ήταν η καταγραφή ειδών ωφελίμων εντόμων του δάκο της ελιάς, η πληθυσμιακή τους σύνθεση καθώς και η εκτίμηση του ποσοστού παρασιτισμού. Παράλληλα μελετήθηκε η πληθυσμιακή πυκνότητα του δάκου με σκοπό να συσχετιστεί με το ποσοστό παρασιτισμού. 2. Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Σύμφωνα με στοιχεία του Διεθνούς Συμβουλίου Ελαιολάδου (IOOC) υπάρχουν, σήμερα, περί τα 750 εκατομμύρια ελαιόδεντρα, σε όλη την υδρόγειο, τα οποία καλύπτουν έκταση 9 εκατομμυρίων εκταρίων. Η έκταση αυτή είναι διπλάσια από την έκταση την οποία καταλαμβάνουν η Αγγλία και η Ουαλία και μεγαλύτερη από την έκταση της Αριζόνας των Ηνωμένων Πολιτειών (www.lesvosonline.gr). Το 98%, περίπου, των ελαιοδέντρων φύονται στη λεκάνη της Μεσογείου και καλύπτουν το 95% της παγκόσμιας παραγωγής ελαιόλαδου. Η παραγωγή αυτή προέρχεται από 7, κυρίως, χώρες οι οποίες κατά σειρά σπουδαιότητας είναι: η Ισπανία, η Ιταλία, η Ελλάδα, η Πορτογαλία, η Τυνησία, η Αλγερία και το Μαρόκο. Η Ισπανία καλύπτει το 1/3 περίπου, του συνόλου της παραγωγής των Μεσογειακών χωρών, ενώ οι Ηνωμένες Πολιτείες και η Αργεντινή καλύπτουν το 1-2% της παγκόσμιας παραγωγής. 6
Ιδιαίτερα εμφανής στις μεσογειακές περιοχές, η ελαιοκαλλιέργεια αποτελεί σημαντική δραστηριότητα τόσο για την αγροτική οικονομία όσο και για την οικολογική ισορροπία των περιοχών παραγωγής. Ο αριθμός των παραγωγών ελαιολάδου στην ΕΕ είναι της τάξης των 2.240.000, από τους οποίους 850.000 στην Ιταλία, 780.000 στην Ελλάδα και 500.000 στην Ισπανία. Η Πορτογαλία και η Γαλλία, χώρες με μικρότερη παραγωγή, αριθμούν αντίστοιχα 90.000 και 20.000 παραγωγούς. 2.1 Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑΔΑ Σύμφωνα με τα στατιστικά στοιχεία του Υπουργείου Αγροτικής Ανάπτυξης και Τροφίμων, η συνολική έκταση των ελαιώνων της χώρας είναι 9.524.000 στρ. Στην έκταση αυτή καλλιεργούνται περίπου 27,5 εκατομμύρια ελαιόδεντρα, για παραγωγή βρώσιμης, και 125 εκατομμύρια δένδρα, για παραγωγή ελαιοποιήσιμης ελιάς. Η παραγωγή παρουσιάζει διακυμάνσεις μεταξύ των ετών, εκτιμάται ωστόσο ότι, κατά μέσο όρο τα τελευταία χρόνια, είναι της τάξης των 100 χιλ. τόνων και 450 χιλ. τόνων, αντιστοίχως. 7
Οι Περιφέρειες με τις σημαντικότερες εκτάσεις και οι 40 κύριοι ελαιοπαραγωγικοί νομοί είναι (Χάρτης 1): Ανατ. Μακεδονία και Θράκη: 115.400 στρ. (νομοί Καβάλας και Έβρου). Κεντρική Μακεδονία: 271.301 στρ. (νομοί Θεσσαλονίκης, Πιερίας, Σερρών και Χαλκιδικής). Θεσσαλία: 270.836 στρ. (νομοί Λάρισας και Μαγνησίας). Ήπειρος: 212.555 στρ. (νομοί Άρτας, Θεσπρωτίας, Ιωαννίνων και Πρέβεζας). Ιόνια Νησιά: 393.267 στρ. (νομοί Ζακύνθου, Κέρκυρας, Κεφαλληνίας και Λευκάδας). Δυτική Ελλάδα: 762.258 στρ. (νομοί Αιτωλοακαρνανίας, Αχαΐας και Ηλείας). Στερεά Ελλάδα: 851.317 στρ. (νομοί Βοιωτίας, Εύβοιας, Φθιώτιδας και Φωκίδας). Πελοπόννησος: 1.908.488 στρ. (νομοί Αργολίδας, Αρκαδίας, Κορινθίας, Λακωνίας και Μεσσηνίας). Αττική: 246.400 στρ. (νομαρχίες Αθηνών, Αν. Αττικής, Δυτ. Αττικής και Πειραιώς). Βόρειο Αιγαίο: 582.024 στρ. (νομοί Λέσβου, Σάμου και Χίου). Νότιο Αιγαίο: 185.546 στρ. (νομοί Δωδεκανήσου και Κυκλάδων). Κρήτη: 1.526.520 στρ. (νομοί Ηρακλείου, Λασιθίου, Ρεθύμνης και Χανίων). 2.2 ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΕΣ ΠΟΙΚΙΛΙΕΣ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ ΣΤΗ ΚΡΗΤΗ Στην Κρήτη καλλιεργούνται σε σημαντικές εκτάσεις τρεις ποικιλίες ελιάς κατάλληλες για παραγωγή ελαιολάδου, η Κορωνέικη, η Τσουνάτη και η Θρουμπολιά. Σε πολύ μικρότερη έκταση καλλιεργούνται οι επιτραπέζιες ποικιλίες Καλαμών και Κονσερβολιά. Κορωνέικη ή Ψιλολιά Η ποικιλία αυτή καταλαμβάνει περίπου το 55% της ζώνης ελαιοκαλλιέργειας της Κρήτης και είναι επομένως η πιο διαδεδομένη ποικιλία στο νησί. Επεκτείνεται κυρίως στη χαμηλή παραλιακή ζώνη και η καλλιέργεια της είναι, ως επί το πλείστον ξηρική. Παρουσιάζει ευαισθησία στις προσβολές από το Pseudomonas syringae pv. savastanoi Smith. Η συλλογή γίνεται με ράβδισμα των δένδρων. 8
Τσουνάτη ή Μαστοειδής Είναι μια ποικιλία με καρπό μεσαίου μεγέθους. Το βάρος του καρπού είναι περίπου 2,6 g και το βάρος του πυρήνα περίπου 0,37 g. Είναι ποικιλία προσαρμοσμένη κυρίως στην υψηλή ζώνη (υψόμετρο έως 750 μ.) και λιγότερο στη χαμηλή ζώνη. Είναι ανθεκτική στο Pseudomonas syringae pv. savastanoi, αλλά ευαίσθητη στο κυκλοκόνιο. Κατέχει περίπου το 27% της ζώνης ελαιοκαλλιέργειας της Κρήτης. Η συλλογή της γίνεται κυρίως μετά από φυσιολογική πτώση του καρπού στα δίκτυα ελαιοσυλλογής, τα οποία απλώνονται για το σκοπό αυτό στο έδαφος, κάτω από τα δένδρα. Η παραγωγή της παρουσιάζει έντονη παρενιαυτοφορία. Θρουμπολιά ή Χοντρολιά Έχει μεγαλύτερο καρπό, βάρους περίπου 3,3 g και πυρήνα βάρους 0,53 g. Είναι η πιο διαδεδομένη ποικιλία στην Ελλάδα, στην Κρήτη όμως συναντάται μόνο σε μεγάλο μέρος της ελαιοκομικής ζώνης Ρεθύμνου και Μεσσαράς Ηρακλείου. Καταλαμβάνει την τρίτη θέση από άποψη έκτασης, περίπου το 18%. Είναι ποικιλία ευαίσθητη στο κυκλοκόνιο αλλά ανθεκτική στο Pseudomonas syringae pv. savastanoi. O τρόπος συγκομιδής της είναι παρόμοιος με αυτόν της Τσουνάτης. 2.3 ΚΥΡΙΟΤΕΡΟΙ ΕΧΘΡΟΙ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ Ζωϊκοί Εχθροί. Οι καταγεγραμμένοι ζωϊκοί εχθροί που είναι δυνατόν να προξενήσουν ζημιές στην ελιά ανέρχονται σε 150 και περιλαμβάνουν 110 είδη εντόμων, 20 είδη ακάρεων, 11 είδη νηματωδών, 5 είδη πτηνών και 4 είδη θηλαστικών (Faustino de Andres Cantero, 1965). Οι εχθροί αυτοί ανάλογα με το μέγεθος της ζημιάς που προξενούν, τη διάδοσή τους και τη συχνότητα εμφάνισής τους κατατάσσονται στις παρακάτω τρείς κατηγορίες: Α) Κύριοι εχθροί: είδη που προξενούν ζημιές που ξεπερνούν τα οικονομικά ανεκτά επίπεδα κάθε χρόνο και είναι εξαπλωμένοι σ όλες τις ελαιοκομικές περιοχές. Στην Ελλάδα στην κατηγορία αυτή περιλαμβάνεται μόνο ένα είδος εντόμου, το Bactrocera oleae Gmelin (δάκος της ελιάς). Β) Δευτερεύοντες εχθροί: είδη που προξενούν ζημιές οικονομικής σημασίας τοπικά και περιστασιακά. Στην κατηγορία αυτή περιλαμβάνονται τα είδη εντόμων, Prays oleae (Bern.) (πυρηνοτρήτης), Rhynchites cribripennis Desbr. (ρυγχίτης), Palpita (Margaronia) unionalis 9
(μαργαρόνια), διάφορα είδη κοκκοειδών της οικογένειας Coccidae με κύριους εκπρόσωπους το Saissetia oleae (Olivier) (μαύρη ψώρα), Pollinia pillini (Costa) και τα ξυλοφάγα Zeuzera pyrina L. (ζεύζερα) Phloeotribus scarabaeoides (Bern.) (φλοιοτρίβης), το ετερόπτερο Calocoris trivialis Costa και το αποφυλλωτικό άκαρι της ελιάς Aceria oleae. Γ) Εχθροί χωρίς οικονομική σημασία: τα είδη που σπάνια προξενούν ζημιές συνήθως μικρής οικονομικής σημασίας. 3. Ο ΔΑΚΟΣ ΤΗΣ ΕΛΙΑΣ BACTROCERA (= DACUS) OLEAE (DIPTERA, TEPHRITIDAE) 3.1 ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΤΑΝΟΜΗ Ο δάκος είναι ευρύτατα διαδεδομένος σε όλες τις ελαιοπαραγωγές χώρες της Μεσογείου. Η παρουσία του φθάνει ανατολικά μέχρι την Ινδία και δυτικά μέχρι τα Κανάρια Νησιά. Σε άλλες ελαιοπαραγωγές χώρες όπου η ελιά εισήχθη ως καλλιέργεια δεν υπάρχει το είδος αυτό. Το έτος 1999 διαπιστώθηκε προσβολή από το B. oleae σε ελαιώνες στην Καλιφόρνια (Katsoyannos, 1992). Στη Ελλάδα το έντομο αυτό ευρίσκεται σε όλους τους ελαιώνες, είναι δε ήδη γνωστό από την αρχαιότητα. Ο Θεόφραστος (371-286 π.χ.) αναφέρει στο βιβλίο του «Περί φυτών αιτίων» (5,10.1): «τας δε ελάας, εάν μεν υπό το δέρμα γένωνται (οι σκώληκες) διαφθείρουσιν εξεσθίουσι γαρ. Εάν δ' εν τω έσω τον πυρήνα διαφάγωσι (οι σκώληκες του πυρηνοτρήτη) ωφελούσι» (Ζιώγας, 1996). Όπως φαίνεται δεν είχε διακρίνει τη διαφορά των δυο σκουληκιών δηλαδή του δάκου και του πυρηνοτρήτη και θεωρούσε το δεύτερο είδος σκουληκιού (δηλαδή του πυρηνοτρήτη) ότι είναι ωφέλιμο. Ο Π. Γεννάδιος, όπως και για τον πυρηνοτρήτη, στο δημοσίευμα του «Ασθένειαι της ελαίας» στο περιοδικό που εξέδιδε «Ελληνική Γεωργία»(1896) είναι, ο πρώτος που αναφέρει πολύτιμες, για την εποχή εκείνη, πληροφορίες για το δάκο (Γιαμβριάς, 1998). 3.2 ΣΤΑΔΙΑ ΕΞΕΛΙΞΗΣ ΤΟΥ ΕΝΤΟΜΟΥ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ-ΞΕΝΙΣΤΕΣ Ως ολομετάβολο έντομο ο δάκος, περνά κατά την διάρκεια της ζωής του από τα εξής στάδια: αυγό, προνύμφη, νύμφη και τέλειο άτομο ή ενήλικο(εικ. 1). Η (εξωτερική) μορφολογία των επιμέρους σταδίων έχει ως εξής: Αυγό: Είναι επίμηκες (πολύ στενόμακρο), κάπως οξύ στον ένα πόλο (άκρο). Έχει διαστάσεις 0,8Χ0,2 mm περίπου, είναι λείο και έχει χρώμα γαλακτώδες. 10
Προνύμφη: Είναι ακέφαλη (χωρίς κεφαλική κάψα), άπους (χωρίς πόδια), με το πρόσθιο μέρος του σώματος στενότερο από το οπίσθιο. Φθάνει στην πλήρη ανάπτυξη της τα 8 mm (συνήθως είναι μήκους 6-7mm) και είναι υπόλευκη ή ανοικτοκίτρινη. Οι προνύμφες που ζουν και τρέφονται μέσα στις πράσινες ελιές έχουν υπόλευκο χρωματισμό ενώ εκείνες στις μαύρες ελιές έχουν υποκίτρινο. Διακρίνονται τρεις ηλικίες ανάπτυξης της προνύμφης (L 1, L 2, L 3 ). Στην προνύμφη L 1 δεν υπάρχουν προθωρακικά τρήματα (στίγματα, οπές) (μεταπνευστικός τύπος) ενώ στις L 2 και L 3 υπάρχουν (αμφιπνευστικός τύπος). Οι διαφορές στην μορφολογία των προθωρακικών αυτών οπών επιτρέπουν τον διαχωρισμό των L 2 από τις L 3. Η L 3 φέρει σε κάθε πλευρά του προθωρακικού τμήματος μία πρόσθια οπή με 9 ή 10 προεκβολές (λοβούς) και στην νωτιαία πλευρά του τελευταίου τμήματος 2 οπές προς τα πίσω. Τα στοματικά μόρια (στο πρόσθιο μέρος του σώματος) διακρίνονται γιατί είναι σκοτεινόχρωμα και είναι του τύπου των γναθικών αγκίστρων ικανών να διαρρήξουν φυτικούς ιστούς. Νύμφη (πλαγγών ή puparium): Είναι κυλινδρική (ελλειψοειδής), μοιάζει με βαρελάκι, έχει διαστάσεις 4-5Χ2,5 mm και χρώμα στην αρχή λευκό αλλά με την πάροδο των ημερών καστανοκίτρινο ή καστανό ερυθρίζον. Το περίβλημα της σχηματίζεται από το σκληρυμένο τελευταίο προνυμφικό έκδυμα και παρουσιάζει ελαφρά εγκάρσια κατάτμηση. Για την έξοδο του τελείου εντόμου σχηματίζεται χαρακτηριστική κυκλική οπή στο ένα άκρο του περιβλήματος αυτού όπου ευρίσκεται η κεφαλή του νεαρού ατόμου. Ενήλικο: Μοιάζει κάπως με την κοινή οικιακή μύγα (Musca domestica) αλλά είναι αρκετά μικρότερο από αυτή (περί τα 4-5 mm μήκος, άνοιγμα πτερύγων 12 mm) και το χρώμα είναι καστανό, υποκίτρινο, ανοικτό έως σκοτεινό καστανό με μαύρες διάσπαρτες κηλίδες σε διάφορα σημεία του σώματος του. Το αρσενικό διακρίνεται από το θηλυκό γιατί αφενός μεν το μέγεθος του είναι μικρότερο αφετέρου δεν φέρει ωοθέτη(εικ. 2 και 3). Η κεφαλή είναι πλατιά (πλατύτερη του προθώρακα) και έχει χρώμα καστανόφαιο, κιτρινέρυθρο, με μεγάλους οφθαλμούς που αναδίδουν πρασινωπές ή κιτρινωπές ανταύγειες. Ο θώρακας είναι κιτρινέρυθρος, σκοτεινότερος (σχεδόν μαύρος) στο επάνω μέρος (νώτο) και έχει συνήθως 3 επιμήκεις, σκοτεινές (μαύρες γκρίζες) γραμμές (στενές ταινίες) συχνά διακεκομμένες. Η πλευρά του μεσοθώρακα και το οπίσθιο χείλος του θυρεού φέρουν μικρή καστανή κηλίδα. Οι (δύο) πτέρυγες είναι υαλώδεις, ιριδίζουσες με ένα καστανό στίγμα (το πτερόστιγμα) στην άκρη. Τα πόδια είναι κιτρινόφαια και η κοιλιά είναι καστανή με κοκκινωπές κηλίδες. Ο ωοθέτης είναι ευδιάκριτος (1 mm μήκος) και έχει το βασικό του τμήμα μαύρο (Πελεκάσης, 2005, Γιαμβριάς, 1998). 11
Ξενιστές. Είναι είδος μονοφάγο. Στη φύση το θηλυκό ωοτοκεί και η προνύμφη αναπτύσσεται μόνο σε ζωντανό μεσοκάρπιο (σαρκοκάρπιο) της ελιάς και της αγριελιάς. Άλλες δραστηριότητες του εντόμου όπως η διατροφή του ακμαίου, η γονιμοποίηση και η χρήση καταφυγίου μπορούν να παρατηρηθούν και σε άλλα φυτά μη ξενιστές (Ζιώγας, 1996). 3.3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ - ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ- ΣΥΜΠΤΩΜΑΤΑ ΠΡΟΣΒΟΛΗΣ Το θηλυκό (τέλειο) έντομο ωοτοκεί (εναποθέτει τα ωά του) εντός του καρπού της ελιάς βυθίζοντας κατάλληλα τον ωοθέτη του σε αυτόν (νύγμα ωοτοκίας). Η εναπόθεση αυτή γίνεται σε διάφορες φάσεις και διαρκεί περί τα 3 min. Ένα χαρακτηριστικό στη διαδικασία αυτή είναι ότι, αφού διανοιχτεί η οπή και πριν εναποτεθεί το ωό, το θηλυκό φέρει σε επαφή τα στοματικά του μόρια με το υγρό που εξέρχεται από την δημιουργηθείσα πληγή για να διατραφεί (φίλημα της πληγής). Στην συνεχεία αφού αφήσει το ωό στο μεσοκάρπιο και πριν εγκαταλείψει τον καρπό αλείφει με τον ωοθέτη το υγρό αυτό επάνω στην επιφάνεια του καρπού. Τούτο ενεργεί ως αποτρεπτικό άλλης εναπόθεσης ωών στον ίδιο καρπό (Cirio, 1971). Ως τέτοιες αποτρεπτικές ουσίες έχουν βρεθεί οι: Β-3,4 διυδρόξυ-φαινυλαιθυλαλκοόλη, ένα προϊόν υδρόλυσης της ελαιοευρωτίνης, άλλες φαινολικές ενώσεις της υδατικής φάσεως του καρπού (π.χ. η πυροκατεχόλη) καθώς και η ελαιώδης φάση (κλάσμα) του νωπού χυμού του καρπού (Vita, 1978). Κάθε θηλυκό μπορεί να γεννήσει από 150-400 αυγά περίπου στην διάρκεια της ζωής του. Ο αριθμός των αυγών που εναποτίθεται ημερησίως μπορεί να φτάσει τα 12. Άριστες θερμοκρασίες για την ωοτοκία είναι από 20-30 C. Η εναπόθεση των ωών σταματά σε θερμοκρασίες κάτω των 15 C και άνω των 33 C καθώς και σε χαμηλή σχετική υγρασία (50-60%) (Ζιώγας, 1996, Katsoyannos, 1992). Κατά κανόνα το θηλυκό αφήνει ένα ωό ανά καρπό εκτός εάν, λόγω του μικρού διαθέσιμου αριθμού καρπών και της μεγάλης πληθυσμιακής πυκνότητας θηλυκών ατόμων χρειαστεί να εναποτεθούν περισσότερα ωά ανά καρπό. Όλοι οι καρποί της ελιάς δεν είναι ελκυστικοί και κατάλληλοι για εναπόθεση ωών. Φαίνεται ότι η εναπόθεση αυτή επηρεάζεται τόσο από αποτρεπτικές όσο από ελκυστικές, διεγερτικές, πτητικές ουσίες όπως για παράδειγμα ένα φαινολικογλυκοζίδιο που παράγεται από την ελαιοευρωτίνη και άλλες ουσίες που έχουν βρεθεί σε εκχυλίσματα φύλλων της ελιάς. Διεγερτικά φαίνεται ακόμη ότι ενεργούν και μη πτητικές ουσίες που υπάρχουν στις κηρώδεις ουσίες που καλύπτουν τους καρπούς (Girolami et al., 1975). Νεοσχηματισθέντες καρποί δεν είναι ελκυστικοί για ωοτοκία. Είναι δε γνωστό ότι οι μεγαλόκαρπες ποικιλίες προτιμούνται από εκείνες που έχουν μικρούς καρπούς. Το κιτρινοπράσινο ή μαύρο χρώμα του καρπού 12
αποτελεί οπτικό κίνητρο για την εναπόθεση ωών, φαίνεται δε ότι και άλλα οπτικά, γευστικά και οσφρητικά κίνητρα υπάρχουν για την διέγερση της εναπόθεσης ωών. Το νύγμα ωοτοκίας στην ελιά στην αρχή δεν είναι ορατό, αναγνωρίζεται μόνο μετά από παρέλευση 4-5 ωρών, οπότε ένα εξασκημένο μάτι ή με τη βοήθεια φακού διακρίνεται μια καστανωπή γραμμωτή, τριγωνική ή σχήματος ανεστραμμένου V κηλίδα κάτω από την οποία υπάρχει άλλη πράσινη βαθύτερου χρώματος. Στη φύση η διάρκεια επώασης του ωού, το χρονικό δηλαδή διάστημα από την εναπόθεση του ωού μέχρι την εκκόλαψη της προνύμφης εξαρτάται από την θερμοκρασία και κυμαίνεται μεταξύ 2-4 ημερών το καλοκαίρι, 4-10 το φθινόπωρο και 12-19 ημέρες το τέλος φθινοπώρου και χειμώνα (Katsoyannos, 1992). Η εκκολαφθείσα προνύμφη ορύσσει στοά η οποία έχει ως αποτέλεσμα την παραμόρφωση και καταστροφή του καρπού. Οι στοές αυτές στην αρχή είναι (ακανόνιστες) επιφανειακές και είναι μικρής διαμέτρου γιατί προέρχονται από μικρές προνύμφες, αργότερα όμως με την ανάπτυξη του μεγέθους της προνύμφης αυξάνονται σε διάμετρο και βρίσκονται βαθύτερα στον ελαιόκαρπο. Οι ιστοί γύρω από τις στοές γίνονται πιο χαλαροί και σκοτεινόχρωμοι. Όταν η προνύμφη αναπτυχθεί πλήρως επανέρχεται στην επιφάνεια του καρπού όπου κατατρώγοντας τους γύρω ιστούς και αφήνοντας άθικτη την εφυμενίδα σχηματίζει ένα ακανόνιστο θαλαμίσκο, διαμέτρου 2-2,5 mm περίπου, όπου και νυμφώνεται (Πελεκάσης, 2005). Υπό εργαστηριακές συνθήκες η διάρκεια του προνυμφικού σταδίου επίσης εξαρτάται από την θερμοκρασία, έχει δε την μικρότερη διάρκεια σε θερμοκρασία 25-27,5 C (Tsitsipis, 1980). Στους 18 C η διάρκεια είναι 12-13 ημέρες και στους 25 C 9-14 ημέρες. Οριακή θερμοκρασία για τις προνύμφες είναι η 47,6 C με σχετική υγρασία 9% (Neuenschwander et al., 1986). Εκτός όμως της θερμοκρασίας τη διάρκεια αυτή επηρεάζουν και η ποικιλία της ελιάς και ο βαθμός ωρίμασης του καρπού. Έτσι αυτή έχει βρεθεί να είναι μικρότερη κατά μία ημέρα στις μαύρες ελιές από ότι στις πράσινες (Tzanakakis, 1971). Θερμοκρασίες κατά το θέρος άνω των 31 C και χαμηλή σχετική υγρασία (20-25%) προκαλούν μεγάλη θνησιμότητα στις προνύμφες, (ιδιαίτερα στην L1 και L2) καθώς και στα αυγά. Με την δημιουργία του θαλάμου νύμφωσης το χρώμα του καρπού, λόγω του σχηματισμού ανθοκυανίνης, γίνεται ερυθροϊώδες. Στο εργαστήριο η άριστη θερμοκρασία για την ανάπτυξη της νύμφης είναι μεταξύ 22,5 C και 25 C. Αναφέρεται ότι η διάρκεια της νυμφικής περιόδου στους 25 C είναι κατά μέσο όρο 11 ημέρες. Με θερμοκρασία πάνω από 36 C επί 2 ημέρες οι νύμφες δίνουν ακμαία με μικρή διάρκεια ζωής. Στο έδαφος η νυμφική περίοδος διαρκεί περί τις 30 ημέρες για τις προνύμφες που έπεσαν σε αυτό τον Οκτώβριο, 80 τον Νοέμβριο και 90 τον Δεκέμβριο. Στον αγρό η νυμφική περίοδος διαρκεί περί τις 16 13
ημέρες το καλοκαίρι, 12-88 ημέρες το φθινόπωρο, 41-92 το χειμώνα και 17-21 ημέρες την Άνοιξη. Σε καρπό που φέρει την νύμφη, και πάνω από τον θάλαμο της νύμφωσης διακρίνεται καλά η κυκλική βύθιση του επικαρπίου το οποίο αργότερα αποξηραίνεται και γίνεται διαφανής (γνωστή ως ψαρολεπίδα). Ανάλογα με την κατάσταση ωριμότητας του καρπού η νύμφωση γίνεται μέσα ή εκτός του καρπού (στο έδαφος). Η υψηλή περιεκτικότητα του ώριμου καρπού σε λάδι επιφέρει αλλαγή του ph η οποία φαίνεται ότι επιδρά στην προνύμφη η οποία στην περίπτωση αυτή πέφτει για να νυμφωθεί στο έδαφος και όχι στον καρπό. Έτσι η νύμφωση κατά τα τέλη του φθινοπώρου και το χειμώνα γίνεται στο έδαφος ενώ το θέρος και το φθινόπωρο (αρχές) γίνεται μέσα στον καρπό. Στο έδαφος και ανάλογα με την σύσταση του η νύμφωση γίνεται σε βάθος 1 (στα βαριά) έως 6 cm (στα ελαφρά εδάφη). Με την ολοκλήρωση της ανάπτυξης της η νύμφη μεταμορφώνεται σε τέλειο (ακμαίο) άτομο (θηλυκό ή αρσενικό) το οποίο (στην περίπτωση που η νύμφωση έγινε μέσα στον ελαιόκαρπο) σχίζει την επιδερμίδα του καρπού και εξέρχεται (Ζιώγας, 1996). Το ακμαίο είναι ημερόβιο και η δραστηριότητα του είναι κανονική όταν οι θερμοκρασίες κυμαίνονται μεταξύ 20-28 C. Σε θερμοκρασίες άνω των 35 C και κάτω των 9 C η δραστηριότητα τους αυτή διακόπτεται. Τα ακμαία μπορούν να ζήσουν για αρκετούς μήνες, η διάρκεια ζωής τους αυξάνεται σταδιακά για εκείνα που εξήλθαν το διάστημα Νοέμβριο Δεκέμβριο (Melis, 1953). Έχουν παρατηρηθεί να διατρέφονται από εκκρίσεις εντόμων (π.χ. μελίτωμα λεκανίου), φυτών (νέκταρ) ή από πληγές σε φρούτα, φύλλα, βλαστούς διαφόρων φυτών καθώς και από γύρη. Για την κανονική παραγωγή ωών ιδιαίτερη σημασία έχει η πρόσληψη πρωτεϊνών και ειδικότερα αμινοξέων αν και οι βιταμίνες και τα ιχνοστοιχεία είναι επίσης απαραίτητα. Η σεξουαλική ωριμότητα των ακμαίων του χειμώνα και της άνοιξης είναι βραδεία και εξαρτάται κυρίως από την δυνατότητα κάλυψης των τροφικών τους απαιτήσεων. Αξίζει εδώ να σημειωθεί ότι ο δάκος έχει την δυνατότητα διασποράς σε μεγάλες αποστάσεις οι οποίες ανάλογα με τις κλιματικές συνθήκες, το ανάγλυφο του εδάφους και την διαθεσιμότητα του ελαιοκάρπου μπορεί να φτάσει τα 4-10 χιλιόμετρα. Κάτω όμως από κανονικές περιβαλλοντικές συνθήκες η μετανάστευση αυτή είναι μικρή. Έτσι σε πειράματα αγρού βρέθηκε ότι οι μετακινήσεις αυτές αφορούσαν 400 m ανά εβδομάδα σε δάκους που απελευθερώθηκαν σε ελαιόδεντρα χωρίς καρποφορία και 180 m εάν υπήρχε καρποφορία στο 30% των ελαιοδέντρων. Μετακίνηση επίσης του δάκου προς αναζήτηση ευνοϊκότερων, για την ανάπτυξη και εξέλιξη του, καιρικών ή ελαιοκομικών συνθηκών είναι γνωστή από πεδινούς σε ημιορεινούς και αντιστρόφως ελαιώνες (Remund et al., 1977, Michelakis et al., 1981). 14
Η διάρκεια του βιολογικού κύκλου διαφέρει από περιοχή σε περιοχή και εντός της ίδιας περιοχής από το έτος και από εποχή σε εποχή επηρεαζόμενη από τις επικρατούσες καιρικές, ελαιοκομικές και λοιπές περιβαλλοντικές συνθήκες. Μπορεί δε να κυμαίνεται από 30 ημέρες περίπου το θέρος σε 40 ημέρες το φθινόπωρο και πολύ περισσότερο το χειμώνα. Σε περιοχές με ήπιο χειμώνα και δροσερό καλοκαίρι (π.χ. Κρήτη) παρουσιάζονται οι περισσότερες γενιές το έτος. Οι γενιές αυτές είναι κατά κανόνα στις διάφορες περιοχές της χώρας 4-5 το έτος. Κατά τον Bodenheiner ο υπολογισμός της διάρκειας του βιολογικού κύκλου του δάκου μπορεί να βρεθεί από τη σχέση t(t-c)=k όπου t=διάρκεια ανάπτυξης σε ημέρες, T=εξωτερική θερμοκρασία, C=αναπτυξιακό μηδέν, δηλαδή η θερμοκρασία κάτω από την οποία αναστέλλεται η ανάπτυξη και k=θερμική σταθερά που χαρακτηρίζει το είδος. Έτσι λαμβάνοντας υπόψιν ότι k=340, C=13,5 τότε για μια μέση εξωτερική θερμοκρασία 30 C η διάρκεια του βιολογικού κύκλου του εντόμου είναι t=20,6. Η σύζευξη στη φύση γίνεται 2-3 ημέρες μετά την εμφάνιση των ακμαίων. Το θήλυ συνήθως συζεύγνυνται μια φορά ενώ το άρρεν είναι πολυγαμικό (Πελεκάσης, 2005, Τζανακάκης & Κατσόγιαννος, 2003). 3.4 ΕΠΟΧΙΑΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΦΑΙΝΟΛΟΓΙΑ Κατά την διάρκεια του χειμώνα - νωρίς την άνοιξη ο δάκος ευρίσκεται (διαχειμάζει) ως νύμφη στο έδαφος. Οι νύμφες αυτές προέρχονται από αναπτυγμένες προνύμφες της τελευταίας φθινοπωρινής γενιάς οι οποίες εξέρχονται από τον ελαιόκαρπο και πέφτουν στο έδαφος όπου και νυμφώνονται. Εάν όμως, όπως συχνά συμβαίνει, υπάρχουν ακόμη καρποί στα ελαιόδεντρα τότε ο δάκος ευρίσκεται και ως προνύμφη στους καρπούς αυτούς. Μπορεί ακόμη να ευρεθεί στους ελαιώνες και ως ακμαίο άτομο σε περιπτώσεις όπου οι κλιματολογικές συνθήκες του χειμώνα δεν είναι απαγορευτικές για την επιβίωση του. Έτσι σε περιοχές με ήπιο χειμώνα (π.χ. Κρήτη) και όταν υπάρχει στα δέντρα κατάλληλος ελαιόκαρπος για την διατροφή της προνύμφης του εντόμου είναι δυνατόν να συνυπάρχουν στον ελαιώνα όλα τα στάδια του δάκου. Αργά την άνοιξη και νωρίς το καλοκαίρι μπορεί να ευρεθούν ακμαία άτομα τα οποία έχουν επιβιώσει από τον χειμώνα ή και πιθανόν να είναι απόγονοι μιας ανοιξιάτικης γενιάς καθόσον όταν οι συνθήκες το επιτρέψουν (ήπιο κλίμα, καρποί που παρέμειναν στο δένδρο) είναι δυνατόν να υπάρξει μία (αργή) εξέλιξη των προνυμφών και νυμφών σε τέλεια άτομα. Η έξοδος άλλωστε των ακμαίων από τις νύμφες που ευρίσκονται στο έδαφος αρχίζει από τον Φεβρουάριο (Πελεκάσης,2005, Γιαμβριάς, 1998). Το ποσοστό των διαχειμαζόντων ακμαίων σε μερικές περιοχές είναι περίπου 1,5% χωρίς όμως να είναι αυτά υπεύθυνα για την έντονη δακοπροσβολή του Ιουνίου-Ιουλίου. Επειδή 15
κατά την περίοδο αυτή (τέλος άνοιξης, αρχές θέρους) οι νεοσχηματισθέντες καρποί δεν είναι δεκτικοί προσβολής παρατηρείται ένα φυσιολογικό στάδιο ανώριμης αναπαραγωγής του δάκου, το ποσοστό δηλαδή των γονίμων θηλυκών ευρίσκεται σε πολύ χαμηλά επίπεδα (Tzanakakis, 1987). Τα θηλυκά αφού ωριμάσουν σεξουαλικά και γονιμοποιηθούν αρχίζουν την ωοτοκία (συνήθως τον Ιούλιο) στους μικρούς άωρους καρπούς της νέας σοδειάς. Γενικά ο καρπός θεωρείται κατάλληλος για ωοτοκία του δάκου όταν έχει πήξει ο πυρήνας (σκληρύνει δηλαδή το κουκούτσι) ή όταν έχει αποκτήσει μέγεθος ρεβιθιού ή βάρος 1-2 gr. ανάλογα με την ποικιλία της ελιάς. Μεγαλόκαρπες ποικιλίες με σκληρή επιδερμίδα και σάρκα προσβάλλονται λιγότερο από άλλες με σκληρή επιδερμίδα και χυμώδη σάρκα. Ελαιόδενδρα αρδευόμενων εδαφών προσβάλλονται πρώτα όπως επίσης και δένδρα νεαρά, ζωηρά μεγαλόκαρπα και πρωιμότερα με σάρκα χυμώδη. Ο ακριβής χρόνος των πρώτων δακοπροσβολών για κάθε ποικιλία ελιάς διαφέρει από περιοχή σε περιοχή και από χρονιά σε χρονιά. Στα νησιά του Ιονίου και Βορείου Αιγαίου καθώς και στην Κεντρική και Βόρειο Ελλάδα οι προσβολές αρχίζουν συνήθως του τελευταίο δεκαήμερο του Ιουνίου και τον Ιούλιο, ενώ σε περιοχές της Νοτίου Ελλάδος και νησιά του Νοτίου Αιγαίου οι προσβολές αυτές αρχίζουν τον Ιούνιο και αρχές Ιουλίου (Ζιώγας, 1996). Στην Κρήτη οι προσβολές συνήθως αρχίζουν από το τέλος Μαίου σε περιοχές όπου υπάρχει διαθέσιμος ελαιόκαρπος (Katsoyannos, 1992). Η ανάπτυξη και εξέλιξη του δάκου εδώ μπορεί να συνεχίζεται χωρίς διακοπή με βραδύ ρυθμό και κατά τους χειμερινούς μήνες έτσι να υπάρχουν κατά την διάρκεια του έτους 4-5 γενιές σε αντίθεση με τις 3 γενιές που αναπτύσσονται στην Βόρειο Ελλάδα και τις 3-4 στη Νότιο Ηπειρωτική Ελλάδα όπου επίσης μπορεί να συμβαίνει βραδεία εξέλιξη του δάκου κατά τον χειμώνα. Κατά την διάρκεια του θέρους οι υψηλές θερμοκρασίες (33ºC και πάνω) και όταν ιδίως είναι παρατεταμένες και συνδυάζονται με χαμηλή σχετική υγρασία προκαλούν όχι μόνο καθυστέρηση ή αναστολή στην εξέλιξη του εντόμου αλλά και θνησιμότητα στα αυγά, στις προνύμφες και τις νύμφες του δάκου. Επίσης κατά τις θερμές και ξηρές ημέρες του θέρους παρατηρούνται συχνά άγονα νύγματα (νύγματα διατροφής). Σε παρατεταμένη ξηρασία το καλοκαίρι και σε ελαιώνες που δεν αρδεύονται μπορεί να παρατηρηθεί συρρίκνωση του ελαιόκαρπου που δεν επιτρέπει την εύκολη προσβολή του από τον δάκο. Έτσι κατά τους θερινούς μήνες το ποσοστό προσβολής του ελαιοκάρπου είναι χαμηλό (περί το 1-3%) στους περισσότερους ελαιώνες της Ελλάδος χωρίς αυτό να σημαίνει ότι στις καλούμενες εστίες του δάκου, σε βιότοπους δηλαδή όπου λόγω πρωιμότητας του καρπού και ευνοϊκών συνθηκών θερμοκρασίας και υγρασίας (βροχοπτώσεις, αρδεύσεις) μπορεί να μην έχουμε 16
υψηλές, πρώιμες δακοπροσβολές (Πελεκάσης, 2005). Κατά τον Αύγουστο συνήθως δεν συναντάμε τον δάκο στους ελαιώνες ενώ τον Σεπτέμβριο που η σχετική υγρασία είναι αυξημένη παρατηρούμε το έντομο πάλι στους ελαιώνες όπου αρχίζει τις προσβολές του στον μεγάλο πλέον καρπό. Φαίνεται ότι τότε το έντομο από τις ξηροθερμικές περιοχές μεταναστεύει σε πλέον υγρές και δροσερές και επανέρχεται όταν οι συνθήκες αυτές είναι πιο ευνοϊκές. Με την επάνοδο του παρουσιάζει έντονη δραστηριότητα με συνεχείς ωοτοκίες στον καρπό και την εμφάνιση αλληλοκαλυπτομένων γενεών. Είναι έτσι σαφές ότι η μεγαλύτερη πληθυσμιακή πυκνότητα του δάκου παρουσιάζεται το φθινόπωρο και ιδιαίτερα στο ζεστό και υγρό καιρό. 3.5 ΖΗΜΙΕΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑ Οι ζημιές που προκαλεί ο δάκος είναι ποσοτικές και ποιοτικές και αφορούν στην πρόωρη πτώση του καρπού, στην κατανάλωση μέρους της σάρκας του καρπού καθώς και στη ποιοτική υποβάθμιση του προϊόντος. Η καρπόπτωση προκαλείται περισσότερο από το τελευταίο προνυμφικό στάδιο του δάκου ή κυρίως όταν υπάρχει οπή εξόδου της προνύμφης. Όσον αφορά το ποσοστό της σάρκας του καρπού που καταναλίσκεται από μία προνύμφη αυτό βρέθηκε να κυμαίνεται στην Κρήτη από 50 mgr έως 150 mg και αντιστοιχεί σε απώλεια λαδιού που κυμαίνεται από 3% έως 20% για τις μικρόκαρπες ποικιλίες. Όμως στον ακριβή υπολογισμό της ζημιάς που οφείλεται στο δάκο πρέπει να συνυπολογιστεί και η αναπλήρωση μέρους της ζημιάς που γίνεται από το δένδρο και μπορεί να φθάσει το 10% για προσβολές του Αυγούστου και ελαττώνεται στο 5% για προσβολές του Σεπτεμβρίου. Αυτή η αναπλήρωση της ζημιάς γίνεται με αύξηση του βάρους των υπόλοιπων καρπών που παραμένουν στο δένδρο αλλά και με αύξηση του βαθμού ελαιοπεριεκτικότητας των καρπών αυτών (Neuenschwander et al, 1980). Σήμερα η αξία και η εμπορία του λαδιού επηρεάζεται πολύ από την ποιότητα του προϊόντος αυτού και βρέθηκε ότι η προσβολή από το δάκο αλλά ιδιαίτερα η αποθήκευση του καρπού, πριν από την άλεση στο ελαιουργείο, επηρεάζουν αρνητικά και αθροιστικά την ποιότητα του παραγόμενου ελαιόλαδου. Μόνη η παρουσία προνυμφικών σταδίων δάκου στο ελαιόκαρπο φαίνεται να μην επηρεάζει την οξύτητα του παραγόμενου λαδιού. Όμως βρέθηκε ότι ο λογάριθμος της οξύτητας αυξάνει γραμμικά με την αύξηση του ποσοστού καρπών που προορίζονται για παραγωγή λαδιού και έχουν οπές εξόδου του εντόμου. Ακόμη αν συγκριθεί η οξύτητα λαδιού που παράγεται από απρόσβλητο ελαιόκαρπο με αυτή λαδιού από καρπό που στο σύνολο του (100%) φέρει οπές εξόδου προνυμφών δάκου φαίνεται ότι η οξύτητα του 17
λαδιού από τον προσβεβλημένο ελαιόκαρπο τετραπλασιάζεται αν πρόκειται για λάδι ποικιλίας Τσουνάτη και διπλασιάζεται αν πρόκειται για λάδι ποικιλίας Κορωνεϊκη. Όμως πλέον σημαντική είναι η αύξηση της οξύτητας εξ αιτίας της αποθήκευσης του ελαιόκαρπου πριν από την άλεση με αποτέλεσμα να τριπλασιάζεται για διάστημα δύο εβδομάδων και φθάνει να εξαπλασιάζεται μέχρι και να δωδεκαπλασιάζεται για αποθήκευση του ελαιόκαρπου για διάστημα τεσσάρων εβδομάδων (Michelakis & Neuenschwander, 1982). Σε μια προσπάθεια υπολογισμού του επιπέδου οικονομικής ζημιάς σε προσβολές περιόδου Σεπτεμβρίου-Οκτωβρίου στους ελαιώνες της Κέρκυρας βρέθηκε ότι αν D είναι η απώλεια (ζημιά) από την προσβολή του δάκου θεωρώντας μόνο την καρπόπτωση καθώς και τη ζημιά που οφείλεται σε κατανάλωση, ποσοστού σάρκας του καρπού από τη προνύμφη, τότε D = Δ.f.Pd + Δ.f.S (f-pd) C όπου Δ: αριθμός προσβεβλημένων καρπών, f: η δυνατή παραγωγή λαδιού ανά καρπό, C: ποσοστό του καρπού που καταναλίσκεται ανά προνύμφη, Pd: ποσοστό των προσβεβλημένων καρπών το οποίο θα πέσει από το δένδρο πριν από τη συγκομιδή και S: πιθανότητα να επιζήσει ένα άτομο εντόμου από αυγό μέχρι του τρίτου σταδίου προνύμφη. (είτε από άλλο στάδιο μέχρι του τρίτου σταδίου). Αν στη ισότητα αυτή μπει στη θέση (D) της ζημιάς, η ανεκτή ζημιά (κόστος αντιμετώπισης) τότε η ισότητα δίδει τον αριθμό (Δ) των προσβεβλημένων καρπών ανά δένδρο του επιπέδου της οικονομικής ζημιάς. Με τις εργασίες που πραγματοποιήθηκαν στην Κέρκυρα υπολογίστηκε στη συνέχεια το οικονομικό όριο ως αριθμός θηλυκών δάκου ανά παγίδα χωριστά για τις περιόδους Σεπτεμβρίου-Οκτωβρίου & Ιουλίου-Αυγούστου και ανάλογα με το βαθμό καρποφορίας των ελαιοδένδρων (Kapatos et Fletcher, 1983). 18
Ενήλικο Αυγό Νύμφη Προνύμφη L 1 Προνύμφη L 3 Στοά L 2 Εικόνα 1. Στάδια εξέλιξης του δάκου της ελιάς( Bactrocera oleae ) 19
Εικόνα 2. Ενήλικο θηλυκό Β. oleae Εικόνα 3. Ενήλικο αρσενικό Β. oleae 4. ΦΥΣΙΚΟΙ ΕΧΘΡΟΙ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ Ο δάκος ελέγχεται στη φύση από αρκετά παρασιτοειδή και αρπακτικά στα διάφορα στάδια εξέλιξης του. 4.1. ΠΑΡΑΣΙΤΟΕΙΔΗ Παρασιτοειδές θεωρείται ένα έντομο το οποίο έχει συνήθως, όχι πάντοτε, το ίδιο μέγεθος περίπου με τον ξενιστή του (host), απαιτεί δε ένα μόνο ξενιστή για τη συμπλήρωση της ανάπτυξης του τον οποίον και τελικά θανατώνει. Τα παρασιτοειδή διακρίνονται σε ενδοπαρασιτοειδή (sndoparasitoicis) και εκτοπαρασιτοειδή (ectoparasitoids) ανάλογα με το εάν η ανάπτυξη τους λαμβάνει χώρα εσωτερικά ή εξωτερικά του σώματος του ξενιστή τους αντίστοιχα (Λυκουρέσης, 1995). Τα κυριότερα είδη ιθαγενών εκτοπαρασιτοειδών του δάκου που υπάρχουν τόσο στη χώρα μας όσο και στην ευρύτερη λεκάνη της Μεσογείου είναι τα εξής: Eupelmus urozonus Dalm., Pnigalio mediterraneus Ferriere & Delucchi, Cyrtoptyx latipes (Rond.) και το Eurytoma martelli Domenichini καθώς επίσης και το ενδοπαρασιτοειδές των προνυμφών τρίτης ηλικίας του δάκου Opius concolor Szepl., ιθαγενές της Βορείου Αφρικής, το οποίο έχει απελευθερωθεί και εγκλιματιστεί σε πολλές μεσογειακές χώρες συμπεριλαμβανομένης και της χώρας μας (Michelakis, 1986). 20
4.1.1. ΕΚΤΟΠΑΡΑΣΙΤΟΕΙΔΗ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ 4.1.1.1. EUPELMUS UROZONUS DALM. (HYMENOPTERA, EUPELMIDAE) Στάδια εξέλιξης του εντόμου Μορφολογία Αυγό: Έμμισχο, ωοειδές, λευκό, γυαλιστερό, 0,48Χ0,14 mm, καλυπτόμενο ενίοτε μετά την ωοτοκία υπό λευκού πλέγματος Προνύμφη: Η ανώριμη προνύμφη έχει χρώμα άσπρο-γαλακτώδες, μήκους 0,55-0,60 mm. Η ώριμη προνύμφη έχει χρώμα άσπρο-γκρι, μήκους 4-5 mm. Νύμφη: Άσπρο-κίτρινη με μία κηλίδα καστανή στο πλάι. Έχει σώμα βραχύ, μεγέθους 3,5Χ1,6 mm. Ο θώρακας είναι κυρτός και η κοιλία του θηλυκού καταλήγει σε μια απόληξη εστραμμένη προς τα άνω και εμπρός. Ενήλικο: Το θηλυκό έχει πράσινο χρώμα, μήκους 3-4,6 mm. Ωοσκάπτης προεξέχον εις το άκρο της κοιλιάς, μαύρου χρώματος στη βάση και στο άκρο και κίτρινος εις το μέσον του(εικ.4). Το αρσενικό έχει σκούρο πράσινο χρώμα, μήκους 1,5-2,4 mm και κοιλία πεπιεσμένη άμισχος. Τα άρθρα του μαστιγίου μη λεπτόμενα εις τα άκρα του και φέρει τρίχες βραχείες και χονδρές(εικ. 5) (Arambourg & Pralavorio, 1974). Βιολογία: Η διάρκεια ζωής του ενηλίκου παρασιτοειδούς στο εργαστήριο είναι 10 μέρες. Το θηλυκό παρασιτοειδές, αφού πρώτα προκαλέσει αναισθησία στην προνύμφη του δάκου με την έγχυση δηλητηρίου στο σώμα της, τοποθετεί το αυγό του επάνω ή δίπλα στην προνύμφη. Μετά την εκκόλαψη, η προνύμφη του παρασιτοειδούς τρέφεται από την προνύμφη του δάκου και όταν ολοκληρώσει την ανάπτυξη της νυμφώνεται μέσα στη στοά της προνύμφης του δάκου (Russo, 1967). Το ακμαίο παρασιτοειδές εξέρχεται από τον καρπό ανοίγοντας οπή διαμέσου της σάρκας του. Παρασιτεί κυρίως προνύμφες δευτέρου και τρίτου σταδίου και τις νύμφες του δάκου. Σε σπάνιες περιπτώσεις βρέθηκε επίσης να υπερπαρασιτεί τις νύμφες του Pnigalio mediterraneus. Στo νομό Χανίων το E. urozonus ανευρίσκεται στους ελαιώνες της πεδινής ζώνης μόνο κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού ενώ εξαφανίζεται το φθινόπωρο. Στην αγριελιά ανευρέθηκε σε πολύ μικρότερους πληθυσμούς αφού οι προσβολές από το δάκο παρατηρούνται μόνο αργά το φθινόπωρο. Στην ορεινή ζώνη της ελιάς, όπου τα υψηλότερα ποσοστά δακοπροσβολής παρατηρούνται την άνοιξη ανερεύθηκε επίσης σε πολύ μικρούς πληθυσμούς. Στην Κρήτη ο κυριότερος ξενιστής του Ε. urozonus είναι το δίπτερο Myotypes stylata στο φυτό ξενιστή Inula viscose (Michelakis, 1986). 21
Εικόνα 4. Ενήλικο θηλυκό Ε. urozonus Εικόνα 5. Ενήλικο αρσενικό E. Urozonus 4.1.1.2. PNIGALIO MEDITERRANEUS FERRIERE & DELUCCHI (HYMENOPTERA: EULOPHIDAE) Είναι ένα πολυφάγο μονήρες εκτοπαρασιτοειδές κυρίως Λεπιδοπτέρων αλλά και Δίπτερων και βρίσκεται σε υψηλούς πληθυσμούς στη λεκάνη της Μεσογείου. Στάδια εξέλιξης του εντόμου Μορφολογία Αυγό: Είναι επίμηκες, άμισχο ελαφρώς κυρτό, άσπρο-γαλακτώδες και έχει μήκος 0,5 mm κατά την εναπόθεση και 0,65 mm όταν ολοκληρωθεί η ανάπτυξη του. 22
Προνύμφη: Η ανώριμη προνύμφη έχει χρώμα άσπρο-γαλακτώδες, μήκους 0,65-0,75 mm. Η ώριμη προνύμφη έχει χρώμα άσπρο, μήκους 3,5-4,5 mm. Εμφανίζονται λείες σε όλα τα στάδια και από του τρίτου σταδίου ο σιελογόνος αδένας σχήματος «φυσαρμόνικας» είναι ορατός εις τα πλάγια της κοιλίας (Arambourg & Pralavorio, 1974). Νύμφη: Αρχικά είναι άσπρη αργότερα καφέ και καταλήγει μαύρη. Έχει μήκος 3,2 mm. Το σώμα της είναι ευθύ πεπλατυσμένο στην ραχιαία και την κοιλιακή χώρα. Ενήλικο: Το θηλυκό έχει μήκος σώματος 2,5-3,5mm. Κοιλιά μη πεπιεσμένη, άμισχος και χρώμα σώματος πράσινου ή μπλέ μεταλλικού. Κεραίες με 10 άρθρα. Η κεφαλή και ο θώρακας του θηλυκού έχουν λεία μορφή με πολύ λεπτή στίξη(εικ. 6). Το αρσενικό έχει μήκος σώματος 1,5 2,5 mm. Χαρακτηριστικές είναι οι ριπιδωτές κεραίες και η λευκού χρώματος κηλίδα στο πρόσθιο τμήμα της κοιλιάς (Εικ. 7) (Arambourg & Pralavorio, 1974). Βιολογία: Ανευρίσκεται στο νομό Χανίων καθόλη τη διάρκεια του έτους αλλά υψηλότεροι πληθυσμοί παρατηρήθηκαν από τον Αύγουστο μέχρι τον Οκτώβριο. Δεν παρουσιάζει χειμερινή διάπαυση και είναι το μόνο που ανευρίσκεται αργά το φθινόπωρο και το χειμώνα βόρεια του νομού στη πεδινή ζώνη. Είναι το πολυπληθέστερο παρασιτοειδές του δάκου στην ορεινή ζώνη του νομού κατά τη διάρκεια του χειμώνα και το μοναδικό παρασιτοειδές που ανευρέθηκε να παρασιτεί το δάκο που προσβάλει την αγριελιά. Παρασιτεί κυρίως προνύμφες δευτέρου και τρίτου σταδίου του δάκου. Αποτελέσματα πειραμάτων έδειξαν ότι για την ανάπτυξη μιας προνύμφης του Pnigalio mediterraneus θανατώνονται 1,6-1,75 προνύμφες του δάκου εξαιτίας της θνησιμότητας τους και από το host feeding (Michelakis, 1986). Είναι πολυφάγο είδος και στη χώρα μας έχει βρεθεί να παρασιτεί το δάκο της ελιάς (Bactrocera oleae Gmelin, Diptera: Tephritidae), τον πυρηνοτρήτη της ελιάς (Prays oleae Bern., Lepidoptera: Hyponomeutidae) (Aramboug & Pralavorio, 1986) και το φυλλορύκτη των εσπεριδοειδών (Phyllocnistis citrella Stainton, Lepidoptera: Gracillariidae). 23
Εικόνα 6. Ενήλικο θηλυκό Pnigalio mediterraneus Εικόνα 7. Ενήλικο αρσενικό Pnigalio mediterraneus 4.1.1.3. CYRTOPTYX LATIPES (ROND.) (HYMENOPTERA, PTEROMALIDAE) Στάδια εξέλιξης του εντόμου Μορφολογία Αυγό Είναι επίμηκες, άσπρο-γυαλιστερό και έχει μέγεθος 0,71Χ0,209 mm. Προνύμφη: Η προνύμφη έχει χρώμα άσπρο όπου διακρίνεται το πεπτικό της σύστημα, μήκους 0,35-1,20 mm. Συμπληρώνει την ανάπτυξή της σε 5-6 μέρες. 24
Νύμφη: Αρχικά είναι άσπρη αργότερα κίτρινη και καταλήγει μαύρη. Ολοκληρώνει την ανάπτυξη της σε 4-5 μέρες. Ενήλικο: Το θηλυκό έχει μαύρο χρώμα με γαλάζιες αποχρώσεις και πράσινο θώρακα, μήκους 3,5-4,2 mm. Το αρσενικό έχει μήκος 2,5-3,4 mm. Βιολογία: Η διάρκεια του βιολογικού του είναι 18-21 μέρες (Russo, 1967). Στο νομό Χανίων το Cyrtoptyx latipes ανεβρέθηκε σε αρκετούς βιότοπους αλλά όχι σε υψηλούς πληθυσμούς. Ανεβρέθηκε μόνο στη χαμηλή ζώνη βόρεια του νομού από τον Αύγουστο μέχρι τις αρχές Οκτωβρίου και μόνο σε περιοχές με πολύ υψηλά ποσοστά δακοπροσβολής (Michelakis, 1986). 4.1.1.3. EURYTOMA MARTELLI DOMENICHINI ((HYMENOPTERA: EURYTOMIDAE) Στάδια εξέλιξης του εντόμου Μορφολογία Αυγό: Σχήματος ωοειδές σκοτεινού χρώματος και μέγεθος 0,55 mm. Το χόριον καλύπτεται από μικρούς άκανθες. Προνύμφη: Η ανώριμη προνύμφη έχει χρώμα άσπρο και μήκος 0,60-0,70 mm ενώ η ώριμη προνύμφη έχει χρώμα κίτρινο, μήκους 1,2-3,5 mm. Νύμφη: Σώμα βραχύ και παχύ, θώρακας αρκετά κυρτός και κοιλία ωοειδής Το μέγεθος του σώματος είναι 0,7-2,6 mm Ενήλικο: Το θηλυκό έχει συνήθως μαύρο χρώμα, μήκους 2,20-4,00 mm και το μήκος του είναι 1,5-2,4 mm. Η κοιλία είναι έμμισχος, ελαφρώς πεπιεσμένη πλαγίως και στην επιφάνεια της κεφαλής και του θώρακα διακρίνονται πυκνά και παχιά στίγματα(εικ. 8). Στο αρσενικό τα άρθρα του μαστιγίου λεπτύνονται στα άκρα, το μεσαίο τμήμα έχει σχήμα τραπεζίου και φέρουν δύο σπονδύλους με μακριές τρίχες(εικ. 9). Η κοιλία είναι σχετικά μικρή έμμισχος και πεπιεσμένη πλαγίως (Arambourg & Pralavorio, 1974). Βιολογία: Στο εργαστήριο τα ενήλικα ζουν 20 μέρες στους 20-28 ο C. Στον αγρό φαίνεται ότι ζουν περισσότερο. Η εναπόθεση γίνεται συνήθως σε ώριμη προνύμφη ξενιστή, μήκους 5-6 mm και σπανιότερα σε ανώριμη προνύμφη, μήκους 3-4 mm (Russo, 1967). To Eurytoma martelli στο νομό Χανίων όπως και σε άλλες περιοχές της ανατολικής Μεσογείου ανεβρέθηκε σε πολύ μικρούς πληθυσμούς τον Αύγουστο. (Michelakis, 1986) 25
Εικόνα 8. Ενήλικο θηλυκό Eurytoma martelli Εικόνα 9. Ενήλικο αρσενικό Eurytoma martelli 4.1.2 ΕΝΔΟΠΑΡΑΣΙΤΟΕΙΔΗ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ 4.1.2.1. OPIUS CONCOLOR SZEPL. Στάδια εξέλιξης του εντόμου Μορφολογία Αυγό: Έχει χρώμα άσπρο του μαργαριταριού, είναι ελλειψοειδές και μέγεθος 0,35-0,40 mm. Προνύμφη: Η ανώριμη προνύμφη έχει χρώμα άσπρο-γαλακτώδες, μήκους 0,50-0,65 mm και η ώριμη προνύμφη έχει μήκος 5.2-6,4 mm. 26
Ενήλικο: Το θηλυκό έχει κίτρινο χρώμα του μελιού με αποχρώσεις κόκκινες μήκους 3,5-4,00 mm χωρίς ωοθέτη και μήκους 5,4-6,1 mm με τον ωοθέτη. Το αρσενικό έχει πιο σκούρο χρώμα και είναι μικρότερο σε μέγεθος 2,9-3,6 mm (Russo,1967). Βιολογία: Tο Opius concolor Szepl. είναι το μοναδικό ενδοπαρασιτοειδές που παρασιτεί το δάκο της ελιάς στη Μεσόγειο(Εικ. 10). Παρασιτεί τις προνύμφες τρίτου σταδίου του δάκου. Ανεβρέθηκε το 1963 για πρώτη φορά στην Κρήτη αλλά παραμένει άγνωστο αν ήταν ιθαγενές ή εισήχθηκε τυχαία. Στο νομό Χανίων ανευρίσκεται να παρασιτεί το δάκο από τα μέσα Αυγούστου μέχρι το χειμώνα. Στη νότια Κρήτη αναπαράγεται και κατά τη διάρκεια του χειμώνα. Το είδος αυτό στην Κρήτη βρέθηκε ότι αναπτύσσεται σε πολύ χαμηλούς πληθυσμούς το καλοκαίρι και σε υψηλότερους το χειμώνα (Michelakis, 1986). Εικόνα 10. Ενήλικο Opius concolor 4.2 ΑΡΠΑΚΤΙΚΑ Αρπακτικό είναι κυρίως ένα έντομο ή και άλλος οργανισμός του ζωικού βασιλείου, το οποίο ζει ελεύθερα καθόλη τη διάρκεια της ζωής του, είναι συνήθως μεγαλύτερο σε μέγεθος από τη λεία του και για να συμπληρώσει την ανάπτυξη του απαιτούνται περισσότερο του ενός άτομα από τη λεία του (πολλές φορές εκατοντάδες ή χιλιάδες). Ο αρπακτισμός ή θήρευση (predation) είναι ένας από τους κύριους τρόπους ζωής στο ζωικό βασίλειο. Απαντάται συχνότατα μεταξύ των εντόμων, μερικές δε από τις πλέον 27
επιτυχείς περιπτώσεις βιολογικής καταπολέμησης επετεύχθησαν και βασίζονται στη χρησιμοποίηση αρπακτικών (Λυκουρέσης, 1995). Ένα από τα αρπακτικά έντομα του δάκου είναι το δίπτερο, Prolasioptera berlesiana Paoli., αρπακτικό των ωών του. 4.2.1 PROLASIOPTERA BERLESIANA PAOLI, Κ. ΠΡΟΛΑΖΙΟΠΤΕΡΑ Εκτός από την Ελλάδα, το έντομο αυτό, έχει σημειωθεί σε όλες τις ελαιοκομικές περιοχές της Μεσογείου, όπως στη Γαλλία (Κορσική), στην Ιταλία όπου πρωτοσημειώθηκε από τον Paoli στην περιοχή Πούλιας, στη Γιουγκοσλαβία, στην Κύπρο, στη Συρία, στο Ισραήλ και στην Τυνησία (Coutin et Katlabi, 1986). Στάδια εξέλιξης του εντόμου Μορφολογία-Ξενιστές Αυγό: Επίμηκες, μεγέθους 0,4 χ 0,1 mm. Προνύμφη: Ερυθροπορτοκαλί χρώμα, τελικού μήκους 2 mm, με στερνική σπάτουλα δισχιδή στο πρόσθιο άκρο της. Νύμφη. Στην αρχή κόκκινη σκοτεινή και αργότερα σκοτεινοκάστανη, μήκους περίπου 2 mm Ενήλικο. Έχει μήκος κατ' άλλους 1,4-1,6 και κατ' άλλους 0,8-1,7 mm(εικ. 11). To θηλυκό έχει μακρύ, έκτατα, δίαρθρο ωοθέτη, μήκους 0,5 mm. Είναι καστανά, με κοιλιά ανοιχτότερου χρώματος και σκοτεινές κηλίδες στα νώτα των 3ου-7ου κοιλιακών τμημάτων (Silvestri 1939). Οι κεραίες έχουν 18-20 και κατ' άλλους 11-21 άρθρα και μοιάζουν με σφιχτό κομπολόϊ. Το κάθε άρθρο των κεραιών έχει πλάτος μεγαλύτερο του μήκους του (εκτός από το ακραίο άρθρο) (Avidov and Harpaz, 1969). Ξενιστές. Η προνύμφη ζει και αναπτύσσεται μέσα στον ελαιόκαρπο, αλλά όχι ως καρποφάγο στην κυριολεξία. Τρώει κυρίως το μυκήλιο του μύκητα Camarosporium dalmaticum Berl. and Volg. που προσβάλλει τον ελαιόκαρπο και πιθανώς και μεσοκάρπιο προσβεβλημένο από τον μύκητα. Βιολογία-ζημιές Υπάρχουν ποικίλες απόψεις ως προς τον ρόλο του εντόμου αυτού, ίσως διότι δεν μελετήθηκε λεπτομερώς ώστε να διευκρινιστεί τί κυρίως τρώει και ποια η σχέση του με άλλους εχθρούς και παθογόνα της ελιάς. Από χρόνια είναι γνωστό ότι έχει στενή σχέση με τον δάκο της ελιάς (Bactrocera oleae) και με τον μύκητα Camarosporium dalmaticum γνωστόν και ως Sphaeropsis ή Macrophoma dalmatica, που αναπτύσσεται στο μεσοκάρπιο της ελιάς προκαλώντας τη χαρακτηριστική σκοτεινοκάστανη ή σχεδόν μαύρη ξεροβούλα στις πράσινες 28
ελιές και αργότερα τη σαποβούλα στις ώριμες. Το θηλυκό P. berlesiana δεν μπορεί να τρυπήσει τον καρπό της ελιάς για να ωοτοκήσει. Ωοτοκεί σε οπές που προκαλούν έντομα και κυρίως ο δάκος της ελιάς, η τραύματα από άλλα αίτια. Ο μύκητας, για να εγκατασταθεί στον ελαιόκαρπο, έχει επίσης ανάγκη από λύση της συνέχειας του επικαρπίου. Τα πιο συνηθισμένα τραύματα είναι οι οπές ωοτοκίας του δάκου. Κατά τους Harpaz and Gerson (1966), το ενήλικο θηλυκό εμφανίζεται στους ελαιώνες την εποχή όπου αρχίζει η ωοτοκία του δάκου της ελιάς. Εισάγει ένα αυγό (σπανιότερα 2 ή 3) στην οπή ωοτοκίας του δάκου, στο μεσοκάρπιο της ελιάς. Η προνύμφη εκκολάπτεται μέσα σε 24 ώρες, δηλαδή σε πολύ λιγότερο χρόνο από όσο χρειάζεται η προνύμφη του δάκου για να εκκολαφθεί. Στην οπή ωοτοκίας του δάκου, όπου βρίσκεται και το αυγό της P. berlesiana, συχνά αναπτύσσεται ο μύκητας C. Dalmaticum. Η προνύμφη είναι μυκητοφάγος-σαπροφάγος. Τρώει μυκήλιο του μύκητα και προσβεβλημένο από αυτόν μεσοκάρπιο της ελιάς και πιθανώς συμβάλλει στην επέκταση της ζημιάς από τον μύκητα. Κατά ορισμένους συγγραφείς το θηλυκό P. berlesiana μεταφέρει τον μύκητα και μολύνει με αυτόν τα σημεία όπου ωοτοκεί. Έχει επίσης παρατηρηθεί ότι η νεοεκκολαφθείσα προνύμφη του εντόμου πρώτα προσβάλλει το συνήθως παρακείμενο αυγό του δάκου, το περιεχόμενο του οποίου μυζά και στη συνέχεια τρώει τον μύκητα. Αυτό έδωσε την εντύπωση ότι η προνύμφη είναι εντομοφάγος και μάλιστα φυσικός εχθρός του δάκου. Τα ως σήμερα στοιχεία ενισχύουν την άποψη ότι η προνύμφη του P. berlesiana είναι κατά βάσιν μυκητοφάγος με τάση περιστασιακής ζωοφαγίας και φαίνεται ότι η βέλτιστη συνθήκη για την ανάπτυξη της είναι η παρουσία αυγού του δάκου, από το οποίο τρέφεται στην αρχή της ζωής της (Tremblay 1991). Συνεπώς ο δάκος προσφέρει μεν στη φύση το πλείστο των κατάλληλων για την ωοτοκία του P. berlesiana και την εγκατάσταση του μύκητα οπών στον ελαιόκαρπο και υπάρχει συσχέτιση μεταξύ των τριών αυτών ειδών, χωρίς όμως το ένα έντομο να έχει άμεση (αναγκαία) τροφική σχέση με το άλλο. Προσβεβλημένοι από τον μύκητα και το έντομο καρποί συνήθως πέφτουν πρόωρα. Η εξέλιξη της προνύμφης του προλαζιόπτερα είναι γρήγορη και ολοκληρώνεται σε 8-10 ημέρες. Η προνύμφη πέφτει στο έδαφος για να νυμφωθεί. Μετά 7-9 ημέρες εμφανίζονται τα ακμαία. Από τον Ιούλιο ως τον Οκτώβριο συμπληρώνονται 3-4 γενεές και οι πλήρως αναπτυγμένες προνύμφες της τελευταίας γενεάς μένουν στο έδαφος ως το επόμενο θέρος (Coutin and Katlabi 1986). 29
Εικόνα 11. Ενήλικο Prolasioptera berlesiana 5. ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΤΑΠΟΛΕΜΗΣΗΣ ΤΟΥ ΔΑΚΟΥ Το ανανεωμένο ενδιαφέρον για βιολογικό τρόπο αντιμετώπισης των επιβλαβών εντόμων που παρουσιάζεται τα τελευταία χρόνια οφείλεται αναμφίβολα στις νέες ιδέες για φυτοπροστασία που προέρχεται από την διαδεδομένη ιδέα της ολοκληρωμένης αντιμετώπισης. Η τεράστια βιοτική δυνατότητα σε ένα αγροοικοσύστημα όπως αυτό του ελαιώνα φαίνεται από το πλούσιο κατάλογο των παρασιτοειδών του δάκου, του λεκανίου και του πυρηνοτρήτη που συναντάμε σε ελαιώνες και που δυστυχώς συχνά ψεκάζονται αλόγιστα με εντομοκτόνα. Η Ολοκληρωμένη αντιμετώπιση, που επικρατεί τα τελευταία χρόνια, θέλει αποφάσεις που να στηρίζονται σε καλή γνώση του επιπέδου και των διακυμάνσεων του πληθυσμού των εντόμων. Οι απαραίτητες γνώσεις που θα οδηγήσουν στη ελαχιστοποίηση των χημικών επεμβάσεων σε ένα ελαιώνα αφορούν κυρίως: α) Το είδος πανίδας των επιζήμιων ζωϊκών εχθρών και των παραγόντων που την επηρεάζουν, β) Τις μεθόδους παρακολούθησης του πληθυσμού των διαφόρων ζωϊκών εχθρών, γ) Το είδος της ζημιάς και το επίπεδο οικονομικής ζημιάς τους, δ) Τα διάφορα μέσα και μέθοδοι αντιμετώπισης των ζωϊκών εχθρών (βιολογικών, χημικών κ.ά.) σε συνδυασμό με γνώσεις για τα ευαίσθητα στάδια και το χρόνο των επεμβάσεων για κάθε είδος (Viggiani 1986). Λόγω της σημασίας του δάκου ως του σοβαρότερου εχθρού της ελιάς έχουν ερευνηθεί και εφαρμοστεί στην πράξη ποικίλα μέσα και πολλοί μέθοδοι και στρατηγικές αντιμετώπισης 30