BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΙΑΛΕΞΗ 4. ΝΕΥΡΙ ΙΩΣΗ - ΟΡΓΑΝΟΓΕΝΕΣΗ Ι ΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Ηράκλειο, Νοέμβριος 2012 1
ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ (Neurulation) Μετατροπή του γαστριδίου (gastrula) σε ένα επίμηκες κυλινδρικό έμβρυο = νευρίδιο (neurula) Έναρξη οργανογένεσης Σχηματισμός του νευρικού συστήματος όμηση του βασικού σχεδίου του σώματος του εμβρύου κατά μήκος του οπίσθιου άξονα συμμετρίας 2
ΒΑΣΙΚΕΣ ΜΕΤΑΤΡΟΠΕΣ ΚΑΤΆ ΤΗ ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ Το εξώδερμα διαχωρίζεται σε 3 ομάδες κυττάρων Επιδερμίδα Νευρική πλάκα Νευρική πτυχή 1 2 Νευρική ακρολοφία 1. Ανύψωση (Πηγή: Gilbert, 1991) 4 Νευρικός σωλήνας 3 2. Σύγκλιση 3. Σύντηξη Κύτταρα νευρικής ακρολοφίας 4. ιαχωρισμός 3
Σύνοψη Νευριδίωσης Κεφάλι Επιδερμίδα Νευρικός σωλήνας Πρόσθιος σωμίτης Οπίσθιος σωμίτης (Πηγή: Gilbert, 1991) Νωτο χορδή Σωμίτης Ραχιαία αορτή 4
ΟΡΓΑΝΟΓΕΝΕΣΗ ιαφοροποίηση βλαστικών στιβάδων σε ιστούς & όργανα Επιμήκυνση του σώματος Σχηματισμός της ουράς Υποδιαίρεση σώματος σε κεφάλι & κορμό Ανάπτυξη προσαρτημάτων (άκρων) ιαχωρισμός του εμβρύου από τις εξωεμβρυονικές του περιοχές 5
Διαφοροποίηση Εξωδέρματος 1. Επιδερμικό Eπιδερμίδα, δερμικά παράγωγα, επιθηλιακοί αδένες, αισθητικές δομές (οσφρητικοί σάκοι, οφθαλμικοί φακοί, λαβύρινθος) 2. Νευρική πλάκα Eγκέφαλος, νωτιαίος μυελός, κινητικοί νευρώνες 3. Νευρική ακρολοφία ή κρυπίδα Αισθητικά γάγγλια & νεύρα, συμπαθητικά γάγγλια, χρωματοφόρα, μυελό των επινεφριδίων, βραγχιακά τόξα, κύτταρα του σκελετικού & συνδετικού ιστού 6
Διαφοροποίηση Μεσοδέρματος Ραχιαίο μεσόδερμα Ενδιάμεσο μεσόδερμα Κοιλιακό μεσόδερμα Επιμερές Μεσομερές Υπομερές 7
Επιμερές Σωμίτες ερματόμιο Μυοτόμιο Σκληροτόμιο ερμίδα Μύες του αξονικού σκελετού & των εξαρτημάτων Σπονδυλική στήλη 8
Μεσομερές Νεφροτόμιο Νεφρά, ουρογεννητικοί αγωγοί Υπομερές Σωματικό / Σπλαχνικό Περιτόνεο, μεσεντέρια, καρδιά, αρτηρίες, λέμφος, γονάδες, σπλαχνικοί μύες 9
Ενδόδερμα Πρόσθιο έντερο Μέσο έντερο Οπίσθιο έντερο Πρόσθιο έντερο Φάρυγγας Φαρυγγικές σχισμές, βράγχια, νηκτική κύστη, οπτικές & οσφρητικές κοιλότητες, θυρεοειδής, παραθυρεοειδείς αδένες, θύμος, τραχεία, πνεύμονες 10
Ενδόδερμα (συν.) Μέσο έντερο Στομάχι, ήπαρ, πάγκρεας, μικρό & μεγάλο έντερο Οπίσθιο έντερο ουροδόχος κύστη, χοληδόχος κύστη (www.uoguelph.ca) 1.Οπίσθιος εγκέφαλος, 2. Σωμίτης, 3. Νωτοχορδή, 4. Προνεφρικός σωληνίσκος, 5. Πνευμονικός σάκος, 6. Κοίλωμα, 7. Ήπαρ, 8. Ουροδόχος κύστη, Ε. Οισοφάγος 11
Σύνοψη Οργανογένεσης 12
ΕΞΩΕΜΒΡΥΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ 1. Λεκιθικός σάκος 2. Άμνιον 1 3 Α Β Γ 3. Αλλαντοίδα 2 4. Χόριο 4 Α: Έμβρυο κοτόπουλου Β: Κέλυφος Γ: Κελυφική μεμβράνη (Πηγή: Hickman et al., 2002) 13
Εξωεμβρυϊκές Μεμβράνες Χαρακτηριστικά 1. Λεκιθικός σάκος Περικλείει τη λέκιθο, η οποία καλύπτει τις διατροφικές ανάγκες της αναπτυσσόμενης προνύμφης. Στα ψάρια αποτελείται από 3 στιβάδες, ενώ στα ερπετά & πτηνά από 2 (ενδόδερμα & σπλαχνικό μεσόδερμα) 2. Αλαντοίδα Αποθήκη των αζωτούχων απεκκριτικών προϊόντων του μεταβολισμού. Αναπνευστική επιφάνεια για την ανταλλαγή Ο2 και CO2 14
Εξωεμβρυϊκές Μεμβράνες Χαρακτηριστικά (συν.) 3. Χόριο Περιβάλλει το άμνιον και το λεκιθικό σάκο. Σχηματίζει την χοριοαλλαντοϊκή μεμβράνη («πνεύμονας» του εμβρύου) Ενδοκρινής αδένας 4. Άμνιον Περιβάλλει το έμβρυο και παρέχει ένα υδάτινο περιβάλλον μέσα στο οποίο το έμβρυο επιπλέει και προστατεύεται από μηχανικές βλάβες και συγκολλήσεις 15
Εξελικτική Σημασία του Αμνιακού Αυγού Απελευθέρωση των αμνιωτών (ερπετών, πτηνών, θηλαστικών) από το θαλασσινό περιβάλλον Εσωτερική γονιμοποίηση 16
Η Πρώιμη Ανάπτυξη των Θηλαστικών Τα θηλαστικά έχουν κληρονομήσει το αμνιακό αυγό, ως απόγονοι μιας εκ των τριών εξελικτικών γραμμών που προέρχονται από ένα κοινό αμνιακό πρόγονο Η γαστριδίωση στα θηλαστικά μοιάζει με αυτή των ωοτόκων αμνιωτών 17
Τα πρώτα θηλαστικά ήταν ωοτόκα, ενώ υπάρχουν ακόμη και σήμερα ορισμένα θηλαστικά (μονοτρήματα) τα οποία διατηρούν το πρωτόγονο αυτό χαρακτηριστικό Τα νεαρά μαρσιποφόρα γεννιούνται πρόωρα και προστατεύονται στη μάρσιπο Όλα τα υπόλοιπα θηλαστικά (~ 94%) φέρουν πλακούντα 18
Η ΑΥΛΑΚΩΣΗ ΣΤΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ 19
Μονοτρήματα Ορνιθόρυγχος ο πλατύραμφος (Duck-billed platypus), Ornithorhynchus Anatinus Έχιδνα ή ακανθωτά μυρμηγκοφάγα (Spiny anteater), Tachyglossidae Βιότοπος: Αυστραλία, Τασμανία, Νέα Γουινέα 20
Μονοτρήματα (συν.) ιατηρούν αρκετούς χαρακτήρες των ερπετών όπως, την αμάρα, τα προ- και κορακοειδή, μεσοκλείδες στην ωμική ζώνη, Φέρουν κελυφικούς αδένες στον αναπαραγωγικό αγωγό Οι μήτρες δεν συντήκονται εξολοκλήρου και το πέος είναι δισχιδές στο άκρο για να επιτυγχάνεται συγχρόνως συνουσία και με τις δυο μήτρες 21
Τα αυγά δημιουργούνται και επωάζονται από το θηλυκό, τα δε εκκολαπτόμενα νεογνά τρέφονται γλύφοντας το παχύρευστο γάλα των γαλακτικών πεδίων (οι γαλακτικοί αδένες δεν φέρουν θηλές) Τα ενήλικα άτομα δεν φέρουν δόντια http://www.youtube.com/watch?v=5ycejyi2t4a http://www.youtube.com/watch?v=zxec1qx4cjg&feature=related 22
Μαρσιποφόρα Έχουν δυο μήτρες που διαχωρίζονται εξολοκλήρου καθώς και δυο ωαγωγούς εν σχηματίζουν χοριοαλλαντοϊδή πλακούντα, αλλά ένα απλό λεκιθικό σακοειδή πλακούντα 23
Το έμβρυο αναπτύσσεται για ένα χρονικό διάστημα στη μήτρα, αλλά δεν συνδέεται με τα τοιχώματα της μήτρας & λαμβάνει περιορισμένη διατροφή από τη μητέρα στο διάστημα της κυοφορίας Γεννούν ατελώς ανεπτυγμένα νεογνά και η ανάπτυξη τους ολοκληρώνεται στη μάρσιπο http://www.youtube.com/watch?v=2lckc8turtc 24
ΙΔΙΑΙΤΕΡΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΠΛΑΚΟΥΝΤΟΦΟΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ Βλαστοκύστη Εσωτερική μάζα κυττάρων (Inner cell mass - embryoblast) Βλαστόκοιλο (Blastocoel) Τροφοβλάστης (εξωτερική μαζα κυττάρων) (outer cell mass trophoblast) 25
Εμφύτευση Εμβρύου στη Μήτρα Η βλαστοκύστη μεταφέρεται μέσα από τη σάλπιγγα προς τη μήτρα, όπου και έρχεται σε επαφή με το ενδομήτριο 26
5-6η ημέρα Τα κύτταρα του τροφοβλάστη πολλαπλασιάζονται ταχύτατα και συντελούν: 1. Ανοσολογικό διαχωρισμό του εμβρύου από τη μητέρα 2. Αποτροπή της απόρριψης του εμβρύου από τη μητέρα ως ξένου σώματος 3. Παραγωγή ενζύμων που βοηθούν στην εμφύτευση στο ενδομήτριο 27
5-6η ημέρα (συν.) 4. Παραγωγή της ανθρώπινης χοριονικής γοναδοτροπίνης (hcg) 5. Σχηματισμός του χορίου* (από τον τροφοβλάστη σε συνεργασία με το μεσόδερμα) *Αποκλειστικά από το έμβρυο 28
Διαφοροποίηση της Εσωτερικής Μάζας Κυττάρων Επιβλάστη Άμνιον Υποβλάστη 29
Ανάπτυξη Βλαστικών Στιβάδων & Εξωεμβρυϊκών Μεμβρανών Αμνιοτικό εξώδερμα Εσωτερική Μάζα Κυττάρων Επίβλαστο Υπόβλαστο Εμβρυϊκό εξώδερμα Εμβρυϊκό επίβλαστο Αυλάκωση Τροφοβλάστης Εξωεμβρυϊκό ενδόδερμα Κυτοτροφοβλάστης Συγκυτιοτροφοβλάστης Λεκιθικό ενδόδερμα Αρχική λωρίδα Νευρική ακρολοφία Εξωεμβρυϊκό μεσόδερμα Εμβρυϊκό μεσόδερμα Νωτοχορδή Εμβρυϊκό ενδόδερμα Αλλαντοϊδικό ενδόδερμα 30
9-11η ημέρα Επαφή των αιμοφόρων αγγείων του εμβρύου με αυτά του ενδομητρίου Ο τροφοβλάστης παχύνεται & προβάλλει χιλιάδες μικρές προεκβολές τις ΧΟΡΙΑΚΕΣ ΛΑΧΝΕΣ Σχηματισμός ΧΟΡΙΟΥ Σύντηξη χορίου & αλλαντοίδας με το τοίχωμα της μήτρας και σχηματισμός του ΠΛΑΚΟΥΝΤΑ 31
Ρόλος του πλακούντα ιάχυση διατροφικών, αναπνευστικών και απεκκριτικών ουσιών μεταξύ της εμβρυϊκής & της μητρικής κυκλοφορίας Παραγωγή ανθρώπινου πλακούντιου γαλακτογόνου (human placental lactogen) που προετοιμάζει το μαστό για τη παραγωγή γάλακτος & συμμετέχει στο μεταβολισμό λιπών και υδατανθράκων Παραγωγή ακετυλοχολίνης 32
Σχηματισμός Ομφάλιου Λώρου (umbilicus) Σχηματίζεται από τον λεκιθικό μίσχο (yolk stalk) & το μίσχο της αλλαντοίδας (allantoic stalk) Συνδέει το έμβρυο με τον πλακούντα Φέρει 2 αρτηρίες & 1 φλέβα http://www.youtube.com/watch?v=v5tlw-g0rjk 33
Σχηματισμός Διδύμων ΜΟΝΟΖΥΓΩΤΙΚΑ = ίδυμα που προέρχονται από ένα αυγό & είναι όμοια ΙΖΥΓΩΤΙΚΑ = ίδυμα που προέρχονται από την ανεξάρτητη ταυτόχρονη γονιμοποίηση δύο αυγών Στα ΜΟΝΟΖΥΓΩΤΙΚΑ ο διαχωρισμός των αρχικών βλαστομεριδίων ή ακόμα και ο διαχωρισμός της Εσωτερικής Μάζας Κυττάρων μέσα στην ίδια βλαστοκύστη καταλήγει σε σχηματισμό διδύμων 34
Στον άνθρωπο ΑΝ Ο διαχωρισμός γίνει πριν τον σχηματισμό του τροφοβλαστικού ιστού (< 5η ημέρα) 2 πλήρη & ξεχωριστά έμβρυα (ποσοστό 33%) Ο διαχωρισμός γίνει μεταξύ του χρόνου σχηματισμού του χορίου (5η ημέρα) και του αμνίου (9η ημέρα) 1 χόριο & 2 αμνιακές κοιλότητες (ποσοστό 66%) Ο διαχωρισμός γίνει > 9η ημέρα 1 χόριο & 1 άμνιο (ποσοστό 1%) 35
ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΕΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ: ΠΡΩΤΟΣΤΟΜΙΑ ΣΥΝΟΨΗ ΔΕΥΤΕΡΟΣΤΟΜΙΑ Ο βλαστοπόρος στόμα / έδρα δευτερογενώς Ο βλαστοπόρος έδρα / στόμα δευτερογενώς Σπειροειδής αυλάκωση Ακτινωτή Αυλάκωση* Σχιζοκοιλωματικά Εντεροκοιλωματικά** Μωσαϊκό έμβρυο Ρυθμιστικό έμβρυο * Πτηνά, Ερπετά & πολλά ψάρια: δισκοειδής, Θηλαστικά: περιστροφική ** Θηλαστικά: σχιζοκοιλωματική 36