Βιολόγος- Ωκεανογράφος, MSc. Βιολογία και δυναµική του πληθυσµού του ιχθύος Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (φρίσσα) στον Κόλπο Καβάλας

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Τ ΜΗΜΑ Β ΙΟΛΟΓΙΑΣ Τ ΟΜΕΑΣ Ζ ΩΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΧΘΥΟΛΟΓΙΑΣ ΑΘΑΝΑΣΙΟΣ ΤΣΙΚΛΗΡΑΣ Βιολόγος- Ωκεανογράφος, MSc Βιολογία και δυναµική του πληθυσµού του ιχθύος Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (φρίσσα) στον Κόλπο Καβάλας ιδακτορική διατριβή ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2004

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΝΑ Εισαγωγή 1

Εισαγωγή 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Ιχθυοαποθέµατα και διαχείρισή τους Η αλιεία, σε παγκόσµια κλίµακα, έχει ολοένα αυξανόµενη επίδραση στη βιοµάζα και στην ηλικιακή σύνθεση των πληθυσµών των ψαριών και των ασπόνδυλων (PAULY et al. 1998, 2002). Η υπεραλίευση των ιχθυοαποθεµάτων που παρατηρείται τα τελευταία 20-30 χρόνια έχει προκαλέσει σηµαντική µείωση των πληθυσµών πολλών ειδών, µε αποτέλεσµα να απειλούνται µε εξαφάνιση (PAULY et al. 2002). Οι καινούργιες τεχνολογίες που εφαρµόστηκαν στην κατασκευή των αλιευτικών σκαφών και των αλιευτικών εργαλείων, η χρησιµοποίηση ηλεκτρονικών συστηµάτων για τον εντοπισµό των ψαριών, οι επιδοτήσεις/αποζηµιώσεις αλιείας (subsidy), καθώς και η χρήση µη επιλεκτικών εργαλείων έχουν αυξήσει την αλιευτική προσπάθεια και έχουν µεγιστοποιήσει την αλιευτική παραγωγή (STERGIOU 2002, PAULY et al. 2002). Η µεγιστοποίηση της αλιευτικής παραγωγής έχει ως αποτέλεσµα το 60% των αποθεµάτων να είναι σχεδόν υπεραλιευµένα και το 6% να έχει εκλείψει (PAULY et al. 2002). Στη Μεσόγειο, το ποσοστό των πλήρως αλιευµένων ή υπεραλιευµένων αποθεµάτων είναι περίπου 74% (BERTRAND 2003). Η επιλεκτική αφαίρεση των µεγαλύτερων σε µέγεθος ψαριών µπορεί να τροποποιήσει τα εξελικτικά χαρακτηριστικά ενός αποθέµατος (LAW 2000) και ενδεχοµένως και το γενότυπο. Η υποβάθµιση των υδάτινων οικοσυστηµάτων λόγω της ρύπανσης (LAWRENCE & HEMINGWAY 2003) και της χρήσης συγκεκριµένων αλιευτικών εργαλείων (HALL 1999) αποτελεί ίσως το σηµαντικότερο πρόβληµα του θαλάσσιου περιβάλλοντος µετά την υπεραλίευση. Πραγµατικά, η καταστροφή που προκαλείται από τα συρόµενα αλιευτικά εργαλεία στους λειµώνες του φανερόγαµου Posidonia oceanica L. (ΝΤΟΥΝΑΣ κ.ά. 2001) και σε οτιδήποτε ζει και προσκολλάται πάνω στο βυθό, έχει άµεση επίδραση στους οργανισµούς που αποτελούν τη βάση του τροφικού πλέγµατος καθώς και στα νεαρά στάδια πολλών βενθοπελαγικών ψαριών (HALL 1999). Προσπάθειες διαχείρισης των αλιευτικών πόρων ξεκίνησαν από τις αρχές του 20 ου αιώνα, όταν ακόµη οι επιστήµονες πίστευαν ότι οι θάλασσες της γης δεν µπορούν να υποστηρίξουν συνολική παραγωγή µεγαλύτερη από 100 εκατοµµύρια τόνους ψαριών (PAULY 1996). Οι προβληµατισµοί σχετικά µε την αειφορία των αλιευτικών πόρων και τους τρόπους διαχείρισής τους συνεχίζονται (GULLAND 1988, STEELE 1996, PAULY 1997, PAULY et al. 2002, STERGIOU 2002, STEELE & HOAGLAND 2003), καθώς τα αποτελέσµατα των προηγούµενων διαχειριστικών προσπαθειών δεν είναι ενθαρρυντικά για το µέλλον (MYERS & WORM 2003, PAULY et al. 2003). Η συνολική παγκόσµια αλιευτική παραγωγή (συλλήψεις και καλλιεργούµενα είδη) έχει διπλασιαστεί τα τελευταία 30 χρόνια, φτάνοντας τα 137 3

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας εκατοµµύρια τόνους το 1999 (FAO 2000). Από αυτά, τα 95 περίπου εκατοµµύρια τόνοι προέρχονται από τη θαλάσσια αλιεία, χωρίς να υπολογίζονται τα απορριπτόµενα αλιεύµατα (discards), αλλά και τα παράνοµα αλιεύµατα που δεν καταγράφονται (PITCHER et al. 2002). Στην Ευρωπαϊκή Ένωση παράγεται το 8-10% της παγκόσµιας παραγωγής, που αντιστοιχεί σε 8-9 εκατοµµύρια τόνους περίπου, χωρίς πάλι να υπολογίζονται τα απορριπτόµενα αλιεύµατα. Πελαγικά ψάρια, όπως οι ρέγκες, οι κολιοί, τα σκουµπριά, οι σαρδέλες, οι γαύροι και οι φρίσσες, αποτελούν το 25% της συνολικής παραγωγής όπως αυτή εκφράζεται από τις εκφορτώσεις. Όµως, είδη, όπως οι µπακαλιάροι, οι τόνοι, οι ξιφίες και άλλα µεγάλα πελαγικά ψάρια, έχουν πολύ µεγαλύτερη εµπορική αξία, αν και αποτελούν λιγότερο από το 10% των εκφορτώσεων, ποσοστό που ολοένα λιγοστεύει (PAULY et al. 1998). Ένας από τους λόγους που τα µεγάλα σε µέγεθος ψάρια (δηλαδή αυτά που βρίσκονται στην κορυφή του τροφικού πλέγµατος) τείνουν να εκλείψουν από τις εκφορτώσεις είναι η µεγάλη αλιευτική πίεση που δέχθηκαν τα τελευταία 50 χρόνια και συνεχίζουν να δέχονται και σήµερα, µε αποτέλεσµα να κινδυνεύουν σηµαντικά αποθέµατα του πλανήτη (MYERS & WORM 2003, PAULY & MACLEAN 2003, CHRISTENSEN et al. 2003), µε χαρακτηριστικότερο παράδειγµα την κατάρρευση του αποθέµατος του γάδου του B. Ατλαντικού, Gadus morhua Linnaeus, 1758 το 1991 (LONGHURST 1998, SCHIERMEIER 2002, PAULY & MACLEAN 2003, MYERS & WORM 2003). Η υπεραλίευση των µεγάλων σε µέγεθος σαρκοφάγων ψαριών διαταράσσει τη δοµή και τη λειτουργικότητα του θαλάσσιου οικοσυστήµατος, µε αποτέλεσµα την επικράτηση των µικρών σε µέγεθος ειδών, τα οποία είναι ευαίσθητα στις περιβαλλοντικές διακυµάνσεις. Έτσι, οι ψαράδες στρέφονται πλέον στα µικρότερα σε µέγεθος ψάρια, όπως τα Clupeidae, που βρίσκονται χαµηλότερα στο τροφικό πλέγµα, µε ανυπολόγιστες επιπτώσεις στα αποθέµατα, αφού τα µικρά σε µέγεθος ψάρια αποτελούν σε πολλές περιπτώσεις την τροφή των µεγάλων πελαγικών ή άλλων ψαριών (PAULY et al. 1998, PAULY & MACLEAN 2003). Από το 1950 µέχρι το 1980, το 33% της παγκόσµιας θαλάσσιας αλιευτικής παραγωγής προερχόταν από τα µικρά πελαγικά ψάρια της κλάσης των Clupeiformes (BLAXTER & HUNTER 1982), ποσοστό που έχει περιοριστεί στο 20-25% την τελευταία δεκαετία. Πιο συγκεκριµένα, τα είδη της οικογένειας Clupeidae είναι από τα περισσότερο αλιευόµενα ψάρια στον κόσµο και αποτελούν σήµερα το 11% της παγκόσµιας παραγωγής (FAO 2000). Στην οικογένεια αυτή ανήκουν περίπου 228 είδη από τα οποία 13 υπάρχουν στα νερά της Μεσογείου και του BA Ατλαντικού (FISHBASE ONLINE, FROESE & PAULY 2003, www.fishbase.org). Με εξαίρεση τη ρέγκα του Ατλαντικού, Clupea harengus Linnaeus, 1758, τα Clupeidae είναι είδη µε γρήγορη αύξηση, µικρή διάρκεια ζωής, ευαίσθητα στις κλιµατικές και περιβαλλοντικές αλλαγές, οι οποίες προκαλούν διακυµάνσεις στην επιβίωση

Εισαγωγή των αβγών, των προνυµφών και στα νεοεισερχόµενα στον πληθυσµό άτοµα (BLAXTER & HUNTER 1982, COLE & MCGLADE 1998). Εξαιτίας των χαρακτηριστικών αυτών, η ετήσια αλιευτική παραγωγή σε µικρά πελαγικά ψάρια παρουσιάζει µεγάλες διακυµάνσεις από χρόνο σε χρόνο, τόσο σε παγκόσµιο, όσο και σε τοπικό επίπεδο (CSIRKE 1995), γεγονός που δυσκολεύει τη διαχείριση των αποθεµάτων τους (CSIRKE 1988). Η επίδραση της αλιείας των µικρών πελαγικών ψαριών στην παγκόσµια παραγωγή φαίνεται ξεκάθαρα από την υποχώρησή της το 1998 (Εικόνα 1.1), όταν το απόθεµα του γαύρου του Περού, Engraulis ringens Jenyns, 1842, έφτασε στο 25% των εκφορτώσεων του προηγούµενου έτους. Ο γαύρος του Περού είναι τα τελευταία 50 χρόνια το είδος µε τη µεγαλύτερη παραγωγή ετησίως σε παγκόσµιο επίπεδο και η µείωση του αποθέµατός του οφείλεται τόσο στο κλιµατικό φαινόµενο El Niño-Southern Oscillation (ENSO), όσο και στην υπεραλίευση (PAULY et al. 2002). Η επίδραση του φαινοµένου El Niño στην παραγωγή των µικρών πελαγικών ψαριών και ειδικά των Clupeidae έχει συζητηθεί εκτενώς (π.χ. CUSHING 1981, BLAXTER & HUNTER 1982, LONGHURST & PAULY 1987, CSIRKE 1988, BINET 1997, BINET et al. 2001). Παραγωγή (τόνοι 10 6 ) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Συνολική παραγωγή Μικρά πελαγικά Clupeidae 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Εικόνα 1.1. Η συνολική παγκόσµια θαλάσσια παραγωγή ψαριών, η παραγωγή µικρών πελαγικών ψαριών και η παραγωγή Clupeidae όπως εκφράζονται από τις εκφορτώσεις (σε εκατοµµύρια τόνους), FAO (www.fao.org). Figure 1.1. Global captured production, the production of small pelagic fishes and the production of Clupeidae, expressed as landings (in million metric tons), FAO (www.fao.org). Εκτός από τα είδη µεγάλης εµπορικής αξίας, υπάρχουν και µη εµπορικά είδη που είναι εξίσου σηµαντικά για την αλιευτική βιολογία εξαιτίας της θέσης τους στο οικοσύστηµα, του τοπικού αλιευτικού ή τουριστικού ενδιαφέροντος, της σπανιότητας τους ή του κινδύνου να εξαφανιστούν. Η οικολογική αξία λοιπόν κάποιων ειδών είναι πολλές φορές µεγάλη, άσχετα από την εµπορικότητά τους. Αν και στη. Μεσόγειο, όπως και στον Ατλαντικό, η 5

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας αλιευτική βιολογία έχει αναπτυχθεί σε µεγάλο βαθµό και τα ιχθυοαποθέµατα αυτών των περιοχών είναι πολύ καλά µελετηµένα, στην Α. Μεσόγειο οι πληροφορίες για πολλά είδη είναι περιορισµένες εώς ανύπαρκτες στην περίπτωση µη εµπορικών ειδών (STERGIOU et al. 1997). Η µελέτη της οικολογίας και της βιολογίας µη εµπορικών ειδών είναι απαραίτητη για τη διαχείριση των ιχθυοαποθεµάτων, καθώς αυτά τα είδη επηρεάζουν τη βιολογία των εµπορικών ειδών και συνεπώς την αλιευτική παραγωγή τους. Η επιρροή είναι µεγαλύτερη στην πολυειδική αλιεία (multi-species fishery), όπου οι αλληλεπιδράσεις είναι σαφώς ισχυρότερες και επηρεάζουν την αλιευτική προσπάθεια και παραγωγή, σε αντίθεση µε τη µονοειδική αλιεία (single-species fishery). Για το λόγο αυτό, ο προσανατολισµός των επιστηµόνων στρέφεται πλέον προς τη συνολική διαχείριση των οικοσυστηµάτων, παρά στη διαχείριση συγκεκριµένων αποθεµάτων (STERGIOU 2002, PAULY et al. 2002, CHRISTENSEN et al. 2003). 1.2. Η φρίσσα Η φρίσσα, Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Pisces, Clupeidae), είναι ένα θαλασσινό πελαγικό ψάρι (Εικόνα 1.2) που σχηµατίζει κοπάδια και µετακινείται σε όλη τη στήλη του νερού, από τις ακτές µέχρι την ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα και σε βάθη µικρότερα των 350 m (WHITEHEAD 1985, www.fishbase.org). Είναι στενόθερµο (KACIC 1984) και στενόαλο (LONGHURST & PAULY 1987) είδος µε προτίµηση σε θερµά (BINET 1982, ECONOMIDIS & VOGIATZIS 1992), καθαρά (BINET 1995) και υψηλής αλατότητας νερά (BOELY 1982, BINET 1982, LONGHURST & PAULY 1987, FREON & MISUND 1999, PARAMO & ROA 2003). εν έχει ξεκαθαριστεί ωστόσο, τουλάχιστον στην περίπτωση της αλατότητας, αν οι οικολογικές απαιτήσεις του είδους το περιορίζουν ή αν η έλλειψη ανοχής στα χαµηλής αλατότητας νερά σχετίζεται µε τη φυσιολογία του (LONGHURST & PAULY 1987). Σύµφωνα µε τους YANNOPOULOS & YANNOPOULOS (1980), η φρίσσα παρουσιάζει ανθεκτικότητα και στα ρυπασµένα και εύτροφα περιβάλλοντα. Γενικά, εµφανίζει πλαστικότητα και προσαρµοστικότητα σε περιβαλλοντικές διακυµάνσεις, τις οποίες εκµεταλλεύεται (CURY & FONTANA 1988), αν και οι δυσµενείς συνθήκες προκαλούν δραστικές αλλαγές στους πληθυσµούς της (BINET & SERVAIN 1993). Σε κάποιες περιοχές της εξάπλωσής της, η φρίσσα παρουσιάζει εποχικές µεταναστεύσεις (LONGHURST & PAULY 1987, ROY 1998, SAMB & PAULY 2000). Τα νεαρά άτοµα φρίσσας συχνά βρίσκονται σε κόλπους και εκβολές ποταµών (BOELY 1982, KOUTRAKIS & TSIKLIRAS 2003).

Εισαγωγή Εικόνα 1.2. Η φρίσσα, Sardinella aurita. Figure 1.2. Round sardinella, Sardinella aurita. Η φρίσσα ανήκει στα ψάρια που έχουν εµπορική και διατροφική αξία. Εκτός από τη διατροφική της αξία για τον άνθρωπο, η φρίσσα αποτελεί τη λεία ψαριών οικονοµικού ενδιαφέροντος όπως είναι ο τόνος, Thynnus thunnus (Linnaeus, 1758), το µαγιάτικο, Seriola dumerili (Risso, 1810), ο ξιφίας, Xiphias gladius Linnaeus, 1758 και ο κυνηγός, Coryphaena hippurus Linnaeus 1758, κητωδών όπως το ρινοδέλφινο, Tursiops truncatus (Montagu, 1821), το κοινό δελφίνι, Delphinus delphis Linnaeus, 1758, και το ζωνοδέλφινο, Stenella coeruleoalba (Meyen, 1833) (CAVALIERE 1963, PALCO et al. 1982, PIPITONE & ANDALORO 1995, AGAZZI et al. 2001), αλλά και πουλιών (www.fishbase.org). Η οικολογική αξία της φρίσσας γίνεται ακόµα µεγαλύτερη, αφού σχηµατίζει µικτά κοπάδια στις ελληνικές θάλασσες µε τη σαρδέλα, Sardina pilchardus (Walbaum, 1792), το γαύρο, Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758), τη γόπα, Boops boops (Linnaeus, 1758), το σκουµπρί, Scomber scombrus Linnaeus, 1758, τον κολιό, Scomber japonicus Houttuyn, 1790 και τα σαυρίδια Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) και Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1863), είδη µε µεγαλύτερη εµπορικότητα, στα οποία στοχεύουν οι αλιείς που χρησιµοποιούν κυκλικά αλιευτικά εργαλεία. Τα µικρά άτοµα του είδους (µικρότερα από 15 cm) συχνά αποκαλούνται από τους ψαράδες µε το όνοµα τριχιός (ANANIADES 1952). Στη διεθνή βιβλιογραφία και ανάλογα µε την περιοχή, η φρίσσα αναφέρεται µε τα κοινά αγγλικά ονόµατα gilt sardine, round sardinella, Spanish sardine, Brazilian sardine και golden sardine, και µε το γαλλικό όνοµα allache στις γαλλόφωνες χώρες της εξάπλωσής της. Το gilt sardine ήταν το επικρατέστερο αγγλικό κοινό όνοµα µέχρι πρότινος, αλλά τώρα πλέον χρησιµοποιείται το round sardinella (www.fishbase.org). 7

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας 1.2.1. Ταξινόµηση Το µορφολογικό χαρακτηριστικό που ξεχωρίζει το γένος Sardinella από τα συγγενικά Sardinops και Sardina είναι το δίλοβο δερµατικό εξόγκωµα, που βρίσκεται στο κάτω τµήµα του κλείθρου και η έλλειψη αυλακώσεων στο βραγχιακό επικάλυµµα (PARRISH et al. 1989). Η ταξινόµηση του γένους Sardinella είναι ιδιαίτερα περίπλοκη στη δυτική ακτή του Ατλαντικού, όπου επικρατεί σύγχυση ως προς το διαχωρισµό των τριών ειδών που υπάρχουν (DITTY et al. 1994). Η κατάσταση είναι περισσότερο ξεκαθαρισµένη στο BA Ατλαντικό και στη Μεσόγειο Θάλασσα, όπου το γένος Sardinella περιλαµβάνει δύο είδη, τη φρίσσα Sardinella aurita Valenciennes, 1847 και τη φρίσσα Μαδέρας S. maderensis (Lowe, 1839) (TORTONESE 1970, BAUCHOT 1987). Το διαγνωστικό χαρακτηριστικό που ξεχωρίζει τη φρίσσα είναι η µαύρη κηλίδα στο άνω κράσπεδο του επικαλύµµατος. Αντίθετα, η φρίσσα Μαδέρας έχει µια µαύρη κηλίδα ακριβώς πίσω από το επικάλυµµα και µια στην αρχή του ραχιαίου πτερυγίου. Η συστηµατική κατάταξη της φρίσσας είναι (www.fishbase.org): ΦΥΛΟ Chordata Υποφύλο Vertebrata Υπερκλάση Gnathostomata ΚΛΑΣΗ Osteichthyes Υποκλάση Actinopterygii Υπέρταξη Clupeomorpha ΤΑΞΗ Clupeiformes (Isospondyli) Υπόταξη Clupeoidei ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ Clupeidae Υποοικογένεια Clupeinae ΓΕΝΟΣ Sardinella Valenciennes, 1847 ΕΙ ΟΣ Sardinella aurita Valenciennes, 1847 1.2.2. Μορφολογικά χαρακτηριστικά Το σώµα της φρίσσας, που καλύπτεται ολόκληρο από λέπια, είναι επίµηκες και µερικές φορές συµπιεσµένο. Η κοιλιά είναι στρογγυλεµένη µε αιχµηρά λέπια (scutes), που σχηµατίζουν ευδιάκριτη οδόντωση. Τα βραγχιακά ελάσµατα είναι λεπτά και πολλά, περισσότερα από 100 στο κάτω µέρος του πρώτου βραγχιακού τόξου. Το κοιλιακό πτερύγιο αποτελείται από 9 ακτίνες, ενώ οι δύο τελευταίες ακτίνες του εδρικού πτερυγίου είναι εµφανώς µεγαλύτερες από τις άλλες. Το χρώµα της ράχης είναι µπλε/πράσινο και των πλευρών ασηµένιο µε µια χρυσή γραµµή, που διακρίνεται αµυδρά στο µέσο κάθε πλευράς.

Εισαγωγή Στην αρχή αυτής της γραµµής και πίσω από το βραγχιακό άνοιγµα βρίσκεται µια χρυσή κηλίδα, που επίσης διακρίνεται αµυδρά. Χαρακτηριστική είναι µια µαύρη κηλίδα, που βρίσκεται στο άνω κράσπεδο του βραγχιακού επικαλύµµατος. Τα θωρακικά πτερύγια έχουν χρώµα ωχρό κίτρινο µε µαύρα στίγµατα. εν παρατηρείται χρωµατική ή άλλη µορφολογική διαφοροποίηση ανάµεσα στα δύο φύλα (TORTONESE 1970, WHITEHEAD 1985, 1986). Το ολικό µήκος της φρίσσας κυµαίνεται συνήθως από 150 ως 250 mm, αλλά µπορεί να φτάσει και τα 330 mm σύµφωνα µε τον BAUCHOT (1987), ενώ ο TORTONESE (1970) αναφέρει µέγιστο ολικό µήκος 380 mm. Η CHESHEVA (1998) αναφέρει ολικό µήκος 391 mm και οι PHAM-THUOC & SZYPULA (1973) 410 mm για πληθυσµούς στη δυτική ακτή της Αφρικής. 1.2.3. Γεωγραφική εξάπλωση Η γεωγραφική εξάπλωση της φρίσσας είναι τροπική και υποτροπική (LAGLER et al. 1977, www.fishbase.org). Εξαπλώνεται σε ολόκληρη τη Μεσόγειο (WASSEF et al. 1985, WHITEHEAD 1985), στα δυτικά (από τον Κόλπο Καδίθ µέχρι τη Ν. Αφρική) και ανατολικά (από το ακρωτήριο Cod µέχρι τις ακτές της Αργεντινής καθώς και στον Κόλπο του Μεξικού) παράλια του Ατλαντικού (KINSEY et al. 1994) και περιστασιακά στη Μαύρη Θάλασσα (WHITEHEAD 1985, WHITEHEAD 1986, BEN-YAMI 1994). Τέλος, στον Ειρηνικό εξαπλώνεται από τα νερά της Ιαπωνίας ως τη θάλασσα των Φιλιππίνων (WHITEHEAD 1986, BAUCHOT 1987), αλλά και στη ΝΑ ακτή της Κίνας (CHIU 1983). Στην Ελλάδα, η φρίσσα εξαπλώνεται στο Θερµαϊκό Κόλπο (ECONOMIDIS & VOGIATZIS 1992), στις Κυκλάδες (MOUTOPOULOS & STERGIOU 2002), στο Ν. Ευβοϊκό Κόλπο (PETRAKIS & STERGIOU 1995), στο Στρυµονικό Κόλπο (KOUTRAKIS & TSIKLIRAS 2003), στους κόλπους της Χαλκιδικής (SINIS et al. 2000), ενώ αφθονεί στον Κόλπο Καβάλας (ΚΟΥΤΡΑΚΗΣ & ΤΣΙΚΛΗΡΑΣ 2001) και στις βόρειες ακτές του Θρακικού Πελάγους. Αναφορές για την παρουσία της υπάρχουν για το Σαρωνικό, τον Παγασητικό, το Μεσσηνιακό και τον Πατραϊκό Kόλπο, τα νερά της Κρήτης, το Ιόνιο Πέλαγος, τα ωδεκάνησα (ECONOMIDIS 1973, PAPACONSTANTINOU 1988), ενώ έχει αλιευθεί και στα νησιά του Α. Αιγαίου (ΚΑΛΛΙΑΝΙΩΤΗΣ, αδηµοσίευτα στοιχεία). Ωστόσο, µέχρι το 1950 η εξάπλωση της φρίσσας στις ελληνικές θάλασσες ήταν περιορισµένη στο νότιο τµήµα της χώρας µε πολύ σπάνιες και πληθυσµιακά περιορισµένες καταγραφές στον Κόλπο Καβάλας, στο Θερµαϊκό Κόλπο, στις ακτές της Αλεξανδρούπολης, της Σαµοθράκης και της Θάσου (ANANIADES 1952). 9

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας 1.2.4. Αλιεία Σε µερικές από τις περιοχές εξάπλωσης της φρίσσας έχει αναπτυχθεί σηµαντική αλιευτική δραστηριότητα, που βασίζεται κυρίως στην αλιεία του είδους αυτού αλλά και άλλων ειδών του γένους Sardinella (CSIRKE 1995). Στη Βραζιλία η παραγωγή της φρίσσας ανέρχεται σε περισσότερους από 50.000 τόνους ετησίως (BEN-YAMI 1994, MATSUURA 1996) και στη Σρι-Λάνκα τέσσερα είδη του γένους Sardinella αποτελούν το 85% σε βάρος των συνολικών εκφορτώσεων σε µικρά πελαγικά ψάρια (DAYARATNE & GJØSAETER 1986). Στην Κολοµβία, η φρίσσα αποτελεί - µαζί µε τρία άλλα είδη - το κυριότερο αλίευµα για τους παράκτιους ψαράδες (PARAMO & ROA 2003), ενώ στην ανατολική Ιάβα της Ινδονησίας το γένος Sardinella αποτελεί το 20-25% των συνολικών εκφορτώσεων, έχοντας φτάσει το 1993 τους 56.000 τόνους (PET et al. 1997). Σηµαντική αλιεία έχει αναπτυχθεί στις χώρες της Β Αφρικής (BINET & SERVAIN 1993, BINET 1997), το Ισραήλ (LANDAU 1974), την Τυνησία (GAAMOUR et al. 2001), τη Λιβύη (PAWSON & GIAMA 1985), την Αλγερία (BOUAZIZ et al. 1998) και την Αίγυπτο, όπου µάλιστα αποτελούσε το 37,5% της παραγωγής των κυκλικών αλιευτικών εργαλείων (γρι-γρι νύχτας) το 1978 (WASSEF et al. 1985) και το 80-90% των Clupeidae που αλιεύθηκαν µε γρι-γρι ηµέρας τα έτη 1997-98 (EL-HAWEET 2001). Η παγκόσµια αλιευτική παραγωγή της φρίσσας (όπως εκφράζεται από τις εκφορτώσεις) παρουσιάζει έντονες διακυµάνσεις φτάνοντας το 1996 τους 555.000 τόνους (Πίνακας 1.1), που αποτελεί το 0,59% της συνολικής παγκόσµιας θαλάσσιας παραγωγής (FAO 1999). Το ποσοστό αυτό κατατάσσει τη φρίσσα ανάµεσα στα 30 είδη µε τις µεγαλύτερες παραγωγές παγκοσµίως. Σε αντίθεση µε άλλες µεσογειακές χώρες (κυρίως των βόρειων Αφρικανικών ακτών) όπου έχει αναπτυχθεί σηµαντική αλιεία της φρίσσας, στην Ελλάδα δεν αποτελεί αλίευµα στόχο, καθώς η εµπορική της αξία είναι χαµηλή και χρησιµοποιείται κυρίως ως δόλωµα στην αλιεία του ξιφία και του τόνου αλλά και για απευθείας κατανάλωση. Στο Θρακικό Πέλαγος προτιµώνται - ανάλογα µε την εποχή - η σαρδέλα και ο γαύρος εξαιτίας της µεγαλύτερης εµπορικής τους αξίας. Η φρίσσα πολλές φορές απορρίπτεται και δεν εκφορτώνεται στις ιχθυόσκαλες. Παρά τη µικρή εµπορικότητα του είδους, η παραγωγή στην ιχθυόσκαλα της Καβάλας αυξάνεται συνεχώς την τελευταία πενταετία φτάνοντας, από 52 τόνους το 1996, τους 301 τόνους το 2002 (ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΑ ΕΛΤΙΑ ΙΧΘΥΟΣΚΑΛΑΣ ΚΑΒΑΛΑΣ 1996-2002). Ανάλογα είναι και τα ποσοστά σε πανελλήνιο επίπεδο, αφού η παραγωγή (εκφορτώσεις) της φρίσσας έφτασε από 69 τόνους το 1990, τους 2.215 τόνους περίπου το 2001 (Πίνακας 1.1).

Εισαγωγή Πίνακας 1.1. Η παραγωγή (t) της φρίσσας σε τοπικό (Καβάλα, Στατιστικά ελτία Ιχθυόσκαλας Καβάλας), πανελλήνιο (Εθνική Στατιστική Υπηρεσία Ελλάδας) και παγκόσµιο (FAO) επίπεδο. Table 1.1. Round sardinella production (t) in local (Kavala, Statistical data of Kavala Fish market), national (National Statistical Service of Greece) and global (FAO) level. Έτος Παγκόσµια Παραγωγή Ελληνική Παραγωγή Ιχθυόσκαλα Καβάλας 1990 390.127 69-1991 458.967 111-1992 489.383 333-1993 394.925 409-1994 352.584 706-1995 405.458 856-1996 554.692 1.008 52 1997 461.627 1.266 113 1998 509.079 1.744 100 1999 405.779 1.892 118 2000 360.707 1.280 207 2001-2.215 381 2002 - - 301 - : δεν υπάρχουν στοιχεία Τα αλιευτικά εργαλεία που χρησιµοποιούνται για την αλιεία της φρίσσας στις ελληνικές θάλασσες είναι τα γρι-γρι, οι τράτες βυθού και οι βιντζότρατες (πεζότρατες ή τράτες). Φρίσσες όµως πιάνονται και στα απλά (απλάδια) ή µανωµένα δίχτυα (STERGIOU et al. 1996a, STERGIOU et al. 2002). Το µεγαλύτερο ποσοστό της παραγωγής (κυµαίνεται γύρω στο 60% αλλά µπορεί να φτάσει και το 80%) προέρχεται από τα γρι-γρι. Το ποσοστό από τις τράτες βυθού και από τις βιντζότρατες είναι συνήθως µικρότερο του 5% για το κάθε εργαλείο αλλά µε µεγάλη ετήσια διακύµανση. Το ποσοστό από τις τράτες βυθού έφτανε κάποτε (1984) το 17% (ΕΘΝΙΚΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΛΛΑ ΑΣ 1982-2000). υστυχώς, η ελληνική παραγωγή φρίσσας δεν καταχωρείται στο διεθνή οργανισµό FAO ως round sardinella αλλά ως shads nei, όνοµα που µάλλον αντιστοιχεί στα είδη του γένους Alosa, µε αποτέλεσµα να µην φαίνεται καθόλου η ελληνική παραγωγή φρίσσας. 1.2.5. Ανασκόπηση βιβλιογραφίας Η βιολογία, οικολογία, δυναµική, συµπεριφορά, µεταναστεύσεις και γενετική της φρίσσας έχουν ερευνηθεί σε διάφορες περιοχές της εξάπλωσής της (Πίνακας 1.2). Οι περισσότερες από αυτές τις έρευνες πραγµατοποιήθηκαν στις Β ακτές της Αφρικής. Αξίζει να αναφερθεί ότι οι CHIKHI et al. (1997) βρήκαν ότι οι πληθυσµοί της Μεσογείου και του Α. Ατλαντικού είναι γενετικά αποκλεισµένοι και διαφοροποιηµένοι µεταξύ τους και ότι δεν υπάρχουν γενετικές διαφορές µεταξύ των διαφορετικών αποθεµάτων της Μεσογείου. Από τον Πίνακα 1.2 είναι φανερό ότι οι πληροφορίες για τη φρίσσα στις ελληνικές θάλασσες είναι 11

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας περιορισµένες. Η µοναδική ολοκληρωµένη εργασία που περιλαµβάνει στοιχεία για την ηλικία, την αύξηση και την αναπαραγωγή της έγινε από τον ANANIADES (1952). Πίνακας 1.2. Ανασκόπηση της βιβλιογραφίας που αφορά τη φρίσσα. Table 1.2. Previous research on round sardinella. Χαρακτηριστικό Άλλες περιοχές Μεσόγειος * Ελληνικές θάλασσες Βιβλιογραφία Μορφοµετρικά + LATINI & PETTOROSSI 1977 Ηλικία/αύξηση + ANANIADES 1952 + PHAM-THUOC & SZYPULA 1973 + KRZEPTOWSKI 1981 + YANG & QIU 1984 + PAWSON & GIAMA 1985 + WASSEF et al. 1985 + MAXIM & MAXIM 1987-88 + BENSAHLA TALET et al. 1988 + PAWSON 1990 + KINSEY et al. 1994 + MENDOZA et al. 1994 + PETRAKIS & STERGIOU 1995 + XU & CHIU 1995 + SHOWERS 1996 + CHESHEVA 1998 + BOUAZIZ et al. 1998 + GUZMAN et al. 1998 + GONZALEZ & ESLAVA 2000 + GAAMOUR et al. 2001 + MOUTOPOULOS & STERGIOU 2002 + KOUTRAKIS & TSIKLIRAS 2003 Αναπαραγωγή + ANANIADES 1952 + FONTANA 1969 + PHAM-THUOC & SZYPULA 1973 + BENSAHLA TALET et al. 1988 + DUMITRESCU & VASILESCU + FREON et al. 1997 + QUAATEY & MARAVELIAS 1999 + BOUAZIZ et al. 2001 + GAAMOUR et al. 2001 Μεταναστεύσεις + BOELY et al. 1982 + DOMANEVSKAYA 1989 + ROY 1998 + SAMB & PAULY 2000 Νεοσυλλογή + MATSUURA 1996 + ROY 1998 + DEMARCQ & FAURE 2000 Μεταναστεύσεις + VAKILY & PAULY 1995 + PARAMO & ROA 2003 Γενετική + BORSA et al. 1997 + + CHIKHI et al. 1997, 1998 Πίνακας 1.2. (συνεχίζεται) Table 1.2. (to be concluded)

Εισαγωγή Πίνακας 1.2. (τέλος) Table 1.2. (concluded) Χαρακτηριστικό Άλλες περιοχές Μεσόγειος * Ελληνικές θάλασσες Βιβλιογραφία Αβγά /προνύµφες + REGNER 1977 + SUFEI & LIYO 1986 + WALLINE 1987, 1989 + DITTY et al. 1988 + PALOMERA & SABATES 1990 + DITTY et al. 1994 + DULCIC 1998 + ETTAHIRI et al. 2003 ιατροφή + PHAM-THUOC & SZYPULA 1973 + NIELAND 1982 + WANG & QIU 1986 Επίδραση κλίµατος στην αλιευτική παραγωγή Αντίδραση σε θερµοκρασιακές + MORENO & CASTRO 1995 + BINET 1982, 1997 + PEZENNEC & BARD 1992 + BINET & SERVAIN 1993 + PEZENNEC & KORANTENG 1998 + PALOMERA & SABATES 1990 + + KACIC 1984 αλλαγές + ECONOMIDIS & VOGIATZIS 1992 + GUIDETTI et al. 2002 Συµπεριφορά + BEN-YAMI 1976 + LEVENEZ et al. 1990 + TSIKLIRAS et al. 2004 Ανταγωνισµός µε + CURY & FONTANA 1988 άλλα είδη + PALOMERA & SABATES 1990 * Εκτός των ελληνικών θαλασσών 13

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας 1.2.6. Ιστορικά στοιχεία Η φρίσσα είναι από τα ψάρια για τα οποία υπάρχουν σηµαντικές πληροφορίες για την αλιεία και τη διατροφική αξία τους, τόσο στην Αρχαία Ελλάδα, όσο και στο Βυζάντιο. υστυχώς, µέχρι σήµερα επικρατεί σύγχυση ως προς το είδος στο οποίο αναφέρεται το αρχαίο κοινό όνοµα θρίσσα (εκ του θριξ = τρίχα) καθώς, σύµφωνα µε τον THOMSON (1947), το όνοµα αυτό διεκδικείται από δύο είδη: τη φρίσσα S. aurita και τη σαρδελοµάνα Alosa fallax (Lacepède, 1803). Σύµφωνα µε τις περιγραφές όµως, περισσότερες πιθανότητες συγκεντρώνει µάλλον η φρίσσα, της οποίας τα κόκαλα είναι µικρά και πολυάριθµα σαν τρίχες (απ όπου προέρχονται και τα µεταγενέστερα κοινά συνώνυµα τριχίς, τριχίας, τριχιός). Νεότεροι έλληνες επιστήµονες αντιστοιχούν το νεοελληνικό ιχθυωνύµιο φρίσσα µε το αρχαίο ελληνικό θρίσσα (ΖΑΧΑΡΙΟΥ-ΜΑΜΑΛΙΓΚΑ 2000). Οι αρχαίοι Έλληνες είχαν ιδιαίτερη προτίµηση στα πετρόψαρα του Αιγαίου, που τα θεωρούσαν τα νοστιµότερα ψάρια, αλλά επιδίδονταν και στην αλιεία πολλών πελαγικών ειδών, όπως ο τόνος, ο οποίος κατείχε ιδιαίτερη θέση στις διατροφικές προτιµήσεις των αρχαίων, ο ξιφίας, ο κολιός, η σαρδέλα και ο γαύρος, ο οποίος κατά εποχές ήταν εξαιρετικά άφθονος. Η φρίσσα, αν και µάλλον δεν έχαιρε της προτίµησης των Αρχαίων Ελλήνων και θεωρούταν ποιοτικά υποδεέστερη της σαρδέλας (THOMSON 1947), εντούτοις αναφέρεται στα κείµενα συγγραφέων της εποχής µε τα ονόµατα θρίσσα (Αθην. 328e) 1, τριχίς (Αθην. 328c, e, f ) 1, τριχίας (Αθην. 328c, e, f) 1 και χαλκίς (Οππ. 244, Αριστ., 543a, Αθην. 328c) 2. Υπάρχει όµως και η πιθανότητα όλα τα παραπάνω ονόµατα να αποτελούν διαφορετικά στάδια ανάπτυξης ενός και µόνο είδους, όπως υποστηρίζει ο Αριστοτέλης (Αριστ., 569 b25). Μερικά βιολογικά και οικολογικά στοιχεία της θρίσσας, παρουσιάζονται από τους αρχαίους συγγραφείς και κυρίως από τον Αθηναίο και φυσικά τον Αριστοτέλη. Έτσι, µαζί µε τον εγκρασίχολο (γαύρος) και άλλα ψάρια, η φρίσσα αναφέρεται ως µόνιµο, µη µεταναστευτικό ψάρι (Αθην. 328c, Αριστ. ib). Οι Βυζαντινοί, σε αντίθεση µε τους Αρχαίους Έλληνες, µάλλον έτρωγαν τις θρίσσες (ενώ το όνοµα τριχαιός είχε πλέον επικρατήσει) µαζί µε άλλα µικρά ψάρια, όπως οι µαρίδες και οι αθερίνες (ΚΟΥΚΟΥΛΕΣ 1952). Τα παραπάνω ψάρια τρώγονταν συνήθως παστά. 1 Αθήναιου, ειπνοσοφισταί. 2 Οππιανού Αλιευτικά, Αθήναιου ειπνοσοφισταί, Αριστοτέλους, Αι περί τα ζώα ιστορίαι.

Εισαγωγή 1.3. Σκοπός της διατριβής Σκοπός της διατριβής αυτής είναι η έρευνα των πληθυσµιακών χαρακτηριστικών και της κατάστασης του αποθέµατος της φρίσσας στον Κόλπο Καβάλας. Επίσης, ο καθορισµός του αυξητικού και αναπαραγωγικού πρότυπου του αποθέµατος, οι παράγοντες που τα επηρεάζουν και η σύγκριση τους µε αποθέµατα από άλλες περιοχές. Για να πραγµατοποιηθεί ο σκοπός αυτός, εκτιµήθηκαν οι σχέσεις µεταξύ των σωµατικών µηκών, η σχέση µήκους-βάρους, η ευρωστία, η ηλικία και οι παράµετροι αύξησης του πληθυσµού, ενώ προσδιορίστηκε ο χρόνος σχηµατισµού των ετήσιων δακτυλίων στα λέπια, η αναλογία των φύλων, η περίοδος αναπαραγωγής και τα αναπαραγωγικά χαρακτηριστικά (βάρος γονάδων, µήκος και ηλικία πρώτης γεννητικής ωρίµανσης, γονιµότητα, συχνότητα ωοτοκίας, µέγεθος αβγών). Επίσης, ερευνήθηκε η ποιοτική και ποσοτική σύνθεση της διατροφής, το τροφικό επίπεδο, η θνησιµότητα, η απόδοση και η βιοµάζα ανά νεοεισερχόµενο στον πληθυσµό άτοµο, ενώ συζητήθηκε η συµπεριφορά της φρίσσας σε συνθήκες απειλής, στο φως και στο θόρυβο. Τέλος, κατά τη διάρκεια και µετά το τέλος της ωοτοκίας έγινε ιχθυοπλαγκτονική έρευνα, µε σκοπό τη συλλογή αβγών και προνυµφών φρίσσας από τον Κόλπο Καβάλας, για την ενίσχυση της µελέτης της αναπαραγωγής. Οι πληροφορίες που αφορούν στο µέγεθος πρώτης γεννητικής ωρίµανσης, την αναλογία των φύλων, τη θνησιµότητα, την ευρωστία, την ηλικία και την αύξηση παρουσιάζονται για πρώτη φορά για τις ελληνικές θάλασσες (Πίνακας 1.2). Η ηλικία και αύξηση, η θνησιµότητα και ο ρυθµός εκµετάλλευσης δεν έχουν µελετηθεί στη Β. Μεσόγειο, ενώ ο προσδιορισµός των ετήσιων δακτυλίων στα λέπια, η ιστολογική δοµή των γονάδων και το τροφικό επίπεδο παρουσιάζονται πρώτη φορά για τη Μεσόγειο (Πίνακας 1.2). 15

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΥΟ Υλικά και µέθοδοι: γενικά 17

Υλικά και µέθοδοι: γενικά 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ: ΓΕΝΙΚΑ 2.1. Περιγραφή του Κόλπου Καβάλας O Κόλπος Καβάλας (40 o 52 N, 24 o 25 E) καταλαµβάνει τµήµα του Β. Αιγαίου, είναι πλούσιος σε φυτοπλαγκτό και ζωοπλαγκτό, δηµιουργώντας συνθήκες που προσελκύουν τα πλαγκτονοφάγα ψάρια και καθιστώντας τον ένα από τα πιο παραγωγικά αλιευτικά πεδία της Ελλάδας (STERGIOU et al. 1997). Ο Κόλπος Καβάλας έχει έκταση 264 km 2 και επικοινωνεί µε το Αιγαίο Πέλαγος ανατολικά µέσω του διαύλου της Θάσου και νότια µε τη θαλάσσια περιοχή του Αγίου Όρους-Στρυµονικού Κόλπου (Εικόνα 2.1). 40 58 00 Ν 24 48 00 Ε 24 45 00 Ε Καβάλα ΛΘ Βάσσοβα ΛΘ Ερατεινό ΛΘ Αγίασµα ΛΘ Κεραµωτή Ακρωτήριο Βρασίδας Κόλπος Καβάλας Ακρωτήριο Αµµώδης Νήσος Θασοπούλα 40 48 00 Ν 50 m 100 m Νήσος Θάσος Εικόνα 2.1. Χάρτης του Κόλπου Καβάλας όπου διακρίνονται οι ισοβαθείς των 50 και 100 m, τα κυριότερα αλιευτικά πεδία φρίσσας (σκίαση) και ο σταθµός µέτρησης θερµοκρασίας και αλατότητας ( ). Figure 2.1. Map of Kavala Gulf showing the 50 and 100 m depth contours, the main fishing areas of round sardinella (shaded) and the station where temperature and salinity were recorded ( ). Ο Κόλπος Καβάλας (µέσο βάθος 34 και µέγιστο 50 m) δέχεται την επίδραση του ποταµού Νέστου, που εκβάλλει 13 περίπου χιλιόµετρα ανατολικά του κόλπου, µε µέση ετήσια απορροή 1,819 10 6 m 3 (POULOS et al. 1997), η οποία έχει υποστεί σηµαντική µείωση µετά την κατασκευή του φράγµατος Θησαυρού. Ο ποταµός Νέστος µεταφέρει θρεπτικά συστατικά και συµβάλλει µε αυτόν τον τρόπο στην αύξηση της πρωτογενούς παραγωγής στην περιοχή (FRILIGOS 1985, TSIKLIRAS 1998). Ο βυθός του κόλπου καλύπτεται στην µεγαλύτερη έκτασή του από λεπτόκοκκα ιζήµατα (ΚΑΡ ΑΡΑΣ 1998) και είναι οµαλός. Οι ακτές είναι σχεδόν στο σύνολό τους βραχώδεις και αµµώδεις, ενώ σηµαντική είναι η παρουσία λειµώνων ποσειδώνιας στην παράκτια ζώνη (PANAYOTIDIS et al. 2001). 19

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας Η αλιεία µε συρόµενα εργαλεία απαγορεύεται στον Κόλπο Καβάλας από την 1 η Απριλίου µέχρι την 31 η Οκτωβρίου κάθε έτος (Β.. 917/16-11-1966) και µε γρι-γρι από 15 εκεµβρίου µέχρι το τέλος Φεβρουαρίου (Β.. 81Α/23-3-1953 και Π.. 25/1993). 2.2. ειγµατοληψία και αλιευτικά εργαλεία Για τη συλλογή των δειγµάτων χρησιµοποιήθηκαν αλιευτικά εµπορικά σκάφη µέσης αλιείας (γρι-γρι) και παράκτια σκάφη που χρησιµοποιούν σαρδελόδιχτο. Οι δειγµατοληψίες ήταν µηνιαίες, πραγµατοποιήθηκαν σε συγκεκριµένες περιοχές (Εικόνα 2.1), η επιλογή των οποίων έγινε µε βάση τον εντοπισµό κοπαδιών µε τα ηχοβολιστικά όργανα και την εµπειρία των ψαροκαπετάνιων και κάλυψαν διάστηµα δύο ετών (Σεπτέµβριος 2000-Αύγουστος 2002). Επειδή η αλιεία µε γρι-γρι απαγορεύεται από τις 15 εκεµβρίου µέχρι το τέλος Φεβρουαρίου κάθε έτους, για να συµπληρωθεί η ετήσια συλλογή δειγµάτων χρησιµοποιήθηκε το σαρδελόδιχτο τους µήνες Ιανουάριο και Φεβρουάριο. Το δίχτυ του γρι-γρι που χρησιµοποιήθηκε είχε µήκος 800 m, ύψος 90 m, και άνοιγµα µατιού από κόµπο σε κόµπο (bar length) 9 mm. Το σαρδελόδιχτο είναι ένα µικρό κυκλικό δίχτυ, µικρογραφία εκείνου του γρι-γρι, καθώς τόσο ο τρόπος λειτουργίας, όσο και τα επιµέρους τεχνικά χαρακτηριστικά είναι τα ίδια (ΚΟΥΤΡΑΚΗΣ & ΤΣΙΚΛΗΡΑΣ 2001). Το δίχτυ που χρησιµοποιήθηκε είχε µήκος 250 m, ύψος 30 m και άνοιγµα µατιού (από κόµπο σε κόµπο) στο σάκο 9 mm. Η αλιεία µε γρι-γρι γινόταν µετά τη δύση του ήλιου, συνήθως κατά τη διάρκεια της νύχτας, ενώ η αλιεία µε σαρδελόδιχτο την ηµέρα και ως τη δύση του ήλιου. Τα δυο εργαλεία, που έχουν ίδιο άνοιγµα µατιού, διαφοροποιούνται µόνο ως προς το βάθος στο οποίο ψαρεύουν. Στον Κόλπο Καβάλας όµως, όπου το µέσο βάθος είναι 35 m και τα αλιευτικά πεδία είναι κοινά, τα αλιεύµατα δεν διαφέρουν σηµαντικά. Πραγµατικά, οι κατά µήκος συνθέσεις των αλιευµάτων των δυο εργαλείων την ίδια εποχή συγκρίθηκαν για στατιστικές διαφορές µε την ανάλυση Kolmogorov-Smirnov (ZAR 1999) και δεν βρέθηκαν σηµαντικές διαφορές (KS=0,53, P=0,94). Συνεπώς, θεωρήθηκε ότι η χρησιµοποίηση αυτών των δύο εργαλείων δεν εισάγει στατιστικά σηµαντικό λάθος στο µέγεθος των ψαριών που αλιεύονται απ αυτά. Για τον προσδιορισµό του µήκους πρώτης γεννητικής ωρίµανσης απαιτείται το δείγµα των ατόµων να έχει µεγάλο εύρος µηκών και κυρίως να καλύπτει τα µικρά µήκη (JENNINGS et al. 2001). Εποµένως, η χρήση επιλεκτικών εργαλείων, όπως τα κυκλικά εργαλεία (γρι-γρι και σαρδελόδιχτο) που περιγράφηκαν παραπάνω, θα εισήγαγε ένα σηµαντικό ποσοστό λάθους (JENNINGS et al. 2001). Για να αποφευχθεί αυτό, την εποχή της αναπαραγωγής συλλέχθηκε ένα δείγµα 906 ατόµων φρίσσας µε βιντζότρατα, η οποία είναι γνωστό ότι αλιεύει και πολύ

Υλικά και µέθοδοι: γενικά µικρά άτοµα (STERGIOU et al. 1996a), µε σκοπό τον προσδιορισµό του µήκους της πρώτης γεννητικής ωρίµανσης. Το εργαλείο που χρησιµοποιήθηκε είχε άνοιγµα µατιού στο σάκο 8 mm από κόµπο σε κόµπο. 2.3. Αριθµός, συντήρηση και επεξεργασία δειγµάτων Συνολικά µετρήθηκαν 8400 άτοµα φρίσσας. Τα µηνιαία δείγµατα αποτελούνταν από 212 ώς 549 άτοµα ανάλογα µε το µήνα (µέσος όρος=331 άτοµα). Επιπλέον, συλλέχθηκε ένα δείγµα 1500 ατόµων την εποχή της νεοσυλλογής (Σεπτέµβριος 2001) για τον υπολογισµό της ηλικίας, καθώς και άλλο ένα δείγµα 906 ατόµων λίγο πριν την αναπαραγωγή, για τον υπολογισµό του µήκους πρώτης γεννητικής ωρίµανσης. Αµέσως µετά τη σύλληψή τους όλα τα δείγµατα συντηρήθηκαν σε 10% διάλυµα φορµόλης (formaldehyde solution min 37%) ουδετεροποιηµένο σε θαλασσινό νερό, στο οποίο παρέµειναν για περίπου δύο µήνες. Απ όλα τα άτοµα µετρήθηκε το ολικό (TL, mm), µεσουραίο (FL, mm) και σταθερό (SL, mm) µήκος, το ολικό (TW, g) και καθαρό (NW, g) βάρος, και το βάρος γονάδων (GonW, g). Αφαιρέθηκαν λέπια από 50 τυχαία άτοµα ανά µήνα, για τον προσδιορισµό της εποχής σχηµατισµού των ετήσιων δακτυλίων. Τέλος, η µελέτη της διατροφής στηρίχθηκε σε εποχικά δείγµατα στοµαχιών από 30 άτοµα ανά εποχή, που συντηρούνταν σε διάλυµα φορµόλης 10%. 2.4. Καταγραφή αβιοτικών παραµέτρων Οι κλιµατικές και περιβαλλοντικές παράµετροι επηρεάζουν σηµαντικά τους πληθυσµούς των ψαριών και κυρίως των µικρών πελαγικών ψαριών που έχουν γρήγορη αύξηση και ζουν λίγα χρόνια. Η επίδραση του φαινοµένου El Niño-Southern Oscillation (ENSO) στο κλίµα και στην παγκόσµια αλιευτική παραγωγή έχει γίνει το αντικείµενο πολλών µελετών τα τελευταία χρόνια (π.χ. BINET 1997, BINET et al. 2001). Οι µετρήσεις των κλιµατικών και περιβαλλοντικών παραµέτρων και η συνεχής παρακολούθησή τους κρίνεται συνεπώς αναγκαία για τη διαχείριση των ιχθυοαποθεµάτων και την εξήγηση των βιολογικών αποτελεσµάτων. Η µηνιαία θερµοκρασία ( C) και αλατότητα 1 µετρήθηκαν σε έναν σταθµό 2 nm νότια του λιµανιού της Καβάλας (Εικόνα 2.1) µε θερµοαγωγιµόµετρο (CTD, Ocean 301, Idronaut) για το διάστηµα Σεπτέµβριος 2000-Αύγουστος 2002. Επιπλέον, κατά τη διάρκεια της 1 Στη σύγχρονη βιβλιογραφία ως µονάδα µέτρησης της αλατότητας χρησιµοποιείται το psu (practical salinity unit) ή απαλείφεται εντελώς η µονάδα µέτρησης (π.χ. KNAUSS 1997). Στην εργασία αυτή χρησιµοποιήθηκε ο δεύτερος τρόπος. 21

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας ιχθυοπλαγκτονικής έρευνας τον Ιούλιο 2002 µετρήθηκαν η θερµοκρασία και η αλατότητα σε δίκτυο 17 σταθµών που κάλυψαν όλο τον Κόλπο Καβάλας. Για το διάστηµα Ιανουάριος 2000-Αύγουστος 2002 καταγράφηκαν τα στοιχεία του µετεωρολογικού σταθµού του Ινστιτούτου Αλιευτικής Έρευνας (Νέα Πέραµος, Καβάλα), που βρίσκεται σε υψόµετρο 60 m και έχει γεωγραφικές συντεταγµένες 40º 55 N και 24º 20 E. Συγκεκριµένα µετρήθηκαν σε ηµερήσια βάση και µε συχνότητα δύο µετρήσεις ανά ώρα (ανά 30 min), η σχετική υγρασία (%), η βροχόπτωση (mm), η ατµοσφαιρική θερµοκρασία (ºC), η βαροµετρική πίεση (mbar) και η µέση και µέγιστη ένταση ανέµου (m/s). Από τις παραπάνω τιµές υπολογίστηκαν οι µέσες µηνιαίες και ετήσιες τιµές που χρησιµοποιήθηκαν για τις ανάγκες της παρούσας διατριβής. Τα επιµέρους υλικά και µέθοδοι που αφορούν την ηλικία και την αύξηση, την αναπαραγωγική βιολογία, τη δυναµική πληθυσµού, τη διατροφή και το τροφικό επίπεδο της φρίσσας παρουσιάζονται αναλυτικά στα αντίστοιχα κεφάλαια (Κεφάλαια 4-8).

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΑ Αβιοτικές παράµετροι 23

Αβιοτικές παράµετροι 3. ΑΒΙΟΤΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ 3.1. Μετεωρολογικά στοιχεία Στην ενότητα που ακολουθεί παρουσιάζονται οι διακυµάνσεις της σχετικής υγρασίας, της βροχόπτωσης, της ατµοσφαιρικής θερµοκρασίας, της βαροµετρικής πίεσης και της µέσης και µέγιστης έντασης των ανέµων στον Κόλπο Καβάλας για το διάστηµα Ιανουάριος 2000- Αύγουστος 2002. 3.1.1. Σχετική υγρασία Η µέση µηνιαία σχετική υγρασία κυµάνθηκε από 49,2% τον Αύγουστο 2000 ώς 83,4% το εκέµβριο του ίδιου έτους. Γενικά, η σχετική υγρασία ήταν υψηλότερη το χειµώνα (Εικόνα 3.1). Σχετική υγρασία (%) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 I ΦM AMI 2000 I AΣ ON I ΦM AM I I AΣ ON I Φ MAM I I A 2001 2002 Μήνας/Έτος Εικόνα 3.1. Μέση µηνιαία σχετική υγρασία (%), Κόλπος Καβάλας (Ιανουάριος 2000-Αύγουστος 2002). Figure 3.1. Mean monthly relative humidity (%), Kavala Gulf (January 2000-August 2002). 3.1.2. Βροχόπτωση Το ύψος βροχής παρουσίασε έντονες διακυµάνσεις µε µέγιστο το Μάρτιο 2002 (80,8 mm) και ελάχιστο (0 mm) τον Ιούλιο 2000 και τον Ιούνιο 2001. Το συνολικό ύψος βροχής αυξήθηκε από 160,4 mm το 2000 σε 256,0 mm το 2001 και σε 248,6 mm τους 8 πρώτους µήνες του 2002. Πρωτοφανείς ήταν οι βροχοπτώσεις κατά τη διάρκεια των καλοκαιρινών µηνών του 2002 που έφτασαν τα 74,8 mm τον Ιούλιο (Εικόνα 3.2). 25

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας Μέση βροχόπτωση (mm) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 I ΦM AMI 2000 I AΣ ON I ΦM AM I I AΣ ON I Φ MAM I I A 2001 2002 Μήνας/Έτος Εικόνα 3.2. Μέση µηνιαία βροχόπτωση (mm), Κόλπος Καβάλας (Ιανουάριος 2000-Αύγουστος 2002). Figure 3.2. Mean monthly rainfall (mm), Kavala Gulf (January 2000-August 2002). 3.1.3. Ατµοσφαιρική θερµοκρασία Η µέση µηνιαία ατµοσφαιρική θερµοκρασία παρουσίασε έντονη εποχική διακύµανση µε µέγιστη (28,85 ºC) τιµή τον Αύγουστο 2001 και ελάχιστη (4,19 ºC) τον Ιανουάριο 2000 (Εικόνα 3.3). Αξίζει να αναφερθεί ότι η θερµοκρασία την περίοδο εκέµβριος 2000- Φεβρουάριος 2001 ήταν κατά 3-4 ºC υψηλότερη από τους αντίστοιχους µήνες των άλλων ετών. 35 Θερµοκρασία αέρα ( ο C) 30 25 20 15 10 5 0 I Φ MAM I I AΣ ON I Φ MAM I I AΣ ON I Φ MAM I I A 2000 2001 2002 Μήνας/Έτος Εικόνα 3.3. Μέση µηνιαία θερµοκρασία αέρα ( o C), Κόλπος Καβάλας (Ιανουάριος 2000-Αύγουστος 2002). Figure 3.3. Mean monthly air temperature ( o C), Kavala Gulf (January 2000-August 2002). 3.1.4. Βαροµετρική πίεση Η βαροµετρική πίεση παρουσίασε αυξοµειώσεις µε µέγιστο την περίοδο του χειµώνα και κυµάνθηκε από 1001,5 mbar το εκέµβριο 2000 ως 1023,1 mbar τον Ιανουάριο 2002 (Εικόνα 3.4).

Αβιοτικές παράµετροι 1025 πίεση (mbar) Βαροµετρική 1020 1015 1010 1005 1000 995 I ΦMAM I I A Σ ON I ΦMAM I I A Σ ON I ΦMAM I I A 2000 2001 2002 Μήνας/Έτος Εικόνα 3.4. Μέση µηνιαία βαροµετρική πίεση (mbar), Κόλπος Καβάλας (Ιανουάριος 2000-Αύγουστος 2002). Figure 3.4. Mean monthly barometric pressure (mbar), Kavala Gulf (January 2000-August 2002). 3.1.5. Ένταση ανέµων Οι άνεµοι που επικρατούν στην περιοχή της Καβάλας παρουσιάζουν σηµαντικές εποχικές µεταβολές στην έντασή τους (Εικόνα 3.5). Η µέγιστη ένταση κυµάνθηκε από 8,9 ώς 26,4 m/s και παρουσίασε αυξητική τάση από το τέλος του 2000 (Εικόνα 3.5Α). Η µ έση µ ηνιαία ένταση ανέµου κυµάνθηκε από 0,94 m/s (Νοέµβριος 2000) ώς 2,45 m/s ( εκέµ βριος 2001) (Εικόνα 3.5Β). Μέγιστη ένταση ανέµου (m/s) 30.0 25.0 20.0 15.0 10.0 5.0 0.0 Α Μέση ένταση ανέµου (m/s) 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 I Φ MAM I I A Σ ON I Φ MAM I I A Σ ON I Φ MAM I I A 2000 2001 2002 Μήνας/Έτος Εικόνα 3.5. Μέγιστη (Α) και µέση (Β) µηνιαία ένταση ανέµου (m/s), Κόλπος Καβάλας (Ιανουάριος 2000-Αύγουστος 2002). Figure 3.5. Maximum (A) and mean (B) monthly wind speed (m/s), Kavala Gulf (January 2000-August 2002). 27 Β

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας 3.2. Ωκεανογραφικά στοιχεία Στην ενότητα που ακολουθεί παρουσιάζονται οι µηνιαίες τιµές θερµοκρασίας και αλατότητας και οι εποχικές κατακόρυφες κατανοµές τους στον Κόλπο Καβάλας. 3.2.1. Θερµοκρασία Η επιφανειακή θερµοκρασία της θάλασσας (SST) στον Κόλπο Καβάλας παρουσίασε έντονες εποχικές διακυµάνσεις και κυµάνθηκε από 9,62 (Φεβρουάριος 2001) ως 27,41 ο C (Αύγουστος 2001) (Εικόνα 3.6). Η µέση επιφανειακή θερµοκρασία για τα δύο έτη της έρευνας ήταν 17,91 C. Παλιότερα δεδοµένα επιφανειακής θερµοκρασίας (Εικόνα 3.6, µαύροι κύκλοι) στην περιοχή δείχνουν ότι τα τελευταία 20 χρόνια παρατηρήθηκε αύξηση της επιφανειακής θερµοκρασίας που κυµαίνεται από 1 ως 2 C ανάλογα µε την εποχή. 30 25 ρµοκρασία ( C) Θε 20 15 10 5 0 Σ Ο N Ι Φ M A M Ι Ι A Σ ON Ι Φ MAM Ι 2000 2001 2002 Ι A Εικόνα 3.6. Μηνιαία επιφανειακή θερµοκρασία, Κόλπος Καβάλας (Σεπτέµβριος 2000-Αύγουστος 2002). Η µέση µ ηνιαία επιφανειακή θερµοκρασία της περιόδου 1976-1995 διακρίνεται µε µαύρους κύκλους. Figure 3.6. Monthly sea surface temperature, Kavala Gulf (September 2000-August 2002). Mean monthly sea surface temperature for the period 1976-1995 is shown with solid circles. Η εποχική διακύµανση της θερµοκρασίας στη στήλη νερού παρουσιάζεται στην εικόνα 3.7. Το θερµοκλινές εµφανίζεται σε βάθη 10-20 m περίπου και αρχίζει να σχηµατίζεται µετά τον Απρίλιο. Η στήλη νερού παραµένει στρωµατοποιηµένη το καλοκαίρι και οµ οιογενοποιείται ξανά τον Οκτώβριο.

Αβιοτικές παράµετροι Θερµοκρασία (º C) 5 10 15 20 25 0 Χειµώνας 10 Θερµοκρασία (º C) 5 10 15 20 25 Καλοκαίρι (m) ς Βάθο 20 30 40 0 10 Άνοιξη Φθινόπωρο Βάθος (m) 20 30 40 Εικόνα 3.7. Εποχική κατανοµή της θερµοκρασίας ( C) µε το βάθος (m), Κόλπος Καβάλας. Figure 3.7. Seasonal profiles of sea temperature ( C), Kavala Gulf. 3.2.2. Αλατότητα Η επιφανειακή αλατότητα (SSS) κυµάνθηκε από 33,21 (Σεπτέµβριος 2000) ώς 36,47 (Μάιος 2001) (Εικόνα 3.8). Η µεταβολή της αλατότητας µε το βάθος παρουσιάζεται ανά εποχή στην εικόνα 3.9. 37 36 τα Αλατότη 35 34 33 32 31 Σ Ο N Ι Φ MAM Ι Ι A Σ ON Ι Φ M A M Ι Ι A 2000 2001 2002 Εικόνα 3.8. Μηνιαία επιφανειακή αλατότητα, Κόλπος Καβάλας (Σεπτέµβριος 2000-Αύγουστος 2002). Figure 3.8. Monthly variation of sea surface salinity in Kavala Gulf (September 2000-August 2002). 29

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας 0 Αλατότητα 30 35 40 Αλατότητα 30 35 40 10 Χειµώνας Καλοκαίρι Βάθος (m) 20 30 40 0 10 Άνοιξη Φθινόπωρο Βάθος (m) 20 30 40 Εικόνα 3.9. Εποχική κατανοµή της αλατότητας µε το βάθος, Κόλπος Καβάλας. Figure 3.9. Seasonal profiles of salinity, Kavala Gulf.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΕΣΣΕΡΑ Αναπαραγωγική βιολογία 31

Αναπαραγωγική βιολογία 4. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ 4.1. Γενικά Ο αναπαραγωγικός κύκλος στα ψάρια αποτελείται από διακριτές φάσεις που σχετίζονται µε τη διάπλαση των γονάδων, την ανάπτυξή και την ωρίµανσή τους και κορυφώνεται µε την απόθεση των γεννητικών προϊόντων και τη γονιµοποίηση των αβγών (JOBLING 1995). Τα διάφορα είδη ψαριών έχουν αναπτύξει εξελικτικά προσαρµοστικούς µηχανισµούς µε σκοπό την αναπαραγωγή τους την εποχή εκείνη, στην οποία θα διασφαλιστεί η µέγιστη επιβίωση των απογόνων τους (POTTS & WOOTTON 1984). Η αναπαραγωγή στα ψάρια ρυθµίζεται από τον άξονα υποθαλάµου - υπόφυσης - γονάδων (π.χ. ANTONOPOULOU 1998). Οι εποχικές µεταβολές αβιοτικών παραµέτρων, όπως η θερµοκρασία (π.χ. KING et al. 2003) και η φωτοπερίοδος (BORNESTAF et al. 1997), αλλά και εσωτερικοί παράγοντες, όπως αλλαγές στο νευροενδοκρινές σύστηµα, στα στάδια της αύξησης του ψαριού και στη γοναδική ανάπτυξη καθορίζουν - άµεσα ή έµµεσα - την παραγωγή και/ή την έκκριση ορµονών (BERGLUND et al. 1995, BORG et al. 1998, ANTONOPOULOU et al. 1999) και την καταλληλότητα του εξωτερικού περιβάλλοντος για τα αρχικά ευπαθή στάδια της ζωής των ψαριών (POTTS & WOOTTON 1984, WOOTTON 1990, JOBLING 1995). Εκτός από τη διαθέσιµη ποσότητα τροφής, σηµαντικό ρόλο στην επιλογή του χρόνου αναπαραγωγής παίζουν η πίεση από θηρευτές, η αλληλεπίδραση µε άλλους πληθυσµούς που µοιράζονται τον ίδιο χώρο και οι περιβαλλοντικές συνθήκες (WOOTTON 1990). Η αναπαραγωγική στρατηγική που ακολουθεί κάθε είδος εκφράζεται από µια σειρά χαρακτηριστικών: την αναλογία των φύλων, το µέγεθος και την ηλικία πρώτης γεννητικής ωρίµανσης, την εποχή αναπαραγωγής, τη γονιµότητα, την αναπαραγωγική συµπεριφορά και την απόθεση των ωοκυττάρων (POTTS & WOOTTON 1984, WOOTTON 1998). Τα χαρακτηριστικά αυτά, τα περισσότερα από τα οποία δεν έχουν παρουσιαστεί για τη φρίσσα στις ελληνικές θάλασσες (Πίνακας 1.2, σελ. 12), διερευνήθηκαν στην παρούσα διατριβή. Οι έρευνες, οι σχετικές µε τα αναπαραγωγικά χαρακτηριστικά της φρίσσας στις περιοχές της εξάπλωσής της, παρουσιάζονται στον Πίνακα 4.1. Από τον Πίνακα 4.1 είναι φανερό ότι, µε εξαίρεση την εποχή αναπαραγωγής, δεν υπάρχουν πληροφορίες σχετικά µε το βάρος των γονάδων, την αναλογία των φύλων, την ιστολογική δοµή, το µέγεθος και την ηλικία πρώτης γεννητικής ωρίµανσης, τη γονιµότητα και το µέγεθος αβγών της φρίσσας στις ελληνικές θάλασσες. Επίσης, δεν υπάρχουν καθόλου πληροφορίες για σύγχρονη ή ασύγχρονη ωρίµανση και απόθεση των ωοκυττάρων της φρίσσας. 33

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας Πίνακας 4.1. Ανασκόπηση των ερ ευνών για την αναπαραγωγική βιολογία της φρίσσας. Table 4.1. Previous research on the reproductive biology of round sardinella. Χαρακτηριστικό Άλλες Ελληνικές Μεσόγειος* περιοχές θάλασσες Βιβλιογραφία Βάρος γονάδων - Αναλογία των φύλων + GAAMOUR et al. 2001 + PAWSON & GIAMA 1985 + BENSAHLA TALET et al. 1988 + FREON et al. 1997 + GUZMAN et al. 1998 Ιστολογική δοµή + GAAMOUR et al. 2001 Mήκος πρώτης ωρίµανσης + FREON et al. 1997 + PEZENNEC & KORRANTENG 1998 + GUZMAN et al. 1998 + QUAATEY & MARAVELIAS 1999 + GAAMOUR et al. 2001 + BOUAZIZ et al. 2001 Αναπαραγωγική περίοδος + NAVARRO 1932 + ANANIADES 1952 + FONTANA 1969 + WASSEF et al. 1985 + BENSAHLA TALET et al. 1988 Y & FONTANA 1988 + CUR + MATSUURA 1996 + FREON et al. 1997 + QUAATEY & MARAVELIAS 1999 + GAAMOUR et al. 2001 Γονιµότητα + PHAM-THOUC & SZYPULA 1973 + BENSAHLA TALET et al. 1988 + GAAMOUR et al. 2001 Αβγά και προνύµφες + REGNER 1977 + SUFEI & LIYO 1986 + WALLINE 1987, 1989 * Εκτός των ελληνικών θαλασσών + DITTY et al. 1988 + ΠΑΠΑΖΗΣΗ 1988 + SABATES 1990 + PALOMERA & SABATES 1990 + DITTY et al. 1994 + PALOMERA & OLIVAR 1996 + + ΚΑΡΑΓΚΙΤΣ ΟΥ κ.α. 1997 + DULCIC 1998 + CARAGITSOU et al. 2000 + SOMARAKIS et al. 2000 + SOMARAKIS et al. 2002 + ΚΑΛΛΙΑΝΙΩΤΗΣ κ.α. 2003 ETTAHIRI et al. 2003

Αναπαραγωγική βιολογία 4.2. Υλικά και µέθοδοι 4.2.1. Μακροσκοπική περιγραφή γονάδων- Στάδια γεννητικής ωριµότητας Τα στάδια γεννητικής ωριµότητας της φρίσσας προσδιορίστηκαν σύµ φωνα µε τη κλίµακα του NIKOLSKII (1963), κατά την οποία οι γονάδες κατατάσσονται σε έξι στάδια (Ι-VI): Στάδιο Κατάσταση Περιγραφή Ι Ανώριµα Άτοµα π ου δεν έχουν ακόµη αναπαραχθεί, µε πολύ µικρές γονάδες ΙΙ Ανάπαυση Γονάδες πο λύ µικρού µ εγέθους που αρχίζουν να ωριµάζουν ή που αρχίζουν να αναπτύσσονται µετά την αναπαραγωγή. τα ωοκύτταρα δε διακρίνονται µακροσκοπικά ΙΙΙ Ωρίµανση Γονάδες σχεδόν ώριµ ες που αυξάνοντ αι γρήγορα σε βάρος τα ωοκύτταρα πλέον διακρίνονται µ ακρ οσκοπικά ενώ το χρώµ α των όρχεων γίνεται ροδαλό IV Ωριµότητα Γονάδ ες ώριµες. έχουν αποκτήσει το µ έγιστο β άρος τους αλλά τα γεννητικά προϊόντα δεν εκκρίνονται µε την εφα ρµογή ελαφριάς πίεσης V Αναπαραγωγή Αναπαραγωγή, οι γονάδες αποβάλλουν το περιεχόµενό τους µε την άσκηση ελαφριάς πίεσης στην κο ιλιά, ραγδαία µ είωση του βάρους των γονάδων από την αρχή µ έχρι το τέλος της αναπαραγωγής VI Εξάντληση Τα γεννητικά προϊόντα έχουν αποβληθεί, οι γονάδες έχουν τη µορφή άδειου σάκου που συνήθως περιέχει λίγα ωοκύτταρα στις ωοθήκες ή υπολείµµατα σπέρµ ατος στους όρχε ις. Το φύλο και τα στάδια γεννητικής ωριµότητας προσδιορίστηκ αν µακροσκοπικά, ενώ σε µ ερικές περιπτώσεις ήταν αναγκαία και η µ ικροσκοπική εξέταση των γονάδων. Ώριµα θεωρήθηκαν όλα τα άτοµα που βρίσκονταν στα στάδι α IV, V και VI, ενώ αυτά που κ ατατάχθηκαν στα στάδια Ι-ΙΙΙ θε ωρήθηκαν ανώριµα. Η ιστολογική εξέταση των γονάδων θεωρείται ως η καλύτερη µέθοδος για τον καθορισµό τω ν σταδίων γεννητικής ωριµότητας (H UNTER et al. 1992), αλλά συνήθως δεν χρησιµοποιείται εξ αιτίας υψηλού κόστους σε χρόνο και χρήµα (SAMPSON & AL-JUFAILY 1999). 4.2.2. Ιστολογική δοµή Για την ιστολογική εξέταση αφαιρέθηκαν 25 γονάδες θηλυκών ατόµων φρίσσας, οι ο ποίες ζυγίστηκαν µε ακρίβεια 0,01 g και τοποθετήθηκαν αρχικά σε ουδετεροποιηµένο διάλυµα φορµόλης και στη συνέχεια σε σταθεροποιητικ ό διάλυµ α Bouin (διάλυµα 750 ml κ ορεσµένου πικρικού οξέος, 250 ml φορµόλης και 50 ml κρυσταλλικού οξικού οξέος) για 5 µέρες (HINTON 1990). Στη συνέχεια, αφαιρέθηκε ένα µικρό κοµµάτι διαστάσεων 0,5-1 cm περίπου, από το µέσο της γονάδας για τη µονιµοποίηση. Η διαδικασία της µονιµοποίησης 35

Βιολογία και δυναµική της φρίσσας πραγµατοποιήθηκε στο Παθολογοανατοµικό Εργαστήριο του Γενικού Νοσοκοµείου Καβάλας σύµφωνα µε το πρόγραµµα ηλεκτρονικής ιστοκινέτας τύπου LEICA TP 1020 που έχει διάρκεια 17,5 ωρών. Μετά τη µονιµοποίηση του ιστού ακολούθησαν τοµ ές πάχους 4 µm σε ηλεκτρονικό µικροτόµο τύπου LEICA RM 2155. Η χρώση των τοµών έγινε µε αιµατοξυλίνη κατά Harris και ηωσίνη (Η&Ε, HINTON 1990, WEST 1990). Τα στάδια ανάπτυξης των ωοκυττάρων της φρίσσας καθορίστηκαν σύµφωνα µε την κλίµακα των πέντε σταδίων π ου περιγράφει ο WEST (1990): Στάδιο 1 Χρωµατινικό-πυρηνισκικό (πρώτο στάδιο πρωτογενούς αυξητικής φάσης) Περιγραφή Το ωοκύτταρο περιβάλλεται από λίγα ωοθηλακικά κύτταρα. Έχει µεγάλο πυρήνα, που περιέχει ένα µεγάλο πυρηνίσκο και λεπτό σε πάχος κυτταρόπλασµα. 2 Περιπυρηνισκικό στάδιο Ο πυρήνας µεγαλώνει σε µέγεθος και εµφανίζονται πολλοί (δεύτερο στάδιο πρωτογενούς αυξητικής φάσης) πυρηνίσκοι. Το κυτταρόπλασµα βάφεται οµοιόµορφα. Στο τέλος του σταδίου αναπτύσσονται στην επιφάνεια του ωοκυττάρου πολυάριθµες µικρολάχνες (microvilli) πάνω στις οποίες αναπτύσσεται το πρόδροµο υλικό του χορίου. 3 Στάδιο λεκιθικών κυστιδίων ή στάδιο φλοιωδών κυψελίδων (δευτερογενής αυξητική φάση) 4 Στάδιο λεκιθογένεσης (λεκιθογένεση) Χαρακτηρίζεται από την εµφάνιση λεκιθικών κυστιδίων (yolk vesicles) στο κυτταρόπλασµα τα οποία φαίνονται άδεια σε χρώσεις Η&Ε. Τα λεκιθικά κυστίδια αυξάνουν σε µέγεθος και αριθµό και δηµιουργούν τις φλοιώδεις κυψελίδες (cortical alveoli). Σταγονίδια ελαίου (oil droplets) αρχίζουν να συσσωρεύονται στο κυτταρόπλασµα το οποία συµµετέχουν στο σχηµατισµό της σταγόνας ελαίου (oil globule). Το χόριο (chorion ) συνήθως εµφανίζεται στο στάδιο αυτό. Η εµφάνιση των λεκιθικών πρωτεϊνών σε σφαιρίδια γεµάτα υγρό (λεκιθικά σφαιρίδια, yolk granules) είναι χαρακτηριστική των λεκιθικών ωοκυττάρων. Η χρονική στιγµή της σύντηξης των λεκιθικών σφαιριδίων για το σχηµατισµό της λεκιθικής µάζας, ποικίλλει ανάµεσα στα ψάρια. 5 Ώριµο στάδιο (τελική ωρίµανση) Μετά από το κατάλληλο ορµονικό ερέθισµα, αρχίζει η τελική ωρίµανση των ωοκυττάρων που καταλήγει στην απελευθέρωση τους στην κοιλότητα της γονάδας. Η έναρξη του σταδίου αυτού γίνεται µε την περιφερειακή µετακίνηση του πυρήνα και τη λύση της πυρηνικής µεµβράνης. Στα πελαγικά είδη, τα ωοκύτταρα µεγαλώνουν σε µέγεθος εξαιτίας της ενυδάτωσης (hydration) της µεµβράνης τους µε σκοπό της αύξηση της πλευστότητας των αβγών. Κατάλοιπα της ωορρηξίας (ovulation) είναι τα κενά ωοθηλάκια (postovulatory follicles).