ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ Μάθημα 3ο: Η ταξινόμηση των όντων Λινναία Ταξινόμηση Συστηματική
Γιατί και πώς κατατάσσουμε τα είδη?
Κάθε κατάταξη εμπεριέχει την παραδοχή ότι σχηματοποιεί μία γενική αλήθεια ότι αντανακλά τον τρόπο με τον οποίο πράγματι ο κόσμος είναι φτιαγμένος Η κατάταξη και ιεράρχηση του έμβιου κόσμου καλείται ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ
Λινναία Ταξινόμηση των ειδών Ο Λινναίος (1707-1778) μέσα από το έργο του Systema Naturae προτείνει ένα τρόπο ιεραρχικής καταλογοποίησης -ομαδοποίησης των ειδών με την ομοιότητάς τους Κάθε οργανισμός χαρακτηρίζεται από μία διπλή ονομασία (διώνυμο) όπου η πρώτη λέξη δηλώνει το ΓΕΝΟΣ και η δεύτερη το ΕΙΔΟΣ: Canis lupus (λύκος) και συνήθως ακολουθεί το όνομα του ερευνητή που πρώτος το περιέγραψε:
Hyaenodon brevirostris (κρεόδοντο), Pachycrocuta brevirostris (ύαινα), Orcaella brevirostris (δελφίνι), Negaprion brevirostris (καρχαρίας), Sicyonia brevirostris (γαρίδα) Ο συνδυασμός γένους-είδους είναι μοναδικός Mene psarianosi Symeonides, 1970 / Majoreas elegans (Ozansoy, 1965)
Λινναία Ταξινόμηση των ειδών Εμφωλιασμένη Ιεραρχία Είδος-Γένος-Οικογένεια-Τάξη-Κλάση-Συνομοταξία Species-Genus-Family-Order-Class-Phylum Σήμερα 21 βαθμίδες Κάθε ταξινομική ενότητα οργανισμών συνιστά ένα taxon-ταξινόμημα
Λινναία Ταξινόμηση Fyllum: Chordata Class: Reptilia Superorder: Dinosauria Order: Ornithischia Family: Ceratopsidae Genus: Triceratops Species: horridus Fyllum: Chordata Class: Mammalia Superorder: Ungulata Order: Artiodactyla Family: Bovidae Subfamily: Antilopinae Tribe: Caprini Genus: Pontoceros Species: ambiquus Subspecies: mediterraneus Κάθε γένος έχει ένα τυπικό είδος (type species) και κάθε είδος έχει ένα τυπικό δείγμα (ολότυπος-holotype)
Αρχή της Προτεραιότητας (ICZN) Genus speciosus Author, 1850 Genus confusius Writter, 1851 Διχοτομική Κλείδα - Διάγνωση
α-ταξινομία : η ανακάλυψη, περιγραφή, αποτύπωση και κατάταξη νέων ειδών ω-ταξινομία : +μοριακά, οικολογικά, βιολογικά δεδομένα β-ταξινομία ή Συστηματική : η εδραίωση σχέσεων μεταξύ taxa
Ταξινομικοί Χαρακτήρες Όσο περισσότερους κοινούς χαρακτήρες έχουν 2 taxa τόσο πιο όμοια είναι Μορφολογικοί-μοριακοί-φυσιολογικοίοικολογικοι-ηθολογικοί Ποσοτικοί Μεριστικοί - Ποιοτικοί Canis lupus - Canis aureus
Η επιλογή ενός Ταξινομικού χαρακτήρα δεν είναι εύκολη Φυσιολογική ποικιλότητα Γεωγραφική διασπορά Φυλετική διαφοροποίηση.. Η επιλογή ενός χαρακτήρα στο επίπεδο είδους θα πρέπει να διασφαλίζει την εγκυρότητά του σε σχέση με την εντός είδους ποικιλότητα (ενδοειδική)
β-ταξινομία-συστηματική η κατάταξη των taxa σε ένα ιεραρχικό σχήμα όπως αυτό του Λινναίου, συνεπάγεται την εκ των προτέρων παραδοχή κάποιων σχέσεων, (μορφολογική ομοιότητα ή η συγγένεια).
Παράδειγμα: αναγνωρίζουμε το νέο είδος nuovum ενός ήδη γνωστού γένους Examples, στο οποίο άλλοι έχουν ήδη αναγνωρίσει τα Ε. primerum &E. secundus. Στο παράδειγμά μας, το Examples είναι το τυπικό γένος της ομοιογένειας Examplini (2 ακόμη γένη) και της οικογένειάς των Examplidae (4 ακόμη γένη). Η τοποθέτηση του νέου είδους στο γένος Εxamples (α-ταξινομία), αυτομάτως υπονοεί ότι το nuovum παρουσιάζει μέγιστη συγγένεια ή ομοιότητα με τα primerum και secundus, σε σχέση με όλα τα άλλα γνωστά παρόμοια είδη και γένη (β-ταξινομία).
Συστηματική: οι σχέσεις των taxa μέσα στο χρόνο Εξελικτική Συστηματική (Λινναία) Φαινετική Συστηματική Φυλογενετική Συστηματική
Εξελικτική Συστηματική Αποδοχή της σχέσης «προγόνου-απογόνου» Canis aureus Canis etruscus
Eξελικτική Συστηματική Class: ΕΡΠΕΤΑ Lepidosauria Chelonia Mammalia Crocodylia Aves
Ατρακτοειδές διάγραμμα που περιγράφει την Εξελικτική συστηματική των σπονδυλωτών με σχέσεις προγόνου-απογόνου (το εύρος δείχνει την αφθονία)
Φαινετική Συστηματική Βασίζεται στην αριθμητική ταξινομία
Φυλογενετική Συστηματική (Hennig) Η φυλογενετική συστηματική μία ταξινόμηση έχει ισχύ μόνο εφόσον αναφέρεται στη δημιουργία ομάδων που καθορίζονται από την κοινή παρουσία εξελιγμένων χαρακτήρων. Κάθε ομάδα πρέπει απαραίτητα να περιλαμβάνει τον κοινό πρόγονο και ΟΛΟΥΣ τους απογόνους Κατά ΕΣ & Λινναίο Χελώνες + Φίδια+ Κροκόδειλοι DNA: Κροκόδειλοι + Πτηνά
Φυλογενετική Συστηματική Η φυλογένεση εκφράζει την εξελικτική ιστορία ενός είδους ή μιας ομάδας ειδών (taxon) και παρουσιάζεται με το φυλογενετικό δέντρο όπου ο οργανισμός συνδέεται με κοινούς (ΥΠΟΘΕΤΙΚΟΥΣ) προγόνους με άλλες ομάδες
Φυλογενετική Συστηματική Σύμφωνα με Φυλογενετική Συστηματική Σύμφωνα με Εξελικτική Συστηματική ΥΠΟΘΕΤΙΚΟΣ ΚΟΙΝΟΣ ΠΡΟΓΟΝΟΣ
Για να διερευνήσουμε και να «κτίσουμε» αυτές τις σχέσεις χρειάζονται χαρακτήρες (μορφολογικοί, γενετικοί, ηθολογικοί.) Μοιράζονται χαρακτήρες λόγω κληρονομιάς Μοιράζονται χαρακτήρες ΌΧΙ λόγω κληρονομιάς
Θηλαστικά Ομολογοι και Ανάλογοι χαρακτήρες Τετραποδα Ιπτάμενα
Ομόλογοι και μη ομόλογοι (ανάλογοιομοπλαστικοί) χαρακτήρες ΟΜΟΛΟΓΟΙ χαρακτήρες είναι παρόμοιες δομές σε διαφορετικούς οργανισμούς που αντιπροσωπεύουν διαφοροποιήσεις μίας εξελικτικής καινοτομίας σε έναν κοινό πρόγονο. Διακρίνονται σε πλησιομορφικούς (πρωτόγονους) και απομορφικούς (εξελιγμένους) ΣΠΟΝΔΥΛΙΚΗ ΣΤΗΛΗ /ΠΕΝΤΑΔΑΚΤΥΛΙΑ ΑΝΘΡΩΠΟΥ (πλησιομορφικοί) ΥΨΗΛΗ ΣΧΕΣΗ ΟΓΚΟΥ ΕΓΕΚΦΑΛΟΥ/ΜΑΖΑΣ ΣΩΜΑΤΟΣ ΣΤΑ ΠΡΩΤΕΥΟΝΤΑ (απομορφικός)
ΣΥΝΑΠΟΜΟΡΦΙΑ (όλα τα πρωτεύοντα μοιράζονται τον αυξημένο όγκο εγκεφάλου σε σχέση με μάζα σώματος) ΣΥΜΠΛΗΣΙΟΜΟΡΦΙΑ (όλα τα τετράποδα μοιράζονται το χαρακτήρα των 4 άκρων) ΑΥΤΑΠΟΜΟΡΦΙΑ (μόνο το γένος Equus-Αλογο φέρει μεταξύ των θηλαστικών 1 δάκτυλο σε κάθε άκρο)
ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος και όλοι οι απόγονοί του καλούνται μονοφυλετική ομάδα και συνιστούν ένα μονοφυλετικό κλάδο ή μια ΜΟΝΟΦΥΛΙΑ, η οποία καθορίζεται από ομόλογους εξελιγμένους χαρακτήρες (συναπομορφίες) Στη Φυλογενετική Συστηματική μία ταξινόμηση έχει νόημα και ισχύ μόνο εφόσον αναφέρεται/ οδηγεί σε μονοφυλετικές ομάδες (monophyletic groups) που καθορίζονται και διακρίνονται από την παρουσία oμόλογων (=αντίστοιχων) απομορφικών (=εξελιγμένων) χαρακτήρων (apomorphic homologies)
Α Β Γ Δ Ε ΜΟΝΟΦΥΛΙΑ ΠΑΡΑΦΥΛΙΑ ΠΟΛΥΦΥΛΙΑ
Κλαδιστική Ανάλυση Η μέθοδος για να ανακατασκευάσουμε τις σχέσεις μεταξύ taxa και να εντοπίσουμε τις μονοφυλετικές ομάδες Επιλογή χαρακτήρων Κωδικοποίηση χαρακτήρων Ερμηνεία κατανομής χαρακτήρων
Κωδικοποίηση Απουσία τριχώματος Παρουσία τριχώματος 0 1 κωδικοποίηση Αριθμός δακτύλων: 5 3 2 1 0 1 2 3 κωδικοποίηση Βάρος: <50 kgr 50-150 Kgr >150 Kgr 0 1 2 κωδικοποίηση ΣΥΝΗΘΩΣ «0» για την πρωτόγονη κατάσταση
Πόλωση Χαρακτήρων ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΜΕ ΕΞΩΤΕΡΙΚΕΣ ΟΜΑΔΕΣ
Κλαδιστική ανάλυση- κατασκευή matrix ΑΛΓΟΡΙΘΜΟΙ & ΚΡΙΤΗΡΙΑ ΚΛΑΔΟΓΡΑΜΜΑ
Χ (0, 1) ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΑΛΥΤΕΡΗΣ ΚΑΤΑΝΟΜΗΣ ΧΑΡΑΚΤΗΡΑ Γ(1) Α(0) Β(1) Α (0) Β(1), Γ (1) 1 1 2 Α(0) Β(1) Γ(1) Β(1) Α(0) Γ(1) 0 1 1 1 1 0 2
Κλαδιστική ανάλυση-φειδωλότητα Το κριτήριο της φειδωλότητας: μεταξύ 2 (ή >) εναλλακτικών υποθέσεων θα πρέπει να επιλεγεί εκείνη με τις λιγότερες παραδοχές Α(0) Β(1) Γ(1) Στο προηγούμενο παράδειγμα αυτό είναι το πιο φειδωλό σενάριο που πρέπει να επιλεγεί 1 1 1 ΒΗΜΑ Μήκος κλαδογράμματος=1
Κλαδόγραμμα ΑΔΕΛΦΕΣ ΟΜΑΔΕΣ ΤΕΛΙΚΟΙ ΚΛΑΔΟΙ ΚΟΜΒΟΙ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟΙ ΚΛΑΔΟΙ
ΠΡΟΣΟΧΗ Τα κλαδογράμματα συνιστούν υποθέσεις συσχέτισης μεταξύ taxa και δεν υποδηλώνουν σχέσεις προγόνουαπογόνου!
Πώς διαβάζουμε ένα κλαδόγραμμα
ΚΛΑΔΟΓΡΑΜΜΑ ΦΥΛΟΓΡΑΜΜΑ ΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚΟ ΔΕΝΤΡΟ Το μήκος των τελικών κλάδων ανάλογο των βημάτων Το μήκος των τελικών κλάδων ανάλογο του χρονου Η κλαδιστική είναι το εργαλείο με το οποίο κατασκευάζεται το φυλογενετικό δέντρο