ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΠΡΟΤΥΠΑ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΒΙΟΚΟΙΝOΤΗΤΩΝ ΤΩΝ ΜΑΚΡΟΒΕΝΘΙΚΩΝ ΜΑΛΑΚΙΩΝ ΣΤΗ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑ ΤΟΥ ΚΟΥΤΑΒΟΥ ΚΕΦΑΛΟΝΙΑΣ Μασούρας Α. 1, Σπίνος Ε. 1,2, Ευαγγελόπουλος A. 1, Δημητριάδης Χ. 1, Κουτσούμπας Δ. 1 1 Τμήμα Επιστημών της Θάλασσας, Σχολή Περιβάλλοντος, Πανεπιστήμιο Αιγαίου, drosos@aegean.gr 2 Τμήμα Αλιείας, Περιφερειακή Ενότητα Κεφαλληνίας Περίληψη Στη συγκεκριμένη μελέτη γίνεται για πρώτη φορά μια προσπάθεια καταγραφής της δομής και των προτύπων ποικιλότητας των βιοκοινοτήτων των μακροβενθικών μαλακίων στη λιμνοθάλασσα του Κουτάβου Κεφαλονιάς. Πραγματοποιήθηκαν δύο εποχιακές δειγματοληψίες (Καλοκαίρι Φθινόπωρο) κατά τους μήνες Ιούνιο και Σεπτέμβριο του 2004. Καταγράφηκε σημαντικός αριθμός ειδών (54), που περιλαμβάνουν κυρίως θαλάσσια, αλλά και ορισμένα λιμνοθαλάσσια είδη. Από την ανάλυση της δομής των βιοκοινοτήτων των μαλακίων βρέθηκε πως υφίσταται μια ασθενής μόνο διαβάθμιση του βαθμού της απομόνωσης από τη θάλασσα κατά μήκος της λιμνοθάλασσας. Ο υψηλότερος αριθμός ειδών μαλακίων, καθώς και οι υψηλότερες αφθονίες φυτοφάγων γαστερόποδων που καταγράφηκαν στο νότιο τμήμα της λιμνοθάλασσας πιθανότατα οφείλονται σε παράγοντες όπως η απουσία ισχυρής διαβάθμισης του βαθμού απομόνωσης από τη θάλασσα, η υψηλότερη πρωτογενής παραγωγικότητα και η παροχή μεγαλύτερης ποικιλίας μικροενδιαιτημάτων από την αφθονότερη εκεί μακροφυτική βλάστηση. STRUCTURE AND DIVERSITY PATTERNS OF MACROBENTHIC MOLLUSCAN COMMUNITIES OF THE KOUTAVOS LAGOON IN KEFALONIA Masouras A. 1, Spinos E. 1,2, Evagelopoulos A. 1, Dimitriadis C. 1, Koutsoubas D. 1 1 Department of Marine Sciences, School of the Environment, University of the Aegean, drosos@aegean.gr 2 Department of Fisheries, Regional Section Cephalonia Abstract In this study, an attempt is made to record for the first time the structure and diversity patterns of the macrobenthic molluscan communities of the Koutavos Lagoon in Kefalonia. Two seasonal samplings were carried out (Summer - Autumn), in June and September of 2004. A significant number of species was recorded (54) that included mainly marine and some lagoonal species. The analysis of the structure of the molluscan communities showed that there is only a weak gradient of confinement along the longitudinal axis of the lagoon. The higher molluscan species number and the higher abundances of herbivorous gastropods that were recorded at the southern part of the lagoon are probably due to the absence of a strong degree of confinement, higher levels primary productivity and a higher diversity of microhabitats provided by the more abundant there macrophytic vegetation. Λέξεις Κλειδιά: Ταξοκοινωνία Μαλακίων, Διαβάθμιση της απομόνωσης από τη θάλασσα, πρωτογενής παραγωγικότητα, Ιόνιο. 1
1. Εισαγωγή Οι λιμνοθάλασσες είναι συστήματα με υψηλό δυναμικό παραγωγικότητας. Όμως είναι και πολύ ευαίσθητα οικοσυστήματα, καθώς πολλές φορές αλλαγές στις αβιοτικές παραμέτρους (θερμοκρασία, αλατότητα), έχουν ως αποτέλεσμα σημαντικές μεταβολές στην κατανομή και το μέγεθος των πληθυσμών των οργανισμών. Η δημιουργία των λιμνοθαλασσών είναι αποτέλεσμα συνδυαστικής δράσης των εκβολών ποταμών, του κυματισμού της θάλασσας, των παράκτιων ρευμάτων και της παλίρροιας πάνω στη φυσική μορφολογία της περιοχής. Η λιμνοθάλασσα του Κουτάβου Κεφαλονιάς (Eικ. 1) είναι τεχνητή και βρίσκεται στο νότιο τμήμα του Κόλπου του Αργοστολίου, από τον οποίο χωρίζεται με τη γέφυρα Δεβοσέτου (Δραπάνου), σε απόσταση 0,5 km ΝΔ της πόλης. Η δημιουργία της γέφυρας την εποχή που η λιμνοθάλασσα ήταν βαλτώδης και η καθίζηση των βάσεων στήριξης αυτής με τον σεισμό του 1953, απομόνωσαν το νότιο τμήμα του Κόλπου του Αργοστολίου και έτσι δημιουργήθηκε η λιμνοθάλασσα (Γεώργα, 2004). Το σχήμα της είναι επίμηκες με γενική κατεύθυνση ΒΔ-ΝΑ, το μήκος της ακτογραμμής της υπολογίζεται σε 4 km, το μέσο βάθος είναι 0,8m, το μέγιστο βάθος 3,2m (Σπίνος κ.α., 2007) και η έκτασή της 1200 στρέμματα. Eίναι ένα ολιγοτροφικό και κατά περιόδους μεσοτροφικό παράκτιο οικοσύστημα, με χαμηλή παραγωγικότητα (Λυμπεράτος κ.α., 1997), σύμφωνα όμως με πιο πρόσφατη μελέτη χαρακτηρίζεται ευτροφικό (Κονίδης κ.α., 2006). Η μέση ετήσια θερμοκρασία των νερών της λιμνοθάλασσας έχει βρεθεί πως είναι μικρότερη στη βόρεια περιοχή της λιμνοθάλασσας και μεγαλύτερη στη νότια, ενώ η μέση ετήσια αλατότητα έχει βρεθεί πως είναι μικρότερη στην ανατολική περιοχή και μεγαλύτερη στην δυτική (Σπίνος κ.α., 2007). Σκοπός της συγκεκριμένης μελέτης είναι η για πρώτη φορά καταγραφή της σύνθεσης της ταξοκοινωνίας των μακροβενθικών Μαλακίων σε επίπεδο είδους στο συγκεκριμένο λιμνοθαλάσσιο οικοσύστημα, καθώς και η διερεύνηση των χωρο-χρονικών προτύπων της δομής και της ποικιλότητας της. 2. Υλικά και Μέθοδοι Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν το Καλοκαίρι (6 Ιουνίου 2004) και το Φθινόπωρο (11 Σεπτεμβρίου 2004), σε 5 σταθμούς δειγματοληψίας μέσα στη λιμνοθάλασσα. Οι σταθμοί είχαν σημανθεί με σημαδούρες έτσι ώστε να διασφαλισθεί ότι οι δειγματοληψίες θα επαναληφθούν στα ίδια σημεία μέσα στη λιμνοθάλασσα. Οι πέντε σταθμοί επιλέγηκαν έτσι ώστε να καλύπτουν ολόκληρη την λιμνοθάλασσα (Εικ. 1) και βρίσκονταν οι S2 και S3 νότια της λιμνοθάλασσας, οι S1 και S5 κοντά στη γέφυρα και τα τόξα επικοινωνίας με τη θάλασσα, ενώ ο σταθμός S4 βρισκόταν στο κέντρο της λιμνοθάλασσας. Για την ποσοτική ανάλυση της πανίδας συλλέχθηκαν τρία δείγματα ιζήματος από κάθε σταθμό με δειγματολήπτη αρπάγης τύπου Van Veen. Τα δείγματα που συλλέχθηκαν κοσκινίστηκαν με μεταλλικό κόσκινο (διάμετρος πόρων 0,5 mm) στο πεδίο, συντηρήθηκαν σε διάλυμα φορμόλης 10% η οποία περιείχε χρωστική Rose Bengal, ενώ μετά την διαλογή τους στο εργαστήριο ακολούθησε ο προσδιορισμός τους σε επίπεδο είδους. Υπολογίστηκαν οι δείκτες ποικιλότητας Shannon-Wiener (Η ), Pielou (J ), Simpson (1-λ ) και Hill N1, και πραγματοποιήθηκαν ομαδοποίηση και ταξιθέτηση των σταθμών δειγματοληψίας με την ιεραρχική μέθοδο ομαδοποίησης Cluster Analysis και την μέθοδο ταξιθέτησης Μη-μετρική Πολυδιάστατη Διευθέτηση (ΝMDS) αντίστοιχα, με χρήση του λογισμικού PRIMER 5 (Clarke & Warwick, 2001). 2
Εικ. 1: Περιοχή μελέτης όπου αποτυπώνονται οι 5 σταθμοί δειγματοληψίας (Σπίνος κ.α, 2007). 3. Αποτελέσματα Στη περιοχή μελέτης καταγράφηκαν συνολικά 54 είδη Μαλακίων από τα οποία τα 16 (30%) ανήκουν στη κλάση των Δίθυρων και τα 38 (70%) στη κλάση των Γαστεροπόδων (Πίν. 1). Καταμετρήθηκαν συνολικά 4.134 άτομα και για τις δύο περιόδους δειγματοληψίας. Η μεγάλη πλειονότητα των ατόμων (3.665 άτομα - 89% του συνολικού αριθμού) ανήκαν σε 7 είδη - Cerithium vulgatum, Gibbula ardens, Gibbula adansonii, Onoba gianninii, Parvicardium exiguum, Rissoa ventricosa, Tellina donacina τα οποία ήταν περισσότερο άφθονα στους σταθμούς S2 και S3. Οι χωρο-χρονικές μεταβολές της συνολικής αφθονίας και των δεικτών ποικιλότητας παρουσιάζονται στον Πίνακα 2. Βρέθηκε πως στους σταθμούς δειγματοληψίας S2 και S3 η αφθονία και ο αριθμός ειδών ήταν πολύ υψηλότερα σε σχέση με τους υπόλοιπους σταθμούς. 3
Πίνακας 1. Είδη που εντοπίστηκαν στη περιοχή μελέτης για κάθε εποχή ξεχωριστά. ΕΙΔΗ ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ ΕΙΔΗ ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ Rissoa membranacea S2,S3 GASTROPODA Rissoa monodonta S2,S3,S4 Rissoa splendida S2 Alvania cimex S1,S3,S4 S4 Rissoa variabilis S1 Alvania lineata S1,S2,S3,S4,S5 S2,S3,S4,S5 Rissoa ventricosa S1,S2,S3,S5 S1,S2,S3,S4,S5 Bitium reticulatum S1,S2,S3,S4,S5 S1,S4,S5 Trophonopsis muricata S1,S2,S3,S4 S2,S3 Cerithium lividulum S2 S1,S2 Truncatella subcylindrica S2,S3 Cerithium sp. S2 Turboella marginata S3 Cerithium vulgatum S1,S2,S3,S4,S5 S2,S3,S4 Turbonilla hamata S3 Columbella rustica S3,S4 S2 Turbonilla sinuosa S3 Conomurex persicus S1,S2,S3,S4 S2,S3,S4 Vexillum tricolor S2,S3 S2,S3 Cryptonatica operculata S2 S3 Cyclope neritea S1,S2,S3 S3 BIVALVIA Cyclope pellucida S3 Euspira pulchella S3 Cerastoderma edule S3 S2 Euthria cornea S2 Cerastoderma glaucum S2,S3 S2,S3 Gibbula adansonii S2,S3,S4,S5 S2,S3,S4,S5 Glans aculeata S4 Gibbula ardens S1,S2,S3,S4,S5 S1,S2,S3,S4,S5 Glans trapezia S4 Haminoea hydatise S3 Kellia suborbicularis S2,S3 S3 Jujubinus striatus S5 S5 Loripes lucinalis S3 Lunatia guillemini S3 Mytilus galloprovinciallis S5 Mangelia attenuata S3 Parvicardium exiguum S4 S2 Mitrella coccinea S4 Parvicardium minimum S4,S5 S4 Mitrella scripta S2 Parvicardium pinnulatum S1,S2,S3 S2,S3,S4,S5 Nassarius costulatus S1,S2,S3,S5 S2,S3,S5 Parvicardium scabrum S2,S3 Nassarius labiatus S3 S3 Pitar rudis S3 Onoba dimassai S2,S3 Tellina donacina S2,S3 S2,S3 Onoba gianninii S1,S2,S3,S5 S2,S3 Tellina tenuis S2,S3,S5 S3 Pirenella conica S2,S3 S2,S3 Venerupis aurea elongata S3 Rissoa lilacina S5 S2,S3 Venerupis decussata S3 Πίνακας 2. Μέσες τιμές συνολικής αφθονίας και δεικτών ποικιλότητας των σταθμών δειγματοληψίας για τις δύο εποχές (N=Συνολική Αφθονία, S=Αριθμός Ειδών, H =Δείκτης Shannon, J =Δείκτης Pielou, 1-λ =Δείκτης Simpson). Εποχή Σταθμοί N S H J 1-λ N1 Καλοκαίρι S1 13.0 7.0 1.8 0.9 0.9 5.9 S2 240.7 18.3 1.7 0.6 0.7 5.9 S3 540.0 21.3 1.9 0.6 0.8 6.6 S4 34.0 7.3 1.5 0.8 0.9 4.9 S5 17.7 7.7 1.9 0.9 0.9 6.8 Φθινόπωρο S1 12.5 3.0 0.7 0.7 0.5 2.1 S2 174.7 14.0 1.7 0.7 0.7 5.6 S3 315.7 14.3 1.6 0.6 0.7 5.0 S4 27.7 8.7 1.7 0.8 0.8 5.7 S5 6.3 4.3 1.4 0.9 0.9 4.0 4
Εικ. 2: Δενδρόγραμμα της ανάλυσης ομαδοποίησης CLUSTER των σταθμών δειγματοληψίας S1-S5 για τις δύο εποχές (Καλοκαίρι J Φθινόπωρο S). Εικ. 3: Διάγραμμα ταξιθέτησης ΝMDS των σταθμών δειγματοληψίας S1-S5 για τις δύο εποχές (Καλοκαίρι J Φθινόπωρο S). Στο δενδρόγραμμα της ανάλυσης ομαδοποίησης CLUSTER (Εικόνα 2), αλλά και στο διάγραμμα ταξιθέτησης ΝMDS (Εικόνα 3) παρατηρούνται δύο ομάδες δειγμάτων, η μια αποτελούμενη από τους σταθμούς S2 και S3 και η άλλη από τους υπόλοιπους σταθμούς. Η ομοιότητα των σταθμών S2 και S3 είναι πάνω από 60%, ενώ η ομοιότητα των σταθμών της δεύτερης ομάδας είναι στις περισσότερες περιπτώσεις μικρότερη του 60%. 4. Συμπεράσματα/Συζήτηση Όλα τα είδη μαλακίων που αναγνωρίστηκαν αποτελούν νέες αναφορές για την πανίδα του συγκεκριμένου υγροτόπου. Ο αριθμός των ειδών μαλακίων της Λιμνοθάλασσας Κουτάβου (54 είδη) είναι ιδιαίτερα σημαντικός σε σχέση με τους αριθμούς ειδών μαλακίων που έχουν καταγραφεί σε διάφορες Ελληνικές και Μεσογειακές λιμνοθάλασσες (Koutsoubas et al. 2000). Ο 5
σημαντικός βαθμός επικοινωνίας της λιμνοθάλασσας με τον κόλπο του Αργοστολίου είναι πιθανότατα ο λόγος που καταγράφηκε στη λιμνοθάλασσα ένας τόσο σημαντικός αριθμός ειδών, αλλά και η παρουσία θαλάσσιων ειδών σε όλη την έκταση της. Τα μαλάκια αποτελούν σημαντική πηγή τροφής για άλλα ασπόνδυλα, αλλά και σπονδυλωτά ζώα των υφάλμυρων οικοσυστημάτων και ο σημαντικός αριθμός ειδών μαλακίων που ταυτοποιήθηκαν καταδεικνύει την σημαντικότητα της ταξοκοινωνίας των μαλακίων και στο συγκεκριμένο οικοσύστημα. Η παρουσία λιμνοθαλάσσιων ειδών (C. glaucum, G. adansonii, P. exiguum, P. conica, V. aurea, V. decussata), μεταξύ των οποίων και δύο ειδών τυπικά λιμνοθαλάσσιων (C. glaucum και P. conica), αποκλειστικά στους σταθμούς S2 και S3 θα πρέπει να αποδοθεί στο ότι αυτοί έχουν τον μεγαλύτερο βαθμό απομόνωσης (confinement) από τη θάλασσα (Guélorget & Perthuisot, 1992). Παρόλα αυτά, τα τυπικά λιμνοθαλάσσια είδη (χαρακτηριστικά των ζωνών απομόνωσης IV & V αντίστοιχα), δεν ήταν ανάμεσα στα επικρατούντα των σταθμών S2 και S3, αλλά αντίθετα παρουσίασαν χαμηλές αφθονίες. Αποτυπώνεται λοιπόν μια ασθενής μόνο διαβάθμιση του βαθμού της απομόνωσης από τη θάλασσα κατά μήκος της λιμνοθάλασσας του Κουτάβου και η επίδραση της θάλασσας φαίνεται πως είναι σημαντική μέχρι τα νότια όρια της. Η κυριαρχία με μεγάλες αφθονίες κυρίως φυτοφάγων γαστεροπόδων (C. vulgatum, G. ardens, G. adansonii, O. gianninii, R. ventricosa) στους σταθμούς S2 και S3 ερμηνεύεται από την ύπαρξη μεγαλύτερης ποσότητας φυτικής βιομάζας στους σταθμούς αυτούς (Ζαφειρίου κ.α., 1997). Η υψηλότερη πρωτογενής παραγωγικότητα στους σταθμούς S2 και S3 πιθανότατα σχετίζεται με τις μεγαλύτερες τιμές συγκέντρωσης των ανόργανων θρεπτικών αλάτων του Ν και του P και στο μικρότερο βάθος στους σταθμούς αυτούς. Ο σημαντικά υψηλότερος αριθμός ειδών στους σταθμούς S2 και S3 πιθανότατα οφείλεται σε παράγοντες όπως η απουσία ισχυρής διαβάθμισης του βαθμού απομόνωσης από τη θάλασσα, η υψηλότερη πρωτογενής παραγωγικότητα και η παροχή μεγαλύτερης ποικιλίας μικροενδιαιτημάτων από την αφθονότερη εκεί μακροφυτική βλάστηση. 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Γεώργα Ι., 2004. Μελέτη οικολογικών παραμέτρων της λιμνοθάλασσας Κουτάβου Κεφαλονιάς. Πτυχιακή Εργασία. Τμήμα Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών. Ζαφείρη, Κ. Κουτσικόπουλος, Κ. Κορνάρος, Μ. Φραγγοπούλου, Ν. Λυκάκης Ι. & Λυμπεράτος, Γ., 1997. Δομή και κλίμακες διακύμανσης των υδρολογικών και βιολογικών χαρακτηριστικών της λιμνοθάλασσας του Κούταβου (Κεφαλλονιά). Πρακτικά 5ου Πανελλήνιου Συμποσίου Ωκεανογραφίας και Αλιείας, σελ. 305-309. Κονίδης Α., Κουγιούφας Π., Γλυκοκόκκαλος Σ, Ασημακοπούλου Γ., Κωνσταντινοπούλου Α. & Παυλίδου Α., 2006. Διερεύνηση ευτροφικών συνθηκών κόλπου Αργοστολίου Κεφαλληνίας σε σχέση με τις ιχθυοκαλλιεργητικές δραστηριότητες. Πραγματογνωμοσύνη ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε., αριθ. πρωτ. 148118/1-2-2006, ανάθεση από Υπουργείο Αγροτικής Ανάπτυξης και Τροφίμων. Λυμπεράτος Γ., Κορνάρος Μ., Ζαφείρη Κ., Φραγκοπούλου Ν. & Κουτσικόπουλος Κ., 1997. Καταγραφή και αξιολόγηση βασικών οικολογικών παραμέτρων της λιμνοθάλασσας Κουτάβου Κεφαλονιάς. Μελέτη για την αναβάθμιση της Λιμνοθάλασσας Κουτάβου-Τόμος Ι, σελ. 2 & 4. Σπίνος Ε., Κατσέλης Γ., Κουτσικόπουλος Κ. & Φραγκοπούλου Ν., 2007. Χωροχρονική διακύμανση των υδρολογικών χαρακτηριστικών της λιμνοθάλασσας Κουτάβου Κεφαλονιάς. Πρακτικά 13 ου Πανελλήνιου Συνεδρίου Ιχθυολόγων. σελ. 507-510. Clarke, K.R. & Warwick R.M., 2001. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation, 2nd edition. PRIMER-E, Plymouth. Guélorget, O., Perthuisot, P., 1992. Paralic ecosystems. Biological organization and functioning. Vie Millieu 42: 215 251. Koutsoubas D., Arvanitidis C., Dounas C., Drummond L., 2000. Community structure and dynamics of the molluscan fauna in a mediterranean lagoon (Gialova lagoon, SW Greece). Belgian Journal of Zoology, 130: 135-142. 6